Organoģenēzes_regulācija
Augu hormoni
Jau 19. gs. dzīvās dabas pētnieki konstatēja, ka ķīmiskiem signāliem ir loma augu augšanas regulācijā. Mūsdienās daudzi no šiem ķīmiskajiem signāliem ir identificēti kā fitohormoni 20. gs. pirmajā pusē tika demonstrēti pirmie pierādījumi, kas liecināja tieši par fitohormonu lomu augu orgānu attīstībā. Skoog (1944) novēroja, ka noteiktos apstākļos auksīnu pievienošana sķidrajai barotnei kavēja orgānu diferenciāciju tabakas audu kultūrās. Vēlāk tika demonstrēts, ka ne vien atsevišķi fitohormoni, bet arī attiecība starp dažādu fitohormonu koncentrācijām ietekmē orgānu veidošanos un citas auga attīstības izpausmes Pie fitohormoniem pieskaita dažādus strukturāli nesaistītus ķīmiskos savienojumus, kurus augi paši sintezē un kuri regulē augu augšanu, attīstību un mijiedarbību ar vidi. Svarīgākie augu hormoni ir abscizskābe, auksīni, brasinosteroīdi, citokinīni, giberelīni, etilēns, jasmonskābe un salicilskābe. Organoģenēzē īpaši nozīmīga ir fitohormonu ietekme tieši uz meristēmu šūnām, no kurām veidojas auga orgāni (Durbak, Amanda, Hong Yao, and Paula McSteen. (2012) Hormone signaling in plant development. Current opinion in plant biology 15.1: 92-96). Pirmie fitohormoni, kuru ietekme uz orgānu veidošanos in vitro tika pētīta, bija auksīni Tie ir iesaistīti ļoti daudzos augu fizioloģijas un attīstības procesos. Piemēram, augsta auksīna un citokinīna koncentrācijas attiecība barotnē ierosina sakņu veidošanos, bet zema attiecība — vasas veidošanos no kallusa Auksīna un citokinīna koncentrācijas attiecība regulē arī citu orgānu, kā ziedu pumpuru un veģetatīvo pumpuru veidošanos. Auksīna gradienti, ko uztur transporta proteīni, vērojami arī veselos augos Savukārt lokāla auksīna koncentrācijas palielināšanās nepieciešama, lai veidotos jaunas lapas vai sānsaknes. Tātad dažādu auga orgānu attīstībā būtiska nozīme ir gan auksīna lokālai koncentrācijai, gan koncentrācijas gradientam visā augā, gan mijiedarbībai ar citiem augu hormoniem. Auksīna iedarbība ir saistīta gan ar transkripcijas regulāciju, gan ar citiem mehānismiem Daudzos augu attīstības procesos ir iesaistīti arī citokinīni. Citokinīni vieni paši neizraisa jaunu orgānu veidošanos eksplantu kultūrās, taču tie regulē auksīna transportieru darbību un līdz ar to arī auksīna gradientus augā, kas saskan ar iepriekš minēto, ka daudzu orgānu veidošanās atkarīga tieši no auksīna un citokinīna koncentrāciju attiecības. Interesanti, ka citokinīnam ir loma arī mijiedarbībā starp augiem un mikroorganismiem, tai skaitā slāpekli fiksējošo gumiņu veidošanās procesā. Iespējams, tas saistīts ar to, ka citokinīnu signālceļi ir līdzīgi signālu sistēmām, kādas sastopamas baktērijās Giberelīni vislabāk pazīstami ar savu stimulējošo iedarbību uz orgānu augšanu garumā un lomu sēklu un ziedu attīstībā, tomēr tabakas audu kultūrā dažādu giberelīnu koncentrācijas paaugstināšana inhibē sakņu un vasas veidošanos Kā redzams šeit aprakstītajos piemēros, fitohormonu iedarbība ir kompleksa, un bieži ietekmi uz organoģenēzi nosaka vairāku hormonu kombinācija nevis viens atsevišķs hormons, un vieni un tie paši ķīmiskie signāli var atšķirīgi ietekmēt dažādas augu sugas. Orgānu veidošanos regulē gan labi pazīstamie tradicionālie fitohormoni (auksīni, citokinīni, giberelīni utt.), gan arī dažādi jaunatklāti ķīmiskie signāli, piemēram, strigolaktons, un šobrīd vēl tāls ceļš ejams līdz pilnīgai izpratnei par fitohormonu darbības mehānismiem organoģenēzē un citos augu attīstības posmos.