Gravitropizmas
Gravitropinės reakcijos reguliavimas šviesa
Nors šviesos sukeliamų fitochromo virsmų gravitropizmui tiriama palyginus seniai, įvairių autorių sukaupti duomenys yra gana prieštaringi. Pirmiausia buvo nustatyta, jog raudona šviesa stimuliuoja gravitropinį išlinkimą avižos koleoptilėse (Blaauw, 1961; Blaauw, 1963) bei žirnio (Pisum sativum L. cv Alaska) daiguose (Kang & Burg, 1972). Tačiau po kurio laiko kiti tyrinėtojai, nors ir patvitrino fitochromo virsmų reišmæ šiems objektams stebėjo gravitropinės reakcijos slopinimą raudona šviesa (Wilkins & Goldsmith, 1964; Wilkins, 1965 (koleoptilėms); McArthur & Briggs, 1979 (žirnio daigams)). Panašūs dėsningumai Liscum ir Hanagterio stebėti ir Arabidopsis thaliana L. daiguose (Liscum & Hangarter, 1993). Tačiau, kaip ir anksčiau, gaunama ir Kango bei Burgo išvadas patvirtinančių duomenų (Britz & Gelston, 1982). Glaudžius fitochromo ir gravitropinės reakcijos mechanizmo ryšius įtikinamai rodo faktas, jog šviesa sukeliami fitochromo virsmai kartais ne šiaip veikia stimuliuojančiai ar slopinančiai, o keičia patį gravitropizmo pobūdį. įtikinamiausiai šis faktas parodytas kukurūzų šaknims, kurios raudonos šviesos poveikyje aktyvų plagiotropizmą keičia į aktyvų teigiamą gravitropizmą (Mandoli, Tepperman, Huala & Briggs, 1984; Leopold & Wettlaufer, 1988). Iš antžeminių augalo dalių panašūs dėsningumai stebėti pomidoro (Lycopersicon esculentum Mill.) mutanto lazy-2 linijoje (Gaiser & Lomax, 1993). Tamsoje išaugæ šios linijos ūgliai turi normalų neigiamą gravitropizmą. Tačiau raudonos šviesos poveikyje neigiamą gravitropizmą keičia teigiamas – ūgliai ima augti „žemyn galva“. Ilgabangė raudona šviesa atstato ankstesnį (neigiamą) gravitropizmo ženklą. Reikšminga, jog tiek teigiamo, tiek neigiamo lazy-2 stiebų gravitropizmo atveju auksinas lateraliai transportuojamas į tą stiebo pusæ, kuri greičiau auga (Hee Kim, Rayle & Lomax, 1994). Minėti autoriai teigia, jog lateralinio auksino transporto krypties keitimasis keičiantis gravitropinės reakcijos pobūdžiui fitochromo poveikyje patvirtina Cholodno-Vento tropizmų teoriją. šiuo metu nežinoma, kodėl skirtingose laboratorijose atliekamų eksperimentų rezultatai nesutampa, nors pats fitochromo kontrolės gravitropizmui faktas lieka neginčijamas. Toks įvairus fitochrominės sistemos veikimas bei jos daugiafunkciškumas gali priklausyti nuo augalo rūšies, audinio tipo, fiziologinės ląstelės būsenos. Pastarąją nulemia, o galbūt ir kontroliuoja hormoninė reguliacijos sistema. Visa tai liečia gravitropinæ reakciją kaip visumą. Tačiau ne mažiau svarbu tirti, kuriame iš daugelio gravitropinės reakcijos etapų pasireiškia fitochromo vaidmuo. šiuo požiūriu įdomūs rezultatai gauti Suzuki, Tanaka & Fuji (1981), pagal kuriuos šviesa veikia tik jautrumą gravitropiniam sudirginimui (taigi indukcinæ fazæ) ir neturi jokios įtakos pačiam linkimo procesui (realizacinei fazei). šią hipotezæ remia ir kai kurie kiti tyrinėtojai (McFadden & Poovaich, 1988). Tačiau yra ir priešingų rezultatų, kuriuos paskelbæ autoriai tvirtina, jog raudona šviesa veikia vėlesnius, su realizacine faze susijusius gravitropinės reakcijos žingsnius (Kelly & Leopold, 1991). Visi šie duomenys gauti dirbant su šaknimis. Informacijos apie tai, kokią tįstamojo augimo reguliacijos fazæ fitochromas kontroliuoja antžeminių augalo dalių gravitropinėje reakcijoje, šiuo metu praktiškai nėra, nepaisant to, jog antžeminės dalies gravitropinės reakcijos fazes yra pavykę atskirti dar 1968 m Merkiui ir Laurinavičiui (Merkys & Laurinavičius, 1968), o dar anksčiau Brauneriui ir Bokui (Brauner & Bock, 1964). Fototropinei reakcijai šią galimybæ dar 1959 m. parodė Gutenbergas (Guttenberg, 1959). Tuo tarpu tiri fitochromo veikimo pobūdį skirtingose antžeminės dalies gravitropinės reakcijos fazėse ypač aktualu, nes: Pastaruoju metu daugelis tyrinėtojų, nagrinėjančių fitochromo virsmų įtaką augimui ir gravitropinei reakcijai, teigia, jog jo veikimo mechanizmas gali būti pagrįstas sąveika su nuo kalcio priklausoma reguliatorine sistema (Mandoli, 1984).