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배수성
다배수성 (Polyploidy)
다배수성(polyploidy)은 기본적인 염색체 세트를 넘어서 3개 이상의 여러 염색체 세트를 가지는 상태를 의미한다. 염색체 세트 수에 따라 각각 세배수체(triploid; 삼배체) (3세트), 네배수체(tetraploid; 사배체) (4세트), 다섯배수체(pentaploid; 오배체) (5세트), 여섯배수체(hexaploid; 육배체) (6세트), 일곱배수체(heptaploid 또는 septaploid ; 칠배체) (7세트), 여덟배수체(octoploid; 팔배체) (8세트), 아홉배수체(nonaploid; 구배체) (9세트), 열배수체(decaploid; 십배체) (10세트), 열한배수체(undecaploid; 십일배체) (11세트), 열두배수체(dodecaploid; 십이배체) (12세트), 열세배수체(tridecaloid; 십삼배체) (13세트), 열네배수체(tetradecaploid; 십사배체) (14세트) 등의 용어로 부른다. 일부 더 높은 배수성을 가지는 생물은 열여섯배수체(hexadecaploid; 십육배체) (16세트), 서른두배수체(dotriacontaploid; 삼십이배체) (32세트), 예순네배수체(tetrahexacontaploid; 육십사배체) (64세트) 를 띠기도 한다. 용어를 적을 때 접두사를 간편하게 하기 위해서 높은 배수성을 가지는 생물은 '16배수체' 처럼 숫자로 쓰기도 한다. 식물이나 초파리의 다섬유 염색체는 1024배수체까지 가질 수도 있다. 침샘, 엘라이오솜(elaiosome), 배젖(endosperm), 영양막(trophoblast)은 이를 초과하고, 누에(Bombyx mori)의 명주실샘 세포는 1048576배수체까지 형성된다.
염색체 세트는 같은 종으로부터 유래할 수도 있고, 가까이 연관된 다른 종으로부터 유래할 수도 있다. 다른 가까운 종으로부터 염색체 세트가 유래하는 경우를 이질다배수체(allopolyploid)라고 한다. 이질다배수체는 2개의 분리된 종이 교잡하여 만들어진다. 식물에서는 염색체 복제 후 두배수체-두배수체 교잡 방법이 아닌, 감수분열은 진행했지만 비분리가 일어나 염색체 수가 그대로인 생식자가 서로 쌍을 이룸으로써 흔히 나타난다. 배추 속 삼각형(Brassica triangle)은 이질다배수성의 한 예이며, 세 개의 다른 부모 종은 모든 가능한 조합으로 교잡하여 세 개의 새로운 종을 생산한다.
다배수성은 식물에서 흔하게 발생하지만, 동물에서는 매우 드물다. 두배수체 생물이라고 하더라도 많은 체세포들이 체세포분열 없이 염색체만 복제하는 속재복제(endoreduplication)라는 과정을 거쳐 다배수성을 나타낸다. 극단적인 다배수성은 Ophioglossum이라는 양치식물 속에서 나타나는데, 이때 다배수체 염색체 수는 수백 개에서 천 개를 넘어간다.
다배수체 생물은 홑배수체화(haploidisation)라는 과정을 통해 다시 배수성이 적은 상태로 돌아갈 수 있다.
박테리아와 아키아의 경우
다배수성은 박테리아 Deinococcus radiodurans 와 아키아 Halobacterium salinarum 에서 나타난다. 이 두 종은 DNA 이중가닥의 절단을 유도하는 이온화 방사선과 건조 조건에서 매우 저항성이 뛰어나다. 이렇게 저항성이 뛰어난 이유는 DNA 사본을 여러 개 가지면서 어떤 DNA가 절단됐을 때 상동 재조합 복구(homologous recombinational repair)를 효율적으로 할 수 있기 때문이다.
다양한 배수성 또는 부정배수성 (Indefinite ploidy)
성장 조건에 따라 박테리아 같은 원핵생물은 염색체 사본 수를 1개에서 4개까지 가질 수 있다. 이 수는 특정 시간에서 부분적으로 복제된 염색체의 일부를 센 흔히 단편적인 수이다. 이런 현상은 지수성장기 조건에서 세포가 분열하는 것보다 더 빠른 속도로 DNA를 복제할 수 있기 때문이다.
섬모충류의 큰핵(macronucleus)은 유전체의 특정 부분만 증폭되기 때문에 증폭배수체(ampliploid)라고 부른다.
혼합배수성 (Mixoploidy)
혼합배수성(mixoploidy)은 하나는 두배수체이고 다른 하나는 다배수체인 2개의 세포주가 동일한 생물 안에 동시에 존재하는 경우를 의미한다. 사람이 다배수성을 띠면 생존할 수 없지만, 살아있는 어른과 아이에서는 혼합배수성이 나타나기도 한다. 지금까지 밝혀진 것은 2종류가 있는데, 첫 번째는 일부 세포가 46개의 염색체를 가지면서 다른 일부 세포는 69개의 염색체를 가지는 두배수체-세배수체 혼합배수성이고, 두 번째는 일부 세포가 46개의 염색체를 가지면서 다른 일부 세포는 92개의 염색체를 가지는 두배수체-네배수체 혼합배수성이다. 혼합배수성은 세포학에서의 주요 주제이다.
두홑배수성과 다홑배수성 (Dihaploidy and polyhaploidy)
두홑배수체(dihaploid)와 다홑배수체(polyhaploid) 세포는 염색체 구성을 절반으로 감소시키는 것과 같은 방법으로 다배수체가 홑배수체화(haploidisation)되어 형성된다.
두홑배수체(dihaploid)는 두배수체로, 선택이 네배수체보다 두배수체에서 더 빠르기 때문에 네배수체 작물 식물(특히 감자)을 선택 교배할 때 중요하다. 네배수체는 체세포 융합 같은 방법으로 두배수체로부터 재구성될 수 있다.
'두홑배수체'라는 용어는 전체 유전체 사본(두배수체)과 이 사본의 원래 기원(홑배수체)을 합쳐서 나타내는 용어로, 벤더(Bender)가 처음 만들었다. 이 용어는 원래 의미를 잘 나타내고 있지만, 유전학 연구에서 동형접합인 복제된 한배수체나 복제된 홑배수체를 나타내기 위해서 사용되기도 한다.
정배수성과 비정배수성 (Euploidy and aneuploidy)
정배수성(euploidy, 그리스어 eu는 'true' 또는 'even'를 의미)은 세포나 생물이 같은 염색체 세트 한 세트를 1개 이상 가지는 상태를 의미한다. 쉽게 말해 전체 염색체 수가 홑배수체 수 n의 정수배이면 정배수성이다. 예를 들어, 대부분의 사람은 23개의 한배수체 염색체를 총 2세트 가짐으로써 총 46개의 염색체를 가지며, 이는 정배수성이다. 23개의 일반적인 염색체 세트를 하나 더 추가로 가져서 세배수체(3n)가 되어도 정배수성이다.
비정배수성(aneuploidy; 옛 용어 이수성)은 일반적인 염색체 세트에서 하나 이상의 개개의 염색체가 없거나 추가로 존재해서 염색체 사본 수가 평상시와 다른 상태를 의미한다. 쉽게 말해 염색체 수가 홑배수체 수 n의 정수배가 아니면 비정배수성이다. 예를 들어 21번 염색체를 하나 더 가짐으로써 총 47개의 염색체를 가지는 다운 증후군이나, X 염색체가 하나 가지지 않음으로써 총 45개의 염색체를 가지는 터너 증후군 사람은 비정배수성이다. 각 염색체의 비정배수성은 접미사 -ploidy 대신 -somy를 붙여 Trisomy나 Monosomy처럼 적고, 세염색체(증)과 홑염색체(증)처럼 번역한다.
동일배수체 (Homoploid)
동일배수체(homoploid)는 같은 상동 염색체 수를 가지는 것처럼 '같은 배수성 레벨 상태'를 의미한다. 예를 들어 동일배수체 교잡은 자손이 두 부모 종과 동일한 배수성 레벨을 가지도록 하는 교잡을 의미한다. 이 동일배수체 교잡은 염색체 복제가 함께 혹은 교잡 직후 일어나는 식물에서의 일반적인 상황과 차이를 보인다. 비슷하게 동일배수체 종 분화는 다배수체 종 분화와 차이가 있다.
접합성과 비접합성 (Zygoisity and azygoisity)
접합성(zygosity)은 염색체가 쌍을 이루어 감수분열을 할 수 있는 상태를 의미한다. 따라서 접합성을 나타내는 종은 두배수체이거나 다배수체이다. 비접합성(azygosity) 상태에서는 염색체가 쌍을 이루고 있지 않는다. 이는 일부 무성 생식을 하는 종에게 자연적인 현상이며, 감수분열 이후에 비접합성을 나타낼 수도 있다. 두배수체 생물에서 비접합성 상태는 한배수체이다.
세포당 핵이 2개 이상인 경우
엄밀하게 말하면, 배수성은 세포 전체에서가 아니라 하나의 세포 핵에서 염색체 세트 수를 의미한다. 대부분은 세포는 세포 하나당 핵이 하나만 있어서 세포의 배수성을 말하기 쉽지만, 세포 하나당 핵이 여러 개 있는 경우는 배수성을 논의하기 위해서 더 특수한 정의가 필요하다. 일부 저자들은 가끔 세포막 안에 존재하는 모든 핵의 배수성 전체를 합친 것을 융합체(syncytium)라고 부르고, 보통은 각 세포핵의 배수성을 따로따로 논의한다. 예를 들어, 이핵체(dikaryon; 핵이 2개)를 나타내는 진균은 분리된 홑배수체 핵을 2개 가진다고 표현한다.
조상의 배수성 레벨
밀(Triticum aestivum)은 x와 n이 다른 종이다. 각 밀 식물은 총 6세트의 염색체(3개의 서로 다른 두배수체(2n = 7) 종 조상으로부터 각각 염색체 2세트씩 물려받음))를 가진다. 체세포는 여섯배수체이고, 한배수체 수 x = 7이고, 홑배수체 수 n = 21이라서 2n = 6x = 42이다. 생식자는 이 종 내에서는 홑배수체이지만, 진화적인 조상을 고려하면 전체 3세트의 염색체를 가지기 때문에 세배수체이다.
네배수체(2n = 4x)는 많은 식물 종에서 흔하며, 양서류, 파충류, 곤충에서도 나타난다. 예를 들어 아프리카에 서식하는 두꺼비 종류인 제노푸스(Xenopus) 속은 종에 따라 배수성 시리즈를 형성하는데, Xenopus tropicalis 종은 2n = 20이고, X. laevis 종은 4n = 36, X. wittei 종은 8n = 72, X. ruwenzoriensis 종은 12n = 108이다.
진화의 시간 규모에 따라 염색체 다형태(chromosomal polymorphism)는 축적되지만, 이런 변화를 핵형으로 덜 나타난다. 예를 들어 사람은 보통 두배수체 생물이라고 불리지만, 2R 가설(2R hypothesis)은 초기 척추동물 공통조상에서 전체 유전체가 2번 복제되었음을 보여준다.
조직 특이적 다배수성
거대한 다세포 생물은 흔히 조직, 장기, 세포 계열마다 배수성 레벨이 서로 다르다. 염색체 수는 일반적으로 감수분열이라는 특수화된 과정에서만 감소하고, 접합자가 체세포분열을 통해 만들어진 몸을 구성하는 체세포는 염색체 수를 동일하게 물려받고 유지한다. 그러나 여러 상황에서 체세포는 세포 분화 차원에서 속재복제(endoreduplication)라는 방법을 통해 염색체 사본 수를 늘린다. 예를 들어, 사람의 2살부터 12살까지 어린이의 심장은 85% 정도의 두배수체 세포핵과 15% 정도의 네배수체 세포핵을 가지며, 어른은 27%의 두배수체 세포핵과 71%의 네배수체 세포핵, 2%의 여덟배수체 세포핵을 가진다.
배수성 변이의 적응과 생태학적 중요성
배수성 레벨이 달라짐에 따라 얻는 적응의 장점 또는 단점에 관하여 연구와 논의가 계속되고 있다. 멸종위기 식물과 침입성 식물의 핵형 비교 연구에서, 다배수체와 두배수체 각각을 비교하였을 때 다배수체 식물은 두배수체 식물보다 멸종 위험이 14%나 적었고, 침입성 식물이 될 확률은 20%나 더 많았다. 이는 다배수성이 생존율과 적응도를 증가시킬 수 있다는 것을 암시한다. 일부 연구는 숙주 종은 두배수체를 선호하고 기생충 종은 홑배수체를 선호하도록 자연 선택되었을 것이라고 말한다.
비정배수성의 염색체를 가지는 종자세포가 감수분열을 하면, 염색체는 두 딸세포에게 고르게 전달되지 못하여 비정배수체 생식자를 만든다. 따라서 보통 세배수체 생물은 불임이다. 이 때문에 세배수체 생물은 농업에서 바나나나 수박 같은 씨 없는 과일을 만들 때 사용된다. 만약 사람의 생식자가 수정하여 염색체 3세트를 가지게 된다면, 이러한 상태는 세염색체 증후군이라고 부른다.
배수성 수 용어 사전
일반 감자(Solanum tuberosum)는 4세트의 염색체를 운반하는 네배수체 생물이다. 유성 생식 과정 동안 각 감자 식물 아버지와 어머니는 자손에게 12개 염색체 2세트씩을 물려준다. 총 4세트의 염색체가 합쳐져 자손은 48개의 염색체를 가진다. 이때 홑배수체 수(48의 절반)는 24이다. 한배수체 수는 전체 염색체 수를 체세포의 배수성 레벨로 나눈 값과 같으므로, 48개의 염색체를 배수성 레벨 4로 나누면 한배수체 수는 12이다. 따라서 한배수체 수(12)와 홑배수체 수(24)는 이 예시에서 서로 다르다.
유럽 중앙은행 제도
기능
모든 유럽 연합 회원국이 가입한 것이 아니기 때문에 중앙은행 체제 자체가 유로존을 전체적으로 통합하는 통화 기구로서는 활동하지 못하고 있다. 때문에 유로를 도입하지 않은 중앙은행을 제외한 유로 시스템이 중앙은행 체제의 해당 업무를 수행하게 됐다. 유럽 공동체 설립에 관련한 조약 제정에 대해 인플레이션과 물가상승률 조정에 대해 주요 업무를 담당한다. 별다른 문제가 없거나 해당 국가의 조치가 없을 시에 회원국의 재정 정책에 대한 조언 및 개방 정책에 따른 원칙을 표방할 것을 권고하기도 한다.
배수성
배수성 수 용어 사전
그러나 상업용 감자 작물은 생식자나 수정 과정 없이 자손이 하나의 싱글 부모로부터 만들어지는 무성 생식으로 보통 증식한다. 모든 자손은 서로서로, 그리고 부모와도 유전적으로 동일하고 염색체 수도 다 동일하다. 이 영양 번식 클론의 부모는 여전히 유성 생식 과정을 통해 홑배수체 생식자를 만들 수도 있지만, 이 생식자는 이러한 영양 번식 방법으로 만들어지는 자손을 만드는 데 사용되지 않는다.
유럽 중앙은행 제도
기능
유로 시스템에 의해 고안 및 수행되는 기본적인 업무는 다음과 같다.
배수성
외부 링크
작성: 이동근 (고려대학교 생명과학부 17)
유럽 중앙은행 제도
기구
정책결정과정은 유럽중앙은행의 정책위원회(Governing Council)와 집행위원회(Executive Board)에 의해 크게 나뉜다. 유로화 도입에 나서지 않은 국가가 있으므로 일반이사회도 있다. 각국의 중앙은행 중 이에 해당하는 국가들은 유로에 해당하는 정책에는 가담하지 않으며 개별 정책을 수행한다. 따라서 체제 상 특별지위를 갖고 있다.
정책위원회는 집행위원회를 포함하며 각국 중앙은행의 정책자들도 참가하게 된다. 유로화를 도입한 국가에만 해당한다.
집행위원회는 위원장과 부위원장, 4명의 직원으로 구성되며 재계 관련 경력 및 교수 출신이다. 국가 수장이 대개 직원을 입명하거나 추천을 한다. 유럽의회와 유럽통화기구와의 의논이 필요하다.
일반의사회는 27개 회원국의 중앙은행 관련 공직자가 해당되며 유럽통화기구에서 유럽중앙은행이 넘겨받은 업무에 대한 총체적인 업무를 수행한다. 1개 혹은 그 이상의 국가적 피해가 우려될 경우가 있기 때문에 이에 대한 점검도 시행한다.
HIV-단백질분해효소 억제제의 발견과 발전
단백질 분해 효소의 활성을 조절하는 것은 많은 주요한 생리학적 과정들에 영향을 미치므로, 기질과 효소 간의 상호작용을 억제하면 극적인 결과를 이끌어낼 수 있다. 이러한 관점에서, 단백질 분해 효소 억제제와 같은 작은 리간드 분자는 효소의 촉매 활성을 조절할 수 있으므로 이러한 분자는 상당한 치료효과를 나타낼 수 있다. 그러므로, HIV 단백질 분해효소를 억제하는 것은 HIV 감염을 막는 가장 중요한 치료법 중 하나이며, 이 치료법의 개발은 구조 기반 약물 설계의 주요한 업적으로 여겨진다. HIV 단백질 분해효소 억제제는 매우 효과적이며, 1990년대 이래로 HIV/AIDS의 중요한 치료법으로 사용되어 왔다.
역사
HIV는 렌티바이러스이며, HIV-1과 HIV-2 라는 두가지 주요 종이 여기에 속한다. HIV-1은 대부분의 전염병을 유발하고, HIV-2는 서아프리카에 집중된 분포 양상을 보인다. HIV 감염은 1981년 샌프란시스코와 뉴욕시에서 처음으로 보고되었다. 1985년에 HIV가 AIDS의 원인 인자라는 것이 확인되었고, 곧바로 완전한 게놈이 밝혀졌다. 이러한 지식은 선택적 억제제를 개발하는데 기반이 되었다.
HIV-2는 HIV-1보다 전파 위험이 조금 낮고, AIDS로 더 천천히 발전하는 경향이 있다. 일반적으로 HIV는 HIV-1을 일컫는다.
HIV-1 단백질 분해 효소는 가장 잘 알려진 아스파르트산 단백질 분해 효소 중 하나이며, AIDS 치료를 위한 좋은 표적이다.
HIV 단백질 분해 효소의 발견이후로, 억제제가 시장에 출시되기까지 10년밖에 걸리지 않았다. 1987년에 HIV 단백질 분해효소의 매우 선택적인 길항제가 처음으로 보고되었다. 사퀴나비르(saquinavir)는 1989년에 1상 임상 실험이 시작되었고, 1995년에 HIV 단백질 분해효소 억제제로서 최초로 처방약으로 승인받았다. 4달 후, 다른 단백질 분해효소 억제제인 리토나비르(ritonavir)와 인디나비르(indinavir)가 승인받았다. 2009년에는 HIV 치료제로 10종의 단백질 분해효소가 출시되었으나, 암프레나비르(amprenavir)는 2004년에 시장에서 철수하였다.
HIV의 생활사
HIV는 유전물질을 RNA의 형태로 운반하는 레트로바이러스이며, 표면 항원으로 CD4를 가지는 T세포를 감염시킨다. 바이러스와 표적 세포의 세포막이 융합되어야만, HIV는 그 세포를 감염시킬 수 있다. 먼저, 바이러스의 외피 단백질인 gp120, gp41과 표적 세포의 CD4 수용체 사이에 상호작용이 있어야 한다. 그 후, 바이러스는 CXCR4 또는 CCR5와 같은 케모카인 공수용체(coreceptor)에 결합하고, 이는 바이러스 외피 단백질의 형태학적 변화를 일으킨다. 이러한 융합은 숙주 세포 안으로 바이러스의 캡시드가 들어갈 수 있는 구멍을 형성한다. 세포 속으로 들어간 다음, 바이러스의 RNA는 바이러스 암호화 효소인 역전사 효소에 의해 DNA로 역전사된다. 역전사된 DNA는 핵으로 들어가서 바이러스 암호화 효소인 통합효소(integrase)에 의해 숙주 세포의 유전물질에 삽입된다. 숙주세포의 DNA가 전사될 때, 삽입된 바이러스 DNA는 함께 mRNA로 전사되고, 바이러스 단백질로 번역된 후, 바이러스 암호화 효소인 HIV 단백질 분해 효소에 의해 바이러스 전구체 단백질이 잘려서 성숙한 단백질 조각이 형성된다. 바이러스의 RNA와 단백질은 세포 표면에서 조립되어 새로운 비리온(virion)이 된다. 비리온은 세포로부터 빠져나와 다른 세포를 감염시킨다. 유전 물질이 파괴되고, 비리온이 밖으로 배출되면서 세포에 광범위한 손상이 가해지고, 결국에는 모든 감염된 세포는 죽게된다.
단백질 분해효소 억제제의 작용 메커니즘
HIV 생활사를 방해하여 바이러스의 복제를 막을 수 있는 몇 가지 단계가 존재한다. 매우 중요한 단계는 HIV 단백질 분해효소에 의해 바이러스의 폴리펩타이드 전구체를 잘라서 성숙한 효소와 구조적 단백질로 바꾸는 단백질 분해 단계이다. HIV 단백질 분해효소 억제제는 바이러스의 아스파르트산 단백질 분해효소의 작용을 경쟁적으로 저해하는 펩타이드 유사 물질이다. 이러한 약물은 바이러스의 중요한 구조적, 효소적 성분을 포함하는 HIV Gag- Pol 폴리펩타이드가 분해되는 것을 막음으로써, HIV 입자가 감염성이 있는 성숙한 형태로 변환되는 것을 억제한다.
단백질 분해효소 억제제는 지방세포의 대사를 변화시켜 부작용으로 지방 이상증을 일으킨다. 이와 관련되어, 약물의 작용 메커니즘이 제안되었는데, 예를 들면 약물에 의해 지방세포의 분화와 중성지방의 축적이 억제되며, 지방분해가 증가된다는 것이다. 단백질 분해효소 억제제가 인슐린에 의해 조절되는 포도당 흡수에 미치는 영향과 관련되는 이론들도 지방 이상증과 연관되어 있다. 그 중 한 가지 이론은 단백질 분해효소 억제제가 인슐린 신호 전달의 초기 단계를 억제할 수 있다는 것이다. 인슐린에 의해 활성화되어, IRS-1의 타이로신 잔기가 인산화되는 것이 단백질 분해효소 억제제에 의해 감소될 수 있다. 또한, HIV 단백질 분해효소 억제제에 의해 아디포넥틴(adiponectin) 분비가 감소되고 인터루킨-6의 발현이 유도되며, 이로 인해 인슐린에 의해 활성화되는 포도당 흡수가 억제된다.
단백질 분해효소 억제제의 설계
단백질 분해효소 억제제는 분해효소의 실제 기질의 전이 상태를 모방하여 설계되었다. 펩타이드 연결은 -NH-CO- 대신 -CH2-CH(OH)-으로 구성되는데, 이 결합은 단백질 분해효소에 의해 절단되지 못한다. HIV 단백질 분해효소는 HIV 아스파르트산 단백질 분해효소의 활성 자리에 잘 맞으며, 아스파르트산 단백질 분해효소의 작용 기전에 근거하여 설계되었다. 하이드록시에틸아민(hydroxyethylamine)은 가장 효과적으로 전이상태를 복제한 것으로, 사퀴나비르(saquinavir)라는 첫번째 단백질 분해효소 억제제를 발견하는데 기여했다. 그 이후로, 다른 HIV 단백질 분해효소 억제제는 같은 원리를 이용하여 설계되었다.
결합자리
HIV 단백질 분해효소는 99개의 아미노산으로 이루어진 단량체 2개로 구성된 C2-대칭적, 동종이합체(homodimer)이다. 각각의 단량체는 촉매 작용에 중요한 아스파르트산 잔기인 Asp25, Asp25'를 가진다. HIV 단백질 분해효소는 Asp-Thr-Gly 서열을 가지는데, 이 서열은 다른 포유류의 아스파르트산 효소들에서 똑같이 나타난다. 플랩(flap)이라고 알려진 단량체의 확장된 베타 판 구조는 소수성 빈 공간의 아래에 있는 2개의 아스파르트산 잔기와 함께 기질 결합부위의 일부분을 구성하고 있다. 각각의 유연한 플랩(flap)은 3개의 특징적인 부위를 포함하고 있다. 바깥쪽으로 돌출된 곁사슬인 Met46, Phe53, 안쪽으로 돌출된 소수성 곁사슬인 Ile47, Ile54, 글리신이 풍부한 부위인 Gly48, 49, 51, 52이 3개의 특징적인 부위이다. Ile50는 베타 턴(turn)의 끝에 위치하며, 효소에 리간드가 결합되어 있지 않을 때, 물분자가 각각의 단량체에 있는 Ile50의 뼈대에 수소결합을 형성한다.
HIV 단백질 분해효소는 높은 서열 특이성과 촉매능으로 펩타이드 결합의 가수분해를 촉매한다. HIV 단백질 분해효소의 작용기전은 다른 아스파르트산 단백질 분해효소와 비슷하지만, 구체적인 기전에 대해서는 아직 완전히 알려져 있지 않다. 물분자는 플랩(flap)을 열고 닫는데 중요한 역할을 할뿐만 아니라 효소와 기질 사이의 친화도를 높이는데도 중요하다. 아스파르트산 잔기는 펩타이드 결합의 가수분해에 관여한다. 이 효소의 절단 부위는 아미노 말단의 프롤린 잔기이며, 특히 페닐알라닌과 프롤린 사이 또는 타이로신과 프롤린 사이다.
발전
첫번째 HIV 단백질 분해효소 억제제인 사퀴나비르(saquinavir)는 작은 단백질 유사 사슬로, 하이드록시에틸아민 이며, 1995년 출시되었다. 이 약물은 단백질 분해효소 기질의 전이상태 유사체이다. HIV-1 단백질 분해효소가 디펩티드 Tyr-Pro 또는 Phe-Pro을 포함하는 서열을 절단하는 것이 약물 설계의 기반이 되었다. 데카하이드로이소퀴놀린(DIQ)의 첨가는 사퀴나비르의 발견으로 이어지는 가장 중요한 변형 중 하나였다. 이 치환기는 억제제의 형태학적 자유도를 제한함으로써 물에 대한 용해도와 약효를 증가시켰다. 사퀴나비르는 HIV-1과 HIV-2 모두에 효과가 있고, 내약성이 좋지만 혈청 내 높은 농도를 유지하는 데까지는 이르지 못하고 있다.
리토나비르(ritonavir)는 작은 단백질 유사 사슬로 되어 있는 HIV 단백질 분해효소 억제제이며, 1996년에 출시되었다. 이 약물은 단백질 분해효소의 기질 결합자리에 있는 C2-대칭에 맞도록 설계되었다. 리토나비르을 개발한 애보트 연구실은 바이러스에 대항하는 활성은 있지만 낮은 생체 이용률을 가지는 화합물로부터 시작했다. 말단에 있는 페닐기를 제거하고 그 대신 피리딘기를 붙여 물에 대한 용해도를 높이는 등 몇 가지 개선을 이루어냈고, 결국 최종 제품이 리토나비르였다. 상당한 위장관 부작용과 알약 복용 부담이 리토나비르의 주요한 문제여서 단일 치료법으로 사용되지는 않는다. 특히, 이 약물은 P450 사이토크롬 효소에 의한 신진대사의 강력한 억제제이므로, 오로지 약효를 증대시키기 위해 다른 단백질 분해효소 억제제와 병용하여 사용된다.
인디나비르(indinavir)는 작은 단백질 유사 사슬로 되어 있는 HIV 단백질 분해효소 억제제이며, 1996년에 출시되었다. 억제된 효소 복합체의 X-ray 결정구조와 분자적 모델링에 의해 인디나비르가 설계될 수 있었다. 말단부의 페닐기 치환기는 소수성 상호작용에 기여했으며, 이는 약효를 증가시켰다. 한편,인디나비르는 HIV Gag 폴리펩타이드의 페닐알라닌-프롤린 절단 부위 유사체이다.
넬피나비어(nelfinavir)는 작은 단백질 유사 사슬로 되어 있지 않은 첫번째 단백질 분해효소였다. 경구 투여가 가능하고 펩타이드가 아닌 억제제인 넬피나비어를 설계하는 과정에서, 펩타이드 억제제의 반복적인 단백질 공결정구조 분석이 이용되었고, 억제제의 일부분은 펩타이드가 아닌 치환기로 대체되었다. 넬피나비어는 새로운 2-메틸-3-하이드록시벤자마이드(2-methyl-3-hydroxybenzamide)를 포함하지만, 카복실 말단에는 사퀴나비르와 같은 DIQ 치환기를 가진다. 한편, 넬피나비어는 1997년에 출시되었고, 소아 AIDS를 치료할 수 있는 첫번째 단백질 분해효소였다.
암프레나비르(amprenavir)는 1999년 출시되었다. 이 약물은 N,N-이중치환 아미노 술폰아마이드 비펩타이드계 HIV 단백질 분해 효소 억제제이며, 이전 단백질 분해효소 억제제와 몇 가지 공통점을 가진다. 사퀴나비르와 핵심적인 구조는 비슷하지만 아미노 말단과 카복시 말단의 작용기는 다르다. 한 말단에는 테트라하이드로퓨란 카바메이트기가 있고, 다른 말단에는 이소뷰틸페닐 술폰아마이드가 추가된 아마이드와 함께 있다. 이러한 구조로 인해 카이랄 중심이 적어지고, 그 결과 약물을 합성하기 더 쉬울뿐만 아니라 물에 대한 용해도를 높일 수 있어서 경구 생체이용률을 향상시킬 수 있다. 그러나 암프레나비르의 전구 약물인 포삼프레나비어(fosamprenavir)가 여러 측면에서 우월성이 입증되어, 암프레나비르는 2004년 시장에서 철수하게 되었다.
포삼프레나비어(fosamprenavir)는 2003년에 출시되었고, 암프레나비르로 신속히 다량으로 대사되는 인산에스터 전구약물이다. 용해도와 생체이용률은 암프레나비르보다 좋아서, 약물 복용 부담이 줄어들었다.
아타자나비어(atazanavir)는 2003년에 출시되었고, 아자펩티드 단백질 분해효소 억제제이며 , 효소의 기질 결합 자리의 C2-대칭 부위에 맞도록 설계되었다. 아타자나비어는 이전 HIV 단백질 분해효소 억제제보다 더 나은 약물 저항 수치를 나타냈다. 산성 조건에서만 흡수될 수 있다는 점에서 특이하다.
티프라나비르(tipranavir)는 펩타이드가 아닌 HIV-1 단백질 분해효소 억제제 이고, 2005년에 출시되었다. 다른 HIV 단백질 분해효소 억제제와 달리, 티프라나비르는 비펩타이드성 쿠마린으로부터 개발되었으며, 단백질 분해효소 억제제로서의 기능은 고효율 스크리닝 기법을 통해 밝혀졌다. 5,6-디하이드로-4-하이드록시-2-파이론(5,6-dihydro-4-hydroxy-2-pyrone)을 포함하는 술폰아마이드는 3-치환 쿠마린과 디하이드로파이론을 스크리닝하여 얻어졌다. 티프라나비르는 다양한 단백질 분해효소 억제제에 저항성을 가지는 HIV-1에 대항하는 광범위한 항바이러스 작용을 한다.
다루나비어(darunavir)는 2006년에 출시되었고, 말단에 있는 테트라퓨란(THF)에 변화를 준 암프레나비르의 비펩타이드성 유사체이다. 단일 THF 대신에, 다루나비어는 2개의 THF가 연결되어 이중-THF를 형성하여, 암프레나비르보다 약효가 뛰어나다. 이러한 구조적 변화와 함께, 이중-THF 주변의 입체화학적 특성으로 인한 배향 변화는 암프레나비르에 대해 저항성을 지니는 단백질 분해효소와 지속적인 결합이 가능하게 한다.
FDA에 의해 승인 받은 모든 단백질 분해효소 억제제가 아래에 정리되어 있다.
저항성
형태학적 구조 변화를 일으키는 돌연변이는 HIV가 단백질 분해효소 억제제에 대해 저항성을 갖도록 한다. 돌연변이 부위는 주로 HIV 단백질 분해효소의 활성자리에 위치하지만 활성자리 밖에도 존재한다. 이 돌연변이 부위에는 Gag-Pol 폴리펩타이드 전구체에 있는 단백질 분해 효소 절단부위가 포함된다. 절단 부위는 매우 다양한 서열을 가지므로, 단백질 분해효소는 기질을 인식할 때, 서열보다는 활성자리에 결합했을 때 나타나는 3차원 구조에 의존한다. 이 보존된 3차원 구조를 기질 외피(substrate envelope)라고 한다. 활성 자리 변이는 억제제의 상호작용을 직접적으로 변화시키는데, 이는 주로 기질 외피 바깥의 단백질 분해효소 잔기와 억제제가 접촉하는 지점이다. 활성자리가 아닌 부위에서 일어난 돌연변이는 이합체의 안정성과 형태학적 유연성에 영향을 미치는 것과 같이 다른 메커니즘으로 저항성을 획득한다.
100개가 넘는 점돌연변이가 분석되었고, 그 중 적어도 26개는 단백질 분해 효소 억제제에 특이적이다. 이중 대략 15개는 약물 활성을 변화시키는, 중요한 돌연변이이다. HIV-1 단백질 분해효소에서 돌연변이가 나타난 아미노산 잔기들이 많이 발견되었는데, 예를 들면 Leu33이 Ile, Val, Phe으로 변한 것, Val82이 Ala, Phe, Leu, or Thr으로 변한 것, Ile84가 Val으로 변한 것, Leu90이 Met으로 변한 것이 있다. 서로 다른 돌연변이는 다른 단백질 분해효소 억제제에 영향을 미친다. 예를 들면, Leu90에서 일어난 변이는 사퀴나비르(saquinavir)와 넬피나비어(nelfinavir)에 영향을 미치지만, 인디나비르(indinavir)의 활성은 Met46, Val82, Ile84의 변이에 영향을 받고, 포삼프레나비어(fosamprenavir)는 Ile50이 Val으로 변할 때와 Ile84에 변이가 생길 때 활성이 달라진다. 많은 부위에 돌연변이가 생기면 높은 약물 저항성을 나타내지만, 단일 돌연변이는 단백질 분해효소 억제제에 대한 약물 저항성이 낮다. 돌연변이는 1차 돌연변이와 2차 돌연변이로 나뉘는데, 1차 돌연변이는 저항성에 미치는 영향이 적다. 대부분의 단백질 분해 효소 억제제의 화학적 구조가 비슷하기 때문에, 몇몇 1차 돌연변이는 다수의 억제제에 대한 저항성을 야기할 수 있다. 교차 저항성은 단백질 분해효소 억제제로 치료할 때 발생하는 또 다른 주요한 문제이다. 2차 돌연변이는 지속적으로 단백질 분해효소 억제제로 치료할 때, 발생하는 추가적인 돌연변이를 의미하며, 이것은 억제제에 대해 큰 저항성을 유발한다.
스탠포드 HIV RT와 단백질 분해효소 서열 데이터베이스(HIV 약물 저항성 데이터베이스라고도 불린다.)는 항레트로바이러스 치료를 받은 사람에게서 HIV 역전사효소와 단백질 분해효소 서열을 기반으로 형성되었으며, 저항성-돌연변이, 유전자형-치료, 유전자형-표현형, 유전자형-결과 간의 상관관계를 알아볼 때, 공식적으로 이용된다.
기질을 모방한 억제제가 기질 외피(substrate envelope)에 있으면서 활성자리 돌연변이에 의해 유발된 저항성을 회피할 수 있지만, 활성자리로부터 멀리 떨어진 부위의 변이로 인해 발생한 약물 저항성 문제를 해결할 일반적인 약물 설계 방법은 존재하지 않는다. 한편, AIDS의 새로운 치료법을 개발하려는 연구는 이미 출시된 약물에 대해 교차 저항성을 피하는 것에 초점이 맞춰져 있다.
최근 동향
2008년 1월, 다루나비어(darunavir)는 아직까지도 가장 최근에 출시된 HIV 단백질 분해효소 억제제였다. 2006년, 글락소스미스클라인(GlaxoSmithKline)은 HIV 단백질 분해 효소 억제제로 개발 중이었던 브레카나비어(brecanavir)의 제 2상 임상시험을 중단했는데, 제형화와 관련된 문제 때문이었다. 2009년 여름, 글락소스미스클라인과 Concert Pharmaceuticals는 중수소를 포함하는 약을 공동으로 개발하고 상품화하겠다고 발표했다. 그것들 중 하나가 HIV 단백질 분해효소 억제제인 CTP-518인데, 2009년 하반기에 제 1상 임상시험에 착수하기로 되어있었다. CTP-518은 아타자나비어(atazanavir)의 특정 수소 원자를 중수소로 대체함으로써 개발되었다. 전임상시험에서 이러한 변형으로 인해 항바이러스 약효가 증대되었으나, 간대사 작용을 늦출 수 있어 반감기와 약물 투여 후 혈청 최저 농도가 높아진다는 사실이 증명되었다. 따라서, CTP-518은 리토나비르(ritonavir)와 같이 약효를 증대시키는 다른 약물과 병용하여 사용할 필요가 없는 최초의 HIV 단백질 분해효소 억제제가 될 잠재성을 가지고 있다.
농암사당
농암사당(聾巖祠堂)은 경상북도 안동시 도산면 운곡리에 있는 사당이다. 1973년 8월 31일 경상북도의 유형문화재 제31호로 지정되었다.
개요
조선 중기의 학자 농암 이현보(1467∼1555)의 위패와 초상화인 별본 영정을 모신 사당으로 분강서원에 딸린 건물이다. 원래 도산면 분천동에 있었으나, 안동댐 건설로 1975년에 이곳으로 옮겨지었다.
이현보는 시조작가로 조선시대에 자연을 노래한 대표적 문인이며 국문학사상 중요한 자리를 차지하고 있는 인물이다.
그리드 컴퓨팅
그리드 컴퓨팅은 분산 병렬 컴퓨팅의 한 분야로서, 원거리 통신망(WAN, Wide Area Network)으로 연결된 서로 다른 기종의(heterogeneous) 컴퓨터들을 하나로 묶어 가상의 대용량 고성능 컴퓨터를 구성하여 고도의 연산 작업(computation intensive jobs) 혹은 대용량 처리(data intensive jobs)를 수행하는 것을 일컫는다. 모든 컴퓨터를 하나의 초고속 네트워크(광통신)로 연결하여 계산능력을 극대화시키는 차세대 디지털 신경망 서비스이다. 여러 컴퓨터를 가상으로 연결해서 공동 작업(연산)을 수행하게 하는 것이며 분산 컴퓨팅이라고도 한다.
그리드는 대용량 데이터에 대한 연산을 작은 소규모 연산들로 나누어 작은 여러대의 컴퓨터들로 분산시켜 수행한다는 점에서 클러스터 컴퓨팅의 확장된 개념으로 볼 수 있으나, WAN 상에서 서로 다른 기종의 머신들을 연결한다는 점으로 인해 클러스터 컴퓨팅에서는 고려되지 않았던 여러 가지 표준 규약들이 필요해졌고, 현재 글로버스(Globus) 프로젝트를 중심으로 표준들이 정립되고 있는 중이다. 또한 다양한 플랫폼을 서로 연결한다는 점에서 클러스터 컴퓨팅과 차이가 있다.
개요
그리드 컴퓨팅은 그리드 상의 모든 관련 컴퓨터의 계산능력을 결합하여 가상의 슈퍼 컴퓨터를 구축하려고, 지리적으로 멀리 떨어진 컴퓨터를 하나의 네트워크로 연결하는 것이다. 그리드 컴퓨팅은 미국에 있는 대부분의 컴퓨터에서 중앙처리장치가 다른 처리 작업에 사용 가능한 여유 자원을 남겨둔 채, 할당된 작업에는 평균적으로 25%의 시간밖에 사용되지 못한다는 사실을 활용한 것이다. 그리드 컴퓨팅은 기업이 초고속 인터넷 접속을 통해 원거리의 컴퓨터를 경제적으로 연결하고 엄청난 양의 데이터를 다룰 수 있기 전까지는 불가능 하였다. 그리드 컴퓨팅에서 그리드상의 자원을 통제하고 할당하려면, 글로버스얼라이언스나 개인 제공자가 제공하는 공개소스 소프트웨어 같은 소프트웨어 프로그램이 필요하다. 클라이언트 소프트웨어는 서버의 응용 프로그램과 통신한다. 이런 서버 소프트웨어는 데이터와 응용 프로그램 코드를 일정 단위로 분할한 뒤, 분할된 코드를 그리드상의 컴퓨터에 배분한다. 클라이언트 컴퓨터는 뒤편에서 그리드 응용 프로그램을 실행시키면서 기존에 수행했던 유형의 작업도 수행할 수 있다. 그리드 컴퓨팅을 사용하는 비즈니스는 비용절감, 계산속도 증가, 민첩성 등의 효과를 보여준다.
기원
인터넷과 마찬가지로, 그리드 컴퓨팅은 상용이 아닌 과학 프로젝트들을 지원하기 위해 개발되어 진화하고 있다. 인터넷은 처음에 미국 연방정부의 지원을 받는 컴퓨팅 연구소들을 통신 연결하여 정보의 공유를 수월하게 하려는 필요성에 의해 개발이 되었는데, 그리드 컴퓨팅 또한 이러한 노력의 연장선상에 있는 더욱 포괄적인 자원의 공유를 위한 프레임워크로 볼 수 있다.
그리드 컴퓨팅은 원래 1990년대 초반에 파워 그리드에서 유래된 것으로, 전기처럼 쉽게 어디서나 컴퓨팅을 할 수 있게 한다는 개념에서 비롯되었다.
1998년 개인의 참여가 가능하도록 설계된 세계최초의 컴퓨팅프로젝트인 외계 지적생명체 탐사계획의 세티앳홈(SETI@home)이 시작됐다.
그리드의 응용
그리드 컴퓨팅은 네트워크에 연결된 수많은 사용되지 않고 있는 자원들 (예를 들면, 데스크톱 컴퓨터의 CPU 사이클, 디스크 저장장치 등)을 활용함으로써 대규모 연산이 필요한 문제들을 해결할 수 있게 해준다. 이는 개인의 참여가 가능한 최초의 컴퓨팅으로 유명한 외계 지적생명체 탐사계획의 세티앳홈(SETI@home)이 시작됐으며, 재정 모델링(financial modeling)부터 단백질 접힘(protein folding), 지진 시뮬레이션(earthquake simulation), 기후 변화 모델링(climate, weather modeling)과 같은 자연과학 문제 해결에 이르기까지 매우 복잡한 연산이 필요한 문제를 해결 가능하게 해주는 컴퓨팅 자원을 제공해준다.
그리드는 기능 면에서 다음과 같이 분류될 수 있다.
네미
네미는 이탈리아 라치오주 로마현에 위치한 코무네다. 로마로부터 동남쪽 15km 거리에 있다.
도시의 명칭은 라틴어로 아리차의 숲이라는 뜻의 네무스 아리키눔(nemus Aricinum)에서 유래했다.
시즈오카현 제5구
시즈오카현 제5구(静岡県 第5区)는 일본의 중의원 선거구이다. 1994년 공직선거법으로 신설되었다.
히라이역 (에히메현)
히라이역은 일본 에히메현 마쓰야마시에 위치한 이요 철도 요코가와라 선의 철도역이다. 역 번호는 IY 17이며, 섬식 승강장 1면 2선의 구조를 갖춘 지상역이다.
일본 제국 육군
대일본제국 육군, 통칭 일본 제국 육군(日本 帝国 陸軍) 혹은 줄여서 일본 육군(日本 陸軍)은 1871년 창설되어 1945년 일본국 헌법 9조항에 의하여 무력 이용을 포기함으로써 해체된 일본 제국의 육군이다. 다른 이명으로는 제국 육군(帝国 陸軍), 구일본 육군(旧日本 陸軍), 구제국 육군(旧帝国 陸軍)으로도 불린다.
개요
메이지 시대에 근대화, 산업화가 급속히 진행되고 일본 천황에게 권력이 집중되자, 일본제국 육군은 전력을 증강해 청일 전쟁이나 러일 전쟁에서 잇달아 승리하였다. 그러나 쇼와 시대에 접어들면서 제국 정부로부터 통수권(統帥權) 독립을 주장하여, 제국 정부의 통제를 벗어나 독단과 전횡을 반복했다. 그리고 2.26 사건 이후에는 국정에도 깊숙이 관여하게 되어, 일본을 군국주의(Militarism)의 길로 빠뜨렸다. 일본 육군의 이러한 독단과 전횡은 중일 전쟁을 장기화하고 미국과 외교 관계를 악화시켜, 최종적으로는 태평양 전쟁이 일어나는 원인을 제공하였다.
계급장
병에서부터 장성까지 계급장의 심볼이 모두 별 모양으로 되어 있어서 이 계급장을 처음 보는 사람들이 매우 의아해 할 수 있는데 일본 제국 육군 계급장은 별의 개수와 함께 붉은 배경에 그어진 노란 줄의 개수를 따져야 계급을 알 수 있다. 이등병부터 상등병까지는 계급장의 전체 색깔이 붉은 색이며, 병장부터 부사관까지는 계급장의 붉은 배경 위에 노란 줄이 1개 생긴다. 그리고 장교의 경우 위관은 노란 줄 3개, 좌관은 노란 줄 4개가 생기며, 장성의 경우 계급장 전체 색깔이 노란색으로 바뀐다. 노란색은 황제의 색깔로서, 계급장의 배경이 노란색으로 바뀔수록 고위직이라는 원리가 적용된다. 다만, 병장의 경우 노란 줄이 1개지만 별이 없어서 병 계급으로 호칭하고, 준위의 경우 노란 줄이 3개지만 별이 없어서 준사관으로 호칭하는 것이다. 대원수의 경우 천황 전용 계급으로 타인에게 부여되지 않는다.
앙네타 펠트스코그
앙네타 오세 펠트스코그(, 1950년 4월 5일 ~ )는 스웨덴의 가수로, ABBA의 일원이다.
IWC (기업)
IWC는 스위스의 손목시계 제조회사로, 리치몬트의 자회사이다. 1868년 미국인 손목시계 제작자 플로런틴 애리오스토 존스(Florentine Ariosto Jones)가 설립하였다.
용호중학교 (부산)
용호중학교(龍湖中學校)는 부산광역시 남구 용호동에 있는 공립 중학교이다.
비욘드 (대한민국의 음악 그룹)
비욘드는 대한민국의 4인조 음악 그룹이다. 2005년 1집 앨범 [Sailing]으로 데뷔했다.
맘
맘은 다음을 가리킨다.
이은하 (방송인)
이은하(1971년 ~ )는 대한민국의 방송인이다. 1995년에 문화방송 라디오 공채 리포터로 입사하여 1998년부터 스포츠 분야 관련 활동을 시작하였다.
대표적인 진행 프로그램으로 2002년부터 진행해 온 아이러브 스포츠가 있다.
바티스카프
바티스카프는 심해 탐사용으로 특수제작된 잠수정이다.
"바티스카프"라는 용어는 최초의 바티스카프를 발명한 프랑스계 스위스 물리학자 오귀스트 피카르가 고대 그리스어 단어 바티스(βαθύς)와 스카포스(σκάφος)를 조합해 만든 조어이다.
광일초등학교 축구부
광일초등학교 축구단(Kwangil Elementary School Football Club)은 대한민국 경기도 광명시에 있는 축구 선수단이다. 광일초등학교가 운영하는 U-12 축구 선수단이며, 1999년에 창단되었다.
다구치 미쓰히사
다구치 미쓰히사(, 1955년 2월 14일 ~ 2019년 11월 12일)는 일본의 축구 선수로 현역 시절 포지션은 골키퍼이다.
국가대표팀
괄호 안의 숫자는 국제 축구 연맹에서 A매치로 인정하지 않은 올림픽 축구 예선 경기를 포함한 숫자이다.
최성영
최성영(崔成永, 1997년 4월 28일 ~ )은 KBO 리그 NC 다이노스의 투수이다.
아마추어 시절
초등학교 리그전에서 영랑초등학교를 준우승으로 이끌었다. 설악고등학교 2학년 때인 2014년에 청소년 대표팀 상비군에 선발됐고, 3학년 때인 2015년에 18U 야구 월드컵 대표팀 선수로 발탁됐다. 2016년 한국프로야구 신인 드래프트에서 NC 다이노스에 2차 2라운드 13순위로 지명됐다. 직구 스피드가 130km/h로 느리지만 커브, 슬라이더, 체인지업 등 다양한 변화구를 사용하고, 우타자 바깥쪽 제구력이 좋다는 평을 받았다.
2016년 시즌
6월 9일 넥센전에 구원 등판하며 데뷔 첫 경기를 치렀고, 경기에서 1이닝 1실점을 기록했다.
2017년 시즌
시즌 7경기에 등판해 11.1이닝, 9점대 평균자책점으로 부진했다.
2018년 시즌
시즌 28경기에 등판해 64.1이닝, 2승 2패, 1세이브, 5점대 평균자책점을 기록했다.
2019년 시즌
9월 11일 두산 베어스와의 경기에서 선발 등판해 7.2이닝까지 노히트노런을 기록하다가 최주환에게 안타를 허용하며 기록이 깨졌다. 경기에서 8이닝 1피안타, 2볼넷, 1탈삼진, 무실점을 기록했다. 시즌 26경기에 등판해 82.1이닝, 4승 1패, 2홀드, 62탈삼진, 49볼넷, 3점대 평균자책점을 기록했다.
2020년 시즌
5선발로 시즌을 시작했으나 볼넷이 많아지면서 김영규, 신민혁과의 5선발 경쟁에서 밀렸다.
상무 야구단 시절
2020년 시즌 후 입대했다. 2021년 시즌 68.2이닝 5승 2패, 1세이브, 평균자책점 2.88을 기록하며 퓨처스리그 남부리그 평균자책점상을 수상했다.
NC 다이노스 복귀
2022년에 복귀하였다.
Sueños en tránsito
《Sueños en tránsito》는 1997년에 발매된 니콜의 음반이다. RCA 레코드에 의해 발매되었다.
칼리지 보드
칼리지 보드(, 전신: College Entrance Examination Board)는 미국의 비영리 교육 단체이다. 대표적으로 미국의 대학 입시제도 시험인 SAT, 어드밴스트 플레이스먼트 시험들의 출제 기관이다.
역사
College Entrance Examination Board (CEEB)는 1899년 12월 22일 컬럼비아 대학에서 12개의 대학과 3개의 고등학교 준비 학원의 대표자들이 설립하였다. 설립 학교들은:
양산 통도사 장경각
양산 통도사 장경각(梁山 通度寺 藏經閣)은 경상남도 양산시 하북면 지산리, 통도사에 있는 장경각이다.
1985년 11월 14일 경상남도의 문화재자료 제144호 통도사 장경각으로 지정되었다가, 2018년 12월 20일 현재의 명칭으로 변경되었다.
개요
통도사는 우리나라 3대 사찰 중 하나로 신라 선덕여왕 15년(646)에 자장율사가 석가모니의 사리와 의복 1벌을 당나라에서 가져와 모시고 세운 절이다. 현재는 대웅전을 비롯하여 극락전, 약사전, 관음전, 응진전, 장경각 등 총 65동의 건물이 있다.
통도사는 상노전·중노전·하노전 등 세 부분으로 구분하는데, 장경각은 중노전에 속하는 건물로 세운 시기는 알 수가 없다.
해장보각 뒤편에 있는 장경각은 앞면 3칸 ·옆면 1칸의 규모이며, 지붕은 옆면에서 볼 때 사람 인(人)자 모양인 맞배지붕이다. 지붕 처마를 받치기 위해 장식하여 만든 공포는 기둥 위에만 있는 주심포 양식으로 꾸몄다. 건물 안에는 승려들이 공부하던 교과 과정의 경전인 능엄경, 기신론, 금강경오가해, 조당집, 법수, 사집 등 15종의 경판을 보관하고 있다.
칠레의 현
칠레의 현은 칠레의 제2차 행정 구역이다. 칠레에는 54개 현이 있다. 주 다음에 해당하며 코무나 위에 위치한다. 산티아고 현을 제외한 모든 현에는 현장과 지방 의회와 지방 정부가 있다.
긍구당
긍구당(肯構堂)은 경상북도 안동시 도산면 운곡리에 있는 건축물이다. 1973년 8월 31일 경상북도의 유형문화재 제32호로 지정되었다.
개요
조선 중기 문신 농암 이현보(1467∼1555)의 종가 별당이다.
영천 이씨 소윤 이헌공이 지었는데, 훗날 이현보의 아들 이문량이 낡은 건물을 다시 고쳐 지었다. ‘긍구당’은 서경(書經)에서 따 온 귀절로, 조상의 업적을 길이 이어 받으라는 뜻이며 현판은 영천자 신잠(1491∼1554)이 썼다. 지금 있는 건물은 안동댐 건설로 1975년 옮긴 것이다.
앞면 3칸·옆면 2칸반 규모의 ㄴ자형 건물이며, 지붕 옆면이 여덟 팔(八)자 모양인 팔작지붕집이다.
맬러리 퓨
맬러리 다이앤 퓨(, 1998년 4월 29일 ~ )는 미국의 여자 축구 선수이다. 포지션은 공격수이며, 현재 미국 내셔널 위민스 사커 리그의 워싱턴 스피릿에서 활동하고 있다.
축구메이드
개요
축구 웹툰을 연재하던 윤새노트가 축구사이트를 제작하다 우회하여 가상게임 사이트로 오픈하였다. 조작이 많은 게임과는 다르게 모든 대회가 자동으로 돌아가며, 여러 플레이어가 한 팀을 이루어 이용이 가능하다.
대발견
《대발견》(大発見, Discovery)는 2011년 6월 29일에 발매된 도쿄지헨의 5번째 정규 음반이다.
맬러리 퓨
청소년 선수 경력
맬러리 퓨는 콜로라도주 리틀턴에서 캐런 퓨와 호레이스 퓨 부부의 딸로 태어났으며 자신의 언니인 브리애나 퓨와 함께 콜로라도주 하일랜즈랜치에서 성장했다. 맬러리 퓨의 어머니인 캐런 퓨는 장거리 육상 선수로 활동했고 아버지인 호레이스 퓨는 축구 선수로 활동했다.
대발견
개요
2010년 2월에 발매된 《스포츠》로부터 약 1년 4개월 만에 발매되는 정규 음반이다. 첫회생산분만 대발견 슬리브 케이스 사양이다.
맬러리 퓨
청소년 선수 경력
4세 시절부터 언니를 따라 축구를 즐겼으며 2011년부터 2016년까지 엘리트 클럽스 내셔널 리그에 소속되어 있던 여자 축구 클럽인 레알 콜로라도 유스 팀에서 활동했다. 2010 시즌, 2011 시즌에서는 레알 콜로라도의 콜로라도주 여자 축구 리그 우승에 기여했고 2013 시즌, 2014 시즌에서는 레알 콜로라도의 엘리트 클럽스 내셔널 리그 결승전 진출에 기여했다.
대발견
개요
수록곡의 제목은 부제를 제외하고 모두 전각 7글자이만, 한자나 히라가나 등 문자의 배열은 제각각이다. 이제까지 지켜온 곡의 배치가 대칭되는 법칙은 깨지지 않았다.
싱글
5월에 발매된 선행 싱글 〈하늘이 울고 있다/여자라면 누구라도〉에서는 2곡 모두 수록되었으며, 2010년 7월에 디지털 싱글로만 발매한 〈어서오세요 천국으로〉, 〈도파민트! BPM103〉가 각각 앨범 버전으로 수록됐다. 〈어서오세요 천국으로〉의 오리지널 버전은 보너스 트랙으로 마지막에 수록됐다.
맬러리 퓨
청소년 선수 경력
2012년부터 2016년까지 하일랜즈랜치에 위치한 마운틴비스타 고등학교에 재학하던 동안에는 3차례의 시즌에 걸쳐 47골, 도움 23개를 기록했다. 2012 시즌에서는 마운틴비스타 고등학교 여자 축구부의 콜로라도주 여자 축구 리그 우승에 기여했다. 2013 시즌에서는 미국 축구 지도자 협회(NSCAA)로부터 전미 고등학교 여자 축구 수비수로 선정되는 영예를 안았고 2014 시즌에서는 미국 축구 지도자 협회(NSCAA)로부터 올해의 여자 청소년 국가대표 선수로 선정되는 영예를 안았다.
2014년, 2015년에는 미국 축구 지도자 협회가 선정한 올해의 여자 청소년 선수상을 수상했고 2015년에는 게토레이가 선정한 미국 올해의 여자 축구 선수상, 미국 축구 연맹이 선정한 미국 올해의 여자 청소년 선수상을 수상했다.
클럽 경력
2017년 5월에는 캘리포니아 대학교 로스앤젤레스 산하 여자 축구 클럽인 UCLA 브루인스를 떠나 내셔널 위민스 사커 리그 소속 여자 축구 클럽인 워싱턴 스피릿에 입단하면서 여자 프로 축구 선수로 전향하게 된다.
청소년 대표 경력
2013년부터 2014년까지 미국 여자 U-17 축구 국가대표팀 선수로 활동했으며 2013년에는 미국 여자 U-17 축구 국가대표팀 훈련 캠프에 참여했다. 자메이카에서 개최된 2013년 CONCACAF U-17 여자 축구 선수권 대회에 참가했지만 미국은 준결승전에서 승부차기 끝에 멕시코에 패배한 이후에 3위로 대회를 마감했고 2014년 FIFA U-17 여자 월드컵 본선 진출에 실패하고 만다.
2014년부터 2016년까지 미국 여자 U-20 축구 국가대표팀 선수로 활동했으며 2014년에는 미국 여자 U-20 축구 국가대표팀 훈련 캠프에 처음 참여했다. 캐나다에서 개최된 2014년 FIFA U-20 여자 월드컵에서는 브라질과의 조별 예선 2차전 경기에서 부상을 당하면서 하차했는데 미국은 해당 대회의 8강전에서 승부차기 끝에 조선민주주의인민공화국에 패배하면서 탈락하고 만다.
성인 대표 경력
2016년 1월 23일에 열린 아일랜드와의 친선 경기에서 후반전 13분에 앨릭스 모건과 교체 출전하면서 미국 여자 축구 국가대표팀 선수로 데뷔했으며 후반전 38분에 미국의 5번째 골을 기록하면서 미국의 5-0 승리에 기여했다. 2016년 2월에 열린 올림픽 축구 북중미카리브 지역 최종 예선에서는 미국 여자 축구 국가대표팀에서 가장 나이가 적은 선수로 발탁되었고 미국의 올림픽 본선 진출에 기여했다.
2016년 7월 12일에는 2016년 리우데자네이루 하계 올림픽에 참가한 미국 여자 축구 국가대표팀 명단에 이름을 올렸으며 뉴질랜드, 콜롬비아와의 조별 예선 경기에 참가했다. 콜롬비아와의 조별 예선 경기에서는 전반전 33분에 메건 러피노와 교체 출전하면서 미국의 2번째 골을 기록했지만 미국은 콜롬비아와 2-2 무승부를 기록하고 만다. 스웨덴과의 8강전에서는 연장전 후반 9분에 린지 호런과 교체 출전했지만 미국은 승부차기 끝에 스웨덴에 패배하면서 탈락하고 만다.
2019년 FIFA 여자 월드컵에서는 태국과의 조별 예선 경기에서 1골을 기록했으며 미국은 2019년 FIFA 여자 월드컵에서 우승을 차지했다.
해연중학교
해연중학교(海淵中學校)는 부산광역시 남구 대연동에 있는 사립 중학교이다.
박윤종
박윤종(朴潤鍾, 1919년 12월 23일 ~ 2001년 10월 25일, 전남 강진)은 제11대 국회의원을 지낸 대한민국의 정치인이다.
제3공화국에서 광주시장을 지냈고, 1980년 광주 민주화 운동 때는 시민군이 전남도청을 장악한 뒤인 5월 22일에 변호사, 교수, 신부 등 각계 인사들이 구성한 수습대책위원회의 위원 중 한 명이었다. 이후 국가보위입법회의를 거쳐 민주정의당 소속으로 국회의원을 역임했다.
초인시대
《초인시대》는 2015년 4월 10일부터 2015년 5월 22일까지 tvN에서 방영된 텔레비전 드라마이다.
사이토 가즈오
사이토 가즈오(, 1951년 7월 27일 ~ )는 일본의 축구 선수이다.
경험
일반적인 관점으로서의 경험 (經驗) 또는 체험(體驗)은 사물이나 사건에 노출되거나 수반됨을 통해 얻는 물건이나 사건의 관찰이나 기술의 지식을 이루고 있다.
경험의 개념은 보통 비결이나 명제적 지식보다는 절차적 지식을 일컫는다. 특정 분야에서 상당한 경험을 한 사람은 전문가로서의 명성을 얻을 수 있다.
불교와 같은 특정한 종교 전통들은 인간 인식론의 실험적인 천성을 강조한다. 이것은 교리, 논리, 이성의 전통과 대비된다. 관광, 극도의 운동, 기분 전환 약물 사용과 같은 활동들은 경험의 중요성을 강조하는 경향이 있다.
로마 (1972년 영화)
《로마》(Roma)는 페데리코 펠리니의 영화로, 1972년 개봉하였다. 청년 펠리니가 고향 리미니에서 로마로 상경하는 자전적인 내용에 기반을 두고 있다.
개요
큰 연관성이 없는 단편들로 이루어져 있으며, 그렇다 할 줄거리도 없다. 비중있는 등장인물도 없으며, 로마 도시 자체가 주인공이라고 볼 수 있다. 전쟁 중 이었던 파시스트 시대와 1970년대 이탈리아를 계속 대비시키는 것이 특징이다.
연기자 대부분이 무명배우이며, 피터 곤잘레스가 청년 펠리니를 연기했다.
비에른 울바에우스
비에른 크리스티안 울바에우스(, 1945년 4월 25일 ~ )는 스웨덴의 가수로, ABBA의 일원이다.
마리즈 콩데
마리즈 콩데(, 1937년 2월 11일 ~ )는 프랑스 과들루프 출신의 소설가이다.
코무나
코무나는 칠레의 제3차 행정구역이다. 칠레의 현의 아래에 있다. 모두 346개이다.
칠레에서 가장 작은 행정 구역이다. 여기에는 도시, 마을, 마을, 촌락 및 농촌 지역이 포함될 수 있다. 산티아고(Santiago), 발파라이소(Valparaíso) 및 콘셉시온(Concepción)과 같이 인구 밀도가 높은 지역에서는 하나의 도시가 여러 코무나로 나뉠 수 있다. 반대로 인구 밀도가 낮은 지역에서는 코무나가 촌락에서 마을이나 도시에 이르기까지 여러 정주 지역과 함께 상당한 농촌 지역을 포함할 수 있다.
황홀한 이웃
《황홀한 이웃》은 2015년 1월 5일부터 2015년 6월 12일까지 방영된 SBS 아침연속극이다.
줄거리
남편밖에 모르는 '남편 바보' 아내가 어느 날 키다리 아저씨 같은 옆집 남자를 만나면서 벌어지는 일을 그린 드라마.
Suicide Silence
《Suicide Silence》는 2017년 2월 24일에 발매된 수이사이드 사일런스의 음반이다. 뉴클리어 블래스트에 의해 발매되었다.
마우스2
참고 사항
사람들이 이 드라마의 시즌 2가 있다고 믿게 만드는 것들 :
난부 도시모토
난부 도시모토(, 1689년 3월 11일 ~ 1725년 7월 13일)는 모리오카번의 6대 번주이다. 관위는 종5위하, 다이젠노스케(大膳亮)이다.
4대 번주 난부 유키노부의 네 번째 아들로 태어났다. 1707년에 5대 번주인 형 노부오키가 사망하자, 그 뒤를 이어 번주가 되었다. 1725년에 사망하였고, 형의 둘째 아들인 도시미가 양자로서 번주직을 계승하였다.
파슨카멜레온
파슨카멜레온(Parson's chameleon)은 카멜레온으로 동부와 북부 마다가스카르의 습한 1차 숲의 고립된 주머니에서 서식하는 거대한 종이다. 그것은 CITES 부록 II에 열거되어 있는데, 이는 이 종의 거래가 규제되고 있음을 의미한다. 마다가스카르의 카멜레온 종 대부분이 그렇듯이 파슨카멜레온을 고국에서 내보내는 것은 불법이다.
어원학
"파르소니"라는 구체적인 이름은 영국 의사 제임스 파슨스를 기리는 것이다.
친구와 애인 사이 (1996년 영화)
친구와 애인 사이(If Lucy Fell)는 미국에서 제작된 에릭 쉐퍼 감독의 1996년 코미디, 멜로/로맨스 영화이다. 사라 제시카 파커 등이 주연으로 출연하였고 브래들리 젠켈 등이 제작에 참여하였다.
빌 & 멀린다 게이츠 재단
빌 & 멀린다 게이츠 재단(Bill & Melinda Gates Foundation), 게이츠 재단(Gates Foundation) 또는 B&MGF는 재정이 투명하게 운영되는 민간 재단 중 세계에서 가장 규모가 큰 재단이다. 빌 게이츠와 멀린다 게이츠에 의해 2000년에 설립되었다. 이 재단은 '게이츠 가의 관심과 열정에 의해 운영된다'. 주 운영 목적은 국제적 보건의료 확대와 빈곤 퇴치, 그리고 미국 내에서는 교육 기회 확대와 정보 기술에 대한 접근성 확대이다.
LR-87
LR87-3
1959년 Titan I ICBM의 1단으로 사용되었다. 액체산소와 RP-1을 사용하며 진공추력 75톤, 해면추력 65톤이다. 타이탄 핵미사일 프로그램이 종료하면서, 이 엔진은 더이상 사용되지 않았다. LR87-3은 액체산소(LOX)/액체수소(H2), 사산화질소(NTO)/Aerozine 50의 연료를 사용해 테스트하기도 했다.
HGM-25A Titan I은 지하 사일로에서 액체산소를 주입해 발사되기도 하였다. 그러나 밀폐된 공간에서의 액체산소 주입은 매우 위험하여, 타이탄 사일로가 자주 폭발했다. 그래서 미국은 기존의 액체산소 엔진을 그대로 사용하되, 약간만 개조를 하여, 상온 연료인 사산화질소(NTO)/Aerozine 50를 사용해 안전성을 높였다. 그것이 LGM-25C Titan II 미사일이다.
현재 미국 등 서방은 ICBM에 고체연료를 주로 사용하는데, 러시아, 중국, 북한 등은 상온 연료인 적연질산, UDMH 등을 주로 사용한다. 상온 연료는 액체산소보다는 고가이지만, 안전성이 높아 핵잠수함용 SLBM, 지상용 ICBM 등에서 많이 사용한다. 그러나 인체에 유해한 독성이 있다. 북한의 스커드, 노동, 무수단, 광명성 로켓은 모두 상온 연료를 쓴다. 반면에 고체연료는 안전성도 높고, 독성도 없으나, 상온 연료 보다 더 고비용이 든다.
LR87-5
Titan II ICBM의 1단으로 사용되었다. 사산화질소와 Aerozine 50을 연료로 사용하며 진공추력 110톤, 해면추력 95톤이다.
대한민국 로켓엔진
한국형발사체의 메인 엔진인 KARI 75톤급 로켓엔진은 LR-87-3과 유사하게, 진공추력 75톤, 해면추력 65톤의 케로신/액체산소 로켓 엔진이다.
WiiConnect24
WiiConnect24는 Wii에서 사용 가능한 닌텐도 와이파이 커넥션의 서비스 형식이며, 2006년 E3에서 닌텐도에 의해 처음 발표되었다. WiiConnect24는 사용자가 게임 콘솔을 대기 모드에 놓았을 때에 인터넷에 접속할 수 있도록 하였다. 예를 들어, 《타운으로 놀러가요 동물의 숲》에서는 다른 마을의 친구가 게임을 플레이하지 않고 있더라도 그 친구에게 편지를 보내면 곧바로 전송되어 받을 수 있다.
서비스
WiiConnect24는 Wii 알림판의 메시지, Mii, 전자 우편, 소프트웨어 업데이트 알림, 게임 또는 채널의 업데이트 등과 같은 콘텐츠를 수신하기 위하여 사용된다. 만약 Wii 본체 설정 메뉴에서 WiiConnect24를 대기 모드에도 사용하도록 설정했다면, 이러한 콘텐츠는 대기 모드에서도 수신이 가능하다. 이렇게 대기 모드에서 WiiConnect24를 사용할 때의 평균 소모 전력은 9.6와트이며, WiiConnect24마저 사용하지 않을 경우 소모 전력은 1.3와트이다.
WiiConnect24는 Wii의 설정 메뉴에서 켜거나 끌 수 있다. 만약 켜져 있다면, 사용자는 대기 모드에서도 인터넷에 접속할지 말지를 결정할 수 있다. Wii가 대기 모드에 들어가 있는 동안, 전원 단추의 LED로 상태가 표시되는데, 빨강은 WiiConnect24가 꺼져 있다는 뜻이며, 노랑은 켜져 있다는 뜻이다. LED가 노란색인 상태에서 전원 단추를 3~4초 이상 누르면 LED는 빨강으로 바뀌며 WiiConnect24는 꺼진다. 만약 정전이나 그 밖의 사유로 대기 모드 접속 사용 중 전원이 끊어졌다가 다시 들어오는 경우, Wii는 비접속 대기 모드가 되며, 전원을 다시 켤 때까지 WiiConnect24를 구동하지 않는다.
WiiConnect24를 사용하는 펌웨어 버전 3.0 이상의 Wii에서 데이터가 수신되면, Wii 광학 드라이브의 테두리는 파란 형광색으로 빛나며, 전원이 켜져 있는 상태인 경우 더 밝게 빛난다. 이 램프의 밝기는 설정 메뉴에서 설정이 가능하며, "밝음", "어두움", "OFF"의 세 가지 설정이 가능하다.
기능
닌텐도의 사장 이와타 사토루는 니혼케이자이 신문과의 인터뷰에서, WiiConnect24는 닌텐도 DS의 데모 게임을 다운로드하기 위해 사용할 수도 있다고 밝혔다. 북미, 일본, 유럽, 오스트레일리아의 경우 "닌텐도 채널"과 닌텐도 DSi의 출시 이후 이것이 실제로 가능해졌다.
채널
대한민국 Wii의 경우, 다음 4개의 채널에서 WiiConnect24를 사용한다:
북미, 일본, 유럽, 오스트레일리아의 경우 다음 5개의 채널 또한 사용 가능하다:
날씨 채널과 뉴스 채널은 대기 모드 중 접속을 반드시 필요로 한다. 만약 WiiConnect24는 켜져 있으나 대기 모드 중 접속이 꺼져 있도록 설정되어 있으면, 이 채널들은 에러 메시지를 표출하며 채널을 실행하지 못하고 Wii 메뉴로 돌아간다. 이러한 현상의 이유는 아직 불투명하나, 대기 모드에서 전원 버튼을 3~4초 이상 눌러 강제로 접속을 종료하더라도 에러 메시지를 표출하지 않는다.
문제점
일부 국가에서 WiiConnect24에 접속을 시도할 때에 "is currently not being offered"(서비스가 제공되지 않고 있습니다)와 같은 문장으로 시작하는 메시지를 담은 화면이 표시되는 경우가 있다. 이 증상은 Wii의 설치 위치에 대한 옵션 설정과 설치된 지역이 일치하지 않아 발생하는 문제일 수 있다. 이 문제는 서비스 가능 지역에 대한 정보가 제공되지 않는 한 해결하기 어렵다.
SCART 케이블을 이용하여 TV에 연결된 PAL 지역의 Wii는 WiiConnect24 대기 모드에서도 SCART 스위칭 신호를 계속해서 전송한다. 이 문제는 닌텐도 순정 케이블 뿐만 아니라 타사 케이블에서도 발생한다. 이 문제는 대기 모드 시 접속 옵션을 끄면 해결할 수 있으나, 이렇게 하면 대기 모드 시 WiiConnect24를 사용할 수 없게 된다.
All your base are belong to us
‘All your base are belong to us’(올 유어 베이스 아 빌롱 투 어스, ‘All Your Base’, ‘AYBABTU’)는 2001년과 2002년에 열렬한 인터넷 밈이었던 문장이다. 이것의 원본이 퀵타임 동영상으로 인터넷에 공개되자, 이를 바탕으로 인터넷에서 가장 널리 퍼진 플래시 동영상이 만들어졌다.
인터넷에서는 한동안 ‘All your base are belong to us’나 ‘For great justice’ 따위의 문장을 다른 그림이나 사진에 합성한 것들이 폭발적으로 만들어지고 퍼졌다. 이 현상은 일본의 토아플랜(Toaplan)에서 1992년에 유럽용으로 판매한 메가 드라이브용으로 만든 비디오 게임인 제로윙의 영어 버전에 나오는 대사가 어법·문법적으로 엉망진창이라는 것 때문에 시작되었다. 이 엉터리 문장의 정확한 표현은 "All of your bases have been taken over by CATS." 로 알려졌다.
스타크래프트 II에 등장하는 테란 유닛 밤까마귀의 대사로도 등장하며 한국어판에서는 ‘모든 너 기지 다 내꺼다요’로 번역되었다.
기원
이 문장은 게임 도입부 영상에서 등장하고, 도입부의 문장들은 전체적으로 문법에 맞지 않게 번역되어 있다. 1998년 인터넷에서 이것에 대한 이야기가 시작되었고, 1998년 후반에 이 문장은 많은 인터넷 게시판에서 등장하였다. 2000년도에, 캐나다 Gabba 음악 그룹 The Laziest Men on Mars가 〈Invasion of the Gabber Robots〉라는 곡에 우에무라 다츠야가 작곡한 제로윙의 게임 음악과 도입부 대사들을 샘플로 사용하였다.
대사
왼쪽은 원래 게임에 등장했던 대사를 한국어로 번역한 것이고 오른쪽은 원래의 일본어 대사를 문법에 맞게 한국어로 번역한 것이다.
클레오파트라
클레오파트라 7세 필로파토르(,, 기원전 69년 - 기원전 30년 8월 10일, )는 이집트 프톨레마이오스 왕국의 여왕이자 마지막 통치자였다. 프톨레마이오스 1세 소테르(알렉산드로스 3세의 동료)의 후손이다. 이집트는 클레오파트라의 죽음 이후 로마 제국의 속주가 되었으며, 이는 제 2의 마지막 헬레니즘 국가와 알렉산드로스 3세의 통치 (기원전 336년~323년) 이후 지속된 시대의 종말을 의미한다. 클레오파트라의 모국어는 코이네 그리스어였으며 이집트어를 배운 유일한 프톨레마이오스 군주였다.
어원
클레오파트라는 고대 그리스어로 영광을 뜻하는 '클레오스'와 아버지를 뜻하는 '파테르'가 합해 만들어진 것으로, '아버지의 영광''을 의미한다. '클레오파트라'라는 이름의 남성형 형태는 클레오파트로스(Κλεόπᾰτρος)나 파트로클로스(Πᾰ́τροκλος)가 될 수 있다. 클레오파트라는 알렉산드로스 대왕의 누이와 더불어 그리스 신화에서 멜레아그로스의 아내인 클레오파트라 알키오네의 이름이기도 하다. 프톨레마이오스 5세 에피파네스와 클레오파트라 1세 시라 (셀레우코스 왕조의 공주) 간의 결혼을 통해, 클레오파트라라는 이름이 프톨레마이오스 왕조에도 들어서게 되었다. 클레오파트라가 채택한 칭호인 테아 필로파토라(Θεᾱ́ Φιλοπάτωρα)는 "아버지를 사랑하는 여신"이라는 의미이다.
배경
프톨레마이오스 왕조의 파라오는 멤피스에서 프타의 최고 제사장으로부터 왕관을 받으며 대관식을 치른 뒤에는, 마케도니아의 알렉산드로스 대왕이 세운 도시 알렉산드리아에 머무르며 집무를 보았다. 그리스어를 사용했던 프톨레마이오스의 파라오들은 헬레니즘 그리스 군주로서 이집트를 통치했으며 현지 언어를 배우지 않으려고 했다. 클레오파트라는 다른 파라오들과는 달리 성인이 되어서 여러 언어를 구사할 수 있게 되었으며 이집트어를 배운 최초의 프톨레마이오스 파라오가 되었다. 플루타르코스는 클레오파트라가 "트로글로디테"의 언어, 메로이트어, 히브리어 (또는 아람어), 고대 아랍어, 시리아어, 메디아어, 파르티아어도 할 수 있음을 암시했다. 동시대 로마인들은 클레오파트라와 대화할 때 그녀의 모국어인 코이네 그리스어를 쓰려고 했을 것으로 추측되지만, 클레오파트라는 라틴어도 말할 수 있었던 것으로 추정된다. 그리스어, 이집트어, 라틴어 외의 언어들은 한때 프톨레마이오스 왕국에 속했던 북아프리카와 서아시아 영토를 수복하려는 클레오파트라의 열망을 반영하는 것이다.
로마는 클레오파트라 즉위 이전부터 이집트에 간섭해왔다. 기원전 81년 말 프톨레마이오스 9세 라티로스가 죽자 그의 딸 베레니케 3세가 왕위를 계승했다. 그러나 왕실에서 여성의 단독 통치에 대한 반대가 커지자 베레니케 3세는 로마의 독재관 술라가 제시한 방책인 사촌이자 의붓아들인 프톨레마이오스 11세 알렉산드르 2세와의 결혼 및 공동 통치를 받아들였다. 프톨레마이오스 11세는 결혼하고서 얼마 지나지 않은 기원전 80년에 아내를 암살했으나 이로 인한 폭동이 일어나게 되고, 그는 피살당한다. 프톨레마이오스 11세와 그의 삼촌 프톨레마이오스 9세 혹은 아버지 프톨레마이오스 10세 알렉산더 1세는 로마에게 왕국을 담보로 돈을 빌렸다. 로마는 프톨레마이오스 9세가 암살되자 종속국 이집트를 합병할 법적 근거를 가지게 되었다. 로마는 그러지 않은 대신 프톨레마이오스 왕국을 프톨레마이오스 9세의 친생자들에게 나누어 줬다. 키프로스에서는 키프로스의 프톨레마이오스가 집권했고 이집트는 프톨레마이오스 12세 아울레테스에게 주어졌다.
유년 시절
클레오파트라는 기원전 69년에 프톨레마이오스 12세 아울레테스의 딸로 태어났는데, 어머니는 알려지지 않았으나 클레오파트라의 언니인 베레니케 4세 에피파네이아의 생모이자 프톨레마이오스 12세의 부인이었던 클레오파트라 5세 트뤼파이나로 여겨진다. 실제로 클레오파트라 5세는 클레오파트라 7세가 태어난 후 수 개월이 지나고부터는 더이상 기록에 등장하지 않는다. 클레오파트라의 동생으로는 여동생 아르시노에 4세와 남동생 프톨레마이오스 13세 테오스 필로파테르, 프톨레마이오스 14세 필로파토르가 있다. 클레오파트라는 어린 시절 필로스트라토스로부터 그리스의 철학과 웅변술을 배웠다. 무세이온에서 교육을 받았을 것으로 추측되는데, 당시 무세이온에는 알렉산드리아 도서관이 아직 건재했으므로 알렉산드리아 도서관에서도 교육을 받았을 것으로 여겨진다.
프톨레마이오스 12세의 통치와 추방
기원전 65년에 로마 공화국의 감찰관이었던 마르쿠스 리키니우스 크라수스는 공화국의 원로원 앞에 나아가 프톨레마이오스 왕조가 지배하는 이집트를 합병시켜야 한다고 청원서를 제출하였으나 거절되고, 기원전 63년에는 트리부누스였던 세르빌리우스 룰루스가 유사한 청원을 올렸으나 마찬가지로 거절된다. 프톨레마이오스 12세는 이러한 합병 위협으로부터 벗어나기 위해 로마의 유력 정치인들에게 뇌물을 바치는데, 이중에는 미트리다테스 6세 메가스를 정벌중인 폼페이우스가 있었으며, 기원전 59년에는 집정관에 오른 카이사르에게도 뇌물을 바친다. 그러나 프톨레마이오스 12세는 낭비벽으로 인해 결국 파산에 이르고, 결국 로마의 은행가 가이우스 라비리우스 포스투무스에게 빚을 지게 되고야 만다. 기원전 58년에 로마는 키프로스를 합병하고, 프톨레마이오스 12세의 형제였던 키프로스의 프톨레마이오스는 해적질을 했다는 혐의를 받고 파포스로 추방되는 대신 자살을 선택한다. 프톨레마이오스 12세는 형제의 죽음에 대해 공식적으로 어떠한 성명도 내지 않는데, 비록 로마의 심기를 건드리지 않으려는 결정이었지만 그의 경제 정책에 이미 분노해있던 백성들의 심기를 더더욱 건드리는 꼴이 되었다. 프톨레마이오스 12세는 이후 이집트에서 강제로 추방당해 처음에는 로도스섬으로, 그다음엔 아테네로, 종국에는 이탈리아 프라에네스테에 있는 폼페이우스의 빌라에서 살게 된다. 클레오파트라 역시 표면상으로는 프톨레마이오스 12세와 함께 로마 변두리의 빌라에서 같이 생활한다. 대신 이집트를 통치하게 된 클레오파트라의 언니 베레니케 4세는 프톨레마이오스 12세가 복귀하지 않고 자신이 계속 통치하도록 해달라는 취지의 사절을 로마에 보내지만, 프톨레마이오스 12세는 로마의 고위 후원자들의 도움을 받아 사절단의 주요 인물들을 암살한다. 프톨레마이오스 12세는 원로원에게 자신이 이집트로 돌아갈 때 무장한 호위병력들을 지원해줄 것을 요구하나 거부되자, 기원전 57년 말에 이집트 대신 에페소스의 아르테미스 신전으로 가 거기 머무른다.
프톨레마이오스 12세의 재정을 관리하던 로마인들은 그를 복권시키는데 힘을 보태기로 결정한다. 폼페이우스는 시리아 총독이던 아울루스 가비니우스로 하여금 이집트를 공격하여 프톨레마이오스 12세를 복권시키자고 설득하고, 1만 달란트를 원조한다. 결국 기원전 55년 가비니우스는 원로원의 승인을 받지 않은 채로 군대를 이끌고 하스모니안 왕국을 경유해 이집트를 침공하는데, 당시 하스모니안 왕국을 다스리던 힐카누스 2세와 이두매인 안티파테르는 로마군에게 필요한 물자를 보급했다. 당시 젊은 마르쿠스 안토니우스는 가비니우스의 지휘 하에 기병대 장교로 복무중이었는데, 펠루시움에서 프톨레마이오스 12세가 민간인 학살을 저지르려던 것을 막고 베레니케 4세의 남편인 아르켈라오스의 시신을 명예롭게 매장될 수 있게 해준 것으로 이름을 떨쳤다. 당시 14살이었던 클레오파트라는 당시 로마의 원정군들과 함께 움직였는데 후에 안토니우스는 클레오파트라에게 사랑에 빠진 것이 이 때였노라고 말한다. 가비니우스는 이후 로마에 불려가 재판을 받는데 권력 남용에 대해서는 무죄 판결을 받는다. 그러나 뇌물 수수에 대해서는 유죄 판결을 받고 추방당하지만, 그로부터 7년 후 기원전 48년에 카이사르에 의해 복직한다. 프톨레마이오스 12세는 자신의 왕위를 찬탈한 베레니케 4세와 그녀의 지원자들을 처형하고 가산을 몰수한다. 또 게르만족, 갈리아인들로 구성된 가바니우스 휘하의 로마군 주둔지를 설치하고, 오랜 기간동안 재정을 관리해온 라비리우스를 수석 재무 당당관으로 임명한다. 여기서 라비리우스는 보호 및 감시의 대상이 되나 이집트의 자원을 로마로 보내는 것에 의해 생명이 위협받자 프톨레마이오스 12세는 라비리우스를 로마로 돌려보낸다. 비록 이런 문제들이 있긴 했지만, 프톨레마이오스 12세는 자신의 권력을 클레오파트라와 프톨레마이오스 13세에게 이양할 뜻을 밝히고, 에드푸 신전, 덴데라 신전 등의 공공건설사업 등을 펼치며 경제를 안정화시킨다. 기원전 52년 5월 31일, 프톨레마이오스 12세는 클레오파트라에게 대리청정을 맡긴다. 프톨레마이오스 12세가 라비리우스에게 진 빚은 클레오파트라와 프톨레마이오스 13세에게 넘어갔다.
권력을 잡다
프톨레마이오스 12세는 죽고, 기원전 51년 3월 22일 클레오파트라는 테베 근처 헤르몬티스에 몬수 황소신상을 설치하는 자리에 참석하는 것으로 여왕의 직무를 시작한다. 그러나 왕권을 잡은 뒤 얼마 지나지 않아 나일강의 수위가 낮아져 흉년이 들고, 가비니우스가 설치한 로마군이 사회적 문제로 대두한다. 뿐만 아니라 아버지는 1,750만 드라크마에 달하는 빚을 로마 공화국에 남기고 갔다.
기원전 50년 시리아 속주의 프로콘술인 마르쿠스 칼푸르니우스 비불루스는 가비니우스가 남기고 간 로마군들을 로마-파르티아 전쟁에 동원하기 위해 장남과 차남을 이집트로 보낸다. 그러나 비불루스의 두 아들은 그들이 동원하려 했던 로마군들에 의해 잔혹하게 살해당한다. 클레오파트라는 두 아들을 살해한 범인들을 비불루스가 직접 처분할 수 있도록 호송해 보내지만, 비불루스는 재판권은 로마 원로원에게만 있다며 클레오파트라를 문책하고 이들을 돌려보낸다. 비불루스는 이후 카이사르의 내전에서 폼페이우스의 편을 들었지만 카이사르가 그리스에 함대를 상륙시키는 것을 막지 못했고, 이는 카이사르가 폼페이우스를 뒤쫓아 이집트에 갈 수 있도록 길을 열어주는 꼴이 되었다. 기원전 51년 8월 29일부터 클레오파트라는 이집트의 단독 군주로 등장하는데, 이는 남동생 프톨레마이오스 13세가 클레오파트라에게 밀려 공동 통치자가 되지 못했음을 암시한다. 클레오파트라가 프톨레마이오스 13세와 결혼했다고 추측하긴 하나 이를 확실히 입증해줄만한 기록은 없다. 남매간의 결혼은 당대 그리스인들에게는 혐오스러운 것이었지만, 프톨레마이오스 2세 필라델포스 이후로 프톨레마이오스 통치자들에게는 자연스러운 일이었다.
프톨레마이오스 13세는 클레오파트라에게 밀려나긴 했지만 그의 가정교사이자 섭정이요 재산 관리인이었던 내시 포테이노스를 비롯해 많은 조력자들이 있었다. 클레오파트라에 반대하는 사람들로는 또다른 가정교사 테오도투스와 장군 아킬라스가 있었다. 클레오파트라는 남동생 프톨레마이오스 14세와 잠깐 동안 동맹을 형성했지만 기원전 50년 가을부터 프톨레마이오스 13세가 클레오파트라보다 앞에 서명하는 등 클레오파트라는 점점 밀려나기 시작한다. 기원전 49년에는 프톨레마이오스 13세를 기준으로 한 기년법이 부여된다.
폼페이우스의 암살
기원전 49년 여름, 폼페이우스의 아들 그나이우스 폼페이우스가 아버지의 명을 받고 군사적 지원을 요청하러 도착했을 때 클레오파트라의 군대는 알렉산드리아에서 여전히 프톨레마이오스 13세에 맞서 내전을 벌이고 있었다. 폼페이우스는 카이사르가 갈리아 전쟁에서 이탈리아로 돌아와 기원전 49년 1월 루비콘강을 건넌 후 추격을 피해 그리스로 도망친 상황이었다. 클레오파트라와 프톨레마이오스 13세는 마지못해 공동성명으로 이를 재가하며 60척의 배와 가비니우스가 두고 간 로마군들을 포함해 500명의 병력을 보냈는데, 이로써 로마에 진 빚의 일부를 변제할 수 있었다. 남동생과의 싸움에서 진 클레오파트라는 알렉산드리아에서 도망쳐 테베 지역으로 철수해야 했다. 기원전 48년 봄이 되기 전, 클레오파트라는 그녀의 여동생 아르시노에 4세와 함께 이집트로 향할 침략군을 모으기 위해 시리아 속주로 향한다. 그녀는 지원군을 이끌고 돌아왔지만, 로마 주둔군까지 동원한 남동생의 군대에 의해 진격하지 못하고 나일강 삼각주 동부에 있는 펠루시움 외곽에 주둔한다.
한편 기원전 48년 8월 9일 그리스에서는 카이사르가 파르살루스에서의 전투 끝에 폼페이우스의 군대를 섬멸하고 폼페이우스는 레바논의 티레로 후퇴한다. 폼페이우스는 프톨레마이오스 왕조와의 우호적 관계에 기대 이집트로 피난해 병력을 정비하자는 결정을 내린다. 그러나 프톨레마이오스 13세의 고문들은 이집트가 로마 내전의 각축장으로 변하는 것을 두려워한다. 결국 테오도투스의 계략에 의해 폼페이우스는 자신을 초청하는 편지를 받고 펠루시움 근처에 배를 타고 도착한 기원전 48년 9월 28일, 매복해있던 암살자에 의해 칼에 찔려 죽었다. 프톨레마이오스 13세는 자신이 내전을 종식시켰다고 생각하여 폼페이우스의 머리를 방부처리한 뒤 10월 초 알렉산드리아에 도착해 왕궁에 거주하던 카이사르에게 보낸다. 그러나 카이사르는 폼페이우스의 죽음에 슬퍼하며 분노하고, 프톨레마이오스 13세와 클레오파트라에게 서로 화해하고 군대를 해산할 것을 요구한다.
카이사르와의 관계
프톨레마이오스 13세는 군대를 해산하고 들어오라는 카이사르의 요구를 보란듯이 무시하고 알렉산드리아에 입성한다. 클레오파트라는 처음에는 카이사르와 사절단으로 소통하다가 카이사르가 왕족 여성들과 불륜을 가지는 경향이 있다는 소문을 듣고 그를 직접 보기 위해 카이사르와 개인적인 만남을 가진다. 역사학자 디오 카시우스는 클레오파트라가 남동생에게 전혀 알리지 않은 채 홀로 매력적인 옷차림을 하고 들어가서 재치있게 시저를 매혹시켰다고 기록했다. 플루타르코스는 클레오파트라가 궁전으로 은밀하게 들어가기 위해 침대 자루 안에 묶여 있었다고 기록한다.
프톨레마이오스 13세는 누나가 카이사르와 함께 궁전에 있다는 것을 알고 나서 알렉산드리아의 군중을 선동하여 소요를 일으키려 했지만, 웅변으로 군중을 진정시킨 카이사르에게 체포되었다. 카이사르는 클레오파트라와 프톨레마이오스 13세를 알렉산드리아의 시민 회의 앞에 데리고 온다. 그리고 프톨레마이오스 12세가 폼페이우스에게 맡긴 서면 유언장의 내용을 공개하는데, 이 유언장에는 프톨레마이오스 12세가 클레오파트라와 프톨레마이오스 13세 둘이 이집트를 공동으로 통치하라는 내용이 담겨있었다. 그리고 카이사르는 나머지 남매 아르시오네 4세와 프톨레마이오스 14세로 하여금 키프로스를 공동 통치하도록 하여, 기원전 58년 로마에게 키프로스를 빼앗긴 이집트를 달랜다.
그러나 이러한 결정이 프톨레마이오스 13세보다 클레오파트라에 편향된 것이라고 판단한 포테이노스는 아킬라스로 하여금 2만의 군대를 이끌고 알렉산드리아로 진군하게 한다. 이는 당시 카이사르가 4천명의 병력만을 가지고 있다는 판단에 기인한다. 그러나 포테이노스는 카이사르에 의해 처형당하고, 아르시노에 4세는 아킬라스의 군대에 합류해 스스로 여왕에 오른다. 이후 얼마 지나지 않아 아킬라스는 아르시노에의 개인교사였던 환관 가니메데스에 의해 살해당하고 총지휘관의 자리를 빼앗긴다. 가니메데스는 카이사르를 속여 억류되어있던 프톨레마이오스 13세과 직접 협상하고 싶다고 한 뒤 프톨레마이오스 13세를 빼내 군대에 합류시키는데 성공한다. 결국 알렉산드리아에는 카이사르와 클레오파트라만이 남게 되고, 이렇게 시작된 알렉산드리아 공성전은 기원전 47년까지 계속되었다.기원전 47년 1월과 3월 사이, 페르가몬의 미트리다테스와 이두매인 안티파테르가 이끄는 병력을 포함한 카이사르의 지원군이 도착했다. 프톨레마이오스 13세와 아르시노에 4세는 군대를 나일강까지 철수시키나 거기서 카이사르에게 공격을 당해 섬멸당한다. 프톨레마이오스 13세는 도망치던 중에 배가 뒤집혀 익사한다. 가니메데스는 전사한 것으로 추정되고, 테오도투스는 몇 년 후 아시아에서 마르쿠스 유니우스 브루투스에게 붙잡혀 처형당한다. 아르시노에 4세는 로마에서 열린 카이사르의 승전 기념식에 강제로 끌려간 뒤 에페소스의 아르테미스 신전으로 추방당한다. 클레오파트라가 이 일련의 행사에 참석하지 않고 왕궁에 머물렀다는 사실은 주목할만 한데, 48년 9월부터 카이사르의 아이를 임신했기 때문으로 추측된다.
집정관으로서 카이사르의 임기는 기원전 48년 말에 종료된다. 이 때 카이사르는 휘하 장교 안토니우스의 도움으로 독재관에 오르는데, 이로서 프톨레마이오스 왕가의 분쟁을 해결할 법적 권한을 갖게 된다. 과거 클레오파트라의 언니 베레니케 4세가 단독 여성 군주로 부임했던 것을 실수였다고 생각한 카이사르는 당시 22살의 클레오파트라와 12살 된 남동생 프톨레마이오스 14세를 공동 통치자로 임명한다. 하지만 클레오파트라와 카이사르는 동거관계를 계속 이어나갔다. 키프로스도 기원전 42년 이전에 클레오파트라의 지배를 받기 시작한다.
카이사르는 기원전 47년경에 이집트를 떠나 아나톨리아에서 문제를 일으키고 있던 폰토스 왕국의 파르나케스 2세와 대치했다고 전해진다. 카이사르는 본처 칼푸르니아가 아직 자식을 낳지 못했기 때문에 클레오파트라가 아들을 낳았을 때 클레오파트라와 함께 있는 모습을 보여주고 싶지 않았던 것으로 해석한다. 카이사르는 나중에 노예출신인 루피오의 휘하에 4개 군단을 맡긴 뒤 이집트에 주둔시키는데 이집트에서 클레오파트라의 입지를 굳힘과 동시에 그녀의 활동을 감시 및 억압하기 위한 용도였던 것으로 파악된다.
클레오파트라는 기원전 47년 6월 23일에 카이사리온을 낳고, "카이사르 파라오"라는 칭호를 부여한다. 카이사르는 본처인 칼푸르니아와의 사이에 아직 자녀가 없음을 생각하고 카이사리온에 대해서는 침묵을 지켰다. 반면에 클레오파트라는 카이사리온의 아버지가 카이사르라고 여러 번 공식적으로 선언한다. 클레오파트라와 그녀의 명목상 공동 통치자 프톨레마이오스 14세는 기원전 46년 말 로마를 방문하는데, 카이사리온은 동행하지 않은 것으로 여겨진다. 카이사르는 티베레강 건너 자신의 정원 내에 있는 별장을 숙소로 제공한다. 카이사르는 그들의 아버지 프톨레마이오스 12세와 마찬가지로, 클레오파트라와 프톨레마이오스 14세 모두에게 "로마인의 친구이자 동맹"이라는 법적 지위를 부여했는데, 로마에 충성을 맹세한 종속국의 군주에게 부여하는 호칭이었다.
클레오파트라가 카이사르의 별장에 머물 때 그녀를 방문한 사람들 중에는 원로 키케로도 있었는데, 그는 후에 클레오파트라가 거만했다고 말한다. 클레오파트라의 신하인 알렉산드리아의 소시게네스는 카이사르를 도와 기원전 45년 1월 1일 시행될 새로운 율리우스력을 제작했다. 기원전 46년 9월 25일 카이사르의 포럼에 세워진 비너스 신전에는 3세기까지 클레오파트라의 황금 조각상이 있었는데, 로마인의 어머니인 비너스 여신과 카이사르의 아이의 어머니로 비정되는 클레오파트라를 동일시하는 효과가 있었다. 이 금상은 이집트 여신 이시스를 로마 종교와 교묘하게 연결시키는 기능도 했다.
클레오파트라의 로마 방문은 카이사르가 암살되기 한달 전 루페르칼리아 축제에서의 사건들에 영향을 미쳤을 가능성이 크다. 이 축제에서 안토니우스는 카이사르의 머리에 다이아뎀을 씌우려 했지만, 카이사르는 대중이 헬레니즘식 전제정에 부담을 느끼는 것을 감지하고는 이를 거절한다. 마찬가지로 여기 참석한 키케로는 마치 조롱하듯 다이아뎀을 어디서 났는지 물었는데, 이것은 키케로가 싫어하던 클레오파트라를 암시하는 것으로 분석된다. 카이사르는 3월 15일에 암살되었지만, 클레오파트라는 카이사리온이 카이사르의 후계자로 인정받기를 바라는 헛된 희망으로 4월 중순까지 로마에 머물렀다. 하지만, 카이사르는 유언장으로 누나의 손자 옥타비아누스를 1차 상속인으로 지명했고, 클레오파트라는 이제 이집트로 떠나기로 결심한 비슷한 시기에 이탈리아에 도착한다. 몇 달 후, 클레오파트라는 프톨레마이오스 14세를 독살함으로써 그녀의 아들 카이사리온을 그녀의 공동 통치자로 격상시켰다.
리베라토레스의 내전
옥타비아누스, 안토니우스, 마르쿠스 아이밀리우스 레피두스는 기원전 43년에 카이사르의 암살에 정의의 심판을 내리라는 명목으로 선출되어 제2차 삼두정치를 결성한다. 클레오파트라는 리베라토레스측에서는 카이사르의 암살자 중 한 명인 가이우스 카시우스 롱기누스로부터, 삼두정 측에서는 시리아의 프로콘술이자 카이사르의 충신인 푸블리우스 코르넬리우스 돌라벨라로부터 군사 지원을 요청하는 서신을 받는다. 그녀는 카시우스에게는 이집트가 내외로 많은 문제에 직면해있다고 답장하지만, 돌라벨라에게는 카이사르가 이집트에 남긴 4개 군단을 파견한다. 그러나 이 군대는 돌라벨라에게 도착하지 못하고 팔레스타인에 있던 카시우스에게 사로잡힌다. 클레오파트라가 키프로스의 총독으로 임명한 세라피온이 카시우스에게 망명하여 선박을 제공하는 동안, 클레오파트라는 옥타비아누스와 안토니우스를 지원하기 위해 자신의 선단을 그리스로 데려간다. 그러나 그녀의 선단은 지중해에서 폭풍의 피해를 입고 도착이 너무 지연된 탓에 전투에 도움을 주지는 못했다. 기원전 42년 가을, 필리피 전투에서 카시우스와 브루투스가 자살하여 안토니우스는 카이사르의 암살자들에게 승리를 거둔다.
기원전 42년 말까지 옥타비아누스는 로마 공화정의 서쪽 절반을, 안토니우스는 동쪽 절반을 장악했고, 레피두스는 세력을 떨치지 못한다. 기원전 41년 여름, 안토니우스는 아나톨리아의 타르수스에 사령부를 설립하고 클레오파트라를 초청하는 서신을 여러 편 보냈는데, 클레오파트라는 처음에는 거절하지만 안토니우스의 사절 퀸투스 델리우스의 언변에 넘어가 안토니우스를 만나러 간다. 클레오파트라는 내전 동안 카시우스를 지원했다는 오해를 풀고 레반트의 영토 교환을 목적으로 회담에 참석하지만, 안토니우스는 사랑에 빠져 개인적인 교제를 목적으로 클레오파트라에게 접근한다. 클레오파트라는 자신이 타고 온 탈라메고스호에 안토니우스와 그 부하들을 태우고 이틀동안 키드노스 강을 거슬러 타르수스로 가는 길에 호화로운 연회를 베풀었다. 클레오파트라는 카시우스가 아닌 돌라벨라를 도우려 노력했다고 결백을 호소했고, 자신의 추방된 여동생 아르시노에 4세를 에페소스에서 처형해달라고 안토니우스를 설득했다. 클레오파트라에게 반기를 든 키프로스의 전 총독 역시 처형을 위해 그녀에게 넘겨졌다.
안토니우스와의 관계
클레오파트라는 타르수스에서 출발하기 전에 안토니우스를 이집트로 초대했고, 안토니우스는 기원전 41년 11월 알렉산드리아를 방문한다. 알렉산드리아의 민중은 안토니우스가 프톨레마이오스 12세를 복권시키는 과정에서 보여준 영웅적인 행동과 더불어, 카이사르와 다르게 군대를 데리고 오지 않은 점에 대해 호감을 가진다. 이집트에 도착한 안토니우스는 클레오파트라의 배에서 볼 수 있었던 호화로운 왕실 생활을 즐기기 시작한다. 그는 또한 푸블리우스 벤티디우스 바수스와 같은 부하들로 하여금 아나톨리아와 시리아에서 파르티아인들을 몰아내도록 지시하였다.
기원전 40년 봄, 파르티아 제국에서 망명한 로마 장교 퀸투스 라비에누스가 시리아를 공격해 총독 루키우스 데키디우스 삭사가 전사하고 군대가 사로잡히는 사건이 발생한다. 안토니우스는 이 문제를 해결하기 위해 이집트를 떠나는데, 클레오파트라는 회복한 영토에 대한 보답으로 안토니우스에게 200척의 선박을 지원한다. 이 둘은 기원전 37년이 되어서야 재회하지만, 서신으로 연락은 계속 이어갔다. 클레오파트라는 안토니우스의 군에 첩자를 심어두어 계속 그의 소식을 파악했다는 증거도 있다. 기원전 40년 말, 클레오파트라는 쌍둥이를 낳는다. 이 때 태어난 아들 알렉산드로스 헬리오스와 딸 클레오파트라 셀레네 2세 모두 안토니우스가 자신의 친자로 인정한다. 태양을 의미하는 헬리오스와 달을 의미하는 셀레네는 안토니우스가 파르티아를 정복함으로써 알렉산드로스 대왕의 위업을 재현할 것이라는 클레오파트라의 기대뿐만 아니라 새 기운이 흐르는 사회의 상징이었다. 마르쿠스 안토니우스의 파르티아 정벌은 안토니우스의 본처 풀비아가 마르쿠스의 동생 루키우스와 함께 옥타비아누스를 상대로 페루시아 전쟁을 일으킴으로서 중단된다. 풀비아가 안토니우스를 클레오파트라로부터 떼어놓기 위해 전쟁을 일으켰다는 견해도 있으나, 타르수스에서 그 둘이 첫 만남을 가지기 전부터 갈등의 전조는 있었다. 풀비아와 안토니우스의 동생 루키우스 안토니우스는 결국 페루시아에서 옥타비아누스에게 포위되었고, 이탈리아에서 추방당한다. 풀비아는 안토니우스에게로 가다가 그리스의 시키온에서 죽었다. 그녀의 갑작스러운 죽음은 기원전 40년 9월 이탈리아 브룬디시움에서 옥타비아누스와 안토니우스의 평화협정으로 이어졌다. 이 협정에서 로마 공화정의 동쪽 이오니아해에 대한 안토니우스의 지배력이 공고히 승인되었지만, 동시에 안토니우스는 이탈리아, 히스파니아, 갈리아에 대한 옥타비아누스의 지배를 인정하고 그의 여동생과 결혼함으로써 클레오파트라에게 경쟁자가 생긴다.
기원전 40년 12월 클레오파트라는 예상치 못한 손님인 헤로데를 맞이한다. 당시 유대 지방은 파르티아의 힘을 얻어 등극한 안티고노스 2세 마타티아스와 안토니우스에 의해 지원을 받은 헤로데와 그 형 파사엘이 서로 대립하고 있던 상황이었다. 안티고노스 2세는 헤로데의 형 파사엘을 감금했는데, 파사엘은 헤로데가 알렉산드리아의 클레오파트라에게 도망치는 동안 처형되었다. 클레오파트라는 그에게 군사력을 제공하려 했지만, 헤로데는 이를 거절하고 로마로 가 옥타비아누스와 안토니우스로부터 유다의 왕으로 임명받는다. 이로 인해 헤로데는 헤로데 왕국의 주인이 되었는데 그 영토가 과거 프톨레마이오스의 영토와 겹치는 탓에 클레오파트라와 헤로데 사이에 갈등의 씨앗이 심어진다.
안토니우스는 정실 옥타비아와 기원전 39년에 큰딸 대 안토니아와 기원전 36년에 작은딸 소 안토니아를 낳은데 이어, 사령부를 아테네로 옮기는데 이는 클레오파트라와의 관계가 틀어지는 계기가 된다. 클레오파트라의 정적이었던 헤로데는 로마의 강력한 군사 지원 끝에 유대의 유일한 통치자가 되었다. 안토니우스와 옥타비아누스의 삼두정이 기원전 37년 1월 1일에 만료되었기 때문에 옥타비아는 타렌툼에서 만남을 주선했고, 회의 끝에 삼두정은 기원전 33년으로 연장되었다. 옥타비아누스가 부여한 두 개의 군단과 옥타비아가 빌려준 천 명의 병사들과 함께 안토니우스는 안티오키아로 가서 파르티아와의 전쟁을 준비한다.
안토니우스는 클레오파트라를 안티오키아로 불러 헤로데 왕국과 파르티아 정벌에 대한 재정적 지원과 같은 시급한 문제들을 논의한다. 클레오파트라는 이제 세 살 된 쌍둥이를 안티오키아로 데려왔는데, 헬리오스와 셀레네라는 이름은 이 때 안토니우스가 지어준 것으로 본다. 이는 단순히 동쪽을 안정시키는 것을 넘어, 클레오파트라의 왕국과 함께 여러 속국들을 아래에 둔 새로운 제국의 설립이라는 야심을 공유한 것에 대한 증거로 본다.
이 회담에서 클레오파트라는 티레와 시돈을 제외한 레반트 지역에 있던 과거 프톨레마이오스 왕국의 영토를 거의 다 복구한다. 프톨레마이오스 2세에 의해 건립된 도시인 아코 역시 할양받는다. 게다가 셀레우코스와 같은 조상을 가진다는 점에 근거하여 오론테스강 상류의 코엘레 시리아 역시 양도받는다. 심지어 팔레스타인의 예리코를 둘러싼 지역도 일부 할양받았지만, 이 영토는 임대의 형식으로 헤로데에게 다시 돌려준다. 클레오파트라는 또한 아일라나를 포함한 홍해의 아카바만 주변에서 나바테아 왕국의 일부를 할양받는데, 나바테아 왕 말리쿠스 1세는 이에 앙심을 품는다. 서쪽에서는 크레타의 이타노스와 올루스와 더불어 리비아 해안을 따라 키레네를 넘겨받았다. 비록 여전히 로마 관리들이 통치하기는 했지만, 이 지역들은 프톨레마이오스 왕국에 번영을 가져다준다. 옥타비아누스는 안토니우스가 로마의 직접 지배 영토를 내어주면서까지 프톨레마이오스 왕국을 확장시킨 점을 이용해 안토니우스를 공격한다. 옥타비아누스는 안토니우스가 아내 옥타비아를 등한시한다는 이야기에 바람을 불어넣었으며, 옥타비아와 자신의 아내 리비아 둘 다에게 신성불가침의 특권을 부여한다. 50여년 전 스키피오 아프리카누스의 딸 코넬리아 아프리카나가 로마인 여성 최초로 자신의 동상을 세운 것처럼, 옥타비아와 리비아의 동상이 세워졌다. 이들의 동상은 옥타비아와 리비아의 동상은 카이사르의 포럼에 세워진 클레오파트라의 동상 곁에 세워졌다.
기원전 36년, 클레오파트라는 안토니우스의 파르티아 제국 정벌에 유프라테스강까지 동행한다. 끝까지 따라가지 못하고 거기서 돌아오는데, 임신이 그 원인으로 지목된다. 기원전 36년 여름, 안토니우스와의 둘째 아들인 프톨레마이오스 필라델포스가 태어난다.
안토니우스의 파르티아 정벌은 동맹군이었던 대아르메니아 왕국의 아르타바스데스 2세의 배신으로 완전히 실패한다. 과거 로마의 수치스러운 패전인 카레 전투에서 잃은 병력보다 더 많은 병력을 잃은 안토니우스는 12월 경 현재의 베이루트 인근 류코코메에 도착해 폭음을 벌인다. 그러던 중 클로에파트라는 물질적 지원을 위해 안토니우스를 방문하고, 안토니우스는 위험을 감내하면서 로마로 돌아가는 대신 자신의 아들을 보기 위해 클레오파트라와 함께 알렉산드리아로 향한다.
알렉산드리아 봉헌
안토니우스는 기원전 35년에 또 다른 파르티아 원정을 준비하는데, 이번에는 파르티아 제국의 아르메니아를 목표로 한다. 옥타비아는 2,000명의 병력을 데리고 아테네로 가는데, 안토니우스를 지원한다는 명목이었지만 저번 파르티아 정벌의 참패를 조롱하기 위해 옥타비아누스가 파견한 것으로 본다. 안토니우스는 이 병력을 받고 옥타비아에게 자신과 클레오파트라가 안티오키아로 갈테니 아테네에서 동쪽으로 오지 말 것을 당부하지만, 갑작스럽게 원정을 포기하고 알렉산드리아로 돌아간다. 이 회군의 이유는 아직까지도 명확히 밝혀지지 않았다. 옥타비아가 로마로 돌아왔을 때 옥타비아누스는 자신의 누이가 안토니우스에게 부당한 대우를 받는 것에 분노하지만, 옥타비아는 안토니우스의 집을 떠나지 않고 계속 머무른다. 당시 옥타비아누스는 시칠리아에서 옥타비아누스에게 반란을 일으킨 죄로 가택연금에 처해진 나머지 삼두 레피두스와 섹스투스 폼페이우스 등 서방의 경쟁자들을 물리쳐 자신의 군사력에 대해 강력한 자부심을 가지고 있었다.
델리우스는 클레오파트라의 아들인 알렉산드로스 헬리오스와 아르메니아 왕의 딸의 정략 결혼을 위해 기원전 34년 아르타바스데스 2세에게 향한다. 아르메니아가 이를 거절하자 안토니우스는 군대를 이끌고 아르메니아로 가서 군대를 처부수고 아르메니아 왕족들을 사로잡는다. 이후 안토니우스는 로마에서의 제전을 모방하여 은빛 데이지 위에 놓인 황금 왕좌에 앉아 있는 클레오파트라에게 사로잡은 아르메니아 왕족들을 선물하는 형식의 개선 행진에 디오니소스 복장을 하고 선두에 선다. 이 개선 행진에 대한 소식은 로마에도 전해졌는데, 유서깊은 로마의 전통이 이집트 여왕에 의해 범해졌다며 혹독한 비판을 받는다. 클레오파트라는 승리 직후 김나시온에서 열린 축제에서 이시스 복장을 하고 장남 카이사리온을 왕중왕으로, 자신을 왕중여왕으로 선포한다. 안토니우스에게서 낳은 자식들도 칭호를 받았는데, 차남 알렉산드로스 헬리오스는 아르메니아와 메디아와 파르티아의 왕으로, 2살 된 삼남 프톨레마이오스 필라델포스는 시리아와 킬리키아의 왕으로 선포되었다. 안토니우스에게서 낳은 딸 클레오파트라 셀레네 2세는 크레타와 키레네의 왕으로 임명되었다. 이 축제에서 안토니우스와 공식적으로 결혼식을 올렸다는 견해도 있다. 안토니우스는 이 축제에서 제안된 영토의 통치권에 대한 비준을 요청하는 보고서를 로마로 보냈다. 옥타비아누스는 자신의 선전을 위해 이것을 대중에게 공개하고자 했지만, 안토니우스를 지지하던 두 집정관에 의해 검열되었다.