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미분동형사상
미분동형사상(微分同形寫像, )은 두 미분다양체 사이의, 미분 가능이고 그 역도 미분 가능한 위상동형사상이다. 즉, 각 점에서 국소적인 좌표를 잡았을 때, 그 좌표에 대하여 미분 가능하고, 그 역이 존재하고, 그 역도 미분 가능해야 한다.
정의
두 다양체 사이에 적어도 하나의 미분동형사상이 존재한다면, 두 다양체를 미분동형(微分同形, )이라고 부른다. 이는 동치 관계를 이룬다.
베벌리 미첼
베벌리 미첼(Beverley Mitchell, 1981년 1월 25일 ~ )은 미국의 배우 및 가수이다.
투르누아 드 프랑스 (1997년)
투르누아 드 프랑스(Tournoi de France)는 1998년 FIFA 월드컵의 개최를 앞둔 프랑스가 1997년 6월 3일부터 6월 11일까지 3개국을 초청해서 개최한 소규모의 예비 월드컵이다.
마누엘 알렉산드레
마누엘 알렉산드레(Manuel Alexandre, 1917년 11월 11일~2010년 10월 12일)는 스페인의 영화배우, 텔레비전 배우이다.
마드리드에서 태어났으며 마드리드에서 사망하였다. 사인은 암이다.
ISO 9000
ISO 9000 품질 경영 시스템(ISO 9000 family of quality management systems, QMS) 표준은 조직이 고객 및 기타 이해 관계자의 요구를 충족시키면서 제품 또는 서비스와 관련된 법적 및 규제 요구 사항을 충족 할 수 있도록 지원하도록 설계되었다. ISO 9000은 표준 계열이 기반을 둔 7 가지 품질 관리 원칙을 포함하여 품질 관리 시스템의 기본 사항을 다루고있다. ISO 9001은 표준을 충족하고자하는 조직이 이행해야하는 요구 사항을 다룬다.
제 3 자 인증 기관은 조직이 ISO 9001의 요구 사항을 충족한다는 독립적인 확인을 제공한다. 전 세계적으로 1백만개 이상의 조직이 독립적으로 인증되었으며 ISO 9001은 오늘날 전 세계적으로 가장 널리 사용되는 관리 도구 중 하나로 여겨진다. 그러나 ISO 인증 프로세스는 낭비적이고 모든 조직에 유용하지 않을수있다는 점에서 논란이있다.
정책연구대학원대학
정책 연구 대학원대학은 도쿄도 미나토구 롯폰기 7가 22번 1호에 본부가 위치한 일본의 국립대학이다. 1997년에 설립되었다. 대학의 약칭은 흔히 "정책연구원" 또는 영문으로 "GRIPS"라고 한다.
개요
현역의 관료, 도도부현, 정령지정도시의 지방 공무원 등이 학생으로 다수 재적하고 있다. 공식적으로 사이타마 대학 대학원정책 과학연구과를 모체로 하고 있고, (공식 사이트 참조) 교직원도 이 연구과를 모체로 하고 있다.
강병철 (야구인)
강병철(姜秉哲, 1946년 8월 21일 ~ )은 대한민국의 야구 감독으로 KBO 리그 롯데 자이언츠 84년,92년 우승 당시 감독이었다
약력
대한민국 해병대 사병으로 복무한 그는 롯데 자이언츠 감독 시절, 팀을 2차례 한국시리즈 우승에 오르게 하였으며 1993년 11월 24일부터 3년 계약 형식으로 한화 이글스 감독에 부임했고 이 기간 동안 2번의 포스트시즌 진출(94년 96년)에 공헌한 덕인지  1996년 11월 15일부터 3년 재계약을 했으나 2년 연속 포스트시즌 실패의 책임을 물어 1998년 시즌 중 해임됐다. 그 뒤, 2000년 SK 와이번스 창단감독으로 부임했으며 2001년 시즌 후 2년 재계약을 했으나 3년 연속으로 포스트시즌 진출에 실패하자 2002년 시즌 뒤 감독직에서 물러났고 모친상 부친상  등 여러 가지 악재를 겪은 끝에 2005년 시즌 후 2년 계약 형식으로 롯데 감독에 3번째 취임했지만 2년 연속 7위라는 성적을 초라하게 남긴 채  2007년 시즌 뒤 2년 계약이 종료되면서 자연스럽게 물러났다.
2008년에는 우리 히어로즈의 2군 감독으로 1시즌 동안 재임했다.
경력
코치 경력 감독 경력
위펑즈
생애
청나라 둥베이 지방 지린성 궁주링에서 출생하여 지난날 한때 청나라 산둥성 옌타이 부 하이양 현에서 잠시 유아기를 보낸 적이 있으며 자(字)는 샹저우(翔舟, 상주)이다. 1917년에서부터 1964년까지 47년간을 장쉐량과의 혼인 관계를 가졌다.
1990년 3월 20일을 기하여 미국 캘리포니아주 로스엔젤레스에서 향년 93세로 죽었다.
대한민국 제18대 대통령 선거 통합진보당 후보 경선
통합진보당 제18대 대통령 후보 경선은 2012년 대한민국 대통령 선거를 위해 통합진보당의 후보를 선출한 절차를 말한다. 경선 결과 이정희 전 당 대표가 대통령 후보에 확정되었다. 그러나 이정희 후보는 이후 문재인 민주통합당·국민연대 후보와의 단일화를 선언하고 후보직을 사퇴하였다.
과정
2012년 제19대 국회의원 총선거 당시, 진보당은 비례대표 국회의원 경선에서 부정 경선 사건이 벌어지며 당내 당권파와 비당권파 간의 갈등이 격화되었다. 결국 진보당은 분당되었고, 탈당파들이 세운 진보정의당과 진보당은 따로 대선 후보를 내게 되었다.
후보
이정희 전 공동대표와 민병렬 대표 대행이 출마하여 양자 대결을 펼쳤다.
결과
진보당은 2012년 10월 15일부터 19일까지 닷새 간 온라인 및 투표소 투표를 실시하였으며, 20일 그 결과를 집계 발표하였다. 당권자 36,696명 중 13,522명이 참여해 36.8%의 투표율을 기록한 경선 결과, 이정희 전 공동대표가 압도적인 표차로 승리해 당선이 확정되었다.
분지도
분지도(分芝島)는 인천광역시 강화군 서도면 주문2리에 있는 섬이다. 특정도서로 지정하여 관리되고 있다.
특정도서
분지도에는 큰 갯벌과 모래펄이 형성되어 있으며, 저어새와 멸종위기동물인 노랑부리백로가 서식하고 있어 독도 등 도서지역의 생태계보전에 관한 특별법에 의거 특정도서로 지정되었다.
송란
송란(, 1960년 12월 5일 ~ )은 대한민국의 가수이다.
현재 거주지는 서울특별시이다.
앙투안 데네리아즈
앙투안 데네리아즈(, 1976년 3월 6일~)는 프랑스의 은퇴한 알파인 스키 선수이다. 2006년 동계 올림픽 남자 활강 부문에서 금메달을 획득했다. 1996년부터 2007년까지 프랑스 국가대표 선수로 활약했으며, 활강과 슈퍼대회전 종목에서 두각을 드러냈다. 그는 1996년에 알파인 스키 월드컵에 처음으로 참가했으며, 금메달 3개를 포함하여 메달 6개를 획득했다.
올림픽에서 금메달을 획득하고 3주 후인 2006년 3월에 열린 월드컵에서 부상을 입은 후 원래 기량을 잃었으며, 2007년 12월에 부상으로 인한 심리적인 고통을 밝히며 현역 은퇴를 선언했다. 은퇴 후에는 알파인 스키 스포츠 컨설턴트로 활동했으며, 자신의 이름을 건 스키 용품 브랜드 사업을 시작했다.
최형석 (동음이의)
최형석의 다른 뜻은 다음과 같다.
다카모리정
다카모리정(高森町)은 일본에 있는 행정 구역 이름이다.
1976년 동계 올림픽 유고슬라비아 선수단
1976년 동계 올림픽 유고슬라비아 선수단은 오스트리아 인스브루크에서 개최된 1976년 동계 올림픽에 참가한 올림픽 유고슬라비아 선수단이다.
다카모리정 (나가노현)
다카모리정(다카모리마치)은 나가노현의 남부, 시모이나군의 북부에 위치한 정이다.
기소 산맥이 서있고 덴류 강의 하안단구에 있다. 농업이 중심으로 특히 산의 해발이 높은 장소에서는 사과, 배 등의 과수가, 덴류 강에 가까운 장소에서는 이치다 감이 특산물이다.
지리
나가노 현의 난신 지방의 정확히 중심에 위치하고 시모이나 군에서는 마쓰카와정에 이어 북쪽으로 가까운 장소에 있다. 아카이시 산맥과 기소 산맥의 사이, 덴류 강의 하안단구에 있다. 정의 동서로 상당한 고도 차이가 있다.
탐사보도 세븐
《탐사보도 세븐》은 대한민국의 TV조선에서 방송되는 탐사보도 프로그램이다.
에피소드 목록
아래는 TV조선의 《탐사보도 세븐》의 에피소드 목록이다.
방영 목록은 다음과 같다.
2020년
본 프로그램은 질병관리청 방역 지침에 따라, 코로나19 범유행과 관련해 출연진, 스태프 관계자들의 개인 위생수칙을 준수합니다.
2022년
본 프로그램은 질병관리청 방역 지침에 따라, 코로나19 범유행과 관련해 출연진, 스태프 관계자들의 개인 위생수칙을 준수합니다.
필루스 홈
필루스 홈(Philus Sulcus)는 목성의 위성인 가니메데에 있는 지역으로 홈 모양의 밝은 지형이다. 길이는 465km이다.
고판례
고판례(高判禮, 1880년 음력 3월 26일~1935년 음력 10월 6일)는 일제강점기 시대의 증산교 최초의 한 파맥의 증산도 교파인 선도교(오성산교단)를 창립한 종교 창시자 출신이었다. 호(號)는 법륜(法輪).
관향(본)은 장흥 고씨(長興 髙氏, 또는 장택, 長澤 髙氏.)이고, 전라도 담양 출신으로 교계에서 그녀의 다른 이름으로는 고수부(高首婦)로도 불리며 널리 알려져 있다.
생애
본관 장흥 고씨(長興 髙氏)로 전라도 담양도호부 무이동면 도리 고비산 아래에서 불목하니 출신이었던 아버지 고덕삼(高德三)과 그의 배우자인 어머니 밀양 박씨 부인의 둘 사이에서 무남독녀 외동딸로 탄생했다. 1883년, 4세 때에 아버지를 병으로 여의었으며, 1888년, 9세 때에 전라도 정읍현 남이면 대흥리에 사는 이모부인 차치구를 따라 동학(훗날의 천도교)을 믿으며 시천주주 수련을 했다. 동학이 잠시 위축되던 14세 당시에 1893년 10월, 전라도 정읍군 입압면 대흥리에 이사하여, 한달 지난 1893년 11월, 이미 1872년생 밀양 이씨 본부인(密陽 異氏 本夫人)과 1893년 7월생 적통 딸(장녀, 1893년생~1958년졸)까지 있었던 1879년생 15세 아주 신씨(鵝洲 申氏) 집안의 후손의 농자본(농토)이 많은 부농 집 아들 신공(申供)에게 첩(妾)으로 첫 출가하였으며, 그 후 첫 남편 신공(申供)이 밀양 이씨 본부인(密陽 異氏 本夫人)과 사이에, 둘째 적통 딸(1896년생~1947년졸)과 막내 적통딸 신태종(申胎種, 1900년생~1930년졸)을 득녀하는 것을 목도하였고, 신공(申供)의 측실(첩)이 된지도 어언 14년이 지난 1907년 7월(당시 28세)에 병을 앓던 첫 남편(당시 향년 29세)을 결국 잃었다. 그 이후로부터 5개월 남짓 때가 지난, 28세 시절인 1907년 12월 8일, 강일순(강증산)과 정식 결혼을 하면서, 강일순의 삼혼 삼취 부인이자 교파 계승자로, 부군 강증산(강일순)의 법통을 이었다고 한다. 초기 증산교 계열 종교인 보천교와 오성산교단 선도(仙道)를 이끌었다. 1909년 이전 강증산에게 종통대권을 전수 받는 공사를 했다고 한다. 그후 1909년 강증산이 어천한 이후에 강증산의 성령을 받아 도통을 하였다고 한다. 1911년 강증산이 어천한 이후 흩어졌던 제자들이 고판례를 중심으로 다시 모여 최초의 교단이 형성되었다. 교단에 따라 고부인, 태모 고수부(太母 高首婦)님, 천후(天后), 사모님, 수부님 등으로 부른다. 주요 제자들로는 고민환, 이용기, 전선필, 강대용, 강원섭, 고춘자, 이진묵, 전준엽,등이 있다. 강증산처럼 기행이적을 행하였다고 한다. 강증산은 9년 천지공사를 보았고 고수부는 10년동안 신정공사를 했다고 한다. 조선 시대 말엽과, 대한제국 시대와, 일제강점기 초기 당시, 갓을 쓴 많은 유교인들이 고수부를 "어머니"라고 부르면서 정읍 대흥리에 대치성 때마다 모여 들었다고 한다. 그러나 보천교 차경석이 점차 주도권을 가지게 되면서 고수부는 오성산 교단으로 나오게 되었다고 한다. 제자들이 1945년 일본 패망 전후로 하여 전기를 전한 것이 다수 있다.
크레용
크레용은 드로잉, 쓰기에 사용되는 왁스, 숯, 분필 등의 물질이 포함된 막대기를 말한다. 유성 분필로 만들어진 크레용은 유성 파스텔(크레파스)이라고 하며, 마른 접합재와 그림물감으로 만들어지면 이를 단순하게 파스텔이라고 부른다.
특징
크레용은 본디 프랑스어의 Crayon에서 나온 말인데, 어원적으로는 연필·연필화 등을 의미한다. 이것은 그리스·이집트 시대에 이미 안료(顔料)에 백랍(白蠟)을 섞은 납그림 물감이 만들어지고 있었고, 이것을 금속제 팔레트 위에서 밑으로부터 가열하면서 용해(溶解)시켜 붓에 묻혀서 사용하고 있었다. 18세기의 화가 라파엘리가 이에서 힌트를 얻어 고형(固形) 유화물감을 만들었다. 뒤에 포르투갈 화가가 이것을 개량하여 납의 분량을 많게 해서 현재의 크레용에 가까운 봉상의 그림 도구를 만들었다. 한국에서는 1930년 무렵부터 일본을 통해서 수입되어 오다가 해방과 함께 자국산 크레용이 만들어져 급속한 진보를 보이면서 오늘날에 이르고 있다.
안료를 유지류(油脂類=木蠟, 硬化蠟, 파라핀, 脂肪酸, 카르나바, 왁스, 야자유, 치탄, 크레, 기타)로 굳힌 것으로서, 그 유지의 성질에 따라 딱딱한 것을 크레용, 연하게 만들어진 것이 파스류이다.
크레용은 주로 드로잉(선묘, 線描)에 적합하기 때문에 유아용으로 적당하다. 파스류는 연하므로 도말용(塗抹用)에도 적합하다. 크레용, 파스류는 주로 대한민국에서는 초등학생용으로 많이 쓰이고 있다. 대한민국 외 국가에서는 좀 더 딱딱한 것이 만들어지고 있다. 크레용, 파스류의 표현방법으로서는 '가볍게 빛깔을 겹친다', '강하게 빈틈없이 칠하고 겹친다', '크레용의 배수성(排水性)을 이용하여 그림물감도 병용한다', '빛깔을 칠하고 난 다음 위를 긁는다', '손가락 끝이나 헝겊으로 문질러서 농담(濃淡)을 낸다' 등이 있는데, 납이 섞였으므로 칠한 다음 잠시 동안 공기중에 방치하면 표면이 경화(硬化) 하는 것을 염두에 두고서 혼색(混色)이나 중색(重色)을 함이 중요하다.
불완전 고용
불완전 고용(Underemployment) 상태는 노동자가 취업은 하였으나 완전한 고용 상태를 확보하지 못하는 상태를 말한다. 불완전 고용에 대해서는 1925년 제2회 국제 노동 통계가 회의에서 처음 논의되었으며, 1957년 회의에서는 처음으로 불완전 고용에 대한 기준을 정하였다. 이 때 보통의 노동 시간보다 짧은 시간 동안 일하면서, 보다 많은 시간을 일할 의사와 능력이 있는 경우를 시간에 관한 불완전 고용 상태라고 정했다. 그 이후에도 불완전 고용의 기준을 정하려는 노력이 계속되었으며, 최근에 정해진 기준은 1998년 제16회 국제 노동 통계가 회의에서 정해졌다.
시간에 관한 불완전 고용
시간에 관한 불완전 고용을 판별할 때에는 자신이 보다 많은 시간을 일할 의사가 있는지, 더 많은 시간을 일할 수 있는지, 그리고 현재의 실질적인 노동 시간이 일정 수준 아래인지 여부에 따라 결정된다. 불완전 고용인지를 판별하는 노동 시간의 기준은 국가나 환경에 따라 달라질 수 있다. 전일제 근무를 원하는 비자발적 시간제 노동자의 경우는 시간에 따른 불완전 고용에 포함된다고 할 수 있지만, 시간제 근로에 대한 국제적인 정의가 확립되어 있지 않고 경기적 요인에 따라 전일제 근무자라 하더라도 평소보다 짧은 시간을 일하는 경우가 있을 수 있으므로 시간제 근무가 시간에 대한 불완전 고용의 필요조건이 되는 것은 아니다.
기술로 인한 불완전 고용
기술로 인한 불완전 고용은 교육 수준과 업무의 불일치로 일어난다. 즉, 실제로 하고 있는 업무에 비해 과잉학력으로 능력을 제대로 활용하지 못할 경우에 불완전 고용 상태에 있다고 할 수 있다. 기술의 부적절한 활용에 대한 국제적 기준이 확립되지 않았고, 이런 유형의 불완전 고용을 측정할 때는 노동자의 적성과 교육 수준, 직업 만족도 등을 반영해야 하기 때문에 측정하기 곤란해질 수 있다.
존 로빈슨(Joan V. Robinson)은 취업 기회가 충분하지 못하여 실직자가 이전보다 낮은 수준의 직장에서 일하는 현상을 위장 실업(disguised unemployment)으로 설명하였다.
리젠트 항공
리젠트 항공은 방글라데시의 항공사로 총 5개 노선을 취항하고 있다. 본사는 방글라데시 다카에 위치해 있으며 2010년에 설립했다. 또한 사용하고 있는 허브 공항으로 샤잘랄 국제공항이 있다.
2022년 CONCACAF W 챔피언십
2022년 CONCACAF W 챔피언십(2022 CONCACAF W Championship)은 2022년 7월 4일부터 7월 18일까지 멕시코에서 열린 11번째 CONCACAF W 챔피언십이다.
이 대회는 2023년 FIFA 여자 월드컵의 북중미카리브 지역 예선을 겸하였다. 각 조의 1, 2위 총 4개국은 월드컵 본선, 각 조 3위는 대륙간 플레이오프에 진출할 것이고, 대회의 우승팀은 올림픽 본선과 2024년 CONCACAF W 골드컵에 직행할 것이다.
참가 팀
다음 2개국이 본선에 직행했다.
다음 6개국이 지역 예선을 통해 본선에 진출했다.
시드 배정
2022년 CONCACAF W 챔피언십 본선 조 추첨은 2022년 4월 19일 미국 마이애미에서 진행되었다. 미국은 A조, 캐나다는 B조에 각각 배정되었으며 나머지 6개 팀은 FIFA 여자 랭킹을 기준으로 하여 시드를 배정받았다.
3위 결정전
승자는 올림픽 여자축구 북중미 플레이인에 진출할 것이다.
결승전
우승팀은 2024년 파리 올림픽 여자축구 본선과 2024년 CONCACAF W 챔피언십 본선에 진출할 것이다. 준우승팀은 올림픽 여자축구 북중미 플레이오프에 진출할 것이다.
2023년 FIFA 여자 월드컵
아래 4팀들은 2023년 FIFA 여자 월드컵 본선에 직행하였고, 그다음 2팀들은 2023년 FIFA 여자 월드컵 대륙간 플레이오프에 진출하였다.
2024년 파리 올림픽 여자축구와 2024년 CONCACAF W 챔피언십 본선 진출
The following two teams from CONCACAF will qualify for the 2024 Summer Olympic women's football tournament and the 2024 CONCACAF W Gold Cup. In addition to the winner of the W Championship, the winner of a CONCACAF Olympic play-off between the second and third-placed teams of the W Championship will also qualify.
3월 18일
3월 18일은 그레고리력으로 55번째(윤년일 경우 58번째) 날에 해당한다.
젖소부인 바람났네
《젖소부인 바람났네》는 대한민국의 16mm 에로 영화이다. 1995년에 처음으로 제작되었고 공전의 히트를 기록하여 시리즈물로 계속 제작되었다. 영화관에서 개봉하지 않고 비디오로만 제작했다. 이 영화를 계기로 대한민국에서 만들어지는 16mm 에로 영화가 비디오 대여점에서 큰 인기를 끌었으며, 이 영화의 제목을 본따 '꽈배기부인 몸풀렸네', '자라부인 뒤집혔네'처럼 '○○부인 ○○했네'식의 수없이 많은 아류작이 만들어졌다. 주인공 진도희도 매우 유명해졌다. 한편, 해당 영화의 제작자인 영화배우 출신 한지일과 여주인공이었던 진도희가 1996년 SBS 코미디 프로그램 <코미디 펀치펀치>의 한 코너인 '정경부인 바람날까'에서 호흡을 맞춰 화제가 되었지만 "성인용 비디오 영화의 주인공을 TV에 고정 출연시키는 것은 프로그램의 질적 저하를 초래한다" 는 지적을 산 데 이어 급기야 <코미디 펀치펀치>가 1996년 9월 8일 방송분부터 와이드 편성되면서 '정경부인 바람날까' 코너도 막을 내렸으며 이 코너에서 주인공 정경부인 역을 맡았던 이성미는 '정경부인 바람날까' 이후 MC 위주로 활동했다가 KBS 2TV 《코미디 세상만사》의 한 코너로 1999년 봄 개편 때 신설된 '열받는 사람들'로 코미디 프로그램 활동을 재개했으나 《코미디 세상만사》가  99년 9월 초  포맷을 정통 콩트 코미디로 변경한 동시에 모든 코너를 물갈이하면서 '열받는 사람들' 코너가 폐지되어 이성미의 KBS 복귀는 실패로 끝났다.
NT 노벨
NT 노벨(NT Novel)은 대원씨아이의 라이트 노벨 브랜드 중 하나로, 대원씨아이가 일본의 출판사들(가도카와 쇼텐, 미디어 웍스, 미디어 팩토리, 엔터 브레인)로부터 정식 수입하여 발매하는 애니메이션 월간지 《뉴타입》(NewType)의 이름을 따왔다. 일괄 발매일은 매월 15일.
1997년 대한민국에서 대원씨아이에 의해서 판타지 노벨이라는 이름으로 창간되었다가 2002년에 NT 노벨(NT Novel)로 개명되었다. 최초로 일본의 라이트 노벨들을 출판하였고, 당시 가격이 오르는 판타지 소설에 반해 저렴한 4500원으로 문고판 책을 내놓았다. 초기에는 주로 전격 문고의 대표작들을 내놓았으며 이후 다양한 일본의 라이트 노벨 브랜드의 소설들을 내놓고 있으며 국내의 라이트 노벨 브랜드 중 가장 많은 소설을 내놓았다. 이와 같은 초기 독점 상황 때문에 현재 대한민국에서 라이트 노벨을 지칭할 때 'NT 노벨', 'NT 소설'등의 용어를 사용하기도 한다.
작품 목록
NT 노벨에서 번역·발행한 라이트 노벨의 목록은 자음 기준에 내림차순으로 정리되어 있다.
국민동원총진회
설립 목적
태평양 전쟁 막바지인 1944년 9월에 이성환을 중심으로 한 부유층 유지들이 결성하였다. 민간에서 근로정신을 계몽하여 태평양 전쟁에 협력한다는 목적으로 발족하였다.
국민총력조선연맹에 가입하여 활동하였으며, 1945년 3월에 회기가 끝나 해체되었다. 주요 활동은 태평양 전쟁을 찬양하고 징용과 징병, 군사기지 건설을 위한 노무 동원에 앞장서는 것이었다. 조선총독부 측은 국민동원총진회가 국가가 위급할 때 자발적으로 발족하여 많은 성과를 거두었다고 긍정적으로 평가했다.
주요 활동
전쟁 승리를 위한 근로 동원을 위한 활동이 주를 이루었다. 단체 결성 직후인 1944년 10월 16일에 전선역원대회라는 행사를 개최하였다. 조선총독부 정무총감이 참석하고 유력자들이 모여 이사장인 이성환의 인사말과 경고 보고를 들었다. 정무총감의 연설에 이어 근로 동원을 위한 토의를 진행했다.
이틀 후인 10월 18일에는 부민관에서 강연회를 열었다. 이 강연회에는 이성환, 김동환, 신태악, 최재서, 장덕수가 강사를 맡았으며, 전쟁의 의의를 설명하고 대의를 위해 근로 동원에 나서라고 주장했다.
1945년 2월에는 경기도역원대회라는 이름으로 경성부에서 행사를 열고, 원호운동 시찰자를 각 도에 파견하였다. 조선인은 경기도에 한상룡과 김동훈, 충청북도에 한규복, 경상북도에 손영목, 전라남도와 강원도에 정연기, 황해도에 이성근이 각각 파견되었다.
야로슬라프 슈파체크
야로슬라프 슈파체크(, 1974년 2월 11일 ~ )는 체코의 아이스하키 선수, 지도자로 포지션은 수비수이다. 현재 HC 플젠과 체코 아이스하키 국가대표팀의 코치를 맡고 있다. 현역 시절에 내셔널 하키 리그(NHL)의 플로리다 팬서스, 시카고 블랙호크스, 에드먼턴 오일러스, 버펄로 세이버스, 카나디앵 드 몽레알, 캐롤라이나 허리케인스에서 뛰며, 총 941경기 출전했다.
체코 국가대표팀 선수로 활동하여 1998년 동계 올림픽에서 금메달, 2006년 동계 올림픽에서 동메달을 획득했다. 또한 세계 아이스하키 선수권 대회에서 3번 우승을 차지했다.
조셉 에스트라다
조셉 에헤르시토 에스트라다 (, 1937년 8월 19일 ~ )는 필리핀의 영화배우 출신 정치인이며, 출생 당시의 이름은 호세 마르셀로 에헤르시토였다. 1998년 6월 30일 대통령에 취임했으나, 부패로 국민들의 반감을 사 2001년 1월 20일 민중봉기로 물러났다.
생애
마닐라에서 태어났다. 본명은 호세 마르셀로 에헤르시토(Jose Marcelo Ejercito)이며, 조셉 에스트라다는 예명이다. 마닐라 아테네오 대학교와 마푸아 공과대학교에서 공학을 전공했으나, 가족들의 반대를 뒤로하고 영화배우가 되었다. 1956년 처음 영화에 출연한 후, 수백 편의 영화에 출연하며 필리핀의 인기 배우가 되었다. 그런 가운데 대중적인 인기를 바탕으로 1969년 마닐라 교외의 산후안 시장 선거에 무소속으로 출마, 당선되어 1986년까지 여러 차례 당선되며 재직했으며, 그 사이에도 계속 영화에도 출연했다. 1987년 상원의원에 당선되었다. 1991년, 그는 포퓰리즘적인 필리핀 대중당을 창당하여 대통령 선거 출마를 선언했으나, 1992년 선거를 앞두고 민족국민연합 소속의 부통령 후보로 나섰다. 함께 민족국민연합 소속으로 대통령 후보로 나선 에두아르도 코후앙코는 라카스 민주당의 피델 라모스에게 패했으나, 그는 부통령으로 당선되어 1998년까지 재직했다. 라모스 대통령은 그를 범죄 예방 위원회 의장으로 임명했다.
1998년 대통령 선거에 출마, 필리핀 역사상 최다 득표율로 대통령에 당선되었다. 그러나 부통령은 라카스 민주당의 글로리아 아로요가 당선되었다. 타갈로그인과 서민층에 인기가 많던 그는 적극적인 개혁 정책을 실시하여 주목을 받았다. 그러나 뇌물과 불법 정치자금을 받았다는 의혹이 제기되기 시작했으며, 2000년 8월 그 사실이 폭로되었다. 이에 상원에서는 탄핵 절차가 진행되었고, 그에 반대하는 국민들의 격렬한 시위가 이어졌다. 글로리아 아로요 부통령도 시위에 참여했으며, 2001년 1월 20일 탄핵 선고에 앞서 스스로 사임하였다. 그의 사임 후 그를 지지하는 사람들의 강력한 반발로 한동안 필리핀 정국은 큰 혼란에 빠졌었다. 그 후 8,000만 미국 달러 이상의 자금을 축적한 혐의로 기소되었다. 2007년 9월 법원은 대통령 재직시 저지른 금전적 비리에 대해 유죄를 인정하고 종신형을 선고했고, 그의 계좌에 있던 돈을 몰수했다. 그러나 글로리아 아로요 대통령은 그의 지지자들을 회유하기 위해 그를 사면했다.
그 후 그는 아로요 대통령 축출에 나서겠다고 밝혔고 2010년 대선에 출마했으나 2위로 낙선하였다. 하지만 그의 아들 조셉 에스트라다 2세가 상원의원에 당선되었다. 2013년 5월 13일 수도 마닐라 시장 선거에 출마하여 당선됨.
현관 (불교)
현관(現觀,, , , , observing reality clearly, clear contemplation, direct realization, insight into)의 한자어 문자 그대로의 뜻은 '앞에 있는 경계 즉 대상을 관(觀)한다'는 뜻인데, 산스크리트어 원어 아비삼마야(abhisamaya)는 아비사미(abhisami)와 동의어로, 서로에게 다가가다(approach together), 합치다 또는 합일하다(come together) 또는 만나다(meet at)를 뜻한다. 즉, 지혜와 대상이 바로[直接] 만나는 것을 뜻한다. 이런 의미에서 현관(現觀)은 무루의 지혜로써 대상을 있는 그대로 명료하게 파악하는 것, 즉 명료한 이해(clear understanding), 각(覺, Buddh ) 즉 깨달음( Buddh,  realization )이라고도 정의된다.
정관(正觀)이라고도 한다. 한편, 정관(正觀)에는 '바른 관찰' 즉 '대상 또는 경계를 여실히 관한다'는 등의 현관(現觀)과는 다른 뜻도 있다. 정관과 현관을 다른 용어라고 볼 경우, 그 차이는 관찰하는 대상이 다른 것에 있다.
불교 용어로서 현관(現觀)이라고 할 때, 그 대상은 진리[諦]를 말하는데, 현관이라는 용어가 사용된 대표적인 불교 수행론 또는 교의로는 부파불교의 4제현관(四諦現觀)과 대승불교의 6현관(六現觀)이 있다. 4제현관은 성제현관(聖諦現觀)이라고도 불린다.
지혜[智]라는 관점에서 보면 4제현관은 10지(十智) 가운데 고지(苦智)집지(集智)멸지(滅智)도지(道智)가 현행하고 있는 상태로, 달리 말하자면 4성제를 깊이 체득한 상태라고 할 수 있다. 이런 의미에서 현관은 진리를 체득(體得)하는 것이라 할 수 있다.
4제현관과 6현관
불교 용어로서 현관(現觀)이라고 할 때, 그 대상은 진리[諦]를 말하며 특히 부파불교의 교학에서는 4성제(四聖諦)를 말한다. 따라서, 부파불교의 입장에서는 현관은 4성제를 언어문자관념 또는 개념의 개입 없이 직접적으로 면전에서 보는 것을 말한다. 이에 비해 대승불교에서 진리[諦]라고 할 때 비록 본질은 4성제와 동일하지만 그 외연은 이보다 넓다. 따라서, 대승불교의 입장에서는 현관은 '진리'를 언어문자관념 또는 개념의 개입 없이 직접적으로 면전에서 보는 것을 말한다.
부파불교의 교학에서 현관(現觀)은 '견도(見道)' 즉 '무루의 지혜로 진리[道]를 지금 바로 직접적으로 보고[見] 있는 것' 즉 견도위(見道位)의 16심(十六心) 즉 8인8지(八忍八智)를 뜻한다. 그리고 이들 16심 즉 8인8지를 통칭하여 4제현관(四諦現觀) 또는 성제현관(聖諦現觀)이라고 부른다.
달리 말하면, 부파불교에서는 견도(見道)수도(修道)무학도(無學道)의 3도(三道)의 성인의 수행계위에서 특히 견도에 대해서만 현관(現觀)이라는 용어를 사용하는데, '무루혜로써 3계 전체에 걸쳐 4성제를 최초로 지금 바로[直接] 보고 있는 상태'라는 뜻에서 4제현관(四諦現觀) 또는 성제현관(聖諦現觀)이라고 한다. 간단히 말하면, 4제현관 또는 성제현관은 오로지 견도의 다른 말이며, 견도 즉 4제현관에 이르는 수행법을 4제 16행상(四諦十六行相)이라고 부른다. 그렇기 때문에 '4제 16행상을 통해 4성제를 현관한다'고는 표현하지만, 4제 16행상 전체나 이것의 구성요소인 각각의 행상(行相)을 현관이라고 부르지는 않는다.
부파불교의 교학에서, 견도(見道)의 지위에 다다르게 하는 수행법인 4제 16행상을 줄여서 16행상(十六行相)이라고도 부르는데, 이 수행법은 범부의 계위인 7가행위(七加行位) 또는 이것의 동의어인 7방편위(七方便位), 즉 5정심(五停心)별상념주(別相念住)총상념주(總相念住)의 3현위(三賢位)와 난(煖)정(頂)인(忍)세제일법(世第一法)의 4선근위(四善根位)을 합한 일곱 계위 가운데, 후자의 네 계위인 4선근위의 계위에서 사용하는 수행법이다. 즉, 범부는 4선근위에서 16행상을 닦음으로써 견도를 증득하여 성인이 된다.
이에 비해 대승불교에서는 현관(現觀)이라는 용어를 견도 즉 '무루혜로써 3계 전체에 걸쳐 4성제를 최초로 지금 바로[直接] 보고 있는 상태' 뿐만 아니라, 견도수도무학도의 3도 전체에 걸친 수행법의 의미로도 사용하고 있으며, 또한 견도 이전의 범부의 지위에서의 수행에 대해서도 현관(現觀)이라는 용어를 사용하고 있다. 이러한 사항은 대승불교의 유식유가행파의 수행론의 일종인 6현관(六現觀)의 교의 또는 수행법에서 명백히 나타나 있다. 또한 4제현관이라는 용어뿐만 아니라 고제현관(苦諦現觀)과 같은 용어도 사용되고 있다. 구글 CBETA 검색, "苦諦現觀". 2013년 4월 28일에 확인. "苦諦現觀: <br style="margin-bottom: 10px">CBETA T29 No. 1563《阿毘達磨藏顯宗論》卷36 www.cbeta.org/result/normal/T29/1563_036.htm 謂若苦諦現觀邊修. T29n1563_p0953a12(03)║即以緣苦四種行相. 若欲界繫緣欲 界苦.  T29n1563_p0953a13(04)║色界繫者緣上苦諦. 若於集諦現觀邊修. <br style="margin-bottom: 10px">CBETA T27 No. 1545《阿毘達磨大毘婆沙論》卷78 www.cbeta.org/result/normal/T27/1545_078.htm T27n1545_p0405b15(08)║名共相者諸蘊皆有逼迫相故. 思惟如是共逼迫相.  T27n1545_p0405b16(04)║即是思惟苦及非常空非我相. 亦即名為苦諦現觀. <br style="margin-bottom: 10px">CBETA T29 No. 1562《阿毘達磨順正理論》卷74 www.cbeta.org/result/normal/T29/1562_074.htm T29n1562_p0743c20(06)║謂若苦諦現觀邊修. 即以緣苦四種行相.  T29n1562_p0743c21(07)║若欲界繫緣欲界苦. 色界繫者緣上苦諦. 若於集諦現觀 邊修. <br style="margin-bottom: 10px">CBETA T41 No. 1822《俱舍論疏》卷26 www.cbeta.org/result/normal/T41/1822_026.htm 謂若苦諦現觀邊修.  T41n1822_p0773a28(04)║即以緣苦四種行相. 若欲界繫緣欲 界苦.  T41n1822_p0773a29(05)║色界繫者緣上苦諦. 集諦．滅諦邊修者皆准此 ... <br style="margin-bottom: 10px">CBETA T31 No. 1602《顯揚聖教論》卷15 - CBETA 中華電子佛典協會 www.cbeta.org/result/normal/T31/1602_015.htm 是苦名苦諦現觀. T31n1602_p0551b18(03)║由此次第乃至證得究竟解脫. 若不了 故. T31n1602_p0551b19(04)║謂為苦者即是顛倒. 不應能證究竟寂滅. 復次頌曰 ... <br style="margin-bottom: 10px">CBETA T28 No. 1554《入阿毘達磨論》卷2 www.cbeta.org/result/normal/T28/1554_002.htm T28n1554_p0986a07(19)║如是四心能於三界苦諦現觀於集滅道各有四心. 應知亦 爾. 此十六心能於三界四諦現觀. T28n1554_p0986a08(00)║斷見所斷八十八結 ... <br style="margin-bottom: 10px">CBETA T41 No. 1821《俱舍論記》卷26 www.cbeta.org/result/normal/T41/1821_026.htm 謂若苦諦現觀邊修. T41n1821_p0397b16(04)║即以緣苦四種行相若欲界繫緣欲界 苦. T41n1821_p0397b17(05)║色界繫者緣上苦諦. 若於集諦現觀邊修. <br style="margin-bottom: 10px">CBETA T30 No. 1579《瑜伽師地論》卷44 www.cbeta.org/result/normal/T30/1579_044.htm 苦諦現觀已到究竟. T30n1579_p0537a22(07)║於苦深遠厭俱行心相續而轉. T30n1579_p0537a23(11)║不如菩薩於諸有情悲前行心正觀墮在百一十種極大苦 蘊. "
수행론의 측면에서 보면, 초기불교의 수행론의 관점에서는 견도와 수도는 모두 포괄적인 수행체계인 37도품의 수행을 통해 성취된다. 이에 비해 부파불교의 수행론의 관점에서는 견도는 4선근위, 그 가운데서도 특히 세제일법의 단계에서 행하는 4제 16행상을 통해 성취되고 이후(엄밀히 말하자면 반드시 '이후'인 것은 아니다) 수도의 과정이 진행된다. 이 규정은 초기불교의 37도품 등의 수행체계를 4성제와 4향4과의 관점에서 체계화시킴에 따라 획득된 부파불교의 결론 또는 성과의 일부라고 할 수 있다. 상좌부불교의 수행론의 관점에서는 견도와 수도는 모두 포괄적인 수행체계인 계정혜의 3학(三學)을 통해 성취된다. 그리고 대승불교의 수행론의 관점에서는, 견도와 수도는 모두 보편적으로 말하면 6바라밀(六波羅蜜)에 의해 성취되며, 유식유가행파의 경우 6바라밀뿐만 아니라 6현관(六現觀)에 의해서도 성취되며, 선종의 경우 주로 좌선(화두)을 통해, 정토교의 경우 주로 염불을 통해 성취된다.
효소
효소(酵素, )는 기질과 결합해서 효소-기질 복합체를 형성하여 화학 반응의 활성화 에너지를 낮춤으로써 물질대사의 속도를 증가시키는 생체 촉매이다. 그리고 경우에 따라 속도를 조절하는 생체 보호기능을 수행하기도 한다. 효소는 기질을 생성물로 알려진 다른 분자로 전환시킨다. 세포의 거의 모든 대사 과정은 생명을 유지할 수 있을 만큼의 빠른 속도로 일어나야 하기 때문에 효소 촉매작용을 필요로 한다. 대사 경로는 효소에 의존하여 개별 단계들을 촉매한다. 효소에 대해 연구하는 학문을 효소학이라고 하며, 최근에 유사효소(pseudoenzyme) 분석의 새로운 분야가 성장하여 진화 과정에서 일부 효소가 생물학적 촉매 능력을 상실했다는 것을 알게 되었으며, 이는 종종 유사효소의 아미노산 서열과 특이한 유사촉매(pseudocatalytic) 특성에 기인한다.
다른 촉매들과 마찬가지로, 효소는 화학 반응의 활성화 에너지를 낮춤으로써 반응 속도를 증가시킨다. 어떤 효소들은 기질을 생성물로 전환시키는 것을 수백만 배 더 빨리 일어나게 할 수 있다. 극단적인 예로는 오로티딘 일인산 탈카복실화효소가 있는데, 이 효소는 수백만 년이 걸릴 수 있는 반응을 밀리세컨드 단위로 일어나게 한다. 화학적으로 효소는 다른 촉매들과 같아서 화학 반응에서 소모되지 않으며 반응의 평형을 변화시키지도 않는다. 효소는 훨씬 더 특이적이라는 점에서 대부분의 다른 촉매들과 다르다. 효소의 활성은 다른 분자에 의해 영향을 받을 수 있다. 저해제는 효소의 활성을 감소시키는 분자인 반면, 활성화제는 효소의 활성을 증가시키는 분자이다. 많은 약과 독은 효소 저해제이다. 효소의 활성은 최적 온도와 pH 범위 밖에서 현저하게 감소하며, 많은 효소들은 과도한 열에 노출되면 영구적으로 변성되어 구조와 촉매 특성을 상실하게 된다.
예를 들어 어떤 효소들은 항생제의 합성에 상업적으로 사용된다. 일부 가정용 제품들은 화학 반응의 속도를 높이기 위해 효소를 사용한다. 생물학적 세탁 세제에 들어 있는 효소는 옷에 묻은 단백질, 녹말, 지방의 얼룩을 분해하고, 고기 연화제에 들어 있는 효소는 단백질들을 더 작은 분자들로 분해하여 고기를 씹기 쉽게 만든다.
어원과 역사
18세기 말과 19세기 초에 위 분비물에 의한 고기의 소화 및 식물 추출물과 침에 의해 녹말이 당으로 전환된다는 것은 알려져 있었지만, 이러한 현상이 일어나는 메커니즘은 밝혀져 있지 않았다.
프랑스의 화학자 앙셀름 파얜은 1833년에 다이아스테이스라고 불리는 효소를 최초로 발견하였다. 수십년 후에 루이 파스퇴르는 효모에 의한 알코올 발효를 연구할 때 발효가 발효소(ferment)라고 불리는 효모 세포 내에 포함된 생명력에 의해 촉매된다고 결론 짓고, 이러한 일이 살아 있는 생명체 내에서만 가능하다고 생각했다. 파스퇴르는 "알코올 발효는 세포의 죽음이나 부패가 아닌 효모 세포의 생명 및 구성과 상호연관된 작용이다"라고 기록했다.
1877년에 독일의 생리학자 빌헬름 퀴네는 이러한 과정을 설명하기 위해 그리스어 "ἔνζυμον" (독일어로 "leavened"라는 의미로 영어로 "in yeast"라는 뜻)에서 유래한 "효소(enzyme)"라는 용어를 만들었다. 한자 번역어인 효소(酵素)는 "효모(酵母, yeast)에 들어있는 어떤 요소(要素)"라는 뜻이다. 효소라는 단어는 나중에 펩신과 같은 살아있지 않는 것들을 지칭하는데 사용되었으며, 발효소(ferment)는 생명체에 의해 생성된 화학적 활성을 지칭하는데 사용되었다.
1897년에 에두아르트 부흐너는 효모 추출물의 연구에 대한 그의 첫 번째 논문을 제출했다. 베를린 훔볼트 대학교에서 행해진 일련의 실험에서 부흐너는 혼합물에 살아있는 효모 세포가 없을 때에도 "효모 추출물에 의해" 당이 발효된다는 것을 발견했다. 부흐너는 설탕(수크로스)을 발효시키는 효소를 "치메이스(zymase)"라고 이름지었다. 부흐너는 "그의 생화학적 연구와 무세포 발효의 발견"에 대한 공로로 1907년에 노벨 화학상을 수상했다. 부흐너의 예를 따라 효소는 일반적으로 그 효소가 수행하는 반응에 따라 명명된다. 보통 접미사 "-ase"는 기질의 이름 뒤에 붙이거나(예: 락테이스는 락토스(젖당) 분해효소이다), 반응의 유형(예: DNA 중합효소는 DNA 중합체를 형성한다)에 따른다.
효소가 결정화될 수 있다는 발견으로 과학자들은 마침내 X선 결정학으로 효소의 구조를 밝혀낼 수 있게 되었다. 이러한 시도는 눈물, 침, 달걀 흰자에서 발견되며 일부 세균의 외막을 분해하는 효소인 라이소자임에 대해 처음으로 수행되었으며, 라이소자임의 구조는 데이비드 칠턴 필립스가 이끈 연구진에 의해 밝혀졌고, 1965년에 발표되었다. 이렇게 밝혀진 라이소자임의 고해상도 구조는 구조생물학의 시작과 효소가 원자 수준에서 어떻게 작동하는지 이해하려는 노력의 성과를 보여준다.
명명 규칙
효소의 이름은 보통 효소의 기질이나 효소가 촉매하는 화학 반응에서 유래된 단어 끝에 접미사 "-에이스(-ase)"를 붙여서 짓는다. 락테이스(lactase), 알코올 탈수소효소(alcohol dehydrogenase), DNA 중합효소(DNA polymerase) 등이 그 예이다. 동일한 화학 반응을 촉해하는 서로 다른 효소들을 동질효소라고 한다.
국제 생화학·분자생물학 연합(IUBMB)은 효소에 대한 명명법인 EC 번호를 고안했다. 각각의 효소는 "효소 위원회(Enzyme Commission)"를 의미하는 "EC"가 앞에 붙는 일련의 4개의 숫자로 기술된다. 4개의 숫자 중 첫 번째 숫자는 효소의 반응 메커니즘에 따라 크게 분류되는 부류를 의미한다.
최상위 분류 체계는 다음과 같다.
이러한 분류들은 기질, 생성물 및 반응 메커니즘과 같은 다른 특징들에 의해 보다 세분화된다. 효소는 4개의 숫자로 지정된다. 예를 들어, 헥소키네이스(EC 2.7.1.1)에서 첫 번째 숫자 2는 최상위 분류인 전이효소를, 두 번째 숫자 7은 인산기 전이효소를, 세 번째 숫자 1은 하이드록시기를 수용체로 가지는 인산기 전이효소를, 네 번째 숫자 1은 인산기의 수용체인 D-글루코스를 나타낸다.
구조
효소는 일반적으로 단독으로 또는 더 큰 복합체로 작용하는 구상 단백질이다. 아미노산의 서열은 효소의 촉매 활성을 결정하는 구조를 지정한다. 구조가 기능을 결정하지만, 새로운 효소 활성은 아직 구조만으로는 예측할 수 없다. 효소 구조는 가열하거나 화학적 변성 물질에 노출될 때 접힘이 풀리며(변성), 이러한 구조의 파괴는 전형적으로 효소 활성의 소실을 야기한다. 효소의 변성은 일반적으로 효소의 최적 온도보다 높은 온도와 관련이 있다. 그 결과, 온천과 같은 화산 환경에 사는 세균으로부터 얻은 효소는 고온에서 기능을 할 수 있는 능력 때문에 매우 중요하며, 효소 촉매 반응을 매우 빠른 속도로 일어날 수 있게 한다.
효소는 보통 기질보다 훨씬 더 크다. 효소의 크기는 단지 62개의 아미노산 잔기를 가지고 있는 단량체인 4-옥살로크로톤산 호변이성질화효소 로부터 2,500개가 넘는 아미노산 잔기를 가지고 있는 동물의 지방산 생성효소까지 다양하다. 효소 구조의 작은 부분(약 2~4개의 아미노산)만이 촉매 작용에 직접적으로 관여하는데, 이 부위를 촉매 부위라고 한다. 이러한 촉매 부위는 잔기들이 기질을 배향시키는 하나 이상의 결합 부위 옆에 위치한다. 촉매 부위와 결합 부위는 함께 효소의 활성 부위를 구성한다. 효소 구조의 나머지 대부분은 활성 부위의 정확한 방향 및 역학 관계를 유지하는 역할을 한다.
일부 효소에서는 촉매 작용에 아미노산이 직접적으로 관여하지 않는 대신에 보조 인자와 결합하고 그 방향을 정하는 역할을 한다. 효소 구조는 또한 작은 분자의 결합이 효소의 활성을 증가 또는 감소시키는 입체구조적 변화를 일으키는 다른 자리 입체성 조절 부위를 포함할 수 있다.
리보자임이라고 불리는 소수의 RNA 기반 생물학적 촉매가 존재하며, 리보자임은 단독으로 또는 단백질과 복합체를 형성하여 작용할 수 있다. 리보자임들 중 가장 일반적인 것은 촉매 기능을 가진 RNA와 단백질의 복합체인 리보솜이다.
기질의 결합
효소는 화학 반응을 촉매하기 전에 기질과 결합해야 한다. 효소는 보통 어떤 기질과 결합하고, 기질의 화학 반응을 촉매하는데 있어서 특이성이 있다. 특이성이란 기질 및 기질과 경쟁하는 분자들을 식별할 수 있는 효소의 능력을 말한다. 특이성은 상보적인 구조, 전하 및 친수성/소수성을 갖는 포켓에 기질이 결합함으로써 충족된다. 따라서 효소는 화학선택성, 위치선택성, 입체특이성이 매우 비슷한 기질 분자들을 구별할 수 있다.
가장 높은 특이성과 정확성을 보여주는 일부 효소들은 게놈의 복제 및 발현에 관여한다. 이들 효소들 중 일부는 "교정" 기작을 가지고 있다. 여기서 DNA 중합효소와 같은 효소는 첫 번째 단계에서 반응을 촉매한 다음, 두 번째 단계에서 생성물이 올바른지를 확인한다. 이러한 두 단계 반응은 높은 정확도를 가지고 있는 포유류의 DNA 중합효소에서 평균적으로 1억 회의 반응당 오류 횟수가 1회 미만의 오류률을 나타내도록 한다. 이와 유사한 교정 기작은 RNA 중합효소, 아미노아실 tRNA 합성효소, 리보솜 에서도 발견된다.
반대로, 일부 효소들은 광범위한 기질 특이성을 가지며, 다양한 생리학적 관련 기질들에 작용하는 효소 다중기능성(enzyme promiscuity)을 나타낸다. 많은 효소들은 우연하게 일어나는 작은 부차적인 활성(예: 분자진화의 중립설)을 가지고 있는데, 이것은 새로운 기능의 진화적 선택에 대한 출발점이 될 수 있다.
자물쇠와 열쇠 모델
관찰된 효소의 특이성을 설명하기 위해 에밀 피셔는 1894년에 효소와 기질이 서로 정확하게 들어맞는 상호보완적이고 기하학적으로 특이적인 형태를 가지고 있다고 제안했다. 이러한 모델을 보통 자물쇠와 열쇠 모델이라고 한다. 자물쇠와 열쇠 모델은 효소의 특이성을 설명하지만, 효소가 반응을 촉매하면서 달성되는 전이 상태의 안정성은 설명하지 못한다.
유도 적합 모델
1958년에 다니엘 코쉬랜드(Daniel Koshland)는 자물쇠와 열쇠 모델에 대한 수정을 제안했다. 효소는 다소 유연한 구조이기 때문에 활성 부위는 기질이 효소와 상호작용을 함에 따라 계속해서 구조를 바꿀 수 있다. 결과적으로 기질은 효소의 고정된 활성 부위에 단순히 결합하는 것이 아니다. 활성 부위를 구성하는 아미노산 곁사슬들은 효소가 촉매 작용을 수행할 수 있는 정확한 위치로 자리잡게 된다. 글리코시데이스와 같은 일부 경우에 기질 분자도 활성 부위로 들어가면서 모양이 약간 변화하기도 한다. 활성 부위는 기질이 완전하게 결합할 때까지 계속해서 변화하며 완전히 결합되면 최종적인 형태와 전하 분포가 결정된다. 유도 적합은 입체구조적 교정 기작을 통해 분자 간의 경쟁 및 혼선이 존재하는 경우에 분자 인식의 충실도를 향상시킬 수 있다.
촉매작용
효소는 여러 가지 방법으로 활성화 에너지를 낮춤으로서 반응 속도를 높일 수 있다(ΔG‡, 깁스 자유 에너지).
효소는 이러한 여러 가지 메커니즘을 동시에 사용할 수 있다. 예를 들어, 트립신과 같은 프로테이스는 촉매 삼잔기를 사용하여 공유결합성 촉매작용을 수행하고, 산소 음이온 구멍을 사용하여 전이 상태에서 전하의 축적을 안정화시키며, 기질인 물을 사용하여 가수분해를 수행한다.
동역학
효소는 경직되고, 정적인 구조가 아니다. 대신에 효소는 내부에 복잡한 역동적인 움직임을 가지고 있다. 즉, 개별 아미노산 잔기, 단백질 루프를 형성하는 잔기들의 그룹, 2차 구조의 단위, 심지어 전체 단백질 도메인과 같은 효소 구조의 일부분의 움직임을 의미한다. 이러한 움직임들은 평형 상태에서 상호 변환하는 약간 다른 구조의 입체 구조적 변화를 유발한다. 이와 같은 입체구조적 변화 내의 다른 상태들은 효소 기능의 다른 측면들과 연관될 수 있다. 예를 들어, 다이하이드로폴산 환원효소의 상이한 입체 구조는 촉매 주기에서 기질의 결합, 촉매 작용 보조 인자의 방출, 생성물의 방출과 관련된다.
보조 인자
일부 효소들은 단백질로만 이루어져 있다. 대다수의 효소들은 보조 인자라고 불리는 비단백질 분자를 효소의 활성을 위해 필요로 한다. 보조 인자는 무기 화합물(예: 금속 이온, 철-황 클러스터) 또는 유기 화합물(예: 플라빈, 헴)일 수 있다. 이러한 보조 인자들은 여러 가지 목적으로 사용되는데, 예를 들어 금속 이온은 활성 부위 내에서 친핵체를 안정화시키는데 도움을 줄 수 있다. 유기 보조 인자는 일반적으로 반응이 끝나면 효소의 활성 부위에서 분리될 수 있는 조효소이거나, 효소와 강하게 결합되어 있는 보결분자단일 수 있다. 유기 보결분자단은 공유 결합될 수 있다(예: 피루브산 카복실화효소에서의 비오틴).
보조 인자를 포함하고 있는 효소의 예로 탄산무수화효소가 있으며, 탄산무수화효소는 활성 부위의 일부분에 아연 보조 인자가 결합되어 있다. 이렇게 강하게 결합된 이온 또는 분자는 일반적으로 활성 부위에서 발견되며, 촉매 작용에 관여한다. 예를 들어, 플라빈 및 헴 보조 인자는 산화환원 반응에 관여한다.
보조 인자를 필요로 하는 효소에서 보조 인자를 제외한 효소의 단백질 부분을 주효소(主酵素, apoenzyme)라고 한다. 주효소와 보조 인자가 결합해 완전한 효소 활성을 갖는 상태를 전효소(全酵素, holoenzyme)라고 한다. 또한 전효소라는 용어는 DNA 중합효소와 같은 여러 개의 단백질 소단위체를 가지고 있는 효소에 사용할 수도 있는데, 여기서 전효소는 효소 활성에 필요한 모든 소단위체들을 포함하고 있는 완전한 복합체를 의미한다.
조효소
조효소는 약하게 또는 강하게 효소와 결합할 수 있는 작은 유기 분자이다. 조효소는 어떤 효소에서 다른 효소로 작용기를 운반한다. 이에 대한 예로는 니코틴아마이드 아데닌 다이뉴클레오타이드(NAD+), 니코틴아마이드 아데닌 다이뉴클레오타이드 인산(NADP+) 및 아데노신 삼인산(ATP) 등이 있다. 플라빈 모노뉴클레오타이드(FMN), 플라빈 아데닌 다이뉴클레오타이드(FAD), 티아민 피로인산(TPP), 테트라하이드로폴산(THF)과 같은 일부 조효소들은 비타민으로부터 유래한다. 이러한 조효소들은 체내에서 신생합성으로 합성될 수 없으며, 밀접하게 관련된 화합물(비타민)은 반드시 식사를 통해 섭취해서 얻어야 한다. 조효소가 운반하는 작용기들은 다음과 같다.
효소 작용의 결과로 조효소가 화학적으로 변하기 때문에 보조 효소를 다양한 효소들에 공통적인 특별한 종류의 기질 또는 두 번째 기질로 간주하는 것이 유용하다. 예를 들어, 약 1,000가지의 효소들이 조효소로 NADH를 사용하는 것으로 알려져 있다.
조효소는 대개 지속적으로 재생되며, 그 농도는 세포 내에서 일정 수준으로 유지된다. 예를 들어, NADPH는 오탄당 인산 경로 및 메티오닌 아데노실트랜스퍼레이스에 의한 S-아데노실메티오닌을 통해 재생된다. 이러한 지속적인 재생은 소량의 조효소가 매우 집중적으로 사용될 수 있음을 의미한다. 예를 들어, 사람이 하루에 사용하는 ATP의 총량은 자신의 몸무게보다 더 많다.
열역학
모든 촉매와 마찬가지로, 효소는 반응의 화학 평형에는 영향을 주지 않는다. 효소가 존재할 때도 효소가 없을 때와 마찬가지로 같은 방향으로 반응이 진행되며, 단지 반응 속도가 더 빨라진다. 예를 들어, 탄산무수화효소는 반응물의 농도에 따라 양방향으로 반응을 촉매한다.
반응 속도는 생성물로 전환시키기 위한 전이 상태를 형성하는데 필요한 활성화 에너지에 따라 달라진다. 효소는 반응의 활성화 에너지를 낮춤으로써 반응 속도를 증가시킨다. 첫째, 효소-기질 복합체(ES 복합체)를 형성하여 활성화 에너지를 낮춘다. 둘째, 효소는 효소가 없을 때의 반응에 비해 더 적은 에너지가 필요하도록 전이 상태를 안정화(ES‡)시킨다. 마지막으로 효소-생성물 복합체(EP 복합체)는 해리되어 생성물을 방출한다.
효소는 두 개 이상의 반응들을 짝지을 수 있으므로 열역학적으로 유리한 반응을 이용하여 열역학적으로 불리한 반응을 진행시켜서 생성물의 결합된 에너지를 기질보다 낮출 수 있다. 예를 들어, ATP의 가수분해는 종종 다른 화학 반응을 일으키는데 사용된다.
엔트로피와 깁스 자유 에너지
엔트로피란 화학 반응계에서 구성 성분들의 무질서도를 나타내는 것이다. 화학 반응계에서는 이런 엔트로피의 변화를 ΔS로 표시한다. 무작위성이 증가될 때는 ΔS가 양의 값이 되고, 무작위성이 감소할 때는 ΔS가 음의 값이 된다.
일에 실제로 이용할 수 있는 에너지를 자유 에너지라고 한다. 깁스는 화학 반응에서 이러한 에너지 변화와 관련된 이론을 제시했다. 닫힌 반응계에서 화학 반응은 평형이 될 때까지 자발적으로 진행한다. 이런 상황에서 일정한 온도, 압력에서 반응계가 초기상태에서 평형상태로 변화됨에 따른 에너지 변화가 자유 에너지 변화가 된다.
그것을 식으로 나타낸 것이 G=H-TS이다. G는 자유 에너지를 나타내는 것이며, 이 자유 에너지의 양은 엔탈피(H), 엔트로피(S), 절대온도(T)를 통해 결정된다. 즉, 어떤 화학 반응이 일정한 온도에서 일어날 때, 자유 에너지의 변화는 ΔH(붕괴되거나 형성되는 화학결합과 비공유결합성 상호작용의 종류와 수에 의해 결정됨)와 무작위성의 변화인 ΔS에 의하여 결정되는 것이다(ΔG = ΔH - TΔS).
ΔG의 크기는 특별한 화학 반응이나 반응계가 초기의 평형으로부터 얼마나 멀어져 있는가에 의존한다. 화학 반응에 관계되는 각각의 화합물은 결합의 종류와 수에 관계되는 일정량의 위치 에너지를 가지고 있다. 자유 에너지의 감소 반응은 자발적으로 일어나는 반응으로, 생성물은 기질보다 더 적은 자유 에너지를 가지므로 반응이 일어남에 따라 자유 에너지를 방출하고 일을 할 수 있다. 이 때 방출된 에너지의 일부만이 일을 수행하는데 사용된다. 이와 다르게 자유 에너지의 증가 반응은 에너지를 흡수하는 반응이다.
생물학적으로 보았을 때 세포의 중요 기능을 수행하는 단백질과 같은 거대분자들의 형성에 필요한 자유 에너지는 양(+)의 값이다. 열역학적으로 불리한 반응, 바꾸어 말하면 에너지 요구 반응(자유 에너지의 증가 반응)을 수행하기 위하여 세포는 이 반응을 자유 에너지를 방출하는 다른 반응(자유 에너지의 감소 반응)과 짝지어 일어나게 함으로써, 전체 과정이 자유 에너지의 감소 반응으로 되고, 그 결과 자유 에너지 변화의 총합은 음(-)의 값이 된다. 이와 같이 자유 에너지의 감소 반응과 자유 에너지의 증가 반응이 짝지어지는 것은 생물의 반응계에서 에너지 교환에 절대적으로 중요하다.
반응 속도에 대한 정확한 열역학적 정의
특정한 화학 반응의 속도는 기질의 농도와 속도상수(일반적으로 k로 표시함)에 의하여 결정된다. 기질(S)로부터 생성물(P)로의 단일분자의 반응에서, 반응 속도(V)는 단위 시간당 반응하는 기질의 양을 의미하고 다음의 식으로 표시된다(V=k[S]).
이 반응에서 반응 속도는 단지 기질의 농도에 의해서만 변한다는 것을 알 수 있다. 이와 같은 반응을 1차 반응이라 한다. 속도상수 k는 주어진 조건(PH, 온도 등)에서 반응의 확률을 나타내는 비례 상수이다. 여기에서 k는 1차 속도 상수가 되고 그 단위는 시간의 역수(s-1)가 된다.
2차 반응이란 반응 속도가 서로 다른 2가지 화합물의 농도에 의해 결정되거나, 같은 화합물이라도 2개의 분자가 반응에 참여할 때를 의미한다. 이 때 k는 2차 속도 상수가 된다. 이 반응 속도식은 다음과 같이 나타낼 수 있다(V=k[S1][S2]).
여기에 전이 상태 이론을 적용하면, 속도상수와 활성화 에너지가 관련되는 식이 유도된다.
k = kT/h (k는 볼츠만 상수, h는 플랑크 상수)
이 식에서 중요한 것은 속도상수 k와 활성화 에너지 ΔG는 지수 함수적인 반비례의 관계에 있다는 것이다. 식에 따라 활성화 에너지가 낮으면 반응 속도는 증가하고, 활성화 에너지가 높으면 반응 속도는 감소하는 것을 알 수 있다.
효소의 활성화 에너지의 변화와 반응 속도의 관계
화학 반응에서 반응의 시작점을 바닥 상태라고 부르는데, 이것은 주어진 조건에서 계에 의하여 주어지는 자유 에너지이다. 기질의 바닥 상태에서 자유 에너지와 생성물의 바닥 상태에서 자유 에너지의 차이가 둘 사이의 평형을 결정한다.
기질과 생성물의 사이에는 에너지 장벽이 존재한다. 반응이 진행되기 위해서는 분자를 이 에너지 장벽보다 높은 에너지 상태까지 높여주어야 한다. 에너지가 제일 높은 지점에 분자가 위치한 것을 전이 상태라고 한다. 전이 상태는 결합의 파괴와 형성 그리고 전하의 변화라고 하는 것이, 기질에도 생성물에도 균등하게 진행될 수 있는 어떤 시점에 도달한 순간을 가리킨다.
바닥 상태와 전이 상태의 에너지의 차를 활성화 에너지(ΔG)라고 부른다. 반응 속도는 이 활성화 에너지에 의하여 좌우된다.
온도를 높여 주게 되면 반응 속도는 증가하는데, 이러한 상태는 에너지의 장벽을 넘어가는데 충분한 에너지를 가지고 있는 분자의 수가 많아지기 때문이다. 또한 활성화 에너지는 촉매를 가해 줌으로써 낮출 수 있다. 촉매는 반응의 활성화 에너지를 낮추어 줌으로써 반응 속도를 증가시킨다. 효소는 촉매의 일종인 생체촉매로서 반응 속도를 증가시킨다.
활성화 에너지는 세포가 계속해서 살아가는데 있어서 대단히 중요하다. 분자는 활성화 에너지가 높을수록 안정하며, 만일 이러한 에너지의 장벽이 없다면 복잡한 구조를 가지고 있는 생체 거대분자는 좀 더 단순한 분자의 형태로 자발적으로 변화되어 버릴 것이다. 또한 세포가 가지고 있는 복잡하면서도 고도의 질서를 유지하고 있는 구조나 대사 경로는 존재 할 수 없게 된다. 세포는 효소를 이용하여 살아가는데 필요한 반응에 대해 선택적으로 활성화 에너지를 낮출 수 있도록 진화되어 온 것이다.
결합 에너지와 그 작용기작
효소가 특이적 반응에서 오는 활성화 에너지를 극도로 낮출 수 있는 이유는 결합 에너지에 있다. 활성화 에너지를 낮추는데 필요한 대부분의 에너지는 일반적으로 기질과 효소 사이의 약한 결합인 비공유결합들로부터 얻어진다.
효소는 특이적인 효소-기질 복합체(ES 복합체)를 형성한다는 점에서 많은 다른 촉매들과 구별된다. 이 효소-기질 복합체에서 기질과 효소의 결합 방식은 단백질 분자의 구조를 안정화시키는 요인인 수소 결합, 소수성 결합, 이온 결합 등에 의존한다. 이들 결합들은 효소-기질 복합체 내부에 약한 결합들을 형성함으로써 이러한 상호작용을 안정화시킬 정도의 적은 자유 에너지가 방출된다. 이와 같은 효소-기질 상호작용에 의하여 얻어진 에너지를 결합 에너지라고 부른다. 이 결합 에너지의 의미는 단지 효소-기질간의 상호작용의 안정화에만 국한되지 않는다. 결합 에너지는 효소가 반응의 활성화 에너지를 낮추는 데 사용되는 자유 에너지의 중요한 공급원이다.
효소가 반응을 촉매하기 위해서는 반응의 전이 상태에서 기질과 상보적이 되어야만 한다. 다시 말하면 기질과 효소 간의 최적의 관계(약한 상호작용)는 전이 상태에서만 생길 수 있다. 일부의 약한 상호작용이 효소-기질 복합체에서 형성되며, 기질과 효소간의 약한 상호작용에 의한 완전히 상보적인 결합은 반응이 전이 상태가 되어서야 비로소 형성되는 것이다.
이 결합을 형성할 때에 방출되는 결합 에너지의 일부가 에너지 장벽을 뛰어넘는 데에 필요한 에너지의 일부로서 사용된다. 반응이 일어나기 어렵게 하는 활성화 에너지와 반응이 일어나기 쉽게 하는 결합 에너지의 차이가 알짜 활성화 에너지가 된다. 전이 상태는 기질이 에너지 장벽의 꼭대기에 있는 대단히 짧은 시간인데, 효소가 촉매하는 반응의 경우에 에너지 장벽의 높이가 아주 낮기 때문에 효소 반응은 비효소 반응보다 반응 속도가 훨씬 빠른 것이다.
여기서 가장 중요한 효소 반응의 원리는 효소와 기질 간의 약한 결합이 효소 촉매 반응의 주요한 에너지원이 된다는 것이다. 이와 같은 반응에서 효소와 약한 상호작용에 관여하고 있는 기질의 부분은 절단 부위나 변화를 받는 부위와 다른 곳에 있다. 따라서 전이 상태에서 처음으로 형성되는 약한 상호작용이 촉매 반응의 진행에 가장 중요한 역할을 하게 된다.
효소 반응속도론
효소 반응속도론은 효소가 기질과 어떻게 결합하고 기질을 생성물로 전환시키는지에 대한 연구이다. 효소 반응 속도론에 사용되는 속도 데이터는 일반적으로 효소 분석법에서 얻는다. 1913년에 레오노르 미하엘리스와 모드 레오노라 멘텐은 미하엘리스-멘텐 속도론이라 불리는 효소 반응 속도론의 정량적인 이론을 제안했다. 미하엘리스와 멘텐의 주요 공헌은 효소 반응이 두 단계로 나뉘어 일어난다고 생각한 것이었다. 첫째, 기질은 효소와 가역적으로 결합하여 효소-기질 복합체를 형성한다. 효소-기질 복합체는 미하엘리스와 멘텐의 업적을 기리기 위해 때때로 미하엘리스-멘텐 복합체로도 불린다. 둘째, 효소는 반응에서 화학 반응을 촉매한 다음, 생성물을 방출한다. 효소 반응 속도론에 대한 연구는 조지 에드워드 브릭스와 존 버든 샌더슨 홀데인에 의해 더욱 더 발전되었으며, 이들은 오늘날에도 여전히 널리 사용되고 있는 효소 반응 속도식을 도출해 냈다.
효소가 촉매하는 반응 속도는 용액의 조건과 기질의 농도에 달려있다. 효소 반응의 최대 속도를 찾기 위해 생성물이 일정한 속도로 생성될 때까지 기질의 농도를 증가시킨다. 이것은 오른쪽의 포화 곡선에 나타나 있다. 포화는 기질의 농도가 증가함에 따라 유리 효소가 보다 더 많이 효소-기질 복합체로 전환되기 때문에 일어난다. 효소의 최대 반응 속도(Vmax)에서 모든 효소의 활성 부위는 기질과 결합하고, 효소-기질 복합체의 총 개수는 효소의 총 개수와 같다.
Vmax는 몇 가지 효소 반응 속도론의 중요한 매개 변수 중 하나이다. 주어진 반응 속도를 달성하기 위해 필요한 기질의 양도 또한 중요하다. 이는 효소가 최대 반응 속도의 1/2에 도달하기 위해 필요한 기질의 농도인 미하엘리스-멘텐 상수(Km)에 의해 주어진다. 일반적으로, 각각의 효소는 주어진 기질에 대한 고유한 Km을 가지고 있다. 또 다른 유용한 상수는 전환수(turnover number)라고도 하는 kcat이며, kcat은 효소가 기질로 포화되었을 때 단위 시간당 1개의 효소 분자에 의해 생성물로 바뀌는 기질 분자의 수를 의미한다.
효소의 효율은 kcat/Km으로 나타낼 수 있다. kcat/Km은 특이성 상수라고도 하며, kcat/Km은 E+S가 E+P로 전환하는 속도 상수로 첫 번째 비가역적인 단계를 포함한 반응의 모든 단계에 대한 속도 상수를 포함한다. 특이성 상수는 친화도 및 촉매 능력을 모두 반영하기 때문에 서로 다른 효소들을 비교하거나 서로 다른 기질을 사용하는 동일한 효소를 서로 비교하는데 유용하다. 특이성 상수에 대한 이론적 최대값을 확산 한계(diffusion limit)라고 하며, 약 108~109 M−1 s−1이다. 이때 효소는 기질과 충돌할 때마다 촉매 작용이 일어나며, 생성물의 형성 속도는 반응 속도에 의해서가 아니라 확산 속도에 의해 제한된다. 이러한 특성을 가지고 있는 효소는 촉매적으로 완벽하거나 반응속도론적으로 완벽(확산 지배 효소)하다고 불린다. 확산 지배 효소의 예로는 삼탄당 인산 이성질화효소, 탄산무수화효소, 아세틸콜린에스터레이스, 카탈레이스, 푸마레이스, β-락타메이스, 초과산화물 불균등화효소 등이 있다. 이러한 효소들의 전환율은 초당 수백만 회의 반응에 이를 수 있다. 그러나 대부분의 효소들은 촉매적으로 완벽한 상태와는 거리가 멀다. 일반적인 효소들의 의 평균값은 약 이고, k_{\rm cat}의 평균값은 약 이다.
미하엘리스-멘텐 반응 속도론은 자유 확산 및 열역학적으로 유도되는 무작위적 충돌의 가정으로부터 도출된 질량작용의 법칙에 달려있다. 많은 생화학적 또는 세포적 과정들은 고분자 군집 및 제한된 분자 운동으로 인해 이러한 조건들에서 크게 벗어난다. 보다 최근의, 복잡한 모델의 확장은 이러한 효과들의 수정을 시도하고 있다.
저해
효소 반응 속도는 다양한 유형의 효소 저해제에 의해 감소될 수 있다.
가역적 저해
가역적 저해제 (reversible inhibitor)는 오직 효소와 일시적인 결합체만을 형성한다. 용어 자체가 암시하듯이 가역적 저해제는 효소와 저해제간의 평형이 성립되고 효소에 대한 저해제의 친화력은 평형 또는 해리상수로 표시된다. 최근에는 3가지 유형의 가역적 저해제가 알려져 있는데 경쟁적 저해제, 비경쟁적 저해제, 무경쟁적 저해제가 그 예이다.
경쟁적 저해
경쟁적 저해제 (competitive inhibitor)는 구조가 기질과 유사해서 기질과 경쟁적으로 효소의 활성 부위에 결합한다. 경쟁적 저해제가 효소의 활성 부위에 결합하면 기질이 효소에 결합하지 못하므로 반응이 저해되어 반응 속도가 감소한다. 예를 들어, 메토트렉세이트라는 약물은 다이하이드로폴산을 테트라하이드로폴산으로의 환원을 촉매하는 효소인 다이하이드로폴산 환원효소의 경쟁적 저해제이다. 다이하이드로폴산과 메토트렉세이트의 구조적 유사성은 오른쪽 그림에 표시되어 있다. 기질의 농도가 증가하면 경쟁적 저해제의 저해 효과가 감소한다. 다른 경우에, 저해제는 통상적인 기질의 결합 부위가 아닌 다른 부위에 결합해서 다른 자리 입체성 조절 효과를 발휘하여 통상적인 결합 부위의 형태를 변화시킬 수 있다.
무경쟁적 저해
무경쟁적 저해제 (non-competitive inhibitor) 또는 비경쟁적 저해제는 효소의 활성 부위가 아닌 다른 부위에 결합한다. 비경쟁적 저해제가 효소에 결합하면 효소의 활성 부위의 입체 구조가 변해 기질이 효소에 결합하지 못하므로 반응이 저해되어 반응 속도가 감소한다. 기질은 여전히 평소의 친화력으로 효소와 결합하므로 Km은 동일하게 유지된다. 그러나 비경쟁적 저해제는 효소의 촉매 효율을 감소시키기 때문에 Vmax는 감소한다. 경쟁적 저해제와는 달리, 비경쟁적 저해제는 기질의 농도가 증가해도 저해 효과가 감소하지 않는다.
반경쟁적 저해
반경쟁적 저해제 (uncompetitive inhibitor) 또는 불경쟁적 저해제 또는 비경쟁적 저해제 또는 무경쟁적 저해제는 유리 효소에 결합할 수 없고, 효소 기질 복합체에만 결합할 수 있다. 따라서 무경쟁적 저해제는 기질의 농도가 높을 때 가장 효과적이다. 무경쟁적 저해제의 존재 하에서 효소-기질 복합체는 활성화되지 않는다. 무경쟁적 저해는 매우 드문 효소 저해 유형이다.
혼합 저해
혼합 저해제 (mixed inhibitor)는 다른 자리 입체성 부위에 결합하고, 효소 또는 효소-기질 복합체와 결합할 수 있다. 혼합적 저해제가 효소와 결합하고 있으면 효소의 기능이 떨어지지만, 효소의 기능이 없어지지는 않는다. 혼합적 저해제는 미하엘리스-멘텐 식을 따르지 않는다.
비가역적 저해
비가역적 저해제 (irreversible inhibitor)는 대개 단백질과 공유 결합을 형성하여 효소를 영구적으로 불활성화시킨다. 페니실린 과 아스피린 은 이러한 방식으로 작용하는 흔한 약물들이다.
저해제의 기능
많은 생물에서 저해제는 피드백 메커니즘의 일부로 작용할 수 있다. 효소가 생물에서 특정 물질을 너무 많이 생성시키면, 그 물질은 물질을 생성하는 대사 경로의 시작 단계를 촉매하는 효소의 저해제로 작용하여 특정 물질의 양이 충분할 경우에 그 물질의 생성을 늦추거나 중단시킬 수 있다. 이것은 음성 피드백의 한 형태이다. 시트르산 회로와 같은 주요 대사 경로들은 이러한 메커니즘을 사용한다.
저해제는 효소의 기능을 조절할 수 있기 때문에 종종 약물로 사용된다. 그러한 많은 약물들은 메토트렉세이트와 같이 효소의 고유 기질과 비슷한 구조를 가지고 있는 가역적인 경쟁적 저해제이다. 경쟁적 저해제의 또 다른 잘 알려진 예로는 콜레스테롤의 수치가 높은 환자들의 치료에 사용되는 스타틴 및 HIV와 같은 레트로바이러스에 감염된 환자들의 치료에 사용되는 프로테이스 저해제 등이 있다. 약물로 사용되는 비가역적 저해제의 예로는 염증 반응을 조절하는 프로스타글란딘을 생성하는 효소인 사이클로옥시제네이스-1(COX-1)과 사이클로옥시제네이스-2(COX-2)를 저해하는 아스피린이 있다. 다른 효소 저해제들 중에는 독으로 작용하는 것도 있다. 예를 들어, 사이안화물 독은 사이토크롬 c 산화효소의 활성 부위에 있는 구리 및 철과 결합하여 세포 호흡을 차단하는 비가역적 효소 저해제이다.
생물학적 기능
효소는 살아있는 생물체 내에서 다양한 기능을 한다. 효소는 신호 전달과 세포 조절에 필수적이며 종종 키네이스 및 포스파테이스를 통해 관여한다. 또한 효소는 근수축을 위해 ATP를 가수분해한 에너지를 이용하여 마이오신의 움직임을 발생시키며, 세포 골격의 일부로서 세포 주위로 물질을 운반한다. 세포막에 있는 다른 ATPase는 능동수송에 관여하는 이온 펌프이다. 또한 효소는 반딧불이의 빛을 생성하는 루시퍼레이스와 같은 보다 색다른 기능에도 관여한다. 바이러스는 또한 HIV 인테그레이스 및 역전사효소와 같이 세포를 감염시키기 위해 필요한 효소나 인플루엔자 바이러스의 뉴라미니데이스와 같이 세포로부터 바이러스를 방출시키는데 필요한 효소를 함유할 수 있다.
효소의 중요한 기능 중 하나는 동물의 소화계에서 소화 효소로 작용하는 것이다. 아밀레이스나 프로테이스와 같은 효소는 큰 분자(녹말이나 단백질)를 작은 분자로 분해하여 소장에서 흡수될 수 있도록 돕는다. 예를 들어, 녹말 분자는 너무 커서 소장에서 흡수되지 않지만, 효소는 녹말 사슬을 엿당과 같이 더 작은 분자로 가수분해한 다음 결국 포도당으로 가수분해하여 흡수할 수 있도록 한다. 반추동물은 장에 공생하는 미생물이 분비하는 셀룰레이스 덕분에 식물 세포벽의 성분인 셀룰로스를 분해할 수 있다.
로빈 후드
로빈 후드는 여러 잉글랜드 민담에 등장하는 가공의 인물이다. 민담에서 로빈 후드는 60여명의 호걸들과 함께 불의한 권력에 맞서고 "부자들을 약탈하여 가난한 이를 돕는" 의적으로 그려진다. 초기 민담에서 로빈 후드는 평민의 신분으로 등장하나 후기에는 종종 헌팅턴 백작으로 표현되기도 한다. 로빈 후드의 이야기는 소설, 영화, 만화, 애니메이션 등의 소재가 되었다.
효소
물질대사
효소는 대사 경로에서 어떤 단계를 일어나게 할지를 결정한다. 효소가 없다면 물질대사는 일어나지 않을 것이고, 세포의 필요를 충족시키기 위해 대사를 조절할 수도 없을 것이다. 대부분의 중심 대사 경로들은 주로 ATP의 가수분해 활성을 가지고 있는 효소들을 통해 몇 가지 핵심적인 단계에서 조절된다. ATP의 가수분해 반응은 많은 에너지를 방출하기 때문에 열역학적으로 불리한 반응을 ATP 가수분해와 짝지어서 일련의 연결된 대사 반응들을 일으킬 수 있다.
호색일대남
《호색일대남》은 이하라 사이카쿠가 쓴 17세기 소설이다. 주인공 요노스케는 7세에 이성에 눈을 떠 60세가 되기까지 사랑을 나누었던 여자가 3742명, 남색 상대가 725명이었다. 그의 엽색담을 통해 에도 시대의 화려한 성 문화 뒤에 가려진 상인들의 세계와 가치관을 엿볼 수 있다.
로빈 후드
개요
대중 문화에서 로빈 후드는 노팅엄셔의 셔우드 숲에서 무리와 함께 사는 것으로 묘사된다. 로빈 후드를 다룬 초기 발라드에서는 로빈 후드와 호걸들이 셔우드 숲과 노팅엄셔에서 활약한다. 15세기의 초기 발라드역시 "로빈 후드는 셔우드 숲에 산다네"로 시작하고 있다. 그러나 후기 작품들에서 로빈 후드는 노팅엄셔에 이웃한 요크셔나 남요크셔의 브란스데일에서 활약한 것으로 그려진다. 16세기에 들어서면 로빈 후드의 고향이 록스레이(오늘날의 스테닝턴)이라는 이야기가 널리 퍼진다. 1422년 요크셔의 로빈 후드 우물에서 호걸들이 결사하였다는 것이다.
효소
효소 활성의 통제
세포 내에서 효소의 활성을 통제하는 5가지 주요 방식이 있다.
호색일대남
배경
이하라 사이카쿠(井原西鶴)의 첫 소설 작품인 ≪호색일대남(好色一代男)≫은 일본 근세 소설사에서 우키요조시(浮世草子)라는 장르의 효시로 크게 평가받고 있는 고전 작품이지만 국내에서는 처음으로 출간된다.
효소
조절
효소는 다른 분자들에 의해서 활성화되거나 저해될 수 있다. 예를 들어, 대사 경로의 최종 생성물은 종종 대사 경로의 첫 번째 효소(일반적으로 첫 번째 비가역적 단계 또는 개입 단계라고 함)에 대한 저해제이며, 따라서 대사 경로에 의해 만들어지는 최종 생성물의 양을 조절한다. 이러한 조절 메커니즘은 생성된 최종 생성물의 양이 최종 생성물의 농도에 의해 조절되기 때문에 음성 피드백 조절 메커니즘이라고 불린다. 음성 피드백 조절 메커니즘은 세포의 요구에 따른 대사 중간생성물의 합성 속도를 효과적으로 조절할 수 있다. 이러한 음성 피드백 조절은 물질 및 에너지의 효과적인 배분에 도움을 주며, 최종 생성물의 과도한 생성을 방지한다. 다른 항상성 조절 기작과 마찬가지로, 효소 작용의 조절은 살아있는 생물체에서 안정적인 내부 환경을 유지하는데 도움을 준다.
호색일대남
배경
우키요조시는 일본 근세 소설의 다양한 장르 중 하나로서 이 작품이 나올 당시에는 실용적인 내용이나 권선징악적 문학관이 담긴 가나조시(假名草子)라는 장르의 작품이 주류를 이루었는데, ≪호색일대남≫이 창작됨으로써 가나조시와는 일선을 긋는 우키요조시라는 새로운 소설 장르가 시작되었다. 사이카쿠는 자신의 작품을 당대에 유행했던 가나조시의 일환으로서 창작했지만 ≪호색일대남≫이 담고 있는 내용의 질이 그 이전의 작품들과 확연히 다르다는 점에서 후대인들이 이를 우키요조시(浮世草子)라고 부르게 되었고, 이후 근세 소설의 주요 장르의 명칭으로 정착한 것이다. 즉, 가나조시의 문학적 성격과 크게 이질적인, 주로 오락성에 주안을 두고 당세의 풍속이나 인정(人情)에 관한 다양한 모습을 그리고자 했던 풍속 소설들을 우키요조시라고 부른다. ‘우키요’란 지금 살고 있는 이 세상 현실의 모든 것이 살기 힘들고 무상하다는 불교적 생활 감정과 더불어 그럼에도 불구하고 이 세상의 한편에는 삶의 순간순간을 즐기는 향락이 존재하고 그것이 또한 현실이기도 하다는 정도의 다소 상충적인 의미를 가진다. 불교적 생사관이 강조되었던 중세적 ‘우키요(憂世)’가 근세기에 이르러 현실은 ‘憂世’이면서 ‘浮世’인 중층적 이미지로 다가오게 되었다고 볼 수 있다.
효소
번역 후 변형
번역 후 변형의 예로는 인산화, 미리스토일화, 글리코실화 등이 있다. 예를 들어, 인슐린에 대한 반응에서 글리코젠 생성효소를 비롯한 여러 효소들의 인산화는 글리코젠의 합성 또는 분해를 조절하고, 세포가 혈당의 변화에 반응하도록 한다. 번역 후 변형의 또 다른 예는 폴리펩타이드 사슬의 절단이다. 프로테이스인 키모트립신은 이자에서 비활성형인 키모트립시노젠으로 생성되어 위로 운반된 다음 위에서 활성화된다. 이것은 장에서 분비되기 전에 효소가 이자나 다른 조직을 소화시키는 것을 막는다. 이러한 유형의 비활성 효소 전구체는 지모젠 또는 프로효소로 알려져 있다.
양
효소의 생성(효소 유전자의 전사 및 번역)은 세포 환경의 변화에 반응하여 세포에 의해 증가되거나 감소될 수 있다. 이러한 형태의 유전자 발현의 조절을 효소 유도라고 한다. 예를 들어, 세균은 페니실린과 같은 항생제에 내성을 가질 수 있는데, 이는 페니실린 분자 내에서 중요한 베타-락탐 고리를 가수분해하는 베타-락타메이스라고 불리는 효소가 유도되기 때문이다. 또 다른 예로는 간에 존재하는 사이토크롬 P450 산화효소가 있는데, 사이토크롬 P450 산화효소는 약물 대사에서 중요하다. 이러한 효소의 유도 또는 저해는 약물 상호작용을 일으킬 수 있다. 또한 효소의 양은 효소의 분해 속도를 변화시킴으로써 조절할 수 있다. 효소 유도의 반대는 효소 억제이다.
세포 내 분포
효소는 구획화될 수 있으며, 서로 다른 세포 내 구획에서 서로 다른 대사 경로가 일어날 수 있다. 예를 들어, 지방산은 세포질, 소포체, 골지체의 효소들에 의해 합성되고, 미토콘드리아의 효소들에 의해 베타 산화되어 에너지원으로 사용된다. 또한, 상이한 구획에 효소가 집중되는 것은 효소의 활성에 영향을 미치는 양성자화(예: 중성의 세포질 및 산성의 리소좀) 또는 산화 상태(예: 산화된 주변세포질 또는 환원된 세포질)의 정도를 변화시킬 수 있다. 효소가 막에 결합된 세포소기관으로 구획화되는 것과는 달리, 효소의 세포 내 구획화는 효소의 중합을 통한 세포질의 거대분자 필라멘트로 변화될 수 있다.
기관의 전문화
다세포 진핵생물에서 여러 기관과 조직의 세포들은 유전자 발현의 패턴이 다르므로 대사 반응에 사용할 수 있는 효소들(동질효소로 알려짐)의 세트가 다르다. 이것은 생물체의 전체적인 물질대사를 조절하는 기작을 제공한다. 예를 들어, 해당과정의 첫 번째 단계를 촉매하는 효소인 헥소키네이스는 간과 이자에서 발현되는 글루코키네이스라고 불리는 특수한 형태를 가지는데, 글루코키네이스는 글루코스에 대한 친화도는 낮지만 글루코스 농도 변화에 보다 민감하게 반응한다. 글루코키네이스는 혈당량을 감지하고 인슐린의 생성을 조절하는데 관여한다.
질병 관련
효소 활성의 엄격한 조절은 항상성에 필수적이기 때문에, 핵심적인 효소의 이상(돌연변이, 과잉생산, 과소생산 또는 결실)은 유전 질환을 일으킬 수 있다. 인체에 존재하는 수천 가지의 효소들 중 한 개의 효소에 이상이 생겨도 치명적일 수 있다. 효소의 결핍으로 인한 치명적인 유전 질환의 예로는 헥소사미니데이스의 결핍으로 유발되는 테이-삭스병이 있다.
페닐케톤뇨증은 효소 결핍으로 인한 질환의 가장 대표적인 예이다. 페닐알라닌의 분해의 첫 번째 단계를 촉매하는 효소인 페닐알라닌 하이드록실화효소의 단일 아미노산 돌연변이는 페닐알라닌 및 관련된 물질의 축적을 일으킨다. 일부 돌연변이는 효소의 활성 부위에서 일어나서 기질과의 직접적인 결합과 촉매 작용을 방해하지만, 많은 돌연변이들은 효소의 활성 부위에서 먼 곳에서 일어나며 단백질의 구조를 불안정하게 만들거나 정확한 올리고머화에 영향을 미쳐서 효소의 활성을 감소시킨다. 이러한 질환을 적절하게 치료하지 못하면 지적 장애를 유발할 수도 있다. 또 다른 예로는 체내의 콜린 에스터 약물을 분해하는 능력이 저하되는 슈도콜린에스터레이스 결핍증이 있다. 효소의 경구 투여는 외분비 이자기능부전 및 젖당불내증 과 같은 일부 기능적 효소 결핍증을 치료할 수 있다.
산업적 이용
효소는 매우 특정한 촉매가 필요할 때 화학공업 및 기타 산업 분야에서 사용된다. 효소는 일반적으로 유기 용매 및 고온에서 안정성이 떨어지기 때문에 산업적으로 이용할 수 있는 반응의 수는 제한된다. 결과적으로 단백질공학은 연구가 활발한 영역이며, 합리적인 설계 또는 시험관 내에서의 진화를 통해 새로운 특성을 갖는 새로운 효소를 만들려는 시도를 포함한다. 이러한 노력들은 성공하기 시작했고, 몇몇 효소들은 이제 자연에서 일어나지 않는 반응들을 촉매하기 위해 처음부터 설계되었다.
더 읽을거리
일반
효소의 구조 및 메커니즘
효소 반응속도론 및 저해
플뤼엘렌역
플뤼엘렌역(Flüelen)은 스위스 우리주 플뤼엘렌 지자체에 있는 기차역이다. 그것은 고트하르트 철도에 위치해 있다. 역은 플뤼엘렌을 통과하는 주요 도로인 평행한 악센 거리와 반호프 거리에 주요 역 건물이 있는 반호프 거리 사이에 위치해 있다.
호색일대남
배경
무엇보다 이 작품에는 일본 고전 소설의 최고봉으로 일컬어지는 ≪겐지 모노가타리(源氏物語)≫에 대한 패러디 의도가 담겨 있다. ≪겐지 모노가타리≫가 창작된 시기는 11세기 초 헤이안(平安) 왕조의 귀족 시대다. 이 작품은 잘 알려진 대로 최상층 귀족 신분의 히카루 겐지(光源氏)와 수많은 헤이안 귀족 여성들의 만남을 둘러싼 영화로운 일대기를 그리고 있다. 사이카쿠는 이와 견줄 만한 근세 상인의 히어로로서 주인공 요노스케를 설정하고 그의 호색 생활의 일대기를 그린 것이다. ≪겐지 모노가타리≫에서 묘사되는 남녀 귀족들의 사랑은 성애의 부분이 사상(捨象)된 형태였던 데 비해 ≪호색일대남≫은 인간의 원천적 본능인 애욕을 모티프로 삼고 있었음은 주목할 만하다. 이는 귀족이나 무사와 같은 지배 계급의 사랑 이야기의 위선을 야유하는 시각이 내재된 패러디라고 볼 수 있다.
플뤼엘렌역
플뤼엘렌은 로카르노와 아트-골다우 사이를 운행하는 인터레기오 열차를 이용하여 바젤 SBB 또는 취리히 HB까지 교대로 운행하며, 바르 린덴파크까지 매시간 운행하는 슈타트반 추크의 S2 노선을 이용한다.
호색일대남
배경
주인공 요노스케는 상속받은 엄청난 재산의 힘으로 근세 도시 경제 체제에서 최고 수준의 환락적 소비와 향락이 허용되는 유곽을 드나들며 수많은 여성 또는 미소년을 편력하는데, 이는 당시 엄청난 부를 축적한 상인들의 자기 과시의 한 행태였다. 상인은 공고한 계급적 질서 안에서 자리매김되었기에 부의 축적, 즉 금력이 권력이나 사회적 공공성의 영역 등으로 이어지는 발상은 그들에게 존재하지 않았다. 상인에게 세속에서의 부의 축적은 오직 부 그 자체 이상의 의미를 지닐 수 없었다. 사이카쿠는 주인공 요노스케를 근세 상인들이 선망하는 부호의 아들로서 설정해 주로 유곽을 무대로 상인의 굴절된 존재감을 과시하는 존재로 그리고 있다.
플뤼엘렌역
루체른 호수의 플뤼엘렌 부두는 반호프 거리의 반대편에 있어 루체른호 해운(Schifffahrtsgesellschaft des Vierwaldstättersees, SGV)에서 제공하는 보트 서비스와 기차를 연결할 수 있다. 이 인터체인지는 루체른과 로카르노를 연결하는 관광객 중심의 외륜 증기선과 철도 서비스가 결합된 윌리엄텔 익스프레스의 핵심 부분을 형성한다.
포스트버스 스위스에서 운영하는 버스는 반호프 거리의 역 앞에서 정차한다. Auto AG 우리가 운영하는 지역 버스는 지하철역에서 접근할 수 있는 악센 거리에 정차한다.
역 건물은 스위스 국가 중요 문화재 목록에 포함되어 있다. 1906년과 1951년 사이에 이 역은 미터궤 트램웨이인 알트도르프-플뤼엘렌 트램웨이의 종점이기도 했다.
운행편
2021년 12월 시간표 변경에 따라 다음 서비스가 플뤼엘렌에서 정차한다.
로빈 후드
초기 기록
로빈 후드의 이야기가 언제부터 전해 내려왔는지는 알려진 바가 없다. 그러나, 이미 1228년부터 "로빈후드"(Robinhood), "로버호드"(Robehod), "호버호드"(Hobbehod)와 같은 이름들이 잉글랜드에서 산발적으로 전해오기 시작하였다. 13세기에 들어선 1261년에서 1300년사이의 기간에 버크셔 북부와 요크셔 남부에서 "라번호드"(Rabunhod)와 관련된 최소 8개 이상의 문헌이 기록되었다.
로빈 후드라는 이름은 중세 기간 내내 무법자의 대명사로 통했다. 1439년 잉글랜드 의회에 올라온 탄원서에서 로빈 후드의 이름이 대표적 부랑자로 표현되기도 하였다. 더비셔 에스턴의 대표자 피어즈 베너블즈는 탄원서에서 "마치 로빈 후드와 그 일당들처럼 많은 사람들이 일정한 거주도 없이 무리를 지어 숲에 들어가 노략질을 일삼고 있다"고 표현하였다. 로빈 후드의 이름은 가이 포크스 사건에서 다시 선동과 반란의 대명사로 등장한다.
문학 속에서 로빈 후드에 대한 언급은 이미 윌리엄 랭글랜드의 으마니처럼 유창하게 주기도문을 외울 수는 없지만 / 로빈 후드 이야기라면 잘 알지"라고 쓰고 있다.
1420년 윈턴의 앤드류는 1283년 이래 전해 내려오던 로빈후드의 일대기를 엮어냈다. 다음은 그의 일대기 속에 나오는 중세 영어로 된 시이다.
이 로빈 후드의 이야기는 1377-84년경 포던의 존이 《스코틀랜드 연대기》에서 서술되었고 1440년 월터 바우어에 의해 다시 수록되었다. 바우어는 레스터의 백작 시몬 드 몽푀르에 맞서 싸운 로빈 후드에 대한 기록을 남겼다. 이는 아마도 실존 인물이었던 로거 갓버드의 행적을 바탕으로 한 것으로 추정된다.
위 인용문에서 살인자라는 문구는 바우어가 라틴어 시카리우스(siccarius)를 영어로 번역한 것이다. 시카리우스는 칼을 뜻하기도 한다. 바우어는 다음과 같은 이야기를 남겼다. "로빈 후드가 숲에서 미사를 드리고 있었다. 적들이 나타났지만 경건한 로빈 후드는 도망가지 않았다. 그러나, 위기에 처한 로빈 후드는 극적인 승리를 거둔다."
2009년 줄리앙 룩스포드는 이튼 칼리지에서 1460년경에 한 수도승이 기록한 연대기의 여백에서 다음과 같이 라틴어로 쓰인 기록을 발견했다.
16세기 말에 쓰여진 윌리엄 셰익스피어의 초기 희곡《베로나의 두 신사》에서도 로빈 후드가 언급된다. 등장 인물 발렌타인은 밀라노에서 추방된 뒤 숲으로 달아나 무법자 무리를 만난다. 무법자들은 발렌타인을 두목으로 삼으며 "로빈 후드의 벗겨진 머리가죽을 걸고 말하건데, 이 분이 우리 패거리의 왕이다."라고 선언한다. 이들은 자신들이 로빈 후드 이야기와 같다고 말한 것이다.
17세기 잉글랜드의 학자 토머스 게일(1635년경 -1702년)은 자신이 살던 시기보다 4백년 전에 있었던 로빈 후드의 죽음에 대해 기록하고 있다.
이 기록에는 로빈 후드가 숨진 곳이 커클리 홀이라 적혀 있다. 그러나 토머스 게일 시기에는 이미 로빈 후드 이야기에 수많은 변형이 만들어져 있었고 대부분은 지어낸 이야기였다. 또한, 그가 제시하는 낡은 기록 역시 진위가 분명하지 않다. 중세시기부터 로빈 후드는 이미 역사 보다는 문학의 영역으로 치부되었다. 1412년경부터 불려온 작자 미상의 노래에서 중세인들이 로빈 후드를 어떻게 여겼는지 알 수 있다.
원전
로빈 후드 이야기는 몇 종류의 신화와 민담이 배경이 되고 있다. 예를 들어 로빈 후드의 동료들 중 하나로 여겨지는 퍽(Puck)은 페어리와 밀접한 관련이 있다. 로빈 후드 이야기에 민담적인 요소가 포함되는 것은 비교적 후기에 일어났다. 영국의 중세사 학자인 마우리스 킨은 로빈 후드 이야기의 상당 부분이 신화를 기원으로 하고 있었으나 점차 신화적 요소가 사라졌다고 비평한 바 있다. 로빈 후드의 뛰어난 궁술, 검술, 변장술과 같은 요소는 다른 민담과 비교할 때 그다지 과장이 심한 편은 아니다. 16세기 영국의 무법자인 킨몬트 윌리 암스트롱과 관련한 발라드 등에서도 이러한 요소를 발견할 수 있다. 로빈 후드와 동료들은 잉글랜드 고대의 다신교적인 풍습을 암시하기도 한다. 그러나 이러한 요소는 15세기 무렵 축소되었다.
한편, 로빈 후드와 마리안의 이야기는 13세기 프랑스 문학에서 영향을 받은 것으로 보인다. 13세기 프랑스에서는 음악과 함께 한 쌍의 남녀를 주인공으로 내세운 시를 낭송하는 파스투렐가 유행했는데 1280년경 로빈과 마리안이라는 제목의 파스투렐이 제작되었다.
로빈 후드 이야기는 실제 있었던 많은 무법자들의 이야기들로부터 영향을 받았다. 무법자 히어워드, 수도승 유스티스, 풀크 피츠워린, 윌리엄 월리스 와 같은 인물들이 로빈 후드 이야기의 소재가 되었다. 히어워드는 "로빈 후드와 포터" 이야기에 많은 영향을 주었다. 이 이야기에 등장하는 포터는 히어워드를 모델로 한 것이다. 수도승 유스티스를 모델로 한 이야기로는 "로빈후드와 수도승"이 있다.
실제 로빈 후드가 누구였는지에 대해 수많은 연구가 있어왔으나 확실한 결론을 낼 수는 없었다. 중세 시기인 13세기 무렵 잉글랜드에서 "로버트"나 "로빈"이라는 이름은 아주 흔했다. 두건을 뜻하는 "후드"라는 성 역시 적잖이 있었기 때문에 당시 기록에는 "로버트 후드"나 "로빈 후드"라는 이름을 가진 사람들이 심심찮게 등장한다. 그들 중에는 당연히 범법자로서 기록된 사람도 있으나 이것으로 전설에 부합된다고 판단할 수는 없다. 로빈 후드 이야기를 다루는 초기 발라드에는 국왕의 이름으로 "에드워드"를 언급하고 있으나 자세한 내용은 아니어서 그리 도움이 되지 않는다. 그러나 로빈후드와 관련한 다른 기록들을 참조할 때 "에드워드" 왕은 1272년 즉위한 에드워드 1세에서부터 1377년 사망한 에드워드 3세 중 한 명이라고 생각할 수 있다. 만약 그렇다면 실제 로빈 후드는 1262년 버크셔에서 무법자로 기록된 "로버호드"(Robehod)일 수도 있다. 이 주장은 로빈 후드 이야기가 왜 13세기 중반 이후에야 퍼지기 시작했으며 주인공의 이름이 로빈 후드인지를 설명해 준다. 로빈 후드라는 이름은 오랫동안 도둑의 다른 이름이었다. 한편, 1911년 판 브리테니커 백과사전에서는 로빈 후드라는 이름이 로빈 우드가 변한 말이라 설명하고 있다. 16세기에서 17세기에 걸쳐 로빈 후드는 로빈 우드(Wood), 로빈 후드(Whood), 로빈 호드(Whod) 등으로 불려왔다는 것이 그 증거로 제시되어 있다.
로빈 후드가 누구인지에 대해 잘 알려진 이야기는 1852년 박물학자 조세프 헌터가 주장한 것이다. 그는 로빈후드가 에드워드 2세의 선봉대로서 1322년 버러프브리지 전투에 참가하여 랭커스터 백작과 싸웠다고 주장하였다. 헌터의 주장은 널리 알려졌으나 그리 신빙성이 있는 것은 아니다.
로빈 후드 이야기의 배경이 되는 1260년대에 실존하였던 로거 갓버드가 로빈 후드의 실존 모델이라는 주장도 있다. 로거 갓버드는 제 6대 렝커스터 백작 시몽 드 몽포르의 숙적이었다. 실제 갓버드의 행적은 로빈 후드 이야기와 유사한 점이 많다. 중세사학자 존 메디코트는 갓버드를 "초창기 로빈 후드"라 평했다. 그러나 이 주장역시 약점이 있는데, 갓버드가 로빈 후드라 불렸다는 증거가 없고 초기 로빈 후드 발라드 역시 랭커스터 백작의 반란을 언급하지 않는다는 것이다.
또다른 널리 알려진 주장으로는 역사가 L.V.D 오웬이 1936년에 발표한 주장이 있다. J.V. 홀트와 같은 중세사가들이 받아들인 이 의견은 1226년부터 1234년 사이에 기록된 요크셔의 파이프 롤에 등장하는 로버트 호드가 로빈 후드라는 것이다. 그러나 이 기록에 등장하는 로버트 호드가 무법자였다거나 산적이었다는 증거는 없다.
발라드와 민담
가장 오래된 로빈 후드 이야기는 "로빈 후드와 수도승"이다. 1450년에 쓰인 짧은 원고인 이 이야기는 케임브리지 대학교에 보관되어 있다. 이 이야기에는 이미 많은 로빈 후드 전설에서 전형적인 줄거리가 된 지방 집정관과 로빈 후드의 대결이 나온다.
로빈 후드 이야기가 처음 책으로 엮인 것은 1475년경 발간된 《로빈 후드의 무용담》으로 한 명의 화자가 로빈 후드 이야기의 여러 에피소드를 들려 주는 형식으로 제작되었다. 1503년경 발간된 "로빈 후드와 포터"는 여러 면에서 "로빈 후드와 수도승"에 비해 발전된 형태를 띈다. 이야기는 보다 흥미진진해졌고 플롯의 흐름에서 로빈 후드의 활약은 완력으로 밀어부치기 보다는 속임수와 꾀를 이용하는 면이 부각되어 있다.
로빈 후드 이야기에서 무용담의 성격이 가장 강한 것은 《로빈 후드와 기스본의 가이》를 꼽을 수 있다. 여기에서는 "가난한 기사"의 무용담이라는 중세 문학의 특징이 두드러진다. 앞의 두 이야기와 함께 이 이야기들은 독자적으로 보존되어 왔으며 서로 다른 중세 전설의 전형을 보여 준다.
초기 이야기에서 로빈 후드의 성격은 가공되지 않은 거친 면과 성마른 점이 남아 있다. "로빈 후드와 수도승"에 등장하는 로빈 후드는 활쏘기 대회에서 리틀 존을 성급히 공격하며, 방앗간 아들 무치는 감옥에 갇힌 로빈 후드를 구출하기 위해 "어린 시종"을 쉽사리 죽인다. 초기 이야기에는 로빈 후드가 "가난한 자를 돕는" 장면이 등장하지 않는다. 오히려 《로빈 후드의 무용담》에서 로빈 후드는 그에게 걸린 불운한 기사에게 갚지 않을 것이 뻔한 돈을 꾸어달라고 요구한다. 이 이야기에서 로빈 후드는 그저 다음 차례로 걸려든 여행자가 가난한 사람이면 돈을 쥐어 주었을 뿐이다. 초기 이야기에서 로빈 후드의 일관된 방식은 숲에서 기다리다 지나가는 사람이 가난하지 않으면 약탈하고 가난하 자면 돈을 쥐어주는 것이었다. 이러한 그의 행동은 이야기 속에서 "좋은 무법자"로 칭송된다.
또한, 초기 속의 동료들 역시 근대의 개념인 평등적인 관계 보다는 중세적인 관계로 묶여 있다. 로빈 후드의 동료들은 로빈 후드에게 무릎 꿇고 복종한다. 로빈 후드가 당대의 사회 질서인 중세 봉건제에 적극적으로 저항했다고 보기는 어렵다. 그는 야비하고 인색한 적에 맞서 관대하고 예의바르며 경건한 성격을 보여준다. 한편, 육척봉은 초기 이야기에서 오직 수도승 만이 사용한다. 로빈 후드가 육척봉을 들고 나타나는 최초의 이야기는 18세기에 만들어진 《로빈 후드와 리틀 존》이다. 학자 중에는 로빈 후드 이야기에는 고대 로마의 자유인이 느낄 법한 봉건제에 대한 혐오가 바탕을 이루고 있다고 평가하기도 한다.
로빈 후드를 주제로 한 여러 발라드에는 로빈 후드의 동료들인 윌 스카렛, 방앗간 아들 무치, 커다란 덩치의 리틀 존과 같은 "호걸"들이 등장한다. 이들 외에도 많게는 백여명으로 여겨지는 로빈 후드의 호걸들 중에 중요 인물로는 《로빈 후드와 윌 스터틀리》, 《로빈 후드와 리틀 존》에 등장하는 윌 스터틀리, 《로빈 후드 무용담》에 수록된 〈로빈 후드와 금화살〉, 〈하얀 손을 가진 길버트〉에 등장하는 돈케스터의 데이비드, 《로빈 후드와 가수》에 등장하는 친절한 아서 등이 있다.
잉글랜드에 인쇄 기술이 들어온지 얼마 지나지 않은 때인 16세기 초반부터 로빈 후드의 발라드가 인쇄되기 시작하였다. 16세기 후반이 되자 로빈 후드는 록슬리의 로버트 또는 헌팅던 백작 로버트 피츠 우스 등과 같은 귀족으로 알려지게 되었다. 그 이전까지 로빈 후드의 신분은 작은 농지를 소유한 자유농으로 알려져 있었다.
최소한 15세기 초부터 로빈 후드는 5월 축제를 위한 가장 행렬의 주제가 되었다. 사람들은 로빈 후드나 그의 동료인 호걸로 분장하고 축제를 즐겼다. 헨리 8세 시대에는 귀족들도 로빈 후드 가장 행렬을 즐겼으며 엘리자베스 시대에 이르기까지 유행하였다. 이 시기 로빈 후드는 메이 킹의 상징이었다. 이와 더불어 메이 킹의 상대인 메이 퀸으로서 로빈 후드의 연인인 마리안이 부각되기 시작하였다. 1500년경 알렉산더 버클레이가 〈로빈 후드와 마리안의 결혼〉을 썼다. 그러나 로빈의 연인이 처음부터 마리안이었던 것은 아니다. 마리안이란 이름은 1280년대 만들어진 프랑스의 시곡 로빈과 마리안에서 따온 것이나 로빈의 연인에 대한 이야기는 그 이전부터 있었다. 초기 로빈 후드 이야기에서 로빈의 연인은 "양치기 소녀 클로리안"이었다.
16세기에 들어 로빈 후드 이야기의 시대 배경에 변화가 일어났다. 이전의 이야기에서 로빈 후드는 1272년부터 1377년 사이의 "에드워드 국왕"시절에 활약한 것으로 되어 있었으나 16세기가 되자 로빈 후드의 활약 시기는 그 보다 앞선 십자군 전쟁과 사자심왕 리처드의 시대인 1190년대로 여겨지게 되었다. 1521년 존 메이저가 《브리타니아의 주요 역사》에서 이와 같이 주장한 후 16세기 말에는 널리 받아들여지게 되었다.
시대 배경의 변화로 인해 로빈의 활약은 왕의 부재로 인한 부당한 통치권력에 대한 저항이라는 의미가 곁들여지게 되었다. 또한 16세기에 들어 로빈 후드의 이야기는 기존의 남성적인 무용담에서 발전하여 로멘스와 경건함이 중요시되기 시작하였다. "범죄자"라는 주인공의 입장은 이야기의 드라마를 더욱 강화하는 요소가 되었다.
1598년 안소니 먼데이가 로빈 후드 이야기를 바탕으로 희곡 《헌팅던 백작 로빈 후드의 최후》를 집필하여 1601년 공표하였다. 17세기에 들어 로빈 후드 이야기에는 새로운 등장인물인 음유시인 알렌어데일이 등장한다. 또한, 이 시기에 이르러 로빈 후드는 "부자들을 털어 가난한 자를 돕는" 자로 그려지기 시작한다.
18세기에 들어 만들어진 로빈 후드의 이야기는 보수적인 성향을 보였으며 보다 익살스런 이야기가 되었다. 이 시기에 만들어진 이야기에 등장하는 로빈 후드는 가수, 땜쟁이, 경비대원과 같은 인물에게 당하기 일쑤였다. 사실, 이 시기 이야기에 등장하는 인물들 중에 로빈 후드를 이겨보지 못한 것은 불운한 집정관 뿐이다. 이 시기 이야기 속의 로빈 후드는 종종 기민하게 행동하지만 조금은 얼간이 같이 그려져 있다.
빅토리아 시대인 1883년 하워드 필이 집필한 소설 《로빈 후드의 유쾌한 모험》은 여러 면에서 20세기의 로빈 후드 이야기에 영향을 주었다. 하워드 필의 소설에서 로빈 후드는 부자를 털어 가난한 자를 돕는 굳건한 박애주의자로 등장하며 그의 활동 무대는 지방을 넘어 전국적으로 확대된다. 여기에 덧붙여 노르만 왕조에 대항하는 색슨족의 영웅으로서 로빈 후드를 그리기 시작한 것은 자크 니콜라스 어거스틴 시에리의 역사 소설 《노르만의 잉글랜드 정복》(1825년)과 월터 스콧의 《아이반호》(1819년)에 등장한 이후부터이다. 이러한 과정을 거쳐 로빈 후드는 마침내 사자심왕 리처드로부터 "무법자의 왕이자 선량한 사람들의 공작"이라 불린 인물이 되었다.
1980년대에 들어 영국의 HTV에서 제작한 텔레비전 드라마 《셔우드의 로빈 후드》에는 사라센인 나지르가 로빈 후드의 호걸 중 한 명으로 등장하였다. 이러한 설정은 1991년 케빈 코스트너가 주연한 영화 《로빈 후드:도둑의 왕자》와 2006년 BBC의 텔레비전 드라마 《로빈 후드》에서도 계속되었다.
문학
다음은 로빈 후드가 등장하는 문학 작품들이다.
같이 보기
로빈 후드와 같이 부자에게서 빼앗아 가난한 자에게 나누어 준다는 의적 이야기는 여러 문화에서 살펴 볼 수 있다. 대한민국에서 널리 알려진 의적 이야기로는 다음과 같은 것들이 있다.
주해
<references group="주해"/>
한기수 (동음이의)
한기수의 다른 뜻은 다음과 같다.
Sheezus
Sheezus 는 Lily Allen의 3번째 정규앨범으로 2014년 5월 2일에 발매되었다. 이번 앨범은 2009년,  It's Not Me, It's You (2009)를 발매하고 음악적 공백이 있어온 후의 첫번째 작품이다. 2012년 6월, 릴리 알렌은 그녀가 다시 음악 작업을 할 것이라고 발표했고, 새 앨범을 녹음하고 있으며 "릴리 알렌"이라는 이름을 계속 이용할 것이라고 밝혔다.
Sheezus는 오랫동안 함께 작업해온 그렉 커스틴 외에도 Shellback, DJ Dahi 그리고 Fraser T Smith이 프로듀싱했다. 발매 후, Sheezus 평론가들로부터 일반적으로 여러 가지 평을 받았다. 이 앨범은 UK 앨범 차트에서 1위로 데뷔해 릴리 알렌의 두번째 연이은 1위 앨범이 되었다.
리드싱글 "Hard out Here" 은 2013 11월 17일 공개되어 UK 싱글차트에서 9위를 기록했다. "Air Balloon"은 앨범의 두번째 싱글로 공개되었으며 UK 싱글차트에서 7위를 기록했다.