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마블 시네마틱 유니버스: 페이즈 3
스파이더맨: 홈커밍 (2017)
토니 스타크의 지도 아래 스파이더맨으로서의 활약도, 고등학생으로서의 일상도 챙기려 애쓰는 피터 파커가 우연찮게 맞닥뜨린 벌처의 위협에 맞서는 이야기.
본 작품의 시간적 배경은 <캡틴 아메리카: 시빌 워>에서 몇 달이 지났으며, <어벤져스>로부터는 8년이 지난 시점이다. 2016년 4월 케빈 페이지는 이전 MCU 작품 속 등장인물이 본작에 등장할 것이라고 밝혔고, 그 직후 로버트 다우니 주니어 역시 이번 작품에서 아이언맨으로 다시금 등장한다는 사실을 공개하였다. 존 패브로, 팰트로, 크리스 이반스 역시 각각 해피 호건, 페퍼 포츠, 캡틴 아메리카 역으로 출연하게 되었다. 한편으로 이전에 <아이언맨>이나 <에이전트 오브 쉴드>에서 언급만 되어오던 청소작업반인 대미지 컨트롤이 처음으로 등장하여, 차후 단독 TV 드라마 시리즈를 예고하였다. 그밖에도 이전 영화 시리즈에서 나왔던 여러 가지 무기와 물건들이, 툼스와 부하들이 쓰기 위해 만들었다는 설정을 붙인 채 등장하기도 한다. 또 파커가 다니는 고등학교 수업 중에서 소코비아 협정에 관한 내용이 나오며, 학교 내에 브루스 배너 박사, 하워드 스타크, 에이브러햄 어스킨 등의 초상이 걸려 있기도 하다.
토르: 라그나로크 (2017)
묠니르도 없이 다른 세계에 갇혀버린 토르. 헐크와의 검투사 대결에서 반드시 살아남아 아스가르드로 복귀하고, 그곳에서 악당 헬라와 다가오는 종말, 라그나로크의 위기를 막아야 한다.
작중 배경은 전작인 《토르: 다크 월드》로부터 4년이 지나고, 《어벤져스: 에이지 오브 울트론》으로부터 2년이 지난 시점이다. 여기에 《캡틴 아메리카: 시빌 워》와 《스파이더맨: 홈커밍》과 거의 동시간대로 설정되어 있다. 프로듀서를 맡은 브래드 윈더바움은 "이젠 페이즈 3의 정상에서 벌어지는 일이다. 아직도 페이즈 1에 얽매여 있는 것이 아니다"라고 분명히 한 바 있다. 라그나로크에서는 각 주연 외에도 마크 러팔로와 베네딕트 컴버배치가 헐크 역과 닥터 스트레인지 역으로 각각 출연한다. 또 이번 작품으로 《토르: 천둥의 신》에서 오딘의 보물창고에 모셔져 있는 걸로 첫 등장했던 인피니티 건틀렛이 가짜임이 밝혀졌으며, 쿠키 영상에서는 타노스의 군함인 '생츄어리 2호' (Sanctuary II)가 모습을 드러낸다.
블랙 팬서 (2018)
와칸다로 귀향해 왕좌에 오른 티찰라. 오랜 숙적의 음모가 전세계적인 피해를 낳자, 한 나라의 왕이자 수호자로서의 두가지 사명을 띄고 그들에게 맞서 싸우게 되는데.
기획 자체는 비교적 오랫동안 진행된 영화로, 2011년 1월 영화 각본에 다큐멘터리 감독 마크 베일리가 내정된 바 있었다. 2014년 10월에는 주인공 티찰라 (블랙 팬서) 역에 차드윅 보즈맨이 캐스팅되었다는 소식이 밝혀졌고, 2016년 1월에는 라이언 쿠글러가 감독을, 2월에는 조 로버트 콜이 시나리오 작가를 맡는다는 사실이 확인됐다. 2016년 4월 파이기는 쿠글러 감독 역시 공동 각본을 맡는다고 밝혔다. 2017년 1월 미국 애틀랜타주에 있는 EUE/스크린젬스 스튜디오에서 촬영이 개시되었으며, 2017년 4월에 마무리됐다. 이후 2018년 1월 29일 미국 로스앤젤레스에서 시사회를 가졌고, 2018년 2월 13일 전세계 개봉, 2월 16일 미국 내 개봉이 이뤄졌다. 여기에 디즈니 영화 사상 처음으로 아프리카 다수 국가를 대상으로 한 개봉도 이뤄지게 되었다.
작중 배경은 《캡틴 아메리카: 시빌 워》로부터 일주일이 지난 시점이다. 이전 작에서 등장한 바 있던 플로렌스 카숨바 (아보 역), 앤디 서키스 (율리시스 클로 역), 마틴 프리만 (에버렛 K. 로스 역), 존 카니 (티차카 역)가 다시 출연한다. 영화 마지막의 쿠키 영상에서는 세바스티안 스탄이 버키 반스 역으로 카메오 출연한다.
어벤져스: 인피니티 워 (2018)
인피니티 스톤을 모두 모으려는 타노스의 음모를 뿌리치기 위해 어벤져스와 가디언즈 오브 갤럭시가 힘을 합쳐 나선다는 이야기.
2014년 10월 <어벤져스: 인피니티 워 - 파트 1>이라는 제목으로 제작계획이 처음 공개되었다. 2015년 4월에는 루소 형제가 감독을, 크리스토퍼 마커스·스티븐 맥필리가 각본을 맡는다고 마블 측에서 발표했다. 2016년 7월 마블은 본 작품의 제목을 <어벤져스: 인피니티 워>로 줄인다고 다시 밝혔다. 이번 작 최대의 빌런인 타노스 역에는 조시 브롤린이 캐스팅되었으며, 그간 MCU 영화에 출연해 왔던 여러 주연 배우들도 한자리에 모여 등장할 것이라는 소식도 전해졌다. 영화 촬영은 2017년 1월 미국 애틀랜타주에서 시작되어, 같은해 7월에 마무리됐다. 여기에 영국 스코틀랜드에서 추가 촬영이 이뤄졌다. 2018년 4월 23일 미국 로스앤젤레스에서 시사회를 가졌으며 전세계 개봉은 2018년 4월 27일에 이뤄졌다. 단 대한민국을 비롯한 일부 국가에서는 일찍이 4월 25일에 개봉하기도 했다.
작중 배경은 《캡탄 아메리카: 시빌 워》에서 2년이 지난 시점이다. 마블 측은 《인피니티 워》를 위한 사전 설정을 이미 여러 영화에서 소개시킨 바 있다. 특히 인피니티 스톤의 경우 《퍼스트 어벤져》에서는 테서렉트 (스페이스 스톤), 《어벤져스》에서는 로키가 들고 있던 원석 (마인드 스톤), 《토르: 다크 월드》에서는 에테르 (리얼리티 스톤), 《가디언즈 오브 갤럭시》에서는 오브 (파워 스톤), 《닥터 스트레인지》에서는 아가모토의 눈 (타임 스톤)을 일종의 맥거핀으로 활용하는 동시에 관객들에게 설정을 처음 보여주는 계기로 삼았다. 이와 더불어 타노스 역시 《어벤져스: 에이지 오브 울트론》에서 아직 스톤 자리가 비어있는 인피니티 건틀렛을 끼고 있는 모습으로 등장한 적이 있다. 《퍼스트 어벤져》에서 등장한 적이 있었던 레드 스컬도 이번 영화에서 마지막 인피니티 스톤 (소울 스톤)을 지키는 자로 등장하는데 이때 배우는 휴고 위빙이 아닌 로드 마컨드가 맡았다. 쿠키 영상에서는 닉 퓨리가 송신기로 조난신호를 보낸 뒤 그 화면에 캡틴 마블의 상징이 나타나는 장면이 담겼다.
앤트맨과 와스프 (2018)
가장의 일상과 앤트맨의 활약에 동시에 나서던 스콧 랭은 와스프가 된 반 다인과 팀을 이루어 새로운 임무에 나선다.
작중 배경은 《캡틴 아메리카: 시빌 워》에서 2년이 흐른 시점이며, 《어벤져스: 인피니티 워》보다는 앞서 진행된 사건들로 구성되어 있다. 이 때문에 쿠키 영상에서는 호프 반 다인, 행크 핌, 자넷 반 다인이 《어벤져스: 인피니티 워》에서의 사건으로 인한 후폭풍에 휘말리는 장면이 담겼다.
캡틴 마블 (2019)
두 외계 간의 범우주적 분쟁 속에 지구가 휘말린 가운데, 미국 공군 파일럿 캐롤 댄버스는 우주 최강의 히어로 캡틴 마블로 재탄생하게 되는데.
2013년 5월 《할리우드 리포터》는 마블 측이 미스 마블의 영화화 작업을 진행 중에 있다고 보도했다. 이후 2014년 10월 마블은 캐롤 댄버스를 주인공으로 한 《캡틴 마블》의 제작 계획을 공식적으로 밝혔다. 2015년 4월에는 니콜 펄만과 메그 르포브가 각본을 맡는다고 전해졌다. 2016년 샌디에이고 코믹콘 행사에서 캐롤 댄버스 역에 브리 라슨이 캐스팅되었다는 사실이 공개되었다. 2017년 4월에는 감독에 애나 보든과 라이언 플렉이 내정됐다. 같은해 8월에는 그간 각본 작업을 맡아온 펄만, 르포브를 대신해 제네바 로버트슨도렛이 맡게 될 것이라고 전해졌다. 영화의 최종 크레딧에는 보든, 플렉, 로버트슨도렛의 이름이 모두 실렸다. 2018년 1월 로케이션 촬영을 시작으로, 3월부터는 로스앤젤레스에서 본 촬영을 개시하였으며, 7월부로 모든 촬영을 마무리했다. 이후 2019년 3월 8일 전세계 개봉하였다.
작중 배경은 1995년이다. 새뮤얼 L. 잭슨, 자이먼 운수, 리 페이스, 클라크 그레그가 각각 닉 퓨리, 코라스, 로넌, 필 콜슨 역으로 출연한다. 여기에 스크럴 종족이 처음으로 MCU 세계관에 입성하였다. 크레딧 중반에 나오는 쿠키 영상은 루소 형제가 감독한 것으로, 《어벤져스: 엔드게임》의 첫 장면에 앞선 시점의 사건들을 다뤘다. 크리스 에반스 (스타브 로저스 역), 스칼렛 요한슨 (나타샤 로마노프 역), 돈 치들 (워 머신 역), 마크 러팔로 (브루스 배너 역) 등이 출연했다. 크레딧이 끝나고 나오는 쿠키 영상에는 고양이 구스가 퓨리의 책상 위에 테서랙트를 토하는 장면이 담겼다.
어벤져스: 엔드게임 (2019)
타노스의 핑거 스냅으로 우주 생명체의 절반이 사라지자, 살아남은 어벤져스 대원들은 지금까지의 참사를 원래대로 되돌리는 단 한번의 시도에 나선다.
2014년 10월 《어벤져스: 인피니티 워 - 파트 2》라는 이름으로 처음 발표됐다. 2015년 4월에는 루소 형제가 감독을 맡는다고 전해졌고 같은해 5월에는 각본에 크리스토퍼 마커스와 스티븐 맥필리가 참여한다고 밝혀졌다. 2016년 7월, 마블 측이 영화의 제목을 바꿀 예정이나 아직은 미정이라고 발표함으로서 '제목 미정의 어벤져스 영화'라는 이름으로 불리게 되었다. 《어벤져스: 인피니티 워》가 개봉한 이후인 2018년 12월 본 작품의 제목이 《어벤져스: 엔드게임》으로 결정되었다고 최종 공개되었다. 이번에도 조시 브롤린이 타노스 역으로 출연하는 것은 물론, 《인피니티 워》 이후 개봉된 《캡틴 마블》을 비롯하여 지금껏 MCU 영화에 출연해온 배우들이 한자리에 모여 출연한다. 영화 촬영은 인피니티 워 촬영이 끝난 2017년 8월 미국 애틀랜타주에서 시작되어, 2018년 1월에 마무리되었다. 이후 2019년 4월 26일 전세계 개봉하였다.
작중 배경은 《인피니티 워》에서 3주가 지난 시점으로부터 출발하며, 이후 5년을 건너뛴 시점에서 진행된다. MCU 영화 사상 처음으로 쿠키 영상은 들어가지 않았으며, 그 대신 최초의 MCU 영화였던 《아이언맨》에서 아이언맨 슈트를 만드는 망치질 소리를 삽입하는 것으로 대신했다. 북미의 일부 상영관에 한정하여 《스파이더맨: 파 프롬 홈》의 티저 예고편을 비롯한 특별 영상이 삽입되기도 했다. 이와 더불어 《엔드게임》은 로버트 다우니 주니어가 토니 스타크 역으로, 크리스 에반스가 스티브 로저스 역으로 출연하는 마지막 영화가 되었다.
스파이더맨: 파 프롬 홈 (2019)
친구들과 유럽 수학여행에 나선 피터 파커가 닉 퓨리의 의뢰로 미스테리오와 힘을 합쳐 엘레멘탈과 맞서 싸우는 이야기.
2016년 12월 소니 픽쳐스는 《스파이더맨: 홈커밍》의 후속작을 기획 중에 있으며 개봉시점을 2019년 7월 5일로 잡았다. 이듬해에는 후속작 감독을 존 와츠가 다시 한번 맡는다고 전해졌다. 각본 역시 전작에 참여했던 크리스 매케나와 에릭 서머스가 맡는다. 2018년 6월에는 주연인 톰 홀랜드가 차기작의 제목이 《스파이더맨: 파 프롬 홈》이라고 공개하였다. 2018년 7월 영국 잉글랜드를 시작으로 체코, 이탈리아 베네치아, 미국 뉴욕시 등지에서 촬영이 진행되었으며 2018년 10월에 최종 마무리되었다. 한때는 페이즈 4의 첫번째 작품으로 알려져 있었으나, 2019년 4월 케빈 파이기가 《파 프롬 홈》은 페이즈 3의 마지막 영화라고 공개적으로 정정했다. 이와 더불어 해당 작품이 '인피니티 사가'를 마무리하는 작품이 될 것이라고도 밝혔다. 2019년 6월 26일 미국 할리우드에서 시사회를 가졌으며, 2019년 7월 2일 전세계 개봉했다.
작중 배경은 《어벤져스: 엔드게임》으로부터 8달이 지난 시점이다. 새뮤얼 잭슨과 코비 스멀더스가 각각 닉 퓨리, 마리아 힐 역할로 다시 출연한다. 크레딧 중반의 쿠키 영상에서는 J.K. 시몬스가 J. 조나 제임슨으로 출연하며, 크레딧이 끝나고 나서의 쿠키 영상에서는 《캡틴 마블》의 벤 멘델슨이 탈로스로, 섀론 블린이 소렌 역으로 출연한다.
출연 배우와 캐릭터
다음 표는 마블 시네마틱 유니버스 페이즈 3에서 캐릭터의 등장 여부와 각 작품마다의 담당 배우를 표기한 것으로, 최소한 두 작품 이상 출연한 캐릭터들을 기준으로 삼았다.
아르메니아 문자
아르메니아 문자는 아르메니아의 공용어인 아르메니아어에서 사용되는 고유한 문자이다. 공식적으로 아르메니아 문자는 405년경에 성 메스로프 마슈토츠가 창제한 것으로 파악되며, 원래는 36글자였다. 중세 시기에 두 글자 օ (o), ֆ (f)가 새롭게 추가되었다.
역사
아르메니아의 역사서에 따르면 아르메니아 문자는 성 메스로프 매슈토츠에 따라 405년경에 만들어졌다. 아르메니아 문자는 1문자 1음운의 원칙을 가지며, 아랍 문자나 히브리 문자 같은 다른 서아시아 지역의 문자와는 달리 로마자나 그리스 문자와 마찬가지로 왼쪽에서 오른쪽으로 적는다. 아르메니아 문자 창제 과정에서 당시 중동 지방에서 가장 많이 쓰이던 아람 문자에서 파생된 팔라비 문자 등의 영향을 받았을 것으로 파악되만, 모음을 표기하는 문자가 존재한다는 점에서 그리스 문자의 영향을 받았을 것으로 추정된다. 아르메니아 문자는 모음 7개와 자음 31개로 구성된 문자이다.이후 아르메니아 문자는 아르메니아어를 표기하는 문자로 고착화되면서 아르메니아인들과 아르메니아 사도교회를 통합시키는 역할을 수행하였다.
기호 나타내기
이 문자는 기호를 나타낼 때 아랍 문자처럼 특이하게 고유 문자로 나타낸다.
유니코드
유니코드 수록 위치는 다음과 같다.
키보드
Windows 아르메니아어 키보드 (동부)의 배열은 다음과 같다.
영동 신안리 석불입상
영동 신안리 석불입상(永同 新安里 石佛立像)은 충청북도 영동군 추풍령면에 있다. 1996년 4월 15일 영동군의 향토유적 제20호로 지정되었다.
간바라역
간바라역은 일본 시즈오카현 시즈오카시 시미즈구에 있는 도카이 여객철도의 철도역이다.
역 구조
2면 3선 구조의 지상역으로, 1·3번선을 주선으로 사용한다. 2번선은 예비용으로 평상시에는 쓰지 않는다. 두 승강장 사이는 구름다리로 이어져 있다.
후지카와 역이 관리하는 업무 위탁역으로, 영업은 도카이 교통 사업이 대신 하고 있다.
KNTV (일본의 방송사)
KNTV 주식회사는 전문 종합 채널인 KNTV을 운영하고 있는 일본의 위성 일반 방송 및 국제방송 사업체이다. 대한민국의 MBC와 SBS 프로그램을 중심으로 전세계 방송하고 있다.
개요
1996년 스카이퍼펙이 개국함과 동시에 방송을 시작하였다. 방송 초기에는 대한민국의 뉴스 프로그램을 생방송하는 등 일본에 거주하고 있는 한국인을 대상이었지만 개국 후 대한민국의 드라마가 일본인에게 인기를 끌면서 대한민국 드라마와 K-POP, 버라이어티, 뉴스등 일본어와 한국어, 영어, 중국어, 아랍어, 러시아어, 베트남어, 포르투갈어 등 전세계 언어로 자막과 함께 방송하고 있다. 2008년 MBC, SBS가 KNTV 국제방송에서 송출하고 있다. 2003년 개국한 KBS 월드의 개국 이후 SBS와 MBC의 합작사로 넘어갔다가 현재는 SM엔터테인먼트 산하가 되었다.
네발동물
네발동물(고대 그리스어 τετραπόδηs tetrapodēs, "네 발을 가진"), 또는 사지동물(四肢動物)은 처음으로 네 발을 가졌던 척추동물과 그 후손들로 구성되며 현생 및 멸종한 양서류, 석형류, 포유류를 포함한다. 네발동물은 육기어류로부터 약 3억 9500만 년 전 데본기에 진화했다. 물 속에서 살았던 네발동물의 조상이 어떤 것이었는지, 그리고 어떻게 육지를 점령했는지는 분명하지 않으며 지금도 고생물학자들 사이에 활발히 연구되고 논쟁이 일어나는 주제다.
오늘날 살아있는 거의 대부분의 종들은 육상생물이지만 최초의 네발동물이 땅 위에서 움직일 수 있었다는 증거는 거의 없다. 처음에는 네 다리로 몸통을 바닥에서 완전히 들어올릴 수 없었을 것인데 알려진 흔적을 보면 배를 끌고 다니지 않았던 것으로 보이기 때문이다. 이런 흔적은 얕은 물에서 바닥을 걸어다녔던 동물이 만들었을 것이다. 현생 양서류는 대개 반수생으로 남아있어서 생애의 첫번째 단계에서는 물고기와 비슷한 모양의 올챙이로 살아간다. 뱀과 고래 등 몇몇 네발동물 그룹은 다리의 일부, 혹은 전부를 잃었다. 많은 네발동물이 부분적으로, 혹은 완전히 물 속에 사는 생활로 돌아갔다. 완전히 물 속에 사는 네발동물로는 고래와 바다소목이 있다. 물 속으로 돌아간 수중생활형태는 석탄기에 최초로 나타났을 수 있으며 다른 그룹들은 고래와 기각류, 그리고 몇몇 현생 양서류의 경우처럼 신생대에 나타나기도 했다.
사족보행동물은 네 다리를 모두 이동에 사용한다. 모든 네발동물이 다 사족보행을 하는 것은 아니다.
생물다양성
네발동물은 네 개의 강을 포함한다. 양서류, 파충류, 포유류, 그리고 조류다. 전반적으로 네발동물 일반 뿐 아니라 양서류의 생물다양성은 시간이 지남에 따라 지수함수적으로 증가해 왔다. 30,000 종 이상의 현생 종들이 초기 내지 중기 데본기에 존재했던 하나의 양서류 그룹으로부터 유래했다. 하지만 이 다양화 과정은 양막동물들에게 큰 영향을 끼쳤던 페름기-트라이아스기 멸종과 같은 주요 생물학적 위기에 의해 최소한 몇 번에 걸쳐 중단되곤 했다. 생물다양성의 전반적인 구성은 고생대에는 주로 양서류에 의하여, 중생대에는 파충류에 의하여, 신생대에는 새와 포유류의 폭발적인 증가에 주로 힘입었다. 최초의 네발동물은 수중생활을 했으며 주로 물고기를 잡아 먹었다. 오늘날 지구에는 다양한 장소에 서식하며 여러 종류의 섭식형태를 가진 매우 다양한 네발동물들이 살고 있다.
기원
물 속에서 숨을 쉬고 이동하기 위한 몸의 설계로부터 땅 위에서 움직일 수 있는 동물로의 설계변경은 알려진 진화적 변화들 중 가장 심오한 것 중 하나이다. 또한 20세기 후반에 발견된 여러 중요한 화석들과 더불어 계통발생학 분석의 발전 덕분에 가장 잘 이해된 것이기도 하다.
데본기
데본기는 수많은 멸종 및 현생 주요 어류 그룹이 다양하게 분화한 시기이기 때문에 전통적으로 "어류의 시대"라고 알려져 있다. 이들 중에는 초기 경골어류도 포함되는데 경골어류는 데본기 초기에 담수 및 기수에서 분화하고 퍼지기 시작했다. 초기 형태는 조상인 상어와 비슷한 모양의 꼬리지느러미, 나선형의 창자, 앞쪽에 뼈와 같은 요소가 있어 단단해진 커다란 가슴지느러미, 경골화 되지 않은 척추 및 머리뼈 등, 해부학적으로 연골어류와 비슷한 특징을 가지고 있었다.
하지만 이들은 연골어류와 구분되는 특징들도 가지고 있었는데, 이 특징들은 육상동물로 진화하는 데 중요한 역할을 했다. 스피라클을 제외하면 상어처럼 아가미가 외부로 바로 열려있지 않고, 진피골(dermal bone)로 만들어졌고 새개로 덮여 외부로 열린 구멍이 하나 있는 아가미방 안에 들어 있다. 아가미방의 뒤쪽 경계를 구성하는 클레이트룸은 가슴 지느러미가 부착되는 위치이기도 하다. 연골어류는 가슴지느러미의 부착을 위한 이런 기관이 없다. 클레이트룸 덕분에 초기 경골어류는 지느러미의 뿌리 부분에 움직일 수 있는 관절을 가지게 되었고 후에 네발동물에서 무게를 지탱하는 구조가 되었다. 네모난 비늘로 몸 전체가 덮여 있었으며 진피골로 만들어진 머리뼈는 머리천장이 되어 상어와 같이 연골로 되어 있었던 안쪽 머리뼈의 외부를 구성하였다. 또한 상어나 가오리에서는 볼 수 없는 부레/허파 를 가지고 있었다.
육상생활보다 먼저 생긴 허파
허파/부레는 내장이 과도하게 자라 소화계 위쪽에 기체로 채워진 주머니를 형성한 것이다. 가장 원시적인 형태에서 이 기체 주머니는 장관(alimentary canal)과 연결되어 있고, 이것을 피소스톰(physostome)이라고 부른다. 이런 형태는 아직도 많은 물고기에서 발견된다. 일차적인 기능이 무엇인지는 확실하지 않다. 한 가지 가능성은 부력이다. 초기 경골어류의 보호구였던 비늘은 무거웠기 때문에 가라앉기 쉬웠을 것이다. 연골어류는 부레가 없기 때문에 바다에 사는 상어는 가라앉지 않기 위해 끊임없이 헤엄을 쳐야 하며 가슴지느러미가 부력을 제공한다. 또 한 가지 가능성은 산소 소비다. 데본기 초기에는 산소 농도가 낮아서 현재의 절반 정도였을 것으로 보인다. 물 속보다는 공기 중에 단위 부피당 산소가 더 많이 존재하고 척추동물은 활동적인 동물이라서 같은 크기의 무척추동물보다 많은 에너지를 필요로 한다. 데본기에 시간이 지나면서 산소농도가 높아져서 공기 중의 산소를 활용할 수 있는 활동적이고 큰 몸집을 가진 동물들을 위한 생태적 지위가 생겨나기 시작했다. 특히 적도 부근의 늪지에서는 공기 중 산소농도가 안정적으로 유지되었고 주 산소공급원으로 아가미보다 폐를 사용하는 경향을 이끌었을 수 있다. 결국 부력과 호흡 모두가 중요했을 것이고 현생 피소스톰 물고기들은 실제로 부레를 두 용도 모두에 사용한다.
기체 교환에 사용되기 위해서는 허파에 혈액이 공급되어야 한다. 연골어류와 진골어류에서는 심장이 몸통의 아래쪽에 위치하여 배쪽의 대동맥을 통해 혈액을 앞쪽으로 밀어내고, 쌍을 이루는 대동맥궁에서 나뉘어 양쪽의 아가미궁(gill arch)으로 혈액이 흘러들어간다. 대동맥궁은 아가미 위쪽에서 다시 만나 등쪽의 대동맥이 되어 몸 전체에 산소가 많은 혈액을 공급한다. 폐어, 아미아고기, 그리고 폴립테루스에서는 가장 뒤쪽 (여섯번째)에 위치한 대동맥궁에서 뻗어나온 심폐동맥을 통해 부레에 혈액이 공급된다. 동일한 기본 패턴이 폐어 프로톱테루스(Protopterus)와 육상 도롱뇽에서 발견되며, 아마도 이것이 네발동물의 직계조상 및 최초의 네발동물에서도 발견되는 형태였을 것이다. 대부분의 여타 경골어류에서는 등쪽 대동맥을 통해 부레에 혈액이 공급된다.
외부 및 내부 콧구멍
대부분의 경골어류 콧구멍은 네발동물의 콧구멍과 차이가 있다. 경골어류는 보통 네 개의 콧구멍이 한 쪽에 두 개 씩 앞뒤로 나란히 있다. 물고기가 헤엄을 칠데 앞쪽 쌍으로 물이 들어와 후각조직을 거쳐 뒤쪽 구멍으로 빠져 나간다. 조기어류 뿐 아니라 육기어류에 해당하는 실러캔스도 마찬가지다. 이와 달리 네발동물은 외부에 한 쌍의 콧구멍만 가지고 있고 코아나(choanae)라고 불리는 한 쌍의 내부 콧구멍을 가지고 있어 코를 통해 공기를 들이마실 수 있게 해 준다. 페어도 내부 콧구멍을 가진 육기어류지만 네발동물의 내부콧구멍과는 다른 형태이기 때문에 독립적으로 발달된 것으로 보인다.
네발동물의 내부 콧구멍 진화는 20세기에 뜨거운 논쟁의 대상이었다. 내부 콧구멍은 (주로 뒤쪽에 있던) 외부 콧구멍 한 쌍이 입 안쪽으로 이동한 것일 수도 있고, 입 안에서 새롭게 진화한 구조일 수도 있다. 외부 콧구멍이 이동하기 위해서는 이빨이 있는 윗턱의 뼈들인 상악골와 전상악골이 분리되어 콧구멍이 지나가게 한 후 다시 붙어야 한다. 최근까지 두 뼈가 떨어져 있는 중간단계는 발견되지 않았다. 이제는 그런 증거가 발견되었다. 케니크티스(Kenichthys)라는 3억 9500만 년 전의 작은 육기어류가 중국에서 발견되어 진화가 "막 일어나고 있는" 모습을 보여준다. 즉, 상악골과 전상악골이 분리되어 있고 두 뼈 사이에 구멍 - 초기 단계의 코아나 - 이 발견된 것이다. 케니크티스는 실러캔스보다는 네발동물에 더 가까운 관계이며 외부 콧구멍만 가지고 있다. 따라서 이것은 네발동물의 형태가 진화하는 과정의 중간단계를 보여주는 것이다. 뒤쪽 콧구멍이 코에서 입으로 이동하는 진화가 왜 일어났는지는 잘 알려져 있지 않다.
얕은 물로
케니크티스의 근연종들은 곧 물길과 기수로 이루어진 삼각강(brackish estuaries)에 자리잡았고 데본기와 석탄기 대부분의 기간 동안 가장 수가 많은 경골어류가 되었다. 이 종류의 구조는 20세기 후반부에 에우스테놉테론(Eusthenopteron)에 대해 자세히 기술한 에릭 자르빅 덕분에 잘 알려져 있다. 머리천장의 뼈들은 초기 사지동물과 전반적으로비슷하며 이빨은 미치류의 이빨과 비슷하게 에나멜이 안으로 접혀있는 형태다. 쌍을 이루는 지느러미들은 앞쪽의 경우 위팔뼈, 자뼈, 노뼈와 상동구조인 뼈들로, 뒤쪽은 넙다리뼈, 정강뼈, 종아리뼈와 상동구조인 뼈들로 이루어져 있다.
여기에 속하는 어류의 분류군들은 리조두스목(Rhizodontida), 카노윈드라과(Canowindridae), 엘피스토스테게과(Elpistostegidae), 메갈리크티스과(Megalichthyidae), 오스테올레피스과(Osteolepidae), 그리고 트리스티콥테루스과(Tristichopteridae) 등이 있다. 대부분은 열린 공간에서 사는 어류이며 어떤 종류는 성체의 몸 길이가 수 미터에 이를 정도로 크게 자랐다. 리조두스목인 리조두스(Rhizodus)는 7 미터까지 자랐을 것으로 보이며 알려진 담수어류 중 가장 큰 종류였다.
머리뼈의 형태
사지동물의 기원은 데본기의 사지형동물(Tetrapodomorpha)이다. 원시적인 사지동물은 오스테올레피스과에 속하는 사지형 육기어류(sarcopterygian-crossopterygian)로부터 진화하여 두 개의 엽이 있는 뇌와 납작한 머리뼈를 가지게 되었다. 실러캔스 그룹은 해양 육기어류를 대표하며 얕은 물 환경에 적응한 특징들을 가지고 있지 않다. 육기어류는 크게 두 갈래로 나뉘어 진화하였으며 두 개의 그룹, 악티니스티아(실러캔스를 포함한다.)와 리피디스티아(멸종한 육기어류를 포함하며 이들이 진화한 것이 폐어와 사지형동물이다.)가 되었다.
지느러미가 다리로
알려진 것 중 가장 오래된 사지형동물은 중국에서 발견된 3억 9500만 년 전의 케니크티스(Kenichthys)다. 3억 8천만 년 전의 고고나수스(Gogonasus)와 판데리크티스(Panderichthys) 두 종류도 초기 사지형동물이다. 이들은 코아나를 가지고 있었고 지느러미를 이용해 죽은 나무가지와 식물들이 많고 조수가 들락날락하는 강과 얕은 물 사이를 이동해 다녔다. 이들의 지느러미는 먹이를 잡으려고 숨어 있을 때 자신의 몸을 식물 같은 것에 달라 붙어 있기 위해 이용되었을 수도 있다. 사지동물 모두에서 볼 수 있는 움직임인 앞다리를 팔꿈치 관절부터 앞쪽으로 구부리고 뒷다리를 무릎부터 뒷쪽으로 구부리는 특징은 얕은 물에 살던 초기 사지동물까지 거슬러 올라간다고 볼 수 있다.
육기어류로부터 사지동물의 다리가 진화한 것은 물고기의 지느러미 발달에 관여하는 악티노딘 1과 악티노딘 2 단백질이 사라진 것과 관련이 있을 것이라는 주장이 있다. 로봇 시뮬레이션에 의하면 걷기에 필요한 신경회로는 헤엄치는 신경에서 진화했을 것이며 다리를 받침 삼아 추진력을 얻고 몸을 옆으로 비트는 동작을 활용했을 것이다.
2012년에 이크티오스테가(Ichthyostega)를 3D 로 복원한 연구에 의하면 이크티오스테가는 전형적인 사족보행을 하지 못했을 것이라고 한다. 필요한 범위의 회전운동을 하지 못했으므로 다리를 교대로 움직이지 못했을 것이다. 거기에 더해 뒷다리는 땅 위에서 움직이기 위해 필요한 골반 근육을 갖추고 있지 못했다. 땅 위에서 움직이는 주된 방법은 망둥이처럼 앞다리만을 이용해 몸을 끌어당기는 방식이었을 것이다.
늪지 거주자
최초의 네발동물은 아마 해안와 기수 환경, 그리고 얕은 물이나 늪지인 담수 환경에서 진화했을 것이다. 예전에는 데본기 말기에 와서야 진화가 일어났을 것이라고 생각했다. 지금은 폴란드의 스위토크르쥐스키 산맥이 된 로라시아의 남쪽 해안의 해성 퇴적물에 보존된 가장 오래된 네발동물의 이동 흔적이 2010년에 발견되면서 이 견해는 도전을 받게 되었다. 이 흔적은 중기 데본기의 마지막인 에이펠세에 만들어졌다. 3억 9500만 년 전 - 가장 오래된 네발동물의 골격 화석보다 1800만 년 일찍 형성된 이 흔적에는 발가락의 모습이 보인다. 거기에 더해 이 흔적을 남긴 동물은 틱타알릭과 같은 사지형 물고기라면 불가능했을 움직임인 팔과 다리를 앞쪽으로 뻗는 동작을 했을 것으로 보인다. 이 흔적을 만들어낸 동물은 2.5미터의 몸길이에 발바닥 너비는 26 센티미터에 달했을 것이다. 새로운 발견으로 인해 최초의 네발동물은 조간대에서 기회주의적인 생활을 하며 해안에 떠밀려 오거나 조수 때문에 오갈데 없어진 바다생물을 먹었을 것이라는 주장이 제시되었다. 하지만 현생 어류가 그런 식으로 해변에서 대량으로 표류하는 것이 에일와이프의 번식기 등 일 년에 수 차례에 불과하다는 것을 감안하면 포식자가 그런 식으로만 먹을 것을 얻기는 힘들었을 것으로 보인다. 데본기의 어류가 현재의 어류보다 아둔했으리라고 생각할 만한 이유는 없다. 시카고 대학의 멜리나 헤일은 이러한 이동 흔적들이 꼭 초기 네발동물의 것이라고 볼 수는 없고, 근육이 있는 부속지로 바닥을 기어다녔을 네발동물의 근연종들이 만들었을 수도 있다고 주장한다.
데본기의 네발동물
제니퍼 클랙과 동료들은 연구를 통해 아칸토스테가 같은 가장 초기의 네발동물들이 완전히 수중생활을 했으며 육상생활에는 적합하지 않다는 것을 보였다. 그 이전에는 어류가 먼저 땅 위로 올라오고 - (망둥어처럼) 먹이를 찾기 위해서, 혹은 살고 있던 연못이 말라붙어서 - 나중에 다리와 허파를 진화시켰을 것이라고 보았다.
데본기 후기에는 육상 식물이 담수환경을 안정시켜 최초의 습지생태계가 만들어지고 먹이그물이 복잡해져 새로운 기회가 생겨났다. 담수환경은 유기물로 가득찬 장소일 뿐 아니라 물가에 식생이 빽빽하게 들어찬 장소이기도 했다. 얕은 습지, 해안가의 석호(lagoon), 그리고 담수와 해수가 섞이는 강 하구의 삼각주 등과 같이 늪지 환경이 이 시기에 존재했고, 네발동물이 이런 환경에서 진화했다는 것을 시사하는 증거들이 있다. 초기 네발동물의 화석은 해양퇴적물에서 발견되고, 원시적인 네발동물의 화석이 일반적으로 전세계에 걸쳐 흩어져 있는 걸로 보아 해안선을 따라 퍼져나갔을 것이다 - 담수에만 살지는 않았을 것이다.
오레건 대학 연구자들의 분석에 의하면 "말라붙은 물웅덩이" 이론을 지지할 만한 증거는 없으며 - 중간화석은 줄어드는 웅덩이나 연못의 증거들과 같이 발견되지 않는다 - 초기 네발동물들은 말라붙은 물웅덩이 사이의 짧은 거리도 건너갈 수 없었을 것 같다고 한다. 새로운 이론에 의하면 원시허파와 원시다리는 습도가 높고 나무가 많은 범람원에서 유용한 적응이었을 것이라고 한다.
네발동물의 배설
현재 존재하는 모든 유악류의 공통조상은 민물에 살았고, 후에 바다로 돌아갔다. 바닷물의 높은 염분농도를 처리하기 위해 이들은 질소 노폐물인 암모니아를 요소로 만들어 몸 안에 간직함으로써 피가 바닷물과 동일한 삼투압을 유지하는 능력을 진화시켰다. 지금 현재 연골어류에서 발견되는 방식이 이것이다. 조기어류(Actinopterygii)는 후에 다시 민물로 돌아가면서 이 능력을 잃어버렸으나 육기어류(Sarcopterygii)는 그대로 유지했다. 조기어류의 피에는 민물보다 더 많은 염본이 존재하기 때문에 이들은 아가미를 통해 암모니아를 제거한다. 이들이 나중에 다시 바다로 돌아갔을 때는 암모니아를 요소로 바꾸는 오래된 방법을 다시 갖추지 못하고 별도의 염분분비샘을 진화시켜야 했다. 폐어 역시 물에 살 때는 요소 대신 암모니아를 만드는 방식을 이용하지만 물이 말라서 진흙을 파고 들어가야 할 때는 요소를 만들게 된다. 연골어류처럼 실러캔스는 염수에서 오랫동안 살 수 있는 일부 양서류들 (두꺼비인 Bufo marinus와 개구리 Rana cancriyora)처럼 요소를 피 안에 저장한다. 이것은 조상으로부터 물려받은 특징이다.
초기 네발동물이 민물에 살면서 요소를 만들 수 있는 능력을 잃어버려 암모니아만을 사용했다면 나중에 그 능력을 처음부터 다시 진화시켜야 했을 것이다. 오늘날 살아 있는 조기어류 중 단 한 종도 이런 능력을 다시 얻지 못했으므로 네발동물도 마찬가지였을 것이다. 육상동물이 요소를 만들지 못한다면 끊임없이 물을 마셔야 하기 때문에 육상에서 살기가 불가능하다. (몇몇 예외는 있다. 육상 쥐며느리는 질소노폐물을 암모니아 가스 형태로 배출한다) 네발동물이 물 밖에서 생활하기 시작하면서 질소노폐물이 문제가 되긴 했으나 결국은 요소를 만들어내는 방식을 이용해 육상생활을 유지할 수 있었다. 네발동물이 민물에서 진화했을 가능성은 매우 적다. (민물로 이주한 후에 요소를 만드는 능력을 잃어버리기 전에 곧바로 육지로 올라간 것이 아니라면). 하지만 어떤 종들은 물을 떠나지 않았거나 물로 돌아가서 다시 민물 호수와 강에 적응해야만 했다.
허파
경골어류(Osteichthyes)의 공통조상은 공기를 들이마시는 원시적인 허파를 가지고 있었던 것이 분명하다. 허파는 후에 대부분의 조기어류에서 부레로 진화한다. 이것은 육기어류가 따뜻하고 얕은 물에서 수중산소농도가 낮아졌을 때 원시적인 허파를 이용하며 진화했다는 것을 의미한다.
가시가 아닌 뼈로 살이 붙어 있는 지느러미를 지탱하는 것은 모든 경골어류의 조상이 가지고 있었던 특성인 것으로 보인다. 네발동물의 조상인 육기어류는 이 특징을 더욱 발전시켰고, 조기어류의 조상은 지느러미를 다른 방식으로 진화시켰다. 조기어류의 원시적인 그룹인 폴립테루스과 어류들은 여전히 가슴지느러미에 살이 붙어 있다.
초기 네발동물들의 화석
지금까지 아홉 속의 데본기 네발동물들이 기재되어있고, 이 중 몇몇은 아래턱 위주로, 혹은 아래턱만이 발견되어 있다. 하나를 빼면 모두 유럽, 북아메리카, 그리고 그린랜드로 구성된 로라시아 초대륙에서 발견되었다. 유일한 예외로 곤드와나에 살았던 종류인 메탁시그나투스(Metaxygnathus)는 호주에서 발견되었다.
이 초기 네발동물들은 육상동물은 아니었다. 육상생활을 했던 최초의 형태는 2000만 년 후의 초기 석탄기 퇴적층에서 발견되었다. 하지만 이것도 여전히 물 밖에서는 짧은 시간만 보내면서 다리를 이용해 진흙 사이를 이동해 다녔을 것으로 보인다.
네발동물이 육상으로 올라오게 된 이유는 여전히 논쟁 중이다. 변태를 끝낸 작고 어린 동물이 육상환경을 활용할 수 있는 능력을 가지고 있었기 때문일 수 있다. 이미 공기로 호흡할 수 있고 안전을 위해 육지와 가까운 얕은 물에서 살던 (현생 어류와 양서류 역시 어린 시기를 상대적으로 안전한 맹그로브 숲과 같이 얕은 물에서 보낸다.) 어린 네발동물들은 어느 정도 겹쳐 있는 두 개의 매우 다른 생태적 지위 사이에서 살아갔을 것이다. 둘 중 한 쪽에는 경쟁자가 매우 많았고 위험했으며 다른 쪽에는 훨씬 안전하고 경쟁자도 적어서 생존에 필요한 자원을 찾는데 어려움이 없었다. 육상생활은 기본적으로 수중생활을 하던 동물에게 쉽지 않은 것이었지만진화와 선택압의 작용에 의해 그러한 이점을 활용할 수 있었던 어린 네발동물들은 충분히 보상을 받았을 것이다. 땅 위에 일단 발을 내디딘 후에는 선적응(preadaptation)된 네발동물들의 몸과 알맞은 시기에 알맞은 장소에 있었다는 점에서 이들의 후손은 점점 생존에 유리한 변이를 만들어내며 계속하여 진화하고 번성했다.
이 시기에 땅 위와 물가, 습한 토양 등에 풍부하게 살고 있던 무척추동물이 먹이가 되었을 것이다. 어떤 것은 작은 네발동물을 잡아먹을 정도로 컸지만 땅 위에는 물 속에 있던 것과 같이 큰 위험은 존재하지 않았다.
물에서 육지로
처음에는 조심스럽게 육지로 진출했지만 시간이 지남에 따라 네발동물은 육상환경에 적응했고 물에서 떨어져 오랜 시간을 보내게 되었다. 또한 성체가 되어 수중생활로 돌아가기 전, 어린 시절에 더 많은 시간을 땅 위에서 보내기 시작했다. 초기 네발동물인 이크티오스테가의 골격에서 알 수 있듯이 성체가 땅 위에서 시간을 보내긴 했지만 사냥을 하거나 멀리 돌아다니는 것이 아니라 물과 가까운 곳에서 햇볕을 쬐기만 했을 가능성도 있다. 육상생활에 적응한 최초의 진정한 네발동물은 작은 몸집을 가지고 있었고 나중에야 덩치가 커졌다.
다 자란 네발동물은 유년기의 해부학적 특징을 대부분 그대로 유지하여 육상생활과 연관된 특징들 및 변형된 네 다리를 가지게 되었다. 성체로 성공하기 위해서는 유년기에도 성공적이어야 한다. 어떤 작은 종의 성체는 아마도 땅 위에서 이동할 수 있었을 것이다.
일종의 유태보존(neoteny) 이나 왜소증이 일어나서 아직 땅 위에서 살고 있을 때 성적으로 성숙하거나 완전히 자라게 되었다면 이런 동물들은 물을 마시기 위해서, 또는 생식을 위해서만 물로 돌아갔을 것이다.
석탄기의 네발동물
1990년대까지는 후기 데본기의 네발동물과 중기 석탄기 양서류의 네발동물 화석이 다시 나타나기까지 3천만 년의 간격이 있었다. 이것을 알아낸 고생물학자의 이름을 따서 "로머의 간격" 이라고 부른다.
이 "간격" 동안에 네발동물은 척추와 함께 발가락이 달린 네 발, 그리고 기타 육상생활을 위한 적응을 이루어냈다. 귀, 머리뼈, 그리고 척추가 모두 변화를 겪었다. 더 많은 발가락을 가진 계통이 멸종하면서 네 다리의 발가락 개수도 다섯 개로 고정되었다. "간격" 동안에 발견된 네발동물의 화석은 매우 귀중한 자료가 되었다.
수중생활을 하는 육기어류에서 공기를 호흡하는 양서류로의 전환은 척추동물의 진화 역사에서 매우 중요한 사건이다. 중력의 영향을 받지 않는 수중환경에서 생활하던 동물이 그렇지 않은 환경으로 진출하기 위해서는 몸 전체 구조의 형태와 기능 두 측면에서 모두 커다란 변화가 있어야 한다. 에리옵스는 이런 적응을 끝낸 동물의 예이다. 조상인 물고기에서 볼 수 있는 특징들을 대부분 잘 보존하면서도 중요한 변화들을 이루어냈다. 건장한 네 다리를 이용해 물 바깥에서 몸을 지탱하고 이동할 수 있었다. 더 두껍고 강력한 등뼈는 체중 때문에 몸이 처지는 것을 막아 주었다. 또 물고기의 턱뼈들을 이용해 원시적인 귀가 만들어졌기 때문에 에리옵스는 공기 중에서도 소리를 들을 수 있었다.
석탄기 중기의 비제절에 이르러 초기 네발동물은 최소한 세 종류의 주요한 갈래로 나뉘었다. 초기 네발동물을 대표하는 그룹은 템노스폰딜(에리옵스 등), 레포스폰딜(디플로카울루스 등), 그리고 양막동물의 조상 및 친척에 해당하는 안트라코사우리아 등이다. 견해가 갈리긴 하지만 현생 양서류(개구리, 도룡뇽, 그리고 무족영원)는 템노스폰딜이나 레포스폰딜로부터 유래했다 (이제는 소수의견이지만 양쪽 모두에서 유래했을 수도 있다).
최초의 양막동물은 초기 후기 석탄기에서 알려져 있고, 트라이아스기에는 이들 중에서 초기 포유류, 거북, 악어가 진화하였다. (도마뱀과 새는 쥐라기에, 그리고 뱀은 백악기에 나타난다) 석탄기의 또 다른 그룹인 바페티드는 템노스폰딜과 유연관계가 있는 것으로 생각되나 후손을 남기지 못했다.
양서류와 파충류는 약 3억 년 전에 일어난 멸종사건인 석탄기 우림 붕괴(Carboniferous Rainforest Collapse)의 영향을 받았다. 중요한 생태계가 갑작스럽게 붕괴하자 주요 생물군의 다양성과 풍부함에 변화가 일어났다. 몇몇 큰 그룹들, 미치류 양서류들이 특히 큰 타격을 받았고, 초기 파충류들은 생태학적으로 더 건조한 조건에 적응되어 있어서 그럭저럭 잘견뎌냈다. 양서류들은 알을 낳기 위해 물로 돌아가야 했으나 파충류는 물 밖에서도 가스 교환을 할 수 있게 해주는 양막을 가지고 있어서 육지에 알을 낳을 수 있어 새 조건에 더 잘 적응되어 있었다. 파충류들은 새로운 생태적 지위를 빠른 속도로 차지하고 예전에는 곤충과 물고기만을 먹던 것에서 벗어나 초식과 육식 등 다양한 섭식형태를 가지기 시작했다.
페름기의 네발동물
페름기 동안에는 초기 "양서류" (미치류) 중 템노스폰딜과 안트라코사우르스 계통군에 더해 양막동물 중 파충류와 단궁류 두 계통군이 있었다. 단궁류는 페름기의 가장 중요하고 성공적인 동물이었다.
페름기가 끝날 때 페름기-트라이아스기 멸종이 일어나 동물군이 급격한 변화를 겪게 된다. 비교적 오랜 기간 동안 여러 번의 멸종이 이어졌다. 한때는 많고 다양했던 그룹들이 완전히 사라지거나 크게 그 수가 줄어들었다.
중생대의 네발동물
페름기 멸종 이후 지구 상의 동물은 빠른 속도로 회복된 것 같이 보이지만 이것은 힘든 환경에서도 잘 살아남는 절지동물이나 리스트로사우루스와 같은 초기 개척생물에 기인한 것이다. 높은 종다양성을 가지고 복잡한 먹이그물을 형성하며 다양한 생태적 지위를 차지하는 등 복잡한 생태계를 형성하는 전문화된 척추동물들은 더 오랜 시간이 지나서야 회복되었다. 현재의 연구결과에 의하면 회복에 오랜 시간이 걸린 것은 멸종이 연쇄적으로 일어나서 회복을 힘들게 했으며 생물들에게 가해지는 환경적인 스트레스가 초기 트라이아스기까지 계속되었기 때문으로 보인다. 최근의 연구는 중기 트라이아스기가 시작되던 때, 그러니까 멸종이 일어난 후 400만 년에서 600만 년이 지나서야 생태계가 회복되기 시작했을 것이라고 본다. 중생대는 2.51억년 ~ 6550만년 전까지로, 트라이아스기, 쥐라기, 백악기로 나뉜다. 중생대의 시작은 페름기의 마지막에 있었던 대량 멸종기 직후로, 이 멸종기에 지구상 생물종의 95%가 멸망하였다. 중생대의 마지막은 공룡의 멸종으로 잘 알려진 백악기의 대량 멸종 사건이다.
트라이아스기
파충류의 작은 그룹이었던 이궁류가 트라이아스기 동안 분화하기 시작했고, 그 중 하나가 공룡이다. 트라이아스기(Triassic Period)는 중생대의 세 기 중 첫째 시기로, 고생대 페름기와 중생대 쥐라기의 사이이다. 약 2억 3000만 년 전부터 1억 8000만 년 전까지 지속되었다. 삼첩기(三疊紀)라고도 한다. 이 시기의 주요 네발동물으로는 육상 플라케리아스(Placerias), 칸네메리아(Kannemeyeria, Cannemeeria), 포스토수쿠스(Postosuchus)//파충류 플라테오사우루스(Plateosaurus), 코엘로피시스(Coelophisys), 마소스폰딜루스(Massospondylus), 헤레라사우루스(Hererasaurus)//공룡 바다 킴보스폰딜루스(Cymbospondylus), 노토사우루스(Nothosaurus), 타니스트로페우스(Tanistropheus)//어룡, 수서 파충류 등을 들 수 있다.
쥐라기
쥐라기의 시작은 트라이아스기 말의 멸종에서부터 시작되었다. 멸종은 지상과 해양 양쪽 모두에서 일어났으며, 지상이 수백만 년 빨랐다고 추측하고 있다. 해양 생물의 20%로 공룡 이외의 지배파충류, 수궁류가 사멸했고, 마지막으로 거대한 양서류도 이때에 자취를 감추었다. 이 멸종은 원인은 여러 가지 설이 주장되고 있지만, 모두 문제점을 가지고 있어서 해명은 되어 있지 않다. 쥐라기의 동물을 대표하는 것은 역시 공룡으로, 트라이아스기에 나타난 공룡은 이 시기에 최대의 발전을 거듭한다. 지구상에 출현했던 최대의 동물인 용각류(Sauropoda)와 지구 역사상 최강의 사냥꾼인 수각류(Theropod)가 번성한 것도 이 시기이다. 공룡을 비롯한 파충류가 지상, 바다, 그리고 하늘을 지배했으며, 조류의 기원으로 보이는 시조새(Archaeopteryx)가 출현하기도 했다. 이 시기에 나타난 대표적인 네발동물은 다음과 같다 : 공룡 - 브라키오사우루스(Brachiosaurus), 디플로도쿠스(Diplodocus), 알로사우루스(Allosaurus), 스테고사우루스(Stegosaurus) 수장룡 - 리오플레우로돈(Liopleurodon), 이크티오사우루스(Ichtiosaurus) 익룡 - 람포링쿠스(Rhamphorincus)
백악기
백악기의 주요 네발동물은 공룡을 비롯한 지배파충류였다. 포유류는 유대류가 출현하는 것과 같은 진화가 계속되었으나 여전히 소수종이었다. 백악기 후기에 이르러 진수하강이 출현하였다. 백악기 초기에서 중기에 이르기까지 하늘에는 익룡이 날아다녔다. 이후 공룡의 일부가 방산 적응의 결과 조류로 진화하였다. 수각아목에 속하는 발가락이 셋 달린 공룡인 코에루로사우르류가 이시기에 출현하였으며 이 가운데 일부가 진화하여 조류가 되었다. 조류는 백악기 말에 있었던 대멸종에서도 살아남아 오늘날까지 유지되고 있다. 백악기의 지구 기후는 온난하였으며, 해수면이 지금보다 높았다. 바다에는 지금은 멸종한 어룡, 수장룡 등의 해양파충류가 서식하였고, 육상에는 공룡이 살았다. 또한 백악기에 들어 포유류, 조류, 사회성 곤충, 속씨식물과 같은 새로운 생물이 출현하였다. 백악기는 지구의 역사에서 특기할 만한 대멸종인 K-T 대멸종과 함께 막을 내렸다. 이 대멸종으로 인해 새가 아닌 공룡, 익룡, 어룡, 수장룡과 같은 생물이 절멸하였다.
K-T 대멸종
백악기 말엽인 마흐스트리흐 절에서 신생대 초기인 팔레오세가 시작되는 시점까지 해당하는 시기에 일어난 멸종이다. 백악기-제3기 대멸종 또는 간단히 K-T 대멸종이라 불리는 이 대멸종 사건으로 인해 전지구적인 생태학적 위기가 도래했다. 대멸종 이후 오랜 기간동안 생물다양성은 회복되지 못하였으며 살아남은 생물들의 생태학적 지위 역시 불안한 상태였다.
신생대의 네발동물
신생대는 6560만년 전부터 현재까지로 제3기와 제4기로 나뉜다. 백악기의 마지막에 있었던 대멸종에서 공룡을 비롯한 수많은 생물들이 멸종하였으나 포유류와 조류가 살아남았고, 현대의 형태가 될 때까지 진화가 이루어졌다. 포유동물의 전성 시대라고도 하며, 해생 동물로는 유공충(有孔蟲), 권패(卷貝), 이매패, 경골어류의 발전이 현저하게 남아 있다.
신생대의 포유류
포유류는 중생대 동안 원시 뒤쥐(유대류)나 고슴도치 같은 식충성 동물로 진화하여 이미 중생대 백악기 말에는 다소 많은 수가 살고 있었다. 중생대에는 기를 펴지 못했던 이 포유류들이 공룡이 멸종하게 된 백악기 말 대멸종 사건에서 일부 살아 남아 신생대의 육지 동물계를 차지하게 되었다. 즉, 생태적 측면에서 다양했던 네발동물이었던 공룡의 빈 자리를 차지하게 된 것이다. 포유류는 신생대 초기에 급속히 진화하여 고신생기의 에오세-올리고세(5,600만 년 전~2,300만 년 전)동안 종 수에 있어 최대 전성기를 누렸다. 현재 포유류의 직계 조상들은 이 기간 동안에 모두 나타났으며 크기도 현재의 포유류와 유사했다. 이후 빙하기인 플라이스토세에는 추운 환경에 잘 적응할 수 있는 온혈동물의 특성 덕에, 비록 그 종수는 약간 줄어들었으나 상대적으로 몸집이 커지면서 일부 공룡과 견줄 정도의 대형 포유류들이 번성하기 시작했다. 현존하는 나무늘보와 달리 ‘멸종한 거대한 나무늘보류’를 가리키는 땅늘보(ground sloth)는 올리고세에 남미대륙에서 기원하여(약 3,500만 년 전) 약 300만 년 전 남-북미 대륙이 연결되자 북미대륙까지 이동하여 번성하였다. 땅늘보의 대표적인 속인 메가테리움(Megatherium)의 경우 두 다리로 일어섰을 때 키가 약 6m, 무게는 5톤에 달했다. 현생 아르마딜로(천산갑)와 가까운 친척인 글립토돈(Glyptodon)은 플라이스토세에 남미대륙에서 등장했으며, 길이는 4m, 높이는 1.5m에 달했다. 매머드(Mammuthus)는 이제까지 10 여 종이 발견되었고 아프리카와 유라시아는 물론 아메리카 대륙에서도 번성하였다. 그 중 큰 종은 어깨까지의 높이가 5m, 건장한 수컷의 경우 무게는 10톤 이상이었으며, 이제까지 발견된 가장 긴 상아는 길이만 3.5m에 달한다고 한다. 주로 풀을 뜯는 코끼리나 매머드와 외형은 유사하지만 나뭇잎이나 열매를 따 먹었던 마스토돈(Mammut) 역시 매머드와 유사한 지리적 분포를 보인다. 최근 발견된 길이 5m의 상아를 통해 추정된 대형 마스토돈의 높이는 약 5m, 무게는 약 6톤 정도일 것이라고 한다. 플라이스토세 유라시아 북부의 초원지대에 살았던 털코뿔소(woolly rhinoceros)는 길이 4m, 높이 2m 정도까지 자랐으며, 맨 앞의 코뿔 길이만 1m에 달하는 경우도 있다. 지구상에 살았던 가장 큰 사슴인 아일랜드 엘크(Irish Elk 또는 Giant Deer)는 거대한 뿔을 지녔던 사슴으로 유명하다. 아일랜드부터 바이칼호수에 걸친 유라시아대륙 서부에 살았는데, 어깨까지 높이는 2m 이상이었고 뿔의 좌-우 길이는 최대 3.6m, 뿔의 무게만 약 40kg에 달했다고 한다.
멸종으로 자취를 감춰간 대형 포유류
대형 포유류들은 약 10,000년 전, 가장 심했던 빙하기가 끝나고 따뜻한 간빙기가 찾아올 무렵에 지구상에서 자취를 감추어버렸다. 이들은 왜 살기 좋은 따뜻한 봄날을 맞이하면서 사라졌을까? 이에 대한 답으로 몇 가지 가설이 제안되었다. 빙하기 기후에 적응한 동물들이 따뜻해진 기후에 적응 못해 멸종했다는 기후 변화설, 사람에 의해 길들여진 가축 동물들로부터 질병이 전파되어 멸종했다는 질병설, 인간에 의한 과도한 사냥 또는 다른 포식자들과 인간과의 경쟁에 의한 생태계 교란이 멸종을 일으켰다는 사냥설 등이 그것이다. 플라이스토세 말 포유류의 멸종은 한 순간에 전 지구에서 일어난 사건이 아니다. 아프리카나 아시아 지역을 제외하고(상대적으로 멸종이 적었음) 대륙에서 대륙으로 번져나갔다. 플라이스토세 후기에 호주는 약 50,000년 전, 솔로몬 제도가 약 30,000년 전, 아메리카 대륙이 약 13,000년 전에 대형 포유류의 멸종을 겪었다. 그러나 멸종은 거기서 멈춘 것이 아니라 홀로세에도 계속되어 지중해의 키프로스 9,000년 전, 안틸레스(바하마 제도를 제외한 카리비아 해의 섬나라들) 6,000년 전, 뉴칼레도니아 3,000년 전, 마다가스카 2,000년 전, 뉴질랜드 800년 전, 마스카레네스(마다가스카 동쪽 모리셔스 등의 섬들) 400년 전, 러시아 코만도르스키예 제도는 250년 전에 대형 포유류나 조류 등을 잃었다. 포유류는 아니지만 최근에 멸종한 생물의 대명사인 뉴질랜드의 날지 못하는 모아(Moa) 새는 키가 3.7m, 몸무게는 230kg에 달했다. 이러한 양상은 기후변화와 같은 단순한 환경변화보다는 현생 인류가 삶의 영역을 개척해 갔던 경로·시간과 잘 일치한다는 점에서 최근 대다수의 학자들은 인류의 영역 확장에 수반된 사냥, 먹이 경쟁 등의 활동을 대형 포유류 멸종의 주요 원인으로 꼽는다.
제6의 대멸종의 원인
지질시대 동안 다섯 번의 대멸종 현상이 있었다. 오르도비스기 말, 데본기 말, 페름기 말, 트라이아스기 말, 그리고 백악기 말 대멸종이 그것이다. 그러나 잘 알려졌듯이 산업화에 의한 생태계 파괴에 따른 현재 생물의 멸종 속도는 그 어느 대멸종의 경우보다 더 빠르다. 학자에 따라 다르지만 하루에 30~70종의 생물이 멸종하고 있는 것으로 파악하고 있으며 하루에 30종씩 멸종할 경우 약 1만 년 후에는 1억 종이 사라지게 될 것으로 예측된다. 따라서 학자들은 지금을 제6의 대멸종 시기라고 부른다. 이대로 인간의 생태계 파괴가 지속된다면 포유류의 시대는 언제 종말을 맞게 될 지 모를 일이다.
현생 (살아있는) 네발동물
중생대 말의 멸종사건 이후 네발동물 중 여섯 개의 주요 그룹만이 살아남았다. 이들 그룹 모두 멸종된 종류들을 많이 포함한다.
분류
네발동물의 분류는 오랜 역사를 가지고 있다. 전통적으로 네발동물은 전체적인 해부학적, 생리학적 특징에 기반해 네 개의 강으로 나뉘어 진다. 뱀과 기타 다리가 없는 파충류들은 네 다리를 가진 여타 파충류들과 충분히 유사하기 때문에 네발동물로 간주된다. 지렁이도마뱀과 수중생활을 하는 포유류도 마찬가지다. 분지학에 기반한 새 분류방식을 따르면 네발동물의 계통수에는 보기에 따라 수가 변할 수 있는 여러 개의 "갈래"(계통군)가 있게 된다.
분류의 역사
땅 위에 사는 중형 및 대형동물을 포함하는 네발동물은 아주 오래전부터 가장 잘 알려진 동물이었다. 아리스토텔레스 시절부터 포유류, 새, 그리고 알을 낳는 네발동물 (양서파충류) 사이의 기초적인 구분 뿐 아니라 다리가 없는 뱀을 여기에 포함시켜야 한다는 것도 마찬가지로 잘 알려져 있었다. 18세기에 현대적인 생물분류가 시작되면서 린네도 동일한 분류를 사용하였고 여섯 개의 동물 강 중 네발동물이 세 개의 강을 차지하고 있었다. 파충류와 양서류는 겉으로 보기에는 상당히 비슷해 보이지만 19세기 초에 프랑스 동물학자인 피에르 안드레 라트레이유가 생리학적으로 큰 차이가 있다는 것을 알아내고 양서파충류를 두 개의 강으로 나누어 사람들에게 익숙하게 느껴지는 네발동물의 네 강, 즉 양서류, 파충류, 새, 그리고 포유류를 만들어 냈다.
현대적 분류
네발동물의 기본적인 분류가 확립된 후 반 세기 동안 전문가들에 의해 각 강 내부의 현생 및 화석 그룹들을 분류하는 작업이 이어졌다. 1930년대 초에 미국의 척추고생물학자인 알프레드 로머 (1894-1973)가 그의 책 척추고생물학에서 다양한 세부분야에서 이루어진 분류작업을 집대성해 전체적인 구조를 완성했다. 로머의 이 작업은 세부사항의 변화를 겪으면서 지금까지도 마이클 벤튼 (1998) 이나 크노빌과 닐 (2006) 등 체계적인 개관이 필요한 곳에서는 계속해서 쓰이고 있다. 개괄적인 연구 뿐 아니라 Fortuny 외 (2011) 등 전문분야의 연구에도 여전히 쓰인다. 아래에서 볼 수 있는 아강(subclass) 수준까지의 분류는 힐데브란트와 고슬로우 (2001)의 책에서 가져온 것이다.
위의 분류는 교과서 등에서 가장 쉽게 볼 수 있는 것이다. 질서정연하고 사용하기 쉽지만 분지학으로부터 비판받고 있다. 최초의 네발동물은 양서강에 포함되어 있는데 이들중 어떤 것은 진양서류보다는 양막동물에 가깝다. 전통적으로 새는 파충류의 한 종류로 간주되지 않았으나 악어는 도마뱀과 같은 다른 파충류보다는 새와 더 가깝다. 계통발생학적으로 초기의 포유류가 아닌 단궁류("포유류형 파충류") 역시 파충강의 한 아강으로 분류되어 왔으나 이들 역시 살아 있는 파충류들보다는 포유류에 더 가깝다. 어떤 연구자들은 이러한 사항들을 고려하여 해부학이나 생리학보다는 계통발생을 위주로 한 새로운 분류체계가 필요하다고 주장하기도 한다.
초기 네발동물의 계통발생
루타, 제프리와 코아테스 (2003)의 분지도를 따름.
진양서류(모든 현생 양서류)와 양막동물(모든 파충류, 조류, 포유류)을 제외하면 모든 가지는 멸종한 것임.
초기 네발동물의 해부학적 특징들
네발동물의 조상이었던 물고기는 초기 네발동물이 승계한 것과 유사한 특징들을 가지고 있었을 것이다. 내부 콧구멍(숨쉬는 경로와 먹는 경로를 분리)과 크고 살이 붙어 있으며 뼈로 지탱하여 후에 네발동물의 다리가 된 지느러미 등. 리피디스티안 육기어류는 이러한 조상이 될 모든 조건을 갖추고 있다. 입천장과 턱 구조는 초기 네발동물과 동일하며 이빨의 구조 역시 라비린틴 형태의 이빨이 입천장의 이틀에 맞아 들어가는 형태가 똑같다. 쌍을 이루는 육기어류의 지느러미는 네발동물의 다리보다는 작지만 골격 구조는 육기어류가 몸에 가까이 위치한 뼈(상완골 혹은 넙다리뼈에 해당하는 뼈)가 하나, 그 다음 마디에(전완, 혹은 종아리) 위치한 뼈가 두 개, 그리고 불규칙한 개수를 가진 나머지 뼈들이 손목/발목의 구조와 손의 손가락을 가지고 있다는 점에서 매우 유사하다.
육기어류와 초기 네발동물의 차이점은 머리뼈의 앞부분과 뒷부분의 상대적인 발달정도이다. 입부분은 대부분의 초기 네발동물보다 훨씬 덜 발달되었고 눈 뒤쪽의 머리뼈는 양서류보다 훨씬 길다.
매우 많은 종류의 초기 네발동물이 석탄기 동안에 살았다. 따라서 이들의 조상은 그보다 더 먼저, 데본기에 살았을 것이다. 데본기의 이크티오스테가는 가장 초기의 네발동물에 해당하며 리피디스티안 조상과 비슷한 골격을 가지고 있다. 초기 템노스폰딜(후기 데본기부터 초기 미시시피기)은 여전히 이크티오스테가와 비슷한 머리뼈 형태, 라비린틴 이빨 구조, 물고기의 머리뼈 경첩, 볼과 어깨 사이의 아가미 구조, 그리고 척추 등의 특징을 가지고 있었다. 하지만 가시로 만들어진 지느러미라든가 꼬리와 같은 물고기의 특징들은 잃어버렸다.
동물이 육상환경에서 살아가기 위해서는 몇 가지 문제점들을 해결해야 한다. 부력이 더 이상 존재하지 않기 때문에 몸을 지탱할 추가적인 힘이 있어야 한다. 물에 녹아있는 산소 대신 대기권의 산소를 이용하기 위해 새로운 호흡 방법도 필요했다. 또 물구덩이 사이의 거리를 가로지르기 위해 새로운 추진 방법도 발달시켜야 했다. 더 이상 물 속에 살지 않기 때문에 몸 안에 있는 물을 외부에 잃기 쉬워졌고, 그 물을 유지하는 것이 중요해졌다. 마지막으로 땅 위에서 사용할 수 있는 새로운 감각 기관을 필요로 했다.
머리뼈
네발동물의 머리뼈가 물고기의 머리뼈와 차이나는 가장 큰 특징이라면 앞쪽과 뒤쪽의 비율이다. 물고기는 앞쪽이 짧고 뒤쪽이 길기 때문에 안와(눈구멍)가 상대적으로 앞쪽에 위치해 있다. 네발동물에서는 머리뼈의 앞부분이 길어져서 안와가 상대적으로 뒤쪽에 위치해 있다. 누골은 이마뼈와 붙어 있지 않고 앞이마뼈(prefrontal)에 의해 분리되어 있다. 또 하나 중요한 것은 머리뼈가 척추뼈와 독립적으로 새로 생긴 목 구조를 통해 옆으로 돌아갈 수 있다는 점이다.
템노스폰딜을 특징짓는 것은 테이블뼈 (tabular bones - 정수리의 뒤쪽 귀퉁이를 형성하는 뼈) 가 각각 왼쪽 및 오른쪽 마루뼈와 봉합선으로 분리되어 있다는 점이다. 또 머리뼈의 뒤쪽으로 클레이트룸(cleithrum)보다 위쪽에 있는 뼈들은 모두 사라졌다.
아래턱뼈는 조상인 육기어류와 유사하여 이빨을 가진 긴 모양의 치골(dentary)이 바깥쪽을 둘러싸고 있다. 치골 아래쪽에 비골(splenial bone), 각골(angular), 그리고 상각골(surangular)이 있다. 안쪽에는 보통 세 개의 구상돌기가이빨을 가지고 치골과 인접해 있다. 윗턱에는 바깥쪽에 라비린틴 이빨 한 줄이 상악골과 전상악골에 걸쳐 있다. 초기 양서류들이 그러하듯이 에리옵스는 이빨을 차례대로 갈게 되는데, 하나 건너마다 다 자란 이빨이 있고 그 사이에 새로 나는 이빨이 위치한다.
치열
"미치류"는 독특한 치열구조로부터 유래한 이름으로, 이 그룹에서만 나타나는 구조는 아니지만 분류에 어느 정도 유용하게 이용될 수 있다. 이러한 이빨의 중요한 특징은 단면을 잘라보았을 때 에나멜과 덴틴이 주름진형태로 복잡한 패턴을 보인다는 것이다. 이렇게 접힌 구조는 이빨을 강화시켜 덜 닳게 만들어 준다. 이런 이빨 형태를 가진 동물들이 육기어류에서 시작해 초기 파충류에 이르기까지 1 억 년 이상 살아남았다. 현생 양서류는 이런 형태의 치열이 아니라 플루로돈트 형태의 이빨을 가진다.
감각 기관
물과 공기의 밀도 차이로 인해 냄새(화학수용체에 의해 탐지되는 특정 화학물질) 전달방식에 차이가 생겼다. 육지로 처음 올라왔던 동물의 감각 기관이 물 속에서만 냄새를 맡을 수 있는 것이었다면 공기 중의 화학신호를 탐지하는 데 어려움을 겪었을 것이다.
측선 감각 기관에 더해 눈도 변해야 했다. 빛의 굴절지수가 공기중과 수중에서 다르기 때문에 공기중에서 제대로 작동하려면 렌즈의 초점거리가 바뀌어야 했다. 물 속에 잠겨 있는 대신 상대적으로 건조한 환경에 노출되었기 때문에 눈꺼풀이 발달하고 안구에 습기를 공급하기 위해 누관(tear duct)이 진화하였다.
청각
네발동물은 물고기 조상으로부터 중이(middle ear)의 균형잡는 기능을 물려받았다. 하지만 공기의 진동으로는 머리뼈를 통해 제대로 된 청각기관을 진동시키기 힘들었다. 대부분의 미치류들에서는 스피라클의 아가미 주머니 부분이 변해서 된 이와(otic notch)가 얇고 팽팽한 고막으로 덮여 있다.
물고기의 설악골(hyomandibula)은 턱을 받치는 위치에서 크기가 작아지고 위쪽으로 올라와 등골(stapes)이 되었다. 고막과 두개골 사이의 빈 공간에 위치한 등골은 머리의 외부에서 내부로 진동을 전달할 수 있게 되었다. 등골은 공기 중의 음파를 내이의 수용체와 연결시켜주는 중요한 요소가 되었다. 이 시스템은 몇몇 양서류 계통에서 독립적으로 진화하였다.
이런 귀가 제 기능을 하기 위해서는 몇 가지 조건이 필요하다. 등골은 고막과 직각을 이루어야 하고, 관성을 최소화 하기 위해 작고 가벼워야 하며 공기로 채워진 빈 공간에 떠 있어야 한다. 1 kHz 주파수 이상의 소리에 민감한 현생 종들에서 등골의 밑판은 고막 표면의 1/20 넓이이다. 하지만 초기 양서류에서는 등골 및 밑판 부분이 너무 컸기 때문에 높은 주파수의 소리를 들을 수 없었을 것이다. 따라서 낮은 주파수의 큰 소리만 들었을 것이며 등골은 두개골과 볼 사이를 지탱해 주는 정도의 역할을 했을 것이다.
이음뼈
에리옵스와 같은 초기 네발동물의 팔이음뼈는 잘 발달되어 있어서 근육과 앞다리가 부착될 부위를 크게 만들었다. 두드러지는 특징은 어깨뼈가 머리뼈와 분리되어 육상에서의 움직임을 쉽게 해주었다는 것이다. 육기어류의 클레이트룸은 빗장뼈로 변했고 간쇄골(interclavicla)이 잘 발달되어 가슴 아래쪽에 위치하게 되었다. 원시적인 형태에서 두 개의 빗장뼈와 간쇄골은 배면에 넓은 가슴판을 형성하게 되었으나 에리옵스에서는그렇지 않았다. 이음뼈의 뒤쪽 부분은 납작한 견갑골의 날이 되고 그 아래에는 관절와(glenoid fossa)가 있어서 상완골이 붙는 관절을 형성한다. 등쪽으로는 크고 편평한 부리판(coracoid plate)이 중심선 쪽으로 향해 있다.
다리이음뼈 역시 물고기에서 볼 수 있는 단순한 판보다는 훨씬 크고 더 많은 근육을 부착할 수 있다. 등쪽으로 더 뻗어 있고 한 개 이상의 천골갈비뼈를 통해 등뼈와 연결된다. 뒷다리는 무게를 지탱할 뿐 아니라 몸을 움직이는 힘을 제공한다. 골반의 등쪽에는 장골이 위치하며 배쪽의 넓은 판은 치골이 앞쪽을, 좌골이 뒤쪽을 구성하고 있다. 이 세 종류의 뼈들이 다리이음뼈의 가운데서 만나 관골구가 되며 여기에 넙다리뼈가 연결된다.
에리옵스의 골반에서 장골과 천골은 인대에 의해 접합 상태가 유지되는데 이것은 구조적으로 볼 때 가장 원시적인 엠볼로메로스 양서류와 초기 파충류의 중간 형태이다. 하지만 계통발생학적으로 중간에 해당하는 것은 아니다. 고등 척추동물에서 일반적으로 볼 수 있는 구조는 인대접합에 더해 천골의 갈비부분이 장골과 합쳐진 형태, 그리고 연골로 이루어져 있다.
다리
위팔뼈는 앞다리에서 가장 큰 뼈로 뼈의 머리부분은 팔이음뼈의 관절와와 연결되고, 반대쪽으로는 노뼈 및 자뼈와 맞닿아 있다. 노뼈는 위팔뼈의 바로 밑, 아래팔의 안쪽에 위치하여 대부분의 무게를 지탱하며, 자뼈는 아래팔의 바깥쪽에 위치한다. 자뼈의 머리 부분에 부착되는 근육은 이것을 잡아당겨 팔을 뻗는데 사용된다. 이 부분은 팔꿈치머리라고 불리며 위팔뼈의 가장자리를 보다 길게 튀어나와 있다.
노뼈와 자뼈는 손목뼈와 연결된다. 손목뼈의 몸쪽(proximal) 부분은 노뼈(radial) 아래쪽의 라디알리(radiale), 자뼈(ulna) 아래쪽의 얼나리(ulnare), 그리고 그 중간에 있는 인터미디알리(intermediale)의 세 요소로 구성되어 있다. 인터미디알리 아래쪽에는 커다란 중앙 요소가 있고 이것은 노뼈와 연결되어 있었을 수도 있다. 세 개의 작은 센트랄리아(centralia)가 노뼈 쪽에 있고, 발가락쪽에는 다섯 개의 바깥쪽 손목뼈가 있다. 손가락의 첫번째 마디는 중수골로 손바닥을 구성한다.
뒷다리의 뼈들은 앞다리 뼈들과 기본적으로 같은 구조를 가지고 있으며 이름만 다르다. 위팔뼈에 해당하는 것은 넙다리뼈로 더 길고 가늘다. 아래팔의 두 뼈는 각각 안쪽에 위치한 정강뼈와 바깥쪽에 위치한 종아리뼈에 해당한다. 발목 역시 손목에 있는 뼈들에 상응하는 구조의 뼈들을 가지고 있다.
이동능력
전형적인 초기 네발동물은 위팔과 넙적다리를 몸으로부터 수평에 가깝게 뻗고, 아래팔과 종아리를 직각에 가깝게 구부려 아래로 내렸다. 체중이 다리에 직접 실리는 것이 아니라 90 도 바깥쪽으로 나가 아래팔/종아리로 전달되었다. 동물의 생리적 힘 대부분이 걷기 위해 몸을 땅에서 드는 데 사용되어 아마 느리고 힘들었을 것이다. 이런 자세로는 짧은 걸음을 옆으로 넓게 걸을 수 밖에 없었다. 석탄기 암석에서 발견된 발자국 화석에서도 이러한 사실이 확인되었다.
섭식
초기 네발동물은 크게 벌릴 수 있는 턱과 약한 턱근육을 가지고 있었다. 턱에는 송곳니처럼 생긴 이빨을 입천장에 가지고 있어서 커다랗게 벌릴 수 있는 입과 조합하여 먹이를 통째로 삼켰을 것으로 보인다. 양서류가 먹이를 잡았을 때 씹는 능력을 가지고 있지 않기 때문에 고개를 뒤쪽으로 제끼고 먹이를 입 안쪽으로 넣는 동작이다. 악어류에서도 이런 섭식방법을 볼 수 있다.
현생 양서류 성체의 혀는 살이 많고 아래턱의 앞쪽에 붙어 있다. 원시적인 양서류에서도 유사한 형태였을 것으로 보이지만 개구리처럼 특화되어있지는 않았을 것이다.
초기 네발동물은 그렇게 활동적이었으리라고 생각되지는 않아서 포식자의 생활을 하지는 않았을 것이다. 물에 있는 물고기나 호수와 늪의 가장자리에 떠밀려온 것을 잡아먹었을 것이다. 당시에 풍부했던 육상 무척추동물도 충분한 양의 먹이를 제공했을 것이다.
순환
초기 네발동물은 아마 현생 양서류나 파충류처럼 세 개의 방이 있는 심장을 지니고 있었을 것이다. 이런 형태의 심장에서는 허파로부터 오는 산소가 풍부한 피와 몸으로부터 돌아오는 산소가 적은 피가 각각의 심방으로 들어가서 나선형 밸브를 통해 적당한 동맥으로 흘러들어 간다. 산소가 많은 피는 대동맥으로, 산소가 적은 피는 폐정맥으로. 나선형 밸브는 두 종류의 피가 섞이는 것을 최소한으로 막아주어 동물이 높은 신진대사율과 활발한 움직임을 가질 수 있게 해준다.
다리의 인대는 에리옵스에서부터 있었는데, 이것은 후에 이동을 위해 네 다리를 사용하는 현생 육상동물들에게 중요한 뼈 혹은 연골 등이 되었다.
물 속에서 육지로 이동한 것에 가장 큰 영향을 받은 몸의 부위는 척추다. 체중때문에 휘어지는 것을 견뎌야 했고 필요할 경우에는 부분적인 움직임을 보여야 했다. 이전에는 척추 전체를 구부리기만 하면 되었다. 마찬가지로 이전에는 쌍을 이루는 부속지가 척추에 바로 연결되어 있지도 않았는데 서서히 강력해져가는 다리가 척추를 지탱하기 시작했다.
이철득
이철득(李鐵得, 1780년 ~ ?)은 조선 후기의 왕족이자 국사범으로 조선 장조의 서자인 은언군 이인의 서자였다. 상계군 이담의 이복 동생이고, 풍계군 이당의 이복 형이고, 초명이 이쾌득이었던 전계대원군 이광의 친형 또는 이복 형이다. 순조의 서 사촌형이다. 생전 그는 왕족이 아닌 평민 신분이었다.
상계군 담이 홍국영에 의해 원빈 홍씨의 양자가 된 일로 역적으로 몰려 가족과 함께 강화도로 유배되고, 1801년 상산군부인 송마리아와 평산군부인 신마리아가 천주교에 귀의한 일로 사형당하자 아버지 은언군 이인과 함께 새벽에 도주하려다가 체포되었다. 1812년(순조 12) 당시 나이 30대였으나 미혼이었으며, 1813년 이후의 행적은 미상이다. 1817년(순조 17) 3월 채수영 등이 전라도 전주에서 군사를 일으켜 그를 추대하려다가 사전 적발되어 실패하였다. 자녀가 없었고 철종 즉위 후에도 조명받지 못하고 증직과 증작도 내려지지 않았다. 시호에 대한 기록은 없다.
한때 그의 이름이 이복형제인 상계군 담 또는 풍계군 당의 어릴 적 이름으로 추정되었으나 출생년대가 다르다. 전산군부인 이씨의 일찍 죽은 첫 아들이자 첫 이름이 이쾌득이었던 전계대원군의 친형과 동일인물인지, 혹은 은언군 이인의 또다른 첩이 낳은 자녀로 이성득의 동복 동생인지 여부는 불확실하다. 본관은 전주이고, 자(字)와 호는 미상이다.
생애
1780년(정조 4) 사도세자의 서자인 은언군 이인의 서자로 태어났으나, 정확한 생년월일은 미상이다. 그의 존재는 오랫동안 잊혀졌다가 1970년대 이후 대한민국 정부 주도로 조선왕조실록, 승정원일기, 비변사등록, 일성록 등을 국역하는 과정에서 알려지게 되었다. 상계군 이담, 이창순, 이창덕의 이복 동생이며 풍계군 이당의 이복 형이었다. 그의 생모가 성득의 생모와 동일인인지 전산군부인 이씨인지 여부는 불분명하다. 정조에게는 서조카가 된다 그는 한성부에서 태어났지만 홍국영이 상계군을 정조의 양자로 만든 뒤 세자로 추대하려 했으나 당시 정조는 20대의 나이로 충분히 다른 여성을 임신시킬 수 있었다.
그는 은언군의 아들이었으나 왕족으로 예우받지 못했다. 그에 관련된 기록은 대부분 철종, 고종 때 삭제되어서 알 수 없다. 한때 그의 이름이 상계군 이담의 어릴 적 아명으로 추정되었으나 상계군은 1786년 의문의 독살은 당했고, 그의 이름은 1801년(순조 1) 이후의 조선왕조실록 승정원일기 비변사등록 기사에 등장한다. 비변사등록의 1812년 2월 강화부로 파견된 금부도사 심노숭(沈魯崇)이 조정에 보고한 보고서에 의하연 그는 당시 만32세였으며, 당시 미혼이었다 한다. 한때 그는 풍계군과도 동일인물로도 추정되었으나 풍계군은 선원록 선원보략에 의하면 1783년생이라 한다.
1801년(순조 1) 3월 적모 상산군부인 송씨와 적형수 평산군부인 신씨가 천주교에 귀의한 일로 사사당한 뒤 천극죄인 신분이 되어 집에 가시울타리가 쳐졌다. 그해 5월 27일 새벽 3~4시 경 이철득은 아버지 은언군 이인과 함께 가시덤불을 뚫고 강화도에서 탈출하려다가 강화와 김포의 경계에서 병졸에게 적발, 체포되고, 강화 유수 황승원(黃昇源)의 탄핵을 받았다. 아버지 은언군 이인도 5월 29일 사사령을 받고 6월 30일 사사되었다. 그는 천극죄인의 신분이 되어 형제인 이성득, 이당, 이광 등과 함께 강화도의 한 민가에 감금되었다. 그는 다른 형제들 성득, 이당, 쾌득(해동) 등과 같이 유배지에서 지속적으로 감시를 받았다.
1805년 8월 27일 강화도에 이철득, 이성득, 이쾌득이 감금당한 집에 불이 나 강화부유수 오재소(吳載紹)가 조정에 장계를 올려 보고하였다. 1812년(순조 12) 2월 24일 강원도관찰사 이호민(李好敏)의 비밀 계획에 의해 강화도로 파견된 금부도사의 보고서에 의하면 당시 그는 얼굴이 철색이고 구레나룻이 짧고 다소 비대하였다 한다.
1817년 홍경래의 난에 가담했다가 살아남은 채수영 등이 김조순 등 세도가를 비난하고 무사를 모아 거병하려다가 체포되고 사형당했다. 이때 그는 추대대상이었으나 죽음을 모면하였다.
1817년(순조 17) 11월 30일 형 이성득이 형문을 받다가 고문치사하면서 순조는 은언군의 자녀들을 석방하려했다. 순조는 특별 명령을 내려 이철득과 이쾌득을 임시로 풀어주었다. 이후의 행적은 미상이다.
전산군부인 이씨의 묘비문에 의하면 전산군부인 이씨가 낳은 첫 아들은 요절하였다 하며, 그가 이성득의 동복 친동생인지 혹은 전계대원군의 동복 친형인지 여부는 불분명하다. 1817년 무렵까지는 생존해 있었는데 덩시까지도 그는 미혼이었다. 1817년 이후로 기록이 등장하지 않는다. 사망 장소와 사망 원인은 미상이며 묘소의 위치도 미상이다.
자녀를 남기지 못했고 일찍 사망하여 철종 즉위 후에도 조명받지 못했다.
사후
철종 즉위 후 은언군 가족 및 관련자들, 상계군 내외 등이 복작되거나 복권되고, 전산군부인 이씨, 이원경, 이욱 등 작위 미수여자에게 작위가 추서되었지만 그는 증직과 증작을 받지 못하고 잊혀졌다.
가족 관계
사촌 동생 : 문효세자 사촌 동생 : 숙선옹주
브로드캐스트
브로드캐스트(Broadcast)는 다음을 가리키는 말이다:
컴퓨터 네트워킹에서:
오피스 오픈 XML
오피스 오픈 XML(Office Open XML, OOXML, 오픈XML)은 XML을 기반으로 한 파일 포맷이다. 마이크로소프트가 추진하였으며 2006년과 2008년 두 차례에 걸쳐 Ecma 인터내셔널에 유럽 표준(ECMA-376)으로, 2008년에 ISO/IEC에 국제 표준(ISO/IEC 29500)으로 승인되었다. 이 문서 규격은 문서, 프레젠테이션, 스프레드시트를 포함한다. 확장자는 .docx 또는 .docx(문서), .pptx(프레젠테이션), .xlsx(스프레드시트)로 통일되어 있다.
배경
2000년에 마이크로소프트는 오피스 XP에 통합된 마이크로소프트 엑셀을 위한 XML 기반의 포맷의 초기 버전을 공개하였다. 2002년에 마이크로소프트 워드를 위한 새로운 파일 포맷이 이를 따랐다. 마이크로소프트 오피스 XML 포맷으로 알려진 엑셀과 워드 포맷들은 나중에 마이크로소프트 오피스 2003에 통합되었다.
마이크로소프트는 2005년 11월에 Ecma 인터내셔널을 통해 "오피스 오픈 XML"이라는 이름으로 XML 기반의 포맷의 새로운 버전의 표준화를 공동 스폰서한다고 발표하였다. 이 프레젠테이션은 마이크로소프트의 진 파올리(Jean Paoli)와 이사벨(Isabelle Valet-Harper)에 의해 Ecma에 제공되었다.
엔셀라두스 및 타이탄 탐사선
엔셀라두스 및 타이탄 탐사선(, E2T)는 엔셀라두스와 타이탄을 탐사하는 탐사선으로, NASA와 ESA의 합작 탐사선이다. 목적은 타이탄과 엔셀라두스의 바다의 생명체 존재 가능성을 판단하는 것이다. 특이사항으로 M5 후보였으나 탈락했다.
역사와 제작배경
2017년, 엔셀라두스와 타이탄 탐사선이 코스믹 비전의 M5 후보로 정해졌다. 이후, NASA가 콜라보레이션 제안을 맺어오며 탐사선은 ESA와 NASA가 함께 만들기로 결정했다. 그러나, 취소되었다.
과학장비
RSE:질량분석기로, 타이탄 대기와 엔셀라두스의 대기를 탐사하는 것이 목적이다.
더르니 터마시
더르니 터마시(, 1967년 6월 3일 ~ )는 헝가리의 수영 선수이며, 개인혼영을 전문적으로 활약하였다.
부다페스트에서 태어난 더르니는 어릴 적 부족함 없이 행복하게 살았으나, 청소년 무렵 그에게 비극이 찾아왔다. 눈싸움을 하다가 왼쪽 눈을 맞았는데, 이로 인해 한쪽눈을 실명되었다. 하지만. 더르니는 포기하지 않고 수영에 도전하였다. 그래서 그는 7차례나 수술을 했지만 왼쪽 눈에는 움푹 파인 상처가 남아있다. 그리고 200m와 400m 개인혼영 양종목의 타이틀을 2개의 올림픽(1988, 1992), 2개의 세계 선수권(1986, 1991), 3개의 유럽 선수권(1985, 1987, 1989)에서 모두 석권하였다. 더르니의 전성기 시절에 양종목에서 3번이나 세계 기록을 난타하였다. 1993년 400m 개인혼영의 유럽 타이틀 우승 후, 은퇴하여 부다페스트의 스포츠 학교들을 관리하였다.
1987년과 1991년 스위밍 월드 잡지에 의하여 "올해의 세계 남성 수영 선수"로 선정되었다. 또한 그의 성취들로 인하여 5번이나 "올해의 헝가리 스포츠맨"(1986, 1987, 1988, 1990, 1992)으로 선출되었다.
정재원 (1942년 10월)
정재원(鄭在源, 1942년 10월 27일 ~ 2007년 7월 23일, 대구광역시 북구 칠성동)은 정치인이다. 대한민국 대구광역시 중구청장이다.
조던 헨더슨
조던 브라이언 헨더슨(, 1990년 6월 17일 ~ )은 잉글랜드의 축구 선수로 사우디 프로페셔널리그의 이티파크 FC에서 중앙 미드필더로 활약하고 있다.
코번트리 시티(임대)
2009년 1월 헨더슨은 챔피언십 구단 코번트리로 한 달 간 임대를 갔다. 그리고 더비 카운티와의 경기에서 데뷔전을 치렀으나 경기는 1-2로 패배하였다. 2009년 2월 23일, 코번트리는 시즌이 끝날 때까지 헨더슨과의 계약을 연장한다고 발표하였다. 헨더슨은 2009년 2월 28일 노리치 시티 전에서 그의 성인 무대 데뷔골을 터뜨렸다.
선덜랜드
2009-10 시즌 중에 헨더슨은 선덜랜드 1군에 합류하여 프리미어리그 경기를 뛰었다. 그는 버밍엄 시티와의 칼링 컵 3라운드에서 데뷔골을 터뜨렸다. 또 2009년 12월 19일 맨체스터 시티를 상대로 리그 첫 골을 터뜨렸다. 그는 2009-10 시즌 선덜랜드 팬이 뽑은 올해의 어린 선수로 뽑히기도 하였다.
이프 (2024년 영화)
"이프"는 2024년 개봉 예정인 미국의 판타지 코미디 영화이다. 존 크러진스키가 감독과 각본을 맡았다.
조던 헨더슨
선덜랜드
이후 잉글랜드 감독인 파비오 카펠로의 눈에 들어 2010년 11월 17일 프랑스와의 경기를 앞두고 첫 소집되었다. 헨더슨은 웨스트 햄 유나이티드 전에서 시즌 첫 골을 기록했다.
헨더슨은 2011년 4월 23일 위건 애슬레틱과의 경기에서 두 골을 기록하였고, 승리함에 따라 선덜랜드의 8경기 무승 행진을 멈추었다. 헨더슨은 2년 연속 선덜랜드의 올해의 어린 선수로 뽑혔다.
리버풀
2011년 6월 8일, 선덜랜드와 리버풀은 헨더슨의 이적료 협상을 완료했다고 밝혔다. 2011년 6월 9일 그는 장기 계약을 맺으며 이적을 완료지었다. 2015년 7월 10일에는 LA갤럭시로 이적한 스티븐 제라드의 뒤를 이어 리버풀FC의 새로운 주장으로 임명됐다.
한편 당시 침체기를 겪고 있던 리버풀에 위르겐 클로프 감독이 부임한 이후, 주장 조던 헨더슨도 부상과 부진을 이겨내며 점차 팀의 핵심적인 선수로 자리 잡았다. 우승의 문턱에서 여러 차례 좌절을 겪기도 했으나, 마침내 2018-19 시즌 UEFA 챔피언스 리그 우승을 달성하며 리버풀의 통산 6번째 챔피언스리그 우승컵을 들어올린 다섯 번째 주장이 되었다.
이어서 2019년에 UEFA 슈퍼컵 우승을 차지했으며, FIFA 클럽 월드컵에서도 첫 우승을 이끌며 잉글랜드 클럽으로는 유일하게 한 해에 대륙별 트로피를 모두 거머쥐었다.
그리고 2019-20 시즌에는 리버풀 서포터들의 오랜 염원이던 프리미어 리그 첫 우승이자, 30년 만에 1부 리그 통산 19번째 우승까지 달성하며, 프리미어리그 출범 후 리그 우승 트로피를 들어올린 리버풀의 첫 번째 주장에 이름을 올리게 되었다.
2021-22 시즌에는 잉글랜드 자국 컵 대회인 풋볼 리그 컵과 FA 컵 우승을 차례로 달성하였고, 이후 2022년 FA 커뮤니티 실드 우승까지 차지하면서 리버풀에서 7개의 주요 대회 트로피를 모두 들어올린 최초의 주장이 되었다.
이티파크
2023년 7월 27일, 사우디 프로페셔널리그의 이티파크로 이적하면서 리버풀 시절 팀 동료로 함께한 스티븐 제라드 감독과 재회했다.
국가대표팀 경력
2009년 헨더슨은 체코를 상대로 U-19 대표팀에 데뷔하였다. 이후 그는 루마니아와의 유러피언 챔피언십 플레이오프전에서 페널티박스 바깥 쪽에서 때린 발리슛으로 데뷔골을 기록했다.
2010년 11월 11일 헨더슨은 독일과의 친선 경기를 준비하는 U-21 대표팀 명단에서 제외되었다. 그 대신 그는 2010년 11월 17일 잉글랜드 성인 대표팀에 처음으로 차출되었다. 그는 프랑스와의 경기에서 선발로 출전하였고, 스티븐 제라드와 같이 중앙 미드필더로 뛰었다.
2011년 5월 31일 헨더슨은 2011년 UEFA 유러피언 U-21 선수권 대회 명단에 선택되었다.
2018년 FIFA 월드컵에 참가하여 4위를 기록했으며, 2018-19 UEFA 네이션스리그에서는 3위를 거둔 바 있다.
클럽
2020년 9월 6일 기준
리버풀 FC (2011~ )
국가대표팀
잉글랜드 축구 국가대표팀 (2010~ )
미즈타니 유코
미즈타니 유코(, 1964년 11월 4일 ~ 2016년 5월 17일)는 일본의 성우, 배우. 아이치현 출신.
터커쓰현
터커쓰현은 신장 위구르 자치구 이리 카자흐 자치주의 현급 행정구역이다. 넓이는 8080km2이고, 인구는 2007년 기준으로 160,000명이다.
기후
연평균 기온은 5.3°C이고 연평균 강수량은 383mm이다.
행정 구역
1개 진, 5개 향, 2개 민족향을 관할한다.
영동 어서각
영동 어서각은 충청북도 영동군 심천면에 있다. 1996년 4월 15일 영동군의 향토유적 제22호로 지정되었다.
개요
박귀천의 교지를 새긴 어서를 보호하기 위한 건물이다.
장수성당 수분공소
장수성당 수분공소(長水聖堂 水分公所)는 전라북도 장수군 장수읍에 있는 일제강점기의 건축물이다. 2005년 6월 18일 대한민국의 국가등록문화재 제189호로 지정되었다.
개요
이 건물은 병인박해(1866년) 이후 외지에서 피난 온 천주교 신자들의 교우촌이 형성된 수분리에서 신앙 중심지 역할을 한 곳이다. 정면 3간, 측면 6간 규모로, 내부는 두 개의 열주에 의해 신랑(身廊, Nave)과 측랑(側廊, Aisle)이 뚜렷하게 구별되는 전형적인 바실리카식 공간으로 되어 있다. 전체적으로 1920년대 한옥 성당의 모습을 비교적 잘 간직하고 있다.
사라트 찬드라 다스
사라트 찬드라 다스(,, 1849년 ~ 1917년)는 인도의 티베트학자이다. 특히 티베트어 및 티베트 문화에 대한 정통한 연구와 저서로 잘 알려져있다.
생애
이후 영국의 스파이로 활동하며 1884년 티베트 및 러시아, 중국에 대한 정보를 입수할 목적으로 콜먼 매콜리의 티베트 탐험대에 동행했으며, 귀국한 뒤 티베트를 여행한 목적을 폭로해 친분을 쌓았던 많은 티베트인들이 처벌을 받게 되었다. 그 뒤 생애를 마칠 때까지 다르질링에서 거주했으며, 본인의 집을 '라사 빌라(Lhasa Villa)'로 명명한 뒤 찰스 앨프리드 벨, 가와구치 에카이 등을 맞이하였고 1882년 신지학협회의 창설자인 헬레나 블라바츠키와 헨리 스틸 올콧과 교류를 갖기도 했다.
그 뒤 1902년 티베트어 풀이용 영어 사전을 편찬하는 작업을 맡았으며, 1917년 세상을 떠났다.
프랑수아 가르니에
마리 조제프 프랑수아 가르니에(Marie Joseph François Garnier, 1839년 7월 25일 - 1873년 12월 21일)는 프랑스의 해군 장교, 탐험가다. 흐르는 강만 보면 거슬러 올라가야 직성이 풀리는 성격의 소유자로, 동남아시아의 메콩강 탐험으로 유명하다. 청불전쟁 때 유영복의 흑기군에게 죽었다.
초기 경력
가르니에는 1839년 7월 25일에 루아르주 생테티엔에서 태어났다. 그는 프랑스 해군에 들어가 브라질 수역과 태평양 근무를 경험한 후 1860년 2월부터 1861년 11월까지 코친차이나를 원정하게 된 레오나르 빅토르 샤르네르 제독(Admiral Léonard Victor Charner)의 휘하에 들어갔다.
가르니에는 일단 프랑스에 귀국했지만, 다시 동양으로 돌아와 1862년에는 코친차이나 현지인 관계 담당 감독관에 임명되었고, 사이공(이후 호치민시)에 가까운 곳에 있던 응우옌 왕조의 베트남 행정 당국의 신뢰를 얻었다.
메콩강과 양쯔강 탐험
프랑스 제2제국 시절에 해군 식민지 장관이었던 드 샤세루 루바 후작(Marquis de Chasseloup-Laubat)이 메콩 강 유역에 탐험대를 파견하려고 결단한 것은 가르니에의 제안이었다. 그러나 이 때의 가르니에는 지휘를 맡기엔 너무 젊다고 생각되어 탐험대의 지휘권은 에르네스트 두다 드 라그리 (Ernest Doudart de Lagrée) 해군 중령에 맡겨졌다. 이후 1870년에 런던의 왕립지리학회가 젊은 여행자들에게 해준 로드릭 머치슨 경의 말을 인용하며, 금메달(파트론즈 메달)을 수여했다. 그는 “캄보디아의 크라티에서 상하이까지 5,392 마일 구간 중 3,625 마일을 횡단하면서, 유럽 지리학계에 거의 미지의 영역을 지나면서 주의 깊은 조사와 천문 관측에 의한 측지를 가르니에 자신이 거의 혼자 힘으로 행했다”고 말했다. 그 일년 전인 1869년 그는 앤트워프에서 열린 지리학 콘그레스에서 데이비드 리빙스턴과 함께 상을 받았다.
가르니에는 운남의 회족 반란(판테이의 난)으로 수립된 ‘술탄 슐레이만’ 정권의 수도 대리로 가는 파견대에 자원하여, 임무를 성공시켰다. 탐험 도중에 라그리가 병사하면서 가르니에는 자연스럽게 원정대의 지휘를 행사했고, 일행을 무사히 양쯔강까지 데리고 와서 중국 해안 지역으로 인도했다. 프랑스로 귀국한 가르니에는 열렬한 환영을 받았다. 원정 보고는 프로이센-프랑스 전쟁으로 중단되었고, 파리 포위전에서 8개 지구의 지휘를 맡아 제독의 핵심 장교로 복무했다. 이때의 경험은 익명으로 ‘르탕’(Le Temps)이라는 잡지에 연재되었고, 또한 《파리 포위전 :해병대 장교의 참전 일지》(Le Siège de Paris, journal d'un officier de marine)로 1871년에 출판되었다.
그 후, 코친차이나로 복귀하여, 가르니에는 현지의 정세가 더 탐사를 진행하기엔 열악한 상황이라는 것을 알게 되었다. 그래서 그는 중국으로 건너가 1873년 양자강 상류로 거슬러 올라가 폭포선에 이르렀다.
통킹 개입
가르니에의 죽음에는 논란의 여지가 많았다. 1873년 후반, 코친차이나 총독 마리 쥘 뒤프레(Marie Jules Dupré) 총독의 명을 받은 가르니에는 응우옌 왕조 조정국과 프랑스 사업가 장 뒤푸이 (Jean Dupuis) 사이에 일어난 분쟁을 해결하기 위해 통킹에 파견되었다.
패배와 죽음
1873년 12월 21일, 유영복은 600명 정도의 흑기군을 이끌고 수많은 검은 깃발을 휘날리며 하노이의 서문으로 접근했다. 뒤로는 수 많은 베트남 병력들이 따르고 있었다. 가르니에는 문에 거취시켜 둔 야포로 흑기군에 포격을 가하기 시작했다. 그들이 후퇴하기 시작하자 18명의 프랑스 해병대 분대를 이끌고 성 밖으로 나가 퇴각하는 적을 추격하려 했다. 그러나 추격에는 실패했다. 흑기군 무리에게 총검 공격을 가하러 3명의 병사를 이끌던 가르니에는 수로로 떨어진 뒤 여러 명의 흑기군들에게 찔리고, 찍혀 사망했다. 젊은 해군 중위 안드리엥 폴 반니 다브리쿠 (Adrien-Paul Balny d'Avricourt)가 똑같이 소규모 분대를 이끌고 가르니에를 지원하기 위해 성 밖으로 나왔지만, 그도 부하들 눈앞에서 죽었다. 그 밖에 3명의 프랑스 병사도 이 출격에서 전사하였고, 나머지 병력은 지휘관들이 쓰러진 후 재빨리 성 안으로 퇴각하였다.
프랑스령 인도차이나의 역사를 연구한 토마지 대령은 가르니에의 최후를 다음과 같이 묘사하고 있다.
가르니에의 시신은 1875년 사이공으로 이송되어 맛시주 거리의 묘지에 두다 드 라그리와 함께 묻혔다.
가르니에의 죽음으로 통킹을 지배하려고 했던 프랑스의 최초 시도는 무산되었다. 가르니에의 죽음으로 통킹을 지배하려고 했던 프랑스의 최초 시도는 무산되었다. 프랑스 정부는 가르니에와의 관계를 부정하였고, 응우옌 조정과 평화적 해결을 서둘러 마무리 짓고, 통킹에서 주장한 대부분의 권리 선언을 철회했다.
업적
가르니에의 명성은 그가 메콩 강 탐험을 구상하고 그 대부분을 이뤘다는 사실에서 온 것이다. 프랑스가 인도차이나 식민지 지배를 하던 시대에는 1880년대 통킹에서의 정복의 길을 개척한 그의 군사적 업적에 찬사를 보냈다.
26식 호위함
26식 호위함은 영국이 건조한 호위함이다.
프랑수아 가르니에
기념
1883년, 프란시스 가르니에가 죽은 지 9년 후, 프랑스 해군 장교 앙리 리비에르 (Henri Rivière)도 통킹에서 흑기군에 의해 놀라울 정도로 비슷한 상황에서 죽었다.
가르니에와 리비에르 두 사람은 프랑스가 인도차이나 식민지 지배를 하던 시대에 통킹 정복에 기여한 특별한 순직자로 기념되었다. 1884년, 청불 전쟁 중에는 통킹 시찰대에 소속되어 있던 감시선 두 척에 이 두 사람의 이름을 부여했다.
1884년 11월부터 1885년 3월까지 벌어진 뚜옌꽝 포위전에서는 유영복의 흑기군은 청나라 군대의 일부로 참여하고 있었다. 그들은 프랑스 군 진영을 향해 “가르니에! 리비에르! 가르니에! 리비에르!”라고 유명한 두 희생자들의 이름을 외치며 조롱했다.
1943년, 프랑스령 인도차이나는 가르니에를 기념하는 우표를 발행했다.
알제리의 도시 부니 아우아는 프랑스 통치 시대에는 프란시스 가르니에라고 칭해지고 있었다.
제2차 세계 대전 중 가르니에의 이름으로 개칭한 프란시스 가르니에(감시선)이 있었지만, 캄보디아 크라티에 근처에서 일본군과의 전투에서 자침했다.
1973년, 일반급 전차상륙함의 경수송함 (BARTEL) 초기형으로 두 번째와 마지막에 건조된 군함이 가르니에의 이름을 따서 프란시스 가르니에(Francis Garnier (L9031))로 명명했다. 이함은 오랫동안 현역에 있었으며, 2010년 아이티 지진 때에는 아이티 지진 작전2010 (Opération Séisme Haiti 2010)에 참가하야, 인도적 지원의 책임을 다하는데 공헌했다. 동함은 마르티니크에서 60명의 프랑스 육군의 병력과 차량과 굴삭기류, 기타 구호품을 수송했다. 이함은 2011년 2월 16일 퇴역했다.
1983년, 가르니에와 드 라그리를 매장했던 호치민 시의 묘지가 철거되게 되었을 때에, 프랑스 총영사였던 장 프랑수아는 바로 이 두 무덤을 철저하게 조사했다. 유해를 발굴하여 화장한 총영사는 유골을 싱가포르로 이송하는 일을 국방장관에 제안하고 헬리콥터 모함 잔다르크와 호위함 두다 드 라그리가 파견되었다. 이송 중 함상에서 의식이 진행되었다.
1987년, 파리의 5번가와 6번가의 경계 모서리에 위치한 조각가 데니스 푸에슈 (Denys Puech)에 의해 가르니에의 흉상을 짜 넣은 기념비에 가르니에의 유골이 안치되었다.
정문경
정문경(精文鏡) 또는 옛 명칭 다뉴세문경(多鈕細紋鏡)은 청동기시대(초기철기시대)에 만들어진 청동으로 된 거울로 잔무늬거울이라고 한다. 한 면은 거울로 비출 수 있도록 하고, 뒷 면에는 거울을 멜 때 사용하는 고리인 "뉴(鈕)"가 2개 있다.
개요
정문경은 지름 21.2cm, 테두리 폭이 1cm이며, 앞선 시대에 있던 거칠게 무늬를 새긴 거울(거친무늬거울, 粗紋鏡)에 비해, 작은 삼각형을 기본으로 하여 기하학적 무늬를 세밀하게 새긴 것이 특징이다. 현존하는 잔무늬거울 가운데 가장 크며, 동질(銅質)·주조(鑄造)·문양 등의 면에서 세문경(細紋鏡)으로서 가장 뛰어난 작품이다.
볼록 두드러진 테를 주변에 돌리고 그 안에 가는 선으로 기하학적인 문양을 새기고, 내구(內區), 중구(中區), 외구(外區)로 3등분 되어 있다. 외구에는 사선 삼각형을 조직적으로 종으로 배치하면서 그 중간에 4쌍의 동심원을 균형있게 배치하였고, 주석이 많이 들어가 빛이 잘 반사되게 만들었다. 중간구에는 역시 사선 삼각형 무늬를 횡으로 조합하였으며, 내구는 꼭지를 둘러싸고 5겹으로 사선원을 두른 다음 그 내부에 중간구와 대치되게 삼각선 무늬를 조합하였다.
정문경의 놀라운 제작 기술 때문에 세간에는 정문경을 현대 기술로도 복제할 수 없다는 소문이 떠돌고 언론에서 이를 유포하기도 했다. 그러나 다뉴세문경의 제작은 어렵기는 하지만 불가능한 것이 아니며, 실제로 복제에 성공하였고 심지어 복제품이 나돌기도 했다. 2008년 10월 16일 열린 《국보 제141호 다뉴세문경 과학적 보존처리》학술대회에서는 과학적 조사를 통해 다뉴세문경의 합금 비율을 구리 65.7: 주석 34.3, 거푸집은 입자가 가는 모래에 문양을 조각하여 만들었음을 밝혔다.
제작시기
청동거울의 제작시기는 대략 기원전 4세기 전후로 보고 있는데 이 시기는 초기 철기 시대에 해당하며 세형 동검을 중심으로 하는 청동기 세공 기술이 매우 발전하여 다양한 청동기 장신구가 제작될 수 있었던 시기였다.
사용 및 기술력
청동기 시대 거울은 아무나 갖지 못했다. 신의 뜻을 전하는 제사장의 권력을 상징하는 신비한 힘을 가진 물건이었다. 번개 무늬, 별 무늬, 태양 무늬 등 다소 성긴 모양의 조문경(粗文鏡)에 나타나는 무늬만 봐도 그러하다. 세밀한 기하학적인 무늬로 발전한 세문경(細文鏡)도 태양의 상징을 담고 있다. 함께 출토되는 청동방울을 봐도 샤먼적인 성격을 추정할 수 있다. 기원전 4세기에 제작된 것으로 보이는 충남 예산의 동서리 출토(1978년)의 별무늬 청동거울이 좋은 예인데 2007년 완주 갈동 5호 목관묘에서 출토된 정문경은 선의 굵기가 0.1~0.2mm에 불과할 정도로 정밀하다. 정문경으로 기술력이 정점에 달했던 청동거울은 어느 순간 맥이 뚝 끊기고 삼한시대에 접어들면서 중국 수입품인 한경(韓鏡)으로 대체(代替)된다. 창원 다호리 1호분 성운문경이 대표적이다. 지름 21cm인 이 정문경은 거울 뒷면에 0.3mm 간격으로 무려 1만3천개에 이르는 가는 선을 새겨넣은 섬세한 제작 기법이 특징이다.
홍기 (조선의 승려)
자신(自信)에게서 승려가 되고, 한성(翰醒)에게서 배우고, 강파(江坡)에게서 구족계를 받았다. 화엄염송(拈頌)에 밝았으며, 특히 선(禪)에 통달하고 강석을 열어 후학을 가르쳤다.
만년에 《선문증정록(禪門證正錄)》을 지어 긍선(亘璇)의 《선문수경》을 논박, 불조전심(佛祖傳心)의 묘리를 밝혔다.
아사이 아야카
아사이 아야카(, 1992년 5월 11일 ~ )는 일본의 여자 성우이다. 인텐션 소속. 시즈오카현 출신.
여의정
여의정은 충청북도 영동군 양산면에 있다. 1996년 4월 15일 영동군의 향토유적 제23호로 지정되었다.
개요
송호리 솔밭 내에 위치한 정자로 밀양박씨 종중이 1935년 건립하였다. 정자 주변으로 불상과 석탑이 있다.
원미연의 가요본색
원미연의 가요본색은 TBN 한국교통방송에서 주말 밤 8시부터 9시 55분까지 방송된 라디오 성인가요, 연예오락 프로그램이다.
마누엘 산치스 마르티네스
마누엘 산치스 마르티네스(1938년 3월 26일, 발렌시아 지방 알베리크 ~ 2017년 10월 28일, 마드리드 지방 마드리드)는 스페인의 전 축구 선수로, 현역 시절 수비수로 활동하였다.
그의 아들 마놀로와 마찬가지로, 그는 레알 마드리드와 스페인 국가대표팀의 주요 선수였다. 그와 마누엘은 유러피언컵에서 우승을 거둔 4쌍의 부자지간들 중 하나로, 나머지 부자 모두 우승을 거둔 가문으로는 말디니 가문의 체사레와 파올로, 부스케츠 가문의 카를레스와 세르지오, 지단 가문의 지네딘과 뤼카가 있다. 산치스는 10시즌 넘게 213번의 라 리가 경기에 출전하였다.
국가대표팀에서 거의 2년을 활동했던 산치스는 1966년 FIFA 월드컵에 자국을 대표로 참가하였다.
선수 경력
산치스는 발렌시아 지방 알베리크 출신이다. 현역 시절 그는 콘달, 바야돌리드, 레알 마드리드, 그리고 코르도바에서 활동하였고, 마드리드의 60년대 중반 중흥기를 이끈 주역들 중 한 명이었던 그는 5년 동안 4번 라 리가 정상에 올랐고 1965-66 시즌에는 유러피언컵도 우승하였다. 그는 유러피언컵에서 도합 35번의 경기에 출전하였다.
산치스는 스페인 국가대표팀 경기에 11번 출전하기도 하였으며, 1966년 FIFA 월드컵에서는 자국을 대표로 참가하기도 했다. 골 맛을 자주 보지 못했던 산치스는 2-1로 이긴 스위스와의 2차전 경기에서 득점을 올리기도 했다.
감독 경력
은퇴 후, 산치스는 감독으로 전향하였다. 레알 마드리드의 유소년부를 맡은 그는 세군다 디비시온의 테네리페를 지도한 후 적도 기니의 지휘봉을 잡았다.
국정이 반 프란시스코 마시아스 응게마 쿠데타로 혼란에 빠지면서, 적도 기니의 체육 예산 투입량이 급격히 줄어들었고, 산치스는 사직하고 자국에 복귀하였다. 이후 그는 주로 마드리드 지방에 있는 하부 리그 소속 구단인 팔라, 다이미엘, 그리고 돈 베니토 등을 지휘했다.
사망
2017년 10월 28일, 산치스는 79세의 나이에 폐색전증으로 마드리드에서 별세하였다.
유이역
유이역은 일본 시즈오카현 시즈오카시 시미즈구에 있는 도카이 여객철도의 철도역이다.
역 구조
쌍단식 2면 2선과 섬식 1면 2선 (총 3면 4선) 구조로 이루어진 지상역이다. 역사는 북쪽 승강장 쪽에 있으며, 두 개의 쌍단식 승강장 사이로 섬식 승강장이 놓인 구조이다. 2·3번선이 본선이며, 1·4번선은 대피가 이루어질 때만 사용한다. 역사와 승강장들은 구름다리로 이어져 있다.
지자기
지자기장(地磁氣場, )은 지구의 내부로부터 태양풍과 만나는 곳까지 뻗어있는 자기장인데, 태양풍은 태양으로부터 방사되는 하전입자들의 흐름이다. 지구 표면에서의 규모 범위는 25에서 65μT ( 0.25-0.65 가우스 ) 까지이다. 대략적으로 회전 축에 대하여 10 도의 각도로 기울어진 자기 쌍극자의 필드이다(지구의 중심에 해당 각도로 배치된 막대 자석처럼). 그러나 지구의 외핵에서 용융된 철 합금의 움직임에 의해 생성되기 때문에 ,막대 자석의 자기장과는 달리 지구의 자기장은 오랜시간에 걸쳐서 변화한다.
[지자기의 국제 단위는 테슬라(T)이지만, 이는 매우 큰 단위이므로 보통 마이크로테슬라(μT)나 나노테슬라(nT)를 쓴다. 나노테슬라는 지자기학에서 감마(γ)라는 이름으로 부르기도 한다. 또한 CGS 단위인 가우스(G)를 쓰기도 하는데, 1가우스는 100 마이크로테슬라이다]
자북점은 이동하지만, 보통 나침반 탐색에 충분히 유용할정도로 매우 느리게 이동한다. 그러나, 평균 몇십만년인 임의의 간격으로 지자기장은 반전되는데, 이는 북극과 남극이 서로 변화하는 원인이된다.
서울특별시물재생센터
서울특별시물재생센터(서울特別市물再生센터)는 한강으로 방류되는 오수 기타 하수의 원활한 처리에 관한 사무를 분장하는 서울특별시청의 사업소이다. 중랑·난지물재생센터가 존재하며, 각 소장은 지방기술서기관으로 보한다.
지자기
전리층 위의 영역은 자기권이라는 공간인데, 수십에서 수천 킬로미터까지 뻗어있다. 이 지역은 유해한 자외선으로부터 지구를 보호하는 오존층을 포함하고, 우주 광선으로부터 지구를 보호한다.
지구의 과거 자기장 연구는 고지자기학으로 알려져 있다. 지구 자기장의 극성은 화성암에 기록되고, 따라서 자기장의 역전은 해저가 뻗어나가는 중앙 해령을 중심으로 ‘줄무늬’에 의해 검출되는데, 이는 대륙의 과거 움직임도 추적해나갈 수 있다.
나침반의 자침은 지구 자기장 방향으로 배열되며 나침반의 N극은 자북극을 향한다. 이때 지구의 수평면과 이루는 각을 복각이라 한다.
대명초등학교 (동음이의)
대명초등학교의 다른 뜻은 다음과 같다.
알미론
알미론의 다른 뜻은 다음과 같다.