Шартты_рефлекс
Шартты рефлекстің тежелуі.
Жүйкедегі бірыңғай құбылыстардың екі жағы құрайтын, қозу мен тежелудің тепе-теңдік арақатынасы жануарлар мен адамның сыртқы ортаның өзгермелі түрткілеріне бейімделу іс-әрекетінің нәтижесін анықтайды. Орталық жүйке жүйсіндегі тежелуді ашқан орыстың атақты ғалымы И.М. Сеченов (1962). Ол орталық тежелуді арнайы тежеуші жүйелердің бірлестігі деп қарады. Ч. Шеррингтон (1906) қарсылас бұлшық еттердің үйлесімді әрекеттері индукциялық (кезеліс) тежелуден болатынын көрсетті. А.А. Ухтомский (1923) жүйке орталықтарында доминанта қалыптасуы кезінде жегілген тежелу туатындығын анықтады. И.П. Павлов мәні зор тәжірибелер жасап, шартты рефлекстің тежелу түрлерінің негізгі тетіктерін дәлелдеді. Тежелудің сыртқы (шартсыз) және ішкі (шартты) түрлері болады. Шартсыз тежелу – жүйке жүйсінің туа біткен қасиеті. Ол – сыртқы бөтен түрткілердің теріс индукция әсерінен мінез әрекетінің кенеттен әлсіреуі немесе басылып қалуы. Мұның себебі әртүрлі жаңа тітркендіргіш қабылдау рефлексін туғызады. Егер осы тітіркендіру бірнеше рет қайталанса, бағдарлы әсерленіс бәсеңдейді және оның шартты рефлексті тежеу әрекеті әлсірейді. Мұндай бөтен тітркендіргішті И.П. Павлов «өшетін тежеу» деп атады. Мәселен, қатты ауыртатын тітіркендіргіш шартты шұғыл тежейді. Осы сияқты ішкі ағзалардан шығатын тітркендіріс те әсер етеді. Кейбір мүшелердің қабынуы, қуықтың зәрге аса толуы, құсу, жыныстық қозу шартты тағамдық рефлексті басып тастайды. Мұндай тежеулердің бәрінің жалпы қасиеті олар осы шартты рефлекске бөтен сыртқы тітркену ықпалынан пайда болады. Сондықтан бұл сыртқы тежелу деп аталады. Шартты рефлекстің шамасы тітіркендіргіш қарқының («күш заңы») тікелей тәуелді келеді. Шартты тітіркендіру күші шектен аса өссе, қарама-қарсы нәтижеге, яғни шартты рефлесте: әлсіреуіне, тежелуіне әкеліп соғады. Мұндай тежелуді шектен тыс тежелу деп атайды. Бұл тежелудің сақшылық маңызы бар. Өйткені ол жүйкені шамадан тыс күшті немесе ұзақ тітіркендірудің әлсірету әсеріне кедергі жасайды. Күшті әсерден мелшиіп қатып қалу (ступор) медицинада жиі кездеседі. Бұл тежелу жүйкені уақытша жұмыстан босатады және оның қалыпты қозғыштығы мен жұмыскерлігін қайта орнына келтіруге жағдай жасайды. Жүйкесі нашарланған жануарларда шектен тыс тежелу тіпті біршама әлсіз шартты тіткендірудің әсерінен де пайда болады. Сыртқы және шектен тыс тежеулер жүйке жүйсінің туа біткен қасиеттеріне байланысты болғандықтан оларды шартсыз тежелу қатарына жатқызады. Шартты тежелу – жүйкенің жүре иемденген қасиеті. Ол шартты рефлекс сияқты құрылады. Шартты тежелудің бірнеше ерекшеліктері болады. кездерде, рефлексті жасау жеңілдейді. 1. Ол тітіркендірулер нығайтылмаған жағдайда қалыптасады. 2. Оны жаттықтыруға болады, яғни қайталаған жағдайда, әсіресе жас кездерде, рефлексті жасау жеңілдейді. 3. Шартты тежелудің көріністері жүйке жүйесінің даралама қасиетіне байланысты. Қызба кісілерде, байсалды адамдарға қарағада, шартты тежелу қиын және баяу қалыптасады. 4. Шартты тежелу шартсыз рефлекстің нығайту күшінен тәуелді келеді. 5. Шартты тежелу бұрын қалыптастырылған рефлекстің беріктігіне байланысты болады. Мызғымайтын тұрақты шартты рефлекстер тежелуге, жаңа үйренгендерге қарағанда қиын көрінеді. 6. Тежелулер өзара әрекеттесіп бірін-бірі күшейтеді. Шартты тежелуді өшіретін, ажырататын, шартты тежейтін және кешіктіретін деп төрт түрге бөледі. Өшіретін тежелу. Егер шартты тітіркендірудің шартсыз тітркендіргішпен ұштасуы тоқталса, бұрынғы қалыптасқан тұрақты шартты рефлекс әлсірейді, кейін қолданған сигнал бірнеше рет нықталмаса ол тіпті жойылады. Өшіретін тежелудің жасалу дәрежесі мен жылдамдығы: 1) шартты рефлекстің беріктігіне (берік бейнелістер баяу өшеді); 2) нығайтушы рефлектің күшіне (аштық күінде тағамдық шартты рефлекс өшпейді); 3) нығайтылмау жиілігіне (жедел түрінде бірнеше минут және сағат созылмалы түрінде нығайтылмаса өшіретін тежелу бірнеші күнде қалыптаспайды) байланысты болады. Тағамдық шартты рефлекстер сақтаныс түріне қарағанда, жылдам өшеді. Өшіретін тежелуді машықтану арқылы тез қалыптастыруға болады. Ол мидың типтік даралық ерекшеліктерінен тәуелді келеді. Кейін шартты тітіркендіргіш тағы да қолданылса, өшкен шартты рефлекс қайтадан қалпына келеді. Бұл құбылысты тежелуден босау деп атайды. Өшуден тежелу нығайтылса, өшкен рефлекспен бірге біркелкі, оған ұқсас шартты рефлекстер жойылады. Мұны екінші қайтара өшу деп атайды. Өшуден тежелуден маңызы – бейімділігі жойылған қажетсіз шартты рефлексті өшіру. Сөйтіп, ағза тіршілігінің жаңа жағдайларына басқаша икемделу әсерленісі қалыптасады. Ажырататын тежелу. Жаңа қалыптасқан шартты рефлекстің алғашқыда жалпылама өзгешелігі болады. Өйткені ол үйренген шартты тітіркендіргіштен басқа, оған ұқсас немесе көптеген бір райлы тітіркендірулерге де жауап ретінде пайда болады (шартты рефлекстің жалпылама сатысы). Алайда, егер тек шартты тітіркендіргіш ғана бекітіліп, басқалары елеусіз қалса, біраз уақыттан кейін ұқсас тітіркендіргіштерге әсерленіс өшеді (шартты рефлекстің, мамандалыс сатысы). Бұл заттар мен құбылыстардың қасиеттерін, ұқсастығын жете ажыратуға мүмкіндік береді. Шартты рефлекстің мамандалуын қамтамасыз ететін үрдіс, яғни тітіркендіргіштерді сұрыптау ажырататын тежелу деп атайды. Бұл үрдіс ми қыртысында өтетін шартты тежелуден туады. Ажырататын тежелудің қасиеттері: 1) тітіркендірулердің белгілері өте ұқсас болса, оны қалыптастыру қиынға соғады; 2) тежелу дәрежесі нығайтушы тітіркендірістің күшінен тәуелді келеді; 3) бұл тежелудің түрін қалыптастыру толқын тәрізді болады; 4) тежелуді жаттықтыруға болады, бұл ортаның сезімдік түрткілерін жіті айырып танудың негізін құрады. Шартты тежегіш.. Егер небір қосымша әсермен ұштастырылған тітіркендіру нығайтылмаса, ал жеке қолданған шартты сигнал әрдайым нықталса, жүйке орталықтарында шартты тежелу пайда болады. Көп кешікпей қосымша әсермен қиыстырылған үйренген тітркендіргіш іштей тежелу салдарынан шартты әсерленіс шығаруды тоқтатады. Сол шартты сигналдың әсерінен өтіп жатқан әрекетті тежеуге қабілеті бар қосымша тітіркендіргіш шартты тежегіш деп аталады (мәселен, мектепте соғылатын қоңырау). Шартты тежегіштердің негізгі қасиеттері: 1) ол әлсіз тітіркегішке (мысалы, жарыққа) қосымша күшті тітіркендіру (қоңырау) қосылса оңай қалыптасады; 2) бұрынғы қолданылған күшті тітіркендірудің іздері қосымша түрткі ретінде әсер ете алады; 3) егер қосымша тіткендіріс әлсіз болса, ол екінші ретті рефлекстің түрткісі бола алады; 4) егер қосымша тітркендіргіш шартты тежегіш мәнін иемденсе, ол басқа да ұқсас шартты бейнелістерді тежейді; 5) қосымша тітркендіргіш бірнеше рет жағымды сигналмен бірге берілгенде, ол бағдарлау рефлексін тудырады. Қосымша тітіркендіргіш күшті болған сацын, шартты тежегіш тез қалыптасады. Организм мен сыртқы ортаның өзара қатынасында шартты тежегіштің биологиялық маңызы зор. Кешіктіретін тежелу. Кешіктіретін шартты рефлекстер бірден құрылмайды, тек нығайтудың басталуы біртіндеп ұзартылғанда барып жасалады. Осы шартты тітіркендіргіштің жекеленген әсерімен бастапқы кезде жүйке нейрондарының әрекеті тежеледі. Кешіктіретін тежелу шартсыз рефлекстің күшінен тәуелді, егер ол күшті болса, бұл тежелудің пайда болуы қиынға соғады. Бұл тежелу арқылы әр уақытта шартты рефлекстің әсерленіс дер кезінде іске қосылады. Кешіктіретін тежелудің негізгі қасиеттері: 1) шартты тітіркендіргіш неғұрлым күшті болса, бұл тежелу соғұрлым қиын жасалады; 2) нығайтушы түрткі күшті болса, шартты рефлексті кешіктіру қиынға соғады; 3) тәжірибелерді қайталау кезінде оқшауланған шартты тітркендіру біртіндеп баяулап ұзартылса, кешіктіру оңай болады. Тітіркендірулердің арасы 2-3 минут болған жағдайда кешіктіретін тежелу қалыптаспайды; 4) шартты рефлекстің бірге берілуі көбірек нығайтылса немесе қысқа уақытқа кешіктірілсе тежелуді ұзартуға кедергі жасайды. Шартты тежелу, уақыттық түрткінің кірісуіне байланысты басқа түрлерінен ерекшк ьолады. Шартты тежелудің тағы бір ерекше, «нығайтылса да өшетін» түрі болады. Ол жағымды шартты стимул ұзағынан бір ырғақта немесе бір сарында нығайтқышпен қоса әсер еткен жағдайда пайда болады. И.П. Павлов ішкі тежелудің түрлерін әрекетіне және қалыптастыру тәсілдеріне қарай жіктеумен бірге, тежелу қасиеттерінің айырмашылығы олардың күшіне байланысты болатындығын атап көрсетті. Ол шартты тежелудің жергілікті және ми құрылымында жалпылама түрде кездесетініне ерекше көңіл аударды. Сөйтіп шартты тежелу ағзаның бейімделу іс-әрекетін реттеп отырады. Егер шартты тежелу қалыптаспаса, ағзада табиғи қажетсіз, қолайсыз әскрленістер көп болар еді. Шартты тежелу өте нәзік, төзімсіз келеді. Әртүрлі аурулар, қажу, зорлану бұл тежелуді әлсіретеді. Организмнің сыртқы ортаға жете бейімделуі, оның әсерленісінің сыртқы жағдайларға өте сәйкес келуі тежелу процесіне байланысты болады. Негізгі жүйке процестері – қозу мен тежелудің көрсеткіштері, олардың өзара әсері ағзаға көптеген тітіркендіруді талдап және синтездеп, өзін әртүрлі жағдайда бағдарлауына мүмкіндік туғызады. И.П. Павловтың көзқарасы бойынша, шартты тежелу тек ми қыртысында болатын құбылыс. Қалай болғанда да, тежелу процесінің ми қыртысындағы орналасуы үш түрлі болуы мүмкін. Біріншіден, шартты сигналдық ми қыртысы проекциясында, екіншіден, шартсыз рефлекстің ми қыртысы проекциясында, үшіншіден, уақытша байланыстың өз құрылымында қалыптасады. Соңғы жылдары көптеген зерттеушілер, шартты тежелу әуелі мидың қыртысасты құрылымдарында немесе олардың белсенді қатысуымен пайда болып, үлкен ми сыңары қыртысына жоғары көтеріледі деп санайды. Шартты тежелудің шығу жағдайы, көптеген деректерге сәйкес арнайы тежегіш құрылымдарға байланысты болады. Бұларға тежегіш түйіндер, тежегіш интернейрондар жатады. Демек, олардың белсенді әсерленісі арнайы тежегіш рефлексін жасайды. Сөйтіп, ми қыртысындағы тежелу міндетті түрде арнайы тежегіш жүйесін құрайтын мамандандырылған тежегіш нейрондар арқылы жүзеге асырылады. Көптеген нейрофизиологтардың ойынша, жоғары жүйке іс-әрекетінің тежелу құбылыстарында әртүрлі қыртысасты құрылымдар өте маңызды рөл атқарады. Дегенмен, соңғы жылдары М.Н. Ливановтың зертханасында жүргізілген тәжірибелер ішкі тежелудің гиперполяризациялық (әсіреүйектеліс) болжамын дәлелдеді. Ішкі тежелу қалыптасқанда, гиперполяризациялық құбылыстардың біршама өсетіндігі анықталды. Ол үйрету кезінде теріс стимулдың әсерінде мидың тежегіш жүйесінің әсерленгіш қабілеті жоғарылайтынын растайды. Оған нейрондардың сатылық және бедерсіз белсенділігінің, қоздырылған потенциал мен биік шайқалатын баяу тербеліс шамасының күшеюі сәйкес келеді. Сонымен ішкі тежелу ми қыртысы деңгейінде орталық қозу ретінде пайда болып, рефлекстік жауапты жүзеге асыратын қыртысасты механизмдердің бағынышты (субординациялық) тежелуін белгілейді. Әсіресе мінездің ұйымдастырылу және реттелу істерінде мидың маңдай алаңы маңызды рөл атқарады. Ол қыртысасты бөліктері арқылы ми бағанының белсендіргіш жүйесіне тікелей немесе жанама түрде ықпал жасайды. Сөйтіп, мұндағы тежелу құбылыстары бейімдендіру мәніне қарай, мидың медиаторлық жүйесін іріктеп еліктіру арқасында жүзеге асырылады