Шартты_рефлекс
Шартты рефлекстерді зерттеу әдістемесі және жасалу механизмі
Шартты рефлекстерді зерттеуге Павлов 1900 ж. кіріскен. Алғашқы кезде экспериментатор иттің қасында отырып, тамақ беруді, тітіркендіргішпен әсер етуді өз қолымен орындаған. Бірақ мұндай жағдайда экспериментатродың әрбір қимылының өзі итке қосымша тітіркендіргіш болып, реакцияның жүрісін я күшейтіп, я әлсіретіп отырған. Осындай бөтен тітіркендіргіштер әсер ете алмау үшін, итті ерекше бөлектенген, дыбыс өткезбейтін камераларда ұстайды. Экспериментатор камераның сыртында отырады. Тамақтандыру, тітіркендіргіштер беру – бәрі механизацияланған, сырттан жасалады. Ерекше баллон арқылы сілекей бөлінуін де сырттан бақылауға мүмкіндік бар. Бір-біріне салыстыруға болатын фактылар алу үшін, итті тамақтандыру тәртібі әр уақытта бірдей болу керек. Тамақты тәжірибеге дейін емес, одан кейін беру қажет. Белгілі бір тітіркендіргіштің әсетінен қозған әрбір рецептор орталық жүйке жүйесіне түсетін афференттік импульстердің көзі болып табылады. Бізге белгілі, шартсыз рефлекстер орындалуы үшін мидың жоғары бөлімінің қатысуы мінтетті емес, оның доғасы төменгі бөлімдер арқылы да өте алады. Дегенмен, ми қыртысы сақталған жануарда қандай шартсыз рефлекс болмасын ол ми сыңарлары қыртысында қозу ошағын тудырады. Егер жай тұрған итке бір бөтен тітіркендіргішпен (индиффренттік) әсер етсе (мысалы, электр шамының жарығымен), онда шартсыз бағдарлау рефлексі байқалады және ми сыңарлары қыртысының көру бөлімінде қозу ошағы туады. Ал электр жарығын жаққан соң тез, 10-30 секундтан соң жануарға тамақ берсе, ми қыртысында екі қозу ошағы туады: бірі – көру ауданында, екіншісі – тамақ орталығында. Шартсыз тітіркендіргіш әсерінен туатын қозу ошағы күштірек болады, сондықтан ол біраз доминанттық роль атқарады. Ол өзін көру ауданында туған қозу ошағын тартады және соңғысының күші теріс индукция заңына сай ілсірейді. Ми қыртысындағы осы екі қозу ошақтарының осындай бір-біріне әсері, (функциональдық өзара әрекеттесу) орталықтарды тітіркендіру тоқталса да, өінің ізін қалдырады. Ал егер олар өз әсерлерін белгілі тәртіппен бір уақытта ұзақ қайталап отырса, осындай өзара функциональдық әрекеттесуден алдыңғы қалған із күшейе береді де (жиынтықталу жүреді), ақырында ол екі ошақтың арасанда бұрын болмаған шартты байланыс орнайды. Бұл байланыстың сыртқы көрінісі шартты рефлекстің жасалуында. Демек бірнеше уақыттан соң шам жағудың өзіне сілекей бөлінеді. Себебі, шартты тітіркендіргішке айналған шамның әсерінен туған қозу тамақ орталығына беріледі, одан эфференттік жолдармен мидың төменгі бөлімдеріндегі тиісті орталықтар арқылы сілекей бездеріне барады. Әрине, бұл отырған механизм өте қарапайым, схемалық. Негізінде әрбір рефлекс көптеген жүйке клеткаларының бір-біріне әсері арқылы орындалады және оның орындалуына бүкіл ағза қатысады деп білу керек. Шартты рефлекстердің механизмін И.П. Павловша түсіндіруден байқалатыны – олардың негізінде уақытша (шартты, тұйықтайтын) байланыс «горизонталь» құрылымды болып келеді және ми қыртысындағы сигналдық (шартты) тітіркендіргіш орталығы мен шартсыз рефлекстің өкілдігіндегі клеткалар арасында тұйықталады. Жалпы алғанда, уақытша байланыстар шынында да қыртыс деңгейінде түзіледі. Бірақ егер ми қыртысын тігінен кесіп, жоғарыда айтылғандай түрде уақытша байланыс жасау мүмкіндігі жоғалса, бұдан шартты рефлекстер жасалмай қалмайды екен. Өйткені уақытша байланыстар қыртыстың астыңғы жағында орналасқан бөлімдер арқылы өтетін жолдар көмегімен де түзіле алады. Шартты рефлекстер жасалуының көптеген ерекшеліктері шартты байланыстар құрылымдық локализацияның көп вариантты бола алатындығы арқылы түсіндіріледі. Мәселен, ми қыртысы деңгейінде де және қыртыс пен қыртысасты бөлімдері арасында да көптеген тура және кері уақытша байланыстар орнай алады деп есептеуге негіз бар (Э.А. Асратян, А.Б. Коган, Л.Т. Воронин т.б.). Шартты рефлекстер жасалу процесінде ОЖЖ-нің жоғары бөлімдеріндегі нейрондар арасында уақытша байланыс тұйықталу механизмі осы күнге дейін толық анықталмаған. Морфологиялық тұрғыдан түсіндірушілердің есептеуінше шартты рефлекс жасалу кезінде жүйке клеткаларының өсінділері өседі де клеткалар арасында жаңа бйланыстар орнайды. Біраз зерттеушілер мұндай өсу пирамидтік клеткалар дендриттеріндегі бүршіктер (шипиктер) санының көбеюі есебінен жүреді деп есептейді. Функциональдық тұрғыдағылар ойынша шартты рефлекс жасалу барысында бұрын пайдаланылмаған, бірақ та ылғи да бар жаңа синапстар өткізгіштігі жоғарылайды. Мұның мәнісі – белгілі бір нейрондар тізбегі арқылы қозу импульстері қайталап өте берсе (нейрондар титаникалық түрде тітіркендірілсе) олардың бұрын іске қосылмаған синапстарындағы медиатор мөлшері көбейіп оның кванттары келесі нейронда қозу тудыратын болады. Басқаша айтқанда, посттетаникалық потенциация жүреді де «потенциалды» синапс «актуальды» сиапсқа айналады; осыдан бұрын байланыс жоқ жерде енді байланыс орнайды. Келесі бір болжам бойынша, шартты рефлекторлық әректті ұйымдастыруда глийлық ұлпа клеткалары қатысуы мүмкін. Осыған орай, тұрақты уақытша байланыс түзілу барысында бұл клеткалар аксондарының пресинапстық «жалаңаш» терминальдары миелинделіп, қозуды тез өткізе алатын қабілетке ие болады деп жобалайды.ё Көптеген зерттеушілер шартты байланыстар табиғатын клеткадағы белок синтезінің өзгерістерінен іздестіреді. Шартты рефлекстер жасалу барысындағы көптеген нейрондардың бірге қозу күйіне келуінен сигналдық тітіркендірулер кодталатын РНҚ құрылымында өзгерістер жүру тиіс. Осындай өзгерістер, мәселен, белгілі бір дағдыға үйретілген құрттармен басқа құрттарды қоркетіргенде соңғыларда жаңа дағдыға үйренуді жеңілдетеді деп есептейді. «Химиялық есті көшіру» тәжірибесі басқа да жануарларда жүргізілген. Бұл үшін тиісті дағдыға үйретілген жануарлар миының сығындысын басқа жануарларға апарып еңдірген. Рибонуклеин қышқылын (РНҚ – ны) бұзатын рибонуклеаза ферментімен әсер еткенде, «Химиялық есті көшіру» тәжірибесі нәтижесіз аяқталып отырған. Кейбіреулердің есептеуінше, естің ізі дезоксирибонуклеин қышқылында (ДНҚ да) ұзағырақ сақталады. Осымен қатар РНҚ мен ДНҚ қасиеттерінің өзгерістері белок синтезінің сандық және сапалық өзгерістерін тудыратынын да ескеру қажет. Мида нейрондар арасындағы уақытша байланыстарды орнататын арнайы спецификалық ақуызды заттар бар деп есептейді. Тағы да бір гепотезалар бойынша уақытша байланыстар түзілу механизмінде басты рөлді белок-фермент жүйесі және оның ингибиторлары атқарады. Бұлардың күйлері өзгермелі болуы тиіс. Шартты рефлекторлық байланыстар тұйықталуының конвергенттік механизмі туралы бойынша нейрндардың үлкен екі тобы бар: мультивалентті (модальдығы әр түрлі тітіркендірулерді қабылдайды; мысалы, дыбыс пен жарыққа, теріден шығатын және қозғалыстан туатын, көзден келетін т.с.с. тітіркендірулерге жауап береді) және поливалентті (жалпы бір жүйке шеңберіндегі, мысалы, бір анализатордан, айталық теріден келетін әр түрлі тітіркендірулерге жауап береді). Микроэлектрондық зерттеулерге қарағанда жоғары қарай бағытталған әр түрлі ми қыртысындағы көптеген нейрондарда әмбебап конвергенцияланады. Конвергенцияның екі типті болуы мүмкін: 1. Спецификалық емес – мұнда шешуші нәрсе стимулдың қасиеті емес, оның энериялық құрамы болып табылады. Мәселен, ретикульді формация мидың жоғарғы бөлімдерінің қозғыштығының жалпы деңгейін реттей отыра, оларда уақытша байланыстардың жасалуына қатысады. 2. Әр тітіркендіру өзінің спецификасын сақтайтын конвергенция. Әр түрлі анализатордан шығатын қозуларды қабылдап, жинайтын нейрондардың болатындығы тітіркендірулердің бірігуі және уақытша байланыстардың орнауы ми қыртысындағы әр түрлі учаскелердің транскортикальды байланыстар арқылы бірігуінен емес шығар деген ойға жетелейді. Ендеше уақытша байланыстардың мәнісін тітіркендірулер интеграциясының бір нейрон деңгейінде жүруінің нәтижесі деп те түсіндіруге болады. Бұдан жеке нейронды өзіне импульстерді конвергенциялай алатын күрделі жүйе деп қарау керек. Өздерінде уақытша байланыстар түзе алатын мультивалентті нейрондар ми қыртысының әр түрлі және бір-бірінен алыс-жақын жерлерінде «шашырап» орналаса береді. Мұндай бір нейрон әрі шартты, әрі шартсыз әр түрлі модальды қозуларды интеграциялай алады деп есептелінеді. Әр түрлі биологиялық модальдығы бар тітіркендірулер бір нейронды түрлі нейрохимиялық механизмдер арқылы активтендіреді. Мәселен, жоғары қарай бағыттарған қоректік активация холэнергиялық синапстық механизм арқылы іске асса, ауырту – адренергиялық механизммен орындалады. Сондай-ақ бұл ерекшеліктің молекулалық деңгейге де тән болуы мүмкін. Нейрондар арасында ылғи да өзара әрекеттесу болып отыратындығын ескерсек, шартты рефлекстің уақытша байланысының механизмін жауап беру қасиетіндегі ортақ таңдамалыққа негізделген нейрондар белсеңділіктерінің белгілі бір өрнегінің (жүйесінің) қалыптасуы болар деп те қарауға болады. Өрнектің пайда болуын анықтайтын факторлар: жиіліктің белгілі бір диапазонында белсеңділіктің синхрондығы мен синфазалығы (қозулар тізбегін түзуші нейрондардың едәуір санының бірыңғай лабильдікке көшуі) – ми құрылымында қозу өтуді жеңілдететін жағдайлар тудырады. Афференттік сигналдар әсерінен қалыптасатын қозу ошақтарының арасындағы өзара әрекеттесу динамикалық сипатта болады. Және оны тиісті дәрежеде тежелу процесі шектеп отырады. Сөйтіп, соңғы кездері уақытша байланысты нейрондар арақатынасының кеңістік – уақыттық ұйымдасуы (нейро-селективтік әрекет деген атқа ие болған) деп түсінуі қалыптасып дамытылуда.Бұған нейрохимиялық зерттеулер көмектесуде. Мәселен, функциональдық ансамбльдерге біріккен нейрондар химизмінің өзгерістерінің өзіндік ерекшеліктері анықталған. Сондай-ақ нейроглиалдық комплексткрдің ДНҚ арқылы көрінетін таңдамалы активациясы жүреді деген де тұжырым бар.