cyanic-selkie/wikianc huggingface dataset:
ზუბალაშვილები
250px|thumb|ძმები ზუბალაშვილები, 1859 წ. მინიატიურა|იაკობ ზუბალაშვილი. მხატვარი ნიკოლაი სკლიფასოვსკი ზუბალაშვილები — ქართველი მრეწველები და ვაჭრები. მათი წარმომადგენლები ქართულ საისტორიო საბუთებში XVII საუკუნის 80-იანი წლებიდან გვხვდებიან. შემდგომში ისინი ფართოდ ებმებიან ვაჭრულ-ხელოსნურ და კულტურულ საქმიანობაში. ბევრმა მათგანმა კათოლიკობა მიიღო. ვახტანგ VI-ის დროის მოღვაწე მღვდელი გიორგი, სარწმუნოებით მართლმადიდებელი, მწიგნობარი და ქართული სტამბის გახსნის მონაწილე იყო. შემდეგში ვახტანგს გაჰყვა რუსეთში.
ერეკლე II-ის დროს მოღვაწე რომანოზმა კარგად იცოდა სასტამბო საქმე, ერეკლეს გარდაცვალების შემდეგ იმერეთში გადასახლდა და იქ განაგრძო წიგნების ბეჭდვა (1811 წლამდე). მისი საქმიანობა გააგრძელეს მისმა შვილებმა დავითმა და გიორგიმ. საქართველოს რუსეთთან შეერთების შემდეგ ქვეყნის კაპიტალისტურ განვითარებასთან დაკავშირებით ზუბალაშვილები დაწინაურდნენ.
ფართო ვაჭრობას ეწეოდა ჩრდილოეთ კავკასიაში, თურქეთში, ირანსა და ინდოეთში სტეფანე ზუბალაშვილი. 1808 წელს იგი ინდოეთში მცხოვრებ სომეხ და ქართველ ვაჭრებს დაუახლოვდა და 1815 წელს იქ დასახლდა საცხოვრებლად.
XIX საუკუნის 20-იან წლებში სავაჭრო საქმიანობაში დაწინაურდნენ დავითი, გრიგოლი და მიხეილი, რომლებმაც რუსეთში გააჩაღეს ვაჭრობა. განსაკუთრებით გამოიჩინა თავი დიდმა ვაჭარმა და მრეწველმა იაკობ ივანეს ძე ზუბალაშვილმა (1792-1864). მას არყის სახდელი ჰქონდა ქუთაისში და მის მიდამოებში. 1837 წელს თბილისში საფუძველი ჩაუყარა ამხანაგობას, რომელმაც დააარსა ამიერკავკასიაში პირველი შაქრის ქარხანა. ქარხნის მაქსიმალურმა მწარმოებლურობამ 186 ათას მანეთს მიაღწია. აქ 50 დაქირავებული მუშა და 10-ზე მეტი ოსტატი და ზედამხედველი მუშაობდა. ქარხანამ 7-8 წელი იარსება და დაიხურა უმთავრესად რუსეთიდან შემოტანილი შაქრის კონკურენციისა და ადგილობრივი ნედლეულობის გამო.
60-70-იან წლებში ცნობილი იყო კონსტანტინე იაკობის ძე ზუბალაშვილი (1828–1901), რომელმაც დაამთავრა კეთილშობილთა სასწავლებელი, შევიდა სამხედრო სამსახურში და მონაწილეობდა დაღესტნის ბრძოლებში. 1850 წელს მიიღო შტაბის კაპიტნის ხარისხი. 1856 წელს ავადმყოფობის გამო თავი დაანება სამხედრო სამსახურს და ხელი მიჰყო კომერციას. ფინანსური დახმარებას უწევდა კათოლიკურ და ქართულ სკოლებს, გაზეთებს.
კონსტანტინეს შვილების, სტეფანე (1860–1904), პეტრე (დ. 1862) და იაკობ (1876–1941) ზუბალაშვილების მიერ გაღებული თანხით აშენდა თბილისში „სახალხო სახლი“ — ქართული თეატრის შენობა, თავადაზნაურთა გიმნაზიის შენობა, კათოლიკური ეკლესია ბათუმში, ბევრმა ქართველმა ახალგაზრდამ მიიღო უმაღლესი განათლება რუსეთსა და უცხოეთში. კონსტანტინეს უფროსი ვაჟი, ლევანი (1851–1914) ცხოვრობდა მოსკოვში; კალჩუგაში ააგო ცნობილი რეზიდენცია, რომელსაც შემდეგ ქალაქგარე საცხოვრისად იყენებდა ბოლშევიკური ელიტა.
რესურსები ინტერნეტში
* კატეგორია:ქართველი მეწარმეები
კაგულარები
კაგულარები — საფრანგეთში მოქმედი ფაშისტური ორგანიზაციის წევრები. ორგანიზაციას სრულად ერქვა „რევოლუციური მოქმედების საიდუმლო კომიტეტი“. სახელი ეწოდა თავალებთან ამოჭრილი კაპიშონის გამო, რომელსაც წევრები იხურავდნენ საიდუმლო შეკრებებზე. მოქმედებდა 1930-იან წლებში, აწყობდა პროვოკაციებს და ტერორისტულ აქტებს. 1937 წელს კაგულარებმა მოკლეს იტალიელი ანტიფაშისტი ძმები როსელები. 1936-1938 წლებში მთავრობამ დაიწყო კაგულარების დევნა და 1940 წელს ორგანიზაცია პრაქტიკულად დაიშლა. მისი ყოფილი წევრები გერმანიის მიერ საფრანგეთის ოკუპაციის შემდეგ გახდნენ ვიშის რეჟიმის მომხრეები.
ლიტერატურა
კატეგორია:XX საუკუნე საფრანგეთში კატეგორია:პოლიტიკური მოძრაობები საფრანგეთში კატეგორია:ფაშიზმი
არგო
ლიტერატურა
კატეგორია:ბერძნული მითოლოგია
დეზოქსირიბონუკლეინის მჟავა
მინი|მარჯვნივ|დნმ-ის ორმაგი სპირალი დეზოქსირიბონუკლეინის მჟავა (დნმ) — მაკრომოლეკულა (სამი ძირითადიდან ერთ-ერთი, დანარჩენი ორი — რნმ და ცილები), რომელიც უზრუნველყოფს ცოცხალი ორგანიზმების განვითარებისა და ფუნქციონირების გენეტიკური პროგრამის შენახვას, თაობიდან თაობაზე გადაცემასა და რეალიზებას. დნმ შეიცავს ინფორმაციას რნმ-ისა და ცილების სხვადასხვა ტიპის სტრუქტურების შესახებ. იგი ცოცხალი ორგანიზმის გენეტიკური მასალის — ქრომოსომების ძირითადი შემადგენელი ნაწილია.
ევკარიოტების (ცხოველების, მცენარეებისა და სოკოების) უჯრედებში დნმ მდებარეობს უჯრედის ბირთვში, ქრომოსომის შემადგენლობაში, აგრეთვე ზოგიერთ უჯრედულ ორგანოიდში (მიტოქონდრიებსა და პლასტიდებში). პროკარიოტული ორგანიზმების (ბაქტერიებისა და არქეების) უჯრედებში დნმ-ის რგოლოვანი ან ხაზოვანი მოლეკულა, ეგრეთ წოდებული ნუკლეოიდი, შიგნიდან არის მიმაგრებული უჯრედის მემბრანაზე. პროკარიოტებსა და უმდაბლეს ევკარიოტებში (მაგალითად, საფუარებში) გვხვდება აგრეთვე დნმ-ის მცირე ავტონომური, უმეტესწილად რგოლოვანი მოლეკულები, რომლებსაც პლაზმიდებს უწოდებენ. გარდა ამისა, დნმ-ის ერთ- ან ორჯაჭვიან მოლეკულებს შეუძლიათ დნმ-ის შემცველი ვირუსების გენომის წარმოქმნა.
ქიმიური თვალსაზრისით, დნმ — ეს არის გრძელი პოლიმერული მოლეკულა, რომელიც შედგება გამეორებადი ბლოკების — ნუკლეოტიდებისგან. თითოეული ნუკლეოტიდი შედგება აზოტოვანი ფუძისგან, შაქრისა (დეზოქსირიბოზისა) და ფოსფატის ჯგუფისგან. ჯაჭვში ნუკლეოტიდებს შორის ბმა წარმოიქმნება დეზოქსირიბოზასა და ფოსფატის ჯგუფის ხარჯზე (ფოსფოდიეთერული ბმები). უმეტეს შემთხვევაში (გარდა ზოგიერთი ვირუსისა, რომლებიც შეიცავენ ერთჯაჭვიან დნმ-ს) დნმ-ის მაკრომოლეკულა შედგება ორი ჯაჭვისგან, რომლებიც ერთმანეთზე აზოტოვანი ფუძეების მეშვეობით ორიენტირებენ. ეს ორჯაჭვიანი მოლეკულა სპირალიზებულია. მთლიანობაში დნმ-ის მოლეკულის სტრუქტურამ მიიღო „ორმაგი სპირალის“ სახელწოდება.
დნმ-ის სტრუქტურის გაშიფვრა (1953 წელი) ბიოლოგიის ისტორიაში ერთ-ერთი გარდამტეხი მომენტი გახდა. ამ აღმოჩენაში შეტანილი მნიშვნელოვანი წვლილისთვის 1962 წელს ფრენსის კრიკს, ჯეიმზ უოტსონსა და მორის უილკინსს გადაეცათ ნობელის პრემია ფიზიოლოგიის ან მედიცინის დარგში. როზალინდ ფრანკლინი, რომელმაც მიიღო რენტგენოგრამები, რომელთა გარეშეც უოტსონი და კრიკი ვერ შეძლებდნენ დნმ-ის სტრუქტურის შესახებ დასკვნების გაკეთებას, კიბოსგან გარდაიცვალა 1958 წელს, ნობელის პრემიას კი სიკვდილის შემდგომ არ გასცემენ.
შესწავლის ისტორია
დროთა განმავლობაში დამტკიცდა, რომ სწორედ დნმ, და არა ცილები, როგორც ძველად ითვლებოდა, იყო გენეტიკური ინფორმაციის მატარებელი. ერთ-ერთი უპირველესი გადამწყვეტი მტკიცებულებები მოიტანა ოსვალდ ევერის, კოლინ მაკ-ლეოდისა და მაკლინ მაკ-კარტის ექსპერიმენტებმა (1944 წელი) ბაქტერიების ტრანსფორმაციებზე. მათ მოახერხეს იმის დამტკიცება, რომ ეგრეთ წოდებულ ტრანსფორმაციაზე (უვნებელი კულტურის მიერ მასში დაავადების გამომწვევი მკვდარი ბაქტერიების დამატების შედეგად დაავადების გამომწვევი თვისებების შეძენა) პასუხისმგებელია პნევმოკოკებიდან გამოყოფილი დნმ. ამერიკელი მეცნიერების, ალფრედ ჰერშისა და მართა ჩეიზის მიერ (ჰერში — ჩეიზის ექსპერიმენტი, 1952 წელი) რადიოაქტიური იზოტოპებით მონიშნულ ცილებსა და ბაქტერიოფაგების დნმ-ზე ჩატარებულმა ექსპერიმენტმა აჩვენა, რომ ინფიცირებულ უჯრედს გადაეცემა ფაგის მხოლოდ ნუკლეინის მჟავა, ხოლო ფაგის ახალი თაობა შეიცავს ისეთივე ცილებსა და ნუკლეინის მჟავას, როგორსაც საწყისი ფაგი.
დნმ-ის ორმაგი სპირალის სტრუქტურა შემოგვთავაზეს ფრენსის კრიკმა და ჯეიმზ უოტსონმა 1953 წელს, მორის უილკინსისა და როზალინდ ფრანკლინის მიერ მიღებულ რენტგენოსტრუქტურულ მონაცემებსა და „ჩარგაფის წესებზე“ დაყრდნობით, რომელთა თანახმადაც, დნმ-ის თითოეულ მოლეკულაში დაცულია მკაცრი ურთიერთკავშირები, რომლებიც ერთმანეთთან აკავშირებს სხვადასხვა ტიპის აზოტოვანი ფუძეების რაოდენობას. მოგვიანებით უოტსონისა და კრიკის მიერ შემოთავაზებული დნმ-ის მოდელი დამტკიცდა, მათმა ნამუშევარმა კი 1962 წელს მიიღო ნობელის პრემია ფიზიოლოგიის ან მედიცინის დარგში. ლაურეატებს შორის არ იყო იმ დროისთვის უკვე კიბოთი გარდაცვლილი როზალინდ ფრანკლინი, რადგან პრემია არ გაიცემა გარდაცვალების შემდეგ.
საინტერესოა, რომ 1957 წელს ამერიკელებმა ალექსანდერ რიჩმა, გერი ფელზენფელდმა და დეივიდ დეივისმა აღწერეს ნუკლეინის მჟავა, რომელიც შედგებოდა სამი სპირალისგან. ხოლო 1985-1986 წლებში მაქსიმ ფრანკ-კამენეცკიმ მოსკოვში აჩვენა, რომ ორმაგი სპირალის მქონე დნმ ლაგდება ეგრეთ წოდებულ H-ფორმად, რომელიც შედგება დნმ-ის უკვე არა ორი, არამედ სამი ძაფისგან.
ნუკლეოტიდები
სტრუქტურები ფუძეებისა, რომლებიც ყველაზე ხშირად გვხვდება დნმ-ის შემადგენლობაში
დეზოქსირიბონუკლეინის მჟავა (დნმ) წარმოადგენს ბიოპოლიმერს (პოლიანიონი), რომლის მონომერიც არის ნუკლეოტიდი. როგორც წესი, იგი ძალიან გრძელია. მაგალითად, ადამიანის უდიდესი ქრომოსომის დნმ მიმდევრობით შეერთებული 220 მილიონი ნუკლეოტიდისაგან შედგება.
თითოეული ნუკლეოტიდი შედგება ფოსფორმჟავის ნაშთისგან, რომელიც 5'-მდგომარეობითაა მიმაგრებული შაქარ დეზოქსირიბოზაზე, რომელზეც გლიკოზიდური ბმით (C—N) 1'-მდგომარეობით აგრეთვე დაკავშირებულია ოთხი აზოტოვანი ფუძიდან ერთ-ერთი. თითოეულ ნუკლეოტიდში შემავალი დეზოქსირიბოზა ნახშირბადის ხუთი ატომის შემცველ შაქარს, ანუ პენტოზას წარმოადგენს. დნმ-ის ჯაჭვის „ხერხემალი“ მეზობელი დეზოქსირიბოზების მესამე და მეხუთე ნახშირბადის ატომებს შორის წარმოქმნილი ფოსფოდიეთერული ბმით არის შეკავშირებული. ამ ბმის ასიმეტრიულობა იწვევს იმას, რომ დნმ-ის ჯაჭვის ბოლოები ერთმანეთისგან განსხვავდება: ჯაჭვის ერთ ბოლოზე თავისუფალია ბოლო პენტოზის მესამე ნახშირბად-ატომი (დნმ-ჯაჭვის ამ ბოლოს ეწოდება 3'-ბოლო), ხოლო ჯაჭვის მეორე ბოლოზე კი — ბოლო პენტოზის მეხუთე ნახშირბად-ატომი (ამ ბოლოს 5'-ბოლო ეწოდება). ეს ნიშნავს რომ, შესაძლებელია დნმ-ის ჯაჭვის მიმართულების გარჩევა. სწორედ სახასიათო შაქრის არსებობა წარმოადგენს ერთ-ერთ უმთავრეს სხვაობას დნმ-სა და რნმ-ს შორის და დაფიქსირებულია ამ ნუკლეინის მჟავების სახელწოდებებში (რნმ-ის შემადგენლობაში შედის შაქარი რიბოზა). ნუკლეოტიდის მაგალითია ადენოზინმონოფოსფატი, რომლის ფუძესაც, რომელიც დაკავშირებულია ფოსფატსა და რიბოზასთან, წარმოადგენს ადენინი (ნაჩვენებია სურათზე).
მოლეკულების სტრუქტურიდან გამომდინარე, ნუკლეოტიდების შემადგენლობაში შემავალ ფუძეებს ყოფენ ორ ჯგუფად: პურინები (ადენინი [A] და გუანინი [G] ) წარმოქმნილია შეერთებული ხუთ- და ექვსწევრიანი ჰეტეროციკლებით; პირიმიდინები (ციტოზინი [C] და თიმინი [T] ) — ექვსწევრიანი ჰეტეროციკლით.
გამონაკლისის სახით, მაგალითად, ბაქტერიოფაგ PBS1-ის დნმ-ში გვხვდება ფუძეების მეხუთე ტიპი — ურაცილი ( [U] ), პირიმიდინული ფუძე, რომელიც თიმინისგან განსხვავდება იმით, რომ მას ჯაჭვში არ აქვს მეთილის ჯგუფი. რნმ-ში იგი, როგორც წესი, თიმინს ანაცვლებს.
აღსანიშნავია, რომ თიმინი და ურაცილი არც ისე მკაცრად არიან გამიჯნულნი დნმ-სა და რნმ-თან შესაბამისად, როგორც მანამდე ითვლებოდა. ამგვარად, რნმ-ის ზოგიერთი მოლეკულის სინთეზის შემდეგ ამ მოლეკულებში ურაცილების მნიშვნელოვანი რაოდენობა მეთილირდება სპეციალური ფერმენტების დახმარებით და გარდაიქმნება თიმინად. ეს მიმდინარეობს სატრანსპორტო და რიბოსომულ რნმ-ებში.
ორმაგი სპირალი
thumb|right|290px|მოლეკულის ნუკლეოტიდური შემადგენლობისა და იონების კონცენტრაციის მიხედვით, დნმ-ის ორმაგი სპირალი ცოცხალ ორგანიზმებში სხვადასხვა ფორმებად არსებობს. სურათზე წარმოდგენილია [[A-დნმ|A, B და Z ფორმები (მარცხნიდან მარჯვნივ)]] დნმ-ის პოლიმერს საკმაოდ რთული სტრუქტურა აქვს. ნუკლეოტიდები ერთმანეთთან დაკავშირებულია კოვალენტური ბმით და ქმნის გრძელ პოლინუკლეოტიდურ ჯაჭვებს. ეს ჯაჭვები წყალბადური ბმების დახმარებით უმეტესწილად წყვილ-წყვილად (გარდა ზოგიერთი ვირუსისა, რომლებსაც აქვთ ერთჯაჭვიანი დნმ-გენომები) ერთიანდება მეორეულ სტრუქტურაში, რომელმაც მიიღო ორმაგი სპირალის სახელწოდება. თითოეული ჯაჭვის ჩონჩხი შედგება ერთმანეთის მონაცვლე ფოსფატებისა და შაქრებისგან. დნმ-ის ერთი ჯაჭვის შიგნით მეზობელი ნუკლეოტიდები დაკავშირებულია ფოსფოდიეთერული ბმებით, რომლებიც იქმნება ერთი ნუკლეოტიდის დეზოქსირიბოზის მოლეკულის 3'-ჰიდროქსილის (3'—ОН) ჯგუფისა და მეორე ნუკლეოტიდის 5'-ფოსფატის ჯგუფის (5'—РО3) ერთმანეთში ურთიერთქმედების შედეგად. დნმ-ის ჯაჭვის ასიმეტრიულ ბოლოებს ეწოდებათ 3' (სამი პრიმი) და 5' (ხუთი პრიმი). ჯაჭვის პოლარულობა მნიშვნელოვან როლს თამაშობს დნმ-ის სინთეზის დროს (ჯაჭვის დაგრძელება შესაძლებელია მხოლოდ თავისუფალ 3'-ბოლოზე ახალი ნუკლეოტიდების მიერთების გზით).
როგორც უკვე ითქვა, ცოცხალი ორგანიზმების უმრავლესობის დნმ შედგება არა ერთი, არამედ ორი პოლინუკლეოტიდური ჯაჭვისგან. ეს ორი გრძელი ჯაჭვი დახვეულია ერთი მეორის გარშემო ორგამი სპირალის სახით, რომელიც სტაბილიზებულია წყალბადური ბმებით, რომლებიც წარმოქმნილია მასში შემავალ ჯაჭვებში ერთმანეთისკენ მიმართულ აზოტოვან ფუძეებს შორის. ბუნებაში ეს სპირალი ძირითადად მარჯვნივ არის დახვეული. მიმართულებები ორ ჯაჭვში, რომელთაგანაც შედგება დნმ-ის მოლეკულა, 3'-ბოლოდან 5'-ბოლოსკენ საპირისპიროა (ჯაჭვები ერთმანეთის „ანტიპარალელურია“).
ორმაგი სპირალის სიგანე შეადგენს 22-დან 24 Å-ს, ან 2,2 — 2,4 ნმ-ს, თითოეული ნუკლეოტიდის სიგრძეა 3,3 Å (0,33 ნმ). მსგავსად იმისა, თუ როგორ არის შესაძლებელი ხვეულ კიბეზე გვერდიდან საფეხურების დანახვა, ასევეა შესაძლებელი დნმ-ის ორმაგ სპირალში მოლეკულის ფოსფატის „ხერხემალზე“ შუალედებს შორის ფუძეების კიდეების დანახვა, რომელთა რგოლებიც მდებარეობს სიბრტყეზე, რომელიც პერპენდიკულარულია მაკრომოლეკულის გრძივი ღერძის მიმართ.
ზვიად გოგიტიძე
დაამთავრა სულხან-საბა ორბელიანის უნივერსიტეტი და თბილისის სულხან-საბა ორბელიანის სახელობის სახელმწიფო პედაგოგიური უნივერსიტეტი. 2007-2008 წლებში იყო საქართველოს მე-6 მოწვევის პარლამენტის წევრი პარტიული სიით, საარჩევნო ბლოკი: „ნაციონალური მოძრაობა — დემოკრატები “.
დეზოქსირიბონუკლეინის მჟავა
ფუძეებს შორის კავშირის წარმოქმნა
მარცხნივ|thumb|280px|დნმ-ის ორი ჯაჭვი ერთმანეთთან [[აზოტოვანი ფუძე|აზოტოვან ფუძეებს შორის არსებული წყალბადური ბმებით (H-ბმა) არის შეკავშირებული.]] ერთ-ერთი ჯაჭვის ყოველი ფუძე უკავშირდება მეორე ჯაჭვის ერთ კონკრეტულ ფუძეს. ამგვარ სპეციფიკურ კავშირს უწოდებენ კომპლემენტარობას. პურინები არიან პირიმიდინების კომპლემენტარულები (ანუ შეუძლიათ მათთან წყალბადური ბმების წარმოქმნა): ადენინი ბმას წარმოქმნის მხოლოდ თიმინთან, ხოლო ციტოზინი — მხოლოდ გუანინთან. ორმაგ სპირალში ჯაჭვები აგრეთვე დაკავშირებულია ჰიდროფობური ურთიერთქმედებებისა და სტეკინგის მეშვეობით, რომლებიც არ არიან დამოკიდებულნი დნმ-ის ფუძეების თანმიმდევრობაზე.
ორმაგი სპირალის კომპლემენტარობა გულისხმობს, რომ ერთ ჯაჭვში არსებულ ინფორმაციას მეორე ჯაჭვიც შეიცავს. ცოცხალ ორგანიზმებში ფუძეების კომპლემენტარულ წყვილებს შორის ურთიერთქმედებების უკუქცევა და სპეციფიკურობა მნიშვნელოვანია დნმ-ის რეპლიკაციისა და მისი ყველა სხვა ფუნქციისათვის.
ზვიად გოგიტიძე
რესურსები ინტერნეტში
კატეგორია:დაბადებული 22 აპრილი კატეგორია:დაბადებული 1966 კატეგორია:საქართველოს VI მოწვევის პარლამენტის წევრები კატეგორია:საქართველოს სუბტროპიკული მეურნეობის ინსტიტუტის კურსდამთავრებულები კატეგორია:სულხან-საბა ორბელიანის სახელობის სახელმწიფო პედაგოგიური უნივერსიტეტის კურსდამთავრებულები კატეგორია:თბილისში დაბადებულები ზვიად
დეზოქსირიბონუკლეინის მჟავა
ფუძეებს შორის კავშირის წარმოქმნა
იქიდან გამომდინარე, რომ აზოტოვან ფუძეებს შორის ბმები წყალბადურია და არა კოვალენტური, ისინი ადვილად წყდება და აღდგება. ფერმენტების (ჰელიკაზის) მოქმედებით ან მაღალი ტემპერატურის პირობებში ორმაგი სპირალის ჯაჭვები ერთმანეთს შორდება შესაკრავი ელვის მსგავსად. ფუძეების სხვადასხვა წყვილები წარმოქმნიან სხვადასხვა რაოდენობის წყალბადურ ბმებს. ადენინი-თიმინი დაკავშირებულია ორი, ხოლო გუანინი-ციტოზინი — სამი წყალბადური ბმით, ამიტომ გუანინი-ციტოზინის გასახლეჩად უფრო მეტი ენერგიაა საჭირო. გუანინი-ციტოზინის წყვილების პროცენტულობა და დნმ-ის მოლეკულის სიგრძე განაპირობებს ენერგიის რაოდენობას, რომელიც საჭიროა ჯაჭვების დისოციაციისთვის: დნმ-ის გრძელი მოლეკულები გუანინი-ციტოზინის მაღალი შემცველობით უფრო მდგრადია.
დნმ-ის მოლეკულების ნაწილები, რომლებიც მათი ფუნქციის გამო ადვილად დაშორებადი უნდა იყოს, მაგალითად, თ-ა-თ-ა თანმიმდევრობა ბაქტერიულ პრომოტორებში, როგორც წესი, შეიცავენ დიდი რაოდენობით ადენინსა და თიმინს.
ფუძეების ქიმიური მოდიფიკაციები
ციტოზინის, 5-მეთილციტოზინისა და თიმინის სტრუქტურები. თიმინის მიღება შესაძლებელია 5-მეთილციტოზინის დეამინირებით.
დნმ-ის შემადგენლობაში არსებული აზოტოვანი ფუძეები შეიძლება იყოს კოვალენტურად მოდიფიცირებული, რაც გამოიყენება გენების ექსპრესიის რეგულაციისთვის. მაგალითად, ხერხემლიანთა უჯრედებში ციტოზინის მეთილირებას 5-მეთილციტოზინის წარმოქმნით იყენებენ სომატური უჯრედები, რათა შვილობილ უჯრედებს გადასცენ გენური ექსპრესიის პროფილი. ციტოზინის მეთილირება არ მოქმედებს დნმ-ის ორმაგ სპირალში ფუძეების დაწყვილებაზე. ხერხემლიანების სომატურ უჯრედებში დნმ-ის მეთილირება შემოიფარგლება ციტოზინი-გუანინის თანმიმდევრობაში ციტოზინის მეთილირებით. მეთილირების საშუალო დონე განსხვავებულია სხვადასხვა ორგანიზმებისთვის, ამგვარად, ნემატოდ Caenorhabditis elegans-ს ციტოზინის მეთილირება არ აღენიშნება, ხოლო ხერხემლიანებში აღმოჩენილია მეთილირების მაღალი დონე — 1 %-მდე. ფუძეების სხვა მოდიფიკაციები მოიცავს ბაქტერიებში ადენინის მეთილირებასა და კინეტოპლასტებში ურაცილის გლიკოზილირებას „J-ფუძის“ წარმოქმნით.
ციტოზინის მეთილირება 5-მეთილციტოზინის წარმოქმნით გენის პრომოტორულ ნაწილში კორელირებს მის არააქტიურ მდგომარეობასთან. ციტოზინის მეთილირება აგრეთვე მნიშვნელოვანია ძუძუმწოვრებში X-ქრომოსომის ინაქტივაციისთვის. დნმ-ის მეთილირება გამოიყენება გენომურ იმპრინტინგში. დნმ-ის მეთილირების პროფილი მნიშვნელოვნად ირღვევა კანცეროგენეზის დროს.
ბიოლოგიური როლის მიუხედავად, 5-მეთილციტოზინს შეუძლია სპონტანურად დაკარგოს ამინო ჯგუფი (დეამინირდეს), რითიც იგი თიმინად გარდაიქმნება, ამიტომ მეთილირებული ციტოზინები წარმოადგენს მუტაციების გაზრდილი რაოდენობის წყაროს.
დნმ-ის დაზიანება
მინი|მარჯვნივ|230px|ინტერკალირებული ქიმიური კავშირი, რომელიც სპირალის შუაგულშია მოთავსებული — [[ბენზპირენი, თამბაქოს ბოლის მთავარი მუტაგენია ]] დნმ შეიძლება დაზიანდეს სხვადასხვა მუტაგენით, რომელთა რიგსაც განეკუთვნება მჟანგავი და მაალკილირებელი ნივთიერებები, აგრეთვე მაღალენერგეტიკული ელექტრომაგნიტური რადიაცია — ულტრაიისფერი და რენტგენული გამოსხივება. დნმ-ის დაზიანების ტიპი დამოკიდებულია მუტაგენზე. მაგალითად, ულტრაიისფერი გამოსხივება დნმ-ს აზიანებს მასში თიმინის დიმერების წარმოქმნით, რომლებიც ჩნდება მეზობელ ფუძეებს შორის კოვალენტური ბმების წარმოქმნის დროს.
ოქსიდანტები, როგორებიცაა თავისუფალი რადიკალები ან წყალბადის პეროქსიდი, იწვევენ დნმ-ის დაზიანების რამდენიმე ტიპს, მათ შორის ფუძეების მოდიფიკაციებს, განსაკუთრებით გუანოზინის, აგრეთვე დნმ-ში ორჯაჭვიან გახლეჩვებს. ზოგიერთი შეფასებით, ადამიანის თითოეულ უჯრედში მჟანგავი კავშირებით ყოველდღიურად ზიანდება 500-მდე ფუძე. სხვადასხვა ტიპის დაზიანებებს შორის ყველაზე სახიფათო — ეს არის ორჯაჭვიანი გახლეჩვები, რადგან ისინი რთულად რეპარირებენ და შეუძლიათ ქრომოსომების უბნების დაკარგვისა (დელეცია) და ტრანსლოკაციის გამოწვევა.
მუტაგენების მრავალი მოლეკულა ისმება (ინტერკალირდება) ფუძეების ორ მეზობელ წყვილს შორის. ამ კავშირების უმეტესობას, მაგალითად ეთიდიუმს, დაუნორუბიცინს, დოქსორუბიცინსა და თალიდომიდს აქვთ არომატული სტრუქტურა. საიმისოდ, რომ ინტერკალირებადმა კავშირმა მოახერხოს ფუძეებს შორის მოთავსება, ისინი უნდა დაშორდნენ ერთმანეთს და ამგვარად დაშალონ და დაარღვიონ ორმაგი სპირალის სტრუქტურა. დნმ-ის სტრუქტურაში ეს ცვლილებები ხელს უშლის ტრანსკრიფციასა და რეპლიკაციას, იწვევს მუტაციებს. ამიტომ ინტერკალირებადი კავშირები ხშირად წარმოადგენენ კანცეროგენებს, რომელთაგან უფრო მეტად ცნობილია — ბენზპირენი, აკრიდინები, აფლატოქსინი და ეთიდიუმის ბრომიდი. ამ ნეგატიური თვისებების (ტრანსკრიპციისა და დნმ-ის რეპლიკაციისთვის ხელის შეშლის) მიუხედავად, ინტერკალირებადი კავშირები ქიმიოთერაპიაში გამოიყენება კიბოს სწრაფად ზრდადი უჯრედების დასათრგუნად.
ზესპირალიზაცია
თუკი თოკის ბოლოებს ხელებს ჩავჭიდებთ და მათ ერთმანეთის საპირისპირო მხარეს დავახვევთ, თოკი დამოკლდება და მასზე ხვეულები წარმოიქმნება. ასევე ხდება დნმ-ის სპირალიზაცია. ჩვეულებრივ მდგომარეობაში დნმ-ის ჯაჭვი ერთ ბრუნს აკეთებს ყოველ 10,4 ფუძეზე, მაგრამ ზესპირალიზებულ მდგომარეობაში სპირალი შეიძლება უფრო მჭიდროდ დაეხვეს ან გაიხსნას. განარჩევენ ზესპირალიზაციის ორ ტიპს: დადებითი — ნორმალური ხვეულების მიმართულებით, რომლის დროსაც ფუძეები ერთმანეთთან უფრო ახლოს მდებარეობს; და უარყოფითი — საპირისპირო მიმართულებით. ბუნებაში დნმ-ის მოლეკულები, როგორც წესი, იმყოფებიან უარყოფითად ზესპირალიზებულ მდგომარეობაში, რომელიც ხორციელდება ფერმენტებით — ტოპოიზომერაზებით. ეს ფერმენტები შლიან დამატებით სპირალიზაციას, რომელიც დნმ-ში წარმოიქმნება ტრანსკრიფციისა და რეპლიკაციის შედეგად.
მინი|მარცხნივ|300px|ტელომერების სტრუქტურა. მწვანე ფერით ნაჩვენებია ლითონის იონი, რომელიც ჰელატირებულია სტრუქტურის ცენტრში
სტრუქტურები ქრომოსომათა ბოლოებზე
ხაზოვანი ქრომოსომების ბოლოებზე მდებარეობს დნმ-ის სპეციალიზირებული სტრუქტურები — ტელომერები. ამ უბნების ძირითადი ფუნქცია ქრომოსომათა ბოლოების მთლიანობის ხელშეწყობაა. ტელომერები აგრეთვე იცავენ დნმ-ის ბოლოებს ეგზონუკლეაზებისგან დეგრადაციისგან და ხელს უშლიან რეპარაციის სისტემის აქტივაციას. ვინაიდან ჩვეულებრივ დნმ-პოლიმერაზებს არ შეუძლიათ ქრომოსომათა 3' ბოლოების რეპლიცირება, ამას აკეთებს სპეციალური ფერმენტი — ტელომერაზა.
ადამიანის უჯრედებში ტელომერები ხშირად წარმოდგენილია ერთჯაჭვიანი დნმ-ის სახით და შედგება თ-თ-ა-გ-გ-გ თანმიმდევრობის მქონე რამდენიმე ათასი გამეორებადი ერთეულისგან. გუანინის დიდი შემცველობის მქონე ეს თანმიმდევრობები ასტაბილიზებენ ქრომოსომათა ბოლოებს, ქმნიან საკმაოდ უცნაურ სტრუქტურებს, რომლებსაც ეწოდებათ G-კვადრუპლექსები და რომლებიც შედგებიან ოთხი, და არა ორი, ურთიერთმოქმედი ფუძისაგან. გუანინის ოთხი ფუძე, რომელთა ყველა ატომი ერთ სიბრტყეზე მდებარეობს, ქმნის ფირფიტას, რომელიც სტაბილიზებულია ფუძეებს შორის წყალბადური ბმებითა და მის ცენტრში ლითონის (ხშირ შემთხვევაში კალიუმის) იონის ჰელატირებით. ეს ფირფიტები დასტისებურად არის ერთმანეთზე მოთავსებული.
ქრომოსომათა ბოლოებზე შეიძლება წარმოიქმნას სხვა სტრუქტურებიც: ფუძეები შეიძლება იყოს განლაგებული ერთ ჯაჭვში ან სხვადასხვა პარალელურ ჯაჭვებში. ამგვარი „დასტისებური“ სტრუქტურების გარდა, ტელომერები ქმნიან დიდ მარყუჟისმაგვარ სტრუქტურებს, რომლებსაც T-მარყუჟს ან ტელომერულ მარყუჟს უწოდებენ. მათში ერთჯაჭვიანი დნმ მდებარეობს ფართო რგოლის სახით, რომელიც ტელომერული ცილებითაა სტაბილიზებული. T-მარყუჟის ბოლოს ერთჯაჭვიანი ტელომერული დნმ უერთდება ორჯაჭვიან დნმ-ს, რითიც ამ მოლეკულაში არღვევს ჯაჭვების დაწყვილებას და ქმნის ბმას ერთ-ერთ ჯაჭვთან. ამ სამჯაჭვიან წარმონაქმნს ეწოდება D-მარყუჟი (displacement loop-დან).
ბიოლოგიური ფუნქციები
დნმ არის მატარებელი გენეტიკური ინფორმაციისა, რომელიც გენეტიკური კოდის მეშვეობით ჩაწერილია ნუკლეოტიდების თანმიმდევრობის სახით. დნმ-ის მოლეკულებთან დაკავშირებულია ცოცხალი ორგანიზმების ორი ფუნდამენტური მახასიათებელი — მემკვიდრეობითობა და ცვალებადობა. დნმ-ის რეპლიკაციის დროს წარმოიქმნება საწყისი ჯაჭვის ორი ასლი, რომლებსაც გაყოფის დროს იმემკვიდრებენ შვილობილი უჯრედები. ამგვარად, წარმოქმნილი უჯრედები გენეტიკურად საწყისი უჯრედის იდენტურებია.
გენეტიკური ინფორმაცია რეალიზდება გენების ექსპრესიისას, ტრანსკრიპციისა (დნმ-ის მატრიცაზე რნმ-ის მოლეკულების სინთეზისა) და ტრანსლაციის (რნმ-ის მატრიცაზე ცილების წარმოქმნის) დროს.
გენომის სტრუქტურა
მინი|მარჯვნივ|200px|ბაქტერიოფაგის გენომის დნმ: ფოტოსურათი სინათლის ელექტრონული მიკროსკოპის ქვეშ ბუნებრივი დნმ-ების უმრავლესობას აქვს ორჯაჭვიანი სტრუქტურა, ხაზოვანი (ეუკარიოტები, ზოგიერთი ვირუსი და ბაქტერიების ცალკეული ტიპები) ან რგოლოვანი (პროკარიოტები, ქლოროპლასტები და მიტოქონდრიები). ხაზოვანი ერთჯაჭვიანი დნმ აქვს ზოგიერთ ვირუსსა და ბაქტერიოფაგს. დნმ-ის მოლეკულები იმყოფებიან in vivo (ლათ. „ცოცხალში“) მჭიდროდ შეფუთულ, კონდენსირებულ მდგომარეობაში. ეუკარიოტების უჯრედებში დნმ ძირითადად მოთავსებულია ბირთვში ქრომოსომათა ნაკრების სახით. ბაქტერიული (პროკარიოტები) დნმ, როგორც წესი, წარმოდგენილია დნმ-ის ერთი რგოლოვანი მოლეკულით, რომელიც ციტოპლაზმაში არაწესიერი ფორმის მქონე წარმონაქმნში, ნუკლეოიდშია განლაგებული. გენომის გენეტიკური ინფორმაცია შედგება გენებისგან. გენი — ეს არის მემკვიდრული ინფორმაციის გადაცემის ერთეული და დნმ-ის უბანი, რომელიც მოქმედებს ორგანიზმის გარკვეულ მახასიათებელზე. გენი შეიცავს ღია წაკითხვის ჩარჩოს, რომელიც ტრანსკრიბირებს, აგრეთვე მარეგულირებელ თანმიმდევრობებს, მაგალითად, პრომოტორსა და ენჰანსერს, რომლებიც აკონტროლებენ ღია წაკითხვის ჩარჩოების ექსპრესიას.
ბევრ სახეობაში გენომის სრული წყობის მხოლოდ მცირე ნაწილი აკოდირებს ცილებს. ამგვარად, ადამიანის გენომის მხოლოდ 1,5% შედგება ცილების მაკოდირებელი ეგზონებისგან, ხოლო ადამიანის დნმ-ის 50%-ზე მეტი შედგება დნმ-ის არაკოდირებადი გამეორებადი თანმიმდევრობებისგან. ეუკარიოტულ გენომებში არაკოდირებადი დნმ-ის ასეთი დიდი რაოდენობის არსებობისა და გენომების ზომებში უდიდესი სხვაობის (С-მნიშვნელობა) მიზეზები — ერთ-ერთი ამოუხსნელი მეცნიერული თავსატეხებია; ამ დარგში გამოკვლევები აგრეთვე მიანიშნებს დნმ-ის ამ ნაწილში რელიქტური ვირუსების ფრაგმენტების დიდ რაოდენობაზე.
გენომის წყობები, რომლებიც არ აკოდირებენ ცილებს
ამჟამად გროვდება სულ უფრო და უფრო მეტი მონაცემი, რომელიც ეწინააღმდეგება არაკოდირებადი წყობების იდეას, როგორიცაა „უსარგებლო დნმ“ (junk DNA). ტელომერები და ცენტრომერები შეიცავს გენების მცირე რაოდენობას, მაგრამ ისინი მნიშვნელოვან როლს ასრულებენ ქრომოსომების ფუნქციონირებასა და სტაბილურობაში. ადამიანის არაკოდირებადი თანმიმდევრობების საკმაოდ ხშირი ფორმაა ფსევდოგენები, გენების ასლები, რომლებიც ინაქტივირებულია მუტაციების შედეგად. ეს თანმიმდევრობები არის მოლეკულური წიაღისეულების მსგავსი, თუმცა ზოგჯერ საწყისი მასალის როლს ასრულებენ გენების დუპლიკაციასა და მის შემდგომ დივერგენციაში. ორგანიზმში ცილების მრავალფეროვნების მეორე წყარო არის ალტერნატიულ სპლაისინგში „დაშლისა და შეერთების ხაზების“ როლში ინტრონების გამოყენება. იმ თანმიმდევრობებს, რომლებიც არ აკოდირებენ ცილებს, შეუძლიათ დამხმარე უჯრედული რნმ-ების კოდირება, მაგალითად, მცირე ბირთვული რნმ-ის. ადამიანის გენომის ტრანსკრიფციის უახლესმა კვლევებმა აჩვენა, რომ გენომის 10% აძლევს საწყისს პოლიადენილირებულ რნმ-ს, ხოლო თაგვის გენომის გამოკვლევებმა აჩვენა, რომ მისი 62% ტრანსკრიბირებს.
რეპლიკაცია
უჯრედების გაყოფა აუცილებელია ერთუჯრედიანი ორგანიზმის გამრავლებისა და მრავალუჯრედიანი ორგანიზმის გაზრდისათვის, მაგრამ გაყოფამდე უჯრედმა უნდა გააორმაგოს გენომი, რათა შვილობილ უჯრედებს გადაეცეთ იგივე გენეტიკური ინფორმაცია, რომელიც გააჩნდა საწყის უჯრედს. დნმ-ის გაორმაგების (რეპლიკაციის) თეორიულად შესაძლო რამდენიმე მექანიზმიდან რეალიზდება ნახევრადკონსერვატიული. ორი ჯაჭვი ერთმანეთს შორდება, შემდეგ კი დნმ-ის თითოეული უწყვილო კომპლემენტარული თანმიმდევრობა რეპროდუქტირდება (აღდგება) ფერმენტ დნმ-პოლიმერაზას მიერ. ეს ფერმენტი ფუძეების კომპლემენტარობის პრინციპის მიხედვით პოულობს საჭირო ფუძეს და უერთებს მას მშენებარე ჯაჭვს, ამრიგად იგი აგებს პოლინუკლეოტიდურ ჯაჭვს. დნმ-პოლიმერაზას არ შეუძლია ახალი ჯაჭვის დაწყება, იგი მხოლოდ უკვე არსებულს ზრდის, ამიტომ იგი საჭიროებს ნუკლეოტიდების მოკლე ძეწკვს (პრაიმერს), რომელსაც პრაიმაზა ასინთეზირებს. გამომდინარე იქიდან, რომ დნმ-პოლიმერაზებს ჯაჭვის აგება მხოლოდ 5' → 3' მიმართულებით შეუძლია, ანტიპარალელური ჯაჭვების კოპირებისთვის სხვადასხვა მექანიზმები გამოიყენება. რეპლიკაციის შედეგად დნმ-ის ორი ორმაგი სპირალი მიიღება. თითოეული მათგანის ერთი ჯაჭვი ძველი მოლეკულის ნაწილია, მეორე კი — ახლად წარმოქმნილი. სპირალში ჯაჭვების კომპლემენტარობა უზრუნველყოფს იმას, რომ აზოტოვან ფუძეთა მიმდევრობა ორივე სპირალში იდენტურია. ამდენად ისინი ერთი და იმავე ინფორმაციის მატარებლები არიან. დნმ-ის რეპლიკაციისას შესაძლოა მოხდეს შეცდომები: ნუკლეოტიდის ამოვარდნა, ჩამატება ან სხვა ნუკლეოტიდით შეცვლა. ამ მოვლენას მუტაცია ეწოდება. უმეტესი მუტაციები სწორდება უჯრედის რეპარაციული სისტემის საშუალებით.
ურთიერთქმედება ცილებთან
მინი|მარჯვნივ|300px|[[ტრანსკრიფციის ფაქტორები|ტრანსკრიფციის ფაქტორის, STAT3-ის ურთიერთქმედება დნმ-თან (ნაჩვენებია ლურჯი სპირალის სახით)]] დნმ-ის ყველა ფუნქცია დამოკიდებულია მის უერთიერთქმედებაზე ცილებთან. ურთიერთქმედებები შეიძლება იყოს არასპეციფიკური, როდესაც ცილა უკავშირდება დნმ-ის ნებისმიერ მოლეკულას, ან შეიძლება დამოკიდებული იყოს სპეციალური წყობის არსებობაზე. ფერმენტებს აგრეთვე შეუძლიათ დნმ-თან ურთიერთქმედება, მათგან განსაკუთრებით მნიშვნელოვანია რნმ-პოლიმერაზები, რომლებიც ტრანსკრიფციის ან დნმ-ის ახალი ჯაჭვის სინთეზის — რეპლიკაციის დროს დნმ-ის ფუძეების წყობას რნმ-ზე აკოპირებენ.
სტრუქტურული და მარეგულირებელი ცილები
ცილებისა და დნმ-ის უერთიერთქმედების კარგად შესწავლილ მაგალითს, რომელიც არ არის დამოკიდებული დნმ-ის ნუკლეოტიდურ წყობაზე, წარმოადგენს ურთიერთქმედება სტრუქტურულ ცილებთან. უჯრედში დნმ დაკავშირებულია ამ ცილებთან და ქმნის კომპაქტურ სტრუქტურას, რომელსაც ეწოდება ქრომატინი. პროკარიოტებში ქრომატინი წარმოქმნილია დნმ-ზე მცირე ზომის ტუტე ცილების — ჰისტონების მიერთებით. პროკარიოტების ნაკლებად თანმიმდევრული ქრომატინი შეიცავს ჰისტონისებრ ცილებს. ჰისტონები ქმნიან დისკისმაგვარ ცილის სტრუქტურას — ნუკლეოსომას, რომელთაგან თითოეულის გარშემოც ეტევა დნმ-ის სპირალის ორი ბრუნი. ჰისტონებსა და დნმ-ს შორის არასპეციფიკური ბმები წარმოიქმნება ჰისტონების ტუტე ამინომჟავებისა და დნმ-ის შაქარ-ფოსფატის „ხერხემლის“ მჟავური ნაშთების იონური ბმების ხარჯზე. ამ ამინომჟავების ქიმიური მოდიფიკაციები მოიცავს მეთილირებას, ფოსფოლირებასა და აცეტილირებას. ეს ქიმიური მოდიფიკაციები ცვლიან ურთიერთქმედების ძალას დნმ-სა და ჰისტონებს შორის, გავლენას ახდენენ ტრანსკრიფციის ფაქტორებისთვის სპეციფიკური წყობების ხელმისაწვდომობაზე და ცვლიან ტრანსკრიფციის სიჩქარეს. ქრომატინის შემცველობაში შემავალი სხვა ცილები, რომლებიც უერთდებიან არასპეციფიკურ თანმიმდევრობებს, არიან ჟელეებში დიდი მობილურობის მქონე ცილები, რომლებიც უმეტესწილად უერთდებაინ მოხრილ დნმ-ს. ეს ცილები მნიშვნელოვანია ქრომატინში უფრო მაღალი წესრიგის სტრუქტურების წარმოსაქმნელად. ცილების განსაკუთრებული ჯგუფი, რომელიც დნმ-ს უერთდება, — ეს არის ცილები, რომლებიც ასოცირებენ ერთჯაჭვიან დნმ-თან. ადამიანში ამ ჯგუფის ცილების ყველაზე ნათელი მაგალითია რეპლიკაციური ცილა А, რომლის გარეშეც შეუძლებელია მიმდინარეობა ბევრი პროცესისა, რომლებშიც იშლება ორმაგი სპირალი, მათ შორის, რეპლიკაციის, რეკომბინაციისა და რეპარაციის. ამ ჯგუფის ცილები ასტაბილიზირებენ ერთჯაჭვიან დნმ-ს და ხელს უშლიან ნუკლეაზების მიერ დეგრადაციასა და ღერო-მარყუჟების წარმოქმნას.
ვინაიდან სპეციფიკური თანმიმდევრობები გენომის მრავალ უბანში გვხვდება, ერთი ტიპის ტრანსკრიფციის ფაქტორის აქტიურობის შეცვლამ შეიძლება გამოიწვიოს ათასობით გენის აქტიურობის შეცვლა. შესაბამისად, ორგანიზმის განვითარების, უჯრედების დიფერენცირებისა და გარემოში ცვლილებების საპასუხო პროცესების დროს ეს ცილები ხშირად რეგულირდება. ტრანსკრიფციის ფაქტორების დნმ-თან ურთიერთქმედების სპეციფიკურობა უზრუნველყოფილია დნმ-ის ფუძეებსა და ამინომჟავებს შორის მრავალრიცხოვანი კონტაქტებით, რაც მათ დნმ-ის წყობის „წაკითხვის“ საშუალებას აძლევს. ფუძეებთან კონტაქტების უმეტესობა მიმდინარეობს მთავარ ღარში, სადაც ფუძეები უფრო ხელმისაწვდომია.
ტოპოიზომერაზები და ჰელიკაზები
უჯრედში დნმ იმყოფება კომპაქტურ, ეგრეთ წოდებულ ზესპირალიზებულ მდგომარეობაში, წინააღმდეგ შემთხვევაში იგი ვერ მოახერხებდა უჯრედში დატევას. სიცოცხლისთვის მნიშვნელოვანი პროცესების მსვლელობისთვის დნმ უნდა დესპირალიზირდეს, რაც ხორციელდება ცილების ორი ჯგუფის — ტოპოიზომერაზებისა და ჰელიკაზების მეშვეობით.
ჰელიკაზები არის ცილები, რომლებიც წარმოადგენენ ერთ-ერთ მოლეკულურ ძრავას. ისინი იყენებენ ნუკლეოტიდტრიფოსფატების, ხშირ შემთხვევაში ატფ-ის, ქიმიურ ენერგიას, რათა ფუძეებს შორის გახლიჩონ წყალბადური ბმები და ორმაგი სპირალი ცალკეულ ჯაჭვებად დაყონ. ეს ფერმენტები მნიშვნელოვანია უამრავი პროცესისთვის, რომლებშიც ცილებს ესაჭიროებათ დნმ-ის ფუძეებთან კავშირი.
ნუკლეაზები და ლიგაზები
რესტრიქციული ნუკლეაზები და ლიგაზები გამოიყენება კლონირებასა და ფინგერპრინტინგში.
მინი|მარჯვნივ|300px|დნმ-ლიგაზა I (რგოლოვანი სტრუქტურა, რომელიც შედგება ცილის რამდენიმე ერთნაირი მოლეკულისგან, რომლებიც სხვადასხვა ფერითაა ნაჩვენები), რომელიც დნმ-ის დაზიანებულ ჯაჭვს ალიგირებს
პოლიმერაზები
არსებობს აგრეთვე მეტაბოლიზმისთვის მნიშვნელოვანი ჯგუფი დნმ ფერმენტებისა, რომლებიც ნუკლეოზიდტრიფოსფატებიდან ასინთეზირებენ პოლინუკლეოტიდების ჯაჭვებს — დნმ-პოლიმერაზები. ისინი დნმ-ის ჯაჭვში წინა ნუკლეოტიდის 3'-ჰიდროქსილის ჯგუფს უმატებენ ნუკლეოტიდებს, ამიტომ ყველა პოლიმერაზა მუშაობს 5' → 3' მიმართულებით. ამ ფერმენტების აქტიურ ცენტრში სუბსტრატი — ნუკლეოზიდტრიფოსფატი — ერთჯაჭვიანი პოლინუკლეოტიდური ჯაჭვის — მატრიცის შემადგენლობაში წყვილდება კომპლემენტარულ ფუძესთან.
დნმ-ის რეპლიკაციის დროს დნმ-ზე დამოკიდებული დნმ-პოლიმერაზა ასინთეზირებს დნმ-ის საწყისი თანმიმდევრობის ასლს. ამ პროცესში სიზუსტე ძალიან მნიშვნელოვანია, რადგან პოლიმერიზაციისას შეცდომები იწვევს მუტაციებს, ამიტომ მრავალი პოლიმერაზა ფლობს შეცდომების გასწორების — „რედაქტირების“ ფუნქციას. სინთეზის დროს არასწორად დაწყვილებულ ნუკლეოტიდებში პოლიმერაზა პოულობს შეცდომას, რის შემდეგაც აქტიურდება პოლიმერაზის 3' → 5' ეგზონუკლეაზური აქტივობა და არასწორი ფუძე იშლება. ორგანიზმების უმეტესობაში დნმ-პოლიმერაზები მუშაობენ დიდი კომპლექსის სახით, რომელსაც ეწოდება რეპლისომა და რომელიც შეიცავს მრავალრიცხოვან დამატებით სუბერთეულებს, მაგალითად, ჰელიკაზებს.
რნმ-ზე დამოკიდებული დნმ-პოლიმერაზები არის პოლიმერაზების სპეციალური ტიპი, რომელიც აკოპირებს რნმ-ის თანმიმდევრობას დნმ-ზე. ამ ტიპს განეკუთვნება ვირუსული ფერმენტი უკუტრანსკრიპტაზა, რომელსაც იყენებენ რეტროვირუსები უჯრედის ინფიცირებისას, აგრეთვე ტელომერაზა, რომელიც აუცილებელია ტელომერების რეპლიკაციისთვის. ტელომერაზა უჩვეულო ფერმენტია, რადგან იგი შეიცავს საკუთარ მატრიცულ რნმ-ს.
ტრანსკრიფცია ხორციელდება დნმ-ზე დამოკიდებული რნმ-პოლიმერაზით, რომელიც დნმ-ის ერთი ჯაჭვის თანმიმდევრობას აკოპირებს ი-რნმ-ზე. გენის ტრანსკრიფციის დაწყებისას რნმ-პოლიმერაზა გენის დასაწყისში, რომელსაც ეწოდება პრომოტორი, უკავშირდება თანმიმდევრობას და შლის დნმ-ის სპირალს. შემდეგ იგი აკოპირებს გენის თანმიმდევრობას ინფორმაციულ რნმ-ზე მანამ, სანამ გენის ბოლოში არ მიაღწევს დნმ-ის უბნამდე — ტერმინატორამდე, სადაც იგი ჩერდება და შორდება დნმ-ს. ისევე, როგორც ადამიანის დნმ-ზე დამოკიდებული დნმ-პოლიმერაზა, რნმ-პოლიმერაზა II, რომელიც ადამიანის გენომის გენების დიდ ნაწილს ატრანსკრიბირებს, მუშაობს ცილების დიდი კომპლექსის შემადგენლობაში, რომელიც შეიცავს მარეგულირებელ და დამატებით ერთეულებს.
გენეტიკური რეკომბინაცია
მინი|მარცხნივ|250პქ|რეკომბინაცია. საწყის ჯაჭვებს (M და F) შორის ფრაგმენტების გაცვლის შედეგად წარმოიქმნა ახალი ჯაჭვები (C1 და C2). დნმ-ის ორმაგი სპირალი არ ურთიერთქმედებს დნმ-ის სხვა სეგმენტებთან. ადამიანის უჯრედებში სხვადასხვა ქრომოსომა ბირთვში სივცრობრივად არის ერთმანეთისგან დაშორებული. სხვადასხვა ქრომოსომას შორის ეს მანძილი მნიშვნელოვანია იმისთვის, რომ დნმ-მა მოახერხოს სტაბილური ინფორმაციის მატარებლის ფუნქციის შესრულება. რეკომბინაციის დროს ფერმენტების მეშვეობით დნმ-ის ორი სპირალი შორდება ერთმანეთს, ცვლის უბნებს, რის შემდეგაც სპირალების უწყვეტობა აღდგება, ამიტომ არაჰომოლოგიური ქრომოსომების უბნების გაცვლამ შეიძლება გამოიწვიოს გენეტიკური მასალის მთლიანობის დაზიანება.
სადღესასწაულო მოსართავის მსგავსი სტრუქტურის წარმოქმნა რეკომბინაციის დროს. დნმ–ის ჯაჭვები ნაჩვენებია სხვადასხვაფრად. რეკომბინაცია ქრომოსომებს გენეტიკური ინფორმაციის გაცვლის საშუალებას აძლევს, რის შედეგადაც იქმნება გენების ახალი კომბინაციები, რაც ზრდის ბუნებრივი გადარჩევის ეფექტურობას და მნიშვნელოვანია ახალი ცილების სწრაფი ევოლუციისთვის. გენეტიკური რეკომბინაცია აგრეთვე მნიშვნელოვან როლს ასრულებს რეპარაციაში, განსაკუთრებით დნმ-ის ორივე ჯაჭვის გაწყვეტისას უჯრედის მიერ საპასუხო რეაქციის განხორციელებაში.
ჩვეულებრივ, რეკომბინაცია დიპლოიდურ ორგანიზმებში ხდება. ეს ორგანიზმები ქრომოსომების ორმაგ ნაკრებს შეიცავენ, ისე, რომ ყოველი ქრომოსომისათვის არსებობს მისი მსგავსი ინფორმაციის შემცველი (ჰომოლოგიური) ქრომოსომა, რომელიც ორგანიზმს მეორე მშობლისგან ერგო. კროსინგოვერის ყველაზე გავრცელებული ფორმაა ჰომოლოგიური რეკომბინაცია, როდესაც რეკომბინაციაში მონაწილე ქრომოსომებს აქვთ ძალიან მსგავსი თანმიმდევრობები. ჰომოლოგიის უბნების როლში ხშირად გვევლინებიან ტრანსპოზონები. არაჰომოლოგიურმა რეკომბინაციამ შეიძლება გამოიწვიოს უჯრედის დაზიანება, რადგან ამგვარი რეკომბინაციის შედეგად წარმოიქმნება ტრანსლოკაციები. რეკომბინაციის რეაქციას აკატალიზირებენ ფერმენტები, რომლებსაც ეწოდებათ რეკომბინაზები, მაგალითად, Cre. რეაქციის პირველ ეტაპზე რეკომბინაზა დნმ-ის ერთ-ერთ ჯაჭვში აკეთებს ნაპრალს, რითიც ამ ჯაჭვს აძლევს კომპლემენტარული ჯაჭვისგან დაშორებისა და მეორე ქრომატიდის ერთ-ერთ ჯაჭვთან დაკავშირების საშუალებას. მეორე ქრომატიდის ჯაჭვში მეორე ნაპრალი მას აგრეთვე აძლევს დაშორებისა და პირველი ქრომატიდის უწყვილო ჯაჭვთან დაკავშირების საშუალებას, რითიც იქმნება ჰოლიდეის სტრუქტურა. ჰოლიდეის სტრუქტურას შეუძლია ქრომოსომების შეერთებული წყვილის გასწვრივ გადაადგილება და ჯაჭვებისთვის ადგილის გაცვლა. რეკომბინაციის რეაქცია სრულდება, როდესაც ფერმენტი ჭრის კავშირს, ხოლო ორი ჯაჭვი ლიგირდება. სქემაზე (მარჯვნივ) გამოხატულია ამ პროცესის შუალედური ფორმა, რომელიც სადღესასწაულო მოსართავს წააგავს.
დნმ-ზე დამყარებული მეტაბოლიზმის ევოლუცია
სამწუხაროდ, ძველმა გენეტიკურმა სისტემებმა დღემდე ვერ მოაღწიეს. დნმ გარემოში საშუალოდ ინახება 1 მილიონი წლის განმავლობაში, შემდეგ კი დეგრადირდება მოკლე ფრაგმენტებად. მარილის კრისტალებში 250 მილიონი წლის წინ „დატყვევებული“ ბაქტერიული სპორებიდან დნმ-ის გამოყოფა და მისი 16S რ-რნმ გენების თანმიმდევრობის განსაზღვრა ამჟამად ერთ-ერთი ყველაზე აქტუალური თემაა.
სქოლიო
კატეგორია:დნმ კატეგორია:გენეტიკა კატეგორია:რადიობიოლოგია
გვრიტჩიტასნაირნი
გვრიტჩიტასნაირნი (Pteroclidiformes, ძველად — Pterocletiformes) — ფრინველების რიგი. აქვთ 33-37 სმ სიგრძის სხეული, პატარა თავი, გრძელი ფრთები, სოლისებრი ბოლო. გალო შებუმბლულია, უკანა თითი - რუდიმენტული ან ანრიფირებული. მათ ბუმბულს აქვს წყლის შეწოვის უნარი, რაც აუცილებელია მშრალ პირობებში ცხოვრებისათვის. შეფერილობაში ჭარბობს ნარინჯისფერ-წითელი; გავრცელებული არაიან ევროპაში, აზიასა და აფრიკაში. მოიცავს ერთადერთ ოჯახს — გვრიტჩიტასებრნი (Pteroclididae). რიგში 16 სახეობაა. საქართველოში მიმოფრენისას გვხვდება 2 - შავმუცელა გვრიტჩიტა(Pterocles orientalis) და თეთრმუცელა გვრიტჩიტა (Pterocles alchata). გვრიტჩიტასნაირნი ცხოვრობენ უდაბნოებსა და ნახევრად უდაბნოში. ბუდობენ მიწაზე. დებენ 2-4 კვერცხს. კრუხობს ორივე მშობელი 1 თვემდე. იკვებებიან სარეველას თესლით, მწერებით.
ლიტერატურა
კატეგორია:ფრინველები *
მანანა (ფილმი)
მანანა — 1958 წლის ფილმი. რეჟისორები — ზაქარია გუდავაძე და შალვა მარტაშვილი.
სიუჟეტი
ფილმი ერთი ჩვეულებრივი ანცი გოგონას ეშმაკობებით სავსე თავგადასავალს მოგვითხრობს, რომელიც თავის ნებაზე ათამაშებს სიყვარულით დაბრმავებულ მოხუც ბებიასა და ბაბუას, ტყუილებით თავგზას უბნევს გარშემო მყოფთ. მაგრამ ბუნებით კეთილი და გონიერი ბავშვი მალე თვითონვე ხვდება, რომ უსიამოვნებებს აყენებს ყველას და პირობას სდებს, რომ ამიერიდან სამაგალითო მოსწავლე გახდება.
BRICS-ის VII სამიტი
BRICS-ის VII სამიტი შედგა 2015 წლის 8 — 10 ივლისს რუსეთის ქალაქ უფაში.
BRICS-ის 2015 წლის შემადგენლობა:
მოწვეული სხვა ქვეყნის ლიდერები:
სამიტის თემა: „BRICS-ის პარტნიორობა - ძლიერი ფაქტორი გლობალურ განვითარებაში“.
BRICS-ის სამიტის ყველაზე მნიშვნელოვანი შედეგი იყო ახალი განვითარების ბანკის შექმნა 100 მილიარდი დოლარის კაპიტალით. რუსეთის ინიციატივით მიღებულ იქნა BRICS-ის ქვეყნების ეკონომიკური პარტნიორობის სტრატეგია 2020 წლამდე, რომელიც ეხება სახელმწიფოებს შორის ურთიერთქმედების გაფართოებას როგორც სოციალურ-ეკონომიკური თვალსაზრისით, ასევე საგარეო პოლიტიკაში.
სამიტზე ხელი მოეწერა უფას დეკლარაციას და სამოქმედო გეგმას, რომლის მიხედვითაც დაინიშნა კურსი BRICS-ის ფარგლებში ეროვნულ ვალუტაში ვაჭრობაზე გადასვლისთვის. განიხილება ეკონომიკური სარტყლის „აბრეშუმის გზის“ სტრატეგიის განხორციელება. ლიდერებმა გაეროს და სსფ-ის რეფორმის დაჩქარება მოითხოვეს. ამერიკული გამოცემის Counter Punch-ის ცნობით, უფას სამიტი გარდამტეხი იყო, რის შემდეგაც აშშ-ის გავლენა სხვა სახელმწიფოებზე საგრძნობლად შემცირდება.
სამიტის მონაწილეებმა არ გვერდი აუარეს აქტუალურ საერთაშორისო პრობლემებს: ირანის ბირთვული პროგრამის ირგვლივ შექმნილი ვითარება, კრიზისი საბერძნეთში, საერთაშორისო ტერორიზმი, ასევე კონფლიქტი უკრაინის აღმოსავლეთში.
სქოლიო
07
ასტიანაქსი
thumb|right|279პქ| ასტიანაქსის სიკვდილი ასტიანაქსი (Ἀστυάναξ) — ჰექტორის მცირეწლოვანი შვილი ანდრომაქესაგან, რომელსაც მამა სკამანდრიოსს ეძახდა. ტროას დანგრევის შემდეგ ნეოპტოლემემ ქალაქის კედლიდან ისროლა და ქვაფენილზე დაანარცხა, რადგან მისან კალქანტს ჰქონდა ნათქვამი, დაქცეულ ტროას აღადგენსო.
რესურსები ინტერნეტში
კატეგორია:მითოლოგია
ქალთა XIV საჭადრაკო ოლიმპიადა
'''16 ნოემბერი - 4 დეკემბერი 1990. ნოვი სადი, იუგოსლავია'''
ისტორია
ნოვი სადში უნგრელები იგივე შემადგენლობით ჩავიდნენ, მხოლოდ ილდიკო მადლმა და სოფია პოლგარიმ გაცვალეს დაფები. ცვლილებები იყო სსრ კავშირის გუნდში. ნაკრებში დაბრუნდა ნონა გაფრინდაშვილი. მესამე და სათადარიგო დაფებზე კი ბოლო ხანებში დაწინაურებული ალისა გალიამოვა და ქეთევან არახამია დასხდნენ. ძლიერი გუნდი ჰყავდათ ჩინელებსაც მსოფლიოს ჩემპიონობის პრეტენდენტის სიე ძიუნის თავკაცობით.
ტურნირი სამივე ფავორიტმა ტრადიციულად დაიწყო. უნგრელებმა და ჩინელებმა პირველ ორ ტურში 6-6 ქულა აიღს, საბჭოელებმა - 5. მესამე ტურში ლიდერები ერთმანეთს შეხვდნენ და უნგრეთმა 2,5-0,5 დაამარცხა მეტოქე. საბჭოელები უელსელებთან თამაშობდნენ და სხვაობა ნახევარ ქულამდე დაიყვანეს. მეოთხე ტურში უნგრელები საბჭოელებს შეხვდნენ. უნგრელთა ღირსებას იმ დღეს სამივე პოლგარი იცავდა (საერთოდ უნდა ითქვას, რომ უნგრელები სულ პოლგარებით თამაშობდნენ და მადლმა მხოლოდ თითოჯერ შეცვალა იუდითი და სოფია). მაია დამარცხდა ჟუჟასთან, სამაგიეროდ გაიმარჯვეს გაფრინდაშვილმა და გალიამოვამ. მომდევნო სამ ტურში უნგრელებმა ისევ მოახერხეს დაწინაურება. მერვე ტურიდან კი საბჭოთა გუნდი ნელ-ნელა კრეფდა მაქსიმალურ სიჩქარეს და მეცამეტე ტურისათვის უკვე ქულანახევრით იყო წინ. მეცამეტე ტურში უნგრელები არგენტინელებს ხვდებოდნენ, საბჭოელები - ჩეხებს. ჟუჟამ, იუდითმა და მადლმა სამივე პარტია მოიგეს, საბჭოელები კი ფრეს დასჯერდნენ ჩეხებთნ (დამარცხდა გალიამოვა) და უნგრელებს დაწევის საშუალება მისცეს. ბოლო ტურში მაიას გარეშე მოთამაშე საბჭოთა ქალებმა სამი ქულა აართვეს იუგოსლავიის მესამე გუნდს, მაგრამ ასევე სამი ქულა აიღეს დებმაც ჩეხებთან შეხვედრაში. საჭირო შეიქმნა კოეფიციენტების დათვლა. ის უკეთესი უნგრელებს აღმოაჩნდათ და ვერა მენჩიკის თასი კვლავ ბუდაპეშტში გაემგზავრა. მიუხედავად ბოლოსწინა ტურში საბჭოელების მოულოდნელი და გაუმართლებელი წარუმატებლობისა, უნგრელთა გამარჯვება მაინც კანონზომიერი ჩანდა. მათ მოიგეს სამივე დაფა და მხოლოდ სათდარიგო დაფაზე ხვდათ გამარჯვება საბჭოელებს. აქ ბრწყინვალედ იასპარეზა ქეთევან არახამიამ, რომელმაც 12 პარტიიდან 12-ვე მოიგო და 27 წლის წინანდელი ვერიცა ნედელკოვიჩის რეკორდი გაიმეორა.
ტექნიკური შედეგები (პირველი ათეული)
! style="background: #ddffdd;"|ა ! s! style="background: #ddffdd;"|გუნდები ! s! style="background: #ddffdd;"|ქ ! s! style="background: #ddffdd;"|კ ! s! style="background: #ddffdd;"|მ ! s! style="background: #ddffdd;"|ფ ! s! style="background: #ddffdd;"|წ ! s! style="background: #ddffdd;"|1 ! s! style="background: #ddffdd;"|2 ! s! style="background: #ddffdd;"|3 ! s! style="background: #ddffdd;"|4 ! s! style="background: #ddffdd;"|5 ! s! style="background: #ddffdd;"|6 ! s! style="background: #ddffdd;"|7 ! s! style="background: #ddffdd;"|8 ! s! style="background: #ddffdd;"|9 ! s! style="background: #ddffdd;"|10 ! s! style="background: #ddffdd;"|11 ! s! style="background: #ddffdd;"|12 ! s! style="background: #ddffdd;"|13 ! s! style="background: #ddffdd;"|14 3 3 2,5 1 3 2,5 3 2 2,5 2 2 2,5 3 3 2 3 3 2 2,5 2 2,5 3 3 2 3 2,5 1,5 3 3 3 0,5 2,5 3 1 1,5 2 2 2 1 3 2,5 2 2,5 2,5 2,5 3 0,5 0,5 2 1 2 2,5 1 2 2 1,5 2,5 2,5 2 0,5 2 2,5 2 1 2,5 1 2 1 2 1,5 2 2,5 3 2,5 0 1,5 1,5 0 2 3 2 1,5 1,5 1 2 3 1 2,5 2 2 0,5 3 1 1 2 1,5 1 1,5 3 2 3 0 2 1,5 2 3 0,5 1 1 1 2 2 1,5 3 1,5 1,5 3 1 1 2 0 0,5 3 2 1 3 2,5 1 3 1 2 3 0 1,5 1,5 1 2 2 1 2
11. undefined-2, 12.🇳🇱 netherlands, 13. undefined 14.🇵🇱 poland, 15.🇦🇷 argentina, 16.🇨🇺 cuba, 17.🇩🇪 germany, 18.🇮🇱 israel 19. undefined, 20. undefined, 21. undefined-3 22. undefined, 23.🇳🇴 norway, 24.🇫🇷 france, 25. undefined, 26.🇧🇷 brazil 27.🇯🇵 japan, 28.🇨🇭 switzerland, 29.🇦🇹 austria, 30.🇸🇪 sweden, 31.🇦🇺 australia 32.🇮🇳 india, 33.🇫🇮 finland, 34. undefined 35.🇦🇱 albania, 36.🇮🇹 italy, 37. undefined, 38.🇮🇪 ireland, 39.🏴󠁧󠁢󠁷󠁬󠁳󠁿 wales, 40.🇲🇽 mexico, 41.🇳🇿 new zealand, 42.🇧🇪 belgium-20, 43.🇪🇨 ecuador, 44.🇸🇾 syrian arab republic, 45.🇪🇬 egypt 46.🇹🇷 turkey, 47.🇩🇴 dominican republic, 48. undefined, 49.🇲🇾 malaysia, 50. undefined 51.🇧🇴 bolivia, 52. undefined, 53. undefined 54.🇨🇦 canada, 55.🇻🇪 venezuela 56.🇦🇪 united arab emirates 57. undefined, 58.🇯🇲 jamaica, 59. undefined 60. undefined, 61. undefined 62. undefined 63.🇲🇹 malta 64. undefined 65.🇻🇮 virgin islands, u.s. 66. undefined სამი ტურის შემდეგ გამოეთიშა
ჩემპიონის შედეგები მატჩების მიხედვით
! style="background: #ddffdd;"|🇭🇺 ! s! style="background: #ddffdd;"|🇨🇺 ! s! style="background: #ddffdd;"| ! s! style="background: #ddffdd;"|🇨🇳 ! s! style="background: #ddffdd;"| ! s! style="background: #ddffdd;"|🇺🇸 ! s! style="background: #ddffdd;"|🇧🇬 ! s! style="background: #ddffdd;"| ! s! style="background: #ddffdd;"| ! s! style="background: #ddffdd;"| ! s! style="background: #ddffdd;"|🏴󠁧󠁢󠁥󠁮󠁧󠁿󠁧󠁢󠁥󠁮󠁧󠁿 ! s! style="background: #ddffdd;"|-2 ! s! style="background: #ddffdd;"| ! s! style="background: #ddffdd;"|🇦🇷 ! s! style="background: #ddffdd;"| ! s! style="background: #ddffdd;"|ქ ! s! style="background: #ddffdd;"|პ ! s! style="background: #ddffdd;"|+ ! s! style="background: #ddffdd;"|= ! s! style="background: #ddffdd;"|-
სსრ კავშვრის ნაკრების შედეგები მატჩების მიხედვით
! style="background: #ddffdd;"| ! s! style="background: #ddffdd;"|🇦🇷 ! s! style="background: #ddffdd;"|🇦🇱 ! s! style="background: #ddffdd;"|🏴󠁧󠁢󠁷󠁬󠁳󠁿 ! s! style="background: #ddffdd;"|🇭🇺 ! s! style="background: #ddffdd;"|🇧🇬 ! s! style="background: #ddffdd;"|🇨🇳 ! s! style="background: #ddffdd;"|🏴󠁧󠁢󠁥󠁮󠁧󠁿󠁧󠁢󠁥󠁮󠁧󠁿 ! s! style="background: #ddffdd;"|🇺🇸 ! s! style="background: #ddffdd;"| ! s! style="background: #ddffdd;"| ! s! style="background: #ddffdd;"|🇪🇸 ! s! style="background: #ddffdd;"|🇵🇱 ! s! style="background: #ddffdd;"| ! s! style="background: #ddffdd;"|-3 ! s! style="background: #ddffdd;"|ქ ! s! style="background: #ddffdd;"|პ ! s! style="background: #ddffdd;"|+ ! s! style="background: #ddffdd;"|= ! s! style="background: #ddffdd;"|-
მესამე პრიზიორის შემადგენლობა და შედეგები
სიე ძიუნი 11 (+9=4-1), ფენ ჭაოფინი 9 (+7=4-3), ცინ კანინი 6 (+4=4-2), ვან ლეი 3 (+3=0-1).
საუკეთესო პერფორმანსი
! s! style="background: #ddffdd;"|# ! s! style="background: #ddffdd;"|მოჭადრაკე ! s! style="background: #ddffdd;"|ქვეყანა ! s! style="background: #ddffdd;"|ქულა
საუკეთესო შედეგები დაფების მიხედვით
! style="background: #ddffdd;"|პირველი დაფა ! s! style="background: #ddffdd;"|ქვეყანა ! s! style="background: #ddffdd;"|ქ ! s! style="background: #ddffdd;"|პ ! s! style="background: #ddffdd;"|%
! style="background: #ddffdd;"|მეორე დაფა ! s! style="background: #ddffdd;"|ქვეყანა ! s! style="background: #ddffdd;"|ქ ! s! style="background: #ddffdd;"|პ ! s! style="background: #ddffdd;"|%
! style="background: #ddffdd;"|მესამე დაფა ! s! style="background: #ddffdd;"|ქვეყანა ! s! style="background: #ddffdd;"|ქ ! s! style="background: #ddffdd;"|პ ! s! style="background: #ddffdd;"|%
! style="background: #ddffdd;"|სათადარიგო დაფა ! s! style="background: #ddffdd;"|ქვეყანა ! s! style="background: #ddffdd;"|ქ ! s! style="background: #ddffdd;"|პ ! s! style="background: #ddffdd;"|%
რესურსები ინტერნეტში
კატეგორია:საჭადრაკო ოლიმპიადები 14
თანავარსკვლავედები
თანავარსკვლავედები — ვარსკვლავური ცის უბნები. მათი კონტურები განსაკუთრებით ბრწყინვალე ვარსვლავების მიხედვით დგინდება.
ცის დაყოფა თანავარსკვლავედებად უძველესი დროიდან მომდინარეობს. ძირითადი თანავარსკვლავედები გამოყვეს და სახელები შეარქვეს მითოლოგიური (ჰერკულესი, პერსევსი, ანდრომედე და სხვა) ან საყოფაცხოვრებო (სასწორი, მშვილდოსანი და სხვა) სფეროდან. დროთა განმავლობაში ზოგიერთი თანავარსკვლავედების საზღვრები ზუსტდებოდა ან არსებულ თანავარსკვლავედებს ყოფდნენ რამდენიმე თანავარსკვლავედებად. საერთაშორისო ასტრონომიული კავშირის 1922 წლის გადაწყვეტილებით ვარსკვლავიერი ცა დაყოფილია 58 თანავარსკვლავედად.
ამჟამად მთელი ცა 88 თანავარსკვლავედადაა დაყოფილი. ყოველი ვარსკვლავი, ხილვადია შეუიარაღებელი თვალით თუ ტელესკოპით, ერთ რომელიმე თანავარსკვლავედს ეკუთვნის. არსებული თანავარსკვლავედის ცალკეულ ვარსკვლავებს ბერძნული ასოებით აღნიშავენ: მათ შორის ყველაე კაშკაშას — α ასოთი, მომდევნო სიკაშკაშისას — β-თი და ა. შ.
თანავარსკვლავედების კონტურებს სინამდვილეში თითქმის არავითარი მსგავსება არა აქვთ იმ ცხოველებთან და საგნებთან, რომელთა სახელებსაც ისინი ატარებენ. იგივე ითქმის ყველაზე პოპულარულ თანავარსკვლავედზე — დიდ დათვზეც. ჩვენს განედებზე მისი 7 კაშკაშა ვარსკვლავი ჩანს ყოველთვის, წელიწადის ყოველ სეზონში, ღამის ყოველ საათში. ამის მიხედვით შესაძლებელია ვიპოვნოთ მიმართულება ჩრდილოეთ პოლუსისაკენ, აგრეთვე ჰორიზონტის მხარეები.
ასევე არანაირი სამეცნიერო მნიშვნელობა არ აქვს ცის თანავარსკვლავედებად დაყოფას, ე. ი. ეს დაყოფა გარეგნული ნიშნებით ხდება და მას შემთხვევითი ხასიათი აქვს; იგი მხოლოდ ორიენტირების გასაადვილებლად არის საჭირო.
ლიტერატურა
*
შეიხ მოდიბო დიარა
შეიხ მოდიბო დიარა (Cheick Modibo Diarra, დ. 1952) — მალის პოლიტიკური მოღვაწე, ასტროფიზიკოსი, ბიზნესმენი. ქვეყნის პრემიერ-მინისტრის მოვალეობის შემსრულებელი 2012 წლის 17 აპრილიდან 11 დეკემბრამდე.