cyanic-selkie/wikianc huggingface dataset:
ევოლუცია
სქესი და რეკომბინაცია
სქესის ორმაგი ღირებულება პირველად ჯონ მეინარდ სმიტმა აღწერა. პირველი ღირებულება არის ის, რომ სქესობრივად დიმორფულ სახეობებში ორი სქესიდან მხოლოდ ერთს აქვს ნაშიერის გაჩენის უნარი (გამონაკლისია ჰერმაფროდიტული სახეობები, როგორებიცაა მცენარეების უმეტესობა და მრავალი უხერხემლო). მეორე ღირებულება არის ის, რომ ნებისმიერ ინდივიდს, რომელიც მრავლდება სქესობრივად, შეუძლია თავისი გენების მხოლოდ 50% გადასცეს თითოეულ შთამომავალს და რაც უფრო მეტი თაობა იცვლება, მით ნაკლებია გადაცემული გენების რაოდენობა. მიუხედავად ამისა, სქესობრივი რეპროდუქცია გამრავლების ბევრად უფრო გავრცელებული საშუალებაა ეუკარიოტებსა და მრავალუჯრედოვან ორგანიზმებს შორის. წითელი დედოფლის ჰიპოთეზა გამოიყენება სქესობრივი გამრავლების მნიშვნელობის ასახსნელად, როგორც საშუალება, რომელიც უწყვეტი ევოლუციისა და ადაპტაციის საშუალებას იძლევა სხვა სახეობებთან თანაევოლუციის საპასუხოდ მუდმივად ცვალებად გარემოში. არსებობს ჰიპოთეზა, რომ სქესობრივი გზით გამრავლება, პირველ რიგში, წარმოადგენს ადაპტაციას გამეტურ დნმ-ში არსებული შეცდომების გასწორებისთვის რეკომბინაციის გზით, ხოლო გაზრდილი მრავალფეროვნება ამ პროცესის თანმდევი პროდუქტია, რომელიც, თავის მხრივ, შესაძლოა, სასარგებლო იყოს.
გენების დინება
გენების დინება არის გენების გაცვლა პოპულაციებსა და სახეობებს შორის. ის შეიძლება იყოს პოპულაციისათვის ან სახეობებისთვის ახალი ვარიაციების წყარო. გენების დინება შეიძლება გამოიწვეული იყოს ინდივიდების მოძრაობით ორგანიზმების სხვადასხვა პოპულაციებს შორის, მაგალითად, თაგვების მოძრაობა შიდა და ნაპირის პოპულაციებს შორის, ან ყვავილის მტვრის მოძრაობა მძიმე მეტალისადმი მდგრად ან მძიმე მეტალისადმი მგრძნობიარე ბალახების პოპულაციებს შორის.
გენების გადაცემა სახეობებს შორის მოიცავს ჰიბრიდი ორგანიზმების წარმოქმნასა და გენების ჰორიზონტალურ გადაცემას. გენების ჰორიზონტალური გადაცემა არის გენეტიკური მასალის გადაცემა ერთი ორგანიზმიდან მეორეში, რომელიც არ არის მისი შთამომავალი; ამის ყველაზე კარგი მაგალითი ბაქტერიები არიან. მედიცინაში ამ მოვლენას წვლილი შეაქვს ანტიბიოტიკებისადმი მდგრადობის გავრცელებაში. როგორც კი ერთი ბაქტერია იძენს რეზისტენტობის გენებს, მას შეუძლია სწრაფად გადასცეს ისინი სხვა ბაქტერიებს. გენების ჰორიზონტალური გადაცემა ხდება ბაქტერიებიდან ეუკარიოტებზეც, როგორიცაა საფუარი Saccharomyces cerevisiae და მწერი Callosobruchus chinensis. უფრო დიდი მასშტაბის მაგალითია ეუკარიოტი Bdelloidea, რომელსაც გენების მნიშვნელოვანი ნაწილი ბაქტერიების, სოკოების და მცენარეებისაგან აქვს მიღებული. ვირუსებს ასევე აქვთ დნმ-ის გადატანის უნარი სხვადასხვა ორგანიზმებს შორის, მათ შორის, სხვადასხვა ბიოლოგიურ დომენებს შორისაც კი.
გენების გადაცემა დიდ მასშტაბებში ასევე მოხდა ეუკარიოტული უჯრედების და ბაქტერიების წინაპრებს შორის ქლოროპლასტებისა და მიტოქონდრიების შეძენისას. ასევე, შესაძლებელია, რომ ეუკარიოტები ბაქტერიებს და არქეებს შორის გენების ჰორიზონტალური გაცვლის შედეგად გაჩენილიყვნენ.
მექანიზმები
ნეოდარვინისტული პერსპექტივიდან, ევოლუცია ხდება მაშინ, როცა ერთმანეთთან შეჯვარებადი ინდივიდების პოპულაციაში იცვლება ალელების სიხშირე. ამის მაგალითი ჩრჩილების პოპულაციაში შავ ფერზე პასუხისმგებელი ალელის ფართო გავრცელებაა. მექანიზმები, რომლებსაც შეუძლია ალელების სიხშირეებში ცვლილებების გამოწვევა, მოიცავს ბუნებრივ გადარჩევას, გენების დრეიფს, გენების „ავტოსტოპს“, მუტაციასა და გენთა დინებას.
ბუნებრივი გადარჩევა
300px|მინი|მუტაცია, რომელსაც ბუნებრივი გადარჩევა მოსდევს, პოპულაციაში შავ შეფერილობას განაპირობებს
ევოლუცია ბუნებრივი გადარჩევის გზით არის პროცესი, რომლის შედაგადაც თვისებები, რომლებიც ზრდიან გადარჩენის და გამრავლების შანსებს, უფრო მეტი სიხშირით გვხვდება მომდევნო თაობებში. ხშირად მას „თვითკმარ“ მექანიზმს უწოდებენ, რადგან ის აუცილებლად გამომდინარეობს სამი მარტივი ფაქტიდან:
ბუნებრივი გადარჩევის ცენტრალური კონცეფცია ორგანიზმის ევოლუციური შემგუებლობაა (Evolutionary fitness). შემგუებლობა იზომება ორგანიზმის უნარით გადარჩეს და გამრავლდეს, რაც განსაზღვრავს შემდეგ თაობაში შეტანილი გენეტიკური წვლილის ზომას. მიუხედავად ამისა, შემგუებლობა არ არის იგივე, რაც შთამომავლობის საერთო რაოდენობა: ამის ნაცვლად, შემგუებლობა იზომება იმ მომდევნო თაობათა პროპორციით, რომლებიც ორგანიზმის გენებს ატარებენ. მაგალითად, თუკი ორგანიზმს შეუძლია ადვილად გადარჩეს და სწრაფად გამრავლდეს, მაგრამ მისი შთამომავლობა ძალიან სუსტი და პატარაა, რათა გადარჩეს, ეს ორგანიზმი მცირე გენეტიკურ წვლილს შეიტანს შემდეგ თაობებში და აქედან გამომდინარე, დაბალი შემგუებლობა ექნება.
თუკი კონკრეტული ალელი ამ გენის სხვა ალელებთან შედარებით შემგუებლობას უფრო ზრდის, ეს ალელი თაობათა განმავლობაში პოპულაციაში უფრო მეტად გავრცელებული გახდება, ანუ გადარჩევა ხდება ამ ალელის სასარგებლოდ. იმ თვისებების ნიმუშები, რომელთაც შემგუებლობის გაზრდა შეუძლიათ, არის ინდივიდის გადარჩენის და გამრავლების უნარები. საპირისპიროდ, დაბალი შემგუებლობის გამომწვევი, მავნე თვისებებზე პასუხისმგებელი ალელები უფრო გაიშვიათდებიან — ანუ გადარჩევა ხდება ამ ალელის წინააღმდეგ. მნიშვნელოვანია, რომ ალელის შემგუებლობა არ არის ფიქსირებული მახასიათებელი; თუკი გარემო შეიცვლება, მანამდე ნეიტრალური ან საზიანო თვისებები შესაძლოა სასარგებლო გახდეს, მანამდე სასარგებლო კი საზიანოდ იქცეს. მიუხედავად ამისა, იმ შემთხვევაშიც კი, თუ გადარჩევის მიმართულება ასე შებრუნდება, წარსულში დაკარგული თვისებები შესაძლოა ხელახლა იგივე ფორმით აღარ აღმოცენდეს (ე.წ. დოლოს კანონი).
Genetic Distribution.svg ტიპი და Y-ღერძის ცვლადი არის ორგანიზმების რაოდენობა. ჯგუფი A არის თავდაპირველი პოპულაცია და ჯგუფი B არის პოპულაცია გადარჩევის შემდეგ.
· გრაფიკი 1 აჩვენებს მიმართულ (დირექციულ) გადარჩევას, რომელშიც ცალკეული უკიდურესი ფენოტიპია გადარჩეული.
· გრაფიკ 2-ზე გამოსახულია მასტაბილიზებელი გადარჩევა, სადაც გარდამავალი ფენოტიპია გადარჩეული უკიდურესი თვისებების ნაცვლად.
· გრაფიკი 3 აჩვენებს დამრღვევ გადარჩევას, რომელშიც უკიდურესი ფენოტიპებია გადარჩეული გარდამავალი თვისებების ნაცვლად]]
ბუნებრივი გადარჩევა პოპულაციის შიგნით იმ თვისებაზე, რომელიც შეიძლება განსხვავდებოდეს მნიშვნელობებით, მაგალითად სიმაღლე, შესაძლებელია დაიყოს სამ განსხვავებულ ტიპად. პირველი მათგანია მიმართული გადარჩევა, რომელიც დროთა განმავლობაში საშუალო მნიშვნელობებიდან გადაიხრება — მაგალითად, ორგანიზმი ნელ-ნელა უფრო მაღალი ხდება. დამრღვევი გადარჩევა არის უკიდურესი თვისებების გადარჩევა, რაც ხშირად მთავრდება იმით, რომ უფრო გავრცელებული ხდება ორი ექსტრემალური მნიშვნელობა, საშუალოს ნაცვლად. ამ შემთხვევაში გადარჩევა მიმართულია საშუალო მნიშვნელობის წინააღმდეგ. ეს შესაძლებელია მაშინ მოხდეს, როცა ერთნაირ უპირატესობას ფლობენ როგორც მაღალი, ისე დაბალი ორგანიზმები, მაგრამ არა ისინი, რომელთაც საშუალო სიმაღლე გააჩნიათ. ბოლოს, მასტაბილიზებელი გადარჩევა არის გადარჩევა უკიდურესი მნიშვნელობების წინააღმდეგ, რაც განაპირობებს საშუალო მნიშვნელობის გავრცელებას და ვარიაციების ნაკლებობას. ამან შეიძლება გამოიწვიოს მაგალითად ის, რომ ყველა ორგანიზმი ნელ-ნელა ერთნაირი სიმაღლის გახდეს.
უმრავლეს შემთხვევაში ბუნებრივი გადარჩევა ბუნებას ანიჭებს გადამწყვეტ როლს იმის განსასაზღვრავად, თუ რომელი ინდივიდია მეტად თუ ნაკლებად გადარჩენადი. სიტყვა „ბუნება“ ამ შემთხვევაში აღნიშნავს ეკოსისტემას, რაც წარმოადგენს სისტემას, რომელშიც თითოეული ელემენტები — როგორც ფიზიკური, ასევე ბიოლოგიური, ურთიერთქმედებენ ერთმანეთთან მათ ადგილობრივ გარემოში. ეკოლოგიის დამფუძნებელი, ამერიკელი ბიოლოგი იუჯინ ოდუმი ეკოსისტემას შემდეგნაირად განმარტავს: „ნებისმიერი ერთობა, რომელიც შეიცავს ყველანაირ ორგანიზმს... რომლებიც მოცემულ არეალში ურთიერთქმედებენ ფიზიკურ გარემოსთან, რის შედეგადაც სისტემის შიგნით ენერგიის ნაკადი ტროფული სტრუქტურის, ბიოტური მრავალფეროვნებისა და მატერიის ციკლების მკაფიოდ განსაზღვრისკენ წარიმართება (მაგალითად, მატერიის გაცვლა ცოცხალ და არაცოცხალ ნაწილებს შორის). ყოველი პოპულაცია ეკოსისტემაში განსხვავებულ ნიშას ან პოზიციას იკავებს და სისტემის დანარჩენ ნაწილებთან ერთმანეთისგან განსხვავებული ურთიერთობები აქვს. ეს პროცესი მოიცავს ორგანიზმის ცხოვრების ისტორიას, მის პოზიციას კვების ჯაჭვში და მის გეოგრაფიულ არეალს. ბუნების ფართო გაგება მეცნიერებს საშუალებას აძლევს ერთმანეთისგან გამიჯნონ სპეციფიკური ძალები, რომლებიც ერთობლივად შეადგენენ ბუნებრივ გადარჩევას.
გენეტიკური „ავტოსტოპი“
რეკომბინაცია ერთ დნმ-ზე მყოფ ალელებს განცალკევების შესაძლებლობას აძლევს, თუმცა, რეკომბინაციის მაჩვენებელი დაბალია. შედეგად, ქრომოსომაში ერთად თავმოყრილი გენები შესაძლოა ყოველთვის არ დასცილდნენ ერთმანეთს და ის გენები, რომლებიც ერთმანეთთან ახლოს მდებარეობენ, მიდრეკილნი არიან ერთად გადაეცენ მემკვიდრეობით — მოვლენა, რომელსაც გენეტიკურ ბმას უწოდებენ. ეს ტენდენცია იზომება იმის მიხედვით, თუ რამდენად ხშირად ხვდება ერთად ორი ალელი ერთ ქრომოსომაში მოლოდინებთან შედარებით, რასაც ბმის უწონასწორობას უწოდებენ. ალელების ნაკრებს, რომლებიც მემკვიდრეობით ჯგუფურად გადაეცემა, ჰაპლოტიპს უწოდებენ. ეს, შესაძლოა, მნიშვნელოვანი იყოს მაშინ, როცა ერთი ალელი რომელიმე ჰაპლოტიპში ძლიერ სასარგებლოა: ბუნებრივ გადარჩევას შეუძლია წარმართოს სელექციური წმენდა, რაც ასევე გახდება იმის მიზეზი, რომ ჰაპლოტიპის სხვა ალელები უფრო გავრცელებული გახდეს სახეობაში; ამ ეფექტს გენეტიკურ „ავტოსტოპს“ უწოდებენ. იგი გამოწვეულია იმ ფაქტით, რომ ზოგიერთი ნეიტრალური გენი გენეტიკურადაა დაკავშირებული სხვებთან, რომლებიც გადარჩევას ექვემდებარებიან და შესაძლებელია ნაწილობრივ დატყვევებული იყვნენ შესაბამისი ეფექტიანი პოპულაციის ზომით.
გენური დრეიფი
გენური დრეიფი არის ცვლილება ალელის სიხშირეში ერთი თაობიდან მეორეში, რომელიც ხდება იმიტომ, რომ ალელები მიდრეკილია ნიმუშის შეცდომისკენ. შედეგად, როდესაც გადარჩევითი ძალები არ არის ან შედარებით სუსტია, ალელების სიხშირე მიისწრაფის დრეიფისკენ ზემოთ ან ქვემოთ (შემთხვევითობის პრინციპით). ეს დრეიფი ჩერდება მაშინ, როდესაც ალელი საბოლოოდ დაფიქსირდება: გაქრება პოპულაციიდან ან სხვა ალელებს მთლიანად შეანაცვლებს. აქედან გამომდინარე, გენურმა დრეიფმა შესაძლოა ზოგიერთი ალელი პოპულაციიდან ამოაგდოს მხოლოდ შემთხვევითობის გამო. გადარჩევითი ძალების არარსებობის შემთხვევაშიც კი, გენეტიკურმა დრეიფმა შესაძლოა გამოიწვიოს ორი ერთმანეთისგან იზოლირებული, მაგრამ ერთნაირი საწყისი გენეტიკური სტრუქტურის მქონე პოპულაციის დაშლა ორ განსხვავებულ პოპულაციად ალელების განსხვავებული კომპლექტებით.
მოლეკულური ევოლუციის ნეიტრალური თეორიის თანახმად, ევოლუციური ცვლილებების უმეტესობა არის გენური დრეიფის მიერ ნეიტრალური მუტაციების ფიქსაციების შედეგი. აქედან გამომდინარე, ამ მოდელში, გენეტიკური ცვლილებების უმეტესობა პოპულაციაში მუდმივი მუტაციური წნეხისა და გენური დრეიფის შედეგია. ნეიტრალური თეორიის ეს ფორმა მეტწილად უარყოფილია, რადგან ის არ ესადაგება ბუნებაში დაკვირვებად გენეტიკურ ვარიაციებს. თუმცა, ამ მოდელის უფრო თანამედროვე და უფრო მხარდაჭერილი ვერსიაა თითქმის ნეიტრალური თეორია, სადაც მუტაცია, რომელსაც ნეიტრალური შედეგები ექნებოდა პატარა პოპულაციაში, არ არის აუცილებლად ნეიტრალური დიდ პოპულაციაშიც. სხვა, ალტერნატიული თეორიების მიხედვით, გენური დრეიფი დაჩრდილულია სხვა სტოქასტიკური ძალებით ევოლუციაში, როგორიცაა გენეტიკური „ავტოსტოპი“.
ნეიტრალური ალელის გენეტიკური დრეიფის მიერ დაფიქსირებისთვის საჭირო დრო დამოკიდებულია პოპულაციის ზომაზე: ფიქსაცია უფრო სწრაფად ხდება პატარა პოპულაციებში. ინდივიდების რიცხვი პოპულაციაში არ არის კრიტიკული, არამედ ის საზომი, რომელსაც ეფექტიანი პოპულაციის ზომა ეწოდება. ეფექტიანი პოპულაცია ჩვეულებრივ უფრო პატარაა, ვიდრე მთლიანი პოპულაცია, რადგან ის ითვალისწინებს ისეთ ფაქტორებს, როგორებიცაა პოპულაციის შიგნით შეჯვარების დონე და სიცოცხლის ციკლის ის ეტაპი, რომელშიც პოპულაცია უმცირესია. ეფექტიანი პოპულაციის ზომა შეიძლება არ იყოს ერთი და იგივე თითოეული გენისთვის ერთსა და იმავე პოპულაციაში.
ჩვეულებრივ, რთულია გაზომო ნეიტრალური პროცესებისა და გადარჩევის შედარებითი მნიშვნელობა, დრეიფის ჩათვლით. ადაპტაციური და არაადაპტაციური ძალების შედარებითი მნიშვნელობა ევოლუციური ცვლილების წარმართვაში დღესაც ინტენსიური კვლევის საგანია.
გენების დინება
გენების დინება მოიცავს გენების გაცვლას პოპულაციებს შორის და სახეობებს შორის. გენების დინების არსებობა ან არარსებობა ფუნდამენტურად ცვლის ევოლუციის კურსს. ორგანიზმების კომპლექსურობის გამო, ნებისმიერი სრულიად იზოლირებული ორი პოპულაცია საბოლოოდ განივითარებს გენეტიკურ შეუსაბამობებს ნეიტრალური პროცესებით, როგორც ბეიტსონ-დობჟანსკი-მიულერის მოდელშია, მაშინაც კი, თუ ორივე პოპულაცია არსებითად იდენტური რჩება გარემოსთან ადაპტაციის თვალსაზრისით.
თუ პოპულაციებს შორის გენეტიკური დიფერენციაცია განვითარდება, მათ შორის გენების დინებამ შესაძლოა შემოიყვანოს თვისებები ან ალელები, რომლებიც არახელსაყრელია ადგილობრივ პოპულაციაში და ამის გამო შესაძლოა ამ პოპულაციაში არსებულმა ორგანიზმებმა ისეთი მექანიზმები განივითარონ, რომლებიც ხელს შეუშლის შეჯვარებას გენეტიკურად დაშორებულ პოპულაციებთან, საბოლოოდ კი, ამის შედეგად, ახალი სახეობები გამოჩნდება. აქედან გამომდინარე, გენეტიკური ინფორმაციის გაცვლა ინდივიდებს შორის ფუნდამენტურად მნიშვნელოვანია ბიოლოგიური სახეობის ცნების განვითარებისთვის.
თანამედროვე სინთეზზე მუშაობისას, სიუოლ რაიტმა წამოაყენა წანაცვლებადი ბალანსის თეორია, რომელიც გენების დინებას ნაწილობრივ იზოლირებულ პოპულაციებში აღიქვამს, როგორც ადაპტაციური ევოლუციის მნიშვნელოვან ასპექტს. თუმცა, ბოლო ხანებში, წანაცვლებადი ბალანსის თეორიის მნიშვნელობა კრიტიკის საგანი გახდა.
მუტაციური მიხრილობა
მუტაციური მიხრილობა, როგორც წესი, განიმარტება, როგორც განსხვავება ორი სხვადასხვა მუტაციის მოსალოდნელ დონეებს შორის, მაგალითად, ტრანზიცია-ტრანსვერსიის გადახრა, GC-AT გადახრა, დელეცია-ინსერციის გადახრა. იგი უკავშირდება განვითარების გადახრას.
ჰოლდეინი და ფიშერი ამტკიცებდნენ, რომ რამდენადაც მუტაციის წნეხი სუსტია და იგი ადვილად გადაილახება გადარჩევით, მუტაციის მიხრილობები (ტენდენციები) უშედეგო იქნებოდა გარდა ისეთი შემთხვევებისა, სადაც ადგილი აქვს ნეიტრალურ ევოლუციას ან მუტაციის განსაკუთრებით მაღალ სიხშირეს. წინააღმდეგობრივი წნეხების ეს არგუმენტი დიდი ხნის განმავლობაში გამოიყენებოდა ევოლუციაში შიდა ტენდენციების გამოსარიცხად, ვიდრე მოლეკულურ ეპოქაში ნეიტრალური ევოლუციის მიმართ ინტერესი კვლავ არ განახლდა.
ნობორუ სუეოკამ და ერნსტ ფრიზმა გამოთქვეს მოსაზრება, რომ მუტაციის სისტემატური მიხრილობები შეიძლება იწვევდეს სისტემურ სხვაობებს სახეობათა გენომების გუანინ-ციტოზინის (GC) შემადგენლობებს შორის. 1967 წელს GC-მიხრილობის მქონე E. coli-ს მუტაციური ხვეულის აღმოჩენამ მოლეკულური ევოლუციის ნეიტრალური თეორიის განვითარებასთან ერთად დამაჯერებლობა შესძინა გავრცელებული მოლეკულური სტრუქტურების მუტაციურ ახსნას, რაც დღევანდელ ევოლუციურ ლიტერატურაში ხშირად გვხვდება.
მაგალითად, მუტაციური მიხრილობები ხშირად გამოიყენება კოდონის გამოყენების მოდელებში. ასეთი მოდელები, ასევე, შეიცავს გადარჩევის ეფექტებსაც, მუტაცია-სელექცია-დრეიფის მოდელის მიხედვით, რომელშიც დასაშვებია როგორც მუტაციური მიხრილობები, ისე დიფერენციალური გადარჩევაც ტრანსლაციაზე გავლენის მიხედვით. მუტაციური მიხრილობის ჰიპოთეზებმა მნიშვნელოვანი როლი ითამაშა გენომის შემადგენლობის ევოლუციაზე მოსაზრებების ჩამოყალიბებაში, იზოქორების ჩათვლით. ინსერცია-დელეციის სხვადასხვაგვარმა მიხრილობამ სხვადასხვა ტაქსონებს შორის, შეიძლება სხვადასხვა ზომის გენომების ევოლუცია გამოიწვიოს. ლინჩის ჰიპოთეზა გენომის ზომასთან დაკავშირებით ეყრდნობა მუტაციურ მიხრილობებს გენომის ზომის ზრდის ან კლების მიმართულებით.
მიუხედავად ამისა, მუტაციაზე დაყრდნობილი ევოლუციური ჰიპოთეზების მასშტაბები შემცირდა მას შემდეგ, რაც აღმოჩნდა, რომ (1) GC-მიხრილობის გენეტიკურ გარდაქმნას მნიშვნელოვანი წვლილი შეაქვს დიპლოიდური ორგანიზმების, მათ შორის, ძუძუმწოვრების აგებულებაში და რომ (2) ბაქტერიულ გენომებს ხშირად აქვთ AT-მიხრილობის მუტაცია.
მუტაციურ მიხრილობათა როლის შესახებ თანამედროვე შეხედულებები ჰოლდეინისა და ფიშერის თეორიისგან განსხვაბებულ მოსაზრებებს ეყრდნობა. შედარებით თანამედროვე შრომებმა აჩვენა, რომ თავდაპირველი, „წნეხების“ თეორია თვლიდა, რომ ევოლუცია არსებულ ვარიაციას ეფუძნება: როცა ევოლუცია დამოკიდებულია ახალი ალელების შემოტანაზე, მათ შემოტანაში მუტაციურმა და განვითარების მიხრილობებმა შეიძლება გამოიწვიოს მიხრილობები ევოლუციაშიც, რასაც „არ დასჭირდება ნეიტრალური ევოლუცია ან მუტაციის მაღალი სიხშირე“.
რამდენიმე ბოლოდროინდელი კვლევის მიხედვით, ადაპტაციით ნაგულისხმევი მუტაციები საერთო მიხრილობებს ამჟღავნებენ,  თუმცა, სხვა კვლევები ამ ინტერპრეტაციას არ იზიარებენ.
შედეგები
ევოლუცია გავლენას ახდენს ორგანიზმის ფორმისა და ქცევის ყველა ასპექტზე. ყველაზე გამორჩეულია სპეციფიკური ქცევითი და ფიზიკური ადაპტაციები, რომლებიც ბუნებრივი გადარჩევის შედეგია. ისეთი აქტივობების ხელშეწყობის გზით, როგორებიცაა საკვების მოძიება, მტაცებლების არიდება ან პარტნიორების მოზიდვა, ეს ადაპტაციები ზრდის შემგუებლობას. ორგანიზმებს შეუძლიათ გადარჩევას ასევე უპასუხონ ერთმანეთთან თანამშრომლობით, როგორც წესი, თავიანთი ნათესავებისთვის დახმარების ან ორმხრივად სასარგებლო სიმბიოზში ჩართვის გზით. გრძელვადიან პერსპექტივაში, ევოლუცია ახალ სახეობებს წარმოშობს ორგანიზმების მემკვიდრეობითი პოპულაციების ახალ ჯგუფებად დაყოფის გზით, რომლებსაც ერთმანეთში არ ან ვერ შეჯვარდებიან.
ევოლუციის ეს შედეგები დროის მასშტაბების მიხედვით იყოფა მაკროევოლუციად და მიკროევოლუციად. მაკროევოლუცია აღნიშნავს ევოლუციას, რომლებიც სახეობების ან მათ ზედა დონეზე ხდება, კერძოდ სახეობათა წარმოქმნას და გადაშენებას. მიკროევოლუცია კი აღნიშნავს მცირე ევოლუციურ ცვლილებებს სახეობების ან პოპულაციის შიგნით, კერძოდ ცვლილებას ალელების სიხშირეში და ადაპტაციაში. ზოგადად, მაკროევოლუცია მიჩნეულია როგორც გრძელვადიანი მიკროევოლუციის შედეგი. ამგვარად, განსხვავება მიკრო და მაკროევოლუციას შორის ფუნდამენტური არაა, მათ შორის განსხვავება უბრალოდ დახარჯული დროა. თუმცა, მაკროევოლუციაში, შესაძლოა, მნიშვნელოვანი იყოს მთლიანი სახეობის თვისებები. მაგალითად, ინდივიდებში ვარიაციათა დიდი ოდენობა სახეობებს შესაძლებლობას აძლევს სწრაფად მოერგონ ახალ საცხოვრებელ ადგილს, ამცირებს გადაშენების შანსს, მაშინ როცა ფართო გეოგრაფიული დიაპაზონი სახეობათა წარმოშობის შანსს ზრდის იმით, რომ პოპულაციის გარკვეული ნაწილის იზოლირებას უწყობს ხელს. ამ თვალსაზრისით, მიკროევოლუციაში და მაკროევოლუციაშო გადარჩევა, შესაძლოა, სხვადასხვა დონეზე იყოს ჩართული — მიკროევოლუცია გენებსა და ორგანიზმებზე მოქმედებს, ისეთი მაკროევოლუციური პროცესები კი, როგორიცაა სახეობათა გადარჩევა, მოქმედებს მთლიან სახეობაში და გავლენას ახდენს სახეობათა წარმოშობისა და გადაშენების მაჩვენებლებზე.
ფართოდ გავრცელებული მცდარი შეხედულებაა ის, რომ თითქოს ევოლუციას აქვს მიზნები, გრძლევადიანი გეგმები ან თანდაყოლილი ტენდენცია „პროგრესისკენ“, როგორც ეს გამოხატულია ორთოგენეზისტურ და ევოლუციონისტურ რწმენებში. რეალურად, ევოლუციას არ გააჩნია გრძელვადიანი გეგმა და აუცილებლად არ წარმოშობს უფრო დიდ კომპლექსურობას. მიუხედავად იმისა, რომ კომპლექსური სახეობები განვითარდა, ეს იყო ორგანიზმების საერთო რაოდენობისა ზრდის გვერდითი ეფექტი და ბიოსფეროში სიცოცხლის მარტივი ფორმები კვლავ უფრო გავრცელებულია. მაგალითად, სახეობათა აბსოლუტური უმრავლესობა მიკროსკოპული პროკარიოტებია, რომლებიც მიუხედავად უმცირესი ზომისა, მსოფლიო ბიომასის დაახლოებით ნახევარს წარმოადგენენ და დედამიწის ბიომრავალფეროვნების უდიდესი უმრავლესობაც მათზე მოდის. ჩვენი პლანეტის ისტორიის უდიდეს ნაწილში მარტივი ორგანიზმები დედამიწაზე არსებული სიცოცხლის დომინანტი ფორმა იყო და ისინი დღემდე რჩებიან სიცოცხლის მთავარ ფორმად, კომპლექსური სიცოცხლე კი უფრო მრავალფეროვანი მხოლოდ იმიტომ ჩანს, რომ ის უფრო შესამჩნევია. მეტიც, მიკროორგანიზმების ევოლუცია განსაკუთრებით მნიშვნელოვანია თანამედროვე ევოლუციურ კვლევებში, რადგან მათი სწრაფი რეპროდუქცია ექსპერიმენტული ევოლუციის, ევოლუციის დაკვირვებისა და ადაპტაციის რეალურ დროში შესწავლის შესაძლებლობას იძლევა.
ადაპტაცია
ადაპტაცია არის პროცესი, რომელიც ორგანიზმებს უკეთესად შეგუებულს ხდის თავიანთ საარსებო გარემოსთან. ასევე, ტერმინი ადაპტაცია შეიძლება აღნიშნავდეს თვისებას, რომელიც მნიშვნელოვანია ორგანიზმის გადარჩენისათვის, მაგალითად, ცხენების კბილების ადაპტაცია ბალახის დაქუცმაცებასთან. ამ ორი მნიშვნელობის გარჩევისათვის შესაძლებელია გამოვიყენოთ ტერმინები ადაპტაცია (როგორც ევოლუციური პროცესი) და ადაპტაციური თვისება (როგორც სხეულის ნაწილი ან კონკრეტული ფუნქცია). ადაპტაციები ბუნებრივი გადარჩევით წარმოიქმნება. შემდეგი განმარტებები თეოდოსი დობჟანსკის ეკუთვნის:
ადაპტაციამ შეიძლება გამოიწვიოს ახალი თვისების წარმოქმნა, ან მემკვიდრეული ნიშნიის დაკარგვა. მაგალითი, რომელიც აჩვენებს ორივე ტიპის ცვლილებას, არის ბაქტერიის ადაპტაცია ანტიბიოტიკურ გადარჩევასთან იმ გენეტიკური ცვლილებებით, რომლებიც იწვევს ანტიბიოტიკებისადმი რეზისტენტულობას წამლის სამიზნის მოდიფიცირებით, ან იმ გადამზიდების აქტივობების გაზრდით, რომელიც ტუმბავს წამალს უჯრედიდან. სხვა მაგალითები არის ბაქტერია Escherichia coli-ს მიერ იმ შესაძლებლობის განვითარება, რომელიც საშუალებას აძლევს, საკვებ ნივთიერებად გამოიყენოს ციტრული მჟავა გრძელვადიან ლაბორატორიულ ექსპერიმენტებში; Flavobacterium-ს მიერ ახალი ფერმენტის განვითარება, რომელიც ამ ბაქტერიას საშუალებას აძლევს, გაიზარდოს ნეილონის წარმოების მეორეულ პროდუქტზე; ნიადაგის ბაქტერიის Sphingobium-ის მიერ მთლიანად ახალი მეტაბოლური გზის განვითარება, რომელიც შლის სინთეტიკურ პესტიციდს პენტაქლოროფენოლს. საინტერესო, მაგრამ კვლავ სადავო იდეა არის ის, რომ ზოგიერთმა ადაპტაციამ შესაძლოა გაზარდოს ორგანიზმის შესაძლებლობა, რომ წარმოქმნას გენეტიკური მრავალფეროვნება და უკეთ ადაპტირდეს ბუნებრივი გადარჩევით.
ადაპტაცია ხდება არსებული სტრუქტურების თანმიმდევრული მოდიფიკაციებით. შედეგად, მსგავსი შინაგანი აგებულების სტრუქტურებს შესაძლოა ჰქონდეს განსხვავებული ფუნქციები მონათესავე ორგანიზმებში. ეს არის ცალკეული მემკვიდრული სტრუქტურის ფუნქციასთან სხვადასხვა გზებით ადაპტირების შედეგი. მაგალითად, ღამურის ფრთებში არსებული ძვლები ძალიან წააგავს თაგვების ფეხებში და პრიმატების ხელებში არსებულ ძვლებს საერთო ძუძუმწოვარი წინაპრიდან მთელი ამ სტრუქტურების მემკვიდრეობით გადაცემის გამო. თუმცა, რადგან ყველა ორგანიზმი გარკვეულ დონეზე ერთმანეთს ენათესავება, ის ორგანოებიც კი, რომლებსაც, ერთი შეხედვით, ძალიან მცირედით, ან საერთოდ არ ჰგვანან ერთმანეთს, როგორებიცაა ფეხსახსრიანების, კალმარებისა და ხერხემლიანების თვალები, ან ფეხსახსრიანებისა და ხერხემლიანების კიდურები და ფრთები, შეიძლება დამოკიდებული იყოს საერთო ჰომოლოგიურ გენთა ნაკრებზე, რომლებიც აკონტროლებს მათ აგებულებასა და ფუნქციას. ამას ღრმა ჰომოლოგია ეწოდება.
ევოლუციის დროს, ზოგიერთმა სტრუქტურამ შესაძლოა თავისი თავდაპირველი ფუნქცია დაკარგოს და გახდეს რუდიმენტული სტრუქტურა. ასეთ სტრუქტურებს ძალიან მცირე ფუნქცია აქვთ დარჩენილი (ან საერთოდ უფუნქციო არიან) ახლანდელ სახეობებში, თუმცა, აქვთ თვალსაჩინო ფუნქცია მათ წინაპარ სახეობებში, ან ძალიან ახლო მონათესავე სახეობებში. მაგალითები მოიცავს: ფსევდოგენებს, გამოქვაბულში მცხოვრებ ბრმა თევზებში თვალების უფუნქციო ნარჩენებს, ფრთებს ფრენის უნარის არმქონე ფრინველებში, ბარძაყის ძვლების არსებობას ვეშაპებსა და გველებში და სქესობრივ თვისებებს იმ ორგანიზმებში, რომლებიც უსქესოდ მრავლდებიან. ადამიანებში რუდიმენტული სტრუქტურები არის სიბრძნის კბილი, კუდუსუნი, აპენდიქსი და სხვა ქცევითი რუდიმენტები, როგორიცაა ჟრუანტელი და პრიმიტიული რეფლექსები.
თუმცა, ის მრავალი თვისება, რომლებიც მარტივ ადაპტაციებად გვეჩვენება, სინამდვილეში ექსაპტაციებია: სტრუქტურები, რომლებიც თავდაპირველად ერთი ფუნქციისთვის ადაპტირდა, მაგრამ შემდეგ, შემთხვევით გახდა რამდენადმე სასარგებლო მეორე ფუნქციისთვის. ერთი მაგალითი არის აფრიკული ხვლიკი Holaspis guentheri, რომელსაც განუვითარდა უკიდურესად ბრტყელი თავი ნაპრალებში დასამალად, რისი ნახვაც შეიძლება მის ახლო ნათესავებში. თუმცა, ამ სახეობაში თავი იმდენად გაბრტყელებული გახდა, რომ ის ეხმარება სახეობას ხიდან სხვა ხეზე გადაფრენაში — ექსაპტაცია. უჯრედებში, მოლეკულური მექანიზმები, როგორიცაა ბაქტერიული შოლტები და პროტეინის დახარისხების მექანიზმები განვითარდა რამდენიმე მანამდე არსებული პროტეინის თავმოყრით, რომლებსაც ადრე განსხვავებული ფუნქციები ჰქონდა. სხვა მაგალითი არის გლიკოლიზისა და ქსენობიოტიკის მეტაბოლიზმიდან ფერმენტების შეკრება, რომელიც ემსახურება სტრუქტურულ პროტეინებს, სახელად კრისტალინებს, რომლებიც ორგანიზმების თვალების ლინზებშია.
Formica pruinosa
Formica pruinosa — ფეხსახსრიანთა ტიპის მწერთა კლასის ჭიანჭველასებრთა ერთ-ერთი ნაირსახეობა Formica-ს გვარიდან. მიეკუთვნება Formicinae-ს ქვეოჯახს. .
ევოლუცია
კოევოლუცია
ორგანიზმებს შორის ურთიერთქმედებას შეუძლია გამოიწვიოს როგორც კონფლიქტი, ისე თანამშრომლობა. როდესაც ურთიერთქმედება სახეობათა წყვილებს შორის მიმდინარეობს, მაგალითად პათოგენსა და მასპინძელს ან მტაცებელსა და მის მსხვერპლს შორის, ამ სახეობებს შეუძლიათ განივითარონ ადაპტაციათა ურთიერთშესატყვისი წყებები. ამ შემთხვევაში, ერთი სახეობის ევოლუცია განაპირობებს ადაპტაციას მეორე სახეობაში. ამის შემდეგ, მეორე სახეობაში წარმოქმნილი ცვლილება, თავის მხრივ, განაპირობებს ახალ ადაპტაციებს პირველ სახეობაში. სელექციისა და მასზე პასუხის ამ ციკლს კოევოლუციას უწოდებენ. ამის მაგალითია ტეტროდოტოქსინის წარმოება უხეშკანიან ტრიტონში და ტეტროდოტოქსინის რეზისტენტობის ევოლუცია ამ ტრიტონზე მონადირე ჩვეულებრივ ანკარასებრ გველში. მტაცებელი-მსხვერპლის ამ წყვილში ევოლუციურმა გამალებულმა შეიარაღებამ ტრიტონში შხამების მაღალი ოდენობის წარმოქმნა განაპირობა, გველში კი, შესაბამისად, შხამებისადმი მდგრადობის მაღალი დონე.
თანამშრომლობა
სახეობებს შორის მიმდინარე ყველა ურთიერთქმედება კონფლიქტს არ იწვევს. განვითარებულია ორმხრივად სასარგებლო ურთიერთქმედებათა მრავალი შემთხვევა. მაგალითად, უკიდურესი თანამშრომლობა არსებობს მცენარეებსა და მიკორიზულ სოკოებს შორის, რომლებიც მცენარეებს ნიადაგიდან საკვების ათვისებაში ეხმარებიან. ეს ორმხრივი ურთიერთობაა, რადგან მცენარეები ამ სოკოებს თავის მხრივ ამარაგებენ ფოტოსინთეზის შედეგად მიღებული შაქრებით. ამ შემთხვევაში, სოკოები მცენარეთა უჯრედებს შიგნით იზრდება, რაც მათ საშუალებას აძლევს გაცვალონ საკვები მასპინძელთან, ამავე დროს კი აგზავნიან სიგნალებს, რომ ჩაახშონ მცენარის იმუნური სისტემა.
Formica pruinosa
სქოლიო
კატეგორია:ჭიანჭველები
ევოლუცია
თანამშრომლობა
ასევე ვითარდება კოალიციები ერთი და იგივე სახეობის ორგანიზმებს შორის. ამის უკიდურესი შემთხვევაა სოციალურ მწერებში აღმოჩენილი ეუსოციალურობა, მაგალითად ფუტკრებში, ტერმიტებსა და ჭიანჭველებში, სადაც უნაყოფო მწერები კვებავენ და იცავენ კოლონიის იმ მცირე ოდენობის ორგანიზმებს, რომელთაც გამრავლება შეუძლიათ. უფრო მცირე მასშტაბში, სომატური უჯრედები, რომლებიც ცხოველის ორგანიზმს წარმოქმნიან, საკუთარ რეპროდუქციას ზღუდავენ, რის შედეგადაც მათ შეუძლიათ სტაბილური ორგანიზმის შენარჩუნება, რომელიც შემდეგ მხარს უჭერს ცხოველის ჩანასახოვან უჯრედთა მცირე ოდენობას, რათა გაჩნდეს შთამომავალი. ამ შემთხვევაში, სომატური უჯრედები პასუხობენ სპეციფიკურ სიგნალებს, რომლებიც მათ აძლევს ინსტრუქცუას, რომ გაიზარდონ, ან ისევე დარჩნენ, როგორც არიან, ან მოკვდნენ. თუკი უჯრედები ამ სიგნალებს უგულვებელყოფენ და არამიზნობრივად გამრავლდებიან, მათი უკონტროლო ზრდა საბოლოოდ სიმსივნეს გამოიწვევს.
სახეობათა შორის მსგავსი თანამშრომლობა, შესაძლოა, განვითარდა ნათესაური გადარჩევის პროცესით, რომელშიც ერთი ორგანიზმი მოქმედებს, რათა ნათესავს შთამომავლობის წარმოშობაში დაეხმაროს. გადარჩევის მიზეზი ამ მოქმედების სასარგებლოდ შემდეგია: თუკი დამხმარე ინდივიდი შეიცავს ალელებს, რომლებიც ხელს უწყობს დამხმარე საქმიანობას, მოსალოდნელია, რომ მის ნათესავსაც ასევე ექნება ეს ალელები და შესაბამისად, ისინი შემდეგ თაობებსაც გადაეცემა. თანამშრომლობის დამხმარე სხვა პროცესებს შორისაა ჯგუფური გადარჩევა, სადაც თანამშრომლობას სარგებელი მოაქვს ორგანიზმთა ჯგუფისათვის.
სახეობათა წარმოქმნა
350px|მინი|მარცხნივ|სახეობათა წარმოქმნის ოთხი მექანიზმი
სახეობათა წარმოქმნა არის პროცესი, რომლის დროსაც სახეობა ორ ან მეტ შთამომავალ სახეობად გაიყოფა.
ცნება სახეობის განსაზღვრისთვის მრავალი გზა არსებობს. განსაზღვრების არჩევა დამოკიდებულია განხილული სახეობის თავისებურებებზე. მაგალითად, ზოგიერთი განმარტება უფრო ადვილად ესადაგება სქესობრივად გამრავლებად ორგანიზმებს, მაშინ, როცა სხვა განმარტებები ასექსუალურ ორგანიზმებს უფრო შეეფერება. მიუხედავად სახეობის ცნების მრავალგვარი განმარტების არსებობისა, ეს ცნება შესაძლოა მოერგოს სამი ფართო ფილოსოფიური მიდგომიდან რომელიმეს: შეჯვარების, ეკოლოგიურს და ფილოგენეტიკურს. ბიოლოგიური სახეობის კონცეფცია (BSC) შეჯვარებისეული მიდგომის კლასიკური მაგალითია. კონცეფცია 1942 წელს გერმანელმა ბიოლოგმა ერნსტ მაიერმა შემოიღო; როგორც იგი აცხადებს, „სახეობები ნამდვილად ან პოტენციურად შეჯვარებადი ბუნებრივი პოპულაციების ჯგუფია, რომლებიც სხვა მსგავსი ჯგუფებისგან რეპროდუქციულად იზოლირებულია“. მიუხედავად ამ განმარტების ფართო და გრძელვადიანი გამოყენებისა, სხვათა მსგავსად, არც BSC-ია აზრთა სხვადასხვაობის გარეშე, მაგალითად, თუნდაც იმის გამო, რომ ბიოლოგიურ სახეობათა კონცეფცია არ ესადაგება პროკარიოტებს, ამას სახეობის პრობლემას უწოდებენ. ზოგიერთმა მკვლევარმა სახეობის გამაერთიანებელი, მონისტიკური განსაზღვრების შემოტანაც სცადა, ზოგი კი პლურალისტურ მიდგომას ემხრობა და ვარაუდობს, რომ სახეობათა განსაზღვრების ლოგიკური ინტერპრეტაციისთვის, დასაშვებია, რომ სრულიად განსხვავებული გზები არსებობდეს.
იმისათვის, რომ სქესობრივად გამრავლებადი პოპულაციები ახალი სახეობები გახდნენ, აუცილებელია, მათ შორის არსებობდეს ბარიერები რეპროდუქციისთვის. ეს პროცესი შეიძლება შეანელოს გენების დინებამ სხვა პოპულაციებში ახალი გენეტიკური ვარიანტების გავრცელების გზით. იქიდან გამომდინარე, თუ რამდენად არის ორი სახეობა ერთმანეთს დაშორებული უახლოესი საერთო წინაპრის შემდეგ, შესაძლოა, მათთვის ჯერ კიდევ შესაძლებელი იყოს შთამომავლის გაჩენა, ამის მაგალითია ცხენისა და ვირის შეჯვარება, რის შედეგადაც იბადება ჯორი. მსგავსი ჰიბრიდები, როგორც წესი, უნაყოფოები არიან. ასეთ შემთხვევაში, მჭიდროდ მონათესავე სახეობები შესაძლოა რეგულარულად შეჯვარდნენ, მაგრამ სელექცია ამ ნაყოფის — ჰიბრიდის წინააღმდეგ იმუშავებს და სახეობებიც ერთმანეთისგან განსხვავებულნი დარჩებიან. სიცოცხლისუნარიანი ჰიბრიდები შემთხვევითობის შედეგად არიან წარმოქმნილნი და ამ ახალ სახეობას შესაძლოა ჰქონდეს როგორც თავისი მშობლების სახეობების შუალედური თვისებები, ისე სრულიად განსხვავებული ფენოტიპი. ცხოველთა ახალი სახეობების წარმოქმნაში ჰიბრიდიზაციის მნიშვნელობა ბუნდოვანია, მიუხედავად იმისა, რომ ასეთი შემთხვევები ცხოველთა მრავალ სახეობაში არსებობს; მათ შორის ყველაზე უკეთ შესწავლილი მაგალითია ხის რუხი ბაყაყი.
სახეობათა წარმოქმნა მრავალჯერაა დამზერილი როგორც კონტროლირებად ლაბორატორიულ პირობებში, ისე ბუნებრივ გარემოში. სქესობრივი გზით გამრავლებად ორგანიზმებში, სახეობათა წარმოქმნა რეპროდუქციული იზოლაციის და შემდეგ, გენეალოგიური დაშორების შედეგია. არსებობს სახეობათწარმოქმნის ოთხი გეოგრაფიული მექანიზმი. ცხოველებში ყველაზე გავრცელებულია ალოპატრიული სახეობათწარმოქმნა (allopatric speciation), რაც მიმდინარეობს საწყის ეტაპზე გეოგრაფიულად იზოლირებულ სახეობებში, მაგალითად საცხოვრებელი გარემოს დანაწევრების ან მიგრაციის გზით. ამ პირობებში მიმდინარე გადარჩევას შეუძლია წარმოქმნას ძალიან სწრაფი ცვლილებები ცხოველთა გარეგნულ და ქცევით მახასიათებლებში. იქიდან გამომდინარე, რომ დანარჩენ სახეობათაგან იზოლირებულ პოპულაციებში გადარჩევა და დრეიფი დამოუკიდებლად მიმდინარეობს, განცალკევებამ, შესაძლოა, თანდათან წარმოქმნას ორგანიზმები, რომელთაც შეჯვარება არ შეუძლიათ.
სახეობათა წარმოქმნის მეორე მექანიზმია პერიპატრიული სახეობათწარმოქმნა (peripatric speciation), რომელიც მაშინ ხდება, როცა ორგანიზმთა პატარა პოპულაცია ახალ გარემოში იზოლირებული რჩება. ალოპატრიული წარმოქმნისგან ეს იმით განსხვავდება, რომ იზოლირებული სახეობები რიცხობრივად ბევრად მცირე არიან, ვიდრე მშობელი პოპულაცია. ამ შემთხვევაში, დამფუძნებლის ეფექტი სახეობათა სწრაფ წარმოქმნას იწვევს მას შემდეგ, რაც შიდანათესაური გამრავლება ზრდის გადარჩევას ჰომოზიგოტებში, რაც სწრაფ გენეტიკურ ცვლილებას განაპირობებს.
სახეობათა წარმოქმნის მესამე მექანიზმია პარაპატრიული სახეობათწარმოქმნა (parapatric speciation). იგი პერიპატრიული წარმოქმნის მსგავსია იმ კუთხით, რომ ამ შემთხვევაშიც, პატარა პოპულაცია შედის ახალ საცხოვრებელ გარემოში, თუმცა განსხვავება ისაა, რომ ამ ორ სახეობას შორის ფიზიკური განცალკევება არ არსებობს. ამის ნაცვლად, სახეობის წარმოქმნა შედეგია იმ მექანიზმთა ევოლუციისა, რომლებიც ორ სახეოებას შორის გენთა დინებას ამცირებს. ზოგადად, ეს მაშინ ხდება, როდესაც მშობელი სახეობების საცხოვრებელ გარემოში რადიკალური ცვლილება ხდება. ამის ერთ-ერთი მაგალითია ბალახი Anthoxanthum odoratum, რომელსაც საბადოებიდან ნიადაგის მეტალით ლოკალიზებული დაბინძურების საპასუხოდ, პარაპატრიულ სახეობათა წარმოქმნა შეუძლია. ამ შემთხვევაში, ვითარდებიან მცენარეები, რომელთაც ნიადაგში მეტალის მაღალი შემცველობისდმი მდგრადობა გააჩნიათ. მეტალისადმი მგრძნობიარე მშობლისეულ პოპულაციებთან შეჯვარების წინააღმდეგ მიმართული გადარჩევა თანდათანობით ცვლილებას იწვევს მეტალისადმი მდგრადობის უნარის მქონე მცენარეების ყვავილობის დროში, რაც თანდათანობით წარმოშობს სრულ რეპროდუქციულ იზოლაციას. ორ პოპულაციას შორის ჰიბრიდების წინააღმდეგ მიმართულმა გადარჩევამ შესაძლოა განაპირობოს გაძლიერება, რაც წარმოადგენს იმ თვისებათა ევოლუციას, რომელიც ხელს უწყობს შეწყვილებას სახეობის შიგნით, ისევე როგორც ნიშან თვისებათა დაცილება, როდესაც ორი სახეობა შესახედაობით უფრო განსხვავებული ხდება.
და ბოლოს, სიმპატრიული სახეობათწარმოქმნის (sympatric speciation) დროს სახეობები განიყოფიან გეოგრაფიული იზოლაციისა და საცხოვრებლის შეცვლის გარეშე. ეს ფორმა იშვიათია იქიდან გამომდინარე, რომ მცირე ოდენობის გენთა დინებამაც კი შესაძლოა წაშალოს პოპულაციის ნაწილებს შორის არსებული გენეტიკური სხვაობები. ზოგადად, სიმპატრიული სახეობათწარმოქმნა ცხოველებში მოითხოვს როგორც გენეტიკურ სხვაობათა, ისე არაშემთხვევითი შეწყვილების ევოლუციას, რათა რეპროდუქციულ იზოლაციას განვითარების შესაძლებლობა მიეცეს.
სიმპატრიული სახეობათწარმოქმნის ერთი ტიპი მოიცავს ორი მონათესავე სახეობის შეჯვარებას ახალი ჰიბრიდი სახეობების წარმოქმნის მიზნით. ეს არ ახასიათებთ ცხოველებს, რადგან ჰიბრიდული ცხოველები როგორც წესი, სტერილურნი არიან. ეს იმიტომ ხდება, რომ მეიოზის დროს, თითოეული მშობლის ჰომოლოგური ქრომოსომები სხვადასხვა სახეობიდან მომდინარეობს და წარმატებით დაწყვილება მათ არ შეუძლიათ. თუმცა, ეს უფრო გავრცელებულია მცენარეებში, რადგან მცენარეები ხშირად აორმაგებენ საკუთარ ქრომოსომებს და წარმოქმნიან პოლიპლოიდებს. ეს კი თითოეული მშობლის ქრომოსომას საშუალებას აძლევს მეიოზის დროს დაწყვილდნენ, რადგან თითოეული მშობლის ქრომოსომა უკვე ორ-ორადაა წარმოდგენილი. სახეობათა ასეთი წარმოქმნის მაგალითია მცენარეთა სახეობების — Arabidopsis thaliana-სა და Arabidopsis arenosa-ს შეჯვარება, რომლის შედეგადაც წარმოიქმნება ახალი სახეობა Arabidopsis suecica. ეს მოხდა დაახლოებით 20 000 წლის წინ და სახეობათწარმოქმნის ეს პროცესი განმეორდა ლაბორატორიაშიც, რამაც შესაძლებელი გახადა პროცესში ჩართული გენეტიკური მექანიზმების შესწავლა. მართლაც, სახეობებში ქრომოსომების გაორმაგება შესაძლოა რეპროდუქციული იზოლაციის გავრცელებული მიზეზი იყოს, რადგან გაორმაგებულ ქრომოსომათა ნახევარი გაუორმაგებელ ორგანიზმებთან შეჯვარებისას შეუწყვილებელი დარჩება.
გადაშენება
გადაშენება მთლიანი სახეობის გაქრობაა. გადაშენება არ არის უჩვეულო მოვლენა, რადგან სახეობები რეგულარულად ჩნდებიან სახეობათა წარმოქმნის შედეგად და ქრებიან გადაშენების შედეგად. ცხოველისა და მცენარის თითქმის ყველა სახეობა, რომელსაც ოდესმე უცხოვრია დედამიწაზე, ამჟამად გადაშენებულია და როგორც ჩანს, ყველა სხვა სახეობასაც, საბოლოოდ, იგივე ბედი ელის. ეს გადაშენებები განუწყვეტლივ ხდებოდა სიცოცხლის ისტორიაში, თუმცა, გადაშენების ტემპი იზრდება დროდადრო მომხდარი მასობრივი გადაშენების დროს. ცარცულ-პალეოგენური გადაშენება, რომლის დროსაც არამფრენი დინოზავრები გადაშენდნენ, ყველაზე კარგადაა ცნობილი, მაგრამ უფრო ადრეული პერმულ-ტრიასული გადაშენება უფრო სასტიკი იყო, როდესაც ზღვის სახეობების დაახლოებით 96% გადაშენდა. ჰოლოცენის გადაშენება მიმდინარე მასობრივი გადაშენებაა, რომელიც ასოცირდება გასული რამდენიმე ათასი წლის მანძილზე მთელ დედამიწაზე ადამიანების გავრცელებასთან. ამჟამინდელი გადაშენების ტემპი 100-1000-ჯერ მეტია, ვიდრე ფონური ტემპი და ახლანდელი სახეობების 30% შეიძლება XXI საუკუნის შუაში გადაშენებული იყოს. ადამიანის საქმიანობა უმთავრესი გამომწვევი მიზეზია მიმდინარე გადაშენების მოვლენისა; ხოლო გლობალურმა დათბობამ შეიძლება უფრო ააჩქაროს ეს მომავალში.
სიცოცხლის წარმოშობა
დედამიწა დაახლოებით 4,54 მილიარდი წლისაა. სიცოცხლის ყველაზე ძველი უდავო მტკიცებულება დედამიწაზე დაახლოებით 3,5 მილიარდი წლით თარიღდება, არქეული ერის დროიდან, დედამიწის ქერქით დაფარვის დაწყების შემდეგ მდნარი ჰადეური ერის შემდეგ. მიკრობული ფენის ნამარხები ნაპოვნია დასავლეთ ავსტრალიაში 3,48 მილიარდი წლის ქვიშაქვაში. ადრეული ბიოგენური ნივთიერებების არსებობის მტკიცებულებაა გრაფიტი, რომელიც დასავლეთ გრენლანდიაში 3,7 მილიარდი წლის მეტადანალექ ქანებში აღმოაჩინეს,  ასევე, დასავლეთ ავსტრალიაში აღმოჩენილი „ბიოტური სიცოცხლის ნარჩენები“ 4,1 მილიარდი წლის ქვებში. ერთ-ერთი მკვლევრის თანახმად, „თუ დედამიწაზე სიცოცხლე შედარებით სწრაფად განვითარდა... მაშინ ის სამყაროში ხშირი შეიძლება იყოს.“
ყველა სახეობის 99%-ზე მეტი, რასაც კი დედამიწაზე უცხოვრია (ხუთ მილიარდზე მეტი სახეობა), ამჟამად გადაშენებულია. პლანეტაზე ამჟამად არსებული სახეობების რაოდენობა 10 მილიონიდან 14 მილიონამდე მერყეობს, საიდანაც დაახლოებით 1,9 მილიონის დასახელება არსებობს, ხოლო დაახლოებით 1,6 მილიონი დოკუმენტირებულია ცენტრალურ მონაცემთა ბაზაში, რაც ნიშნავს, რომ სახეობათა დაახლოებით 80% ჯერ კიდევ არ არის აღწერილი.
ითვლება, რომ მაღალი ენერგიების ქიმიამ წარმოქმნა თვითრეპლიკაციის უნარის მქონე მოლეკულა დაახლოებით 4 მილიარდი წლის წინ; ნახევარი მილიარდი წლის შემდეგ კი, მთელი ცოცხალი სამყაროს უკანასკნელი საერთო წინაპარი უკვე არსებობდა. არსებული სამეცნიერო კონსესუსის თანახმად, კომპლექსურ ბიოქიმიას, რომელიც სიცოცხლეს ქმნის, საფუძვლად შედარებით მარტივი ქიმიური რეაქციები უდევს. სიცოცხლის დასაწყისი მოიცავდა თვითრეპლიკაციის უნარის მქონე მოლეკულებს, როგორიცაა რნმ და მარტივი უჯრედების კომპლექსებს.
საერთო წარმომავლობა
ყველა ორგანიზმი დედამიწაზე მოდის საერთო წინაპრიდან ან წინაპრული გენოფონდიდან. დღეს არსებული სახეობები ევოლუციური პროცესის ეტაპს წარმოადგენენ, მათი მრავალფეროვნება კი სახეობათწარმოქმნის და გადაშენების მრავალჯერადი პროცესების შედეგია. ორგანიზმების საერთო წარმომავლობის შესახებ მოსაზრების თავდაპირველი საფუძველი ორგანიზმების შესახებ მარტივი ფაქტებიდან გამომდინარეობდა: პირველი, მათ აქვთ გეოგრაფიული განაწილება, რომელიც არ აიხსნება ლოკალური ადაპტაციით; მეორე, სიცოცხლის მრავალფეროვნება არ არის სრულიად უნიკალური ორგანიზმების წყება, არამედ ორგანიზმებს აქვთ საერთო მორფოლოგიური ნიშან-თვისებები; მესამე, რუდიმენტული ნიშნები, რომლებსაც ფუნქცია აღარ გააჩნიათ და ბოლოს, შესაძლებელია ორგანიზმების იერარქიული კლასიფიკაცია „სიცოცხლის ხედ“ მათი მსგავსებების საფუძველზე. თუმცა, თანამედროვე კვლევების თანახმად, გენების ჰორიზონტალური გადაცემის გამო ეს „სიცოცხლის ხე“ შესაძლოა უფრო რთული იყოს, ვიდრე მარტივი განტოტვადი ხე, რადგან ზოგიერთი გენი შორეულად მონათესავე სახეობებს შორის დამოუკიდებლად გავრცელდა გენების ჰორიზონტალური გადაცემის გზით.
წარსულმა სახეობებმა, ასევე, დატოვეს თავიანთი ევოლუციური ისტორიის ნიშნები. ნამარხები, ორგანიზმების შედარებით ანატომიასთან ერთად, წარმოადგენენ ამის მორფოლოგიურ, ან ანატომიურ მტკიცებულებას. თანამედროვე და გადაშენებული სახეობების ანატომიური შედარებით, პალეონტოლოგებს აქვთ შესაძლებლობა, დასკვნები გამოიტანონ ამ სახეობების წარმომავლობის შესახებ. ეს მიდგომა ყველაზე წარმატებულია ორგანიზმებისთვის, რომელთაც მყარი სხეულის ნაწილები აქვთ, როგორებიცაა ნიჟარა, ძვლები ან კბილები. გარდა ამისა, რადგანაც პროკარიოტების, როგორებიცაა ბაქტერიები და არქეები, საერთო მორფოლოგიური თვისებები ცოტაა, მათი ნამარხები არ გვაძლევს ინფორმაციას მათ წარმომავლობაზე.
ბოლო ხანებში საერთო წარმომავლობის მტკიცებულება გაჩნდა ორგანიზმებს შორის ბიოქიმიური მსგავსების კვლევის შედეგად. მაგალითად, ყველა ცოცხალი უჯრედი იყენებს ნუკლეოტიდების და ამინომჟავების ერთნაირ საბაზისო კომპლექტებს. მოლეკულური გენეტიკის განვითარებამ აღმოაჩინა გენომში არსებული ევოლუციის ნაკვალევი: მუტაციით განპირობებული მოლეკულური საათის საშუალებით შესაძლებელია დათარიღება იმისა, თუ როდის მოხდა სახეობის გამოცალკევება. მაგალითად, დნმ-ის მიმდევრობების შედარებებმა გამოავლინა, რომ ადამიანები და შიმპანზეები გენთა 98%-ს იზიარებენ; გენომის იმ ნაწილის კვლევა, რომლითაც ჩვენ განვსხვავდებით, გვეხმარება იმის გაგებაში, თუ როდის არსებობდა ამ სახეობების საერთო წინაპარი.
სიცოცხლის ევოლუცია
მინი|350პქ|ევოლუციური ხე, რომელიც ასახავს საერთო წინაპრისგან (ცენტრი) თანამედროვე სახეობების გამოყოფას. სამი ნაწილი გაფერადებულია, სადაც ბაქტერიები ლურჯადაა, არქეები მწვანედ, ხოლო ეუკარიოტები — წითლად.
პროკარიოტები დედამიწაზე დაახლოებით 3-4 მილიარდი წლის წინ არსებობდნენ. შემდეგი რამდენიმე მილიარდი წლის განმავლობაში ამ ორგანიზმების მორფოლოგიაში ან უჯრედულ აგებულებაში არანაირი აშკარა ცვლილება არ მომხდარა. ეუკარიოტული უჯრედები წარმოიქმნა 1,6-2,7 მილიარდი წლის წინ. უჯრედის სტრუქტურაში შემდეგი მთავარი ცვლილება მოხდა, როდესაც ბაქტერია შთანთქა ეუკარიოტულმა უჯრედმა კოოპერატიულ გაერთიანებაში, რომელსაც ენდოსიმბიოზი ეწოდება. შთანთქმულმა ბაქტერიამ და მასპინძელმა უჯრედმა გაიარა თანაევოლუცია, სადაც ბაქტერია განვითარდა ან მიტოქონდრიად ან ჰიდროგენოზომად. კიდევ ერთმა შთანთქმამ, ამჯერად, ციანობაქტერიის მსგავსი ორგანიზმებისა, წარმოქმნა ქლოროპლასტები წყალმცენარეებსა და მცენარეებში.
სიცოცხლის ისტორია ერთუჯრედიანი ეუკარიოტების, პროკარიოტების და არქეების ისტორია იყო, სანამ 610 მილიონი წლის წინ ედიაკარული პერიოდის ოკეანეებში მრავალუჯრედოვანი ორგანიზმები არ გამოჩნდნენ. მრავალუჯრედოვანობის ევოლუცია მრავალჯერ და ერთმანეთისგან დამოუკიდებელი მოვლენების სახით მოხდა ისეთ ორგანიზმებში, როგორებიცაა ღრუბლები, ყავისფერი წყალმცენარეები, ციანობაქტერიები და მიქსობაქტერიები. 2016 წელს მეცნიერებმა განაცხადეს, რომ დაახლოებით 800 წლის წინ, მცირე გენეტიკურმა ცვლილებამ ცალკეულ მოლეკულაში, სახელად GK-PID, შესაძლოა ორგანიზმებს საშუალება მისცა, ერთუჯრედიანი ორგანიზმიდან მრავალუჯრედოვან ორგანიზმად ჩამოყალიბებულიყო.
ამ პირველი მრავალუჯრედოვანი ორგანიზმების წარმოქმნიდან ძალიან მალევე, ბიოლოგიური მრავალფეროვნების დიდი რაოდენობა გამოჩნდა დაახლოებით 10 მილიონი წლის მანძილზე, ამ მოვლენას კი კამბრიული აფეთქება ეწოდება. ამ პერიოდის ნამარხებში აღრიცხულია თანამედროვე ცხოველების ტიპების უმრავლესობა, ისევე, როგორც უნიკალური გვარები, რომლებიც შემდეგ გადაშენდა. მეცნიერებმა კამბრიული აფეთქების რამდენიმე მიზეზი ჩამოაყალიბეს, მათ შორის არის დედამიწის ატმოსფეროში ჟანგბადის დაგროვება ფოტოსინთეზის შედეგად.
დაახლოებით 500 მილიონი წლის წინ მცენარეებმა და სოკოებმა ხმელეთის კოლონიზაცია მოახდინეს და მათ მალევე მოჰყვა ფეხსახსრიანები და სხვა ცხოველები. მწერები ყველაზე წარმატებული აღმოჩნდნენ და დღესაც კი ცხოველთა სახეობის უმეტესი ნაწილი სწორედ მწერები არიან. ამფიბიები პირველად 364 მილიონი წლის წინ გამოჩნდნენ, რომელთაც მოჰყვა ამნიოტები და ფრინველები 155 მილიონი წლის წინ (ორივე რეპტილიის მსგავსი გვარებიდან), ძუძუმწოვრები დაახლოებით 129 მილიონი წლის წინ, ჰომინინები 10 მილიონი წლის, ხოლო თანამედროვე ადამიანები 250 000 წლის წინ გაჩნდნენ. თუმცა, ამ დიდი ცხოველების ევოლუციის მიუხედავად, ადრეულ პროცესში განვითარებული ტიპების მსგავსი პატარა ორგანიზმები კვლავ ძალიან წარმატებულები არიან და დომინირებენ დედამიწაზე. ბიომასისა და სახეობების უმეტესობა პროკარიოტებია.
გამოყენება
ევოლუციურ ბიოლოგიაში გამოყენებულ კონცეფციებსა და მოდელებს, მაგალითად, ბუნებრივ გადარჩევას, მრავალმხრივი გამოყენება აქვს.
ხელოვნური გადარჩევა ორგანიზმთა პოპულაციაში თვისებების განზრახ გადარჩევაა. ასეთი მეთოდები ცხოველებისა და მცენარეების მოშინაურების პროცესში ათასობით წელია, გამოიყენება. უკანასკნელ პერიოდში, ასეთი გადარჩევა გენური ინჟინერიის სასიცოცხლო ნაწილი გახდა, როდესაც გადასარჩევ ნიშნებს, მაგალითად, ანტიბიოტიკებისადმი რეზისტენტულ გენებს დნმ-ზე მანიპულირებისთვის იყენებენ. ღირებული მახასიათებლების მქონე ცილები მუტაციისა და გადარჩევის განმეორებითი რაუნდების შედეგად განვითარდა პროცესში, რომელსაც მართულ ევოლუციას უწოდებენ.
ორგანიზმის ევოლუციის დროს მიმდინარე ცვლილებების გაგებას შეუძლია გამოავლინოს გენები, რომლებიც საჭიროა სხეულის სხვადასხვა ნაწილების ასაგებად, ასევე გენები, რომლებიც ,შესაძლოა, ჩართული იყოს ადამიანის გენეტიკურ აშლილობებში. მაგალითად, მექსიკური ტეტრა მღვიმის ალბინოსი თევზია, რომელმაც ევოლუციის დროს მხედველობა დაკარგა. ამ ბრმა თევზის სხვადასხვა პოპულაციათა შეჯვარებამ ზოგიერთ შთამომავალს ფუნქციონალური თვალი მისცა, რადგან განსხვავებულ მღვიმეებში ცხოვრების დროს, იზოლირებულ პოპულაციებში განსხვავებული მუტაციები იყო განვითარებული. ამის შედეგად, შესაძლებელი გახდა მხედველობისა და პიგმენტაციისათვის საჭირო გენთა იდენტიფიკაცია.
ევოლუციურ თეორიას მრავალმხრივი გამოყენება აქვს მედიცინაშიც. ადამიანის ბევრი დაავადება არა სტატიკური ფენომენი, არამედ ევოლუციის შედეგია. ვირუსები, ბაქტერიები, სოკოები და სიმსივნეები რეზისტენტული გახდა მასპინძელის იმუნური თავდაცვისადმი, ისევე როგორც ფარმაკოლოგიური მედიკამენტებისადმი. იგივე პრობლემა წარმოიშვა სოფლის მეურნეობაში პესტიციდებისა და ჰერბიციდებისადმი მდგრადობის განვითარების გამო. შესაძლოა, რომ ჩვენ ვდგავართ ხელმისაწვდომი ანტიბიოტიკების უმეტესობის ეფექტურობის დასასრულის წინაშე. ჩვენი პათოგენების ევოლუციისა და განვითარებადობის წინასწარ განჭვრეტისათვის საჭიროა იმ კომპლექსური ძალების ღრმა ცოდნა, რომლებიც ევოლუციას მოლეკულურ დონეზე წარმართავს.
სოციალური და კულტურული გამოხმაურებები
მეცხრამეტე საუკუნეში, კერძოდ 1859 წელს „სახეობათა წარმოშობის“ გამოქვეყნების შემდეგ, იდეა, რომ სიცოცხლემ ევოლუცია განიცადა, აკადემიური დებატების წყარო გახდა; მათი უმეტესობა ევოლუციის ფილოსოფიურ, სოციალურ და რელიგიურ ასპექტებს შეეხებოდა. დღეს, თანამედროვე ევოლუციური სინთეზი მიღებულია მეცნიერების უდიდესი უმრავლესობის მიერ. თუმცა, ევოლუცია დღესაც კამათის საგანია ზოგიერთი თეისტისთვის.
ამერიკის საშუალო სკოლებში ევოლუციის სწავლება იშვიათი იყო მეოცე საუკუნის პირველი ნახევრის განმავლობაში. 1925 წელს სკოუპის საქმის განაჩენმა გამოიწვია ის, რომ ეს თემა მთელი თაობის სკოლის წიგნებში აღარ იყო ნახსენები, მაგრამ ეს მოგვიანებით შეიცვალა და კანონმდებლობის დონეზე განმტკიცდა 1968 წლის საქმის — ეპერსონი არკანზასის შტატის წინააღმდეგ — შედეგად. ამის შემდეგ საშუალო სკოლის კურიკულუმებში კრეაციონიზმის შეტანა აიკრძალა, მაგრამ მოგვიანებით ის ისევ დაბრუნდა „გონიერი შემოქმედის“ ფსევდომეცნიერული კონცეფციის სახით, რათა ხელახლა აკრძალულიყო 2005 წლის სასამართლო საქმის — კიტცმილერი დოვერის სასკოლო რაიონის წინააღმდეგ — შედეგად. დარვინის იდეებს განსაკუთრებული წინააღმდეგობა არ გამოუწვევია ჩინეთში.
დამატებითი საკითხავი
შესავალი საკითხავი
რეკომენდებული საკითხავი
სქოლიო
კატეგორია:ევოლუცია კატეგორია:ევოლუციური ბიოლოგია
მითრიდატე VIII
მითრიდატე VIII (გ. 68) — ბოსფორის სახელმწიფოს მეფე (39/40 - 44/45). სამეფო ტახტი მემკვიდრეობით მიიღო რომის იმპერატორ კალიგულას გადაწყვეტილების საწინააღმდეგოდ. 41 ცნო იმპერატორ კლავდიუსმა. მითრიდატე VIII შეეცადა რომისაგან დამოუკიდებლობის მოპოვებას, მაგრამ მისი გეგმები ძმამ გასცა. ბოსფორის სამეფოს თავს დაესხნენ რომის იმპერიის ჯარები. მითრიდატე VIII შეებრძოლა მათ ყუბანისპირეთსა და ჩრდილოეთ აზოვისპირეთში, თან ცდილობდა მეოტთა და  სარმატთა ტომები მოემხრო, მაგრამ ერთ-ერთ ბრძოლაში ტყვედ ჩავარდა (49). პოლიტიკურ შეთქმულებაში მონაწილეობის გამო მითრიდატე VIII რომში ჩამოახრჩვეს.
რესურსები ინტერნეტში
კატეგორია:მეფეები
ჭირვეული მეზობლები
ჭირვეული მეზობლები — 1945 წლის ქართული საბჭოთა ფილმი. რეჟისორი შოთა მანაგაძე.
სიუჟეტი
ძველი მეგობრები და ამასთანავე მეზობლები, რომელთა კარმიდამოებს საერთო ღობე ჰყოფს, მუდმივად ქიშპობენ და ეჯიბრებიან ერთმანეთს. დიდი სამამულო ომის დროს თითოეული ცდილობს, თავისი წვლილი შეიტანოს სამშობლოსა და ბრძოლის ველზე მყოფ მებრძოლთა დასახმარებლად.
ამირანი ფრონტიდან გრამიტონისთვის გამოგზავნილ დეპეშას არასწორად ამოიკითხავს და გრამიტონის ვაჟს — თენგიზს დაღუპულად გამოაცხადებს, რასაც მთელი სოფელი გაიგებს და განიცდის. მხოლოდ თენგიზის დედ-მამას და ამირანის ქალიშვილს უმალავენ ამ უბედურებას. კოლმეურნეობის თავმჯდომარე უხსნის, რომ ასე გაგრძელება დიდხანს არ შეიძლება და აიძულებს, სიმართლე უთხრას დაღუპული გმირის ოჯახს. გაუგებრობა მალე ირკვევა…
როლებს ასრულებენ
1966 წელს რეჟისორმა ნოდარ მანაგაძემ ფილმს ახალი რედაქცია გაუკეთა.
სქოლიო
კატეგორია:ფილმები ანბანის მიხედვით კატეგორია:ქართული ფილმები კატეგორია:1945 წლის ფილმები კატეგორია:შოთა მანაგაძის ფილმები კატეგორია:ქართულენოვანი ფილმები კატეგორია:კინოსტუდია „ქართული ფილმის“ ფილმები
მოიკა
მოიკა (Мойка) — მდინარე სანქტ-პეტერბურგში, ნევის დელტის ერთ-ერთი განშტოება. სათავეს იღებს მდინარე ფონტანკადან და ჩაედინება მდინარე ნევაში. XVIII საუკუნეში გამოედინა ჭაობიდან, რომელიც მარსის მოედნის მახლობლად მდებარეობდა. 1711 წელს შეუერთდა ფონტანკას. მოედინება სანქტ-პეტერბურგის ცენტრალურ ნაწილში. ქალაქის დაარსებამდე მდინარე იჟორულ სახელს ატარებდა, „მუია“ (ბინძური). 1719-1797 წლებში ეწოდებოდა — მია.
რესურსები ინტერნეტში
კატეგორია:სანქტ-პეტერბურგის მდინარეები
ოთარ ურუშაძე
ოთარ ურუშაძე (დ. 2 მაისი, 1940, თბილისი) — ქართველი ინჟინერი.
1966 წელს დაამთავრა თბილისის სახელმწიფო უნივერსიტეტი.
პროფესიით არის ჰიდრონჟინერი, ფირმის თავმჯდომარე. გამოცემული აქვს პოეტური კრებულები: „სიყვარული გადაგვარჩენს“ (1999), „თბილისო ჩემო“ (2000), „ისუნთქეთ იმედით“ (2003). არის სამეცნიერო შრომებისა და ლექსების ავტორი.
რესურსები ინტერნეტში
კატეგორია:დაბადებული 2 მაისი კატეგორია:დაბადებული 1940 კატეგორია:თბილისში დაბადებულები კატეგორია:ქართველი ინჟინრები
25 თებერვალი
დღის მოვლენები
thumb|90px|ანტონინუს პიუსი thumb|90px|ელისაბედ I
ამ დღეს გარდაცვლილნი
thumb|right|90px|ფრიდრიხ I
იხილეთ აგრეთვე
0225
ვოზნესენკა (ბირსკის რაიონი)
ვოზნესენკა  (Вознесенка; Вознесенка) — სოფელი რუსეთის ფედერაციაში, ბაშკირეთის რესპუბლიკის ბირსკის რაიონში.
2010 წლის მონაცემებით, სოფელში ცხოვრობს 3 ადამიანი. რაიონულ ცენტრ ბირსკიდან დაშორებულია 15 კილომეტრით. უახლოესი რკინიგზის სადგურია უფა, რომელიც დაშორებულია 117 კმ-ით.
2002 წლის აღწერის მიხედვით, მოსახლეობის უმრავლესობას რუსები შეადგენენ (62 %).
სქოლიო
კატეგორია:ბირსკის რაიონის სოფლები
ხარაის-დე-ლა-ვერა
ხარაის-დე-ლა-ვერა (Jaraíz de la Vera) — მუნიციპალიტეტი ესპანეთში, შედის ესტრემადურის ავტონომიური გაერთიანების კასერესის პროვინციის ლა-ვერის კომარკის შემადგენლობაში. ფართობი — 62,52 კმ². მოსახლეობა — 6503 კაცი (2020 წ.).
სქოლიო
კატეგორია:კასერესის მუნიციპალიტეტები
იონაგო
ლიტერატურა
კატეგორია:იაპონიის ქალაქები
Formica puberula
Formica puberula — ფეხსახსრიანთა ტიპის მწერთა კლასის ჭიანჭველასებრთა ერთ-ერთი ნაირსახეობა Formica-ს გვარიდან. მიეკუთვნება Formicinae-ს ქვეოჯახს. .
სქოლიო
კატეგორია:ჭიანჭველები