cyanic-selkie/wikianc huggingface dataset:
Նյութափոխանակություն
Օրգանիզմների դասակարգումն ըստ մետաբոլիզմի տիպերի
Կախված օգտագործվող էներգիայի, ածխածնի աղբյուրից և էլեկտրոնների դոնորից (օքսիդացվող սուբստրատից) բոլոր կենդանի օրգանիզմներին կարելի է բաժանել 8 խմբերի ՝ Մետաբոլիզմի տիպի անվանումը կազմվում է համապատասխան արմատներից, և վերջում ավելացվոււմ է -տրոֆ բառը։ Աղյուսակում ներկայացված են մետաբոլիզմի հնարավոր տիպերն ու օրինակները. * Որոշ հեղինակներ -լիթո- բառի փոխարեն օգտագործում են -հիդրո-, երբ էլեկտրոնների դոնորը ջուրն է։
Դասակարգումը մշակվել է մի շարք հեղինակների կողմից (Ա. Լվով, Կ. վան Նիլ, Ֆ. Ջ. Ռայան, Է. Տեյտեմ) և հաստատվել Քոլդ-Սփրինգ-Հարբորի լաբորատորիայի 11-րդ սիմպոզիումին։ Սկզբում այն կիրառվում էր միկրոօրգանիզմների սնուցման տիպերի բնութագրման համար։ Սակայն, ներկայումս այն կիրառվում է նաև այլ օրգանիզմների մետաբոլիզմի բնութագրման համար ։
Աղյուսակից երևում է, որ պրոկարիոտների նյութափոխանակային հնարավորությունները զգալիորեն ավելի բազմազան են էուկարիոտների համեմատ, որոնք բնութագրվում են մետաբոլիզմի ֆոտոլիթոավտոտրոֆ և քեմոօրգանոհետերոտրոֆ տիպերով։
Պետք է նշել, որ որոշ միկրոօրգանիզմներ կախված շրջակա միջավայրի պայմաններից (լուսավորություն, օրգանական միացությունների հասանելիություն և այլն) և ֆիզիոլոգիական վիճակից, կարող են իրականացնել տարբեր տիպերի մեաբոլիզմ։ Մետաբոլիզմի մի քանի տիպերի այդպիսի համակցումն անվանում են միքսոտրոֆիա կամ խառը սնուցում։
Այս դասակարգումը բազմաբջիջ օրգանիզմներին վերագրելիս, կարևոր է հաշվի առնել, որ մի օրգանիզմի ներսում կարող են լինել բջիջներ, որոնք տարբերվում են նյութերի փոխանակության տիպով։ Այսպես, բազմաբջիջ բույսերի վերգետնյա, ֆոտոսինթեզող օրգանների բջիջները բնութագրվում են նյութափոխանակության ֆոտոլիթոավտոտրոֆ տիպով, մինչդեռ ստորգետնյա օրգանների բջիջներն ըստ իրենց մետաբոլիզմի քեմոօրգանոհետերոտրոֆ են։ Ինչպես միկրոօրգանիզմների, այնպես էլ բազմաբջիջ օրգանիզմների բջիջների մետաբոլիզմի տիպը կարող է փոխվել՝ շրջակա միջավայրի պայմանների, զարգացման փուլի և ֆիզիոլոգիական վիճակի փոփոխման դեպքում։ Օրինակ՝ բարձրակարգ բույսերի բջիջները մթության մեջ և սերմի ծլման փուլում իրականացնում են քեմոօրգանոհետերոտրոֆ տիպի մետաբոլիզմ։
Սնուցման ավտոտրոֆ և հետերոտրոֆ եղանակները
Կախված նրանից, թե կենսասինթեզի համար քիմական տարրերն, առաջին հերթին ածխածինն ինչ ձևով են անցնում բջիջ, կենդանի օրգանիզմները բաժանվում են ավտոտրոֆների և հետերոտրոֆների։ Ավտոտրոֆները որպես ածխածնի աղբյուր օգտագործում են անօրգանական միացություն CO2 և սինթեզում են օրգանական միացություններ։ Ավտոտրոֆ սննդառության եղանակներից են ֆոտոսինթեզը և քեմոսինթեզը։ Ֆոտոսինթեզի դեպքում որպես էներգիայի աղբյուր ծառայում է լուսային էներգիան, իսկ քեմոսինթեզի դեպքում՝ անօրգանական միացությունների օքսիդացումից անջատված էներգիան։ Երկրի վրա ապրող օրգանիզմներից ֆոտոսինթեզ իրականացնում են բույսերի մեծ մասը, ֆոտոսինթեզող բակտերիաները և կապտականաչ ջրիմուռները, որոշ նախակենդանիներ։ Էներգիայի սկզբնաղբյուրն Արեգակի էներգիան է, որն այս օրգանզիմները վերափոխում են քիմիական կապի էներգիայի։ Հետագայում այդ էներգիան սնման շղթաներով օգտագործվում է հետերոտրոֆ օրգանիզմների կողմից։ Քեմոսինթեզ իրականացնում են որոշ բակտերիաներ (ծծմբաբակտերիաներ)։
Հետերոտրոֆ օրգանիզմներն ընդունակ չեն անօրգանական միացություններից սինթեզելու օրգանական միացություններ։ Նրանք իրենց կենսագործունեության համար անհրաժեշտ օրգանական նյութերը՝ օրինակ՝ ածխաջրերը լիպիդները, սպիտակուցները, նուկլեինաթթուները, սինթեզում են օգտագործելով արտաքին միջավայրից ստացված օրգանական նյութերը։ Հետերոտրոֆ սննդառության եղանակներից են՝ սապրոֆիտները և մակաբույծները։ Սապրոֆիտները մահացած օրգանիզմների օրգանական նյութերի հաշվին սնվողներն են։ Այդպիսիք են կենդանիների մի մասը, նեխման և խմորման բակտերիաները, գլխարկավոր սնկերը, բորբոսասնկերը և դրոժները։ Մակաբույծները կենդանի օրգանիզմների օրգանական նյութերի հաշվին սնվողներն են։ Այդպիսիք են որոշ նախակենդանիներ, մակաբույծ որդեր, տզեր, արյունածուծ միջատներ, բակտերիոֆագեր, հիվանդություն առաջացնող բակտերիաներ, մակաբույծ սնկեր, ծաղկավոր բույսեր։ Արտաքին միջավայրից տարբեր կենդանի օրգանիզմների բջիջների թափանցող և դրանցից արտազատվող նյութերի բնույթն էապես տարբերվում է միմյանցից։ Օրինակ՝ կանաչ բույսերն արտաքին միջավայրից կլանում են ածխաթթու գազ, ջուր,հանքային նյութեր, իսկ արտաքին միջավայր են արտազատում ֆոտոսինթեզի արդյունքում առաջացած թթվածինը։ Միևնույն ժամանակ ամբողջ օրվա ընթացքում շնչառության համար կլանում են թթվածին և արտազատում՝ ածխաթթու գազ ։
Մարդն արտաքին միջավայրից ստանում է ածխաջրեր, լիպիդներ, սպիտակուցներ, ջուր, հանքային աղեր,վիտամինները, իսկ միջավայր է արտազատում կենսագործունեության արդյունքում առաջացած և օրգանիզմին արդեն ոչ պիտանի ածխաթթու գազ, միզանյութ, միզաթթու, ջրի ու աղերի ավելցուկները և այլն։
Մարդու, կենդանիների մեծ մասի և որոշ մանրէների կողմից կլանված և արտաքին միջավայր արտազատված նյութերը բնույթով նման են։
Ազոտ ֆիքսող բակտերիաները մթնորոլտից կլանելով մոլեկուլային ազոտն՝ այն վերածում են ամոնիակի, ինչն իրականանում է նիտրոգենազ ֆերմենտի միջոցով։ Գոյություն ունեն ինչպես ազատ ապրող, այնպես էլ սիմբիոտիկ հարաբերությունների մեջ գտնող ազոտ ֆիքսող բակտերիաներ։ Ավելի հաճախ ազոտ ֆիքսող բակտերիաները սիմբիոզի մեջ են մտնում ընդավորների ընտանիքին պատկանող բույսերի հետ՝ լոբի, ոլոռ, սոյա և այլն։ Ազոտ ֆիքսող բակտերիաների դերը շատ մեծ է ազոտի շրջապտույտում, քանի որ դրանք մոլեկուլային ազոտը, որը բույսերն ուղղակիորեն ընդունակ չեն յուրացնել, վերածում են բույսերի համար պիտանի վիճակի։
Ֆոտոսինթեզող ծծմբաբակտերիաներն արտաքին միջավայրից կլանում են ածխաթթու գազ, ծծմբաջրածին և արտազատում են ծծումբ, որը փառի ձևով կարող է ծածկել ջրի և հողի մակերևույթը։
Այսպիսով, քանի դեռ բջիջը կենդանի է, արտաքին միջավայրից նյութերը թափանցում են բջիջ, իսկ բջջից՝ արտաքին միջավայր, ընդ որում նյութերի կոնցենտրացիաները բջջում և արտաքին միջավայրում էապես կարող են տարբերվել միմյանցից ։
Աերոբ և անաերոբ օրգանիզմներ
Մեր մոլորակի կենդանի օրգանիզմների մեծ մասի կենսագործունեության համար անհրաժեշտ է թթվածնի առկայությունն, առանց որի այդ օրգանիզմները չեն կարող գոյատևել։ Դրանք աէրոբ օրգանիզմներ են։
Պլաստիկ և էներգետիկ նյութափոխանակություն
Բջջում ընթացող ռեակցիաները կարելի է բաժանել երկու խմբի։ Ռեակցիաների առաջին խումբը նպատակաուղղված է բջիջն էներգիայով ապահովելուն։ Սրանք ճեղքավորման ռեակցիաներ են, որոնց ամբողջությունը կազմում է բջջի էներգիական փոխանակությունը, դիսիմիլյացիա կամ կատաբոլիզմը (καταβολή - ներքև հատում, ճեղքում)։ Այս ռեակցիաների արդյունքում խոշոր մոլեկուլները ճեղքվում են ավելի փոքր և պարզ մոլեկուլների, ինչն ուղեկցվում է էներգիայի անջատմամբ։ Այդ էներգիան բջիջն օգտագործում է իր կենսագործունեության տարբեր գործընթացների իրականացման համար (շարժում, նյութերի կենսասինթեզ, բջջի բաժանում և այլն), և մի ձևից այն կարող է ձևափոխվել մեկ այլ ձևի։
Կենսաբանական օքսիդացման ընթացքում առաջանում են ածխաթթու գազ, ամոնիակ, նատրիումի, ֆոսֆորի, քլորի միացություններ, որոնք հեռացվում են օրգանիզմից։ Այդ ընթացքում առաջանում է նաև էներգիա, որն օգտագործվում է բջջի կենսագործունեության, ինչպես նաև նոր նյութերի սինթեզման համար։ Հաշվարկները ցույց են տվել, որ 70 կգ զանգված ունեցող մարդու օրգանիզմում ֆիզիկական ծանրաբեռնվածության պայմաններում 1 օրում քայքայվող ածխաջրերի, ճարպերի, սպիտակուցների ճեղքման հետևանքով առաջանում է 12600 կՋ էներգիա։
Ռեակցիաների երկրորդ խումբը նպատակաուղղված է բջջի կառուցվածքային բաղադրամասերով ապահովմանը, որոնք անհրաժեշտ են բջջի աճի, նորոգման, նոր պայմաններին հարմարվելու համար։ Դրանք սինթեզի ռեակցիաներն են, որոնց ամբողջությունը կոչվում է պլաստիկ փոխանակություն (πλαστός -ծեփել, քանդակել), ասիմիլյացիա կամ անաբոլիզմ (ἀναβολή - վերելք, բարձրացում)։ Պլաստիկ փոխանակության արդյունքում սինթեզվում են բջջի կառուցվածքային բաղադրամասերը, դրանց թվում՝ ածխաջրեր, լիպիդներ, սպիտակուցներ, նուկլեինաթթուներ և այլն, որոնք օգտագործվում են ինչպես բջջի աճը և նորոգման, այնպես էլ կենսագործունեության ապահովման համար։ Պլաստիկ փոխանակության ռեակցիաներն ընթանում են ինչպես երիտասարդ, այնպես էլ աճը և զարգացումը ավարտած բջիջներում։ Օրինակ՝ սպիտակուցների «կյանքի տևողությունը» մի քանի ժամից մինչև մի քանի օր, հազվադեպ՝ տարիներ, և անընդհատ անհրաժեշտ է դրանց փոխարինումը նոր սինթեզված սպիտակուցներով։
Պլաստիկ և էներգետիկ փոխանակությունները միասին կազմում են բջջի նյութափոխանակությունը կամ մետաբոլիզմը, որի միջոցով իրականանում է բջջի կապն արտաքին միջավայրի հետ ։
Պլաստիկ և էներգիական փոխանակություններն անքակտելիորեն կապված են միմյանց հետ։ Նախ՝ պլաստիկ փոխանակության ելանյութերն էներգիական փոխանակության վերջանյութերն են և հակառակը։ Երկրորդ՝ միջանկյալ նյութերը նույնն են։ Երրորդ՝ էներգիական փոխանակության արդյունքում անջատվում է էներգիա, իսկ պլաստիկ փոխանակության ռեակցիաներն ուղեկցվում են էներգիայի կլանմամբ։ Չորրորդ՝ և՛ պլաստիկ, և՛ էներգիական փոխանակության ռեակցիաները հիմնականում իրականանում են ֆերմենտների մասնակցությամբ, որոնք սինթեզվում են պլաստիկ փոխանակության արդյունքում։ Նշենք նաև, որ կենդանի օրգանիզմների բջիջներում կան շատ նուրբ համակարգեր, որոնք կարգավորում են նյութափոխանակությունն, ապահովում տարբեր քիմիական ռեակցիաների համաձայնեցված ընթացքը։ Տարբեր կենդանի օրգանիզմներում նյութափոխանակությունը կարող է ընթանալ ընդհանուր և միանման ուղիներով, սակայն կան նաև նյութափոխանակային գործընթացների յուրահատուկ ուղիներ ։
Կատաբոլիզմ
Հիմնական հոդված՝ Կատաբոլիզմ
Կատաբոլիզմ անվանում են նյութափոխանակային գործընթացների ամբողջությունը, որոնց ընթացքում տեղի է ունենում հարաբերականորեն խոշոր օրգանական մոլեկուլների ճեղքում։ Կատաբոլիզմի արդյունքում առաջանում են ավելի պարզ օրգանական մոլեկուլներ, որոնք անհրաժեշտ են անաբոլիզմի՝ կենսասինթետիկ ռեակցիաների համար։ Սննդի մարսման ընթացքում առաջացած օրգանական մոլեկուլների քիմիական կապերի էներգիան կատաբոլիկ ռեակցիաների ընթացքում փոխակերպվում է ավելի հասանելի ձևերի. ԱԵՖ, վերականգնված կոֆերմենտներ և տրանսթաղանթային էլեկտրաքիմիական պոտենցիալ։ "Կատաբոլիզմ" և "էներգետիկ նյութափոխանակություն" հասկացությունները հոմանիշներ չեն. բազմաթիվ օրգանիզմների (օր.՝ ֆոտոտրոֆների) մոտ էներգիայի պահեստավորման հիմնական գործընթացներն ուղղակիորեն կապված չեն օրգանական մոլեկուլների ճեղքման հետ։ Ինչպես նշված է վերևում, օրգանիզմների դասակարգումն ըստ նյութափոխանակության տիպերի կարող է հիմնված լինել էներգիայի աղբյուրի վրա։ Քեմոտրոֆներն օգտագործում են քիմիական կապերի, իսկ ֆոտոտրոֆները՝ արևի լուսային էներգիան։ Սակայն, նյութերի փոխանակության այս բոլոր տարատեսակները կախված են օքսիդավերականգնման ռեակցիաներից, որոնք կապված են վերականգնված-դոնոր մոլեկուլներից ակցեպտորներին էլեկտրոնների փոխանցման հետ։ Էլեկտրոնների դոնորներ են օրգանական մոլեկուլները, ջուրը, ամոնիակը, ծծմբաջրածինը, իսկ ակցեպտորներ են թթվածինը, նիտրատները կամ սուլֆատը ։ Կենդանիների մոտ այս ռեակցիաները զուգակցված են բարդ օրգանական մոլեկուլների մինչև ավելի պարզ նյութերի ճեղքման հետ, որոնցից են ածխաթթու գազը և ջուրը։ Ֆոտոսինթեզող օրգանիզմներում՝ բույսերում և ցիանոբակտերիաներում, էլեկտրոնների փոխանցման ռեակցիաների ընթացքում էներգիա չի անջատվում, բայց դրանք օգտագործվում են որպես արևի լուսային էներգիայի պահեստավորման ձև ։
Կենդանիների մոտ կատաբոլիզմը բաժանվում է 3 հիմնական փուլերի։ Առաջին փուլում խոշոր օրգանական մոլեկուլները, ինչպիսիք են սպիտակուցները, բազմաշաքարները (պոլիսախարիդներ) և լիպիդները, բջիջներից դուրս ճեղքվում են ավելի փոքր բաղադրիչների։ Այնուհետև այդ ոչ մեծ մոլեկուլները թափանցում են բջիջներ և վերածվում են էլ ավելի փոքր մոլեկուլների, օրինակ՝ ացետիլ-KoA-ի։ Կոֆերմենտ A-ի ացետիլ խումբն էլ իր հերթին Կրեբսի ցիկլում և շնչառական շղթայում օքսիդանում է մինչև ջուր և ածխաթթու գազ, ընդ որում՝ անջատվում է էներգիա, որը պահեստավորվում է ԱԵՖ-ի ձևով։
Մարսողություն
Հիմնական հոդվածներ՝ Մարսողություն և Ստամոքս-աղիքային ուղի
Այնպիսի մակրոմոլեկուլները, ինչպիսիք են օսլան, ցելյուլոզը կամ սպիտակուցները, մինչև բջիջների կողմից յուրացվելը պետք է ճեղքվեն ավելի պարզ մոլեկուլների։ Դրանց ճեղքավորման գործընթացին մասնակցում են մի քանի դասի ֆերմենտներ. պրոտեազներ, որոնք ճեղքում են սպիտակուցները մինչև պեպտիդներ և ամինաթթուներ, գլիկոզիդազները, որոնք էլ բազմաշաքարները ճեղքում են մինչև օլիգոշաքարներ և մոնոշաքարներ։
Էներգիայի ստացում
Հիմնական հոդվածներ՝ Բջջային շնչառություն, Խմորում, Ածխաջրերի կատաբոլիզմ, Ճարպերի կատաբոլիզմ, Սպիտակուցների կատաբոլիզմ
Ածխաջրերի կատաբոլիզմի ընթացքում բարդ շաքարները ճեղքվում են մինչև մոնոշաքարներ, որոնք յուրացվում են բջիջների կողմից։ Շաքարները (օրինակ՝ գլյուկոզը և ֆրուկտոզը) թափանցելով բջջի մեջ ճեղքավորվում են գլիկոլիզի ընթացքում, վերածվում պիրոխաղողաթթվի (պիրուվատ), ընդ որում՝ առաջանում է որոշակի քանակությամբ ԱԵՖ ։ Պիրոխաղողաթթուն հանդիսանում է մի քանի մետաբոլիկ ուղիների միջանկյալ միացություն, սակայն նրա հիմնական մասն աերոբ գլիկոլիզի միջոցով փոխակերպվում է ացետիլ-КоА-ի, որն էլ ներգրավվում է եռկարբոնաթթվային ցիկլի մեջ։ Կրեբսի ցիկլում ավելի շատ ԱԵՖ է առաջանում, բայց եռկարբոնաթթվային ցիկլի ամենակարևոր արգասիքը ՆԱԴH-ն է, որն առաջանում է ՆԱԴ+-ից՝ ացետիլ-КоА-ի օքսիդացման ընթացքում։ Օքսիդացման արդյունքում որպես վերջնական արգասիք անջատվում է ածխաթթու գազ։ Անաերոբ պայմաններում, լակտատ-դեհիդրոգենազա ֆերմենտով պիրուվատից առաջանում է լակտատ, տեղի է ունենում ՆԱԴH-ի օքսիդացում մինչև ՆԱԴ+, որն էլ կրկին օգտագործվում է գլիկոլիզի ընթացքում։ Մոնոշաքարների ճեղքավորման այլընտրանքային ուղին պենտոզոֆոսֆատային ուղին է, որի ընթացքում տեղի է ունենում էներգիայի պահեստավորում ՆԱԴՖH-ի ձևով և պենտոզների առաջացում, որոնցից է ռիբոզը՝ նուկլեինաթթուների ածխաջրային բաղադրիչը։
Ճարպերն իրենց կատաբոլիզմի առաջին փուլում հիդրոլիզվում են, առաջացնելով ազատ ճարպաթթուներ և գլիցերին։ Գլիցերինը ներգրավվում է գլիկոլիզի մեջ, իսկ ճարպաթթուները ճեղքավորվում են բետա-օքսիդացման արդյունքում, առաջացնելով ացետիլ-КоА: Վերջինս ընդգրկվում է եռկարբոնաթթվային ցիկլի մեջ։ Ճարպաթթուների օքսիդացման արդյունքում ավելի շատ էներգիա է անջատվում, քան ածխաջրերի դեպքում, քանի որ ածխաջրերն իրենց կառուցվածքում ավելի շատ թթվածին են պարունակում։ Ստերոիդները քայքայվում են որոշ բակտերիաների կողմից մի գործընթացի արդյունքում, որը նման է բետա-օքսիդացմանը։ Այդ ճեղքավորման գործընթացի արդյունքում առաջանում են ացետիլ-КоА-ի, պրոպիոնիլ-КоА-ի և պիրուվատի նշանակալի քանակություններ։ Դրանք կարող են օգտագործվել բջջին էներգիայով ապահովելու համար։ M. tuberculosis-ը կարող է աճել այնպիսի պայմաններում, երբ ածխածնի միակ աղբյուրը խոլեստերինն է, ընդ որում՝ հաստատվել է, որ այն գեները, որոնք պատասխանատու են խոլեստերինի յուրացման համար, կարևոր են M. tuberculosis-ի կենսացիկլի տարբեր փուլերում ։
Ամինաթթուներն օգտագործվում են սպիտակուցների և այլ կենսամոլեկուլների սինթեզի համար, կամ օքսիդանում են մինչև միզանյութ և ածխածնի երկօքսիդ, հանդիսանալով էներգիայի աղբյուր։ Օքսիդացումը սկսվում է տրանսամինազ ֆերմենտով ամինո-խմբի հեռացմամբ։ Ամինո-խումբն անցնում է միզանյութի ցիկլ, իսկ դեզամինացված ածխածնային կմախքից առաջանում է կետոթթու։ Այդ կետոթթուներից որոշները լիմոնաթթվային ցիկլի միջնորդանյութեր են, օրինակ՝ գլուտամինաթթվի դեզամինացումից առաջացած ալֆա-կետո-գլյուտարաթթուն։ Գլյուկոգեն ամինաթթուները գլյուկոնեոգենեզի միջոցով փոխարկվում են գլյուկոզի ։
Օքսիդացիոն ֆոսֆորիլացում
Հիմնական հոդվածներ՝ Օքսիդացիոն ֆոսֆորիլացում, Քեմիօսմոս, Միտոքոնդրիում
Օքսիդացիոն ֆոսֆորիլացման ընթացքում օրգանական մոլեկուլներից պոկված էլեկտրոնները փոխանցվում են թթվածնին և անջատված էներգիան օգտագործվում է ԱԵՖ-ի սինթեզի համար։ Էուկարիոտների մոտ այս գործընթացն իրականացվում է միտոքոնդրիումների թաղանթներին ամրացած մի շարք սպիտակուցների միջոցով, որոնց ամբողջությունն անվանում են էլեկտրոնների փոխանցման շղթա։ Պրոկարիոտների մոտ այս սպիտակուցները տեղակայված են բջջի ներքին թաղանթում ։ Էլեկտրոնների փոխանցման շղթայի սպիտակուցները վերականգնված մոլեկուլներից (օրինակ՝ NADH) թթվածնին էլեկտրոնների անցման ժամանակ անջատված էներգիան օգտագործում են թաղանթով պրոտոնների արտամղման համար ։
Անօրգանական միացությունների էներգիան
Լրացուցիչ տեղեկություններ՝ Մանրէների նյութափոխանակություն, Ազոտի շրջապտույտ
Լուսային էներգիա
Լրացուցիչ տեղեկություններ՝ Ֆոտոտրոֆ, Ֆոտոֆոսֆորիլացում, Քեմոտրոֆ
Շատ օրգանիզմների կողմից արևային էներգիայի կլանումը սկզբունքորեն նման է օքսիդատիվ ֆոսֆորիլացմանը, քանի որ այն ներառում է էներգիայի պահեստավորում պրոտոնային կոնցենտրացիոն գրադիենտի ձևով։ Այս պրոտոնաշարժ ուժն էլ հանգեցնում է ԱԵՖ-ի սինթեզին։ Էլեկտրոնները, որոնք անհրաժեշտ են էլեկտրոնների փոխանցման շղթայի աշխատանքի համար, գալիս են լուսահավաք սպիտակուցներից, որոնք կոչվում են ֆոտոսինթետիկ ռեակցիոն կենտրոններ։ Դրանցից են օրինակ ռոդօփսինները։ Ռեակցիոն կենտրոնները առկա ֆոտոսինթետիկ պիգմենտի տիպից կախված երկու դասերի են բաժանվում։ Ֆոտոսինթետիկ բակտերիաների մեծ մասն ունի միայն մեկ տիպը, մինդեռ բույսերը և ցիանոբակտերիաները՝ երկուսը ։
Բույսերի, ջրիմուռների և ցիանոբակտերիաների մոտ ֆոտոհամակարգ II-ն օգտագործում է լուսային էներգիան ջրից էլեկտրոններ պոկելու համար, ընդ որում՝ որպես ռեակցիայի կողմնակի պրոդուկտ անջատվում է թթվածին։ Այնուհետև էլեկտրոններն անցնում են ցիտոքրոմ b6f կոմպլեքս, որն օգտագործում է նրանց էներգիան՝ պրոտոնները քլորոպլաստի տիլակոիդների թաղանթից դուրս մղելու համար։ Ստեղծված էլեկտրաքիմիական գրադիենտի հաշվին պրոտոնները շարժվում են հակառակ ուղղությամբ և խթանում են ԱԵՖ-սինթազի աշխատանքը։ Այնուհետև էլեկտրոններն անցնում են ֆոտոհամակարգ I-ով և կարող են օգտագործվել ՆԱԴՖ+-ի վերականգնման համար՝ Կալվինի ցիկլում օգտագործվելու համար, կամ էլ վերացիկլացվել՝ ԱԵՖ-ի առաջացման համար ։
Անաբոլիզմ
Լրացուցիչ տեղեկություններ՝ Անաբոլիզմ
Անաբոլիզմը կառուցողական նյութափոխանակային գործընթացների ամբողջություն է, երբ կատաբոլիզմի ընթացքում անջատված էներգիան օգտագործվում է բարդ մոլեկուլների սինթեզի համար։ Այդ բարդ մոլեկուլները, որոնք հանդիսանում են բջջային կառույցների կառուցվածքային բաղադրիչներ, սինթեզվում են ավելի փոքր և պարզ նախանյութերից՝ հաջորդական ռեակցիաների արդյունքում։ Անաբոլիզմն ընդգրկում է երեք հիմնական փուլեր։ Առաջինը՝ նախանյութ-մոլեկուլների սինթեզն է, որոնցից են ամինաթթուները, միաշաքարները, տերպենոիդները և նուկլեոտիդները։ Երկրորդ փուլում տեղի է ունենում նախանյութերի ակտիվացում, ինչը կատարվում է ԱԵՖ-ի էներգիայի հաշվին։ Երրորդ փուլում ակտիվացած նախանյութ-մոլեկուլներից առաջանում են այնպիսի բարդ մոլեկուլներ, ինչպիսիք են սպիտակուցները, բազմաշաքարները, լիպիդները և նուկլեինաթթուները։
Ոչ բոլոր կենդանի օրգանիզմները կարող են սինթեզել օրգանական միացություններ։ Ավտոտրոֆները (օրինակ՝ բույսերը) պարզ անօրգանական միացություններից, որոնցից են ածխածնի երկօքսիդը և ջուրը, կարող են սինթեզել բարդ օրգանական մոլեկուլներ, օրինակ՝ բազմաշաքարներ։ Մինչդեռ հետերոտրոֆ օրգանիզմներին նման բարդ մոլեկուլների սինթեզի համար անհրաժեշտ են ավելի բարդ օրգանական մոլեկուլներ, ինչպիսիք են՝ միաշաքարները և ամինաթթուները։ Օրգանիզմներն ըստ էներգիայի հիմնական աղբյուրի բաժանվում են հետևյալ խմբերի՝ ֆոտոավտոտրոֆներ և ֆոտոհետերոտրոֆներ, որոնք էներգիան ստանում են լույսից, քեմոավտոտրոֆներ և քեմոհետերոտրոֆներ, որոնք էլ էներգիան ստանում են անօրգանական միացությունների օքսիդացման ռեակցիաներից։
Ածխածնի ֆիքսումը
Լրացուցիչ տեղեկություններ՝ Ֆոտոսինթեզ, Ածխածնի ֆիքսում, Քեմոսինթեզ
Ֆոտոսինթեզն ածխաջրերի սինթեզն է ածխածնի երկօքսիդից՝ լուսային էներգիայի հաշվին։ Բույսերի, ցիանոբակտերիաների և ջրիմուռների մոտ թթվածնային ֆոտոսինթեզի ժամանակ տեղի է ունենում ջրի ֆոտոլիզ, ընդ որում՝ որպես կողմնակի պրոդուկտ առաջանում է թթվածին։ CO2-ից 3-ֆոսֆոգլիցերատի առաջացման ժամանակ օգտագործվում է ֆոտոսինթետիկ ռեակցիոն կենտրոններում պահեստավորված ԱԵՖ-ի և ՆԱԴՖH-ի էներգիան։ 3-ֆոսֆոգլիցերատը հետագայում փոխակերպվում է գլյուկոզի։ Ածխածնի ֆիքսման այս ռեակցիան իրականացվում է ռիբուլոզոբիֆոսֆատկարբօքսիլազա ֆերմենտով և հանդիսանում է Կալվինի ցիկլի մի մաս ։ Բույսերի մոտ առանձնացնում են ֆոտոսինթեզի 3 տիպ՝ C3-ուղի, C4-ուղի և CAM-ֆոտոսինթեզ։ Ֆոտոսինթեզի այս 3 տիպերը տարբերվում են ածխաթթու գազի կապման և Կալվինի ցիկլ նրա մուտք գործելու ուղիներով։ Այսպես՝ C3-բույսերի մոտ CO2-ի կապումը տեղի է ունենում հենց Կալվինի ցիկլում, իսկ C4 և CAM-ֆոտոսինթեզի դեպքում սկզբում ածխածծու գազից առաջանում են այլ միացություններ։ Ֆոտոսինթեզի տարբեր ձևերը հարմարողական մեխանիզմներ են արևի ճառագայթների ինտենսիվ հոսքի և չոր պայմանների նկատմամբ ։
Ֆոտոսինթեզող պրոկարիոտների մոտ ածխածնի ֆիքսման մեխանիզմներն ավելի բազմազան են։ Նրանց մոտ ածխածնի երկօքսիդը կարող է ֆիքսվել Կալվինի ցիկլում, հետադարձ Կրեբսի ցիկլում կամ ացետիլացման կոֆերմենտի կարբօքսիլացման ժամանակ ։ Քեմոավտոտրոֆ պրոկարիոտները CO<sub href="թթվածին">2 -ը ֆիքսում են նաև Կալվինի ցիկլում, սակայն օգտագործում են անօրգանական միացությունների էներգիան ։
Ածխաջրեր և գլիկաններ
Լրացուցիչ տեղեկություններ՝ Գլյուկոնեոգենեզ, Գլիօքսալատային ցիկլ, Գլիկոգենեզ, Գլիկոզիլացում
Կենդանի օրգանիզմների մեծամասնության մոտ էներգիայի հիմնական պահեստային ձևը ճարպն է, սակայն ողնաշարավորների, այդ թվում՝ մարդկանց օրգանիզմում ճարպաթթուները գլյուկոնեոգենեզի ընթացքում չեն կարող փոխակերպվել գլյուկոզի, քանի որ այս օրգանիզմներում բացակայում են ացետիլացման կոֆերմենտը պիրոխաղողաթթվի փոխակերպող ֆերմենտները։ Բույսերի մոտ այս գործընթացն իրականացվում է ։ Երկարատև քաղցի պայմաններում ողնաշարավորների օրգանիզմում ճարպաթթուներից սինթեզվում են կետոնային մարմիններ, որոնք կարող են փոխարինել գլյուկոզին այնպիսի հյուսվածքներում, ինչպիսին ուղեղային հյուսվածքն է, որը չի կարող յուրացնել ճարպաթթուները ։ Այլ օրգանիզմներում, որոնցից են բույսերը, բակտերիաները, այս մետաբոլիկ խնդիրը լուծվում է գլիօքսալատային ցիկլի միջոցով, որը շրջանցում է լիմոնաթթվային ցիկլի դեկարբօքսիլացման քայլը և թույլ է տալիս ացետիլացման կոֆերմենտը փոխակերպել օքսալոացետատի և հետագայում օգտագործել գլյուկոզի սինթեզի համար ։
Ճարպաթթուներ, տերպենոիդներ և ստերոիդներ
<figure class="mw-default-size"> Ստերոիդների սինթեզի պարզեցված ուղին, որտեղ ներկայացված են իզոպենտենիլ-պիրոֆոսֆատը, դիմեթիլալլիլ պիրոֆոսֆատը, գերանիլ պիրոֆոսֆատը և սքվալենը։ Լրացուցիչ տեղեկություններ՝ Ճարպաթթուների կենսասինթեզ, ստերոիդների նյութափոխանակություն
Տերպենները և տերպենոիդները բուսական ծագման լիպիդների մեծ խումբ են կազմում ։ Այս միացությունները հանդիսանում են իզոպրենի ածանցյալներ և առաջանում են իզոպենտիլ-պիրոֆոսֆատի և դիմեթիլալլիլ պիրոֆոսֆատի ակտիվացած նախանյութերից, որոնք իրենց հերթին առաջանում են նյութափոխանակության տարբեր գործընթացներում ։ Կենդանիների և արքեյների մոտ այս միացությունները սինթեզվում են մևալոնատային ուղիում՝ ացետիլ-CoA-ից, մինչդեռ բույսերի և բակտերիաների մոտ՝ ոչ մևալոնատային ուղիում՝ պիրուվատից և գլիցերալդեհիդ-3-ֆոսֆատից ։ Ստերոիդների կենսասինթեզի ժամանակ իզոպրենի մոլեկուլները միավորվում են, առաջացնելով սքվալեն, որն էլ հետագայում առաջացնում է ցիկլիկ կառուցվածքով լանոստերոլ ։ Վերջինս կարող է փոխակերպվել այլ ստերոիդների, որոնցից են խոլեստեոլը և էրգոստերոլը ։
Սպիտակուցներ
Լրացուցիչ տեղեկություններ՝ Սպիտակուցների կենսասինթեզ, Ամինաթթուների սինթեզ
Օրգանիզմները տարբերվում են 20 հիմնական ամինաթթուները սինթեզելու ունակությամբ։ Բազմաթիվ բակտերիաներ և բույսեր սինթեզում են բոլոր 20 ամինաթթուները, բայց կաթնասունները կարողանում են սինթեզել միայն 11 ամինաթթուներ, իսկ մնացած 9-ը ամինաթթուներն օրգանիզմ են ներմուծվում սննդի հետ։ Որոշ պարզագույն մակաբույծներ, ինչպիսին է Mycoplasma pneumoniae-ն, ոչ մի ամինաթթու չեն սինթեզում և իրենց անհրաժեշտ ամինաթթուները ստանում են անմիջապես իրենց տեր-օրգանիզմից ։ Բոլոր ամինաթթուները սինթեզվում են գլիկոլիզի, լիմոնաթթվային ցիկլի կամ պենտոզոֆոսֆատային ուղու միջնորդանյութերից։ Սինթեզի ընթացքում ազոտի աղբյուր են հանդիսանում գլյուտամատը և գլյուտամինը։ Ամինաթթուների սինթեզը կախված է համապատասխան կետո-թթվի առաջացումից, որն այնուհետև տրանսամինացվում է, առաջացնելով ամինաթթու ։
Ամինաթթուներն իրար միանալով պեպտիդային կապի միջոցով ձևավորում են սպիտակուցներ։ Յուրաքանչյուր սպիտակուց ունի ամինաթթվային մնացորդների որոշակի հաջորդականություն, որն էլ սպիտակուցի առաջնային կառուցվածքն է։ Ինչպես այբուբենի տառերի կապակցումներից կարող են առաջանալ գրեթե անվերջ թվով բառեր, այնպես էլ ամինաթթուները կարող են իրար միանալ տարբեր հաջորդականություններով և առաջացնել ապիտակուցների հսկայական բազմազանություն։ Սպիտակուցներն առաջանում են ամինաթթուներից, որոնք ակտիվանում են փ-ՌՆԹ-ի մոլեկուլին էսթերային կապով միանալու շնորհիվ։ Ամինոացիլ-փ-ՌՆԹ-սինթետազ ֆերմենտը կատալիզում է ամինաթթվի կապումը փ-ՌՆԹ-ին բարդ եթերային կապով, որը ԱԵՖ-կախյալ գործընթաց է և հանգեցնում է ամինոացիլ-փ-ՌՆԹ-ի առաջացման ։ Վերջինս էլ սուբստրատ է հանդիսանում ռիբոսոմի համար, որն էլ ի-ՌՆԹ-ի ինֆորմացիայի հիման վրա հաջորդաբար միացնում է ամինաթթուները՝ երկարացնելով սպիտակուցային շղթան ։
Նուկլեոտիդների սինթեզը և փրկության ուղիները
Լրացուցիչ տեղեկություններ՝ Նուկլեոտիդների փրկության ուղիներ, Պիրիմիդինների կենսասինթեզ, Պուրինների նյութափոխանակություն
Քսենոբիոտիկներ և օքսիդավերականգնողական նյութափոխանակություն
Լրացուցիչ տեղեկություններ՝ Քսենոբիոտիկների նյութափոխանակություն, Դեղամիջոցների նյութափոխանակություն, Ալկոհոլների նյութափոխանակություն, Հակաօքսիդանտներ
Բոլոր օրգանիզմներին մշտապես հանդիպում են այնպիսի միացություններ, որոնք նրանք չեն կարող օգտագործել որպես սնունդ ։ Բացի այդ նման նյութերը կարող են վնասակար ազդեցություն թողնել բջիջներում կուտակվելու դեպքում, քանի որ նրանք նյութափոխանակային ֆունկցիա չունեն։ Այսպիսի պոենցիալ վնաս ներկայացնող բաղադրիչները կոչվում են քսենոբիոտիկներ։ Քսենոբիոտիկները, որոնցից են սինթետիկ դեղամիջոցները, բնական թույները և հակաբիոտիկները, չեզոքացվում են քսենոբիոտիկների նյութափոխանակությունն իրականացնող ֆերմենտներով։ Մարդու օրգանիզմում այդ ֆերմենտների շարքին են դասվում ցիտոքրոմ P450-օքսիդազները, ՈՒԿՖ-գլյուկուրոնոզիլտրանսֆերազները և գլյուտատիոն-S-տրանսֆերազը ։ Ֆերմենտների այս համակարգը գործում է 3 փուլերով. առաջին փուլում կատարվում է քսենոբիոտիկի օքսիդացում, երկրորդ փուլում՝ մոլեկուլի ջրալուծ խմբերի կոնյուգացում, իսկ երրորդ փուլում մոդիֆիկացված ջրալուծ քսենոբիոտիկը կարող է դուրս մղվել բջիջներից կամ ենթարկվել հետագա նյութափոխանակության՝ արտազատումից առաջ։ Այս ռեակցիաները կարևոր են աղտոտիչների մանրէային կենսաքայքայման և աղտոտված հողերի ու վառելանյութի կենսամաքրման (բիոռեմեդիացիայի) համար, ընդ որում՝ այդ ռեակցիաներից շատերն ընդհանուր են նաև բազմաբջիջ օրգանիզմների համար։ Սակայն, մանրէների տեսակների անհավանական բազմազանության պատճառով, այս օրգանիզմներն ունակ են ներգործել քսենոբիոտիկների ավելի լայն սպեկտրի վրա, քան բազմաբջիջ օրգանիզմները և կարող են քայքայել նույնիսկ այնպիսի կայուն օրգանական աղտոտիչներ, որոնցից են քլոր-օրգանական միացությունները ։
Աերոբ օրգանիզմների համար սրա հետ կապված խնդիր է օքսիդատիվ սթրեսը ։ Օքսիդացիոն ֆոսֆորիլացման և սպիտակուցների ֆոլդինգի ժամանակ դիսուլֆիդային կապերի առաջացման ընթացքում արտադրվում են թթվածնի ակտիվ ձևեր, որոնցից է ջրածնի պերօքսիդը ։ Այսպիսի վնասակար օքսիդանտները հեռացվում են հակաօքսիդանտներով, որոնցից են գլյուտատիոնը և կատալազ, պերօքսիդազ ֆերմենտները ։
Կենդանի օրգանիզմների թերմոդինամիկան
Լրացուցիչ տեղեկություններ՝ Կենսաբանական թերմոդինամիկա
Կենդանի օրգանիզմները ենթարկվում են թերմոդինամիկայի օրենքներին, որոնք բնութագրում են ջերմության և աշխատանքի փոխակերպումները։ Թերմոդինամիկայի երկրորդ օրենքի համաձայն ցանկացած մեկուսացված համակարգում էնտրոպիայի մակարդակը չի նվազում։ Սակայն, կենդանի օրգանիզմների զարմանալի կոմպլեքսայնությունը հակասում է այս օրենքին. կյանքը հնարավոր է, քանի որ բոլոր օրգանիզմները բաց համակարգեր են, որոնք նյութեր և էներգիա են փոխանակում շրջակա միջավայրի հետ։ Այսպիսով, կենդանի օրգանիզմները չեն գտնվում թերմոդինամիկ հավասարակշռության մեջ, բայց փոխարենը հանդես են գալիս որպես դիսիպացիոն համակարգեր, որոնք պահպանում են իրենց բարդ կազմավորման վիճակը` շրջակա միջավայրում էնտրոպիայի մեծ փոփոխություններ առաջացնելով ։ Այս ամենը տեղի է ունենում շնորհիվ բջիջների նյութափոխանակության ընթացքում կատաբոլիզմի սպոնտան (ինքնակամ) գործընթացների և անաբոլիզմի ոչ սպոնտան գործընթացների զուգակցման ։
Կարգավորումը և վերահսկումը
Լրացուցիչ տեղեկություններ՝ Նյութափոխանակային ուղիներ, Նյութափոխանակային վերահսկման վերլուծություն, Հորմոններ, Կարգավորիչ ֆերմենտներ, Բջջային ազդանշանում
Հոմեոստազը օրգանիզմի ներքին միջավայրի հաստատունությունն է։ Օրգանիզմների մեծամասնության շրջակա միջավայրն անընդհատ փոփոխվում է և բջիջների ներսում միջավայրի հաստատունության պահպանման համար նյութափոխանակային ռեակցիաները պետք է կարգավորվեն ։ Նյութափոխանակության կարգավորումն օրգանիզմներին հնարավորություն է տալիս նաև պատասխանել ազդակներին և ակտիվորեն փոխազդել շրջակա միջավայրի հետ ։ Նյութափոխանակային ուղիների վերահսկման գործընթացի պարզաբանման համար կարևոր նշանակություն ունեն 2 սկզբունքներ. Առաջինը վերաբերում է տվյալ նյութափոխանակային ուղուն մասնակցող ֆերմենտի կարգավորմանը, թե ինչպես է փոխվում նրա ակտիվությունը` բարձրանում կամ նվազում, ի պատասխան ազդանշանների։ Երկրորդ` ֆերմենտը վերահսկում է նյութափոխանակային ուղին, ինչը դրսևորվում է որպես ֆերմենտի ակտիվության փոփոխության հետևանք ։ Օրինակ` ֆերմենտը կարող է ցուցաբերել ակտիվության լայն փոփոխություններ, այսինքն` խիստ կարգավորվել, սակայն եթե այդ փոփոխությունները քիչ ազդեցություն են թողնում նյութափոխանակային ուղու վրա, ապա այդ ֆերմենտը ներգրավված չէ ուղու կարգավորման գործընթացում ։<figure class="mw-default-size"> Ինսուլինի ազդեցությունը գլյուկոզի կլանման և նյութափոխանակության վրա։ Ինսուլինը կապվում է իր ռեցեպտորին (1), ինչը հանգեցնում է կասկադային մեխանիզմով բազմաթիվ սպիտակուցների ակտիվացման (2)։ Այս գործընթացը ներառում է GLUT4 փոխադրիչի տրանսլոկացիա պլազմային թաղանթում և գլյուկոզի անցում դեպի բջիջ (3), գլիկոգենի սինթեզ (4), գլիկոլիզ (5) և ճարպաթթուների սինթեզ (6)։ Նյութափոխանակության կարգավորման մի քանի մակարդակներ են առանձնացվում։ Ներքին վերահսկման դեպքում նյութափոխանակային ուղին ենթարկվում է ինքնակարգավորման` ի պատասխան սուբստրատների կամ պրոդուկտների մակարդակների փոփոխության, օրինակ` պրոդուկտի քանակության նվազումը կարող է փոխհատուցվել տվյալ նյութափոխանակային ուղիում սուբստրատի հոսքի կամ մատակարարման ավելացմամբ։ Կարգավորման այս տիպը հաճախ ընդգրկում է տվյալ ուղու բազմաթիվ ֆերմենտների ակտիվության ալլոստերիկ կարգավորումը ։ Արտաքին վերահսկումը ներառում է բազմաբջիջ օրգանիզմի բջջին, որը փոփոխում է իր նյութափոխանակությունն ի պատասխան այլ բջիջներից եկող ազդանշանների։ Այդ ազդանշանները հիմնականում հանդես են գալիս լուծելի "մեսենջերների" ձևով, որոնցից են հորմոնները և աճի գործոնները, և հայտնաբերվում են բջջի մակերևութային հատուկ ռեցեպտորների կողմից ։ Այնուհետև այդ ազդանշանները փոխադրվում են բջջի ներս` երկրորդային մեսենջերների համակարգերով, որոնք հաճախ ընդգրկում են սպիտակուցների ֆոսֆորիլացում ։
Նյութափոխանակության արտաքին վերահսկման ամենալավ ուսումնասիրված օրինակը գլյուկոզի նյութափոխանակությունն է, որը կարգավորվում է ինսուլին հորմոնով ։ Ինսուլինն արտադրվում է ի պատասխան արյան մեջ գլյուկոզի մակարդակի բարձրացման ։ Հորմոնի կապումը բջջի ինսուլինային ռեցեպտորին ակտիվացնում է պրոտեին կինազների կասկադը, ինչն էլ իր հերթին հանգեցնում է բջիջների կողմից գլյուկոզի կլանման և նրա պահեստավորմանը այնպիսի պաշարային մոլեկուլների ձևով, ինչպիսիք են ճարպաթթուները և գլիկոգենը։ Գլիկոգենի նյութափոխանակությունը վերահսկվում է գլիկոգենը քայքայող ֆերմենտ ֆոսֆորիլազի և գլիկոգեն սինթեզող ֆերմենտ` գլիկոգեն-սինթազի ակտիվությամբ։ Այս ֆերմենտները փոխկապակցված են միմյանց հետ. ֆոսֆորիլացմամբ գլիկոգեն-սինթազի ակտիվությունը ճնշվում է, մինչդեռ ֆոսֆորիլազն ակտիվանում է։ Ինսուլինը խթանում է գլիկոգենի սինթեզը պրոտեին ֆոսֆատազների ակտիվացմամբ, որոնք դեֆոսֆորիլացնում և այդպիսով ակտիվացնում են ֆոսֆորիլազ ֆերմենտներին ։
Էվոլյուցիան
Լրացուցիչ տեղեկություններ՝ Էվոլյուցիա, Ֆիլոգենետիկա
Վերևում նկարագրված նյութափոխանակության կենտրոնական ուղիները, որոնցից են գլիկոլիզը և Կրեբսի ցիկլը, առկա են կենդանի օրգանիզմների բոլոր 3 դոմեններում և հայտնաբերված են վերջին ունիվերսալ ընդհանուր նախնի օրգանիզմի մոտ ։ Այդ նախնի օրգանիզմը պրոկարիոտ էր, հավանաբար մեթանոգեն և ուներ ամինաթթվային, նուկլեոտիդային, ածխաջրային և լիպիդային նյութափոխանակություն ։ Էվոլյուցիայի ընթացքում այս հնագույն ուղիների պահպանման պատճառը կարող է լինել այն, որ այս ռեակցիաներն օպտիմալ են նյութափոխանակային կոնկրետ խնդիրների լուծման համար։ Այսպես, գլիկոլիզի և Կրեբսի ցիկլի վերջնական պրոդուկտներն առաջանում են բարձր արդյունավետությամբ և նվազագույն թվով ռեակցիաների արդյունքում։ Առաջին ֆերմենտային նյութափոխանակային ուղիները կարող են պուրինային նուկլեոտիդների նյութափոխանակության մի մասը լինել, մինչդեռ նախորդ նյութափոխանակային ուղիները հնագույն ՌՆԹ-աշխարհի ման են կազմում ։
Առաջարկվել են բազմաթիվ մոդելներ, որոնցով բացատրվում են նյութափոխանակային ուղիների էվոլյուցիայի մեխանիզմները։ Սա ներառում է մի շարք ֆերմենտների հաջորդական ավելացումը կարճ նախնական ուղիում, կրկնապատկումը (դուպլիկացիա) և բոլոր ուղիների տարամիտումը, ինչպես նաև արդեն առկա ֆերմենտների վերաօգտագործումը և դրանց ներգրավումը նոր նյութափոխանակային ուղիներում ։ Այս մեխանիզմների հարաբերական կարևորությունը դեռևս ամբողջությամբ պարզաբանված չէ, բայց գենոմային ուսումնասիրություններով ցույց է տրվել, որ նյութափոխանակային ուղու ֆերմենտներն ընդհանուր ծագում ունեն։ Սա ենթադրում է, որ շատ ուղիներ առաջացել են քայլ առ քայլ` նոր ֆունկցիաներով, որոնք ստեղծվել են նախորդ քայլում եղած ուղու հիման վրա ։ Այլընտրանքային մոդելը հիմնված է այն հետազոտությունների վրա, որոնք արտացոլում են նյութափոխանակային ցանցում սպիտակուցների կառուցվածքի էվոլյուցիան։ Ենթադրվում է, որ ֆերմենտները հավաքվել են տարբեր նյութափոխանակային ուղիներում նման ֆունկցիաների իրականացման համար (MANET տվյալների բազա) ։ Հավաքման այս գործընթացները բերել են ֆերմենտատիվ խճանկարի էվոլյուցիայի ։ Երրորդ տարբերակն էլ այն է, որ նյութափոխանակության որոշ գործընթացներ գոյություն են ունեցել մոդուլների ձևով, որոնք կարող էին օգտագործվել տարբեր ուղիներում և իրականացնել նման ֆունկցիաներ ։
Էվոլյուցիան կարող է հանգեցնել նաև նյութափոխանակային ուղիների կորստի։ Օրինակ` որոշ մակաբույծների նյութափոխանակային գործընթացներ, որոնք պարտադիր չեն նրանց գոյության համար, կորսվել են։ Դրա փոխարեն այդ օրգանիզմներն իրենց անհրաժեշտ պատրաստի ամինաթթուները, նուկլեոտիդները և ածխաջրերը վերցնում են տեր-օրգանիզմից ։ Նյութափոխանակային ունակությունների այսպիսի ռեդուկցիա, այսինքն` կրճատում, հայտնաբերված է էնդոսիմբիոտիկ օրգանիզմների մոտ ։
Հետազոտության մեթոդները
Լրացուցիչ տեղեկություններ՝ Սպիտակուցների ուսումնասիրման մեթոդներ, Պրոտեոմիկա, Մետաբոլոմիկա, Նյութափոխանակային ցանցերի մոդելավորում
Նյութափոխանակության ուսումնասիրման դասական եղանակի հիմքում պարզեցված մոտեցումն է, որը կենտրոնացած է որոշակի նյութափոխանակային ուղու վրա։ Կարևոր նշանակություն ունի նշադրված ատոմների կիրառումն ամբողջական օրգանիզմային, հյուսվածքային և բջջային մակարդակներում։ Ելանյութերի փոխակերպման ուղին մինչև վերջնական արգասիքներ կարելի է որոշել ռադիոակտիվ նիշը կրող միջանկյալ միացությունների և արգասիքների նույնականացմամբ ։ Ֆերմենտները, որոնք կատալիզում են այս քիմիական ռեակցիաները, կարող են անջատվել` կինետիկ ցուցանիշների և ինհիբիտորներին պատասխանելու յուրահատկության ուսումնասիրման համար։ Զուգահեռ մոտեցման էությունը կայանում է բջիջներում և հյուսվածքներում ոչ մեծ մոլեկուլների նույնականացման մեջ։ Այդ մոլեկուլների հավաքածուն կոչվում է մետաբոլոմ։ Ընդհանուր առմամբ այսպիսի հետազոտությունները բավարար պատկերացում են տալիս պարզ նյութափոխանակային ուղիների կառուցվածքի և ֆունկցիայի մասին, սակայն արդյունավետ չեն ավելի բարդ համակարգերում կիրառման դեպքում, ինչպիսին է բջջի ամբողջ նյութափոխանակային ցանցը ։
Բակտերիալ նյութափոխանակային ցանցերի վառ օրինակն այսպես կոչված թիթեռնիկ-փողկապն է , որը հնարավորություն է տալիս ներմուծել լայն շրջանակի սննդանյութեր, ստանալ բազմազան արգասիքներ և բարդ մակրոմոլեկուլներ` օգտագործելով ոչ մեծ բազմազանության ընդհանուր միջանկյալ միացություններ։
Այս ինֆորմացիան հիմնականում տեխնիկապես կիրառվում է նյութափոխանակային ինժեներիայում։ Այս ոլորտում, օրգանիզմները, ինչպիսիք են խմորասնկերը, բույսերը կամ բակտերիաները գենետիկորեն մոդիֆիկացվում են կենսատեխնոլոգիական արդյունավետության բարձրացման և դեղամիջոցների արտադրության նպատակով, որոնցից են հակաբիոտիկները կամ արտադրական քիմիկատները (1,3-պրոպանդիոլ, շիկիմաթթու) ։ Այսպիսի գենետիկակական փոփոխություններն ուղղված են արտադրության ժամանակ օգտագործվող էներգիայի նվազեցմանը, շահույթի բարձրացմանը և արտադրական թափոնների նվազեցմանը ։
Պատմությունը
Արիստոտելն իր "Կենդանիների մասերի մասին" աշխատությունում բաց հոսքով նյութափոխանակային մոդելի վերաբերյալ բավական մանրամասներ է ներկայացրել։ Նա կարծում էր, որ գործընթացի յուրաքանչյուր փուլում սննդանյութերը փոխակերպվում են, անջատվում է ջերմություն և առաջանում են կողմնակի նյութեր` մեզ, լեղի և կղանք, որոնք էլ արտազատվում են ։
Նյութափոխանակություն հասկացությունը հանդիպում է Իբն ալ-Նաֆիսի (1213-1288թթ.) աշխատանքներում։ Նա գրել է. "Մարմինը և նրա մասերը մշտապես գտնվում են քայքայման և սնուցման վիճակում, այնպես որ դրանք անխուսափելիորեն ենթարկվում են փոփոխության" : Մետաբոլիզմի գիտական հետազոտությունների պատմությունն ընդգրկում է մի քանի դարեր։ Վաղ հետազոտությունները կատարվել են ամբողջական կենդանիների վրա, սակայն ժամանակի ընթացքում անցում է կատարվել առանձին նյութափոխանակային ռեակցիաների ուսումնասիրմանը։ Մարդու նյութափոխանակության վերաբերյալ առաջին վերահսկվող ուսումնասիրությունները հրապարակվել են Սանտորիո Սանտորիոյի կողմից` 1614թ. նրա Ars de statica medicina գրքում ։ Նա նկարագրել է, թե ինչպես է կշռել իր քաշը ուտելուց առաջ և հետո, քնելուց, աշխատանքից, սեռական հարաբերություններից առաջ և հետո, ծարավ վիճակում, ջուր խմելուց և միզելուց հետո։ Նա հայտնաբերեց, որ սննդի մեծ մասը, որը նա ընդունում էր, ծախսվում էր մի գործընթացի ժամանակ, որը նա անվանեց "աննկատ գոլորշացում":
20-րդ դարի սկզբին Էդուարդ Բյուխների կողմից ֆերմենտների հայտնաբերումից հետո նյութափոխանակային ռեակցիաների և բջիջների ուսումնասիրությունները տարանջատվեցին և սկիզբ դրեցին կենսաքիմիային որպես գիտություն ։ Դրանից հետո սկսվեց կենսաքիմիայի բնագավառում գիտելիքների արագ կուտակումը։ Այդ ժամանակաշրջանի հայտնի կենսաքիմիկոսներից մեկը Հանս Կրեբսն էր, ով հսկայական ներդրում է ունեցել նյութափոխանակության ուսումնասիրման գործընթացում ։ Նա հայտնաբերեց միզանյութի ցիկլը, իսկ հետագայում աշխատելով Հանս Կորնբերգի հետ, հայտնաբերեց նաև լիմոնաթթվային և գլիօքսալատային ցիկլերը ։ Ժամանակակից կենսաքիմիական հետազոտություններում կիրառվում են նորագույն մեթոդներ, որոնցից են քրոմատոգրաֆիան, ռենտգենակառուցվածքային անալիզը, ՄՄՌ-սպեկտրոսկոպիան, ռադիոիզոտոպային նշադրումը, էլեկտրոնային մանրադիտարկումը և մոլեկուլային դինամիկայի մեթոդները։ Այս մեթոդները հնարավորություն են տալիս բացահայտել և մանրամասն ուսումնասիրել բազմաթիվ մոլեկուլներ և նյութափոխանակային ուղիներ:Էներգետիկ փոխանակություն
Բջիջն էներգիայով ապահովելու համար օգտագործում են օրգանական նյութեր՝ ածխաջրեր, ճարպեր, սպիտակուցներ ։
Բջիջների մեծ մասը որպես էներգիայի աղբյուր առաջին հերթին օգտագործում են ածխաջրերը։ Օրինակ՝ կաթնասուննների գլխուղեղի բջիջների համար էներգիայի աղբյուր է գլյուկոզը։ Պոլիսախարիդները ներգրավվում են կատաբոլիզմի ռեակցիաներում նախապես հիդրոլիզվելով մինչև մոնոսախարիդների։
Ճարպերը նախապես ճեղքվում են գլիցերինի և ճարպաթթուների և որպես էներգիայի աղբյուր սկսվում են օգտագործվել, գլխավորապես այն ժամանակ, երբ վերջանում են ածխաջրերը։ Սակայն կան բջիջներ, որոնք գերադասում են որպես էներգիայի աղբյուր օգտագործել ճարպաթթուները ։
Սպիտակուցները նախապես ճեղքվում են ամինաթթուների և որպես էներգիայի աղբյուր օգտագործվում, եթե վերջացել են բջջում աշծաջրերը և ճարպերը, քանի որ սպիտակուցները բջջում իրականացնում են այլ շատ կարևոր ֆունկցիաներ։ Սպիտակուցները որպես էներգիայի աղբյուր կարող են օգտագործվել միայն երկար սովահարության պայմաններում։
Բջջում գլյուկոզի ճեղքումը (որի հետևանքով կատարվում է ԱԵՖ-ի սինթեզը) տեղի է ունենում իրար հաջորդող երկու փուլով։ Առաջինը կոչվում է գլիկոլիզ կամ անթթվածին ճեղքում։ Երկրորդ փուլն անվանում են շնչառություն կամ թթվածնային ճեղքում։
Գլիկոլիզ (անթթվածին ճեղքում)
Գլյուկոզի անթթվածին ճեղքումը կոչվում է գլիկոլիզ, որն ընդհանուր է ինչպես անաէրոբ, այնպես էլ աէրոբ ճեղքավորումների համար։ Դիտարկենք գլյուկոզի անթթվածին ճեղքման գումարային հավասարումը.
C6H12O6 + 2ԱԿՖ + 2H3PO4 → C3H6O3 + 2ԱԵՖ + 2H2Օ
Գլիկոլիզի արդյունքում մեկ մոլեկուլ գլյուկոզից առաջանում են երկու մոլեկուլ պիրոխաղողաթթու և ջրածնի չորս ատոմ։ Անջատված էներգիայի հաշվին սինթեզվում են երկու մոլեկուլ ԱԵՖ։ Ջրածինների (նաև էլեկտրոնների) համար որպես ակցեպտոր հանդես է գալիս ՆԱԴ+</tt>-ը (նիկոտինամիդադենինդինուկլեոտիդը),որն, իրեն միացնելով ջրածինները, վերականգնվում է՝ ՆԱԴ •H + H+</tt> (ՆԱԴ•H2)։ Գլիկոլիզը էուկարիոտ բջիջներում տեղի է ունենում ցիտոպլազմայում,և այդ գործընթացի իրականացման համար անհրաժեշտ չէ թթվածնի առկայությունը։
Գլյուկոզի մինչև պիրոխաղողաթթու ճեղքման գումարային հավասարումը կարելի է ներկայացնել հետևյալ տեսքով.
C6H12O6 + 2 ՆԱԴ+</tt> + 2ԱԿՖ + 2H3PO4→CH3COCOOH+2ՆԱԴ•H2+2ԱԵՖ+2H2O
Գլիկոլիզի պրոցեսը կարելի է բաժանել երկու փուլի. առաջին փուլի ընթացքում գլյուկոզի փոխարկումների արդյունքում ծախսվում է երկու մոլ ԱԵՖ, իսկ հետագա ճեղքավորման արդյունքում սինթեզվում է չորս մոլեկուլ ԱԵՖ, այսինքն գլիկոլիզի մաքուր ելքը կազմում է երկու մոլեկուլ ԱԵՖ։ Պիրոխաղողաթթվի վերջնական ճակատագիրը կախված է բջջում թթվածնի առկայությունից և քանակից։
Որոշ օրգանիզմներ ԱԵՖ-ի սինթեզը կարող են իրականացնել՝ օգտագործելով միայն անթթվածին ճեղքումը։ Այդ դեպքում միջավայրում կուտակվում է որևէ օրգանական վերջնանյութ։ Դրանք խմորման պրոցեսներն են, որոնց թվում կամ նաև գերակշռող վերջնանյութով գործընթացներ։ Եթե գերակշռող վերջնանյութն էթիլ սպիրտն է, ապա պրոցեսը կոչվում է սպիրտային խմորում, եթե կաթնաթթուն է՝ կաթնաթթվային խմորում, եթե քացախաթթուն է՝ քացախաթթվային խմորում և այլն։ Խմորման տարբեր տիպերը բնորոշ են տարբեր օրգանիզմներին։
Խմորման տարբեր գործընթացները հիմնականում նման են և տարբերվում են վերջին փուլերով։ Կաթնաթթվային խմորման դեպքում առաջացած պիրոխաղողաթթուն ֆերմենտների ազդեցության տակ վերածվում է կաթնաթթվի։ Նույնը տեղի է ունենում մկաններում թթվածնի պակասի հետևանքով.
CH3COCOOH+2ՆԱԴ•H2→ CH3CH(OH)COOH + ՆԱԴ+</tt>
Կաթնաթթվային խմորման գումարային հավասարումն է.
C6H12O6+2ԱԿՖ+2H3PO4→2C3H6O3+2H2O
Խմորման այս տեսակն է ընկած կաթի թթվեցման, կաթից՝ մածուն, հում սերից՝ թթվասեր ստանալու և այլ պրոցեսների հիմքում։ Կաթնաթթուն կարող է կուտակվել նաև աէրոբ օրգանիզմներում թթվածնի պակասի հետևանքով։
Սպիրտային խմորման դեպքում, որը բնորոշ է որոշ բակտերիաներին և խմորասնկերին (դրոժներին, առաջանում են էթիլ սպիրտ և ածխաթթու գազ։
Անջատված էներգիայի քանակը կազմում է 210 կՋ/մոլ։
Սպիրտային խմորման վրա են հիմնված գինու, գարեջրի, կվասի, հացաթխման և այլ արտադրությունները։
Բջջային շնչառություն
Գլիկոլիզի ավարտին հաջորդում է երկրորդ փուլը՝ բջջային շնչառությունը կամ թթվածնային ճեղքումը։ Թթվածնային գործընթացին, բացի սուբստրատից, մասնակցում են բազմաթիվ ֆերմենտներ, փոխադրիչ մոլեկուլներ, ջուր և մոլեկուլային թթվածին։ Թթվածնային ճեղքման բնականոն ընթացքի հիմնական պայմանը՝ միտոքոնդրիումների չվնասված թաղանթներն են։
Գլիկոլիզի վերջնական արդյունքը՝ կաթնաթթուն, թափանցում է միտոքոնդրիումի մեջ, որտեղ լրիվ քայքայվում է.
C3H6O6+3H2O→3CO+12H
Առաջացած ածխածնի (IV) օքսիդն ազատ անցնում է միտոքոնդրիումի թաղանթով և հեռանում է շրջապատող միջավայր։ Ջրածնի ատոմները վերցվում են փոխադրիչ մոլեկուլների կողմից և տեղափոխում են միտոքոնդրիումների ներքին թաղանթի վրա, որտեղ օքսիդանում են, այսինքն էլեկտրոն են կորցնում.
H2-2e→2H+</tt>
Էլեկտրոնները և ջրածնի իոնները (H+) փոխադրիչ-մոլեկուլների կողմից տեղափոխում են թաղանթի հակադիր կողմեր. էլեկտրոնները՝ թաղանթի ներքին կողմը, իսկ ջրածնի իոնները՝ թաղանթի արտաքին կողմը ։
Միտոքոնդրիումների չվնասված թաղանթն իոնների համար անթափանցել է։ Դրա հետևանքով թաղանթի արտաքին կողմում կուտակվում են դրական լիցքավորված մասնիկներ (H+</tt>)։ Եվ այսպես թաղանթը դրսից լիցքավորվում է դրական լիցքով։ Իոնների կոնցենտրացիայի մեծացման հետևանքով այդ հատվածը արտաքին կողմում ձեռք է բերում դրական լիցքավորում։
Թաղանթի ներքին մակերեսի վրա էլեկտրոնները ջրածնի իոնների հետ միասին փոխազդում են թթվածնի մոլեկուլի հետ.
Օ2+4e+4H+</tt>→2H2O
Մոլեկուլային թթվածինը դիֆուզիայի ճանապարհով անցնում է միտոքոնդրիումների մեջ շրջապատող միջավայրից, իսկ H+</tt> իոնները մատակարարվում են ջրից.
Դրա արդյունքում թաղանթի ներքին կողմում H+</tt> իոնների կոնցենտրացիան փոքրանում է, և, հետևաբար, OH-</tt> իոնների խտությունը մեծանում։ Թաղանթի այդ կողմը ձեռք է բերում հիմնայնություն և դառնում է էլեկտրաբացասական։
Թաղանթի երկու կողմում հակառակ լիցքեր ունեցող մասնիկների կոնցենտրացիաների մեծացմանը զուգընթաց աճում է նաև նրանց միջև էլեկտրական պոտենցիալների տարբերությունը։
Հաստատված է, որ այդ թաղանթի որոշ հատվածներում ներառված են ԱԵՖ-ի մոլեկուլը սինթեզող ֆերմենտներ (ԱԵՖ-սինթետազ)։ Ֆերմենտի մոլեկուլում կա անցքուղի, որի միջով կարող են անցնել ջրածնի իոնները (H+</tt>)։ Սակայն դա տեղի չի ունենում այն դեպքում, երբ թաղանթի վրա ջրածնի իոնների տարբեր կոնցենտրացիաներով պայմանավորված պոտենցիալների տարբերությունը (պրոտոնային պոտենցիալներ) հասնում է որոշ սահմանային (կրիտիկական) մակարդակը (մոտավորապես 200 մվ) այս արժեքին հասնելուն պես դրական լիցքավորված մասնիկները էլեկտրական դաշտի ուժի հաշվին անցքուղով հրվում են ԱԵՖ-սինթետազ ֆերմենտի մոլեկուլի մեջ և անցնում թաղանթի ներքին մասը՝ դրանով իսկ վերականգնվելով մոլեկուլային թթվածնի վերականգման ռեակցիայում ծախսված H+</tt> իոնները։
ԱԵՖ-սինթետազ ֆերմենտի անցքուղով ջրածնի իոնի (H+</tt>) անցման հաշվին տեղի է ունենում ԱԿՖ-ից և ֆոսֆորական թթվից ԱԵՖ-ի սինթեզ։
Թթվածնային ճեղքման շատ ռեակցիաներ (ջրածնի ատոմների օքսիդացում, էլեկտրոնների փոխադրում, թթվածնի վերականգնում և այլն) ուղեկցվում են էներգիայի ազատմամբ։ Գումարային արդյունքում յուրաքանչյուր 2 մոլեկուլ կաթնաթթվից լրիվ ճեղքումից անջատվում է 2800 կՋ էներգիա։ Այդ էներգիայի մոտ կեսը կուտակվում է ԱԵՖ-ի ձևով, իսկ մնացածը ցրվում է որպես ջերմություն։
Կաթնաթթվի թթվածնային ճեղքումը ներկայացվում է հետևյալ հավասարումով.
2C3H6O3+6O2+36ԱԿՖ+36H3PO4→36ԱԵՖ+6CO2+42H2O
Գումարելով անթթվածին և թթվածնային գործընթացների հավասարումները՝ կստանանք գլյուկոզի մոլեկուլի լրիվ ճեղքման հավասարումը.
C6H12O6+6O2+38ԱԿՖ+38H3PO4→38ԱԵՖ+6CO2+44H2O
Գլյուկոզի լրիվ ճեղքման գումարային հավասարումը պրոկարիոտ օրգանիզմներում կլինի.
C6H12O6+6O2+26H3PO4+26ԱԿՖ→6CO2+26ԱԵՖ+32H2O
Անթթվածին և թթվածին ճեղքման պրոցեսների հիման վրա կարելի է հանգել որոշ եզրակացությունների.
1.ԱԵՖ-ի սինթեզը գլիկոլիզի ընթացքում թաղանթի առկայության կարիք չի զգում։ Այն ընթանում է նաև փորձանոթում, եթե առկա են բոլոր անհրաժեշտ նյութերը և ֆերմենտները։ Թթվածնային ճեղքման իրականացման համար անհրաժեշտ է միտոքոնդրիումների չվնասված ներքին թաղանթ, քանի որ որոշիչ դերն են խաղում նրանում ընթացող էլեկտրական երևույթները։
2.Բջջում մեկ մոլեկուլ գլյուկոզի ճեղքումը մինչև ածխաթթու գազ և ջուր՝ ապահովում է 38 մոլեկուլ ԱԵՖ-ի սինթեզ, որից 2 մոլեկուլը սինթեզվում է անթթվածին փուլում, իսկ 36 մոլեկուլը՝ թթվածնային։ Վերջին տարիներին պարզաբանվել է, որ միտոքոնդրիումներում գլյուկոզի թթվածնային ճեղքման փուլում առավելագույնս սինթեզվում է ԱԵՖ-ի 30 (ոչ թե 36) մոլեկուլ, ու հետևաբար բջջում գլյուկոզի լրիվ ճեղքումը զուգորդվում է 32 մոլեկուլ ԱԵՖ-ի սինթեզի հետ։ Այսպիսով թթվածնային գործընթացը համարյա 20 անգամ ավելի արդյունավետ է, քան անթթվածինը։