cyanic-selkie/wikianc huggingface dataset:
Neon Gravestones
Neon Gravestones, ամերիկյան Twenty One Pilots երաժշտական դուետի գրած և ձայնագրած երգ։ Այն խմբի հինգերորդ՝ Trench ստուդիական (2018) ալբոմի յոթերորդ երգն է։ Խմբի ֆրոնտմեն Թայլեր Ջոզեֆը գրել և ձայնագրել է երգը Փոլ Մինիի հետ։ Neon Gravestones-ը հիփ հոփ և Ռոք ժանրում ժանրում, դաշնամուրային նվագակցությամբ գրված բալլադ է, որը լրատվամիջոցների՝ ինքնասպանության փառաբանության մասին է։
Ալբոմի թողարկումից հետո Neon Gravestones-ը գրավել է լրատվամիջոցների ուշադրույունը՝ ինքնասպանության մասին վիճահարույց մոտեցման պատճառով։ Այնուամենայնիվ, երգն ընդհանուր առմամբ դրական արձագանք է ստացել երաժշտական քննադատների կողմից։ Սա խմբի Bandito Tour (2018-2019) շրջագայության համար նախատեսված սեթ թերթի մի մասն է, Ջոզեֆը կատարել է նաև երգի դաշնամուրային տարբերակը BBC Radio 1 Live Lounge-ի համար 2018 թվականի նոյեմբերի 2-ին ։
Նախարտադրույուն
Երգը գրվել և ձայնագրվել է Թայլեր Ջոզեֆի նկուղային ստուդիայում, իսկ արտադրության ժամանակ նրան օգնել է Mutemath ալտերնատիվ ռոք խմբի ֆրոնտմեն Փոլ Մինին ։ Բացի թմբկահար Ջոշ Դանից, Ջոզեֆից և Մինիից, ոչ մեկին, այդ թվում ընկերներին և ընտանիքին, թույլ չէր տրվում խառնվել երգը գրելու գործընթացին։ Դա արվել է երգի ուղղության վրա չազդելու համար
Կոմպոզիցիա
Neon Gravestones-ը Հիփ հոփ և Ռոք ժանրում հետ ռեփ ռոք - ի տարրերով, դաշնամուրային նվագակցությամբ և էլեկտրոնային պերկուսիայով գրված բալլադ է գրված B մինոր գամմայում  ։ Ջոզեֆը բացատրեց, որ երգի բառերը «սև-սպիտակ» են, այլ ոչ թե փոխաբերական իմաստով գրված, ինչպես խմբի երգերի մեծ մասը, քանի որ նա չէր ուզում, որ «գեղեցիկ փոխաբերությունները» ունկնդիրներին շեղեն թեմայի կարևորությունից  ։
«Մեր մշակույթը կարող է վերաբերվել կորստին որպես հաղթանակ, և մենք տալիս ենք նրանց ամենաբարձր գովասանքը և կախում նրանց դրոշը առաստաղից»․- ասում է Թայլերը ։ Այնուհետև նա մանրամասն կանգ է առնում բազմաթիվ ինքնասպանությունների պատճառների վրա, նշելով, որ նրանք կարող են բարձրացնել իրենց համբավը և ստանալ երաժշտական հոսքեր ։ Ջոզեֆը նշում է, որ շատերը ինքնասպանությունն օգտագործում են որպես զենք, որպեսզի վրեժխնդիր լինեն նրանց, ովքեր ցավ են պատճառել իրենց ։
Ծանոթագրություններ
Կատեգորիա:2018 սինգլներ Կատեգորիա:Twenty One Pilots խմբի երգեր
Դոսո դել Լիրո
Դոսո դել Լիրո (Dosso del Liro), կոմունա Իտալիայում, տեղակայված է Լոմբարդիա մարզի Կոմո գավառում ։
Բնակչությունը կազմում է 315 մարդ (2008 թվականի տվյալներով), խտությունը՝ 14 մարդ/կմ²։ Զբաղեցնում է 23 կմ² տարածք։ Փոստային ինդեքս՝ 22015։ Հեռախոսային կոդ՝ 0344։
Ժողովրդագրություն
Բնակչության թվաքանակի փոփոխությունները.
Ծանոթագրություններ
Կատեգորիա:Իտալիայի բնակավայրեր
Ռակիտնոե (գյուղ, Իզյասլավի շրջան)
Ռակիտնոե (Рокитне), գյուղ Ուկրաինայի Խմելնիցկիի մարզի Իզյասլավի շրջանում։
2001 թվականի տվյալներով Ռակիտնոե գյուղում բնակվում էր 52 մարդ։ Բնակավայրը զբաղեցնում է 0,424 կմ² տարածք։ Բնակչության խտությունը կազմում էր 122,64 մարդ/կմ²։
Արտաքին հղումներ
Կատեգորիա:Ուկրաինայի Խմելնիցկիի մարզի Իզյասլավի շրջանի բնակավայրեր Կատեգորիա:Ուկրաինայի գյուղեր
Միկուլիչի (գյուղ, Վլադիմիր-Վոլինի շրջան)
2001 թվականի տվյալներով Միկուլիչի գյուղում բնակվում էր 452 մարդ։ Բնակավայրը զբաղեցնում է 2405 կմ² տարածք։ Բնակչության խտությունը կազմում էր 187,94 մարդ/կմ²։
Արտաքին հղումներ
Կատեգորիա:Ուկրաինայի Վոլինի մարզի Վլադիմիր-Վոլինի շրջանի բնակավայրեր Կատեգորիա:Ուկրաինայի գյուղեր
Աղրիտ
Աղրիտ, գյուղ Օսմանյան կայսրությունում, Տրապիզոնի վիլայեթի Աքչեաբադի գավառում։
Բնակչության մասին տվյալներ չեն պահպանվել։ Նրանք բռնությամբ տեղահանվել են 1915 թվականի Մեծ եղեռնի ժամանակ։ Նրանց մեծ մասը զոհվել է աքսորի ճանապարհին։
Տես նաև
Կատեգորիա:Օսմանյան կայսրության հայաբնակ գյուղեր
Հանգստի ժամանակը՝ շաբաթից երկուշաբթի
«Հանգստի ժամանակը՝ շաբաթից երկուշաբթի» («Время отдыха с субботы до понедельника»), խորհրդային գեղարվեստական ֆիլմ, որը նկարահանել է ռեժիսոր Իգոր Տալանկինը Յուրի Նագիբինի «Համբերություն» պատմվածքի մոտիվներով  և «Центр» ռոք խմբի երաժշտությամբ, որի մասնակիցները նույնպես նկարահանվել են ֆիլմում ։
Ժողովածու (1795)
Ժողովածու (1795), Երևանի Մաշտոցի անվան Մատենադարանում պահպանվող ձեռագիր, որը «Մաշտոցի անվան ցուցակ ձեռագրացում» (ձեռագրերի ցանկում) ներկայացված է 1795 թվի տակ։ Ձեռագիրը գրվել է 19-րդ դարում։ Գրված է թղթի վրա, որը ունի 23X17 չափս։ Ձեռագիրը կազմված է 78 թերթից։ Գրված էմիասյուն շեղադրով։ Ունի K մանրանկարներ։ Պահպանակը ունի 78 էջ, գրված է՝ թղթի վրա։ Կազմը` ստվարաթուղթ։ Հիշատակարաններ՝ O :
Հանգստի ժամանակը՝ շաբաթից երկուշաբթի
Սյուժե
Կայացած և ապահովված ոչ երիտասարդ գիտնականների ամուսնական զույգը երկու մեծահասակ երեխաների հետ «Դմիտրի Ֆուրմանով» զբոսանավով մեկնում է ուղևորության Լենինգրադ-Վալաամ-Լենինգրադ հանգստյան օրվա երթուղով։
Վալաամ կղզում էքսկուրսիայի ժամանակ ամուսինները վիճում են, և Աննան միայնակ է ուղորվում նախկին վանք, որտեղ ապրում են հաշմանդամները։ Իր համար անսպասելի Աննան ճանաչում է նավավարին՝ իր ու ամուսնու պատանեկության ընկեր Պավելին, որին, ինչպես իրեն թվում էր, ինքը սիրել է ամբողջ կյանքում և միշտ սպասել հանդիպման, թեև նրան զոհված էր համարում Հայրենական մեծ պատերազմի ժամանակ։ Բայց Պավելը, որը կորցրել է ոտքը և պրոթեզով է, հաշմանդամ, ավելի սթափ է նայում իրենց հանդիպման։ Նա հրաժարվում է Լենինգրադ տեղափոխվել Աննայի հետ, որը որոշել է նոր կյանք սկսել սիրելիի հետ, և նա վերադառնում է ջերմանավ՝ իր ամուսնու և երեխաների մոտ։
Արտաքին հղումներ
Կատեգորիա:Խորհրդային ֆիլմեր Կատեգորիա:1984 ֆիլմեր Կատեգորիա:«Մոսֆիլմ» ստուդիայի ֆիլմեր Կատեգորիա:Ռուսերեն ֆիլմեր Կատեգորիա:Խորհրդային մելոդրամա ֆիլմեր Կատեգորիա:Գրական ստեղծագործությունների էկրանավորումներ Կատեգորիա:Բնօրինակում անաղբյուր հոդվածներ Կատեգորիա:Խորհրդային դրամա ֆիլմեր
Պադի (գյուղ, Լենինսկոե գյուղական բնակավայր)
Արտաքին հղումներ
Կատեգորիա:Ռուսաստանի գյուղեր Կատեգորիա:Ռուսաստանի Լիպեցկի մարզի Լիպեցկի շրջանի բնակավայրեր
Էդմոնսոն շրջան (Կենտուկի)
Էդմոնսոն շրջան (Edmonson County), ԱՄՆ Կենտուկի նահանգի 105 վարչական միավորներից մեկը։ Ընդհանուր տարածությունը 785 կմ² է, բնակչությունը՝ 12.161 մարդ (2010 թ. տվյալներով)։ Շրջկենտրոնն է Բրաունսվիլ բնակավայրը։ Կազմավորվել է 1825 թ.։
Կատեգորիա:Կենտուկիի շրջաններ
Միցիո Կակու
Միցիո Կակու (加來 道雄, Michio Kaku, ), ճապոնական ծագմամբ ամերիկացի գիտնական, տեսական ֆիզիկայի ոլորտի փորձագետ։ Հայտնի է որպես գիտությունը մասսայականացնող անձ, հեղինակ է գիտահանրամատչելի մի շարք գրքերի։
Կենսագրություն
Միցիոն ծնվել է 1947 թվականի հունվարի 24-ին ԱՄՆ-ի Կալիֆոռնիա նահանգի Սան Խոսե քաղաքում ։ Նրա նախնիները եղել են ճապոնացի էմիգրանտներ։ Նրա պապը եկել է Ամերիկա, որպեսզի մասնակցի 1906 թվականին Սան Ֆրանցիսկոյում տեղի ունեցած երկրաշարժի հետևանքների վերացման աշխատանքներին։ Միցիոյի հայրը ծնվել է Կալիֆոռնիայում, սակայն կրթվել է Ճապոնիայում և փոքրիշատե կարողանում է խոսել անգլերեն։ Երկրորդ համաշխարհային պատերազմի ժամանակ նրա ծնողներն ուղարկվել էին ճապոնացիների համար նախատեսված ռազմական ճամբար, որտեղ և նրանք հանդիպել էին, և որտեղ ծնվել էր Միցիո Կակուի եղբայրը։
Կակուն 1960-ական թվականներին սովորել է Պալո-Ալտոյի Քիբբերի միջին դպրոցում և եղել է դպրոցի շախմատի թիմի ավագը։ «Ապագայի ֆիզիկա» գրքում Միցիո Կակուն գրում է իր դպրոցական տարիների մասին. ԱՄՆ-ի Նյու Մեքսիկո նահանգի Ալբուկերկե քաղաքում անցկացվող ազգային գիտությունների տանավաճառի ժամանակ նա իր վրա է հրավիրում ֆիզիկոս Էդվարդ Թելլերի ուշադրությունը, ով իր հովանավորության տակ է վերցնում Կակուին՝ տալով նրան «Հերց» ֆոնդից կրթաթոշակ։
Կակուն առաջինն էր, ով 1968 թվականին գերազանցությամբ ավարտել է Հարվարդի համալսարանի բակալավրի աստիճան ֆիզիկայի բնագավառում։ Այնուհետև նա ընդունվել է Բերկլի Կալիֆոռնիայի համալսարանի ռադիացիայի լաբորատորիա, որտեղ և 1972 թվականին ստացել է փիլիսոփայության դոկտորի աստիճան (Ph.D)։ Իսկ արդեն 1973 թվականին նա դառնում է Փրինսթոնի համալսարանի դասախոսներից մեկը։
Վիետնամի պատերազմի ժամանակ Կակուն Ջորջիայում ավարտում է բազային նախապատրաստումը, և հետևազորային մարզումները Վաշինգտոնում։ Պատերազմը վերջացել էր մինչև նրա՝ ռազմաճակատում հայտնվելը։
Ամուսնացած է Սուձուե Կակուի հետ։ Ունի երկու աղջիկ։ Ներկայումս ընտանիքի հետ ապրում է Նյու Յորքում։
Գործունեություն
Ներկայում Կակուն աշխատում է Նյու Յորքի քաղաքային քոլեջում որպես ուսուցիչ։ Այնտեղ նա դասավանդել է շուրջ 25 տարի։
Միցիո Կակու, տեսական ֆիզիկայի ակտիվ մասսայականացնող և ժամանակակից տիեզերքի կառուցվածքի մասին կոնցեպցիայի հեղինակ է, հեղինակ է գիտահանրամատչելի մի շարք գրքերի, որի հիմնական նպատակն է փորձ փոխանցել համալիր գիտական տեսությանը, ցանկացած ընթերցողի մատչելի լեզվով։ Կակուն հաճախ էր ելույթ ունենում ռադիոյով և հեռուստատեսությամբ, նկարահանվում է փաստագրական ֆիլմերում։ Օրինակ՝ որպես հեռուստահաղորդավար հանդես է գալիս Discovery հեռուստաալիքի How the Universe works և Sci Fi հաղորդումներում։ Այդ ֆիլմերից մի քանիսը նույնիսկ թարգմանվել են բազմաթիվ լեզուներով։
Այդ թվում նաև վարում է Նյու Յորքի կոնֆերանսներից մի քանիսը։
Հետաքրքրություններ
Միցիո Կակուն հետաքրքրվում էր նաև աստղագիտությամբ։ Համարվում է մի շարք տիեզերքի վերաբերյալ վավերագրական ֆիլմերի հսկիչ։
Ծանոթագրություններ
Կատեգորիա:Սան Խոսե քաղաքում ծնվածներ Կատեգորիա:Ամերիկացի ֆիզիկոսներ Կատեգորիա:Ֆիզիկոսներ այբբենական կարգով Կատեգորիա:Ֆուտուրոլոգներ Կատեգորիա:Հարվարդի համալսարանի շրջանավարտներ Կատեգորիա:20-րդ դարի ֆիզիկոսներ Կատեգորիա:Տեսական ֆիզիկոսներ Կատեգորիա:Ամերիկացի գիտնականներ Կատեգորիա:Ոչ գեղարվեստական գրողներ
Իրինա Գրիգորյան
Իրինա Լազարի Գրիգորյան (1952, հոկտեմբերի 1, գյուղ Սոս (ԼՂՀ Մարտունիի շրջան)), ազատամարտիկ, բժիշկ։
Կենսագրություն
Ավարտել է Երևանի պետական բժշկական ինստիտուտը (1979 թվական)։ 1979-1992 թվականներին՝ Սոս գյուղի հիվանդանոցի գվսավոր բժիշկ։ 1992 թվականից՝ ՊԲ №2 գնդի բուժծառայության պետ։
1988-1994 թվականներին Մարտունիի պաշտպանական շրջանի գումարտակի կազմում մասնակցել է Մարտունիի շրջանի (Ամարասի ձորակ, Կարմիր Շուկա, «Դավալու խուտ», «Ուրյանա լեռ», Սոս, Մաճկալաշեն, Ճարտար, Գևորգավան և այլն), Մարտակերտի (Չարեքտար, «Պուշկենյալ», Գետավան), Ֆիզուլի (Հորադիզ), Զանգելան շրջանների ինքնապաշտպանական և ազատագրական մարտերին, բուժօգնություն ցույց տվել հարյուրավոր ազատամարտիկների, կազմակերպել վիրավոր ազատամարտիկների տարհանումը։
Ծանոթագրություններ
Կատեգորիա:Հայ ազատամարտիկներ Կատեգորիա:Հայ բժիշկներ Կատեգորիա:1952 ծնունդներ Կատեգորիա:Հոկտեմբերի 1 ծնունդներ Կատեգորիա:Երևանի պետական բժշկական համալսարանի շրջանավարտներ
Մեթյու (փոթորիկ)
Մեթյու փոթորիկ (Matthew Hurricane), հզոր արևադարձային ցիկլոն, որը ձևավորվել է Կարիբյան ծովում։ Մեթյու փոթորիկը օդերևութաբանները անվանել են «տասնամյակի ամենահզոր փոթորիկ»։ Սա փոթորիկների գնահատման աղյուսակում, գնահատվել է 5-րդ ամենաբարձր բալով ։ Մեթյու փոթորիկը սկսել է իր շարժումը սեպտեմբերի 22-ին Աֆրիկայի ափերից։ Ներկայումս սպասվում է, որ փոթորիկը շարժվում է դեպի հյուսիս՝ մեծ վնասներ պատճառելով Հայիթիի, Ճամայկայի և Կուբայի արևելյան ափերին։ Հոկտեմբերի 1-ի տվյալներով քամու առավելագույն արագությունը կազմել է 185 կիլոմետր ժամ  ։
Հոկտեմբերի 5-ին քամու արագությունը Հայիթիի մոտ կազմել է 230 կիլոմետր ժամ։ Փոթորիկը հարվածներ է հասցրել Ճամայկայի և Կուբայի ափերին։     Ֆլորիդայի և Հյուսիսային Կարոլինայի նահանգապետերը արդեն իսկ հայտարարել են արտակարգ դրություն նահանգների ողջ տարածքում ։ Հոկտեմբերի 6-ին փոթորիկը արդեն իսկ խլել էր ամենաքիչը 102 մարդու կյանք, հիմնականում Հայիթիում։ Օդերևութաբանները նշում էին, որ փոթորիկը Ֆլորիդայի ափերին կհասնի հոկտեմբերի 6-ին և կշարժվի Հյուսիսային Կարոլինայի ուղղությամբ։ Փոթորիկը կհասնի մինչև Նյու Յորք, Կոնեկտիկուտ և Մասաչուսեթս նահանգների ափերը ։
Հոկտեմբերի 6-ին Մեթյու փոթորիկը հասավ Կուբայի արևելյան ափերին, որտեղից արդեն իսկ տարհանվել էր շուրջ մեկ միլիոն մարդ։ Ինչպես տեղեկացնում է  Ֆրանսպրեսը փոթորիկը վնասել է ճանապարհները և տները։ Այնուհետև փոթորիկը շարժվել է դեպի Բահամյան Կղզիներ։ Որոշ աղբյուրների փոխանցմամբ Կարիբյան ավազանում զոհերի ընդհանուր թիվը կազմել է 27 մարդ ։ Միևնույն ժամանակ բազմաթիվ բնակավայրերի կապը կտրվել է արտաքին աշխարհի հետ։ Հոկտեմբերի 6-ի առավոտվա տվյալներով Հայիթիում զոհերի թիվը կազմել է 65։ Իշխանությունները նշում էին, որ թվերը կարող են աճել ։ Reuters գործակալության փոխանցմամբ զոհերի թիվը կազմում էր 100-ից ավելի, իսկ Ուկրաինայի առաջին լրատվական հեռուստալիքը հայտնեց 140 զոհերի մասին ։
Հոկտեմբերի 6-ին ԱՄՆ նախագահ Բարաք Օբաման Ֆլորիդա նահանգում հայտարարեց արտակարգ դրություն՝ կապված փոթորկի վերահաս վտանգի հետ։ Նշվում է ավելի քան 2 միլիոն մարդու տարհանման վերաբերյալ։ Հավելյալ տարհանում է տեղի ունեցել նաև Ջորջիա նահանգում ։ Հոկտեմբերի 9-ին հայտարարվեց միայն Հայիթիում ավելի քան 800 զոհի մասին։
Ծանոթագրություններ
Կատեգորիա:2016 իրադարձություններ
Արեգ Գրիգորյան
Արեգ Խաչիկի Գրիգորյան, ճարտարապետ-էլեկտրամեխանիկոս, ՀՀ պետական և գիտական գործիչ։
Ծանոթագրություններ
Կատեգորիա:ՀՊՃՀ շրջանավարտներ Կատեգորիա:Հայ ճարտարագետներ Կատեգորիա:Տեխնիկական գիտությունների դոկտորներ Կատեգորիա:Անանիա Շիրակացու մեդալակիրներ Կատեգորիա:ՀՀ կառավարության անդամներ Կատեգորիա:ՀՀ լուսավորության նախարարներ Կատեգորիա:ՀՀ ԲՈՀ նախագահներ Կատեգորիա:Հայ պետական գործիչներ
(4328) Վալինա
(4328) Վալինա (Valina), աստերոիդ աստերոիդների հիմնական գոտում։ Հայտնաբերվել է 1982 թվականի սեպտեմբերի 18-ին Անրի Դեբեոնի կողմից Լա Սիլյայում ։
Միջին հեռավորությունը Արեգակից կազմում է 2,303289 ա. մ., առավելագույնը մոտենում է 1,9027 ա. մ. հեռավորության վրա և հեռանում 2,7039 ա. մ. ։ Արեգակի շուրջ մեկ ամբողջական պտույտ է կատարում 1276,79 երկրային օրվա ընթացքում, իր ուղեծրով շարժվելով միջինում 0,281956 աստիճան/օր արագությամբ։ Աստերոիդի ուղեծրի և խավարածրի հարթությունները իրար հետ կազմում են 5,69° անկյուն։
Արտաքին հղումներ
Կատեգորիա:1982 թվականին հայտնաբերված աստղագիտական մարմիններ Կատեգորիա:Անրի Դեբեոնի կողմից հայտնաբերված աստերոիդներ Կատեգորիա:Աստերոիդների հիմնական գոտու աստերոիդներ
Զագուբե (գյուղ, Վոլխովսկի շրջան)
Զագուբե (Загубье), գյուղ Ռուսաստանի Լենինգրադի մարզի Վոլխովսկի շրջանի կազմում։
Բնակչությունը 2007 թվականին գրանցված տվյալներով կազմում էր 68 մարդ։
Արտաքին հղումներ
Կատեգորիա:Ռուսաստանի գյուղեր Կատեգորիա:1834 թվականին հիմնադրված բնակավայրեր Կատեգորիա:Ռուսաստանի Լենինգրադի մարզի Վոլխովսկի շրջանի բնակավայրեր
Հեռու լեռներում
«Հեռու լեռներում» («Далеко в горах»), խորհրդային գեղարվեստական ֆիլմ, որը նկարահանել է ռեժիսոր Ալեքսանդր Կարպովը 1958 թվականին Ֆրունզեի և Ալմա Աթայի ստուդիաներում ։
Ֆիլմի պրեմիերան տեղի է ունեցել 1958 թվականի սեպտեմբերին Ալմա Աթայում։
Սյուժե
Ֆիլմի գործողությունները տեղի են ունենում Խորհրդային Միության հարավային ծայրամասերում՝ Ղրղզստանի լեռներում։ Ֆիլմը պատմում է մեծահարուստ բայերի և բասմաչների դեմ բոլշևիկների ու ղրղզ գյուղացիների պայքարի մասին, որ նրանք մղում են հանուն ավելի լավ, արդար կյանքի։
Ծանոթագրություններ
Կատեգորիա:Խորհրդային ֆիլմեր Կատեգորիա:1958 ֆիլմեր Կատեգորիա:Խորհրդային պատմական ֆիլմեր Կատեգորիա:Բնօրինակում անաղբյուր հոդվածներ Կատեգորիա:Խորհրդային դրամա ֆիլմեր
Դեմչենկովո (գյուղ, Սերեդինա-Բուդայի շրջան)
Դեմչենկովո (Демченкове), գյուղ Ուկրաինայի Սումիի մարզի Սերեդինա-Բուդայի շրջանում։
2001 թվականի տվյալներով Դեմչենկովո գյուղում բնակվում էր 25 մարդ։
Պոլ Լուի Շառլ Մարի Կլոդել
Կլոդել Պոլ Լուի Շառլ Մարի (Claudel), ֆրանսիացի գրող և դիվանագետ։ Ֆրանսիական ակադեմիայի անդամ 1946)։
Քանդակագործ Կամիլ Կլոդելի եղբայրը։
Եղել է Ֆրանսիայի դեսպանը Ճապոնիայում (1921-1926), ԱՄՆ-ում (1927-1933) և Բելգիայում (1933-1935)։ Հանդես է եկել որպես դրամատուրգ («Ոսկի գլուխ», 1890, «Բաժանում հարավային արևի տակ», 1906, եռերգություն՝ «Պատանդը», (1911), «Չոր հաց», (1918), Ստորացված հայրը», 1920), բանաստեղծ («Արևելքի ճանաչումը», 1900, «Հինգ մեծ ներբող», 1910, «Զինվորական պոեմներ», 1922), արվեստաբան («Բանաստեղծական արվեստը», 1907) և արձակագիր («Կերպարներն ու առակները», 1936)։ Կրոնական երկերում («Մեկնություններ ու պարզաբանումներ», հ. 1-8, 1962-67) Կլոդելը մոտ է նեոթոմիզմին։ Գրել է նաև «Դիմում գերմանական ժողովրդին» (29.10.1939) հակաֆաշիստական մանիֆեստը, «Ժաննա դ’Արկը խարույկի վրա» (1939) դրամատիկ օրատորիան, «Ֆրանսիան է խոսում» (1943) պոեմը։
Ծանոթագրություններ
Կատեգորիա:Ֆրանսիացի գրողներ Կատեգորիա:Ֆրանսիացի դիվանագետներ Կատեգորիա:Դիվանագետներ այբբենական կարգով Կատեգորիա:20-րդ դարի բանաստեղծներ Կատեգորիա:Ֆրանսիացի դրամատուրգներ Կատեգորիա:Ֆրանսիական ակադեմիայի անդամներ Կատեգորիա:19-րդ դարի բանաստեղծներ Կատեգորիա:Բանաստեղծներ այբբենական կարգով
Սիդնի Չապլին
Սիդնի Չապլին (Sydney Chaplin; ), թատրոնի և կինոյի անգլիացի դերասան։ Սիդնին Չարլի Չապլինի ավագ եղբայրն է (խորթ հորից)։ Իր դերասանական կարիերան սկսել է 1905 թվականին աննշան դերով՝ Շերլոկ Հոլմս պիեսում։ 1929 թվականին, երբ արդեն նկարահանվել էր 36 ֆիլմում և որպես կինոռեժիսոր նկարահանել 7 ֆիլմ, վերջնականապես հրաժեշտ է տվել կինոարվեստին և զբաղվել է ավիագնացությամբ (որոշ ժամանակ եղել է նաև իր աշխարհահռչակ եղբոր բիզնես մենեջերը)։
Անձնական կյանք
Սիդնի Չապլինն ամուսնացել է երկու անգամ։ Զավակներ չի ունեցել։ Մահացել է 80 տարեկան հասակում, եղբոր՝ Չարլիի ծննդյան տարելիցի օրը՝ 1965 թվականի ապրիլի 16-ին, ֆրանսիական Նիս քաղաքում, թաղվել Շվեյցարիայում՝ Կլարենս-Մոնտրյոյի գերեզմանատանը   ։
Արտաքին հղումներ
Կատեգորիա:Անգլիացի դերասաններ Կատեգորիա:Չապլին Կատեգորիա:Անգլիացի կինոդերասաններ Կատեգորիա:Թատրոնի դերասաններ
Էլիոտ շրջան (Կենտուկի)
Էլիոտ շրջան (Elliott County), ԱՄՆ Կենտուկի նահանգի 105 վարչական միավորներից մեկը։ Ընդհանուր տարածությունը 606 կմ² է, բնակչությունը՝ 7.852 մարդ (2010 թ. տվյալներով)։ Շրջկենտրոնն է Սանդի Հուկ բնակավայրը։ Կազմավորվել է 1869 թ.։
Կատեգորիա:Կենտուկիի շրջաններ
Աղրոյ
Աղրոյ, գյուղ Օսմանյան կայսրությունում, Տրապիզոնի վիլայեթի Աքչեաբադի գավառում։
Բնակչության մասին տվյալներ չեն պահպանվել։ Նրանք բռնությամբ տեղահանվել են 1915 թվականի Մեծ եղեռնի ժամանակ։ Նրանց մեծ մասը զոհվել է աքսորի ճանապարհին։
Տես նաև
Կատեգորիա:Օսմանյան կայսրության հայաբնակ գյուղեր
Պադի (գյուղ, Լիպեցկի շրջան)
Պադի (Пады), գյուղ Ռուսաստանի Լիպեցկի մարզի Լիպեցկի շրջանի կազմում։
Արտաքին հղումներ
Կատեգորիա:Ռուսաստանի գյուղեր Կատեգորիա:Ռուսաստանի Լիպեցկի մարզի Լիպեցկի շրջանի բնակավայրեր
Հոուփի ադամանդ
Հոուփի ադամանդ (Hope Diamond), 25,60×21,78×12,00 մմ չափերով և շափյուղա կապույտ գույնի զանգվածով խոշոր ադամանդ է։ Գտնվում է Վաշինգտոնի Սմիթսոնյան ինստիտուտի (ԱՄՆ) Ազգային բնական պատմության թանգարանի ցուցադրության մեջ ։ Հնարավոր է՝ Նոր աշխարհում գտնվող ամենահայտնի ադամանդը լինի։
«Կապույտ ֆրանսիացի»
Քարի պատմությունը պարուրված է լեգենդներով։ Համարվում է, որ այն ստացվել էր -կարատանոց, որը Հնդկաստանից Վերսալի պալատ էր բերել թանկարժեք քարերի հայտնի որսորդ Ժան-Բատիստ Տավերնիեն։ Վերջինս այն ձեռք էր բերել ինչ-որ տեղ Դոլկոնդայի մոտաքայքից։ Ենթադրվում է, որ Տավերնիե ադամանդը հայտնաբերվել է հանքերում և միաժամանակ զարդարում էր Սիթ աստվածուհու արձանը։
Այն բանից հետո, երբ Տավերնիեն վաճառեց իր ադամանդը թագավորական ոսկերչին, վերջինս դրանից պատրաստեց ավելի փորք չափերով մի քանի փոքր քարեր։ Դրանցից մեկը, որը ժամանակին զարդարել էր կայսրուհի Մարիա Ֆյոդորովնայի մատանին, այժմ պահվում է Ադամանդի հիմնադրամում։ Մյուսն ուներ 69 կարատ զանգված և հիշատակվում է թագավորական գանձերի ցուցակում որպես «թագի կապույտ ադամանդ»(diamant bleu de la Couronne) կամ «կապույտ ֆրանսիացի»։ Լյուդովիկոս 14-րդը, ինչպես ենթադրվում է, պարանոցի վրա կրում էր այն ոսկյա կուլոնի մեջ, իսկ Լյուդովիկոս 15-րդի օրորք այն զարդարում էր «Ոսկե գեղմ» շքանշանով թագավորական կախազարդը։
1787 թվականին բնագետ Մաթյուրին-Ժակ Բրիսոնը փոխառնեց քարը թագավորից գիտական փորձերի նպատակով։ Երբ 1792 թվականի հեղափոխության սկզբին թագավորական ընտանիքը տնային կալանքի տակ էր, պալատ ներխուժեցին գողեր, որոնք գողացան թագի բոլոր թանկարժեք քարերը՝ ներառյալ կապույտ ադամանդը։
Չնայած այսքանով ադամանդի պատմությունը ըստ փաստաթղթերի խզվում է՝ դրա հետագա ճակատագրի մասին կան շատ ենթադրություններ։ Ըստ տեսակետներից մեկի՝ գողությունը կազմակերպել էր Դանտոնը հեղափոխության թշնամիներին կաշառելու նպատակով, իսկ համաձայն մեկ այլ տեսակետի՝ քարը հայտնվում է Գեորգ IV արքայազնի ձեռքերում և այնուհետև վաճառվում իր սիրեցիալներից մեկի պարտքերը մարելու համար։
Հոուփի ադամանդ
Հոուփի Ադամանդը կոչվել է իր առաջին հայտնի սեփականատիրոջ՝ բրիտանացի ազնվական Հենրի Ֆիլիպ Հոուփի անունով։ Իր հազվադեպ պարզությամբ, զանգվածով և երեսակումով այն ցուցադրվել է համաշխարհային ցուցահանդեսներում 1851 և 1855 թվականներին Փարիզում և Լոնդոնում։ Արդեն այդ ժամանակ կասակածներ առաջացան, որ Հոուփի հավաքածուի այդ քարը ստացվել է ֆրանսիական թագի կապույտ ադամանդի երեսակումից (2008 թվականին այս տեսակետը ստացավ գիտական հաստատում ):
19-րդ դարի վերջում Հոուփի ադամանդը ժառանգաբար անցավ Հենրի Ֆիլիպ Հոուփի ավագ թոռանը՝, այնուհետև Հենրի Թոմասի դստերը՝ Հենրիետային։ Վերջինս ամուսնանում է Հենրի Փելեմ-Քլինթոնի, Լինքոլն դքսի և հետագայում Նյուքալս-Հոուփ դուքսի հետ. այսպիսով քարը անցնում է Նյուքլաս-անդեր-Լայն ընտանիքին։ Դրա բրիտանացի վերջին սեփականատերը՝ լորդ Փելհամ-Քլինթոն-Հոուփը, սննկանում է, ինչից հետո նրա ամերիկացի դերասանուհի կինը փախչում է նրանից Նյու-Յորքի քաղաքապետի տղայի հետ։ Փորձելով բավարարել վարկատուներին՝ լորդը ադամանդը վաճառում է լոնդոնյան ոսկերիչի։ Ունենալով մի քանի սեփականատեր՝ ադամանդը 1910 թվականին 550 հազար ֆրանկ աստղաբաշխական գնով ձեռք է բերում ոսկերիչ, որը սկսում է տարածել լուրեր՝ կապված ադամանդի անեծքի հետ։
Քարտիեյից հետո ադամանդի սեփականատեր է դարռնում թերթի տնօրենի աղջիկը՝ : Նրա մահից հետո պարտքերի դիմաց ադամանդը վաճառվում է ոսկերիչ, ով հայտնի էր ԱՄՆ և դրա սահմաններից դուրս «ադամանդային պարահանդես» սարքով։ Այս գեղեցիկ ներկայացումների արդյունքում ադամանդի մասին իմանում է Ամերիկայի կեսը։ Վերջապես 1958 թվականի նոյեմբերին Ուինսթոնը որպես նվեր փոստային ծանրոցով ուղարկում է Սմիթսոնյան ինստիտուտ։ Այդ օրվանից Հոուփի ադամանդը սմիթսոնյան ցուցադրության ամենահաջող երևույթներից մեկն է։
Հղումներ
Կատեգորիա:Անեծքներ Կատեգորիա:Թանկարժեք քարեր
Ռեպկի (գյուղ, Իզյասլավի շրջան)
Ռեպկի (Ріпки), գյուղ Ուկրաինայի Խմելնիցկիի մարզի Իզյասլավի շրջանում։
2001 թվականի տվյալներով Ռեպկի գյուղում բնակվում էր 775 մարդ։ Բնակավայրը զբաղեցնում է 22715 կմ² տարածք։ Բնակչության խտությունը կազմում էր 34,12 մարդ/կմ²։
Արտաքին հղումներ
Կատեգորիա:Ուկրաինայի Խմելնիցկիի մարզի Իզյասլավի շրջանի բնակավայրեր Կատեգորիա:Ուկրաինայի գյուղեր
Էմին Հուսեյնով
Էմին Ռաֆիք օղլու Հուսեյնով (Emin Hüseynov, ), ադրբեջանցի լրագրող և իրավապաշտպան։ Եղել է Լրագրողների ազատության և անվտանգության ինստիտուտի նախագահը։ Ադրբեջանում ծավալած լրագրողական գործունեության պատճառով ձերբակալությունից խուսափելու համար՝ լքել է Ադրբեջանը և քաղաքական ապաստան ստացել Շվեյցարիայում։
Կենսագրություն
Էմին Հուսեյնովը ծնվել է 1979 թվականի դեկտեմբերի 4-ին Բաքվում։ Սովորել է Ադրբեջանի պետական տնտեսագիտական համալսարանում։ 2002-2005 թվականներին աշխատել է Բաքվի «Թուրան» լրատվական գործակալությունում ։ 2006 թվականին դարձել է Լրագրողների ազատության և անվտանգության ինստիտուտի հիմնադիր անդամը և նախագահը ։ Այդ պաշտոնը զբաղեցրել է մինչև 2014 թվականը, երբ ստիպված է եղել անցնել ընդհատակ։ 2008 թվականին դարձել է ITV հեռուստաընկերության հեռուստածրագրերից մեկի խորհրդատու։ 2010 թվականին դարձել է Objective TV-ի հիմնադիր անդամը և նախագահը ։ Ամուսնացած է ԱՄՆ քաղաքացի Սառա Փաուլսվորթի հետ ։
Բռնաճնշումներ և աքսոր
2008 թվականին Հուսեյնովը հայտարարել է, որ Ադրբեջանի ոստիկանությունը բիրտ ուժով ցրել է խաղաղ ցուցարարներին։ Նա ևս ձերբակալվել էր ոստիկանների կողմից և ծեծի ենթարկվել։ Ծեծի արդյունքում Հուսեյնովը ստացել էր ուղեղի ցնցում և հոսպիտալացվել էր։ Այս դեպքից հետո, նրա մոտ առաջացել են առողջական լուրջ խնդիրներ ։
2014 թվականի օգոստոսին լրագրողների վրա հարձակումների ժամանակ վախենալով ձերբակալվել ոստիկանության կողմից՝ Հուսեյնովը փորձել է Ադրբեջանից փախչել Թուրքիա, սակայն սահմանին ձերբակալվել է։ Այդ ընթացքում, խուզարկվել է Լրագրողների ազատության և անվտանգության ինստիտուտի Բաքվի գրասենյակը։ Վախենալով իր կյանքի համար՝ Հուսեյնովը դիմել է Բաքվում Շվեյցարիայի դեսպանատուն, որն օգնել է նրան անցնել ընդհատակ։ Ընդհատակում գտնվելու ժամանակ՝ իշխանությունների կողմից փակվել են Լրագրողների ազատության և անվտանգության ինստիտուտի գրասենյակները, իսկ անդամները ձերբակալվել են։ Նրանցից ոմանք էլ ծեծի են ենթարկվել ։ Բացի այդ, Հուսեյնովը մեղադրվել է իշխանության չարաշահման և հարկերից խուսափելու մեջ, որի հաստատման պարագայում նա կարող էր դատապարտվել մինչև 12 տարի ազատազրկման  ։ Շուրջ մեկ տարի մնալով ընդհատակում՝ Հուսեյնովը 2015 թվականի հունիսի 13-ին մեկնել է Շվեյցարիա ։ Թռիչքը կազմակերպվել էր Շվեյցարիայի արտաքին գործերի նախարար Դիդիե Բուրկհալթերի կողմից։ Ներկայումս Հուսեյնովը բնակվում է Բեռնում։ Նա արդեն իսկ ստացել է քաղաքական ապաստան ։
Յուլյա Կապուստյան
Յուլյա Վլադիմիրովնա Կապուստյան, ռուսական թատրոնի ու կինոյի դերասանուհի։
Էմին Հուսեյնով
Միջազգային արձագանք և դատապարտում
Միջազգային մի շարք կազմակերպություններ քննադատել են և իրենց մտահոգություններն են հայտնել Էմին Հուսեյնովի նկատմամբ իրականացվող հալածանքների վերաբերյալ։ Այդ կազմակերպությունների թվում են «Միջազգային մեդիա աջակցություն» կազմակերպությունը, Եվրոպայի Խորհուրդը , Ազատ խոսքի պաշտպանության միջազգային կազմակերպությունը (IFEX) , Հոդված 19-ը , Քաղաքացիական իրավունքների պաշտպանության կոմիտեն , «Human Rights House Foundation»-ը , Եվրոպայում անվտանգության և համագործակցության հանձնաժողովը , Լրագրողների պաշտպանության կոմիտեն և այլն։ ԵԱՀԿ ներկայացուցիչ Դունյա Միյատովիչը հայտարարել է ․
Յուլյա Կապուստյան
Կենսագրություն
Յուլյա Կապուստյանը ծնվել է 1965 թվականի դեկտեմբերի 31-ին ։
Էմին Հուսեյնով
Արտաքին հղումներ
Կատեգորիա:Ադրբեջանցի լրագրողներ Կատեգորիա:Հետաքննող լրագրողներ Կատեգորիա:Ադրբեջանցի իրավապաշտպաններ
Յուլյա Կապուստյան
Կենսագրություն
1990 թվականին ավարտել է ՄԳԱԹ-ի դպրոց-ստուդիան՝ Ալեքսանդր Կալյագինի դասարանը ։ Մոսկվայի Գերասիմովի անվան կինեմատոգրաֆիայի համառուսական պետական ինստիտուտի բեմական խոսքի ամբիոնի դոցենտ ։ Դասավանդում է նաև Մոսկվայի Օ․ Տաբակովի թատերական դպրոցում ։
Ծանոթագրություններ
Կատեգորիա:Ռուս դերասանուհիներ Կատեգորիա:Ռուս կինոդերասանուհիներ Կատեգորիա:Ռուս մանկավարժներ
Ժամանակակից արվեստի ազգային պատկերասրահ (Հռոմ)
Ժամանակակից արվեստի ազգային պատկերասրահ (Galleria Nazionale d’Arte Moderna, կրճատ GNAM}), հանդիսանում է գեղարվեստական պատկերասրահ Հռոմում (Վիլլա Բորգեզե), Իտալիա, հիմնված 1883 թվականին և նվիրված ժամանակակից արվեստին։ Հանդիսանում է Ազգային պատկերասրահների մաս, որի մեջ են մտնում Boncompagni Ludovisi Decorative Arts Museum-ը, Museo Hendrik C. Andersen-ը, Raccoltà Manzù-ը։
Ֆիբի Ֆոքս
Ֆիբի Ֆոքս (Phoebe Fox, ) անգլիացի դերասանուհի։
Ժամանակակից արվեստի ազգային պատկերասրահ (Հռոմ)
Ազգային պատկերասրպահը գտնվում է Via delle Belle Arti, 113 հասցեում, Էտրուսկյան մշակույթի ազգային թանգարանի (Museo Nazionale Etrusco di Villa Giulia) հարևանությամբ։ Նրա նեոդասական և ռոմանտիկական նկարները և քանդակները իրենցից նշանավորում են Հին Հռոմում Վերածննդի փառքի կտրուկ փոփոխությունները։ Նրա 75 սենյակներում ներկայացված են XIX և XX դարերի իտալական նկարիչների ստեղծագործությունների մեծ հավաքածու, ներառյալ Ջուզեպպե Ֆերարի, Ջակոմո Բալլա, Ումբերտո Բոչոնի, Ջորջո դե Կիրիկո, Ջովանի Ֆատորի, Ամեդեո Մոդիլիանի, Ջորջո Մորանդի, Ջակոմո Մանցու, Ալբերտո Բուրի, Անտոնիո Կանովա, Ֆելիչե Կազորատի և Լուչո Ֆոնտանա։
Ֆիբի Ֆոքս
Կենսագրություն
Դրամատիկական արվեստի թագավորական ակադեմիայում (ՌԱԴԱ) մարզվելուց հետո Ֆոքսը 2010 թվականին հայտնվել է Չիչեստերի փառատոնի թատրոնում՝ «Մեկ ամիս երկրում» ներկայացման մեջ։ Հաջորդ տարի նա Վարդերի թատրոնում խաղացել է «Ինչպես կցանկանաք», Ռոյալ Քորթ թատրոնում՝ «Թթվային թեստը» և Ազգային արքունական թատրոնում «Կա պատերազմ» ներկայացումներում։ Այս ներկայացումների հիման վրա նա առաջադրվել է 2011 թվականի Երեկոյան ստանդարտ թատրոնի մրցանակի՝ «Լավագույն նորեկ դերասան» անվանակարգում։
Ժամանակակից արվեստի ազգային պատկերասրահ (Հռոմ)
Կան նաև արտասահմանյան նկարիչների մի քանի հանրահայտ աշխատանքներ, այդ թվում Ալեքսանդր Կոլդեր, Պոլ Սեզան, Մարսել Դյուշան, Ալբերտո Ջակոմետի, Ժորժ Բրաք, Էդգար Դեգա, Վասիլի Կանդինսկի, Պիտ Մոնդրիան, Մարկ Կոստաբի, Կլոդ Մոնե, Ջեքսոն Պոլլոք, Օգյուստ Ռոդեն, Վինսենթ վան Գոգ և Իվ Քլեյն։
Ֆիբի Ֆոքս
Կենսագրություն
Ֆոքսը նաև ընդգրկվել է 2011 թվականի Վաղվա էկրանի միջազգայն ասղերի ցուցակում ։
Ժամանակակից արվեստի ազգային պատկերասրահ (Հռոմ)
Արտաքին հղումներ
Կատեգորիա:Իտալիայի պատկերասրահներ Կատեգորիա:1883 հիմնադրված արվեստի թանգարաններ Կատեգորիա:Ժամանակակից արվեստի թանգարաններ Կատեգորիա:Իտալիայի ազգային թանգարաններ Կատեգորիա:Նեոռենեսանս ճարտարապետություն
Ֆիբի Ֆոքս
Կենսագրություն
2012 թվականին ներկայացել է Գրեյսի դերում «Ճիպոտ» հեռուստասերիալում, որը քաղաքում ապրող կախարդների մասին է, 2014 թվականին նա հայտնվել է «Հրացանակիրները» ֆիլմում` որպես Սավոյի դքսուհի, Նյու Յորքում «Մի բանաստեղծ» ֆիլմում՝ Լիզ Ռայթելի դերում, ինչպես նաև Եվա Պերկինս՝ «Սևազգեստ կինը 2, մահվան հրեշտակ» ֆիլմում։
2015 թվականին Ֆոքսը խաղացել է Վանեսա Բելի դերում «Կյանքը հրապարակներում»՝ Բլումսբերիի խմբի մասին պատմող BBC-ի դրամայում և «Ամենատես աչքը» թրիլերում։
Անձնական կյանք
Ֆոքսը դերասաններ Ստյուարտ Ֆոքսի ու Պրյու Քլարկի դուստրն է։ Նա ամուսնացած է դերասան Քայլ Սոլլերի հետ, ում հետ ծանոթացել է ՌԱԴԱ-ում։ Զույգն ապրում է Լոնդոնում։
Համո Բաբայան
Համո Հովսեփի Բաբայան (1942, հունիսի 12, գյուղ Տումի (ԼՂՀ Հադրութի շրջան)), վարակաբան։ Բժշկական ծառայության պահեստի ավագ լեյտենանտ (1966)։
Կենսագրություն
Ավարտել է Երևանի պետական բժշկական ինստիտուտը (1965), վերապատրաստվել ռազմադաշտային վիրաբուժության չորսամյա դասընթացներում։ 1965 թվականից աշխատում է Հադրութի շրջանային կենտրոնական հիվանդանոցում (1984-1994 թվականներին՝ գլխավոր բժիշկ), 1992-1994 թվականներին, միաժամանակ՝ զինվորական հրապիտալի պետ։ 1988-1994 թվականներին ռազմադաշտային շարժական հրապիտալներ է ստեղծել Խծաբերդում, Ազոխում, մասնակցել Հադրութի, Ֆիզուլիի, Ջաբարյիլի, Կուբաթլոփի, Զանգելանի, Կարախանբեյլիի, «Կավաք» բարձունքի, Սեիդահմեդլորի ազատագրական մարտերին։
Բջջային տարբերակում
Բջջային տարբերակումը այն գործընթացն է, որի ընթացքում բջիջը փոխվում է մեկ բջջային տիպից մյուսը ։  Սովորաբար, բջիջը փոխվում է ավելի մասնագիտացված տիպի։ Տարբերակումը  բջջային օրգանիզմի զարգացման ընթացքում բազմաթիվ անգամներ է առաջանում, քանի որ այն փոխվում է պարզ զիգոտից դեպի հյուսվածքների և բջիջների տեսակների բարդ համակարգի։ Չափահասության շրջանում տարբերակումը շարունակվում է, քանի որ մեծահասակների ցողունային բջիջները բաժանվում են և ստեղծում են լիովին տարբերակված դուստր բջիջներ հյուսվածքների նորոգման և նորմալ բջիջների շրջանառության ընթացքում։ Որոշ տարբերակումներ տեղի են ունենում `ի պատասխան անտիգենի ազդեցության։ Տարբերակումը կտրուկ փոխում է բջջի չափը, ձևը, թաղանթային ներուժը, նյութափոխանակության ակտիվությունը և ազդանշանային արձագանքումը։ Այս փոփոխությունները հիմնականում պայմանավորված են գեների արտահայտման խիստ վերահսկվող փոփոխություններով և հանդիսանում են էպիգենետիկայի ուսումնասիրություն։ Մի քանի բացառություններով բջջային տարբերակումը գրեթե երբեք չի ենթադրում ինքնին ԴՆԹ-ի հաջորդականության փոփոխություն։ Այսպիսով, տարբեր բջիջները կարող են ունենալ շատ տարբեր ֆիզիկական բնութագրեր, չնայած նույն գենոմին։
Մասնագիտացված տիպի տարբերակումը, որը հայտնի է որպես «տերմինալային տարբերակում», կարևոր նշանակություն ունի որոշ հյուսվածքներում, օրինակ ՝ ողնաշարավոր նյարդային համակարգը, մկանները, էպիդերմիսը և աղիքները։ Տերմինալային տարբերակման ընթացքում պրեկուրսորային բջիջը, որը նախկինում ուներ բջջային բաժանման ունակություն, մշտապես թողնում է բջջային ցիկլը,քանդում է բջջային ցիկլի մեքենաները և հաճախ արտահայտում է բջջի վերջնական ֆունկցիայի համար բնութագրող գեների մի շարք (օր. ՝ մկաններ և մկաններ բջջի համար `միոզին և ակտին)։ Տարբերակումը կարող է շարունակվել առաջանալ տերմինալի տարբերակումից հետո, եթե բջիջի հզորությունն ու գործառույթները ենթարկվում են հետագա փոփոխությունների։
Բաժանվող բջիջների շարքում կան բջջային հզորության բազմաթիվ մակարդակներ, բջիջների կարողությունը տարբերելու բջջային այլ տեսակներից։ Ավելի մեծ հզորություն ցույց է տալիս ավելի մեծ թվով բջիջների տեսակներ, որոնք կարող են ստացվել։ Մի բջիջ, որը կարող է տարբերվել բոլոր բջջային տիպերից, ներառյալ `պլասենտային հյուսվածքը, հայտնի է որպես տոտիպոտենտ։ Կաթնասունների մեջ միայն զիգոտը և դրան հաջորդող բլաստոմերները տոտիպոտենտ են, մինչդեռ բույսերում շատ տարբերակված բջիջներ կարող են դառնալ տոտիպոտենտ ՝ պարզ լաբորատոր մեթոդներով։ Մի բջիջ, որը կարող է տարբերվել մեծահասակների օրգանիզմի բոլոր բջջային տեսակների մեջ, հայտնի է որպես պլյուրիպոտենտ բջիջներ։ Նման բջիջները կոչվում են ավելի բարձրակարգ բույսերում գտնվող meristematic բջիջներ և կենդանիների մոտ սաղմնային ցողունային բջիջներ, չնայած որոշ խմբեր հայտնում են մեծահասակների բազմաբջիջ բջիջների առկայության մասին։ Չորս արտագրման չորս գործոններից վիրուսապես ներգործված արտահայտություն `Oct4, Sox2, c-Myc և Klf4 (Yamanaka գործոնները) բավարար է մեծահասակների ֆիբրոբլաստներից բազմաբջիջ (iPS) բջիջներ ստեղծելու համար ։ Բազմամակարդակ բջիջն այնպիսին է, որը կարող է տարբերակվել պլյուրիպոտենտից, բայց սերտորեն կապված է բջիջների տեսակների հետ ։ Օլիգոպոտենտ բջիջները ավելի սահմանափակ են, քան պլյուրիպոտենտը, բայց դեռ կարող են տարբերակել բջջային կապի մի քանի սերտ տեսակներին ։ Վերջապես, միապաղաղ բջիջները կարող են տարբերվել միայն մեկ բջջային տիպի, բայց ունակ են ինքնազարգացման։ Ցիտոպաթոլոգիաում բջջային տարբերակման մակարդակը օգտագործվում է որպես քաղցկեղի առաջընթացի միջոց։ «Դասարան» -ը ցուցիչ է այն բանի, թե ինչպես է տարբերակված բջիջը հանդես գալիս ուռուցքում ։
Կաթնասունների բջիջների տեսակները
Կաթնասունների մարմինը բաղկացած է բջիջների երեք հիմնական տեսակներից ՝ սաղմնային բջիջները, սոմատիկ բջիջները և ցողունային բջիջները։ Մեծահասակ մարդու մոտավորապես 37,2 տրիլիոն (3.72x1013) բջիջներից յուրաքանչյուրն ունի գենոմի իր պատճենը կամ պատճենները, բացառությամբ որոշակի բջջային տեսակների, ինչպիսիք են արյան կարմիր բջիջները, որոնք միջուկներ չունեն իրենց ամբողջովին տարբերակված վիճակում։ Բջիջների մեծ մասը դիպլոիդ է՝ դրանք ունեն յուրաքանչյուր քրոմոսոմի երկու օրինակ։ Նման բջիջները, որոնք կոչվում են սոմատիկ բջիջներ, կազմում են մարդու մարմնի մեծ մասը, ինչպիսիք են մաշկի և մկանների բջիջները։ Բջիջները տարբերվում են `տարբեր գործառույթների մասնագիտացման համար ։
Սեռական բջիջների տողը, բջիջների ցանկացած տող են, որոնք առաջացնում են գամետներ՝ ձվաբջիջ և սերմնահեղուկ, և այդպիսով շարունակական են սերունդների ընթացքում։ Մյուս կողմից, ցողունային բջիջները հնարավորություն ունեն բաժանվելու անորոշ ժամանակով և մասնագիտացված բջիջների տեղիք տալու։ Դրանք լավագույնս նկարագրվում են մարդու բնականոն զարգացման համատեքստում։ Զարգացումը սկսվում է այն ժամանակ, երբ սպերմատոզոիդը բեղմնավորում է ձվաբջիջը և ստեղծում է մի բջիջ, որն ունի ամբողջ օրգանիզմ կազմելու ներուժ։ Բեղմնավորումից հետո առաջին ժամերին այս բջիջը բաժանվում է նույնական բջիջների։ Մարդկանց մոտ ՝ բեղմնավորումից մոտավորապես չորս օր անց և բջջային բաժանման մի քանի փուլերից հետո, այս բջիջները սկսում են մասնագիտանալ ՝ կազմելով բջիջների խոռոչ ոլորտ, որը կոչվում է բլաստոցիստ ։ Բլաստոցիստը ունի բջիջների արտաքին շերտ, և այս խոռոչ ոլորտի ներսում կա բջիջների կլաստեր, որը կոչվում է ներքին բջջային զանգված։ Ներքին բջջային զանգվածի բջիջները ձևավորվում են մարդու մարմնի գրեթե բոլոր հյուսվածքները։ Չնայած ներքին բջջային զանգվածի բջիջները կարող են ձևավորել գրեթե ցանկացած տիպի բջիջ, որը գտնվում է մարդու մարմնում, նրանք չեն կարող օրգանիզմ ձևավորել։ Այս բջիջները կոչվում են պլյուրիպոտենտ ։
Պլյուրիպոտենտ ցողունային բջիջները հետագա մասնագիտացում են անցնում մուլտիպոտենտ progenitor բջիջների մեջ, որոնք հետո առաջացնում են ֆունկցիոնալ բջիջներ։ Ցողունային և progenitor բջիջների օրինակներն են. Մի ուղի, որն առաջնորդվում է բջջային ադհեզիայի մոլեկուլներով, որը բաղկացած է չորս ամինաթթուներից ՝ արգինին, գլիցին, ասպարագին և սերինից, ստեղծվում է, քանի որ բջջային բլաստոմերը տարբերակվում է միաշերտ բլաստուլայից մինչև կաթնասունների մեջ գտնվող սաղմնային բջիջների երեք հիմնական մասերը, մասնավորապես էկտոդերմը, մեզոդերմը և էնդոդերմը (թվարկված են առավելագույն հեռավորությունից (արտաքինից) մինչև պրոքսիմալը (ներքին))։ Էկտոդերմը ավարտվում է մաշկի և նյարդային համակարգի ձևավորմամբ, մեզոդերմը ձևավորում է ոսկրերն ու մկանային հյուսվածքը, իսկ էնդոդերմը ձևավորում է ներքին օրգանների հյուսվածքները։
Dedifferentiation
Dedifferentiation- ը կամ ինտեգրումը բջջային գործընթաց է, որը հաճախ դիտվում է ավելի հիմնական կյանքի ձևերում, ինչպիսիք են որդերն ու երկկենցաղները, որոնցում մասնակիորեն կամ տերմինալորեն տարբերակված բջիջը վերածվում է զարգացման ավելի վաղ փուլի, սովորաբար որպես վերականգնողական գործընթացի մաս ։ Dedifferentiation տեղի է ունենում նաև բույսերում ։ Բջջային մշակույթի բջիջները կարող են կորցնել իրենց սկզբնական հատկությունները, ինչպիսիք են սպիտակուցի արտահայտումը կամ փոխել ձևը։ Այս գործընթացը նույնպես կոչվում է dedifferentiation :
Ոմանք կարծում են, որ dedifferentiation-ը նորմալ զարգացման ցիկլի վերացում է, որը հանգեցնում է քաղցկեղի, մինչդեռ մյուսները կարծում են, որ դա էվոլյուցիայի արդյունքում մարդկանց կողմից ինչ-որ պահի կորցրած իմունային պատասխանի բնական մասն է։
Հայտնաբերվել է մի փոքր մոլեկուլ, որը կոչվում է հակադարձում ՝ պուրինային անալոգ, որը ապացուցել են, որ dedifferentiation է առաջացնում myotubes- ում։ Այս տարբերակված բջիջները այնուհետև կարող էին վերաձևակերպվել օստեոբլաստների և ճարպակալիչների ։
Մեխանիզմներ
Թեև էվոլյուցիայի պահպանված մոլեկուլային գործընթացները ներգրավված են այս անջատիչների հիմքում ընկած բջջային մեխանիզմներում, կենդանիների տեսակներում դրանք շատ տարբեր են բակտերիաների լավ բնութագրվող գենային կարգավորող մեխանիզմներից և նույնիսկ կենդանիների ամենամոտ միակողմանի հարազատներից ։ Մասնավորապես, կենդանիների բջիջների տարբերակումը խիստ կախված է կարգավորող սպիտակուցների կենսամոլեկուլային կոնդենսատներից և ուժեղացուցիչ ԴՆԹ-ի հաջորդականություններից։
Բջջային տարբերակումը հաճախ վերահսկվում է բջջային ազդանշանի միջոցով։ Ազդանշանային մոլեկուլներից շատերը, որոնք բջիջը բջջից բջիջ փոխանցում են բջիջների տարբերակման վերահսկման ընթացքում, կոչվում են աճի գործոններ։ Չնայած ազդանշանային տրանսֆորմացիայի հատուկ ուղիների մանրամասները տարբեր են, այդ ուղիները հաճախ կիսում են հետևյալ ընդհանուր քայլերը։ Մեկ բջիջի կողմից արտադրված մի կապանք կապվում է ընկալիչի հետ մեկ այլ բջջի արտաբջջային շրջանում ՝ առաջ բերելով ընկալիչի կոնֆորմատիկական փոփոխություն։ Փոխվում է ընկալիչի ցիտոպլազմիկ տիրույթի ձևը, և ​​ընկալիչը ձեռք է բերում ֆերմենտային ակտիվություն։ Այնուհետև ընկալիչը կատալիզացնում է այն ռեակցիաները, որոնք ֆոսֆորիլացնում են այլ սպիտակուցներ ՝ ակտիվացնելով դրանք։ Ֆոսֆորիլացման ռեակցիաների կասկադը, ի վերջո, ակտիվացնում է dormant տրանսկրիպցիայի գործոնը կամ բջջակմախքային սպիտակուցը ՝ դրանով իսկ նպաստելով թիրախային բջջում տարբերակման գործընթացին ։ Բջիջները և հյուսվածքները կարող են տարբեր լինել կարողություններով, արտաքին ազդանշաններին արձագանքելու նրանց ունակությամբ ։
Ազդանշանային ինդուկցիան վերաբերում է ազդանշանային իրադարձությունների կասկադներին, որի ընթացքում բջիջը կամ հյուսվածքը ազդանշան են տալիս այլ բջիջ կամ հյուսվածքներ ՝ ազդելու դրա զարգացման վիճակի վրա ։ Յամամոտոն և Ջեֆերին ուսումնասիրել են ոսպնյակների դերը քարանձավային և մակերեսային բնակելի ձկների մեջ աչքի ձևավորման մեջ, որը հանդիսանում է ինդուկցիայի վառ օրինակ ։ Փոխադարձ փոխպատվաստումների միջոցով Յամամոտոն և Ջեֆերին պարզեցին, որ մակերեսային ձկների ոսպնյակը կարող է առաջացնել աչքի այլ մասեր ՝ քարանձավային և մակերեսային բնակելի ձկների մեջ զարգանալու համար, մինչդեռ քարանձավաբուծական ձկների ոսպնյակների վեզիկուլը չի կարող ։
Այլ կարևոր մեխանիզմներ պատկանում են ասիմետրիկ բջջային բաժանմունքների կատեգորիային, բաժանումներ, որոնք առաջ են բերում դուստր բջիջներ ՝ հստակ զարգացման վիճակներով։ Ասիմետրիկ բջիջների բաժանումները կարող են առաջանալ ասիմետրիկորեն արտահայտված մայրական ցիտոպլազմային որոշիչների կամ ազդանշանների պատճառով ։ Նախկին մեխանիզմում, ցիտոկինեզի ժամանակ ստեղծվում են հստակ դուստր բջիջներ `մայրական բջջում կարգավորող մոլեկուլների անհավասար բաշխման պատճառով. այն հստակ ցիտոպլազմը, որը յուրաքանչյուր դուստր բջիջը ժառանգում է, հանգեցնում է յուրաքանչյուր դուստր բջիջի տարբերակման հստակ օրինակին։ Ասիմետրիկ բաժանմունքների կողմից օրինակելի ձևավորման լավ ուսումնասիրված օրինակ է Դրոսոֆիլայում մարմնի առանցքի ձևավորումը։ ՌՆԹ մոլեկուլները ներբջջային տարբերակման կառավարման ազդանշանի կարևոր տեսակ են։ Ասիմետրիկ բջջային բաժանմունքների մոլեկուլային և գենետիկ հիմքը ուսումնասիրվել է նաև Volvox սեռի կանաչ ջրիմուռներում, մոդելային համակարգ, որն ուսումնասիրում է, թե ինչպես են միաբջջային օրգանիզմները կարող վերաճել բազմաբջջային օրգանիզմների։ Volvox carteri- ում 32 բջջային սաղմի առաջի կիսագնդի 16 բջիջները բաժանվում են ասիմետրիկորեն, յուրաքանչյուրը արտադրում է մեկ մեծ և մեկ փոքր դուստր բջիջ։ Բոլոր բջջային բաժանմունքների վերջում բջջի չափը որոշում է, թե արդյոք այն դառնում է մասնագիտացված սաղմ կամ սոմատիկ բջիջ ։
Էպիգենետիկ հսկողություն
Քանի որ յուրաքանչյուր բջիջ, անկախ բջջային տեսակից, ունի նույն գենոմը, բջջային տիպի որոշումը պետք է տեղի ունենա գենի արտահայտման մակարդակում։ Թեև գեների արտահայտման կարգաբերումը կարող է առաջանալ ինչպես cis- և տրանս կարգավորող տարրերի միջոցով, ներառյալ գենի առաջադրիչի և ուժեղացուցիչների միջոցով, խնդիր է առաջանում, թե ինչպես է պահպանվում արտահայտման այս ձևը բջիջների բաժանման բազմաթիվ սերունդների ընթացքում։ Ինչպես երևում է, էպիգենետիկ գործընթացները կարևոր դեր են խաղում ցողունային, progenitor կամ հասուն բջիջների ճակատագիր ընդունելու որոշումը կարգավորելու հարցում։ Այս բաժինը կենտրոնանալու է հիմնականում կաթնասուների ցողունային բջիջների վրա։
Էպիգենետիկ վերահսկողության կարևորությունը
Իգական ճարպային բջիջները, թոքերի ֆիբրոբլաստները և եղջերվաբուծության ֆիբրոբլաստները վերարտադրվել են OCT4, SOX2, KLF4 և MYC գեների միջոցով առաջացած pluripotent վիճակի մեջ։ ԴՆԹ-ի մեթիլացման օրինաչափությունները համեմատվել են ESC- ներում, iPSC- ներում, սոմատիկ բջիջներում ։ Lister R, et al. նկատվել է էական նմանություն մեթիլացման մակարդակների միջև սաղմնային և ներածված բազմաբջիջ բջիջների միջև։ ESC- ներում և iPSC- ներում CG dinucleotides- ի շուրջ 80% -ը մեթիլացվել է, նույնը վերաբերում էր սոմատիկ բջիջներում CG dinucleotides- ի միայն 60% -ին։ Բացի այդ, սոմատիկ բջիջները ունեն նվազագույն մակարդակ ունեցող ցիտոզինի մեթիլացում ոչ CG dinucleotides- ներում, մինչդեռ ինդուկտիվային բազմաբջիջ բջիջները ունեն մեթիլյացիայի նման մակարդակի մակարդակներ, ինչպես սաղմնային ցողունային բջիջները ՝ 0,5-ից 1,5% -ի սահմաններում։ Այսպիսով, համապատասխան իրենց արտագրման գործողություններին, ԴՆԹ-ի մեթիլացման օրինաչափությունները, գոնե գենոմի մակարդակով, նման են ESC- ների և iPSC- ների։
Այնուամենայնիվ, հեղինակները ավելի սերտորեն ուսումնասիրել են մեթիլացման օրինաչափությունները, նրանք հայտնաբերել են 1175 շրջանի դիֆերենցիալ CG դինոկլեոտիդ մեթիլացիա առնվազն մեկ ES կամ iPS բջջային գծի միջև։ Համեմատելով այս դիֆերենցիալ մեթիլացման շրջանները բուն սոմատիկ բջիջներում ցիտոզինի մեթիլացման շրջանների հետ, տարբեր կերպ մեթիլացված շրջանների 44-49% -ը արտացոլում է համապատասխան progenitor սոմատիկ բջիջների մեթիլացման օրինաչափությունները, մինչդեռ այդ շրջանների 51-56% -ը տարբերվում էին ինչպես progenitor-ով և սաղմնային բջջային գծերով։ IPSC տողերի in vitro-induced- ի տարբերակման արդյունքում, համապատասխանաբար, հիպերհիփիլիմիլացված և տարբերվող մեթիլացված շրջանների 88% և 46% փոխանցումներ են եղել։
Այս ուսումնասիրությունից ակնհայտ է երկու եզրակացություն։ Նախ, էպիգենետիկ գործընթացները մեծապես ներգրավված են բջջային վիճակի որոշման մեջ, ինչպես երևում է, որ նմանատիպ մակարդակներով ցիտոզինի մեթիլացիա առաջացված pluripotent և սաղմնային ցողունային բջիջների միջև՝ համահունչ  իրենց տրանսկրիպցիայի հետ։ Երկրորդ, տարբերակման մեխանիզմները (և ըստ երկարացման, տարբերակման) շատ բարդ են և չեն կարող հեշտությամբ կրկնօրինակվել, ինչպես երևում է ES և iPS բջջային գծերի միջև տարբերակված մեթիլացված շրջանների զգալի թվով։ Այժմ, երբ այս երկու կետերը հաստատվել են, մենք կարող ենք ուսումնասիրել էպիգենետիկ մեխանիզմներից մի քանիսը, որոնք, կարծում են, որ կարգավորում են բջջային տարբերակումը։
Pioneer գործոն|Pioneering գործոններ(Oct4, Sox2, Nanog)
Արձանագրման երեք գործոն ՝ OCT4, SOX2 և NANOG, որոնցից առաջին երկուսը օգտագործվում են induced pluripotent ցողունային բջջի (iPSC) վերամշակման մեջ, Klf4- ի և c-Myc- ի հետ միասին, բարձր արտահայտված են չտարբերակված սաղմնային ցողունային բջիջներում և անհրաժեշտ են դրանց pluripotency պահպանման համար ։ Մտածվում է, որ նրանք դրան հասնում են քրոմատինի կառուցվածքում փոփոխություններ կատարելու միջոցով, ինչպիսիք են հիստոնի փոփոխումը և ԴՆԹ-ի մեթիլացումը, սահմանափակելու կամ թույլատրելու թիրախային գեների արտագրումը։ Չնայած բարձր արտահայտվածության, նրանց մակարդակները պահանջում են ճշգրիտ հավասարակշռություն ՝ բազմազանությունը պահպանելու համար, որի խանգարումը կնպաստի տարբերակման տարբեր գծերի ՝ հիմնված այն բանի վրա, թե ինչպես են փոխվում գեների արտահայտման մակարդակները։ Oct-4  և SOX2 մակարդակների դիֆերենցիալ կարգավորումը ցույց է տրվել, որ նախորդում է սաղմի շերտի վիճակի ընտրությանը ։ Oct4- ի մակարդակի բարձրացումը և Sox2- ի մակարդակի իջեցումը նպաստում են մեզենդոդերմալ վիճակին, իսկ Oct4- ը ակտիվորեն ճնշում է գեներին, որոնք կապված են նյարդային էկտոդերմալ վիճակի հետ։ Նմանապես, Sox2- ի մակարդակի բարձրացումը և Oct4- ի մակարդակի իջեցումը նպաստում են նյարդային էկտոդերմալ վիճակի տարբերակմանը, Sox2- ը խանգարում է տարբերակումը դեպի մեդենդոդերմային վիճակին։ Անկախ այն բանից, որ տոհմային բջիջները տարբերվում են ներքևից, NANOG- ի ճնշումը հայտնաբերվել է որպես տարբերակման անհրաժեշտ նախադրյալ ։
Polycomb ռեպրեսիվ համալիր (PRC2)
Գեների լռության ֆոնի վրա, Polycomb ռեպրեսիվ համալիր 2-ը ՝ սպիտակուցների Polycomb խմբի (PcG) ընտանիքի երկու դասերից մեկը, կատալիզում է հիստոնի H3 լիզինի 27 (H3K27me2 / me3) di- և tri-methylation- ը ։ Կապվելով H3K27me2 / 3-պիտակավորված նուկլեոսոմի հետ, PRC1- ը (նաև PcG ընտանիքի սպիտակուցների մի համալիր) կատալիզում է հիստոն H2A- ի մոնո-ubiquitinylation- ը լիզին 119-ում (H2AK119Ub1) ՝ խոչընդոտելով ՌՆԹ պոլիմերազ II- ի գործունեությունը և հանգեցնելով տրանսկրիպցիայի ճնշմանը ։ PcG նոկաուտով ES բջիջները արդյունավետորեն չեն տարբերվում երեք սաղմնային շերտերից, և PRC1 և PRC2 գեների ջնջումը հանգեցնում է  lineage-affiliated գեների արտահայտվածության մեծացման և չպլանավորված տարբերակման ։ Ենթադրաբար, PcG- ի բարդույթները պատասխանատու են տրանսգրացիոնորեն ճնշող տարբերակման և զարգացմանը նպաստող գեների համար։
Trithorax խմբի սպիտակուցներ (TrxG)
Այլապես, տարբերակման ազդանշաններ ստանալուց հետո, PcG սպիտակուցները հավաքագրում են pluripotency փոխպատվաստման գործոնների խթանիչներին։ PcG- անբավարար ES բջիջները կարող են սկսել տարբերակվել, բայց չեն կարող պահպանել տարբերակված ֆենոտիպը ։ Զուգահեռաբար, տարբերակման և զարգացմանը նպաստող գեները ակտիվացնում են Trithorax խմբի (TrxG) քրոմատինի կարգավորիչները և կորցնում են իրենց ճնշումները ։ TrxG սպիտակուցները հավաքագրվում են բարձր տրանսկրիպցիոն գործունեության շրջաններում, որտեղ նրանք կատալիզում են հիստոն H3 lysine 4 (H3K4me3) trimethylation- ը և խթանում են գենի ակտիվացումը հիստոն acetylation- ի միջոցով ։ PcG և TrxG բարդույթները ներգրավվում են անմիջական մրցակցության մեջ և կարծում են, որ ֆունկցիոնալորեն անտագոնիստ են ՝ ստեղծելով տարբերակման և զարգացման խթանման տեղանքներ այն, ինչը կոչվում է «երկկողմանի տիրույթ» և այդ գեները զգայուն են դարձնում արագ ինդուկցիայի կամ ճնշումների նկատմամբ ։
ԴՆԹ-ի մեթիլացիա
Գենի արտահայտման կարգավորումը հետագայում ձեռք է բերվում ԴՆԹ-ի մեթիլացման միջոցով, որի արդյունքում CpG dinucleotides- ում ցիտոզինի մնացորդների միջնորդավորված ԴՆԹ-մեթիլտրրանսֆերազային մեթիլացումը պահպանում է ժառանգական ռեպրեսիան `վերահսկելով ԴՆԹ հասանելիությունը ։ Սաղմնային ցողունային բջիջներում CpG կայքերի մեծ մասը unhylated է և, կարծես, կապված է H3K4me3 կրող նուկլեոսոմների հետ ։ Դիֆերենցիայից հետո մի փոքր թվով գեներ, ներառյալ OCT4- ը և NANOG- ը, մեթիլացվում են, և դրանց խթանման միջոցները ճնշվում են ՝ հետագա արտահայտումը կանխելու համար։ Հետևաբար, ԴՆԹ-ի մեթիլացման անբավարար սաղմնային ցողունային բջիջները արագորեն մտնում են ապոպտոզ ՝ in vitro տարբերակման միջոցով ։
Նուկլեոսոմի դիրքավորում
Թեև օրգանիզմի մեծ մասի բջիջների ԴՆԹ հաջորդականությունը նույնն է, փոխպատվաստման գործոնների պարտադիր օրինաչափությունները և գեների արտահայտման համապատասխան օրինաչափությունները տարբեր են։ Մեծապես, տրանսկրիպցիայի գործոնի պարտադիր կապի տարբերությունները որոշվում են դրանց կապակցման վայրերի քրոմատին հասանելիությամբ `հիստոնի ձևափոխման կամ pioneer գործոնների միջոցով։ Մասնավորապես, կարևոր է իմանալ, արդյոք նուկլեոսոմը ծածկում է տվյալ գենոմի միացման վայրը, թե ոչ։ Դա կարող է որոշվել քրոմատինի immunoprecipitation (ChIP) փորձարկման միջոցով ։