cyanic-selkie/wikianc huggingface dataset:
ארס
בעלי חיים ארסיים גורמים לעשרות אלפי מקרי מוות בקרב בני אדם מדי שנה. המינים שגורמים למספר מקרי המוות הגדול ביותר הם לאו דווקא בעלי עוצמת הארס החזקה ביותר, אלא אלה שנפוצים בסביבתו הקרובה של האדם, גם אם עוצמת הארס שלהם בינונית. בעת העתיקה עשו בני האדם שימוש בארס בתור כלי נשק ולצורכי רפואה. בימינו ישנן תרופות רבות שנרקחות מארס. תעשיית הפרמקולוגיה מגלה עניין רב בתחום זה, ומתנהלים מחקרים רבים לצורך ייצור תרופות חדשות ממרכיבי הארס.
הגדרת המונח ארס
עם זאת, בעשור האחרון התגלו ממצאים רחבי היקף בכל הנוגע לנוכחות הארס בבעלי חיים שסווגו כלא ארסיים עד אותה עת. תגליות אלו עוררו מחדש את המחלוקות שהיו בעבר בקרב הקהילה המדעית, וכיום ישנם ביולוגים שדוחים את ההגדרה המסורתית. מהמובילים שבהם הוא פרופסור בריאן גריג פריי שיזם חלק נכבד מהמחקרים שהובילו לתגליות אלו. פריי מציע להגדיר את הארס במשמעות רחבה יותר מההגדרה המסורתית: השינויים בנוסח של שתי ההגדרות עשויים להיראות מזעריים וזניחים, אולם, למעשה, ההבדלים בין ההגדרות גדולים מאוד, ובהתאם לכך גם השלכותיהם על התפיסה המדעית. למעשה הרחיב פריי את קבוצות בעלי החיים העשויים לשאת ארס בעצם הגדרת ייצור הארס בתאים ולאו דווקא בבלוטות ארס, באופן העברת הארס, בהשפעתו ובמטרותיו. כך למשל הארס המסייע לצורכי תזונה אינו בהכרח מזיק כהגדרתו הקלאסית, ובהתאם ניתן לראות בעלי חיים מסוימים באור אחר.
התפיסה המדעית נותרה שנויה במחלוקת. טענתם העיקרית של המתנגדים לשינוי נובעת מכך שאין ביסוס עובדתי וראייתי מספק לממצאים חד-משמעיים התומכים בהרחבה ההגדרתית החדשה. מחקרים רבים בני זמננו עושים לרוב שימוש במושג ארס בהתאם לאחת משתי הגדרות אלה.
הבחנה בין ארס לרעל
באמצעות מדד ה-LD50 (פירוט בהמשך) נמדדות רמות רעילות וארס, אולם ישנה הבחנה בין בעל חיים ארסי לבעל חיים רעיל. בעלי חיים ארסיים מייצרים את הארס בבלוטות הארס שלהם או בתאי גופם, ואילו בעלי חיים רעילים נוטלים בדרך כלל את הגורם הרעיל מרכיבי תזונתם, או ממקור אחר. רעל מכיל אף הוא רעלנים בדומה לארס, אך מורכבותם שונה בהתאם; רעל וארס הן צורות שונות בהן מאוחסנים החומרים הטוקסיים השונים. לדוגמה, מולקולות הארס והחלבונים שהוא מכיל – גדולים, ומרכיביו הנפוצים הם פפטידים וחלבונים. לעומתם, מולקולות הרעל קטנות, ולכן חדירתן למערכות הגוף הפנימיות מתאפשרת גם שלא דרך פצע. רעל מורכב בדרך כלל מאלקלואידים או מתרכובות אורגניות ארומטיות אחרות, ומשמש גם להגנה.
ההגדרה הכללית של בעל חיים כרעיל או כארסי – היא באמצעות אופן העברת החומר הרעיל.
בעל חיים רעיל מעביר את הרעל מגופו אל הגוף הקורבן בשלוש דרכים עיקריות:
צפרדע חץ רעילה אינה מהווה, למעשה, מין אחד אלא קבוצה של מיני צפרדעים במשפחה "Dendrobatidae". צפרדעים אלה הן מהיצורים הרעילים בעולם, ובקבוצה זו בולט במיוחד המין צפרדע חץ זהובה. רעילותן כה חזקה, שדי בשני מיקרוגרם (2 מיליוניות הגרם) מהחומר הפעיל בגופה כדי להמית אדם בוגר. רעל חזק זה אינו מיוצר באיברי גופה של הצפרדע, אלא נקלט ממזונה – אם נפריד את הצפרדע מסביבתה הטבעית היא תאבד את רעילותה; היא מייצרת ומזקקת את הרעל הזה מחרקים רעילים מהם היא ניזונה, ובדומה לה חרקים אלה סופגים בתורם את הרעלים מצמחים רעילים מהם הם ניזונים.
בעלי חיים רעילים נוספים שייכים למשפחת הנפוחיתיים (מוכרים בשפה עממית "אבו נפחא"), ובולט במשפחה זו מין הדג פוגו. לדג זה איבר הקשור לרעלן עצבי (נוירוטוקסין) התוקף את מערכת העצבים, כשהרעל מיוצר מחיידק הגדל באיבריו של הדג. ישנם מינים רבים אחרים הנחשבים רעילים, לרבות ציפורים מסוג פיטוהוי עטוי, המפרישות רעל מבלוטות בגופן ומושחות אותו על נוצותיהן כאמצעי הגנה.
בעל חיים ארסי, לעומתו, מעביר את הארס מגופו לקורבן באופן ישיר באמצעות פציעה חיצונית של גוף המותקף, בהכשה או בעקיצה. יוצאי דופן מהגדרה זו הם "יורקי הארס" כמו הקוברה היורקת, שמתיזה את ארסה בנוסף להכשה, וכן עקרבים מסוג Parabuthus אשר בדומה מסוגלים להתיז ארסם בנוסף לעקיצתם.
אבולוציית הארס בבעלי החיים
במשך מאות מיליוני שנים השתמשו טורפי העל בעולם בכוחם הרב, בגודלם או בזריזותם כדי להכניע את טרפם. ייצור הארס הוא תופעה יוצאת דופן המאפשרת להכניע את הטרף ולהתגונן בדרך שונה. בסוגי ארס שונים קיימים מגוון מרכיבים, חלקם כה מורכבים שנדרשו למדע שנות מחקר רבות והשקעה כספית גדולה על מנת לזהות, לבודד ולהבין כל אחד מהם ואת אופן פעולתם על האורגניזם החי. קיימים אף מרכיבים בסוגי ארס מסוימים שהרכבם הביוכימי אינו ידוע או מובן לגמרי עד היום. הארס הוא נשק ביולוגי כה משוכלל ויעיל, שידוע כי התפתח אבולוציונית לכל הפחות 26 פעמים במגוון גדול של בעלי חיים בעץ הטקסונומי, החל ממדוזות קובייתיות, שארסן רעיל יותר במאות מונים מזה של רב פתן מלכותי וכלה בעכבישי משפך אוסטרליים. קיימים כיום פרוקי-רגליים ארסיים, כרישים ארסיים ואף יונקים ארסיים, כגון ברווזן, לוריס איטי, סולנודוניים וחלק מהחדפיים.
הארס הוא חומר ביולוגי הנוצר בתהליך של ביוסינתזה מורכבת, וחלק ממרכיביו פועלים במשולב, ויוצרים תופעות הרסניות שאופן פעולתם אינו מובן לגמרי גם היום. מגוון ושונוּת הארס בין בעלי החיים הוא גדול. בארס של בעל חיים אחד עשויים להיות מספר גדול של סוגי רעלנים שכל אחד מהם כשלעצמו בעל השפעה שונה וקטלנית (בדומה לחרוטיים), ובארסו של בעל חיים אחר יכולים להיות מספר כימיקלים שכל אחד מהם כשלעצמו אינו מזיק אולם השילוב ביניהם קטלני (בדומה לצפע מצוי). הארס מורכב מסוגי חלבונים המהווים אבני יסוד אוניברסליים בגופם של כל בעלי החיים ואחראים על התפקוד התקין במערכות שונות בגוף, כגון מחזור הדם, מערכת העיכול ואפילו האיזון הכימי במוח. הארס נוצר כאשר סוגי חלבונים אלה עברו במהלך האבולוציה מוטציות, והתפתחותם החדשה התהפכה כך שכוחה לבצע פעולה הפוכה לפעולתם המקורית, ולפגוע בתפקודים הבסיסיים של הגוף. אולם שינויים אלו הם שינויים קלים בלבד, והם דומים מאוד לחלבון המקורי. פרופ' פריי ערך ניתוח גנטי של 24 חלבוני ארס שונים כדי להתחקות אחר מקורם. הנחת העבודה של פריי הייתה כי ארס אינו יכול להתפתח מכלום, אלא סביר שבמהלך האבולוציה גן השתכפל במקרה למוטציה. מתוך 24 החלבונים שבדק פריי, הוא הצליח לזהות ב-21 מקרים את הגן המקורי שמהם התפתח הארס. הוא מצא דמיון ברצף חומצות האמינו המרכיבות את החלבון המקורי. פריי גילה כי ארס התפתח מחלבונים בעלי תפקידים בכל המערכות בגוף. לדוגמה, מחלבון המעורב בשליטה על פעולת השרירים התפתח ארס הגורם לשיתוק השרירים ולכשל נשימתי, ומחלבון המווסת את לחץ הדם בגוף נוצר עותק דומה הגורם לנפילה פתאומית בלחץ הדם. ההבדלים בין החלבונים המקוריים שמועילים לגוף וחיוניים לתפקודו לבין אלה שהתפתחו מהם רעלנים הם זעירים, הן מבחינת רצף חומצות האמינו והן מבחינת המבנה שלהם.
זוחלים
עד לפני שנים אחדות היה נהוג לחשוב כי ארס התפתח בקבוצת הזוחלים מנחשים. ידוע שלנחשים קדומים היה ארס, אולם ללא מערכת מפותחת של העברתו לטרף כפי שהיא קיימת היום, כלומר ללא שיני ארס חלולות ומשוכללות המזריקות אותו הישר אל הרקמות וכלי הדם. עובדה זו הובילה למחקר שנמשך חמש שנים באוניברסיטת מלבורן שבאוסטרליה בראשות פרופסור בריאן פריי להבנת אבולוציית הארס בקבוצת הזוחלים ולגילוי מקור התפתחותו הקדום. נחשים התפתחו מלטאות לפני כ-100 מיליון שנה, לכן המחקר עבר להתמקד בלטאות. לפני המחקר היה ידוע על שני סוגי לטאות ארסיות בלבד מתוך כ-5,000 סוגים הקיימים כיום, והם נחשבו לתופעה חריגה. לצורך המחקר נאספו דגימות רוק של לטאות ממינים רבים ככל האפשר, והמולקולות הפעילות בו בודדו בתנאי מעבדה. מולקולות אלו נוסו על רקמות בעלי חיים והתגלה שהן פירקו את שריר הלב והרעילו את הריאות באופן שדמה לפעולת הארס של סוגי נחשים מסוימים החיים כיום. היה זה גילוי ראשון של צורת פעולה איטית של ארס ממה שהוכר עד אז. מחקר חדשני ומקיף זה הוביל לגילוי של מרכיבי ארס הדומים לאלה של הנחשים בלמעלה מ-1,500 מיני לטאות החיות כיום, בעלי שוני גדול במורכבותם בקרב מינים אלה.
דוגמה בולטת לכך היא לטאת דרקון קומודו, מהקדומות בלטאות החיות כיום. עד השנים האחרונות היה נהוג לחשוב כי רוק לטאה זו, המכיל למעלה מ-80 סוגים שונים של חיידקים פתוגניים, מועבר בנשיכת שיניה החדות של הלטאה אל פצע הטרף וגורמות למותו כתוצאה מאלח דם. אולם מחקר מקיף זה, שכלל גם את נפגעי נשיכת הלטאה זו, הראה דימום מסיבי, כאב שרירים ורעילות עצבית בשעות הראשונות מרגע הפציעה – תסמינים האופייניים לפגיעה מרעלנים ולא מחיידקים. מחקרים אלו גילו שהסברה הקודמת מוטעית, ושהמוות נגרם גם כתוצאה מארס של לטאת דרקון קומודו שקיומו לא היה ידוע בעבר. המחקר הראה שללטאה זו יש ארס הפועל באופן איטי יותר מזה של נחשים, ואף גילה לראשונה בלוטות ארס בלסת התחתונה של הלטאה. מערכת העברת ארס זאת חשפה דרך קדומה להעברת הארס אל הטרף, והוכיחה כי מקור הארס בזוחלים אינו בנחשים, כפי שהיה נהוג לחשוב עד אז, כי אם בלטאות – כלומר מיליוני שנים לפני הופעת הנחשים. עוד הוכיח מחקר זה כי מרכיבים כימיים שנמצאו בארס הלטאות זהים למרכיבים כימיים בארס הנחשים החיים כיום, וכך הוסק שמקורם באב קדמון משותף.
פרוקי-רגליים
באבולוציה תופעה משמעותית נוטה להופיע יותר מפעם אחת, כדוגמת התפתחות העיניים או הלסתות בבעלי החיים. הארס הופיע בדגים, ביונקים וגם בפרוקי-רגליים. ארס מעניק יתרון ברור נגד המתחרים. השאלה המרכזית אם כך היא – "מדוע לא כל בעלי החיים פיתחו ארס?". מחקר באוניברסיטת לומה לינדה שבקליפורניה, בראשות פרופסור זיאה ניסני על עקרבים, הוכיח סיבות ברורות לכך. מחקר זה הראה כי לעקרב ארסי יתרון ברור על פני האחרים, אולם יש לו חסרונות בולטים. לצורך ניסוי הוא רוקן את בלוטות הארס של עקרב אחד באמצעות חליבה ומדד את תצרוכת החמצן שלו בעימות מול עקרב מאותו מין שבלוטות הארס שלו מלאות. העקרב מרוקן הארס הראה מאמץ הגדול יותר מהשני ב-50%, והפגין תשישות המקבילה לזו של אצן בסיומו של מרוץ. כשם שגופו של אתלט מתאמץ לחדש את מלאי החלבון והאלקטרוליטים, גופו של עקרב לאחר התרוקנות הארס מפנה את מרב האנרגיה שלו לייצור הנכס המשמעותי ביותר שלו – הארס. לאחר שימוש בארס, הגוף צורך אנרגיה רבה לשם ייצורו מחדש. חיסרון נוסף שגילה המחקר הוא שלאחר התרוקנות הארס העקרב נותר פגיע וחסר הגנה מפני טורפים, היות שמלאי הארס שלו יתחדש רק בחלוף ארבעה ימים מרגע התרוקנות בלוטות הארס. בזמן זה הוא יוכל להתמודד עם טרף קטן משמעותית, מה שיעניק יתרון למתחריו השונים.
הסבר נוסף לכך שארס אינו תופעה נפוצה הרבה יותר בממלכת בעלי החיים הוא שארס מצריך אמצעי העברה מורכב לצורך פעולתו, לדוגמה: לבעלי חיים שונים דרך ייחודית להעברת הארס, ומכל אחד מהם הנדסה ייחודית זאת גובה מחיר כבד המתבטא בהשקעת אנרגיה גדולה לשם כך על חשבון משהו אחר. לדוגמה, מערכת הרבייה של הדבורים והנמליים השתנתה במרוצת האבולוציה ומשמשת כעוקץ המעביר את הארס, אצל הברווזן בלוטות זיעה התפתחו לבלוטות ארס, ואצל הנחשים בלוטות הרוק התפתחו לבלוטות ארס. דוגמאות מסוג זה ממחישות כי תכונה אחת באה על חשבון האחרת.
אם נשווה ארס במידת השפעתו ביחס ישיר לכמותו, אזי לפרוקי-הרגליים מסוימים קיים ארסנל נשק ביולוגי-כימי מהחזקים בעולם החי. כל אחד ממיני פרוקי-הרגליים האלה פיתח מערכת משוכללת מאוד של העברת הארס, אם בצורת עוקץ (נמלת הקליע, עקרבים, צרעות), באמצעות הניבים (נדלים), או איבר ההִיפּוֹסְטוֹם (קרציות).
המניע להתפתחות הארס
אבולוציית הארס אינה מתרחשת רק בקרב נושאי הארס, אלא לעיתים גם בקרב קורבנותיו הפוטנציאליים. גורי נובחניות (סנאי הקרקע הקליפורני) מהווים טרף מועדף על נחש העכסן. לצורך כך הנחש מאתר את מחילות הנובחנית באדמה ונכנס אליהן על מנת לצוד את טרפו. תצפיות הראו כי לעיתים סנאי הקרקע הקליפורניים חוסמים את הכניסה למחילה בגופם על מנת להגן על הגורים וסופגים, כתוצאה מכך, הכשה מלאה מנחש ארסי זה. אולם הכשת העכסן, שמסוגלת להרוג אדם בוגר, גורמת לסנאי תופעות כאב וגירוד בלבד, היות שעם השנים פיתח המין הספציפי הזה עמידות לאויבו העיקרי ובדמו התפתחו נוגדנים שבכוחם להתמודד עם רעלנים שבארס העכסן. מנגד, מחקרים מראים כי ארס העכסן מתחזק ומשתכלל אבולוציונית על מנת להתמודד עם תופעה זאת. מרוץ חימוש אבולוציוני זה מסביר מדוע נחוץ לעכסן ארס כה עוצמתי.
חלק מחלזונות הים החרוטיים מסוג חרוט נמנים עם בעלי החיים הארסיים בעולם (יש הטוענים שהם הארסיים ביותר), ועוצמת דקירתם מסוגלת להרוג אדם בוגר תוך 4 דקות. צורך כה חזק בארס נובע מאיטיותם הרבה שאינה מאפשרת להם לרדוף אחרי דגים קטנים המהווים את טרפם. ארס לא מתאים יכול לגרום לדג לגסוס הרחק מהחילזון שם יאבד לטובת טורפים רבים אחרים בקרקעית הים. לפיכך ארס כה עוצמתי מבטיח לחילזון ציד מהיר ובטוח. יש מינים רבים בסוג חרוט, לארסיים שבהם יש למעלה מ-100 סוגי רעלנים עוצמתיים. רעלנים אלה ייחודיים בקרב המינים השונים של חילזון החרוט ואף אחד מסוגי רעלנים אלה אינו זהה בין מיני החילזון. מבידוד והבנה של חלק מפעולות רעלנים של חלזונות אלה הצליחו מדענים לייצר תרופות וסמי הרגעה חזקים ביותר, אולם חלק גדול ממורכבות הארס שלהם אינה ידועה. המרכיבים השונים בודדו לכימיקלים שונים שהוזרקו לעכברים, והתוצאות הראו כי לכל אחד השפעה שונה. האחד גורם לגירוד, השני לחוסר אוריינטציה במרחב, השלישי גורם לשינה עמוקה וכן הלאה.
צפעיים
המנגנון המאפיין את משפחת הצפעיים הם שיני ארס גדולות וארוכות המתקפלות כמעין ציר. בכל אחד מצידי ראשו של הנחש נמצאת בלוטת ארס. מכל בלוטת ארס יוצאת צינורית דקיקה המחברת אותה אל כל אחת משיני הארס המעוקלות והחלולות בקדמת הלסת העליונה. כאשר הנחש פוער את לסתותיו השיניים הקדמיות והארוכות נשלפות ומזדקרות קדימה בדומה לאולר. בזמן ששיני הארס ננעצות בבשר הקורבן, השיניים החלולות מזריקות לתוך הבשר וכלי הדם ארס הישר מהבלוטות שבצידי הראש. פעולת ההזרקה מתאפשרת בשל פעילות שריר ייעודי, שמחובר לבלוטות הארס, שפועל רפלקסיבית בזמן ההכשה ופעולתו לוחצת על הבלוטות ודוחפת מהן את נוזל הארס החוצה אל שיני הארס החלולות (מנגנון המזכיר את פעולתו של מזרק רפואי). פעולת ההכשה אגרסיבית ומהירה (לרוב לוקחת פחות מרבע שנייה). פעולות חוזרות של הכשה פוגמות בשן העדינה, לכן עם הזמן שיניים אלה נושרות ומוחלפות בשיניים חדשות הגדלות מאחוריהן. הנציג המוכר ביותר של משפחת הצפעיים בישראל הוא הצפע המצוי.
פתניים
במשפחת הפתניים, בה נכללות הקוברה והממבה, שיני הארס הן לרוב קצרות מאלה של הצפעיים וקבועות (כלומר אינן נעות קדימה ואחורה) ובהתאם ישנם חריצים בלחי התחתונה (בדרך כלל בקו ישיר עם עין הנחש), לתוכם נכנסות שיני הארס כאשר הפה נסגר. הנציג היחיד של משפחה זאת בישראל הוא פתן שחור. תכונה נוספת שפיתחו חלק מהנחשים במשפחה זאת היא היכולת להתיז את הארס בדיוק רב למרחק של עד כ-3 מטרים. יכולת זאת מתאפשרת בשל נוכחותו של נקב זעיר בצורה גאומטרית מסוימת בקדמת שן הארס. כאשר שריר הבלוטה לוחץ בחוזקה על בלוטת הארס, ניתז הארס בעוצמה מנקבים אלה ומחזית הפה. פעולת ההתזה (בדומה לקוברה יורקת) משמשת לצורך הגנה מתוקפים ופגיעת הארס בעיני התוקף גורמת לו לעיוורון זמני או קבוע.
צפעוניים
משפחת הצפעוניים מאופיינת בשיני ארס קטנות היוצאות מצידי הראש כאשר הנחש מכיש בתנועת דקירה לצדדים גם בפה סגור לחלוטין. מנגנון זה מאפשר לנחש להכיש לטאות ומכרסמים בתוך מחילות צרות שם פעולת ההכשה הקדמית בזינוק קפיצי קדימה ובפעירת פה לא מתאפשרת בשל החלל הצר. בניגוד ליתר משפחות הנחשים הארסיים, שאצלן בלוטות הארס בולטות באזור הלסת האחורית ומשוות לראש צורת משולש, חברי משפחת הצפעוניים פיתחו בלוטות ארס מוארכות שמאפשרות למבנה הראש להיות צר ומתאים להתחפרות וכניסה למחילות צרות. בני אדם רבים הוכשו בניסיון לאחוז נחשים ממשפחה זו מצווארם, בשל העובדה שהם מסוגלים לשלוף את שן הארס מצידי הפה (גם בפה סגור) ולדקור את היד האוחזת בהם. נציג משפחה זו בישראל הוא שרף עין גדי שהכיש למוות תושב רימונים בשנת 2002.
תת-ארסיים
נחשים הנקראים חצי-ארסיים או תת-ארסיים הם בעלי זוג שיניים מוגדלות ומעוקלות אחורנית הנמצאות בחלק הפנימי של הלסת העליונה. השיניים מחורצות בתעלה דרכה זורם הארס אל פצע הנשיכה. לצורך העברת ארס לטרף, על הנחש להעביר חלק מגופו של הטרף אל עומק פיו ואז לחדור לתוכו, ומכאן הקושי שלהם להכיש טרף גדול, על אף שהנחש מסוגל להעביר את איבר הטרף (או אצבעו של אדם) למיקום הנדרש במהירות יחסית. ארסם של רוב הנחשים המכונים חצי-ארסיים או תת-ארסיים חלש מידי מכדי לסכן אדם (למעט אנשים שאלרגיים לארס), אולם ישנם מקרים יוצאי דופן כגון נחש העפאים ונחש זרדים שנחשבים קטלניים. רוב הנחשים התת-ארסיים מצויים במשפחת הזעמניים, שמכילה גם מינים רבים שאינם ארסיים כלל כגון זעמן שחור.
לטאות
מנגנון העברת הארס של לטאות ארסיות בנוי כך שבלוטות הארס מוארכות וניצבות לאורך הלסת התחתונה. מבנה הבלוטות ומורכבותן משתנה בין המינים, ואלו של לטאת הכוח ממין דרקון קומודו הן מהמורכבות ביותר מבין קבוצת הזוחלים. כל אחת מבלוטות הארס של לטאה זאת מורכבת מ-6 תאים כאשר מכל תא שכזה יוצאת צינורית אל פתח מיוחד הנמצא בין שיניה. המנגנון אצל לטאות ארסיות אחרות, כגון הלודרמה מרירית, מתעל את הארס באמצעות חריצים המצויים לאורך שורות שיניה.
פרוקי-רגליים
בניגוד לנחשים, כל מיני העקרבים הם ארסיים. זנב העקרב בנוי מ-5 מפרקים כאשר המפרק השישי הוא הטלסון שם נמצא העוקץ. הטלסון מורכב מבועית המכילה שתי בלוטות ארס, ומעין "מחט היפודרמית" באמצעותה הוא מעביר את הארס לקורבן בעקיצתו.
עכבישאים, שרובם ארסיים, שייכים למחלקת העכבישנים שגם העקרבים חברים בה. עכבישאים אינם שייכים לסדרת החרקים. לעכבישאים שני גפי פה המכונים כליצרות המסתיימות במעין ציפורן חדה וחלולה דרכה הם מעבירים את הארס מבלוטות הארס שלהם. צורת בלוטות הארס, מיקומה וגודלה בגופם משתנה ממין למין. יש שהיא קטנה ונמצאת בתוך הכליצרות ויש שהיא גדולה ומאורכת כדי התמשכותה אל תוך החזה.}
בסדרת הדבוראים העוקץ נמצא בקצה הבטן. אצל דבורת הדבש הוא מורכב מנדן שהוא החוד הדוקר בעת העקיצה ולו גנגליון עצמאי הממשיך את פעולת העקיצה גם לאחר קריעת מנגנון העוקץ מגוף הדבורה (שגורם גם למותה כתוצאה מקריעת איבריה הפנימיים). לנדן צמודות שתי מחטים משוננות המסייעות לחדירתו ולתקיעתו ברקמות מבלי לאפשר את שליפתו. בית הקיבול של הארס מחובר לעוקץ והוא מתמלא על ידי בלוטה חומצית. בלוטת ארס שנייה מצויה בפתח בית הקיבול. בשונה מדבורת הדבש, לצרעות ולדבוראים אחרים אין מחטים משוננות ולכן הן מסוגלות לעקוץ שוב ושוב כאשר הן שולפות את העוקץ מבלי לגרום נזק לאיבריהן הפנימיים. חברים נוספים בסדרת הדבוראים הם משפחת הנמליים אשר להם מערכת עוקץ דומה.
לזחלים רבים יש מנגנוני הגנה ארסיים הנקראים שערות צורבות. הן קשורות לבלוטות ארס בגופם של הזחלים. עוצמת הארס משתנה ממין למין, אולם ידוע כי חלק ממיני הזחלים עלולים להיות קטלניים לאדם כדוגמת הזחל מסוג Lonomia.
צורבים ורכיכות
מדוזות מסוימות מסוגלות לירות תאי ארס ללא מגע ישיר, למשל מדוזת אירוקנג'י. בהתבוננות באמצעים אופטיים ניתן להבחין בתאי הארס הנורים במהירות עצומה הגורמת לקוויטציה במים.
כל המינים בסדרת התמנונאים ארסיים. התמנונאים מעבירים ארס על ידי נשיכה באמצעות איבר דמוי-מקור שהוא גם החלק הקשה היחיד בגופם. אצל מינים מסוימים בלוטות הארס מתמשכות אל מאחורי הראש ומקושרות אל המקור באמצעות צינורית, ואצל מינים אחרים הבלוטות נמצאות ממש בסמוך למקור.
דגים
הארס של דגי האבנון מועבר באמצעות קוצי גב מפותחים וחזקים. לכל קוץ שכזה יש זוג בלוטות ארס מחודדות וארוכות בצבע אפור–חום, אחת בכל צד. הקוצים מנקבים את העור ובשר הקורבן, והארס מוזרם מבלוטות הארס באמצעות תעלות בכל צד של הקוץ. בקרב דגי הזהרון ישנן רקמות המתפקדות כבלוטות המפיקות ארס בקוציו הרבים, בכל קוץ תעלות שטוחות דרכן מוזרם הארס.
בקרב הטריגוניים העברת הארס מתבצעת באמצעות זנב הפועל כשוט עוצמתי המצליף בקוץ גדול ומשונן המשמש להגנה בלבד. בלוטות הארס נמצאות בבסיס זנב הטריגון ומפרישות את הארס אל פני הקוץ הגדול והשטוח שמכוסה בקרום עדין מאוד השומר על הארס. כאשר הטריגון מצליף בזנבו ופוגע בגוף התוקף, הקרום העדין שמכסה את הקוץ בדרך כלל נקרע ומאפשר לארס לחדור אל הפצע הפתוח בגוף התוקף. בשל העובדה שהקוץ משונן מאוד, הוא עלול להישבר ולהישאר נעוץ בגוף התוקף, וקשה עד מאוד להסירו. הארס לרוב אינו קטלני לבני האדם אולם פגיעת הקוץ הגדול עלולה להרוג כמו בתקרית הטרגית בה מצא את מותו מומחה חיות הבר סטיב ארווין.
יונקים
יונקים ארסיים הם תופעה נדירה בממלכת בעלי החיים. תכונה זאת קיימת לרוב אצל יונקים אוכלי חרקים למעט הערפדים. יונקים ארסיים מאופיינים בבלוטות ארס גדולות שהתפתחו מבלוטות רוק, מלבד הברווזן שאצלו בלוטות הארס התפתחו מבלוטות זיעה, והלוריס האיטי שאצלו הן התפתחו בעיקר מבלוטות ריח.
שני הזוויגים של הברווזן נולדים עם דורבנות בגפיים האחוריות, אולם אצל הנקבות הם נעלמים כשהן מגיעות לבגרות. דורבנות אלה מחוברים אל בלוטות ארס בבסיס הגפיים. בעוד שהדורבנות החדים משמשים את הזכרים להגנה מפני תוקפים לאורך כל השנה, בלוטות הארס פעילות אך ורק בעונת החיזור וככל הנראה משמשות לתחרות תוך מינית בלבד.
הלוריס האיטי מייצר ארס על ידי שילוב של הרוק שלו יחד עם הפרשה דמוית שמן מבלוטות ריח מיוחדות בצד הפנימי של מרפקיו (אם כי שניהם מזיקים גם בנפרד). הלוריס מפזר את הארס על מרבית חלקי פרוותו, באמצעות מציצת ההפרשה עם השיניים התחתונות וליקוק הפרווה ובשעת סכנה הוא מצטנף לכדור וחושף בפני הטורף את הפרווה החיצונית הארסית שלו. הנקבות נוהגות ללקק ולמרוח על צאצאיהן את ההפרשה הארסית כדי להגן עליהם מטורפים. בעת סכנה הלוריס גם עלול למצוץ את הארס עם שיניו ואז לנשוך את התוקף בצעד הגנתי; בשל כך הנשיכה של הלוריס האיטי מכאיבה מאוד והיא עלולה לגרום לתופעות אלרגיות חמורות אצל בני אדם. דווח אף על מקרה אחד בו אדם מת מנשיכת לוריס – כנראה בעקבות אנפילקסיס.
עוצמת הארס
עוצמת הארס משתנה עד מאוד כתלות במין בעל החיים עצמו ובסביבתו. המדד המקובל בעולם כיום למדידת עוצמתו הוא מדד LD50, מינון קטלני למחצה, כלומר כמות הארס המינימלית הנדרשת במיליגרם לכל קילוגרם מסת גוף של הקורבן על מנת להרוג 50% מאוכלוסיית הנבדקים. הנבדקים הם בדרך כלל חיות מעבדה כגון עכברים, חולדות, קביות וכדומה. לדוגמה, נחש שרף עין גדי הוא הארסי ביותר בארצנו כאשר כמות זעירה של 0.06 מ"ג מהארס שלו מסוגלת להרוג מחצית מאוכלוסיית עכברים במשקל כולל של ק"ג אחד (כלומר מדד ה-LD50 של שרף עין גדי הוא 0.06 מ"ג\ק"ג) והכמות המקסימלית של ארס בבלוטת הארס שלו מסוגלת להמית כ-50% מ-8,000 עכברים. כמויות ארס מדודות מוזרקות הישר לחיות המעבדה בצורות ואופנים שונים: הזרקה תת-עורית (S.C), הזרקה הישר לעורקים ולוורידים (I.V), הזרקה לרקמות השריר (I.M), או אל הצפק (I.P). באמצעות מדד ה-LD50 גילו לראשונה כי ארס של אותו מין בעל חיים משתנה כתלות באזור מחיתו. לדוגמה, בניסויים שנערכו בירדן על נחשים עלו המדדים הבאים: ואילו ניסויים זהים שנערכו בישראל על מיני נחשים אלה הראו תוצאות שונות. מבדיקות שבוצעו על אוכלוסיות נחשים בישראל עלה כי קיימת שונות בארס אפילו באזורים שונים בארצנו, ומכאן שנסיוב נגד ארס שהופק מצפע מצוי שנתפס בדרום הארץ לא בהכרח יתאים לצפע בצפון הארץ. מסיבה זאת במחלבת הנחשים בישראל ישנו חדר המכיל קרוב ל-100 צפעים מצויים שנלכדו מכל האזורים בישראל ומהם חולבים את הארס ומכינים נסיוב שנוגדניו יתאימו לכל אזור בארץ.
על פי מדד זה נקבע כי עם בעלי החיים הארסיים בעולם נמנים הבאים*: (* עוצמת הארס נכונה ביחס לסוג חיות הניסוי בלבד)
לשם השוואה, לפי מדד ה-LD50:
ביוכימיה
ארס אופייני מכיל תערובת של חלבונים ופפטידים שחלקם הם רעלנים. בנוסף, ארס מכיל מלחים ומרכיבים אורגניים אחרים כגון חומצות אמינו ומוליכים עצביים. המרכיבים החלבוניים הם בדרך כלל השכיחים ביותר בתוך הארס, ומהווים כ-70% ממשקל של דבורת הדבש, ועד כ-90% ממשקל הארס היבש של נחשים ועקרבים. המרכיבים החלבוניים אחראים לרוב ההשפעות הביולוגיות של הארס.
בתוך הארס יש מאות ואולי אלפי חלבונים. חלקם מתפקדים כרעלנים, וחלקם בתור אנזימים, כדוגמת הידרולאזות (Hydrolases – אנזימים המזרזים פירוק קשרים קוולנטיים באמצעות הידרוליזה). הרכבם ומינונם של האנזימים משתנה מאוד מבעל חיים אחד למשנהו. לדוגמה, במשפחת הצפעיים הארס מכיל כ-80%–90% אנזימים, ואילו במשפחת הפתניים כ-25%–70%. הרכב האנזימים כולל סוגים שונים. להלן רשימה חלקית שלהם:
רכיבים בעלי משקל מולקולרי נמוך (עד 1.5 קילודלטון) כוללים יוני מתכות, פפטידים, ליפידים, נוקלאוזידים, פחמימות, אמינים, אוליגופפטידים המעכבים אנזים ממיר אנגיוטנסין (אנזים המגביר לחץ דם באמצעות כיווץ כלי הדם), ומסייעי ברדיקינין (פפטיד הגורם להרחבת כלי דם ולהתכווצות שרירים), והם המרכיבים בארס בהם מתמקדת תעשיית הפרמקולוגיה במחקר וחיפוש אחר תרופות חדשות.
רעלנים
ארס שמשמש להגנה גורם, לרוב, לכאב עז מיידי ומקומי בדומה לארס הדבורה (מכיל רעלן בשם אפיטוקסין). ארס שמשמש לציד הוא מורכב יותר ובעל טווח רחב של השפעות על הגוף. בניתוח תכולת הארס בוחנים בדרך כלל את סוגי הרעלנים שהוא מכיל. את הרעלנים הפוליפפטידיים ניתן לחלק בצורה גסה לקבוצות הבאות, אף על פי שיש יוצאי דופן רבים לכך: מעבר לחלוקה זאת ניתן למיין רעלנים לקטגוריות משנה בהתבסס על מטרותיהם הספציפיות, או באמצעות בעלי החיים המייצרים אותם, לדוגמה:
ארס עשוי להכיל כמה רעלנים מסוגים שונים שכל אחד מהם משפיע על כמה מערכות שונות בגוף. מסיבה זו, מומחים נמנעים מלסווג ארס רק על בסיס סוג רעלן מסוים, כך למשל: עכסנים בארצות הברית ידועים כבעלי ארס המוטוקסי, אולם ארס עכסן מוהאבי (Crotalus scutulatus) מכיל בנוסף גם רעלן נוירוטוקסי חזק בשם רעלן מוהאבי. עם זאת, כל קבוצה טקסונומית של בעלי חיים מאופיינת, לרוב, במרכיבי רעלנים דומיננטיים: אף על פי שמרכיבים רבים בארס בעלי החיים עדיין לא ידועים או מובנים לגמרי, רבים מהם בודדו. נמצא כי כל אחד מהמרכיבים פועל באופן שונה מן האחר. חלקם פועלים על מערכת קרישת הדם, חלקם מפרקי חלבונים, חלקם משבשים את פעילות תעלות היונים החיוניות לפעולת כל התאים החיים בגוף, והמגוון רחב ביותר וחלוקת הקטגוריות גדולה עד מאוד.
נוירוטוקסינים
במצב תקין מתרחש דחף עצבי המשמש להולכה ועיבוד של מידע בתאי עצב: נוירוטוקסינים פועלים באתרי התקשורת שבין העצבים לשרירים (סינפסות צומת עצב-שריר) ורוב חומרי הארס פועלים באתר זה. כל התנועות הרצוניות תלויות באותות שמעביר המוח דרך העצבים אל השרירים. כדי להעביר הוראה לשריר, מפריש העצב מוליך עצבי הקרוי אצטילכולין, אשר נקשר לקולטנים ייחודיים המוצגים על קרומי תאי השריר ובדרך זו מפעיל את השריר. סוגים מסוימים של ארס נחשים פועלים כשהם נקשרים לקולטני אצטילכולין וחוסמים אותם, ובכך משבשים את התקשורת בין העצב לשריר. פעולה זאת יכולה להביא לשיתוק השרירים המעורבים בפעולתו החיונית של הגוף כגון שרירי הסרעפת או הלב ולהסתיים במוות.
להלן מספר דוגמאות לנוירוטוקסינים שכיחים:
דנדרוטוקסינים (Dendrotoxins)
דנדרוטוקסינים הם רעלנים, המורכבים מ-59 חומצות אמינו, הנקשרים לשערי תעלות יונים ממותגות מתח של אשלגן בקצה תא העצב. שערי תעלות האשלגן ממותגות מתח הם בעלי תפקיד מרכזי בתאי עצב ובתאי שריר. הם שולטים במתח מנוחה תא העצב כדי שתתבצע דפולריזציה של קרום התא בהתרחש דחף עצבי. כאשר דנדרוטוקסין מסוים נקשר לשערי התעלות אלה, הוא חוסם את הפעילות של תעלות האשלגן הללו. בצורה זו הדנדרוטוקסינים מאריכים את משך פעולת הדחף העצבי ומגבירים את שחרור האצטילכולין בצמתי עצב-שריר. כתוצאה מכך מתרחשות עוויתות והתכווצויות בלתי רצוניות של שרירים. רעלנים אלה שכיחים במיוחד בקרב נחשי הממבה.
אלפא-נוירוטוקסינים (α-Neurotoxins)
אלפא-נוירוטוקסינים הם קבוצה גדולה, הכוללת מעל 100 רעלני תאי עצב קולט (בתר-סינפטי) אשר זוהו. רעלני אלפא-נוירוטוקסין תוקפים את קולטני האצטילכולין הניקוטיניים של תאי העצב הכולינרגיים. הם מחקים את צורת מולקולות האצטילכולין וכך מתאימים עצמם להיצמדות אל הקולטנים ונקשרים אליהם באופן בלתי הפיך. היקשרות זאת גורמת לפתיחת התעלות היוניות באופן בלתי מבוקר, דבר שמוביל לחוסר תחושה ושיתוק.
אלפא-בונגרוטוקסין (α-Bungarotoxin)
אלפא-בונגרוטוקסין שייך לקבוצת רעלני בונגרוטוקסין (Bungarotoxins) המהווים רכיב בארס חלק מנחשי משפחת הפתניים כגון נחש הקרייט. רעלן זה הוא סוג של אלפא-נוירוטוקסין, חלבון נוירוטוקסי הנקשר לקולטני האצטילכולין הניקוטיניים בצומת עצב-שריר, וגורם לשיתוק, כשל נשימתי ומוות. פרופ' שרה פוקס ממכון ויצמן למדע ניהלה מחקר ארוך שנים שבמהלכו הצליחה לזהות את האזור בקולטן שאליו נקשר הרעלן. מדובר במקטע המורכב מ-21 חומצות אמינו בלבד, בתוך קולטן העצב שמורכב מרצף של כ-3000 חומצות אמינו. בהמשך היא הצליחה לגלות מה מקנה לנחשים ולנמיות חסינות מסוימת כנגד ארס נחשים. מבנה קולטן האצטילכולין שלהם, שאליו נקשר הרעלן אלפא-בונגרוטוקסין, שונה במקצת משאר בעלי החיים, ולכן לא מאפשר לרעלן להקשר אליו. מאוחר יותר המשיכו צוות מדענים את מחקרה וגילו את צורתה של מולקולת הרעלן אלפא-בונגרוטוקסין בעלת שלוש האצבעות שעוטפת את אזור הקישור בקולטן. תגלית זאת עשויה להוות פריצת דרך בפיתוח חיסונים נגד ארס ובטיפול במחלות שונות הקשורות לפגמים בפעילות האצטילכולין.
המוטוקסינים
המוטוקסינים גורמים להמוליזה (הרס תאי הדם האדומים), לפגיעה בדפנות כלי הדם ובתהליך הקרישה. רעלנים אלה פוגעים ביכולת שינוע החמצן בגוף ויכולים להוביל לכשל רב מערכתי. היסטמין וקטכולאמין, שמצויים בארס נחשים מסוימים, משפיעים על זרימת הדם באמצעות הרחבת כלי הדם או כיווצם.
רעלנים אלה שכיחים בקרב משפחת הצפעיים.
המורגינים (hemorrhagins)
ההמורגינים שכיחים בארס הצפעוניים וצפעוני גומה ומשבשים את המנגנון ה בגוף ואת האנדותליום ויוצרים המורגיות (שטפי דם) על ידי גרימת נקבים בדפנות כלי הדם אל הרקמות. ההמורגינים פוגעים במערכת קרישת הדם על ידי מניעת התלכדות טסיות הדם, ומניעה מהפיברינוגן להפוך לפיברין – חומר בלתי-מסיס שמסייע בתהליך סתימת הפריצה בכלי הדם (ראה תהליך קרישת הדם).
ההמורגינים כוללים אנזימי סרין פרוטאז, שמבקעים קשרי פפטידים בחלבונים ומשבשים פעילות של תרומבין ופיברינוליזיס. הם כוללים גם אנזימי מטאלופרוטאז שמפרקים חלבונים של המטריצה חוץ-תאית ושל המערכת ההמוסטטית שעלולה להוביל לאפקט כשל רעלן הציטוטוקסין המוזכר לעיל. בנוסף, ההמורגינים כוללים גם חלבונים שאינם אנזימטיים כגון דיסאינטגרין ומעכבי אינטגרין שמפעילים או מעכבים את פקטור גורמי הקרישה השונים, שפעול טסיות הדם ושיבוש האנדותליום.
קונוולקסין (Convulxin)
יש מין מסוים של עכסן שהארס שלו מכיל רעלן הקרוי קונוולקסין. רעלן זה גורם להפעלת טסיות דם, יוצר קרישי דם מפושטים ומעלה את לחץ הדם. הקונוולקסין פועל כאגוניסט לקולטנים גליקופרוטאיניים מסוג Glycoprotein VI, שהם קולטני קולגן חשובים. קשירתו לרצפטורים אלו גורמת לקרישיות יתר ואובדן דם, דבר שעלול להסתיים במוות.
קרדיוטוקסינים
קרדיוטוקסינים עשויים ממרכיבים שפוגעים ספציפית ברקמת הלב והשריר. הם נקשרים באתר ספציפי על פני שטח תאי השריר וגורמים לדפולריזציה. הרעלנים מונעים מהשריר להתכווץ כסדרו וגורמים לפעימות לב בלתי סדירות, לעצירה מוחלטת של הלב, ולמוות. ישנו סוג של רעלן קרדיוטוקסי שנמצא בארס הקוברות והדבורים בלבד. הוא משפיע על כיווץ שרירי השלד וגורם להמוליזה של תאי הדם האדומים.
להלן רשימה חלקית ומצומצמת של סוגי הרעלנים ותיאור השפעתם השונה:
שימושים יוצאי דופן בארס
כיום ידוע כי מינים מסוימים עושים שימוש משני במרכיבי הארס השונים שלהם למטרות שונות ומגוונות.
למשל, לאחר שצרעת אמפולקס קומפרסה מאתרת פונדקאי, שהוא מין ספציפי של תיקן אמריקני, היא תוקפת אותו בלסתותיה החזקות ואוחזת בגופו. העקיצה הראשונה מעבירה הישר לגופו של המקק כמות ארס מדויקת שמשתקת רק את רגליו, וזאת על מנת לבצע את פעולת העקיצה המדויקת השנייה ללא הפרעה, והפעם הישר אל מוחו של התיקן. לאחר העקיצה השנייה הארס משתק את התיקן והופך אותו למעין זומבי חסר תנועה, אולם לא ממית אותו. נהפוך הוא, מחקר ישראלי מצא כי במצב זה שרידותו טובה יותר. הצרעה גוררת את התיקן אל מחילה ואוטמת אותה עליו, לא לפני שמטילה לגופו ביצה שבוקעת לאחר כמה ימים. הפגית שבוקעת ניזונה מגופו הפנימי של התיקן החי ולאחר שאוכלת ומתפתחת די צורכה היא מתגלמת, ויוצאת מגופו המיובש של התיקן כצרעה בוגרת.
נקבת צרעה ממין Polistes fuscatus משתמשת בארס שלה באופן ייחודי, היא משחררת ארס המכיל פרומון מין המעורר את הזכרים לפעולת רבייה וחיזור. באופן דומה צרעה ממין Polistes exclamans משתמשת בארס שלה לצורך שחרור פרומון המעורר את יתר הצרעות במושבה להתגונן כנגד פולש או תוקף. צרעה ממין אחר, Parischnogaster striatula, חיה במושבות קטנות בהן מחלות עלולות לעבור במהירות בין הפרטים. הצרעה הזאת מתגוננת ממחלות מסוימות באמצעות איסוף טיפות זעירות של ארס מרגליה ופיזורן על כל גופה. הארס מכיל פפטידים הקוטלים מיקרואורגניזמים שגורמים למחלות בקרב צרעות אלה. למעשה צרעה זאת מחסנת עצמה ממחלות קטלניות באמצעות הארס שלה. באופן דומה מתנהגת גם נמלה ממין Polyrhachis dives המושחת את גופה בארס שלה כחיטוי מפתוגנים שונים.
הערפדים הם תת-משפחה של עטלפים הניזונים בעיקר מדם בעלי חוליות. באמצעות נשיכה הם מבצעים חתך קטן בעור בסמוך לכלי דם ומלקקים את הדם הניגר מפצע זה. אולם בעלי חוליות מצוידים במנגנון קרישת דם שתפקידו לחסום פצעים פתוחים ולמנוע מהדם לזרום החוצה. הקרשת הדם תמנע מהעטלפים ליטול מנת דם מספקת. נמצא כי ארס הערפדים מונע קרישת דם, גורם לאלחוש מקומי (דבר שמונע מהקורבן להרגיש בפציעה כלל) וכן מכיל מולקולות הגורמות להרחבת העורקים של הקורבן על מנת לאפשר זרימה מוגברת של הדם. בדומה לאבולוציית הנחשים, כך גם ארס הערפדים נשאר צעד אחד לפני הנוגדנים שמיוצרים כנגדו בגוף הקורבן. ארס הערפדים התפתח במהירות כדי להתגבר על מערכת החיסון של הקורבן שמייצרת נוגדנים כנגד מולקולות הארס הייחודי שלהם. ארס הערפדים מכיל צורות רבות של אותם רכיבים אקטיביים עם שינויים קטנים על פני שטח המולקולות השונות. כאשר הקורבן מפתח נוגדנים למולקולות מסוימות בארס, אחרות עדיין מסוגלות לחדור את הגנת מערכת החיסון ולגרום לדם להמשיך לזרום ללא קרישתו מפצע הנשיכה ממנו ניזונים הערפדים. הדבר מבטיח לערפד יכולת הזנה מאותו קורבן לילה אחר לילה ללא הפרעה. מחקרים גילו כי במקרים בהם ערפדים ניזונים לילה אחר לילה מאותה פרה, בשלב מסוים מערכת החיסון שלה מתגברת על הארס ומפתחת נוגדנים שגורמים להגלדת הפצע תוך זמן קצר יותר. תגלית זאת ממחישה את מרוץ התפתחות ארס הערפד אל מול מערכת החיסון של קורבנותיו. ארס הערפדים התגלה לפני עשורים רבים, אולם מחקרים חדשים עדיין מוצאים בו אנזימים וחלבונים חדשים שלא היו מוכרים לפני כן למדע. אחד מסוגי החלבונים החדשים שהתגלו בארס הערפדים זכה לשם ההולם: דראקולין, על שם הדמות האגדית דרקולה.
כמה מינים של קרציות משתמשות אף הן בארס. מחקרים שנעשו על רוק קרציות אלה הראו כי הרכבו מכיל לא רק רעלנים קטלניים, אלה גם חלבונים הדומים לאלה הנמצאים בארס העכבישים והעקרבים. מאחר שקרציות, עקרבים ועכבישים הם משפחות במחלקת העכבישנים, הדמיון בהרכב הארס שלהם הוביל למסקנה כי הם חולקים מערכת ארס שמקורה באב קדמון משותף. קיימים מיני קרציות ארסיות המסוגלות לשבש את מנגנון קרישת הדם בדומה לערפדים כדי לאפשר את תזונתן, כ-9% מהמינים עלולים לגרום לשיתוק קרציות אשר עלול להסתיים במוות אם לא יינתן נסיוב נגד ארס בסמוך להופעת התסמינים. מקרה המוות הראשון כתוצאה משיתוק קרציות תואר לראשונה בשנת 1912 באוסטרליה. בדומה לקרציות, גם לחלק מהאקריות יש מערכות ארס דומות.
פציעות ומקרי מוות בעולם
לפי הערכות ארגון הבריאות העולמי, מדי שנה מתרחשות ברחבי העולם כ-2.4 מיליון הכשות נחשים ארסיים, הגורמות כ-94,000 עד 125,000 מקרי מוות בכל שנה, וכ-400,000 מקרים מסתיימים בקטיעת איברים ובעיות רפואיות חמורות אחרות. עיקר הדיווחים על פגיעות קטלניות מגיעים ממדינות לא מפותחות ובעיקר מאזור דרום-מזרח אסיה ומאפריקה. בסביבה זאת שירותי הרפואה אינם זמינים ומפותחים, ובאזורים כפריים רבים הנסיוב נגד ארס של בעלי החיים ארסיים רבים אינו זמין די הצורך ועלותו גבוהה. לרוב הכשות הנחשים ומקרי המוות בדרום-מזרח אסיה אחראים המינים המכונים בעולם כארבעת הגדולים והם: נסיוב בודד כנגד ארבעת סוגי הארס (נסיוב רב-ערכי) פותח במיוחד על מנת להתאים לטיפול בהכשות ארבעת מינים אלה. בהודו, שבה מספר מקרי המוות כתוצאה מהכשות נחש הוא הגבוה בעולם, פעילים לוכדי נחשים מיומנים משבט האירולה. בעברם היו סוחרי עורות נחשים וכיום הם מתקיימים מאספקת ארס של ארבעת הגדולים למעבדות לצורכי הפקת נסיובים ברחבי הודו.
לפי הערכות ישנם כ-1.2 מיליון מקרי עקיצות מעקרבים הגורמים ל-3,250 מקרי מוות מדי שנה. מקרים אלה שכיחים באזור הטרופי והסובטרופי של העולם ובמדינות לא מפותחות במיוחד באזור הסאהל שבאפריקה, דרום הודו, המזרח התיכון, מקסיקו ובדרום אמריקה הלטינית. עקרבים נמצאים במקום השני לאחר הנחשים כגורם העיקרי לפציעות ומקרי מוות בעולם מבעלי חיים ארסיים.
בארצות הברית לבדה מתרחשים כ-53 מקרי מוות מדי שנה מעקיצות דבורים וצרעות. הנתון הוא ממוצע הדיווחים בין השנים 2001-2013. התמותה כתוצאה מעקיצות צרעות ודבורים גדולה פי 3 עד 4 מהכשות נחשים בארצות הברית בעיקר בשל חדירת מין פולש של דבורה בשם דבורה קטלנית.
בישראל
בישראל, החל משנת 2000 הכשת נחש אינה מוגדרת כמחלה המחייבת דיווח למשרד הבריאות. עקב כך, לא קיים תיעוד מפורט של היקף ההכשות במדינה. הערכה המבוססת על דיווחים חלקיים מצביעה כי מדי שנה מתרחשים בין 200–300 מקרי הכשה כאשר כ–95% ממקרים אלה הם הכשות של צפע מצוי. מקרי המוות בישראל מבעלי חיים ארסיים מוגדרים על ידי גורמי רפואה כנדירים. בנוסף, כ-300 הכשות של חיות מחמד ובעלי חיים שונים מטופלות מדי שנה בישראל על ידי וטרינרים.
ארס כנשק בעת העתיקה
האזכור העתיק ביותר לשימוש בארס בתור כלי נשק מקורו במיתולוגיה יוונית וייתכן גם שהיווה השראה ליישומו. אחד משנים-עשר מעללי הגבורה של הרקולס היה להרוג את הידרה – ייצור ארסי בעל כמה ראשי נחש. לאחר שערף את ראשי הייצור, טבל הרקולס את חיציו בדם הארסי שניגר מגופו. לפי אגדה עתיקה אודיסאוס, גיבור מיתולוגיה יוונית, נהרג מפגיעת חץ משוח בארס הטריגון. האיליאדה של הומרוס, שירה אפית שמקורה בראשית התקופה הארכאית בתולדות יוון העתיקה, מתארת פצעי לוחמים במהלך מלחמת טרויה מחניתות וקשתות שסירבו להחלים, ומתוכם ניגר דם שחור כהה, ורופאים ששאבו ארס מפצעי חיצים בשדה הקרב. סממנים אלה אופייניים לארס נחשים.
בשנת 326 לפנה"ס צבאו של אלכסנדר הגדול נתקל בחיצים וחרבות קטלניים בהודו, שנטבלו בארס נחשים. ההיסטוריון קווינטוס קורטיוס רופוס תיאר כי כל לוחם שסבל אפילו מפציעה שטחית חש כאב דוקר, סבל מהקאות ופרכוסים, עור חיוור, דם מוקצף שחור שניגר מהפצע, וכאשר הנמק הסגלגל–ירוק החל להתפשט המוות לא איחר לבוא. על פי תסמינים אלה מניחים מומחים בני ימינו כי הארס בו השתמשו אויביו של אלכסנדר הגדול מקורו בצפע הודי.
משיחת ראשי החיצים בארס התאפשרה בשל העובדה שכאשר ארס מתגבש הוא נדבק בקלות לראשי חיצים מאבן, עצם, עץ או ברזל, והרעלנים שבו נותרים פעילים זמן ממושך יחסית. במאה החמישית לפנה"ס קשתים סקיתים המציאו שיטה קטלנית למשיחת הארס על חיציהם; הם ערבבו את ארסו של נחש ממין צפע אורסיני (Vipera ursinii) עם דם וגללים והותירו את העיסה הסמיכה להירקב באדמה. הסקיתים אפילו צבעו את חיציהם בצבעי וצורות נחשים ארסיים. קורבנות החיצים הללו נידונו למוות בייסורים נוראיים אפילו מפציעה שטחית, וכך שמם של הקשתים הסקיתיים נפוץ לכל עבר והפך לאימת אויביהם. עם הקשתים שעשו שימוש בחיצים טבולים בארס נמנו הגאלים, הדלמטים, הדאקים, הסרמטים, הגטים, האתיופים ועוד רבים אחרים.
ישנן השערות כי בתקופה הנאוליתית נהגו להשליך כוורות דבורים על אויבים. בתקופה הרומית המאוחרת יותר נעשה שימוש בקטפולטה להשלכת הכוורות. בני המאיה עשו שימוש במלכודות מתוחכמות כדי למנוע מצור על חומותיהם; הם השתמשו בבובות לוחמים בעלי ראשי דלעת מלאים בצרעות. קורנליוס נפוס מתאר כי במאה השנייה לפנה"ס מצא עצמו חניבעל בנחיתות מספרית בקרב הימי מול פרגמון. חניבעל שלח את חייליו לחוף כדי לאסוף נחשי צפע בכדי חרס, וכאשר ספינות פרגמון התקרבו לספינותיו, ניפצו חיילי חניבעל על סיפוני האויב את כדי החרס. תוך זמן קצר התמלאו ספינות פרגמון בנחשים והבלבול ששרר הקל על חניבעל לנצח.
במאה ה-2 לספירה ניסה ספטימיוס סוורוס להטיל מצור על חומות העיר חאטרה, אולם חייליו נאלצו לסגת לאחר שתושבי העיר השליכו עליהם כדי חימר מלאים בעקרבים, טורפניתיים וחרקים ארסיים אחרים מהסביבה המדברית. ההיסטוריון הרומי הרודיאנוס מאנטיוכיה תיאר את המעשה כגשם של חרקים ארסיים שעקצו ונשכו את חיילי ספטימיוס בכל חלקי גופם וגרמו לפציעות מרובות שהביאו לנסיגתם.
ארס לצורכי רפואה בעת העתיקה
אפשרות החיסון מארס הייתה מוכרת מאחר שהיה ידוע כי הנחש מחוסן מארסו. רופאיו של המלך, אשר ערכו ניסויים בארס, השקו את חייליו בכמויות קטנות של תמצית ארס כדי לפתח נוגדנים. ארס אינו משפיע על מערכת העיכול אלא במגע ישיר עם הדם ולכן לא נוצרו נוגדנים, אולם עצם העיקרון הקדים את זמנו בכ-2,000 שנה. תיעוד ראשון לשימוש בארס למטרות רפואיות מקורו במאה ה-1 לפנה"ס כשהמלך מיתרידטס נפצע קשה מחרב באזור הירך. רופאיו הצליחו לחסום את הפצע הניגר באמצעות ארס נחשים. מדובר בתיעוד הראשון של שימוש באפקט קרישת הדם באמצעות כמויות זעירות של ארס הצפע.
הרפואה המודרנית עושה שימוש בתרופות שנרקחו מארס נחשים לשימוש זהה בחדרי המיון. מבין העובדות הידועות ביותר על המלך מיתרידטס השישי הוא ניסיונו לחסן את עצמו מחיצים וחרבות משוחים בארס ורעל. בשנת 63 לפנה"ס, במטרה לחשל את גופו, הוא רקח נסיוב שהורכב מ-64 רכיבים שונים – נסיוב זה נודע בשם מיתרידטיום והוא התיימר לחסן מפני כל סוגי הארס והרעלים הקיימים. מתכון רכיבי הנסיוב שרד הרבה לאחר לכתו של מיתרידטס, שוכלל מאוחר יותר על ידי רופאו של נירון קיסר והפך לנחשק באירופה ובמיוחד בצרפת ואיטליה במהלך ימי הביניים והרנסאנס ואף נותר כזה עד המאה ה-19.
ארס לצורכי רפואה בעת המודרנית
כאמור, אבולוציית הארס במינים רבים הובילה ליצירת מגוון ולפיזור גדול ביותר בממלכת בעלי החיים. מערך חדש של כימיקלים, חלבונים ורכיבים אחרים, שלכל אחד מהם השפעה ייחודית על הגוף, מעורר עניין גובר בקרב חברות התרופות בעולם בהקשר של פיתוח תרופות חדשות ממרכיבי הארס. אם ארס מסוגל להשפיע על תהליכים ביולוגיים זה אך מתבקש להשתמש ולבדוק אם תופעות אלה מסוגלות להשפיע על מסלולים ביולוגים ששובשו על ידי מחלות. להלן מספר דוגמאות לתרופות שנרקחו מארס:
תעשיית הפרמקולוגיה מגלה עניין הולך וגובר בארס המתבטא במאות מחקרים לפיתוח תרופות חדשות מארס בעלי חיים. להלן מספר דוגמאות בולטות:
מחקרים חדשניים אלה מצביעים על אפשרויות נרחבות למציאת תרופות חדשות מארס, עובדה המחזקת את הצורך בשימור החי נוכח העובדה שבעלי חיים ארסיים רבים נתונים בסכנת הכחדה בעיקר בשל הרס סביבת מחייתם.
סימנה
סימנה (בליטאית:, סימנס; בפולנית: Simno, סימנו; ביידיש: סימנע) היא עיר קטנה הממוקמת 23 ק"מ ממערב לעיר אליטא בדרום ליטא.
תולדות היישוב
בסוף המאה ה-19 סימנה צברה תנופה להתפתחות לאחר הנחת מסילת הברזל מאליטא לסובאלק. המסילה עברה דרך סימנה וקשרה אותה עם רשת מסילות הברזל של רוסיה.
בין השנים 1915–1919, במסגרת מלחמת העולם הראשונה, הייתה סימנה תחת כיבוש גרמני. בשנת 1919 כבשו אותה לזמן קצר הבולשביקים, ובשנת 1920 התקיימו בקרבתה קרבות עם הפולנים. קרבות אלה קבעו את הגבול המזרחי והדרומי של מדינת ליטא. הגבול החדש הביא לניתוק מסילת הברזל שקשרה את סימנה עם סובלק ועם וילנה, ורק כביש חיבר אותה ליתר חלקי ליטא. בשנת 1926 הניחה ממשלת ליטא מסילת ברזל מאליטה לקזלו רודה, מסילה זו עברה בקרבת סימנה וחיברה אותה עם הקו קובנה–וירבלן.
הקהילה היהודית
היישוב היהודי בסימנה מתועד כבר במאה ה-18. בשנת 1766 נרשמו בסימנה 325 יהודים משלמי מס-גולגולת. היהודים עסקו בחנוונות, במלאכה, בחקלאות ובדייג. היו גם יהודים שהיו בעלי משקים קטנים. כמעט ליד כל בית היה משק עזר. בסביבת סימנה היו שש אחוזות, כל אחת על שטח של 1,500 הקטאר, בבעלות יהודים. שלושת האגמים שהיו בסביבת סימנה היו שייכים ליהודים, אגם ז'ובינטס, שהשתרע על שטח נרחב, היה שייך למשפחת האחים זאב ונחום אישלונדסקי ולגיסם נוח רוזנטל. שני האגמים האחרים היו שייכים לשלושה שותפים נחום אישלונדסקי, שאול ביאלוצקי ואברהם גולדברג. שתי טחנות הקמח היו בבעלות של יהודים בילצקי וכהן, והשנייה של חיים פלקסמן, ברגסון ורבינוביץ. אחת מן הטחנות סיפקה כוח חשמל לעיירה.
בשנת 1900 פרצה בסימנה שרפה גדולה, ועשרות בתים של יהודים נשרפו.
בעת מלחמת העולם הראשונה, באחד באפריל 1915, גירשו שלטונות הצבא הרוסי את יהודי סימנה לרוסיה. חלקם שבו אליה בימי הכיבוש הגרמני.
הבנק היהודי העממי (פאלקסבאנק) שנוסד אחרי המלחמה תרם רבות לחיי הכלכלה של יהודי סימנה. בשנת 1920 היו רשומים בבנק 54 חברים, ובשנת 1927 – 157 חברים. בראשו עמד שנים רבות זלמן ולדשטיין.
בשנת 1939 היו בסימנה 25 טלפונים מתוכם 12 אשר היו שייכים ליהודים.
העיירה הצטיינה בחיי תרבות תוססים ובמספר גדול של תלמידי חכמים ומשכילים. היישובים הסמוכים נעזרו בשירותם של הרופאים ועורכי הדין מסימנה. הייתה בה פעילות ציונית תוססת והיענות לכל מפעל למען ארץ ישראל.
בשואה
ב-23 ביוני 1941 יום לאחר המתקפה הגרמנית על ברית המועצות, נכנס הצבא הגרמני לסימנה. בהפצצה שקדמה לכניסת הצבא נהרגה צעירה יהודייה אחת, ויהודים רבים נמלטו מהעיירה לכפרי הסביבה. בחסות הגרמנים התארגן ממשל אזרחי ליטאי בסימנה. היהודים נצטוו לעזוב את הכפרים ושבו לבתיהם בעיירה. בסימנה מונתה נציגות יהודית שכללה גם את הרב דב-בר שניצר, ובמשך כחודשיים התנהלו חיי היהודים בשקט יחסי. רק הגברים הוצאו מדי יום לעבודות כפייה עבור הגרמנים.
ב-22 באוגוסט בהוראת הגרמנים נלקחו מהעיירה 100 גברים יהודים צעירים ובריאים, כביכול, לעבודות מחוץ לעיירה. הם הוסעו לעיר המחוז אליטא ונרצחו שם בלילה שבין 28 ל-29 באוגוסט.
באחד בספטמבר באותה שנה, נלקחו באותו אופן 60 יהודים מסימנה לאליטא, ביניהם היו גם נשים צעירות.
ב-10 בספטמבר 1941 נצטוו היהודים לעבור למעין גטו שנקבע בצריפים ליד בית הקברות הנוצרי. כעבור יומיים, ב-12 בספטמבר 1941, הובלו ליער מרחק שלושה ק"מ מסימנה 414 יהודים, גברים, נשים וילדים הוכנסו לבור גדול ונורו בידי חיילים גרמנים ובידי ליטאים. בין אלו שברחו וניצלו היו דוד גמסקי, אבא ויינשטיין (ד"ר אבא גפן) ואחיו יוסף. לאחר מלחמת העולם השנייה עלו השלטונות הסובייטים, אבא גפן הצטרף לשירותי הביטחון הסובייטים כדי לנקום במשתפי הפעולה הליטאים ביניהם ליטאים שרצחו או רדפו אחר יהודים. במהלך השנה הוא סייע בתפיסתם, ובהגלייתם לסיביר.
אחרי המלחמה הוקם במקום הרצח, בסימנה פסל גדול לזכר הקורבנות. בשנת 1991 נקבע במקום לוח זיכרון ועליו כתובת בליטאית וביידיש: "במקום זה רצחו הרוצחים ההיטלראים ועוזריהם המקומיים באוגוסט 1941 בערך 1,000 יהודים מסימנה- ילדים, נשים, גברים וזקנים".
חינוך
הילדים היהודיים בעיירה קיבלו את חינוכם ב"חדר", שהיה ממקומם במספר אזורים בסימנה, ובבית הספר היהודי – העברי של רשת "תרבות", ששכן בבניין מיוחד שהוקם עבורו. לאחר סיום לימודיהם בבית הספר עברו רבים מן הבוגרים ללמוד בגימנסיות העבריות. חלקם המשיכו את לימודיהם באוניברסיטה הליטאית בקובנה. בסימנה הייתה ספרייה גדולה בעברית וביידיש והתנהלו בה חיי תרבות. כמו כן עוד לפני מלחמת העולם הראשונה פעלו בסימנה שתי תנועות ציוניות: "השומר הצעיר" ובית"ר.
בית כנסת
בסימנה היה בית כנסת בעל שתי קומות בנוי לבנים. בקומה השנייה שכן במשך זמן מה בית הספר היסודי.
אישים בעיירה
עסקני ציבור: ר' שמעון וירבלסקי (פעיל ציוני מסור), זלמן ולדשטיין (מנהל הבנק העממי).
בעלי אחוזות: יצחק פרנק, ישראל פרנק, חיים פריד, שלום ויינשטין, אברהם זימן, מכס גולדברגר (כולם היו גויים)
בעלי אגמים: זאב ונחום אישלונדסקי, נוח רוזנטל, שאול ביאלוצקי, אברהם גולדברג.
אחרים: ר' יעקב בריט (רב וראש מתיבתא בווילנה, הוא היה שתדלן ידוע בלשכות שרים ובחצר המלוכה הרוסית), הצייר בצלאל מלחי (סולניצקי).
לאחר השואה
לאחר מלחמת העולם השנייה לא נותרו יהודים בעיירה, וחיי הקהילה לא חודשו בה. כיום משמש בית הכנסת אולם ספורט לצעירי המקום. בית העלמין היהודי נהרס כליל.
דורון וינר
דורון וינר (נולד בסביבות 1975, ישראל) הוא אמן גרפיטי ישראלי.
ביוגרפיה
בריאיון עיתונאי אמר וינר על עצמו:
ניסאן טאון-פוד
ניסאן טאון-פוד (ב-אנגלית: Nissan Townpod) היא מכונית חשמלית, אשר נבנתה כ-מכונית קונספט והוצגה על ידי חברת הרכב היפנית ניסאן (Nissan Motor Company Ltd) בשנת 2010.
דגם ה-"ניסאן טאון-פוד" מוגדר כמכונית מיני.
הדגם הוצג לראשונה בתערוכת הרכב של פריז בשנת 2010.
"ניסאן טאון-פוד" - עיצוב
עיצוב דגם ה-"ניסאן טאון-פוד" היה יוצא דופן. להלן מספר מאפיינים:
יוסף ישובי
יוסף יָשוּבִי (14 בדצמבר 1887 – 6 בדצמבר 1980) היה מורה ומחנך ישראלי ופעיל ציוני.
קורות חיים
אחרי המלחמה נישא לפסנתרנית בטי (יהודית) לבית גולדשמידט, והיה פעיל בתנועה הציונית ובהקמת מרכז הכשרה בעיר וולפנביטל שבצפון גרמניה. ב-1925 עלה עם משפחתו לארץ ישראל ועבד כמורה בבית הספר הריאלי בחיפה. ב-1929 חזרה המשפחה לגרמניה ורוזנטל היה מורה בבית ספר יהודי בברלין ופעיל בתנועה הציונית.
לאחר עליית הנאצים לשלטון בגרמניה ב-1933, נענה לפנייתם של הרב לאו בק ואוטו הירש, שעמדו בראש הארגון המרכזי של יהודי גרמניה, והקים מוסד חינוכי לילדים יהודים, לנדשולהיים הרלינגן בכפר הֶרלִינגֵן שבדרום־גרמניה. במוסד חיו, מוגנים יחסית מפני המתרחש בערי גרמניה, עשרות ילדים יהודים, אשר נאסר עליהם ללמוד בבתי הספר הגרמניים. רוזנטל יישם במוסד גישה חינוכית מתקדמת בהשפעת הוגים כיוהאן היינריך פסטלוצי ומריה מונטסורי. הוא הפעיל את המוסד עד שנאלץ לסגור את שעריו בצו השלטון הנאצי.
באוגוסט 1939, שבועיים לפני פרוץ מלחמת העולם השנייה, חזרו הוא ורעייתו לארץ ישראל והתאחדו עם ילדיהם, שעזבו את גרמניה כשנה קודם. לציון השיבה לארץ עִברת את שמו ל"יוסף יָשוּבִי". מבט על התקופה הראשונה לאחר הגעתם ארצה, שבמהלכה שהתה המשפחה בכפר הנוער בן שמן, מצא ביטוי ספרותי כעבור שנים רבות בסיפורו של ס. יזהר "פסנתר בודד בלילה" (בקובץ "צדדיים").
מ-1940 עד 1956 ניהל יוסף ישובי את כפר ילדים ונוער אהבה שבכפר ביאליק. עם צאתו לגמלאות בפברואר 1957 הוענק לו בז'נבה אות הוקרה והצטיינות על פעילותו החינוכית מטעם The International Save the Children Union. במסגרת ציון 45 שנים ל"עליית הנוער" (1977) זכה בתואר "יקיר עליית הנוער".
נפטר ב-1980 בישראל.
תימא (כתב עת)
כתב העת יוצא לאור על ידי "האגודה לטיפוח חברה ותרבות". האגודה שמה לה למטרה לטפח, ללמוד, להנחיל ולחקור את מורשת יהודי תימן ושבטי ישראל. העורך הראשי של "תימא" הוא יוסף טובי, וחברי המערכת הם יהודה עמיר ואברהם הלוי. האגודה וכתב העת נושאים את זכרו של עובדיה בן שלום, מייסד ונשיא האגודה.
נכון לשנת תשפ"ב, יצאו לאור 20 גליונות. בין המשתתפים בכתב העת ישנם יוצאי תימן רבים אך גם אחרים (אקדמאים וכותבים מהשורה). ביניהם ניתן למנות את יוסף טובי, יהודה רצהבי, עליזה שנהר ודן בניה סרי.
הקאדר הירוק
הקָאדֶר הירוק (בסרבו-קרואטית: Zeleni kadar, בגרמנית: Grüner Kader) היה כינוי שניתן לקבוצה גדולה של חיילים ממוצא קרואטי שערקו מהצבא האוסטרו-הונגרי, בעיקר בשלהי מלחמת העולם הראשונה. כינויים ניתן להם בשל צבע מדיהם ומאפייני פעולתם דמו לאלו של הפרייקור.
עם התמשכות הלחימה בחזיתות השונות והחמרת מצבו של הצבא האוסטרו-הונגרי בעיקר בתחום האספקה, ערקו אלפי חיילים ממוצא קרואטי מצבא האימפריה, הסתתרו ביערות באזורי וויבודינה וקרואטיה והוגדרו כפורעי חוק. עריקים אלו זכו ליחס אוהד ולאספקת מזון מחלק מבני האוכלוסייה המקומית, אך ביצעו מעשי ביזה בעיקר בקרב יישובים קטנים יחסית ובמהלכם נרצחו תושבים מקומיים אשר סירבו לשתף פעולה.
במרבית המקרים היו בני הקהילות היהודיות הנפגעים הראשונים מההתקפות של העריקים הקרואטים. תועדו פרעות בקהילות היהודיות באילוק ובדָארוּבָאר וכפרי הסביבה. בווירוביטיצה, בפאקראץ ובסלאבונסקה פוז'גה בוצעו מעשי שוד רבים ובכלל זה של תשמישי קדושה. נגרם נזק כבד לרכוש אך לא היו אבדות בנפש. הפגיעה הקשה ביותר הייתה ביהודים שהתגוררו במחוז סרם אשר בוויבודינה. יהודים מכפרים ועיירות קטנות במחוז ברחו לנובי סאד ורובם לא שבו לבתיהם לאחר המלחמה.
בפברואר 1918, הורה הפיקוד האוסטרו-הונגרי לגנרל סטפן סרקוטיץ' פון לובצ'ן להתערב בנעשה ולהשליט סדר וזאת בשל התרבות מעשי הביזה, האנרכיה שהשליטו אנשי "הקאדר הירוק" תוך ששלטו בפועל באזורים מסוימים. לאחר קרב ויטוריו ונטו גדל מאוד מספר העריקים שנטשו את החזית. חלקם טענו מאוחר יותר שהם מילאו אחר פקודותיו של הגנרל סבטוזר בורוייביץ' ולכן לא נחשבו עריקים. עם סיום המלחמה וכינון ממלכת הסרבים, הקרואטים והסלובנים הוקם ארגון "הוועדה הקרואטית" ששם לו למטרה להתנגד לכינון הממלכה ונסמך על כ-50,000 חמושי "הקאדר הירוק".
מרקוס פוילנר
מרקוס פוילנר (בגרמנית: Markus Feulner, נולד ב-12 בפברואר 1982 בשסליץ שבגרמניה המערבית) הוא כדורגלן עבר גרמני ששיחק בעמדת הקשרבבאיירן מינכן, פ.צ. קלן, מיינץ 05, בורוסיה דורטמונד, נירנברג ואאוגסבורג.
באיירן מינכן
פוילנר שיחק כנער באקדמיית הצעירים של באיירן מינכן. בשנת 2000 עלה לבוגרים, אך שיחק בעיקר בקבוצת המילואים של המועדון, ועד לשנת 2003 צבר 13 הופעות בקבוצה הבכירה של באיירן מינכן, בהן לא הבקיע. עם זאת, פוילנר זכה בדאבל עם הקבוצה בעונת 2003.
קלן ומיינץ
בינואר 2004 חתם פוילנר בפ.צ. קלן, בה שיחק לסירוגין בקבוצת המילואים ובקבוצה הבכירה במשך שנתיים, כשבקבוצה הבכירה צבר 38 הופעות והבקיע ארבעה שערים. קלן ירדה אל הבונדסליגה השנייה בעונת 2006, ופוילנר בחר לעבור למיינץ מליגת הבונדסליגה. גם עם מיינץ פוילנר ירד ליגה בעונתו הראשונה בקבוצה, אך בחר להישאר במועדון והפך לחלק מרכזי ממנו, ובשלוש עונות כבש 12 שערים ב-87 הופעות, וזכה להתעניינות מקבוצות בכירות בגרמניה. בעונתו השלישית במיינץ הצליח להחזיר את הקבוצה אל הבונדסליגה.
בורוסיה דורטמונד ונירנברג
בשנת 2009 חתם פוילנר בבורוסיה דורטמונד לשלוש שנים בהעברה חופשית, וחזר לשתף פעולה עם מאמנו שהגיע ממיינץ אף הוא, יורגן קלופ. בשתי עונות בדורטמונד פוילנר לא הרבה לשחק, וצבר רק 15 הופעות, אך זכה עם דורטמונד באליפות הבונדסליגה בשנת 2011. בתום אותה עונה עבר לנירנברג, שם שיחק שלוש עונות, צבר 76 הופעות והבקיע שבעה שערים, אך גם רשם ירידת ליגה שלישית בקריירה בתום עונת 2014.
אאוגסבורג
בקיץ 2014, לאחר ירידת הליגה עם נירנברג, חתם פוילנר באאוגסבורג, ובעונתו הראשונה בקבוצה הגיע עמה להישג מפתיע כשסיים במקום השישי בטבלה, שהקנה לקבוצה מקום בליגה האירופית בעונת 2015/16. בעונתו השלישית באאוגסבורג, 2016/17, פוילנר כמעט ולא שיחק. בתום העונה חתם פוילנר על חוזה בקבוצת המילואים של המועדון לשתי עונות, ובמקביל החל לשמש עוזר מאמן בקבוצת הנוער של אאוגסבורג עד גיל 16, על מנת לצבור ניסיון באימון.
קריירה בינלאומית
לפוילנר 13 הופעות ושער אחד במדי נבחרת גרמניה בכדורגל עד גיל 21, אך מעולם לא זומן לנבחרת הבוגרת.
רשת מלונות אסטרל
רשת מלונות אסטרל היא חברה פרטית שכוללת שבעה בתי מלון באילת.
הרשת נוסדה על ידי שני אנשי עסקים מאילת, אשר גבאי ובני זרח, בשנת 2003; ראשיתה כבר בשנת 1995, כאשר נבנה "מלון אסטרל נירוונה" המונה כ-80 חדרים. המלון השני שנרכש היה "אסטרל נירוונה קלאב" (2001, לשעבר "אסטרל קורל"), המונה 77 חדרים. המלון השלישי  "אסטרל מאריס" (לשעבר "גלי אילת", "אסטרל סי סייד"); נרכש ב-2003 ומונה 96 חדרים.