cyanic-selkie/wikianc huggingface dataset:
מקדם אריזה אטומית
באופן מעשי, APF במבנה גבישי נקבע על פי ההנחה, שהאטומים הם כמעין כדורים נוקשים. הרדיוס של כדורים אלה מקבל ערך מקסימום, כך שהאטומים אינם חופפים זה את זה. בגבישים שיש להם רכיב יחיד (גבישים המכילים רק סוג אחד של אטומים), ה- APF יכול להיות מחושב באופן מתמטי באמצעות הנוסחה להלן:
שולמית גורנגוט-גולדשטיין
לטיִס
בשנת 1932 עקרה משפחתה לפרדס חנה, שם התוודעה שולמית לאבישלום דרורי, גם הוא בית"רי, וב-1935 נסעו שניהם, בעידוד ובתמיכה של תנועתם, ללימודי טיִס במצרים. העיתונאי אורי קיסרי נזכר בכך:
נוכחות הצמד העברי בבית-הספר לטיסה של "מִצְר אֵיירוורק" (Misr Airwork, לימים איג'יפטאייר) באלמאזה, קהיר, זכתה לכותרות. בעיתון הירדן מיום 8 בדצמבר 1935 פורסם כי. כתָּבה בכתב-העת של מועדון התעופה המצרי The Egyptian Aviation Review מדצמבר 1935 (EAR, גיליון 4) הדגישה את ארצישראליותם של השניים:. נוכחותם של חניכים יהודים–ארצישראלים בבית-הספר המצרי לטיסה נתקלה גם בביקורת. בעיתון המצרי אללִיווﭏ (اللواء) כתב חאג' אמין אל-חוסייני, המופתי של ירושלים, על ביקורו במצרים של משה שרתוק (לימים שרת, ובאותן שנים ראש המחלקה המדינית של הסוכנות היהודית), בהקשר לפרחי הטיִס הארצישראלים בקהיר:
שורש 40
במילון קאנגשי יש 246 תווים (מתוך 49,030) שניתן למצוא תחת שורש זה.
מקדם אריזה אטומית
כאשר N atoms, הוא מספר האטומים בתא יחידה, V atom הוא הערך של האטום ו- V unit cell הוא הנפח המלא של התא יחידה. הוכח באופן מתמטי, שבמבנים בעלי רכיב יחיד, לסידור הכי צפוף של אטומים יש APF של 0.74 בקירוב. במציאות, מספר זה יכול להיות גבוה יותר – בשל גורמים בין-מולקולריים ספציפיים. במבנים מרובי-רכיבים APF יכול להיות גדול מ-0.74.
שולמית גורנגוט-גולדשטיין
לטיִס
בינואר 1936 פורסמו ידיעות בעיתונות על מטס מתוכנן של חמישה מטוסים של מועדון התעופה המצרי ל"ביקור כבוד" בתל אביב. בביקור היו אמורים להשתתף הנסיך עבאס חלים ממשפחת המלוכה המצרית, טייס בעל ותק שכיהן כנשיא מועדון התעופה המצרי באותן שנים, וכן "הראשונה בטייסות מצרים" – לוטפיה א-נאדי. שולמית נועדה לטוס במטוס אחד עם מפקד בית הספר המצרי לטיסה, קפיטן צבר חליל אלכּשׁף. הביקור נדחה בשל תנאי מזג-אוויר בלתי מתאימים ועבודות בשדה התעופה בלוד, וזאת על אף ההרשאה לנחות בשדה התעופה הצבאי ברמלה. ב-19 בינואר 1936 התבשרו קוראי העיתונים הארצישראליים שהביקור שוב נדחה. למעשה המטס בוטל. כל הידיעות על אודותיו הופיעו לקראת האירוע, ואף לא אחת דיווחה על קיומו בפועל. שולמית ואבישלום חזרו ארצה מסיבות שונות בטרם טיסת ה"סולו" וההסמכה לטיִס.
מקדם אריזה אטומית
מבנה גבישי דמוי קובייה מרוכז גוף
מבנה BCC
שולמית גורנגוט-גולדשטיין
לטיִס
פרשה זו זיכתה את שולמית בכינוי "המעופפת הארצישראלית הראשונה" בלשונו הייחודית של עיתון דואר היום, שהיה הראשון לבשר על אותו ביקור עתידי של קלוב התעופה המצרי בתל אביב בראשית 1936.
משפחה ועבודה
שולמית הצטרפה לפלוגת העבודה של בית"ר בראש פינה ונישאה לאבישלום. הנישואין לא צלחו. שולמית, בוגרת בית המדרש למורים על שם דוד ילין בירושלים, החלה את עבודתה בגבעת עדה ולאחר מכן, במשך קרוב לחמש-עשרה שנים, הייתה "הגננת של בנימינה". בין הילדים שחינכה היו גם אהוד מנור, אהוד אולמרט ואיתן גלבוע. לאחר נישואיה לד"ר רודולף גולדשטיין, משפטן וכימאי, שהועסק במשרד החקלאות כמדריך הראשי לגידול עופות באזור הצפון, סייעה בניהול משק עופות בבנימינה. עיסוקהּ זה הפך עבורה לעיקרי כאשר המשפחה עקרה ב-1957 לקפריסין. שם ניהלה משק מדגרות גדול (Bellapais Hatcheries), שייצא מדי חודש כמאה אלף אפרוחים לארצות הסמוכות. ב-1959 בחרה שולמית בתחום מקצועי חדש – בנייה וציפוי מבנים בפיברגלס, ולצורך זה השתלמה בישראל במפעל "מכתשים". בשובהּ לקפריסין התמקדה בבניית גגות פיברגלס שהחליפו את גגות הפח והאזבסט בלולים ובמדגרות. בעקבות תחביב השיִט שפיתח בעלה עסקה גם בבניית סירות קטמרן מפיברגלס. ב-1968, אחרי פטירת ד"ר גולדשטיין, חזרה שולמית לישראל, התמסרה להוראת אנגלית בבית הספר החקלאי בפרדס חנה והתנדבה ללמד עברית בקרב עולים חדשים.
שולמית נפטרה בשנת 2011, והיא בת 97 שנים. הותירה שלוש בנות – איה, מיכל ודינה – נכדים ונינים. על עברהּ כחלוצת לימודי טיִס לא סיפרה ברבים, ופרק חיים זה נחשף בתצלומים ובגזירי עיתונים שנגנזו באלבומהּ האישי.
מקדם אריזה אטומית
מבנה גבישי דמוי קובייה מרוכז גוף
ביודענו זאת וביודענו את הנוסחה לנפח של הכדור (3\pi r^3/4) נוכל לחשב את APF באמצעות הנוסחה כדלקמן:
מבנה גבישי סגור הקסגונלי
מבנה HCP
אז נוכל לחשב את APF באמצעות הנוסחה כדלקמן:
APF במבנים נפוצים
בעזרת הליכים דומים, נוכל למצוא את מקדמי האריזה האטומית האידיאליים של מבנים גבישיים שונים. אלה הנפוצים נאספו כאן בתור ערכי ייחוס, כשהם מעוגלים למאית הכי קרובה.
רודולף לובינסקי
רודולף לובינסקי (בגרמנית: Rudolf Lubinski; 31 באוקטובר 1873, זאגרב, האימפריה האוסטרו-הונגרית – 27 במרץ 1935, זאגרב, ממלכת יוגוסלביה) היה אדריכל קרואטי ממוצא יהודי, מבולטי האדריכלים מזרם האר נובו באזור קרואטיה.
קורות חיים
רודולף לובינסקי נולד בזאגרב. בהמשך, יצא ללימודי אדריכלות באוניברסיטה הטכנית בקרלסרוהה. לאחר לימודיו התמחה במשרדו של האדריכל יוזף דורם בקרלסרוהה, ותחת ניהולו של דורם השתתף בפרויקטים בפרייבורג, קלן, ואופנבורג. כן נטל חלק בפרויקט תכנון בניין הספרייה של אוניברסיטת היידלברג.
ב-1907 שב לזאגרב, פתח משרד תכנון עצמאי ועסק בתכנון עירוני מטעם הרשות המקומית ובכלל זה תכנון מספר שכונות מגורים. בהמשך, תכנן מספר מבני ציבור ובכללם הספרייה הלאומית וספריית האוניברסיטה בעיר. בין 1926 ל-1930 עסק בתכנון והקמת בית הכנסת הספרדי "קהל הגדול" (לאדינו: Kal Grande) בסרייבו. בית הכנסת נבנה בסגנון נאו-מורי, הכיל 1,000 מקומות ישיבה ובתוכו שולבו גם ארכיון, ספרייה ומוזיאון. לובינסקי העסיק במשרדו אדריכלים אשר לימים פתחו משרדים עצמאיים ונמנו עם בולטי האדריכלים באזור קרואטיה.
רודולף לובינסקי נפטר בזאגרב ב-1935 ונקבר בבית העלמין מירוגוי שבעיר.
רות גמל
רות גמל (באנגלית: Ruth Gemmell; נולדה ב-1967) היא שחקנית אנגלייה הידועה מהופעתה בתפקיד ראשי בסדרה ״בריג׳רטון״ וגם בסרט "קדחת המגרש". עוד מוכרת גמל מהופעתה בתפקיד ג'ן דאגדייל בסדרת הטלוויזיה "אוטופיה".
ביוגרפיה
רות גמל נולדה בבריסטול וגדלה במחוז דרהאם שבאנגליה. היא למדה בבית ספר לבנות "פולאם הול סקול" בדרלינגטון. יש לה שלושה אחים. הוריה התגרשו כשהייתה ילדה, והיא עברה עם אמה מברנרד קאסל לדרלינגטון. אחר כך עברה ללונדון לחיות עם אביה ובמטרה להגשים את החלום להיות שחקנית.
היא למדה משחק ב-"Webber Douglas Academy of Dramatic Art" בלונדון.
גמל הופיעה במגוון תפקידים בעיקר בתיאטרון ובטלוויזיה. היא שיחקה בתפקיד הנשי הראשי בסרט "קדחת המגרש", המבוסס על הספר באותו שם מאת ניק הורנבי, בכיכובו של קולין פירת'. ב-2006 שיחקה בתפקיד ראשי בדרמה הקומית "January 2nd".
ב-2004 כיכבה גמל בסרט "Tracy Beaker's Movie of Me" בתפקיד אמה של הדמות הראשית, שנטשה אותה כשהייתה תינוקת, והילדה נאלצה לגדול בבית יתומים.
גמל שיחקה בסדרת הטלוויזיה הוותיקה "עדות אילמת" בתפקיד הבלשית קרי קוקס. ב-1996 הופיעה בשמונה פרקים של הסדרה בדמות קוקס, אחר כך השתתפה שוב בסדרה בדמויות אחרות, ב-2006 בתפקיד בת' אשדאון וב-2014 בדמות אלי ברוק.
בשנים 2004 / 2005 שיחקה גמל במחזות "מקבת'" ו"המלך ליר" עבור הלהקה השייקספירית המלכותית.
בינואר 2009 החלה לשחק בתפקיד דברה דין באופרת הסבון "איסטאנדרס". בדומה לתפקיד שגילמה בסרט "Tracy Beaker's Movie of Me" גם כאן שיחקה בתפקיד שנוטשת את בתה התינוקת.
באוגוסט 2009 כיכבה בתפקיד רבקה סנדס בשני פרקים של הסדרה המשטרתית "The Bill".
גמל הופיעה שלוש פעמים בסדרת הטלוויזיה של ה-BBC "להעיר את המתים" בשני תפקידים שונים. ב-2002 שיחקה בפרק "Special Relationships" בתפקיד מפקחת בילוש ג'ס וורל, אהובתו בעבר של פקד בילוש בויד. ב-2008 הופיעה בפרק "Sins of seventh" בדמות לינדה קאמינגס, רוצחת סדרתית אינטליגנטית ביותר. היא חזרה וגילמה את לינדה קאמינגס בפרק "Endgame" בעונה השמינית של הסדרה. בפרק זה קאמינגס מתמרנת את בויד ומגלה שהשותף שלה היה אחראי לכך שבנו של בויד נהרג ממנת יתר של סמים.
בנובמבר 2010 כיכבה גמל בפרק בסדרת הדרמה "Moving On" של ג'ימי מקגוורן בתפקיד ג'ואן.
ב-2014 שיחקה גמל בתפקיד אורח בדמות מוניקה דרלינג בסדרה "חדר מיון". ב-2015 השתתפקה בפרק "A Vintage Murder" בסדרה הבלשית "רציחות במידסומר". עוד ב-2015 שיחקה גמל בחמישה פרקים בסדרת הטלוויזיה "פני דרדפול" בתפקיד אוקטביה פאטני.
גמל ידועה גם מהופעתה בתפקיד ראשי בסדרה "Home Fires" של רשת ITV בתפקיד שרה קולינגבורן, אשת הכומר. היא השתתפה בכל פרקי הסדרה.
חיים אישיים
ב-1997 נישאה גמל לשחקן ריי סטיבנסון בווסטמינסטר שבלונדון. השניים נפגשו ב-1995 בזמן צילומי סדרת הטלוויזיה "Band of Gold". בני הזוג התגרשו ב-2005.
המלט (סרט, 1907)
המלט (באנגלית: Hamlet), יצא לאקרנים בארצות הברית בשם "המלט, נסיך דנמרק", היה סרט אילם צרפתי בבימויו של ז'ורז' מלייס. הסרט מבוסס על המחזה "המלט" מאת ויליאם שייקספיר.
הפקה
לקולנוען הצרפתי ז'ורז' מלייס, שהיה מחלוצי הראינוע, היו מפגשים קולנועיים רבים עם מחזותיו של ויליאם שייקספיר. הראשון היה סרטו "The Devil and the Statue" משנת 1901, שרמז למחזה "רומיאו ויוליה", כלל סצנת מרפסת וזוג נאהבים בשם רומיאו ויוליה. סרט קודם שלו משנת 1899 נקרא "קלאופטרה", אך הוא אינו קשור למחזה "אנטוניוס וקלאופטרה". מלייס התמודד עם שייקספיר גם בסרטו "The Venetian Looking-Glass" מ-1905, שכולל את הדמות של שיילוק מהמחזה "הסוחר מוונציה". בעוד שסרטים מוקדמים אלה רק כוללים אלמנטים מיצירותיו של שייקספיר, הסרט "המלט" מ-1907 הוא עיבוד ממשי של המחזה השייקספירי.
מלייס עצמו גילם את המלט. בין האפקטים המיוחדים שהשתמש בהם היה חשיפה מרובה.
הסרט היה העיבוד הקולנועי הראשון של יצירה שייקספירית שכלל סצנות מרובות. ב-1907 יצר מלייס את סרטו השייקספירי האחרון "שייקספיר כותב את 'יוליוס קיסר'", בו גילם מלייס את שייקספיר.
יציאה לאקרנים
"המלט" יצא בהפקת חברת Star Film Company של מלייס. מספרו הקטלוגי הוא 980–987. הסרט נרשם בספריית הקונגרס ב-15 באוקטובר 1907.
חוקר הקולנוע רוברט המילטון בול כותב במחקרו על הסרטים האילמים לפי מחזות שייקספיריים, שמלייס עיבד את המחזה כך שהסיפור מסופר בשפה קולנועית, וזהו הישג חסר תקדים. סרטים קודמים למחזות השייקספיריים דבקו בטכניקות תיאטרליות בלבד. הם רק צילמו סצנות כפי שהוצגו על הבמה.
הגרסה של מלייס נחשבת לאבודה.
צום יום שישי
צוֹם יוֹם שִׁישִּׁי הוא צום תענית בנצרות אשר אוסר על צריכת מוצרי חלב, מוצרי בשר ומוצרי אלכוהול בימי שישי.
משמעות הצום
הצום נערך בימי שישי לזכר צליבת ישו, שכן לפי הנצרות, צליבתו נעשתה ביום שישי. עם זאת, אנשים מסוימים עורכים את הצום בימי רביעי; היות שלפי הנצרות, ביום רביעי בגד יהודה איש קריות בישו והסגירו לרומאים. ישנם נוצרים אשר לא מקיימים את הצום בכל יום שישי או בכל יום רביעי בשנה אלא מקיימים אותו פעמיים בשנה במועדי יום שישי הטוב ויום רביעי של האפר. בעוד שהימנעות ממוצרי חלב ומוצרי אלכוהול נעשית ללא משמעות תענית, הימנעות מבשר נעשית מפני שביום שישי "הקריב ישו את בשרו למען העולם". באופן אופציונלי, ניתן לקיים את הצום בימי שישי או בימי רביעי, לפי בחירה, על אף שיש כאלו שמקיימים את הצום גם בימי רביעי וגם בימי שישי.
בנצרות הקתולית
בקתוליות, תקנות ספציפיות מועברות על ידי אפיסקופים בודדים. בארצות הברית בשנת 1966, ועידת הבישופים הקתוליים של ארצות הברית העבירה נורמות II ו-IV שחייבו את כל האנשים מגיל ארבע עשרה להימנע מבשר בכל יום שישי בשנה. קנוניות 1252 ו-1253 של הקוד הקנוני משנת 1983 מבטאים את אותו כלל, והוסיפו שהבישופים רשאים להתיר החלפה של שיטות ענישה אחרות בימי שישי מחוץ לתענית, אך צורה כלשהי של תשובה תישמר בכל ימי שישי של השנה לציון הנצחה. של היום בשבוע של צליבתו של ישו. התנזרות בכל ימי שישי מחוץ לתענית היא עדיין הנוהג המועדף בקרב קתולים רבים, שבוחרים לשמור על מסורת זו במקום להחליף תשובה חלופית. רוב הועידות האפיסקופיות לא אפשרו להחליף תשובה חלופית בימי שישי של התענית. אף ועידה אפיסקופית לא הסירה את החובה לצום ביום רביעי של האפר וביום שישי הטוב.
בנצרות האורתודוקסית
נוצרים אורתודוקסים נדרשים לצום בימי שישי ורביעי. בנוסף, נוצרים אורתודוקסים נמנעים מיחסים מיניים בימי רביעי ושישי במהלך השנה, כמו בכל התענית, צום המולד ובחמישה עשר הימים שלפני חג העלייה.
בנצרות המתודיסטית
בספר "הכללים הכלליים של הכנסייה המתודיסטית", שנכתב על ידי מייסד המתודיזם, ג'ון וסלי, כתב כי "מצופה מכל מי שרוצה להמשיך בחברות הללו שימשיכו להוכיח את רצונם בישועה, על ידי השתתפות בכל תקנותיו של אלוהים, כגון: הסגידה לאלוהים בציבור; שירות המילה, או שנקרא או נפרש; סעודת האדון; תפילה משפחתית ופרטית; חיפוש בכתבי הקודש; וצום או התנזרות." הספר הליטורגי העיקרי שירות יום ראשון של המתודיזם (חובר גם כן על ידי ג'ון וסלי), כמו גם ההנחיות שניתנו לאגודות להקות (25 בדצמבר 1744), מחייבים צום והתנזרות מבשר בכל ימי שישי של השנה (למעט יום חג המולד, אם זה נופל ביום שישי), נוהג שהודגש מחדש על ידי פיבי פאלמר והפך לסטנדרט בכנסיות המתודיסטיות של תנועת הקדושה. הכנסיות המתודיסטיות מעודדות באופן מסורתי את חסידיהן לצום בימי שישי לאורך כל השנה. ג'ון וסלי דרש את קיום הצום הן בימי רביעי (לזכר בגידת ישו) והן בימי שישי (לזכר צליבתו ומותו) עבור אלה המחפשים פקודות קדושות.
אוגוסט קרוג
שאק אוגוסט סטנברג קרוג (בדנית: Schack August Steenberg Krogh, 15 בנובמבר 1874 - 13 בספטמבר 1949) היה פיזיולוג וזואולוג דני, פרופסור לפיזיולוגיה של בעלי החיים באוניברסיטת קופנהגן. הוא תרם למספר תחומים של הפיזיולוגיה, היה חלוץ של המחקרים ההשוואתיים בבעלי החיים ונודע, בין השאר, בניסוח העיקרון הנושא את שמו - עקרון קרוג בנוגע לבחירת חיות הניסוי המתאימות ביותר למחקרים הפיזיולוגיים. בשנת 1920 זכה בפרס נובל לרפואה ולפיזיולוגיה. חקר את הסתגלות מחזור הדם בשרירי השלד ובאיברים אחרים בהתאם לצרכים, באמצעות סגירתם של עורקיקים ונימים.
רקע משפחתי ושנותיו המוקדמות
אוגוסט קרוג נולד בגרנו, בחוף המזרחי של יוטלנד, בשנת 1874. אביו, ויגו קרוג, בנאי אוניות לשעבר, שהפך ליצרן בירה ולמוציא לאור של עיתון מקומי, היה צאצא למשפחת איכרים דנים שחיו מזה דורות רבים בדרום יוטלנד. אמו, מריה לבית דרכמן, הייתה בת של פקיד מכס והיו לה מצד אמה גם שורשים צועניים. בבית הספר לא אהב אוגוסט קרוג את חומר הלימודים. התעניין מילדותו במדעי הטבע, הסתקרן מחיי החרקים ומאוחר יותר, כתלמיד תיכון, אהב לבצע ניסויים בצמחים ובבעלי חיים. שני ספרים פופולריים על מדעי הטבע משכו במיוחד את תשומת לבו: "ספר ההמצאות" ו"כוחות הטבע". בשנת 1889, בגיל 14, עזב למשך שנה את בית הספר כדי להצטרף לצי. נסע באונייה קטנה לאיסלנד במשימות פיקוח על תעשיית הדיג שם. בשובו מאיסלנד נרשם לגימנסיה בעיר הקרובה, אורהוס, הידועה כ-Aarhus Katedralskole. מורו וידידו, ויליאם סרנסן, שבפניו הציג כמה מניסוייו בתחום הפיזיולוגיה, עודד אותו להמשיך בקריירה בתחום הביולוגי.
שנות הלימודים והתחלת הקריירה המדעית
בשנת 1893, בתום לימודי התיכון, במקום לפנות לתחום הנדסת האוניות, כפי שרצה אביו, נרשם קרוג ללימודי רפואה באוניברסיטת קופנהגן. אך כעבור זמן קצר, פנה ללימודי זואולוגיה. בהמלצת סרנסן, התחיל ללמוד אצל כריסטיאן בוהר (אביו של הפיזיקאי נילס בוהר), שהיה מומחה בפיזיולוגיה של מערכת הנשימה ושל מחזור הדם. בשנים 1881 ו-1883 שהה קרוג במכון לפיזיולוגיה בלייפציג וחקר בהדרכתו של קרל לודוויג את הגזים בדם ואת הפיזיולוגיה של הריאות. עם סיום התואר הראשון בזואולוגיה, החל משנת 1897 עבד קרוג במעבדה לפיזיולוגיה רפואית של בוהר ואחרי סיום התואר השני בזואולוגיה בשנת 1899, הפך לעוזרו של הפרופסור. בשנת 1903 סיים את התואר דוקטור לזואולוגיה באוניברסיטת קופנהגן. בעת עבודתו יחד עם הסלבך במעבדתו של כריסטיאן בוהר גילה קרוג כי הפחמן הדו-חמצני מוריד את קישור החמצן להמוגלובין, תופעה שקיבלה את השם "אפקט בוהר".
פעילותו בתחום המחקר הפיזיולוגי
עוד בשנותיו כסטודנט באוניברסיטה חקר קרוג את אופן הפעולה של בועיות האוויר אצל הפגית של חרקים המכונים Corethra. קרוג פיתח את טכניקת המדידה של הלחץ של גז המומס בתוך נוזל והמציא מכשיר מדידה בשם "מיקרוטונומטר". החל משנת 1902 הוא חקר את כמות החמצן והפחמן הדו-חמצני המומסים בתוך מי הים על מנת להבין את תפקיד האוקיינוס במחזור דו תחמוצת הפחמן בטבע. בעבודת הדוקטורט שלו משנת 1903 הוכיח קרוג את ההבדל בין הנשימה העורית ובין הנשימה הריאתית של הצפרדע. המחקר שבו הוכיח כי החנקן אינו מעורב במטבוליזם של בעלי החיים זכה לפרס זגן של האקדמיה למדעים של וינה.
בשנת 1908 יחד עם אשתו, בירתה מריה, אחת הרופאות הראשונות בדנמרק, ערך קרוג מסע לגרנלנד על מנת לחקור את תזונת האסקימואים, המבוססת על בשר (בעיקר של כלבי ים) ואת השלכותיה על המטבוליזם ועל הנשימה. במחקרים שערך בשנים 1908–1910 יחד עם אשתו, קרוג גילה כי בניגוד למסקנותיו של בוהר שסבר כי סילוק CO2 וקליטת O2 בריאות הן תהליך הפרשתי, מדובר בתופעת פעפוע בלבד. תגלית זו גרמה להתקררות יחסיו עם מורו.
בשנים 1908–1912, במקביל לעבודתו כמרצה לפיזיולוגיה של בעלי החיים (זואופיזיולוגיה) (1908–1916), במשרה שנוצרה במיוחד בשבילו, הוא המשיך במחקריו בתחום הנשימה מתוך רצון להסביר את המנגנון שדרכו מגיע החמצן לדם. מאוחר יותר חקר קרוג את הומיאוסטזיס המים והאלקטרוליטים אצל חיות מים ופרסם את הספרים: "הוויסות האוסמוטי" (1939) ו"פיזיולוגיה השוואתית של מנגנוני הנשימה" (1941).
הוא בנה כלים מדעיים בעלי חשיבות שימושית רבה, כגון הספירומטר והמכשיר למדידת שיעור המטבוליזם הבסיסי.
בשנת 1922 התחיל קרוג להתעניין בחקר האינסולין שנתגלה שנה קודם לכן על ידי החוקרים הקנדים פרדריק בנטינג וג'ון מקלאוד. בעת ביקור בארצות הברית, קרוג ואשתו שהייתה חולת סוכרת בעצמה, החליטו לנסוע גם לקנדה ולבקש מצוות העמיתים הקנדים את הרשות לייצר את התרופה מצילת החיים בדנמרק. מריה קרוג שכנעה גם את המדען הנס כריסטיאן האגדורן להצטרף ליוזמה. צוותם הקים מפעל וקידם בו את הפקת האינסולין מתמציות לבלב של חזירים בעזרת אתנול. במרץ 1923 טופלו כבר חולי הסכרת הראשונים, ובהם מריה קרוג, באמצעות אינסולין תוצרת דנמרק. המפעל לאינסולין הפך במשך הזמן לחברת התרופות "נובו נורדיסק". בשנת 1923 הציע קרוג את השמות של בנטינג ומקלאוד למועמדות לפרס נובל לרפואה.
אוגוסט קרוג היה נשוי משנת 1905 לבירתה מריה לבית ירגנסן, (ילידת 1874 ושנפטרה בשנת 1943 מסרטן שד), רופאה ופיזיולוגית, אותה הכיר במעבדתו של כריסטיאן בוהר. לבני הזוג נולדו שלוש בנות ובן. הבן והבת הצעירה, בודיל שמידט-נילסן, דוקטור באודונטולוגיה, המשיכו במקצוע של הוריהם - פיזיולוגיה.
מבחר ספרים ומאמרים
קרוג כתב מעל 200 מאמרי מחקר בכתבי עת מדעיים בינלאומיים.
לקריאה נוספת
Archibald V.Hill - August Schack Steenberg Krogh - Obituary Notices of Fellows of Royal Society Vol.7,No.19,Nov.1950 pp.220-237
אצטדיון 974
אצטדיון 974 (בערבית: استاد 974, לשעבר אצטדיון ראס אבו עבוד) היה אצטדיון כדורגל שהוקם בעיר דוחה בקטר כדי לקיים בו חלק ממשחקי גביע העולם בכדורגל 2022. האצטדיון נבנה בקיבולת של 40,000 מקומות ישיבה והוקם על אי מלאכותי. האצטדיון היה בעל עיצוב מודולרי, ובעת בנייתו השתמשו בחומרים ממוחזרים.
האצטדיון קרוי על שם 974 המכולות שהרכיבו אותו, וכמו כן מרמז לקידומת הטלפון של המדינה.
אתרים היסטוריים ואתרי מורשת באנטארקטיקה
אתר היסטורי או אתר מורשת (באנגלית: Historic Site or Monument; בראשי תיבות באנגלית: HSM) הוא אתר מוגן בעל חשיבות היסטורית ביבשת אנטארקטיקה, או באיים הסמוכים לה.
רשימת האתרים ההיסטוריים נעשתה לראשונה בשנת 1972, ומאז הורחבה לכלול 92 אתרים, העדכונים האחרונים של הרשימה פורסמו בשנת 2015. חמישה אתרים הוסרו מהרשימה במהלך השנים מסיבות שונות.
אתרים היסטוריים ואתרי מורשת אלה מוגנים תחת אמנת אנטארקטיקה כאחד משלושה סוגים של אזורים מוגנים אנטארקטיים.
התנאים לרישום אתר הוא שעליו לעמוד באחד או יותר מהקריטריונים הבאים:
רשימת האתרים
-->
רוברט פטון
רוברט מילר פטון (באנגלית: Robert Miller Patton; ) היה פוליטיקאי אמריקאי מאלבמה, איש המפלגה הוויגית, ולאחר מכן המפלגה הדמוקרטית, שכיהן כמושל אלבמה ה-20 בשנים 1865–1868.
ראשית חייו
רוברט מילר נולד במחוז ראסל שבווירג'יניה. אביו, ויליאם פטון, נולד בדרי שבאירלנד, והיגר לארצות הברית ב-1791. אימו, מרתה לי (לבית הייס) פטון, נולדה במחוז לואיזה שבווירג'יניה. ב-1818 עברה המשפחה להאנטסוויל שבאלבמה. פטון התחנך בבית הספר התיכון גרין אקדמי, לפני שהחל את הכשרתו המקצועית בתעשיית הכותנה. ב-1829 הוא עבר לפלורנס. עד מהרה הוא קנה לעצמו שם של סוחר ומגדל כותנה בולט, כשבבעלותו היו 4,000 אקרים של אדמה ו-300 עבדים. ב-1832 הוא נשא לאישה את ג'יין לוק ברהאם. לשניים נולדו תשעה ילדים, שמתוכם שבעה הגיעו לבגרות.
ראשית הקריירה הפוליטית
בערך בתקופה שבה נישא, החלה הקריירה הפוליטית של פטון, אשר נמשכה עד לקטיעתה עם פרוץ מלחמת האזרחים האמריקאית. ב-1832 הוא נבחר לבית הנבחרים של אלבמה מטעם המפלגה הוויגית. ב-1837 הוא נבחר לתקופת כהונה שנייה, ושימש כחבר "בית המחוקקים המיוחד", שזומן כדי לארגן את תגובתה של אלבמה ל. מאוחר יותר הוא נבחר כנשיא הסנאט של אלבמה בשתי הזדמנויות. בתקופה זו עדיין לא היה קיים התפקיד של סגן מושל אלבמה, ובתוקף תפקידו כנשיא הסנאט, היה פטון הראשון בסדר הירושה למושל המדינה.
כמפלגה שמעולם לא הייתה חזקה באלבמה, נחלשה המפלגה הוויגית ברמה הלאומית לאחר 1854. בעוד שכמה מחברי המפלגה לשעבר ממדינות הדרום שאפו להמשיך את פעילותה של המפלגה תחת שם חדש, פטון ואחרים, כולל חבר בית הנבחרים של ארצות הברית אלכסנדר סטיבנס מג'ורג'יה, עברו לשורות המפלגה הדמוקרטית. פטון היה נציג לוועידת המפלגה הארצית של הדמוקרטים שהתקיימה בצ'ארלסטון שבקרוליינה הדרומית ב-1860, ושהאיצה את תבוסת המפלגה בבחירות הכלליות שנערכו באותה שנה. לאחר שהוועידה כשלה בהעמדת מועמד מקובל על כל חלקי המפלגה, קיימו תומכי העבדות בדרום וועידה שבה הם בחרו בסגן הנשיא ג'ון ברקינרידג' מקנטקי כמועמד לנשיאות על בסיס מצע התמיכה בעבדות. בעוד שפטון תמך במועמדותו של סטיבן דאגלס, אלבמה, ו-10 מתוך 15 מדינות העבדות הצביעו עבור ברקינרידג'. בבחירות הכלליות נחלו אברהם לינקולן והמפלגה הרפובליקנית ניצחון. במהלך החורף, נבחר פטון כחבר הוועידה ששקלה את הכרזת הפרישה של אלבמה מהאיחוד. בעוד שבתחילה הוא דיבר נגד הפרישה, תמך פטון מבחינה פיננסית במאמצי המלחמה של המדינה ושירת כבעל תפקיד בממשלת הקונפדרציה. שניים מבניו נהרגו במלחמה בעת שירותם בצבא הקונפדרציה, ואחוזתו הוחרבה על ידי חיילי צבא האיחוד.
מושל אלבמה
לאחר המלחמה היה פטון לנציג בוועידת החוקה של אלבמה שכונסה במסגרת מדיניות השיקום הנשיאותית. החוקה שהתקבלה אימצה את בסיס הייצוג הלבן, שצמצם את השפעת המחוזות החקלאיים, ולא העניק זכות הצבעה לעבדים המשוחררים.
פטון נבחר כמושל אלבמה על ידי בעלי זכות הבחירה הלבנים של המדינה, והחליף בתפקיד את המושל הזמני שמונה לאחר כניעת הקונפדרציה. כוויגי לשעבר, וכתושב צפון אלבמה, הוא שיקף את האידיאל של תומכי האיחוד, שבאמצעותם קיווה הנשיא אנדרו ג'ונסון לבנות מחדש את הדרום.
כמושל שיתף פטון פעולה עם אנשי המשרד לעבדים משוחררים באמצעות הענקת סיוע חירום לעבדים המשוחררים ולעניים הלבנים שהושפעו מהמלחמה. מנגד, ממשלו התנגד להרחבת זכויות האזרח והזכויות הפוליטיות של העבדים המשוחררים, כולל זכות הבחירה. בעוד שהוא הטיל וטו על חקיקה שנועדה להגביל את חופש התנועה של האפרו-אמריקאים ברחבי המדינה, הוא חתם על חוק שאפשר להטיל עבודות שירות על עבדים משוחררים שהורשעו בפלילים. הנושא העיקרי שבו הוא התמקד כמושל הייתה הבנייה מחדש של כלכלת אלבמה שנחרבה במלחמה. הוא תמך בשמיטת חובות כדי לצמצם את שיעור העיקולים. הוא קידם את ביטול מס הכותנה הפדרלי, את התמיכה הכספית בבתי הספר הציבוריים, ואת הקמת בית החולים לחולי נפש של אלבמה בטסקלוסה. דאגה מוגברת למצוקת העבדים המשוחררים בקונגרס, הובילה להעברת חוקי השיקום הפדרליים ולהקמת המחוז הצבאי השלישי, שכלל את אלבמה, פלורידה וג'ורג'יה. רוב הסמכויות החוקתיות של פטון הועברו למייג'ור גנרל, בעוד שמייג'ור גנרל וייג'ר סוויין נותר בתפקיד נציב משרד העבדים המשוחררים באלבמה והמושל הצבאי של המדינה. פטון נותר כראש המדינה הסמלי של אלבמה והמשיך לכהן בתפקידו עד לבחירת יורשו ב-1868.
שנותיו האחרונות
לאחר תום הקריירה הפוליטית שלו, היה פטון מעורב בכמה יוזמות עסקיות להקמת מסילות ברזל ברחבי אלבמה, כשהבולטת מביניהן הייתה חברת הרכבת אלבמה וצ'טנוגה. הוא גם היה נאמן בכמה מוסדות חינוך וקולג'ים, כולל אוניברסיטת אלבמה, ולקח חלק פעיל בבנייה מחדש של האוניברסיטה לאחר שזו הועלתה באש במהלך מלחמת האזרחים.
רוברט פטון נפטר באחוזתו, סוויטווטר, שליד פלורנס, ב-28 בפברואר 1885. הוא נטמן בבית הקברות מייפל היל שבהאנטסוויל.
פישר פרייס
פישר פרייס (במקור: Fisher-Price) היא חברה המייצרת צעצועים לפעוטות ולילדים. את החברה הקימו הרמן פישר, הלן של ואירווינג פרייס בשנת 1930 במהלך השפל הגדול.
מאז 1993 "פישר פרייס" היא חברה בת בבעלות מלאה של חברת "מאטל".
בשנת 2004 עמד מחזור המכירות של החברה על סכום של כ-1.9 מיליארד דולר.
החברה מייצרת, בין השאר, משחקים התפתחותיים שונים המותאמים לשלבי התפתחות התינוק ומשחקי חשיבה לגילאים בוגרים יותר.
משחזת צילינדרית
משחזת צילינדרית היא סוג של מכונת השחזה המשמשת לעיצוב החלק החיצוני של המעובד. המשחזת הצילינדרית יכולה לעבוד על מגוון צורות, אולם על החלק המעובד להיות בעל ציר סיבוב מרכזי. ניתן להשחיז על המשחזת מגוון צורות כמו ציר אחיד קונוס, או גל ארכובה.
תהליך השחזה
תהליך ההשחזה מיועד להסרת חומר מהחלק המעובד, בדרך כלל מדובר על חלק מעובד קשה לאחר טיפול תרמי או לאחר ציפוי קשה.
אופן ההשחזה מורכב מגרעינים שוחקים קשים כמו אלומיניום אוקסיד, סיליקון קרביד יהלום או בורזון. שהם בעלי קושי של 65 HRC או יותר. הגרעינים מאוחדים במבנה של גליל בתוך חומר מלכד אשר נותן לאופן את צורתו הכללית.
אם בתהליך החריטה העגולה החומר המוסר מהחלק יהיה בערכי מילימטרים, הרי שבהשחזה מדובר על תהליך מדויק יותר והסרת החומר תהיה של מאיות המילימטר.
תיאור המכונה
השחזה צילינדרית מוגדרת כבעלת ארבע פעולות עקריות:
רוב המשחזות הצילינדריות מפעילות את כל ארבע התנועות.
היסטוריה
מקורות המשחזת הצילינדרית, כמו כל שאר מכונות הכלים המודרניים, נובעים מניסויים וההמצאות של ג'ון וילקינסון ומאוחר יותר הנרי מודסלי, שעסקו בפיתוח ובנו את המכונה האופקית הראשונה לביצוע קדחים מדויקים Boring machin ואת המנוע הראשון למחרטה. המשחזת הצילינדרית חייבת חלק ניכר מהתפתחותה להתחלת המהפכה התעשייתית, ובייחוד לזמינות סגסוגות פלדה אמינות וזולות. ובהמשך לשיפור אופן ההשחזה.
הבסיס למשחזת הצילינדרית המודרנית נבנה לראשונה בשנות השלושים של המאה העשרים על ידי שני אנשים שעבדו באופן עצמאי, ג'ונתן ברידג'ס וג'יימס וויטון. להמשך הפיתוח נדרשו בהמשך 40 שנה נוספות עד לביצוע שיפורים משמעותיים במבנה המשחזת.
חברת Brown & Sharpe הייתה מהיצרניות הראשונות של מכונות התפירה. מפתח המכונות ג'וזף בראון האמין שצריך ליצר את הציר המרכזי ואת והמחט של מכונת התפירה מפלדת כלים מוקשה כדי לקבל דיוק במידות וטיב שטח חלק. השאיפה הזו היא שהביאה לבניית משחזת צילינדרית. הניסיון הראשון היה על מחרטה קטנה שעליה הותקן אופן השחזה. פיתוחים נוספים הובילו למשחזת הצילינדרית שהוצגה בתערוכת המאה של 1876 ולפטנט שהוגש לאחר מכן.
חשוב לציין כי לא ניתן לתת Brown & Sharpe קרדיט בלעדי להתקדמות בייצור המשחזת. והיו מפתחים נוספים שהוציאו לשוק משחזות קטנות ומדויקות כמו נורטון ואחרים.
נורטון היה עובד של Brown & Sharpe אשר פרש מהחברה מתוך רצון להמשיך להמשיך ולפתח משחזת צילינדרית מתוך הבנה שהמשחזת אינה רק לעיבודי גמר, אלא יכולה לשמש ככלי נוסף בתחום הסרת חומר ועיבוד שבבי על מכונות הכלים לייצור מתכת. הוא הקים את חברת מכונות ההשחזה נורטון, שם המשיך בשיפור המשחזת כדי להגיע לערכי סל"ד גבוהים יותר ולדיוקים גבוהים יותר
המשך הפיתוח בכיוון של מודרניזציה החל ב־1950. חיל האוויר האמריקני, שחיפש אמצעי מהיר יותר, זול ויעיל יותר לייצור חלקים ומערכות למטוסים, מילא תפקיד גדול בפיתוח מכונות מבוקרות מחשב NC.
בתכנות מכונת NC, התכנות המפורט כולל את כל הוראות התנועה של צירי המכונה ושל פרמטרי העיבוד.
גל החדשנות השני, התרחש בשנות השבעים והשמונים, וסומן על ידי הביקוש העצום למחשבי מיקרו שישמשו למחשוב התהליך. צירוף מחשב לתהליך אפשר להעביר למכונה את ההוראות לביצוע ההשחזה על ידי הוראות ממחשב חיצוני. בתהליך זה לא הייתה לעובד יכולת להשפיע על הפרמטרים במכונה. תיקוני התכנות בוצעו על ידי צוות מתכנתים אשר לא היו ליד המכונה.
גל השינוי השלישי הגיע בשנות התשעים עם כניסתו של המחשב האישי.
שילוב ה־CNC והמחשב במערכת דינאמית אחת אפשר לקרב את השליטה אל בקר המכונה והתהליך הפך לגמיש יותר. בתכנות CNC מוזנת אל מחשב המכונה הגאומטריה של המוצר. התכנות מבוצע על בקר המכונה על ידי המפעיל כאשר את ההמלצות לפרמטרי הביצוע מקבלים מבקר המכונה.
סוגי ההשחזה הצילינדרית
ישנם 6 סוגים שונים של השחזה צילינדרית: השחזת הקוטר חיצוני (OD), השחזת הקוטר הפנימי (ID), השחזה חזיתית, השחזה בקדמה זוחלת, השחזה ללא מרכזים והשחזת קדחים מדויקים.
השחזת הקוטר החיצוני
השחזת הקוטר החיצוני של המעובד מתבצעת כאשר החלק המעובד דפון בין שני מרכזים או בין תפסנית ומרכז קוני המאפשרים את תנועתו הסיבובית של המעובד. אופן ההשחזה מסתובב באותו כיוון כאשר הוא בא במגע עם החלק. משמעות הדבר היא ששני המשטחים ינועו בכיוונים מנוגדים כדי לקבל טיב שטח משופר.
השחזת הקוטר הפנימי
בהשחזת הקוטר הפנימי של המעובד, קוטר אופן ההשחזה חייב להיות קטן מקוטר החלק המושחז. גם בהשחזה זו יהיו כיווני תנועה מנוגדים בנקודת ההשחזה כדי לקבל טיב שטח חלק.
השחזה חזיתית
סוג של השחזת קוטר חיצוני, אולם ההבדל העיקרי הוא שאופן ההשחזה נמצא במקום קבוע וחודר עם כל רוחב האופן לתוך העובד.
בקבוצת מכונות אלה יש מכונת crush grinder אשר יש לה אופן ההשחזה רחב מאוד עד כדי 100 מ"מ, האופן מקבל על ידי תהליך מיוחד את צורת פרופיל החלק, והחלק מיוצר בפעולה חזיתית אחת.
השחזה בקדמה זוחלת
בתהליך זה משמש תהליך ההשחזה להסרה מסיבית של חומר. בהשחזה של הקוטר החיצוני מתקיימת תנועה אחת של האופן לאורך החלק וההשחזה מסתיים במהלך אחד. תנועת האופן במקרה זה איטית אך בחשבון סופי קצב הסרת החומר גבוה ביותר.
אופן ההשחזה הוא אופן מיוחד. עיקרון השחזה זה יכול להיות גם בהשחזת משטחים. היתרון הגדול של התהליך הוא קיצור משמעותי של זמן הייצור.
השחזה ללא מרכזים
החלק מוזן אל המרווח בין שני גלגלים, אופן השחזה ואופן וויסות נגדי. ונתמך מלמטה על ידי סרגל.
התהליך נחשב אוטומטי וניתן לספק לתהליך חלקי עובד בקצב מהיר.
היתרון העיקרי של התהליך הוא קבלת עיגוליות טובה בחלקים המושחזים. לדוגמה, תהליך זה משמש כפעולה ראשונה להשחזת הקוטר החיצוני של פינים או מקדחים בייצור סדרתי.
השחזת קדחים מדויקים
השחזת קדחים מדויקים מבוצעת על משחזת jig grinder, אשר במקור שימשה להשחזת קדחים מדויקים בכלים.
במכונה זו מבוצעת ההשחזה באופן אנכי. ההשחזה הפנימית מבוצעת על ידי אופן השחזה המבצע תנועה פלניטרית בהיקף מעגל הקוטר הפנימי, ובמקביל יש תנועה אורכית כדי שהאופן הקצר יוכל להשחיז בתנועות מעלה מטה לקבלת תוצאות ההשחזה לכל אורך הקדח.
הטולרנסים המתקבלים במכונה זו הם בסדר גודל של מיקרונים.
בקרה ושליטה על איכות פני השטח המעובד
הפרמטר העיקרי בתהליך ההשחזה הוא מרקם פני השטח, מידת החספוס אותה צריך לקבל בייצור החלק.
החלק החשוב בתעשיית התעופה החלל ועיבוד חומרים קשים במיוחד, הוא שליטה על הפרמטרים בתהליך כדי למנוע נזקים לפני השטח.
שליטה על תופעות פני שטח בעיבוד מכני בכלל ובהשחזה בפרט הם תנאי חשוב ומהותי בתכנון תהליכי הייצור לקבלת מוצר איכותי.
נוזלי הקירור
תהליך ההשחזה נחשב לתהליך מפיק חום רב באזור החיתוך. לצורך זה מבוצעת ההשחזה בשילוב התזת שמני ונוזלי חיתוך. ישנם שתי משפחות של נוזלי חיתוך. שמן חיתוך, ואמולסיה. תהליך הזנת נוזלי הקירור כולל מערכת משאבות ומערכת פילטרים אשר מסננים את השבבים מן הנוזל.
שמן החיתוך
שמן החיתוך בא לידי שימוש בעיבודים בהם תהליך ההשחזה קשה ובסביבת כוחות חיתוך, וחום רב. בעבר היה שימוש רב בשמן לווייתנים אשר נאסר לשימוש עם השנים.
האמולסיה
האמולסיה (תחליב) מורכבת מ־3–8 אחוזים שמן והשאר מים. למטרה זו קיימים שמנים רגילים ושמנים סינתטיים.
זנטרופה
זנטרופה (באנגלית: Zentropa) היא חברה להפקת סרטים שנוסדה ב-1992 על ידי הבמאי לארס פון טרייר והמפיק פטר ינסן. לשם החברה נבחר שמה של חברת הרכבות Zentropa מהסרט "רכבות לילה" שהיה הסרט הראשון בו שיתפו פעולה מייסדי החברה.
בשנת 2017, בעקבות פעילותה של Me Too תשע עובדות של החברה הגישו תלונות על הטרדה מינית נגד ינסן, מייסד החברה והמנכ"ל שלה עד לשנת 2016. כתוצאה מכך הוא הורחק מאתרי החברה ומישיבות פנימיות.
בין הסרטים שהחברה הפיקה נמנים "לשבור את הגלים" (1996, זכה בפרס גרנד פרי בפסטיבל הקולנוע בקאן), "פאקינג אמאל" (1998), "רוקדת בחשכה" (2000, זכה בפרס דקל הזהב), "דוגוויל" (2003), "מנדרליי" (2005), "נימפומנית" (2013), "הגאולה" (2014), "הבית שג'ק בנה" (2018) ורבים נוספים.
אבולוציה של חוש הריח
מולקולות ריח מתגלות על ידי קולטני הריח באפיתל שבחלל האף. כל סוג קולטן הינו תת-קבוצה של נוירונים המתחברים ישירות לפקעת הריח שבמוח. חוש הריח חיוני להישרדות אצל רוב בעלי החוליות. עם זאת, המידה שבה כל מין תלוי בחוש זה משתנה מאוד. קיימת שונות גדולה במספר הגנים מסוג קולטני הריח של בעלי חוליות, כפי שמוצג באמצעות ניתוחים ביואינפורמטיים. המגוון הזה קיים בשל טווח הסביבות הרחב בהן חיים בעלי חוליות. לדוגמה, לדולפינים שהסתגלו לסביבה ימית בשלב מאוחר יש תת-קבוצה של גנים שקטנה משמעותית ביחס לרוב היונקים.
קבוצת הגנים קולטני הריח הגיב לשינויים בחושים אחרים. פרימטים עם מערכות ראייה מפותחות יותר נוטים להיות בעלי מספר קטן יותר של גנים קולטני ריח. חקירת השינויים האבולוציוניים של גנים קולטני הריח יכולה לספק מידע שימושי על האופן שבו הגנום מגיב לשינויים סביבתיים. שונות ברגישות לריח תלויה גם באנטומיה של מנגנון הריח, כגון גודל פקעת הריח ואפיתל.
אבולוציה מולקולרית
מוטציות המשפיעות על גנים קולטני הריח בכרומוזום הן האחראיות העיקריות לאבולוציה של חוש הריח. גנים קולטני הריח מקובצים באשכולות לאורך מספר כרומוזומים ואחראים לקידוד חלבוני קולטני ריח. חלבונים אלו מכילים שבעה תחומים טרנסממברניים האחראים על זיהוי קבוצות ספציפיות של מולקולות ריח. גנים של קולטני הריח ממוקמים באזורים בכרומוזום הנוטים לשגיאות, וכתוצאה מכך, ה-DNA של גן הקולטן משוכפל מעת לעת במהלך ההצלבה. אחרי שכפול כזה, אחד משני הגנים עלול לעבור מוטציה שמשבית את תפקודו ולהפוך אותו לפסאודוגן. לחלופין, העותק המשוכפל עשוי לעבור מוטציה ולהישאר פעיל. גן זה ימשיך ליצור את אותו קולטן ריח אך עם שינויים מבניים. התאמת חלבון זו יכולה לגרום לשינוי עדין בטווח הריחות שחיה יכולה להריח. המגוון הגנים של חוש הריח הקיימים בבני אדם כיום מיוחסים לסבבים רבים של מוטציות שהתרחשו לאורך האבולוציה של בעלי החוליות.
סבבים חוזרים ונשנים של שכפול גנים, מחיקה והתפתחות פסאודוגנית תורמים למגוון של מספר הגנים קולטני ריח. דינמיקה זו, המכונה באופן רשמי "אבולוצית לידה ומוות", נמדדת מספר ה״רווח וההפסד״ האלה בכל ענף של העץ הפילוגנטי המדובר. ניתן להשתמש בשיטות סטטיסטיות כדי להעריך את המספר שלהם, העשוי להגיע לכמה מאות לכל ענף בעץ. מעבר לכך, מספר הרווחים וההפסדים יכולים להיות עצומים גם אם לשני מינים יש אותו מספר גנים (לדוגמה, בני אדם ומקוקים ).
הסתגלות ואירועים אקראיים יכולים לגרום לאבולוצית לידה ומוות. שכפול גנים נובע מאירועים מקריים ומתרחשת בעיקר באמצעות הצלבה לא שווה; זה לא כולל שכפול הגנום השלם, שהוא אירוע נדיר. לחלופין, הקיבוע של גנים כפולים יכול להיות מושפע מהברירה הטבעית או באופן אקראי. בתוך העץ הפילוגנטי של היונקים, נצפים מספר רב של רווחים והפסדים של גנים כמעט בכל הענפים, מה שמצביע על כך שחלק ניכר מהשינויים במספר הגנים נגרמו מאירועי השבתה ושכפול גנים אקראי. תהליך זה מכונה סחף גנומי, או "סחף גנטי אקראי בשכיחות גנים" בגנטיקה של אוכלוסיות. פסאודוגנים נתונים גם לסחף גנומי, מכיוון שהם מוצגים כלא פונקציונליים ונראה שהם מתפתחים בצורה נייטרלית.
יוחסין
לפחות תשע קבוצות של גנים קולטני ריח (α,β,γ,δ,ε,ζ,η ו-θ) זוהו בבעלי חוליות. כל אחת מהן נגזרת מגנים קדמוניים הקיימים אצל האב הקדמון המשותף לבעלי ארבע רגליים ולדגים. באופן ספציפי, גנים קולטני ריח של בעלי חוליות נגזרים מדפוס אבולוציוני של שלוש שושלות נפרדות: דגים, דו-חיים ויונקים.
גנטיקה
חוש ריח של בעלי חוליות הופיע לראשונה במערכת אקולוגית מימית, שבה מים היו אמצעי העברה העיקרי של חומרי ריח. אזמלוניים, מחלקה של מיתרניים ימיים דמויי דגים, הם האבות הקדמונים המרוחקים ביותר שחולקים את אותם קולטני ריח עם בני אדם. הם התפצלו מהאבות הקדומים שלנו לפני כ-550 מיליון שנה, זמן קצר לפני התפתחות עיני המצלמה והמוח. למרות שחסר להם איבר ריח, לאזמלוניים יש 40 גנים קולטני ריח המשובצים לאורך אגפיהם כדי לזהות מולקולות ריח מהסביבה המימית שמסביבם. יתר על כן, גנים רבים של קולטני ריח מסוג חולייתנים נמצאו בגנום שלהם. האב הקדמון המשותף של חולייתנים ומיתרני זנב, בעלי חוש ריח, פיתחו את מערכת הריח יותר מאשר פיתחו האזמלוניים.
חקר הגנים של קולטני הריח בצמדאים שחיו עד לפני כמעט חצי מיליון שנה מספק תובנה עמוקה לגבי מקורות חוש הריח אצל בעלי חוליות. תבניות שהם מסימני ההיכר של קולטני ריח של בעלי חוליות אובחנו בעת בידוד גנים של קולטני ריח של צמדאים. אנליזה פילוגנטית שהשוותה את הגנים של קולטני ריח של דגים ויונקים גילתה כי קולטני הריח של צמדאים התפצלו מבעלי חוליות מתקדמים יותר לפני תחילתם של גנים מסוגי I ו-II. כמו כן, נמצא שאוסף הגנים של קולטני הריח של צמדאים היה קטן יחסית. שכפול גנים וסחיפה גנטית הרחיבו אותם על פני זמן אבולוציוני,מה שתומך ברעיון שרצף קולטני הריח של צמדאים מייצג משפחת קולטני ריח עתיקה.
המגוון העצום של איברי חוש הריח מיוחס במידה רבה לאורך החיים האבולוציונית הארוכה של דגים. דגים, שהם מחלקה ישנה יותר באבולוציונית חולייתנים, נושאים מספר גנים קולטני ריח קדומים על הכרומוזום שלהם, אך יש שונות רבה בגנים הללו בין פרטים ומינים. לדגים יש מערכות חוש ריח חלשות בהשוואה ליונקים והם מכילים רק כ-100 קולטני ריח, בעוד שרוב היונקים הם בעלי בין 500 ל-1000 קולטנים.
קולטני ריח מסוג I ו-II
אנליזה פילוגנטית מתארת שני סוגים עיקריים של גנים קולטני ריח שמקורם בבעלי חוליות מוקדמים: גנים מסוג I, האחראים לקידוד חלבונים המזהים חומרי ריח מסיסים במים, וגנים סוג II, הקשורים לזיהוי מולקולות ריח באוויר. שני הסוגים משמשים כמבנים דומים בדגים ובבעלי ארבע רגליים.
בדו-חיים מסוימים הם בעלי שני סוגי קולטני הריח, בניגוד לדגים או יונקים. קולטנים מסוג I שלהם נמצאים בדיברטיקולום צדדי, באזור המתמחה תגובה לחומרי ריח מסיסים במים קולטנים סוג II נמצאים בדיברטיקולום האמצעי המתמחה באיתור ריחות נדיפים.
מבנה
כל הדגים קולטים ריחות באמצעות מבנים דמויי נחיריים. רובם חסרים איבר יעקובסון, אך הם עדיין מסוגלים לזהות פרומונים באמצעות גנים הקשורים לאיבר זה. במקומו יש לדגים אפיתל חושי המכיל שלושה סוגים של תאי חוש ריח, שניים מהם אחראים על פרומונים מיניים וחברתיים. בהתחשב בפיזור האיטי של מולקולות ריח במים, סביר מבחינה אבולוציונית להחזיק רק סוג אחד של תאים המוקדש לחומרי ריח ושני תאים המוקדשים לתקשורת כימית.
בחירה
דגים משתמשים בעיקר בפרומונים לצורך התנהגות חברתית כגון איתותים חברתיים ורבייתיים והימנעות מטורפים. פרומונים נגד טורפים משתנים בין המינים; חלקם עשויים לפלוט אותות כימיים המעוררים שינויים פיזיולוגיים (כגון הגדלת עומק הגוף), אחרים פולטים אותות המעודדים התחמקות (שחרור אותות ריח של בני אותו מין מתים). זיהוי פרומונים נמצא בשימוש רב גם בזיהוי קרובי משפחה, שיפור התחברות לצורך הישרדות (למשל כדי לנוע יחד בנחיל ) ואיתותי נדידה. פרומונים מיניים מאפשרים להבחין בין זכר לנקבה לצורך הזדווגות והשרצה.
גנטיקה
קרינת גן קולטני ריח התקיימה במקביל בתקופת דומיננטיות הזוחלים לפני כ-200 מיליון שנה. סביר להניח שזה מצביע על היווצרות מינים רבים או שינוי הסתגלותי במינים הנפוצים. בעלי ארבע רגליים הקדומים ביותר חיו בסביבות מימיות לפני המעבר הראשוני ליבשה. באופן דומה, גם דו-חיים מודרניים חיו במים לפני שעברו ליבשה. ההסתגלות הכפולה הזו קרתה מכיוון בעלי ארבע רגליים המוקדמים ודו-חיים מאוחרים יכלו כך לנצל משאבים בשתי הסביבות. כתוצאה מכך, לדו-חיים מודרניים יש איברי ריח המתמחים באיתור ריחות נדיפים ומסיסים במים כאחד. הם מזהים חומרי ריח במים באופן דומה לדגים, על ידי כך מילוי חלל האף במים, פעולה המתבצעת על ידי משאבת הנשימה.
צלקנתאים נחשבים כמין ביניים בין דגים בעלי ארבע רגליים מכיוון שהם מכילים בליטות דמויות גפיים. אחד המינים באלה, הלטימריה אפריקנית, מעורר עניין מיוחד מכיוון שהוא מכיל גנים מסוג קולטני ריח מסוג II הנמצאים ביונקים ובדו-חיים אך לא בדגים. מחקרים עדכניים בנושא אוסף קולטני הריח של הצלקנתאים, מין הקרוב ביותר לבעלי ארבע רגליים, קובעים שלאב הקדמון המשותף של יונקים ודגים היו גנים קולטני ריח מסוג I ו-II
מבנה
בעלי ארבע רגליים מציגים מערכת ריח עיקרית ומערכת עזר. חוש הריח העיקרי נגזר מהמערכת העצבית העתיקה יותר, הקיימת באופן נרחב על פני חרקים ויונקים. מערכת זו מתמחה באיתור מולקולות נדיפות באוויר. מערכת הריח העזר היא המבנה שהתפתח בשלב מאוחר יותר, המופיע לראשונה באב הקדמון המשותף של בעלי שפיר עוברי ודו-חיים מודרניים. נראה כי זיהוי מולקולות לא נדיפות וכימורספציה הוא התפקיד העיקרי של מערכת זו, שכן האיבר העזר ( איבר ג'ייקובסון ) מכיל קולטנים האחראים על דגימה סביבתית. מחקר כמותי הצביע על כך שהגודל היחסי של פקעת הריח הראשית נמצא במתאם גבוה להתאמה אקולוגית, בעוד שגודלו היחסי של פקעת ריח העזר קשור לגורמים חברתיים-מיניים.
הגולגולת של ההדרוקודיום, מין נכחד הנחשבים זוחל ממנו התפתחו היונקים הראשונים, חשפה מידע משמעותי הודות שינויי חוש הריח אצל הזוחלים. בהשוואה לצאצאיהם, סריקות CT של גולגולות אלו גילו כי פקעת הריח גדלה לאורך פרקי זמן ארוכים ומגיע לבסוף לחוש הריח של היונקים, מה שמרמז על מעבר גנים קולטני ריח מזוחלים ליונקים.
גנטיקה
גנטיקה של חוש הריח של יונקים שונה מהחולייתנים מבחינת גודל משפחת הגנים קולטני הריח. משפחת גנים זו מהווה 1% מכל הגנום הפעיל ומייצגת את משפחת הגנים הגדולה ביותר בכל המינים. לכן, יונקים עשויים להוות עדות לאירוע קרינה שני שהתרחש. לגנים קולטני ריח אלו של יונקים יש נטייה להתקבץ על קצוות כרומוזומליים או טלומרים. המיקןם מחדש שלהם הינו מהיר יותר באזורים אלה וזו עדות להתרחבות מהירה של גנים קולטני ריח.
מחקר השתמש בשיטות חדשניות המבוססות על פילוגניה כדי לסווג יותר מ-10,000 גנים של קולטני ריח מ-13 יונקי שליה שונים. הנסיינים הפרידו אותם לקבוצות גנים אורתולוגיות. נמצא שלשושלות של גנים קולטני ריח, שחוו שכפול רב יותר של גנים, הייתה סלקציה מטהרת חלשה יותר בעוד שגנים קולטני ריח סוג II התפתחו באופן דינמי בהשוואה ל-סוג 1.
מבנה
יונקים (בניגוד להולכי ארבע אחרים) משתמשים באף כדי לחוש ריחות נדיפים. הופעתן של טורבינות ותעלות האף, הדומות לעצמות ספוגיות בצורת גלילה במעבר האף, הוא אחד המאפיינים המובהקים של האבולוציה שלהן. מבנים אלו מזווגים משני צידי מחיצת האף בקו האמצע, ומקשרים את פתח האף החיצוני ואת פתח האף הפנימי יחדיו. עדויות הראשונהלהופעתם מוצגות במאובנים של תראפסידה, שהתפתחו ליונקים. היונקים השלמים הראשונים פיתחו רקמת אף נוספת כדי לשאת יותר נוירונים המעבירים מידע ריח למוח. מבין בעלי שפיר עוברי, היונקים היו הראשונים שפיתחו מערכת מורכבת של טורבינות אף, אשר מגדילות את שטח הפנים של אפיתל הריח. המורכבות של טורבינות משתנה מאוד בין מיני יונקים, אך יש מתאם בין קבוצות פילוגנטיות ולא בסוג הסביבה
נוכחות של טורבינות
הגולגולת של ברזילתריום מספקת מידע שימושי בקשר להופעתו של האף ביונקים. הברזיליתריום לא היה יונק אלא הולך ארבע רגליים בעל סינפסידה, אב קדום קרוב לצורות היונקים הראשונות. בקדם-יונק זה בן 227 מיליון שנה ניתן לזהות את הופעתן של טורבינות.
קונכית האף, או טורבינות, מורכבת מעצמות קטנות ורקמות רכות המספקות מבנה לאף ומסייעות בתפיסת הריח. עבודה פליאונטולוגית על קדם-יונק אחרים זיהתה אזורים מוגבהים המקושרים בין סדקי המסלול, מעל הלוח המקסילרי. המחקר עדיין לא סיפק מתאם בין רכסים אלה לבין העדויות של טורבינות, ומניחים שזה בגלל שהם כנראה היו סחוסים וקשים לשימור. היעדר גולגולות שלמות ביונקים מוקדמים אלה מהווה גם מכשול ללימוד. הגולגולת של הברזילודון הניבה תוצאות מבטיחות יותר, שכן הכילה חיך משני המפריד בין האף לפה, ובכך שיפרה את עמידות השלד ושימור מבנה הטורבינות. חוקרים זיהו רסיסים קטנים של עצם בתוך חלל האף של הגולגולת, שהניחו שהם חלק מהטורבינות. המסקנה שהוסקה היא שמבנים אלו שנמצאו בברזילודון מילאו את אותם תפקידים ביונקים מודרניים; באופן ספציפי, הרקמה העליונה הקדמית חיממה את חומרי הריח הנכנסים והחלק האחורי היה אחראי לאיסוף הריח. החלק האחרון המורכב של מבנה האף מצביע על כך שלהברזילודון היה חוש ריח מפותח. אותם מחקרים מצאו גם שקע על פני הלוח המשני, מה שמרמז על נוכחות האיבר של ג'ייקובסון. תצפיות אלו מצביעות על כך שלמין זה היו תכונות המקשרות בין אבותיו בעלי ארבע רגליים ליונקים מאוחרים יותר. לאף הברזילאתריום היו מאפייני מעבר ייחודיים שעוזרים להבהיר את הופעת אפים בולטים של יונקים.
גנטיקה
מאפיין אחד של פרימטים הוא הדגש המופחת של חוש הריח. חוש הריח נתפס לעיתים קרובות כחוש מיוחד בעל חשיבות הפוחתת עם הופעתו של תפקוד עצבי גבוה יותר ובשל כך הוא הצטמצם במהלך האבולוציה של הפרימטים. חלק מהחוקרים מתייחסים לאובדן חשיבות של חוש הריח להופעת הראייה המורכבת. מינים רבים של פרימטים מעבירים חלק גדול של פסאודוגנים קולטני הריח, כאשר הרמות הגבוהות ביותר מוצגות בבני אדם, שימפנזים וגורילות. בני אדם מכילים רק כ-400 גנים פונקציונליים, בניגוד ל-600 פסאודוגנים קולטני הריח המצויים בגנום. פער זה מוסבר על ידי התפתחות הראייה החדה קופים צרי-אף (קופים וקופי העולם הישן) לפני 40 מיליון שנה, כלומר בתקופה שבה כדור הארץ נעשה קר יותר. הראייה הטריכרומטית התפתחה כדי לשפר את התפיסה למרחקים ארוכים ולחפש פירות בשלים, תוך צמצום היתרון הסלקטיבי של החזקת רפרטואר גנים גדול של קולטני ריח.
לעומת זאת, קופי היללות של העולם החדש (שאגן) פיתחו באופן עצמאי ראייה טריכרומטית שגרתית, אך עדיין מבצעים תקשורת פרומונים ויכולות חוש הריח שלהם לא פחתה. זה מוסבר בכך למרות שהראייה המשופרת החלישה את רגישות חוש הריח, זה לא הפך מיותר והוא הועיל בבית גידול בג'ונגל.
בחירה
אצל פרימטים, חוש הריח חשוב בעיקר לאיתות חברתי ואסטרטגיות תזונתיות. עדויות רבות מצביעות על כך שהתנהגויות חברתיות הקשורות בריח, כמו ריחרוח וסימון ריח, מהוות חלק מהתקשורתיות בין מיני פרימטים. לדוגמה, סימון ריח עם הפרשות בלוטית הוא אמצעי איתות נפוץ אצל בעלי אף לח. בין קופי צרי-האף, כל סוגים הומינואידים מכילים בלוטות ריח עוריות מיוחדות (כלומר בלוטות אפוקריניות בבית השחי ) כדי לזהות רמזים ארומטיים. מחקרים גם nmtu קשרים בין תפקוד חוש הריח והעדפת בני הזוג במגוון רחב של פרימטים, כולל בני אדם.
פיצוי של חוש הריח
במהלך המאה העשרים פותחו תיאוריות רבות הודות למקורן של התאמות חושיים של פרימטים. לצד ההתקדמות אבולוציונית הבאה לידי ביטוי ביכולת ההתאמה של מבנים חזותיים ומישוש, חלה הפחתה ביכולות חוש הריח. תיאוריה זו פותחה עוד על ידי לה גרוס קלארק, בטענה שהחלשת חוש הריח קשורה לצורך המופחת בחוש זה בסביבתם של עצים. תיאוריה זו אותגרה מאוחר יותר בקיומם של יונקים החיים בסביבה זו ולא מציגים הסתגלות דומה לזו של פרימטים (באופן ספציפי, תחושת ריח מופחתת), אך עדיין התאימו עצמם לסביבה. יתר על כן, ישנם פרימטים בעלי אף לח שהם בעלי ההתנהגות החברתית של סימון ריח גם בבתי גידול של עצים וגם על אדמה. לפרימטים של העולם החדש החיים בסביבת עצים (קופים רחבי-אף ) יש בלוטות ריח עור ואותן תכונות סימון ריח כמו של בעלי אף לח. מחקרים סיפקו הסבר מבני להפחתת תחושת הריח בפרימטים, וטענו ניוון של אזור האף נובע מצפיפות של חלל האף בשילוב עם אורביטים מתכנסים.
מבנה
מלבד מבנה אף חיצוני, חלק מהפרימטים מכילים איבר יעקובסון כדי לזהות חומרי ריח בעלי משקל מולקולרי גבוה יותר. ניתוח גנומי טען כי קולטני איבר יעקובסון נפגעו לפני כ-23 מיליון שנים באבולוציה של הפרימטים, לפני הופעת הפרידה של קופים הומנואידים מהעולם הישן. יתרה מזאת, הרבה ראיות מתארות שכל מערכת חוש ריח העזר הפכה ללא פונקציונלית בתקשורת פרומונאלית לפני שההתבדלות הזו התרחשה. נכון לעכשיו, לא נמצאו מבנים של איבר יעקובסון בקופי העולם הישן, אם כי הוכח שאיבר יעקובסון שרידי אכן מתפתח לכאורה אך מתנוון לפני הלידה. לעומת זאת, לעוברים אנושיים יש איבר יעקובסון שנשמר, אם כי באופן שרידי לכל אורך החיים.
הפרימטים מחולקים פילוגנטית לבעלי אף לח וובעלי אף יבש. הראשונים נחשבים לבעלי תכונות והסתגלות פרימיטיביות יותר בגלל שימור חוש הריח המוגבר שלהם. אצל פרימטים האפלוריים, אובדן רינריום רטוב ומספר מופחת של טורבינות נמצאות בקורלציה עם הפחתת חוש הריח. בהתאם לכך, בני אדם ממקמים שייכים לענף בעלי אף יבש.
גנטיקה
בבני אדם זוהו מעל 900 גנים ופסאודוגנים. קרוב ל-63% מהם השתנו על ידי תהליך אקראי של היווצרות פסאודוגן. אלה מהווים 17 משפחות גנים, מתוכן רק 4 מכילות יותר מ-100 גנים. ישנם משפחות של גנים מסוג I, דמויי דגים, המהווים 10% מהגנים האנושיים, כולם נמצאים על אשכול אחד בכרומוזום 11. קולטני ריח נמצאים בכל הכרומוזומים האנושיים למעט 20 וכרומוזום המין הזכרי 'Y'. כ-80% מכל קולטני הריח נמצאים באשכולות המכילים בין 6–138 גנים.
מחקר השוואתי של ניתוח אשכולות התחקה אחר המסלול האבולוציוני שהוביל להתפשטות וגיוון קולטני הריח. המחקר סיכם את היסטוריית ההתרחבות הבאה 1) צביר קולטני סוג II על כרומוזום 11 נוצר באמצעות שכפול מקומי 2) שכפול חד-שלבי מהאשכול על כרומוזום 11 לכרומוזום 1 3) שכפול מרובה של כרומוזום 1 לכרומוזומים אחרים.
מבנה
בבני אדם תצורת האף קשורה בעיקר לגובה גשר האף ולרוחב של חלל האף הפנימי. הופעתו של מבנה כזה נובעת בעיקר מצרכים נשימתיים באקלים משתנה; למשל, חלל אף גדול אצל ניאנדרטלים מותאם לסביבה הקרה ולחות הנמוכה באותה תקופה. בפרימטים מתקדמים יותר, הקטנת החוטם מתאימה לירידה בחשיבות חוש הריח. בשל כך, האף האנושי מציג פחות עצבים בקרום הרירי של חוש הריח, ירידה באורך החוטם והפחתה במורכבות של קונכית האף.
בחירה
תפקיד חוש הריח נתפס כמשני לחשיבותם של חושי השמיעה, המישוש והראייה. בני אדם אינם מסתמכים על תחושת ריח להישרדות באותה מידה כמו מינים אחרים. במקום זאת, לריח תפקיד משמשעותי יותר בתפיסת אסתטית של מזון ואיסוף מידע על הסביבה.בכל זאת, בני אדם מתקשרים גם באמצעות חומרי ריח ופרומונים, ומפעילים ריחות גם במודע (ריחות מלאכותיים) ובתת מודע.
וריאציה בין-אישית
לבני אדם יש שונות בין-אישית גבוהה פסאודוגנים ובגנים של קולטני הריח. המחקר מיחס שונות זו להפרדה גאוגרפית ותרבותית. בחירות תרבותיות יכולות לשמר גנים של קולטני ריח למרות שזה נגרם ככל הנראה על ידי השפעות צוואר בקבוק ובידוד גאוגרפי.
ישנה סברה לסלקציה חיובית חלשה הפועלת על מגוון הנוקלאוטידים האנושי בשל דו״ח שצפה מקטעים גנומיים בצביר של 450 ק״ב של גנים קולטני ריח שנמצאו בכרומוזום 1. הם הבחינו ביחס נמוך יותר בין מגוון נוקלאוטידים לסטייה בגנים שלמים בהשוואה לאינטרונים ופסאודוגנים. בנוסף נצפתה הפחתה קטנה אך משמעותית בשונות בצביר הגנים של קולטני ריח בהשוואה לאזורים גנומיים אחרים.
3 מיליון SNPs במסד הנתונים HapMap של ארבע אוכלוסיות נותחו, ונמצא שהטרוזיגוטים נפוצים מאוד. בשל הכמות הכפולה של אתרי קישור של חומרי הריח, יש תיאוריה שאלו נבחרים עבורם. זו יכולה להיות תגובה אבולוציונית לאובדן קולטן ריח בבני אדם.
אובדן יכולת הריח
בדומה לבני אדם, גם אצל הלווייתנים והדולפינים היה אובדן בלתי תלוי של גנים קולטני ריח פונקציונליים. שובם של המינים האלה לסביבה מימית, הובילה לאובדן יכולת קליטת ריחות יבשתיים. חושי הריח נוטה להיות משמעותי יותר עבור מינים יבשתיים בהשוואה למינים ימיים מכיוון שלבעלי חיים יבשתיים חשוב יותר לזהות חומרים נדיפים הנישאים באוויר מאשר ריחות מסיסים במים. תמיכה בתיאוריה זו מודגמת באמצעות המעבר בין דגים לבעלי ארבע רגליים. מהרגע שבעלי חיים אלו החלו לאכלס גומחות יבשתיות ניתן להבחין בהתרחבות אדירה של מערכת הריח שלהם.
מרגע שהלווייתנאים התפתחו מאבותיהם הקדמונים הארציים, ההפחתחות של מנגנון הריח שלהם הייתה בעיקר ספציפית לענף. נראה כי לווייתני שיניים איבדו לחלוטין את חוש הריח שלהם, בעוד שלווייתני מזיפות הראו פגיעה חלקית המתבטאת בכ-58% פסאודוגנים קולטני ריח בצביר שלהם. חלק לווייתני מזיפות בוגרים בעלי 77% פסאודוגנים או נטולי מבני ריח לחלוטין. התרחשות זו מקבילה לזו של חחפרפרת הכיס הדרומית העיוורת, שבה מוטציה של החלבון הבין-פוטו-רצפטור התחברה לניוון אנטומי של העיניים.