cyanic-selkie/wikianc huggingface dataset:
איכון הד
מחקר מוקדם
החידה לבסוף נפתרה על ידי גריפין ב-1938, שהוכיח יחד עם גלמבוס והפיזיקאי ג'ורג' פירס שעטלפים משדרים קולות אולטרסוניים תדירים ומאזינים להדים השבים מעצמים שנמצאים במסלול של אלומת הקול. בצורה זו, הם מצליחים להתמצא ולנצל מקורות מזון בחושך. את ניסוייו הראשונים ביצע גריפין יחד עם הפרופסור לפיזיקה ג'ורג' פירס, שפיתח גבישים פיזואלקטריים הממירים תדירויות קול אולטרסוניות לכאלה שהאוזן האנושית יכולה לשמוע. השניים הצליחו לתעד קולות אולטרסוניים בעלי טווח רחב של תדירויות שהופקו במערת עטלפים על ידי העטלפים. אולם, נכשלו בתיעוד ייצור הקולות אצל עטלפים בזמן תעופה. מספר שנים לאחר מכן, הצליחו גריפין ורוברט גלמבוס בסדרת ניסויים שערכו לתעד את ייצור הקולות האולטרסוניים גם בזמן תעופה. כך למעשה הצליחו להוכיח את קיומו ואופן פעילותו של הסונאר הביולוגי. בשנת 1944 הטביע גריפין לראשונה את המונח "אקולוקציה"- איכון הד בעברית, שנמצא בשימוש עד היום.
עקרון
איכון הד הוא בעצם סונאר אקטיבי, כלומר שימוש בקולות הנוצרים על ידי בעל החיים עצמו. המרחק של העצם המחזיר נקבע על ידי מדידת הזמן העובר בין פליטת הקול ועד לחזרת הדים כלשהם מהסביבה. עוצמת הקול היחסית המתקבלת בכל אוזן, כמו גם ההפרשים בזמן ההגעה בין שתי האוזניים, מספקים מידע על הזווית האופקית (אזימוט) ממנה מגיעים גלי הקול החוזרים.
שלא כמו סונארים שמיוצרים על ידי בני אדם, שמסתמכים על הרבה קרני אור צרות במיוחד ועל הרבה מקלטים כדי למקם את המטרה, באיכון הד בבעלי חיים יש רק משדר אחד ושני מקלטים (שתי האוזניים), שממוקמים בנפרד זה מזה. ההדים החוזרים לאוזניים מגיעים בזמנים שונים ובעוצמות שונות, כתלות במיקום האובייקט שיוצר את ההדים. בעלי חיים משתמשים בהבדלים בזמנים ובעוצמות על מנת להבחין במרחקים ובכיוונים. באמצעות איכון הד, עטלפים ובעלי חיים אחרים יכולים לאפיין את כיוון התנועה של העצם, וכן במידה מסוימת את גודלו וצורתו.
שימוש בסונאר בעטלפים
עטלפים הם הסדרה השנייה בגודלה במחלקת היונקים, המונה כ-1,400 מינים, והמספר הולך וגדל. הם מהווים 20–25% ממיני היונקים. הם נפוצים בכל העולם, כולל קווי הרוחב הגבוהים ביותר וכולל איים מאוחרים כמו ניו זילנד, שם הם היונק הילידי היחיד, וניזונים מכל דבר (דגים, צוף, חרקים, דם וכו'). כ-80% ממיני העטלפים הם עטלפי חרקים.
מוחם של העטלפים צריך לקבל החלטות בצורה מהירה כל הזמן. הם יכולים לעוף במהירויות גבוהות מאוד המגיעות ל-50 קמ"ש, ולמרחקים גדולים מאוד.
ישנם עטלפים המשתמשים באקולוקציה על מנת לנווט ולחפש מזון, בדרך כלל בחושך מוחלט. הם מסוגלים לשנות את סיגנל האקולוקציה שלהם בהתאם לצורכיהם. כשמחשיך, הם יוצאים ממקומות המחיה שלהם במערות, בעליות גג או בעצים וצדים חרקים אל תוך הלילה.
עטלפים המשתמשים באקולוקציה מייצרים גלי קול באמצעות הלרינקס ומשדרים את הקול דרך פה פתוח או דרך האף (בעיקר בעטלפים פרספיים). אקולוקציה בעטלפים קיימת בתדירויות שבין 14,000 ועד 212,000 הרץ, לרוב מעבר לטווח השמיעה של בני האדם (שנע בין 20–20,000 הרץ). עטלפים יכולים להעריך את הזווית האופקית של המטרה בעזרת שתי האוזניים על פי העקרונות לעיל, וכן את גובהן של מטרות באמצעות דפוסי התאבכות שנגרמים על ידי הדים החוזרים מהטראגוס, קפל של עור באוזן החיצונית.
העטלף יכול למדוד מרחק בדיוק של 100 מיקרומטר באמצעות הסונאר, והוא עושה זאת באמצעות מדידת זמן - הוא משדר פולס על-קולי, המוח שלו מתחיל למדוד זמן, גלי הקול מתקדמים באוויר ופוגעים באיזשהו עצם, חוזרים חזרה והוא קולט את ההד, ואז המוח עוצר את המדידה. באופן תאורטי, על פי מכפלה של זמן במהירות הקול המוח של העטלף יכול להעריך חישוב מרחק בדיוק יוצא דופן.
מיני עטלפים שונים משתמשים באקולוקציה בטווחי תדירות ספציפיים שמתאימים לסביבתם ולסוגי הטרף. דבר זה מאפשר לחוקרים להבחין בעטלפים מעופפים באזור על ידי הקלטת הקולות האולטרסוניים שלהם. עם זאת, קריאות אקולוקציה אינן תמיד מובחנות לחלוטין עבור כל מין וישנם עטלפים בעלי חפיפה בין סוגי הקריאות, ולכן הקלטת הקולות לא תמיד תוכל לאפשר זיהוי של כל העטלפים.
בעת חיפוש אחר טרף, העטלפים מייצרים קולות בקצב נמוך (10–20 קליקים לשנייה). במהלך החיפוש, שידור הקולות מצומד לנשימה, שמצומדת לפעולת הכנפיים. הצימוד הזה מאפשר שימור אנרגיה בצורה משמעותית, כך שהעלות האנרגטית עבור אקולוקציה בעטלפים מעופפים היא מועטה או אפסית, אבל מאמר חדש מראה שלקריאות בעוצמה חזקה יש בכל זאת עלות משמעותית. לאחר זיהוי טרף פוטנציאלי עטלפים המשתמשים באקולוקציה מעלים את קצב הפולסים, שמסתיים ב-terminal buzz, בקצב גבוה של 200 קליקים לשנייה. במהלך התקרבות למטרה, משך הקריאות יורד בהדרגה, ביחס ישר לאנרגיית הקול.
קריאות אקולוקציה ואקולוגיה
עטלפים שמשתמשים באקולוקציה חיים במגוון רחב של תנאים אקולוגיים: ניתן למצוא אותם בסביבות שונות מאוד זו מזו, כגון אירופה ומדגסקר, והם ניזונים ממקורות מזון שונים מאוד, כגון חרקים, צפרדעים, צוף, פירות ודם. מאפייניה של קריאת האקולוקציה של כל מין עטלפים מותאמים לסביבתו הספציפית של כל עטלף וכן לדרך הציד שלו ולמקור המזון שלו. עם זאת, התאמה זו של קריאות האקולוקציה לגורמים סביבתיים מוגבלת גם על ידי היחסים הפילוגנטיים של העטלפים, דבר שגרם לתהליך שמכונה descent with modification ולפי אחת התאוריות יצר את מגוון שיטות האקולוקציה של העטלפים.
עטלפים ניצבים בפני אתגר גדול במיוחד כשהם עפים בסביבה צפופה מאוד, למשל סביבה עשירה בצמחייה ובעלים - בסביבה כזו קשה מאוד לאתר חרק היושב דומם על אחד מאלפי העלים שבסביבתו, ובכלל קשה לעטלפים לעוף בסביבה כזו בלי להתנגש. עטלפים שעפים בסביבות כאלה פתחו במהלך האבולוציה קריאות סונאר מותאמות בעלות תחום תדרים מאוד רחב.
האבולוציה של האקולוקציה כנראה גם שזורה באבולוציה של חרקים מסוימים. חרקים מעופפים הם מקור מזון נפוץ עבור עטלפים רבים אשר משתמשים באקולוקציה, וחרקים מסוימים (במיוחד עשים) מסוגלים לשמוע את קריאותיהם של העטלפים. ישנן ראיות לכך ששמיעתם של העשים התפתחה בתגובה לאקולוקציה של עטלפים על מנת לחמוק מידיהם אם כי, מחקר חדש טוען אחרת. יתרה מכך, התאמות אלו של העשים מהוות מקור ללחץ סלקציה עבור העטלפים, שחייב אותם לשפר את האקולוקציה שלהם במהלך האבולוציה. מעגליות זו יוצרת בסוף "מרוץ חימוש אבולוציוני" בין העטפלים לעשים.
האבולוציה של הסונאר בעטלפים
בעבר, לפני שהתבססו על מחקרים מולקולריים, סיווג ומיון העטלפים לקבוצות טקסונומיות נעשה על סמך מאפיינים מורפולוגיים ופלאונטולוגיים.
העץ הטקסונומי העיקרי עליו הסתמכו בשנות ה-70 וה-80 של המאה ה-20 התבסס על מורפולוגיה וחילק את העטלפים לשתי קבוצות: עטלפים שמשתמשים באקולוקציה (עטלפים אוכלי חרקים) (Microchiroptera), וכאלה שלא (עטלפי פירות) (Megachiroptera).
מהעץ הזה ניתן היה להסיק כי לאקולוקציה מקור אבולוציוני יחיד, כלומר האקולוקציה התפתחה פעם אחת ויחידה במהלך האבולוציה בקרב עטלפי חרקים כי עטלפי פירות אינם משתמשים בסונאר (למעט הסוג Rousettus). אך ממצאים מולקולריים שהתגלו מאוחר יותר גרסו כי ישנו קשר אבולוציוני בין על-משפחה של העטלפים אוכלי החרקים (rhinolophoid microbats) לעטלפי הפירות. כלומר, העטלפים אוכלי החרקים הם קבוצה פרה- פילטית (קבוצה בה האב הקדמון המשותף המאוחר ביותר לכל האורגניזמים שבה הוא חלק ממנה, אך לא כל צאצאיו נמצאים בקבוצה), בניגוד למה שהאמינו עד לאותה התקופה.
תגלית זו העלתה את ההיפותזות בנוגע לאבולוציה של האקולוקציה: הראשונה, לפיה האקולוקציה התפתחה באב הקדמון המשותף לכל מיני העטלפים החיים כיום, ואבדה במינים מסוימים במהלך האבולוציה. ניתוח מידע מורפולוגי ממאובני עטלפים תמך בהשערה זו.
עלו טענות נגד היפותזה זו, הטוענות שהאקולוקציה היא כלי בעל יתרונות רבים ולכן אין הגיון בכך שמינים מסוימים יאבדו אותו תחת לחץ סלקטיבי. אולם, מערכת של אקולוקציה מהווה מגבלה על גודל הגוף ובנוסף, ייתכן ובנישות אקולוגיות מסוימות לא היה בה צורך.
ההיפותזה השנייה טוענת, כי האקולוקציה התפתחה בנפרד אצל ה- rhinolophoid microbats ואצל יתר העטלפים אוכלי החרקים.
העובדה כי קיימים יונקים נוספים שמשתמשים באקולוקציה, כמו גם עטלף הפירות מאכן ההד שהוזכר לפני כן, עשויה לתמוך בהיפותזה זו. גם המגוון הרחב שקיים בסוגי הקריאות של האקולוקציה בין ובתוך משפחות שונות של העטלפים אוכלי החרקים יכול להעיד על הפלקסביליות האבולוציונית של האקולוקציה, ועל כך שיכלה להתפתח בנפרד אצל משפחות שונות במהלך האבולוציה. גם המערכות בגוף המותאמות לאקולוקציה ומשותפות לעטלפים אוכלי החרקים יכלו להתפתח בנפרד, משום שהן משרתות את אותה המטרה.
כאמור, קיים מגוון בסוגי האקולוקציה בין ובתוך משפחות שונות. הדבר ככל הנראה נובע מאבולוציה מתכנסת, וזה מקשה על איתור המקור האבולוציוני של כל סוג. ייתכן גם כי לתנאים האקולוגיים ישנה השפעה גדולה יותר על עיצוב הסיגנל מאשר להיסטוריה האבולוציונית.
האבולוציה של הסונאר אל מול האבולוציה של התעופה בעטלפים
העטלפים הם היונקים היחידים בעלי יכולת תעופה. יכולת התעופה נתנה להם גישה לנישה האווירית, והיא ככל הנראה אחד הגורמים שתרמו להצלחתו של האב הקדמון של העטלפים. מאובנים מתקופת האאוקן המוקדמת נמצאו בכל רחבי הגלובוס, בכל היבשות מלבד אנטארקטיקה.
ישנן היפותזות שונות בנוגע לאבולוציה של התעופה בעטלפים, כאשר הרווחת ביותר היא שיכולת התעופה בעטלפים התפחתה מיכולת דאייה באב הקדמון (היפותזה זו מכונה "מודל הדאייה"). נדרשו מספר שינויים מורפולוגיים במהלך האבולוציה כדי לאפשר מעבר זה. את רוב השינויים ניתן להסביר על ידי המודל, אך סוגיות כמו תארוך התפתחות קצב המטבוליזם המספק לתעופה נותרו ללא מענה.
הסונאר הוא כלי הכרחי עבור מרבית מיני העטלפים ומסונכרן פיזיולוגית עם התעופה. בשל זאת ובשל העובדה כי יכולת התעופה והסונאר הן תכונות המייחדות את העטלפים, טבעי לחשוב שהאבולוציה של שתי היכולות קשורות זו לזו. עם זאת עולה השאלה- איזו יכולת קדמה לאיזו?
ישנן מספר היפותזות בנושא :
היפותזת ראשוניות הסונאר
על פי ההשערה הזו, האב הקדמון של העטלפים היה פעיל בלילה, קטן וניזון מחרקים. הגפיים הקדמיות היו מוארכות ואפשרו טיפוס על עצים.
בנוסף לליקוט חרקים מענפים ומשטחים נוספים, האב הקדמון לכד גם חרקים שעפו באוויר בשיטה הנקראת reach hunting (הושטת הגפיים הקדמיות בזמן הימצאות במצב נייח). לשם כך, נזקקו ככל הנראה למערכת חושית מורכבת שאפשרה להם לחשב ולחזות את תנועת הטרף. ייתכן כי קולות בתדרים גבוהים (אולטרא סאונד) בהם השתמשו לצורכי תקשורת, הפכו לסונאר פרימיטיבי שסייע לאיתור החרקים.
בהמשך, הסונאר נעשה מפותח יותר ואפשר איתור מטרות ממצב סטציונרי, הידיים התארכו והופיעו ממברנות במרווחים שבין האצבעות. ייתכן ואלו היו אדפטציות ראשונות לקראת פיתוח יכולת התעופה. הדאייה ואחריה התעופה הופיעו בשלב מאוחר יותר, תוך שימוש בסונאר למציאת מקומות נחיתה, כאשר האב הקדמון החל לזנק ולקפוץ לעבר הטרף שלו. מנקודה זו והלאה התעופה הלכה והשתכללה כדי להגביר את היעילות בציד ולשפר את יכולת התמרון באוויר.
היפותזת ראשוניות התעופה
לפי ההשערה הזו, האב הקדמון של העטלפים היה בעל יכולות דאייה שאפשרו לו לקפוץ בין עצים, ובהמשך פיתח יכולת תעופה מתקדמת יותר בעזרת נפנוף בכנפיים שאפשרה לו יכולות שליטה ותמרון טובות יותר. ייתכן וזו למעשה הייתה נקודת הפיצול בין העטלפים אוכלי הפירות לעטלפים אוכלי החרקים, כאשר העטלפים אוכלי החרקים פיתחו בהמשך את הסונאר שסייע להם בתפיסת הטרף. העטלפים חסרי הפירות לא השתמשו בסונאר אלא פיתחו יכולות ראייה גבוהות במקום (סוג אחד בתוך משפחת עטלפי הפירות פיתח סונאר בהמשך).
הראייה המרכזית שתומכת בהיפותזה זו היא החיסכון האנרגטי של שימוש בסונאר בזמן תעופה. לעומת זאת, שימוש בסונאר במצב נייח הוא יקר אנרגטית (עד פי עשרה ממצב מנוחה ללא סונאר). לפי הגיון זה, כדי שהשימוש בסונאר יהיה יעיל מבחינה אנרגטית, התעופה בהכרח התפתחה ראשונה והשימוש בסונאר הותאם אליה בהמשך.
קיים צימוד בין התהליכים של נפנוף הכנפיים, נשימה ואקולוקציה בזמן תעופה, וצימוד זה חסכוני מאוד אנרגטית. לעומת זאת, הצימוד בעת דאייה אינו יעיל אנרגטית, ולכן עטלפים כמעט ולא דואים בזמן התעופה שלהם.
הבעיה העיקרית בהיפותזה זו היא שאין היא מתיישבת עם ההנחה הרווחת לפיה האב הקדמון של העטלפים פעל בלילה- לא ייתכן כי דאה מענף לענף בחשיכה מבלי שימוש בסונאר. אחד ההסברים שניתנו לכך היא שהיו לו ראיית לילה ויכולת שמיעה טובות במיוחד. ראיית הלילה עודנה קיימת אצל העטלפים אוכלי הפירות, אך הוחלפה בסונאר אצל העטלפים אוכלי החרקים.
היפותזה נוספת שלמעשה מחזקת את היפותזת ראשוניות התעופה היא, שהאב הקדמון פעל ביום וניזון בעיקר מפירות אך גם מחרקים בניגוד להשערה הרווחת כי פעל בלילה. תחילה פעל בשעות היום ולכן לא היה לו צורך בסונאר. פיתח יכולת תעופה שהתחילה מדאייה. את החרקים צד בזמן תעופה. אך ברגע שהציפורים השתלטו על הנישה האווירית, התחרו עם העטלפים על מזון וצדו אותם, האחרונים נאלצו לעבור לפעול בלילה ולשם כך התפתח הסונאר. קיימות מספר בעיות שלא מתיישבות עם היפותזה זו, כמו העובדה שבהנחה והיפותזה זו נכונה, משפחת העל rhinolophoids בהכרח פיתחה את היכולת להשתמש בסונאר במצב נייח באופן יעיל אנרגטית לאחר שיכלו כבר לעוף, ואין בכך הגיון.
התפתחות במקביל- Tandem development hypothesis
אלטרנטיבה להיפותזת ראשוניות התעופה או ראשוניות הסונאר היא שהשתיים התפתחו ביחד. לפי השערה זו, התפתחות התעופה תוך שלבי הזינוקים, הדאייה ועד לתעופה בעזרת נפנוף בכנף התרחשה במקביל להתפתחות הפקת הפולסים של הסונאר. בהיפותזה זו תומך השילוב החסכוני אנרגטית בין תעופה לשימוש בסונאר, והיא לא סותרת את העובדה שהאב הקדמון של העטלפים פעל בלילה.
מאפיינים אקוסטיים
על מנת לתאר את מגוון הקריאות שעטלפים משתמשים בהן לאקולוקציה, יש לבחון את תדירותן ואת המאפיינים הטמפורליים שלהן. הבדלים בהיבטים הללו הם אלה שיוצרים קריאות אקולוקציה שמתאימות לתנאים סביבתיים אקוסטיים שונים ולהתנהגויות ציד שונות.
תדירות
תדירותן של קריאות עטלפים נעה מ-11 kHz ועד 212 kHz. קריאות עטלפים אוכלי חרקים aerial-hawking הן בדרך כלל בעלות תדירות של 20 עד 60 kHz משום שזו התדירות שמעניקה להם יכולת לאמוד טווח במדויק. עם זאת, תדירות נמוכה מתאימה למינים מסוימים שלהם טרף וסביבה אחרים (בעיקר טרף גדול וסביבה ללא מכשולים). למשל עטלף מנוקד (Euderma maculatum), מין שניזון מעשים, משתמש בתדירות נמוכה במיוחד, 12.7 kHz, שאותה העשים כנראה אינם מסוגלים לשמוע. היתרון של תדרים נמוכים אלה הוא שהם מאפשרים לעטלף לגלות עשים וחרקים אחרים גם ממרחקים גדולים.
עוצמה
מדידות עוצמתן של קריאות אקולוקציה הגיעו לטווח שנע בין 60–140 דציבלים במרחק של 10 ס"מ מהמקור. מינים מסוימים של עטלפים יכולים לשנות את עוצמת קריאותיהם באמצע הקריאה, ולהנמיך אותה בשעה שהם מתקרבים לאובייקטים שמחזירים את הצליל בחוזקה. עטלפים יודעים להנחית את העברת הקול באוזן האמצעית בזמן השידור כך שהשידור החזק אינו פוגע בשמיעתו של העטלף. קריאות בעוצמה גבוהה, כגון אלו של עטלפי aerial-hawking (בעוצמה של 133 דציבלים), מותאמות לציד בשמיים הפתוחים. הקריאות העוצמתיות נחוצות משום שהאוויר מנחית קול בתדרים גבוהים במידה רבה, וכן בגלל גודלם הקטן של החרקים שמייצרים הדים חלשים. כמו כן, עטלפים שמכונים "עטלפים לוחשים" פיתחו אקולוקציה באמפליטודה נמוכה על מנת שהעשים שמהם הם ניזונים, אשר מסוגלים לשמוע קריאות אקולוקציה, יתקשו בזיהוי ובהימנעות מעטלפים שמתקרבים אליהם.
קומפוזיציה הרמונית
קריאות יכולות לכלול תדירות אחת או כמה תדירויות שיוצרות סדרה הרמונית (סדרת אוברטונים, צלילים עיליים). במקרה השני, בדרך כלל לקריאה יש אוברטון (צליל עילי) אחד דומיננטי, כלומר תדירות שהעוצמה שלה חזקה יותר משל האוברטונים האחרים בקריאה.
משך הקריאה
קריאת אקולוקציה יכולה להימשך בין 0.2 ל-100 מילישניות, כתלות בשלב במהלך הציד בו העטלף נמצא. למשל, משך הקריאה לרוב יורד כאשר העטלף נמצא בשלבים הסופיים של לכידת הטרף, דבר שמאפשר לעטלף לקרוא קריאות באופן תדיר יותר מבלי שההד יתערבב בקריאה. החיסרון בהפחתת משך הקריאה הוא שמשודרת פחות אנרגיה בסך הכל ולכן ההד שיכול לחזור מאובייקטים ולהישמע על ידי העטלף גם הוא חלש יותר ומקשה על הגילוי. לכן בשלב החיפוש יהיו הקריאות חזקות יותר.
מרווחים בין קריאות
הזמן שעובר בין קריאות אקולוקציה עוקבות (או פולסים) קובע שני היבטים של התפיסה של העטלף. ראשית, הוא משפיע על המהירות שבה מתעדכן המידע האודיטורי של העטלף על הסצנה. למשל, עטלפים מגדילים את קצב הקריאות שלהם (כלומר מפחיתים את המרווח בין הקריאות) כאשר הם מתקרבים למטרה. דבר זה מאפשר לעטלף להשיג מידע חדש בנוגע למיקומה של מטרתו מהר יותר כאשר הוא זקוק למידע הזה יותר. שנית, המרווח בין הפעימות קובע את הטווח המרבי שבו עטלפים יכולים לזהות אובייקטים. זאת משום שעטלפים יכולים לעקוב אחרי הדים שמגיעים רק מקריאה אחת בכל רגע נתון, וברגע שהם קוראים קריאה נוספת הם כנראה מפסיקים להאזין להדים מהקריאה שקדמה לה. למשל, מרווח בין פולסים של 100 מילישניות, שהוא אופייני לעטלף שמחפש אחר חרקים, מאפשר לקול לעבור מרחק של כ-34 מטרים דרך האוויר, כך שהעטלף יכול לזהות אובייקטים רק עד מרחק של 17 מטרים (משום שהקול צריך לעבור את המרחק הלוך ושוב). מרווח בין פולסים של 5 מילישניות, שאופייני לעטלף ברגעים האחרונים לפני תפיסת הטרף, מאפשר לעטלף לזהות אובייקטים רק עד למרחק של 85 ס"מ ממנו. לכן, עטלפים צריכים לבחור כל הזמן בין עדכון מהיר של מידע וזיהוי של אובייקטים רחוקים.
היתרונות בסיגנל FM
חיסרון אפשרי אחד של סיגנל ה-FM הוא טווח פעולה מופחת של הקריאה. מפני שהאנרגיה של הקריאה מפוזרת בין כמה תדירויות, המרחק שבו עטלף ה-FM יכול לזהות מטרות הוא מוגבל. הדבר נובע בחלקו מכך שכל הד שחוזר בתדירות מסוימת ניתן לעיבוד רק במשך שבריר מילישנייה, זאת לאור הסריקה המהירה של הקריאה על פני תדרים שונים בלי להישאר זמן רב באף תדירות.
מרכיב בעל תדירות מאופננת (FM) הוא מעולה לצורכי ציד בזמן תעופה בסביבה צפופה. עובדה זו נובעת משני היבטים של סיגנל ה-FM: היכולת למקם את המטרה בצורה מדויקת שהסיגנל בעל הטווח הרחב מעניק, ומשכה הקצר של הקריאה. הראשונה הכרחית משום שבסביבה שמלאה באובייקטים, העטלפים חייבים להיות מסוגלים לזהות את הטרף שלהם בתוך רעש רקע רב. יכולות המיקום התלת-ממדיות של הסיגנל בעל הטווח הרחב מאפשרות לעטלף לעשות זאת, בכך שהן מספרות לו "אסטרטגיה לדחיית אי-סדר". האסטרטגיה הזו משתפרת עוד יותר בזכות השימוש בהרמוניקות, שכפי שכבר צוין מגבירות את יכולות המיקום המדויקות של הקריאה. משכה הקצר של קריאת ה-FM גם הוא מתאים ביותר בסביבות צפופות ובלתי מסודרות, משום שהוא מאפשר לעטלף לקרוא קריאות רבות במהירות רבה מאוד בלי שיתערבבו זו בזו. משמעות הדבר היא שהעטלף יכול לקבל זרם מידע כמעט רציף – דבר חיוני כאשר האובייקטים קרובים, משום שהם יחלפו על פניו במהירות – בלי לבלבל בין ההדים של קריאות שונות.
היתרונות בסיגנל CF
המבנה של סיגנל CF הוא אדפטיבי משום שהוא מאפשר לעטלף CF לזהות גם את מהירותה של מטרה וגם את תנועות הכנפיים שלה, בזכות שינויים בתדירות שמושפעים מאפקט דופלר. אפקט דופלר הוא שינוי בתדירות של גל קול, שנוצר כאשר מקור של קול נע ביחס למקלט. בעטלפים הוא נוצר כאשר העטלף ומטרתו נמצאים בתנועה אחד ביחס לשנייה, וכאשר הכנפיים של המטרה נעות הלוך ושוב (כמו במקרה של עש מרפרף). התנועה הלוך ושוב של הכנפיים של החרק יוצרת תנודות בתדר, דבר שמאפשר לעטלף להבחין במטרות מעופפות גם בתוך סבך צפוף של עצמים.
עטלפי CF נאלצים לפצות על אפקט דופלר על ידי כך שהם מנמיכים את תדירות הקריאות שלהם בתגובה להדים בעלי תדירות מוגבהת, דבר שמבטיח שההד החוזר יישאר בתדירות שאליה מכוונות אוזני העטלף ברמה המיטבית.
בנוסף, כיוון שאנרגיית הסיגנל של קריאת CF מרוכזת בטווח תדירות צר, סך כל האנרגיה של הקריאה גדול הרבה יותר מזה של סיגנל FM. דבר זה נובע מהעובדה שניתן לסכום את ההדים שחוזרים בתוך טווח התדירות הצר לכל אורך הקריאה, שנשארת בתדירות קבועה במשך פרק זמן של עד 100 מילישניות.
מרכיב בעל תדירות קבועה (CF) משמש לרוב עטלפים שצדים את טרפם בזמן תעופה בסביבות פתוחות וחסרות אובייקטים רבים, או עטלפים שמחכים על מושבם עד שטרפם מופיע. הצלחתה של האסטרטגיה הראשונה נובעת משני היבטים של קריאת ה-CF, שמעניקים יכולות זיהוי טרף מעולות. ראשית, טווח הפעולה הגדול יותר של הקריאה מאפשר לעטלפים לזהות מטרות שנמצאות במרחק רב – מצב נפוץ בסביבות פתוחות. שנית, אורך הקריאה מתאים גם הוא למטרות מרוחקות: במקרה כזה יש סיכוי מופחת שהקריאה הארוכה תתערבב בהד שחוזר. האסטרטגיה השנייה מתאפשרת הודות לעובדה שהקריאה הארוכה, בעלת הטווח הצר, מאפשרת לעטלף לזהות תזוזות דופלר, שאותן יוצרים חרקים שנעים לכיוון עטלף יושב או שמתרחקים ממנו.
הפקת הסיגנלים של הסונאר
בדומה ליונקים אחרים, העטלפים מפיקים את קריאות הסונאר שלהם בבית הקול. אמנם בית הקול של העטלפים גדול יותר באופן פרופורציוני מזה של יונקים אחרים, אך עקרון הפעולה הוא זהה. במיני עטלפים מסוימים ישנן ממברנות קוליות, שהן למעשה שלוחות של החלק הממברנלי של שפתות הקול. בעבר, שיערו כי ממברנות אלה פועלות כמתנדים עצמאיים ובכך מסייעות בהפקת קריאות סונאר אולטרסוניות. היפותזה נוספת הציעה שהממברנות הווקאליות מגבירות את היעילות הווקאלית. בסדרת ניסויים שבוצעה בהמשך, התקבלה המסקנה כי שתי ההיפותזות נכונות- הממברנות הווקאליות מאפשרות לעטלפים להפיק סיגנלים בעלי גובה צליל גבוה, וצלילים חזקים יותר בצורה יעילה.
הפקת הצלילים אצל העטלפים פועלת בהתאם למודל ה- source-filter שהוצע במטרה להסביר את יכולת הדיבור בבני האדם. לדוגמה, מערכת הקול במשפחת הפרספיים (עטלפים מסוג CF/FM) מחלישה את ההרמוניות הראשונה והשלישית בכ־40dB בהשוואה להרמוניה השנייה, שהיא התדירות הדומיננטית בקריאות הסונאר של עטלפים אלה. לפיכך, החדרים השונים במערכת הקול של העטלף מותאמים במיוחד להפקת ההרמוניה השנייה.
עטלפים מסוגלים לשנות את הסיגנלים של הסונאר בהתאם לצרכיהם. דוגמה מרכזית לכך היא השינוי בסיגנל בשלבים הסופיים של לכידת טרף, בהם המרחק הקצר והצורך בלוקליזציה מדויקת של הטרף מחייבים רצף מהיר של פולסים.
עטלפי FM מסוימים משנים את תבנית הפולסים שלהם בהתאם לצורכי הסביבה, כך שבזמן דאייה הם משתמשים בפולסים קצרים בעלי פס רחב ובעוצמה בינונית אך בזמן תעופה במרחבים פתוחים ויסות ה-FM חלש יותר, משך הפולסים ארוך יותר ועוצמתם גבוהה יותר. עטלפי CF/FM מתאימים את תדירות הסיגנלים שלהם כך, שתדירות הסיגנל החוזרת אליהם כתוצאה מאפקט דופלר נמצאת בטווח התדירויות של הגומה האקוסטית. הבקרה על התדירות מדויקת בטווח שבין 50Hz ל-83kHz. עטלפים אלה רגישים לתנודות הקטנות בתדירות ובאמפליטודה שנגרמות מנפנוף הכנפיים של חרקים המאפשרות להם לא רק לזהות אלא אף להבדיל בין סוגי טרף שונים.
הפקת קריאות סונאר בעוצמה גבוהה הוא תהליך בזבזני אנרגטית. הצריכה האנרגטית של תהליך הפקת סיגנלים בקצב של 10Hz אצל עטלפון אירופי בזמן מנוחה היא 10 פעמים הקצב המטבולי שלו במנוחה. לכן בזמן תעופה תהליך הנשימה מצומד לתהליך האקולוקציה, וכך יכול העטלף להפיק קולות אולטרסוניים כמעט בחינם, ללא השקעת אנרגיה.
ראוי להזכיר כי עטלפי הפירות (משפחת הPteropodidae) לא משתמשים באקולוקציה, מלבד הסוג Rousettus שהם בעלי ראיית לילה מצוינת ויכולת לבצע אקולוקציה באמצעות נקישות בלשונם. מערכת האקולוקציה בסוג זה פחות מפותחת ומתקדמת מהסונאר של העטלפים.
העיבוד העצבי של הסונאר
השימוש בסונאר מתאפשר הודות למערכת השמיעה המפותחת של העטלפים, שמסוגלת להבחין בתדירויות בטווח של בין קילוהרצים בודדים למאות קילוהרצים.
ישנן מספר אדפטציות מרכזיות שנפוצות בין מיני עטלפים שונים, המשרתות מטרה זו.
מבנה האוזן החיצונית
האפרכסת גדולה (לעיתים פי כמה מגודלו של הראש). בחלקה הפנימי ישנם לעיתים קרובות חריצים רוחביים או אורכיים, שמטרתם לספק תמיכה מבנית באפרכסת ואולי אף לסייע באיכון מקור הקול.
בעטלפים שמשתמשים בסונאר ניתן למצוא לרוב באוזן החיצונית גם טראגוס, שלו השפעה רבה על לוקליזציה ורטיקלית באמצעות קול. הוכחה לכך הושגה בסדרת ניסויים בה פגעו בטראגוס אצל עטלפים ממין "אפלול אמיקאי", וראו שכתוצאה מכך יכולות הלוקליזציה הורטיקליות של העטלפו השתבשו.
מבנה נפוץ נוסף באוזן החיצונית הוא אנטי טראגוס. מבנה זה רחב ומתמשך עם הקצה החיצוני של האפרכסת.
ישנם מיני עטלפים שיכולים להניע את האפרכסת שלהם. לדוגמה, העטלף ממין פרסף גדול מניע את האפרכסת שלו בכיוונים שונים ומשנה את צורתה בזמן שימוש בסונאר. יתרה מכך, תזוזות האפרכסת נמצאות בקורלציה עם הפקת הסיגנלים של הסונאר. תזוזות אלה ישנו את הבדלי הלחץ בין שתי האוזניים ואת הזווית בכיוון המקור ממנו חוזר ההד.
תופעה מעניינת אצל עטלפים ארוכי- אוזניים מסוימים היא כיווץ המבנה החיצוני של האוזן לצורה דחוסה בזמני מנוחה או תרדמת, ככל הנראה כדי למנוע איבוד מים וחום.
מבנה האוזן התיכונה
האוזן התיכונה של העטלפים מזכירה את המבנה הקיים בכלל היונקים, עם כמה התאמות מיוחדות. למשל, עור התוף דק יותר, וקטן יותר אצל עטלפים המשתמשים בתדירויות גבוהות (בטווח של 50kHz עד 125kHz) מאשר בעטלפים המשתמשים בתדירויות נמוכות. ניתן להבחין בקורלציה דומה גם במקרה של עצמות השמע: ככל שנעשה שימוש בתדירויות גבוהות יותר, כך המסה שלהן קטנה יותר בהתאמה.
ישנם שני שרירים באוזן התיכונה: השריר מותח התוף (הנאחז בפטיש ומשמש להידוק עור התוף) ושריר המשוורת (הנאחז בארכוף ומרחיק אותו מחלון הפרוזדור). עטלפי FM משתמשים בשריר המשוורת כדי לפקח על אמפליטודת הסיגנל המגיע לשבלול על ידי כיווצה 10 מילי-שניות לפני הפקת סיגנל ושחרורה בהדרגה לאחר מכן. בשלבים הסופיים של תפיסת חרק, שריר המשוורת פועל בתדירות של מעל 200Hz, אחת מהתדירויות הגבוהות ביותר שנמדדו בזמן פעולה של שריר בבעלי חוליות. שריר המשוורת משמש גם כבקרת מגבר אוטומטי (Automatic gain control) לסיגנלים המגיעים אל השבלול. התכווצות שריר המשוורת מורידה את הרגישות לסיגנל המונפק, מחלישה מעט את התגובה להדים המגיעים מהסביבה הקרובה ומגבירה מאוד את התגובה להדים המגיעים מעצמים מרוחקים. התוצאה של השפעה זו היא שרמת הסיגנל של האקולוקציה המגיע אל השבלול נשארת פחות או יותר קבועה ושווה.
מבנה האוזן הפנימית והשבלול
השבלול והאוזן הפנימית בעטלפים דומים לאלה של כלל היונקים, עם התאמות שמאפשרות להם יכולות שמיעה בתדירויות אולטרסוניות. לצורך השוואה, ניתן לראות כי מכרסמים וציפורים בעלי יכולות שמיעה בטווח תדירויות גבוה מוגבלים לתדירויות של עד 12kHz, בעוד אצל העטלפים אוכלי החרקים ישנן התאמות המאפשרות שמיעה בתדירויות של עד ל-160kHz.
אצל עטלפי FM/CF ניתן למצוא התאמות נוספות המאפשרות התמחות וזיהוי בטווח התדירות הקבועה (מרכיב ה-CF) של הקריאה שלהם. התאמות אלה נחקרו לעומק בעטלפים ממשפחת הפרספיים ובעטלפים המשופמים (Pteronotus parnelii) וכוללות "כוונון" לטווח תדירויות צר של מרכיבי האוזן הפנימית, עם אזור גדול במיוחד המותאם להגיב לתדירות של ההדים החוזרים מקריאות הסונאר של העטלף.
ניתן לראות הבדלים בגדלים של השבלול בין עטלפים עם מרכיבי קריאות שונים, כאשר במספר עטלפי FM/CF קוטרו יכול להגיע עד יותר משליש מרוחב הגולגולת.
הממברנה הבזילרית שבשבלול מסייעת לניתוח התדירויות. בדומה ליונקים אחרים, הרוחב והעובי באזורים שונים של הממברנה אינם אחידים ויוצרים גרדיאנט לאורכה שמגיב לתדירויות שונות. סיגנלים בעלי תדירות גבוהה לרוב גורמים לתזוזה באזורים העבים יותר של הממברנה, וההפך. בהשוואה בין הממברנה הבזילרית של עטלפים שמשתמשים בסונאר לבין הממברנה הבזילרית של יונקים שלא משתמשים בסונאר, ניתן לראות שזו של העטלפים עבה יותר. זו ככל הנראה התאמה לשמיעה בטווח תדרים גבוה.
בממברנה הבזילרית של עטלפי CF/FM, אזור נרחב הוא בעלי עובי ורוחב זהים לטובת ניתוח התדירות של ההדים החוזרים שתואמת את התדירות הקבועה של הקריאה שלהם. לדוגמה, אצל המין "פרסף גדול", אזור גדול ולא פרופורציונלי מהממברנה מגיב לסיגנלים שתדירותם באזור ה-83kHz, שזו התדירות הקבועה של ההד החוזר מקריאות העטלף. אזור זה נקרא "גומה אקוסטית" (acoustic fovea). באופן דומה, במיני פרסף אחרים יהיה אזור גדול המקודד את התדר האופייני למין.
התזוזה של הממברנה הבזילרית גורמת לגירוי של נוירוני שמיעה ראשוניים (תאי שערה), שמכווננים לתדירויות שונות. בעטלפי CF/FM רבים מהם מותאמים לטווח התדירויות של ההדים החוזרים מקריאות הCF ואליו הם מגיבים בעוצמה מקסימלית.
התליל התחתון
התליל התחתון הוא מבנה במוח האמצעי שמשמש כמרכז לעיבוד מידע שמיעתי. הוא מקבל מידע מגרעין בגזע המוח ושולח אותו הלאה אל קורטקס השמיעה.
העטלפים מודדים את טווח המרחק שלהם מהמטרה באמצעות נוירונים "מכוונני עיכוב" (delay tuned) בתליל התחתון שמגיבים באופן סלקטיבי להפרשי הזמנים שבין הקריאות וההדים החוזרים מהן. הקריאות בהן משתמשים העטלפים לצורכי תקשורת הן לרוב בתדירות נמוכה יותר מאלה שמפיק הסונאר בתהליך האקולוקציה, אז הנוירונים מכוונני העיכוב מאפשרים את ההבדלה בין סוגי הקריאות השונים. במספר מיני עטלפים, התגלה גם כי הנוירונים מגיבים סלקטיבית למשך הקריאה או ההד.
הרגישות של הנוירונים מכוונני העיכוב להפרשי זמנים מתאפשרת במספר דרכים שונות. ראשית, כאשר הם עוברים אקטיבציה, לרוב יגיבו עם פוטנציאל פעולה אחד או פוטנציאלים בודדים. משך התגובה הקצר נותן אינדיקציה טובה לזמן המדויק שבו נקלט הגירוי, ומאפשר תגובה לשני גירויים שהתקבלו בהפרשי זמן קטנים. בנוסף, סף התגובה של נוירונים אלה נמוך מאוד והם מגיבים גם לגירויים חלשים.
במקרה של סיגנלי FM, כל נוירון מכוונן לתדירות מסוימת בסריקה, ולאותה התדירות בהד העוקב. ישנן התאמות גם למרכיב ה-CF שבסיגנל.
קורטקס השמיעה
קורטקס השמיעה של העטלפים גדול באופן יחסי בהשוואה ליונקים אחרים. בקורטקס סוגי נוירונים שונים, כשכל סוג מתמחה באופן ספציפי בניתוח אספקטים שונים של מטרה נעה. אספקטים אלה יכולים להיות מרחק, מהירות, גודל ותדירות נפנוף בכנפיים של הטרף (המנותחים על ידי האינטרוול בין פולס לבין ההד שלו), אפקט דופלר בתדירויות ההד החוזר ועוד.
מרבית המחקרים עד היום התמקדו בעיבוד המידע בקורטקס השמיעה של העטלף המשופם Pteronotus parnellii. קריאות הסונאר של עטלף זה כוללות מרכיב CF ומרכיב סריקת FM. ממחקרים אלה עלה כי הקורטקס מכיל סדרת "מפות" של מידע שמיעתי, כשכל אחת מסודרת באופן שיטתי בהתבסס על מאפיינים כמו תדירות או אמפליטודה. הנוירונים בכל "מפה" שכזו מגיבים רק לצירוף מסוים של מידע.
המפות השונות כוללות:
אזור Frequency Modulated (FM)-Frequency Modulated (FM): הנוירונים באזור זה מגיבים רק לצירוף של מרכיב ה-FM שבקריאה ומרכיב ה-FM שבהד החוזר ממנה. הנוירונים המכונים נוירונים "מכוונני עיכוב" נפוצים באזור זה ומכווננים לקליטת הפרשי זמני ספציפיים בין קריאה להד שלה. כך, הם מסייעים בפענוח הטווח של המטרה. נוירונים אלה מאורגנים בטורים בהתאם להפרש הזמנים הספציפי אליו מכוונן כל נוירון. בכל טור הפרשי הזמנים של הנוירונים בו זהה, ועולה בהדרגה בין טור לטור.
אזור Constant Frequency (CF)- Constant Frequency (CF): באזור זה ישנם נוירוני CF-CF, שמגיבים לצירוף של קריאת CF המכילה שתי תדירויות (קריאה בתדירות 30kHz (CF1) ואחת נוספת בתדירות של 60kHz או 90kHz (CF2 או CF3)) וההד החוזר ממנה. לכן, באזור זה, השינויים שנגרמו לתדירות ההד המוחזר כתוצאה מאפקט דופלר יכולים להיות מושווים לתדירות של הקריאה המקורית ובכך לחשב את המהירות של העטלף ביחס למטרה שלו. גם באזור זה, המידע מעובד על סמך מיקומו בסידור דמוי המפה של האזור.
האזור מחולק לאזורי CF1-CF2 ו- CF1-CF3. בכל אחת מהחלוקות, תדירות ה- CF1 מסודרת על ציר אחד, המאונך לציר עליו מסודרת תדירות ה- CF2/CF3. ברשת הנוירונים שנוצרה מסידור זה, כל נוירון מותאם לצירוף תדירויות ייחודית שמייצגת מהירות מסוימת.
אזור(DSCF) Doppler-shifted Constant Frequency: אזור זה הוא למעשה מפה של הגומה האקוסטית. הנוירונים באזור זה מסודרים ברשת המורכבת משני צירים- האחד מייצג את האמפליטודה של ההד המוחזר (הזווית עם המטרה) והאחר מייצג את תדירות ההד המוחזר (מידע על מהירות המטרה). בסידור זה, כל נוירון מגיב לצירוף ספציפי של תדירות ואמפליטודה.
הנוירונים באזור זה מגיבים לסיגנלי CF לאחר אפקט דופלר שנמצאים בטווח התדירויות הצר אליו מגיבה הגומה האקוסטית. לפי מחקריו של נובואו סוגה (ביולוג יפני), אזור זה הכרחי כדי להבדיל בין תדירויות שונות.
שימוש בסונאר בציפורי גואשרו וסיס קיני המאכל
מין הגואשרו (עוף השמן) ומספר מינים (כ-16 הידועים כיום) מהסוג סיס קיני המאכל הם העופות היחידים (ולמעשה, ככל הידוע כיום, בעלי החיים היחידים שאינם יונקים) שמשתמשים בסונאר.
הגואשרו הוא עוף לילי הניזון מפירות, וסיס קיני המאכל הוא עוף יומי הניזון מחרקים.
השימוש בסונאר בציפורים התגלה על ידי אלכסנדר פון הומבולדט, שסייר במערה בוונצואלה והבחין בציפורי גואשרו משמיעות קולות נקישה בזמן שעפו במערה. למעשה, הן השתמשו במכניזם סנסורי של אוריינטציה במרחב באמצעות הדי קול החוזרים מקולות שהן מפיקות.
הסונאר בעופות מוגבל לתדירויות נמוכות הנמצאות בטווח השמיעה של האדם ושלהן, ונחשב לפשוט מאוד. זאת בניגוד לסונאר של העטלפים, שמתשמשים בתדירויות גבוהות בטווח האולטרא סאונד (מעל 20kHz).
הפקת הסיגנלים של הסונאר מתבצעת בבית הקול של העופות (syrinx) הממוקם ליד הנקודה בה קנה הנשימה מסתעף לריאות. הסיגנלים מוגדרים כ"קליקים"- כלומר סיגנל אקוסטי קצר שלא כולל שינויים בתדירות לאורך הזמן. הגואשרו מפיק צרורות של קליקים (בין 2–6) שנתפסים כקליק אחד באוזן האנושית בשל מרווחי הזמן הקצרים שביניהם. אנרגיית הקול מתפלגת בצורה שאינה אחידה בטווח שבין 1kHz ל-15kHz, כאשר טווח התדירות הדומיננטית בחציו הראשון של הקליק נע בין 1.5kHz ל-2.5kHz. התפלגות התדירויות הזו תואמת היטב את טווח השמיעה של הגואשרו. מרבית המינים של סיס קיני המאכל בעלי הסונאר יכולים להפיק קליקים יחידים וגם קליקים "כפולים" (שני קליקים עוקבים), שכמו אצל הגואשרו נתפסים כקליק אחד באוזן האנושית. אולם, ישנם מעט מינים שיכולים להפיק רק קליקים בודדים. מרבית האנרגיה נמצאת בטווח תדירויות שבין 1kHz ל-10kHz.
מטרות השימוש בסונאר אצל העופות עוד לא לגמרי ידועות. ידוע כי הסונאר משמש אותם להתמצאות במרחב ומאפשר להם לקנן במערות חשוכות. הם יעדיפו להשתמש בראייה כאשר תנאי הסביבה מאפשרים זאת כפי שעולה מתצפיות ומגודל העיניים שלהם .לאור זאת, עולה השאלה - האם הוא משמש למטרות נוספות?
על פניו, הקליקים המופקים הם בעלי תדירויות נמוכות ואינם מותאמים לאיתור מטרות קטנות, כמו חרקים. ייתכן כי הגואשרו, הניזון מפירות, משתמש בסונאר לצורכי מציאת מזון. תיעוד של הגואנשרי מפיק קליקים בזמן תעופה ליד עצי דקל נושאי פירות תומך בהשערה זו. אך מפתיע לגלות כי גם מינים מסוימים של סיס קיני המאכל משתמשים באקולוקציה מחוץ למערות בהן מקננים, ומשערים שלשם חיפוש אחר מזון. ייתכן והסונאר משמש גם למטרות תקשורת בין פרטים וייתכן שהוא התפתח מתקשורת כזו במקור.
שימוש בסונאר בלווייתני שיניים
לווייתני השיניים, הכוללים יותר מ-70 מינים שונים וביניהם דולפינים, פוקניים, דולפיני נהרות, קטלנים וראשתנים גדולי ראש, נבדלים בגודלם ובסביבות המחיה שלהם. ככל הנראה כלל המינים משתמשים באקולוקציה למציאת ולכידת טרף. הם זקוקים ליכולת זו מפני שהם חיים בסביבה מימית בה יכולת הראייה מוגבלת בשל עכירות המים. האקולוקציה אפשרה ללווייתני השיניים להשתלט על נישה חשוכה ללא מקור אור, ובכך להימנע מתחרות עם טורפים אחרים שמסתמכים על ראייה.
לווייתני השיניים מפיקים "קליקים" בתדירויות גבוהות בכיוון אליו מכוון ראשם. בדרך כלל יופיעו כסדרה קצרה של קליקים, שמכונה "click train". האינטרוול בין הקליקים (המכונה ICI) מתפרש על טווח של בין מיקרו-שניות בודדות לבין יותר מ-2 שניות, כתלות במין ומטרת השימוש (לדוגמה, לטובת שימוש באקולוקציה). סדרת קליקים שכזו בעלת ICI הקטן מ-20 מיקרו-שניות, מכונה "burst pulses".
במפתיע, על אף ההבדלים המהותיים בסביבות המחיה ובגודל הגוף, העטלפים ולווייתני השיניים פיתחו באופן בלתי תלוי מערכת של אקולוקציה בעלת מאפיינים אקוסטיים דומים להפליא- דוגמה יפה לקונברגנציה אבולוציונית.
בשל העובדה שהטרף של העטלף קטן משמעותית משל הלוויתן, היינו מצפים כי התדירויות בהן משתמש העטלף יהיו גבוהות בהרבה כדי לקבל אורכי גל שתואמים לסדר הגודל של הטרף. אך מהירות הקול במים גבוהה כפי 5 ממהירות הקול באוויר, ולכן אורכי הגל של העטלף מתקצרים פי 5 באוויר לעומת המים. זו אחת הדרכים להסביר את העובדה שסיגנלי האקולוקציה של לווייתני השיניים נמצאים, בדומה לעטלפים, בטווח תדירויות של בין 10kHz ל-200kHz (על אף ההבדלים בממדי הטרף).
ראו גם
עטלף-פירות מאכן-הד
ג'אט (קבוצה אתנית)
ג'אט (בפנג'בי: ਜੱਟ, בהינדי: जाट, באורדו:جاٹ, באנגלית: Jat (מבטאים "ג'אאט") היא קהילה אתנית, בזמנו בעיקר חקלאית באופייה, בצפון הודו ובפקיסטן. בהתחלתה עם של רועים על גדות החלק התחתון של הנהר אינדוס בחבל סינד, נדדה עם הזמן צפונה אל אזורי פנג'ב, דלהי, רג'פוטאנה ומערב מישור הגנגס תוך מעבר לחיים מיושבים ולחקלאות. בני ג'אט הפכו למרכיב חשוב בקרב ההודים הפנג'בים. כיום חיים בני ג'אט בעיקר במדינות ההודיות הריאנה, פנג'ב, דלהי, רג'סטן ואוטאר פרדש, ובמדינות פנג'ב וסינד בפקיסטן. בני ג'אט אימצו דתות שונות - הינדואיזם, אסלאם סוני (בפקיסטן) ובמיוחד הסיקיזם. אולם פולחן האבות תופס עדיין תפקיד חשוב בתרבותם ומסורותיהם. בני ג'אט נמנעו תקופות ארוכות להכיר בסמכויות דתיות ופוליטיות, ובמערכת הקאסטות. הם נחשבים "ללא קסטות" והוגדרו לא פעם על ידי שכניהם כ"טמאים". קהילת ג'אט דוברת בעיקר את שפת פנג'בי (הניבים ג'אטקי-הינדי, הינדקי וכו'). חלקם מדברים גם אורדו.
קהילת הג'אט ראתה שינויים מרחיקי לכת במאה ה-17, הפלג ההודי של הג'אט נקט במאבק מזוין נגד האימפריה המוגולית בסוף המאה ה-17 ותחילת המאה ה-18. הממלכה הג'אטית הגיעה לשיא פריחתה תחת מהראג'ה סוראג' מאל בבהרטפור, בשנים 1707-1763.
קהילת הג'אט של אזור פנג'ב לקחו חלק עיקרי בהגדרת הקאלסה פאנת' הסיקית והן נקראים ג'אטים סיקים.
דמוגרפיה
במאה ה-21 הג'אטים היוו 20% מאוכלוסיית חבל פנג'ב, 10% מתושבי בלוצ'יסטן, רג'סטן ודלהי, 2-5% מתושבי סינד, ח'ייבר פח'טונח'ווה ואוטר פרדש. 6 מיליון ג'אט חיים בהודו ו-4 מיליון בפקיסטן. בשנת 2012 העריכו ב"הינדוסטן טיימס" כי יש בעולם 82.5 מיליון ג'אט. המספרים במפקדי האוכלוסין בהודו נמוכים בהרבה. בני ג'אט מוכרים כ"מעמד חלש אחר" (Other Backward Class) ב-7 מתוך 36 המדינות וטריטוריות המרכיבות את הודו, דהיינו ברג'סטן, בהימאצ'ל פרדש, בדלהי, באוטראקהאנד, באוטאר פרדש, במדיה פרדש ובצ'האטיסגאר. קטגוריה זו מעניקה להם זכאות להעדפה מתקנת בתור אוכלוסייה הנמצאת מחוץ למערכת הקאסטות ומעמדה נחשב לעיתים קרובות כנחות. עם זאת ההכרה הזאת לא זיכתה אותם בהעדפה מתקנת בתחום המשרות בממשל המרכזי אלא רק במדינת רג'סטן (החל משנת 1999), להוציא המחוזות בהרטפור ודולפור. בעשור השני של המאה ה-21 עלתה הדרישה מצד בני ג'אט באזורים נוספים לזכות בהעדפה מתקנת. בשנת 2016 ארגנו בני ג'אט ממדינת הריאנה תנועת מחאה המונית לשם כך, שהידרדרה למעשי אלימות והתנגשויות עם כוחות הסדר, עם נפגעים בנפש. במהומות מ-20 בפברואר 2016 חסמו בני ג'אט והרסו דרכי תחבורה אל עיר הבירה של הודו, דלהי, וחלקים מתעלת מונאק המספקת מים לעיר הזאת. 10 מיליון תושבים בדלהי נותקו ממים. כמו כן פגעו ברכוש רב פרטי וציבורי. בעיר רוטאק הציתו חנויות ומפעלים השייכים לקבוצות אתניות אחרות.
רג'ינה הול
ביוגרפיה
הול נולדה בוושינגטון די. סי. לאב קבלן ולאם מורה. בשנת 1997 סיימה את לימודיה באוניברסיטת ניו יורק עם תואר שני בעיתונאות, וזמן קצר לאחר מכן כבר החלה את פעילותה בתעשיית הבידור, בהופעת אורח באלבום "Wild Cowboys" של הראפר האמריקאי סאדאת X.
בשנת 1997, כשהייתה בת 26, הופיעה הול לראשונה בסרטון פרסומת בטלוויזיה. מאוחר יותר קיבלה תפקיד באופרת הסבון "Loving" ותפקיד בדרמת הפשע "ניו יורק חשאית" של רשת הטלוויזיה פוקס. בשנת 1999, שיחקה לראשונה בקולנוע בסרט "האיש הטוב ביותר".
בשנת 2000, פרצתה הול לתודעה לאחר ששיחקה את ברנדה מיקס בסדרת הסרטים "מת לצעוק". היא שיחקה גם בשלושת סרטי ההמשך. באותה שנה, היא גם שיחקה בדרמה הקומית "אלי מקביל" בתפקיד קורטה ליפ.
משנת 2003 היא שיחקה בתפקידים ראשיים בסרטים כמו "המבוקשים של מליבו" (2003), "המלך של רנסום" (2005), "הירח" (2005) בשנת 2008 שיחקה בקומדיית הפשע "יום ראשון הראשון" בכיכובו של אייס קיוב.
ב-2010, היא שיחקה את דמותה של מישל בסרט "למות מלוויה". ב-2012, היא שיחקה בסרט "[‏לחשוב כמו גבר" וב-2014, בסרט ההמשך. באותה שנה היא שיחקה גם בסרט ו"בנוגע לאתמול בלילה". ב-2016, היא שיחקה בקומדית המצבים "שחור-כזה". בשנת 2017 שיחקה בסדרה "לא בטוחה" ובסרט הקומדיה "טיול בנות" לצד קווין לטיפה, ג'יידה פינקט סמית' ומייק קולטר, ושיחקה בקומדיה נוספת "עירום" בכיכובו של מרלון ויינס. בשנת 2019, היא כיכבה בסרט "בוסית בקטנה" לצידה של איסה ריי. ב-2021, היא שיחקה בסרט "חדשות חמות במחוז יובה" ובמיני סדרה "תשעה זרים מושלמים".
חיים אישיים
בשנת 2010, כאשר הייתה הול בת 40, היא ניסתה להפוך לנזירה קתולית, אך נדחתה עקב כך שניתן לבצע את ההסמכה עד גיל 39.
איוונקה טראמפ
איוונה מארי "איוונקה" טראמפ (באנגלית: Ivana Marie "Ivanka" Trump; נולדה ב-30 באוקטובר 1981) היא אשת עסקים סופרת ודוגמנית עבר אמריקאית שהתגיירה. היא בתם של נשיא ארצות הברית לשעבר, דונלד טראמפ, ואשתו הראשונה, איוונה זלניצ'קובה. טראמפ הייתה סגן נשיא בכירה לפיתוח ולרכישות באימפריית הנדל"ן ארגון טראמפ ("The Trump Organization") של אביה וממלאת מקומו בהיעדרו. סייעה לאביה בקמפיין הבחירות שלו, ולאחר בחירתו שימשה כיועצת שלו בבית הלבן.
טראמפ הייתה מעורבת בכל פעילות הפיתוח העסקי בנדל"ן ובמלונאות של הקבוצה, ובמקביל פיתחה גם "מותג אישי" בשם "תכשיטי איוונקה טראמפ" המשווק בשמים, הנעלה, תיקי יד, הלבשה עליונה ומשקפיים.
נשואה לאיש העסקים האמריקאי-יהודי ג'ארד קושנר, שאף שימש כיועץ בכיר של אביה בבית הלבן. לפני נישואיה התגיירה טראמפ בגיור אורתודקוסי-מודרני ובחרה לעצמה את השם העברי "יעל". גיסתה היא הדוגמנית האמריקאית קרלי קלוס, אשת אחיו של ג'ארד קושנר, שהתגיירה אף היא.
ביוגרפיה
איוונה מארי טראמפ נולדה במנהטן, ניו יורק שבארצות הברית, למשפחה נוצרית-פרסביטריאנית. אביה הוא איש העסקים האמריקאי דונלד טראמפ, נשיא ארצות הברית. אמהּ איוונה זלינצ'קובה, אשתו הראשונה של אביה, היא אתלטית ודוגמנית עבר ילידת זלין שבצ'כוסלבקיה (כיום בצ'כיה). הוריה התגרשו כשהייתה בת 10. אחיה משני הוריה הם דונלד ג'וניור ואריק. לה גם אחות-למחצה בשם טיפאני, ואח-למחצה בשם בארון.
טראמפ למדה שנתיים באוניברסיטת ג'ורג'טאון ועברה לבית הספר וורטון, השייך לאוניברסיטת פנסילבניה, שבו למד גם אביה. בשנת 2004 סיימה את לימודיה בהצטיינות עם תואר ראשון בכלכלה.
לפני שהצטרפה לעסקי המשפחה עבדה טראמפ ב-"Forest City Enterprises" ולאחר מכן, ב-"Dynamic Diamond Corp", קבוצה העוסקת בסחר יהלומים, בה פיתחה והציגה קו תכשיטים, שהיה ספינת הדגל הראשונה בחנות התכשיטים בשדרת מדיסון במנהטן. בהמשך הצטרפה לעסקי הנדל"ן המשפחתיים והיא חברה בדירקטוריון של קרן גידור הנותנת סיוע לנשים העוסקות בפיננסים.
נישואים ויהדות
ב-2007 החלה קשר זוגי עם איש הנדל"ן היהודי-אמריקאי ג'ארד קושנר. ביולי 2009, לאחר שלמדה אצל הרב אלי וינסטוק מזרם האורתודוקסיה-המודרנית של ישיבת רמז באפר איסט סייד, התגיירה טראמפ בגיור אורתודקוסי-מודרני ובחרה לעצמה את השם העברי "יעל". היא מעידה על עצמה שהיא שומרת כשרות, שבת וחגים.
הזוג נישא בטקס יהודי ב-25 באוקטובר 2009, ונולדו להם שלושה ילדים.
ב-2008 ביקרה בירושלים ובתל אביב, במסגרת הכנה לעסקה של אביה.
טראמפ חברה של צ'לסי קלינטון, בתה של הילרי קלינטון היריבה העיקרית של דונלד טראמפ בבחירות לנשיאות ארצות הברית 2016, ושל בעלה מארק מזווינסקי. צ'לסי קלינטון אמרה עליה בריאיון לווג ב-2015:.
יחסיה עם אביה
במשך השנים השתתפה לצד אביה בתוכניתו "המתמחה" ברשת NBC.
מבין ילדיו של טראמפ, איוונקה היא המוצגת ביותר בתקשורת באירועים ובראיונות. במהלך המירוץ לנשיאות של אביה היא הציגה אותו בנאומים שנשא במדינות שונות, במקרים אחרים נאמה היא לבדה, היא פנתה לקהלים שטראמפ עצמו התקשה לפנות אליהם כנשים ומהגרים וניסתה להביא פן רגוע יותר שלו כאב וכאיש משפחה. היועץ רוג'ר סטון אמר בריאיון כי איוונקה היא "הנכס היקר ביותר" של הקמפיין בכל הנוגע לקולות נשים ודובריו חזרו ואמרו כי "הוא סומך עליה בעיניים עצומות". היא אף סייעה וייעצה לו והייתה מעורבת בבחירת היועצים ומנהלי הקמפיין ובאופי ובמסרי הקמפיין. בעלה ג'ארד קושנר היה אף הוא מיועציו הבכירים והוביל את קמפיין המדיה הדיגיטלית במהלך קמפיין הבחירות. לאחר שנבחר טראמפ לנשיאות, הוא המשיך במינויו של בעלה קושנר כאחד מאנשי המפתח שלו בבית הלבן.
בסוף מרץ 2017 מונתה באופן רשמי ליועצת הנשיא בבית הלבן, ללא שכר.
אדוארד גרל
אדוארד גרל (בגרמנית: August Eduard Grell; 6 בנובמבר 1800 – 10 באוגוסט 1886) היה מלחין, נגן עוגב ומורה למוזיקה גרמני.
ביוגרפיה
אדוארד גרל נולד בברלין. הוא למד אצל קרל פרידריך צלטר ובהמלצתו בשנת 1817 קיבל משרת נגן עוגב בניקולאיקירכה בברלין. הוא התקבל לאקדמיה לשירה של ברלין והיה חבר בה שנים רבות. בשנים 1856–1876 האו היה המנהל של הארגון.
בשנת 1853 אדוארד גרל התקבל לאקדמיה פרוסית לאמנויות. בשנת 1864 הוענק לו פור לה מריט.
במחצית השנייה של המאה ה-19 הוא נחשב לאחד האישים המצטיינים בחיי המוזיקה של ברלין, כמלחין פורה ורב-גוני במיוחד וכדוגל באידיאל המוזיקה הווקלית "העירומה", שירת קפלה. גרל הלחין בעיקר מוזיקה ווקאלית, כולל קנטטות, אורטוריות ואופרות. הוא היה בין מקדמי הכרה מחודשת של יצירות מאת ג'ובאני פלסטרינה.
אדוראד גרל היה מורה למוזיקה שנים רבות. גוסטב לאנגה נמנה עם תלמידיו.
גביש זמן
בפיזיקה של חומר מעובה, גביש זמן הוא כינוי למערכת או תת-מערכת שמצבי האנרגיה הנמוכים שלה מתפתחים מעת לעת באופן מחזורי. מושג זה הוצע על ידי פרנק וילצ'ק בשנת 2012 באופן תאורטי למבנה מחזורי במרחב הזמן כאנלוגיה לגבישים שהם מחזוריים במרחב הפיזי. מספר קבוצות שונות הדגימו חומר עם אבולוציה מחזורית יציבה במערכות מונעות מחזור. מבחינת שימוש מעשי, חוקרים מסוימים טוענים שגבישי זמן עשויים לשמש כזיכרון קוונטי.
קיומם של גבישים בטבע הוא ביטוי של שבירת סימטריה ספונטנית, המתרחשת כאשר המצב באנרגיה הנמוכה ביותר של מערכת פחות סימטרי מהמשוואות השולטות במערכת. במצב היסוד של הגביש, הסימטריה להזזה מרחבית רציפה נשברת ומוחלפת בסימטריה הבדידה המאפיינת את הגביש המחזורי. מכיוון שחוקי הפיזיקה הם סימטריים תחת הזזות רציפות בזמן והן במרחב, עלתה השאלה בשנת 2012 האם ניתן לשבור את הסימטריה באופן זמני, וכך ליצור "גביש זמן" אשר יהיה יציב בפני אפקטים של גדילת אנטרופיה.
אם נשברת סימטריה של הזזה מרחבית רציפה להזזה מרחבית בדידה (שעשויה להתממש במערכות מונעות מחזור), אז המערכת מכונה "גביש זמן דיסקרטי". גביש זמן נפרד לעולם אינו מגיע לשיווי משקל תרמי, מכיוון שהוא סוג (או שלב) של חומר שאינו בשיווי משקל. שבירת סימטריית הזמן יכולה להתרחש רק במערכות שאינן בשיווי משקל. גבישי זמן דיסקרטיים נצפו למעשה במעבדות הפיזיקה כבר בשנת 2016 (פורסם בשנת 2017). דוגמה אחת לגביש זמן, המדגים סימטריה של זמן לא שוויוני, היא טבעת שחגה ברציפות סביב ציר, של יונים טעונים, במצב אנרגיה הנמוך ביותר.
סימטריה של תרגום זמן
סימטריות בטבע מובילות ישירות לחוקי שימור, ועיקרון זה מנוסח על ידי משפט נתר.
הרעיון הבסיסי של סימטריית הזזה בזמן הוא שלתרגום בזמן אין השפעה על חוקים פיזיקליים, כלומר שחוקי הטבע החלים היום היו זהים בעבר ויהיו זהים בעתיד. סימטריה זו מרמזת על שימור האנרגיה.
סימטריה שבורה בגבישים רגילים
גבישים נפוצים מפגינים סימטריה של תרגום שבור: יש להם דפוסים שחוזרים על עצמם בחלל ואינם משתנים תחת תרגומים או סיבובים שרירותיים. חוקי הפיזיקה אינם משתנים על ידי תרגומים שרירותיים וסיבובים. עם זאת, אם אנו מחזיקים את האטומים של גביש מקובעים, הדינמיקה של אלקטרון או חלקיק אחר בגביש תלויים באופן בו הוא נע יחסית לגביש, ומומנט החלקיקים יכול להשתנות על ידי אינטראקציה עם האטומים של הגביש, למשל ב תהליכי אומקלאפ. לעומת זאת בגביש "מושלם" יש שימור של התנע הגבישי.
גבישי הזמן מראים סימטריה שבורה המקבילה לשבירת סימטריה דיסקרטית של תרגום מרחב. לדוגמה, המולקולות של נוזל הקופא על פני גביש יכולות להתיישר עם מולקולות הגביש, אך עם דפוס פחות סימטרי מהגביש: הוא שובר את הסימטריה הראשונית. הסימטריה השבורה הזו מציגה שלושה מאפיינים חשובים:
תרמודינמיקה
גבישי הזמן אינם מפרים את חוקי התרמודינמיקה: האנרגיה במערכת הכוללת נשמרת, גביש כזה אינו הופך ספונטנית אנרגיה תרמית לעבודה מכנית, והיא אינה יכולה לשמש מאגר עבודה תמידי. אך הוא עשוי להשתנות באופן תמידי בדפוס קבוע בזמן כל עוד ניתן לתחזק את המערכת. יש להם "תנועה ללא אנרגיה" - התנועה לכאורה שלהם אינה מייצגת אנרגיה קינטית קונבנציונלית.
הוכח כי גביש זמן אינו יכול להתקיים בשיווי משקל תרמי. עם זאת, יש לשים לב שחמני ציין כי בהוכחה זו יש שגיאה מתוחכמת אשר גורמת לה להיות לא חוקית. ניסויים אחרונה בחיפוש גבישי זמן נפרדים במצבי האיזון שלהם מונעים מעת לעת, הובילו לחקר התחלות של שלבים חדשים של חומר בחוסר שיווי משקל.
אומגה (יצרנית שעונים)
אומגה (Omega SA) הוא יצרן שעוני יוקרה שבסיסה בשווייץ. החברה, המתמחה בשעוני יד, היא אחת מיצרניות שעוני היוקרה המוכרות והמפורסמות ביותר בעולם. בעת הנחיתה על הירח ענדו האסטרונאוטים שעוני אומגה. בנוסף, זהו שעונו של ג'יימס בונד בסרטיו מאז הסרט "גולדן-איי" משנת 1995. אומגה אחראית על מדידות הזמנים בשנים האחרונות ברוב האולימפיאדות. אומגה היא חלק מתאגיד סווטש, הכולל את יצרני השעונים סווטש, Tissot, Certina, Rado ורבים אחרים.
יסוד
תחילתה של אומגה בשנת 1848 בעיירה לָה-שוֹ-דֶה-פוֹן, כאשר לואי ברנט, אז בן 23, החל להרכיב שעוני כיס מחלקים שיוצרו על ידי בעלי מלאכה מקומיים. ברנט מכר את שעוניו מאיטליה ועד סקנדינביה ובמיוחד באנגליה, שהייתה לשוק העיקרי שלו. עם מותו, שני בניו, שהוטרדו מהאספקה הבלתי סדירה של חלקים, סגרו את הסדנה לטובת ייצור עצמי ושליטה על כל שלבי הייצור.
התחלה חדשה
עם המעבר לסדנה חדשה בעיר ביין שבשוויץ, בינואר 1880, נוצרו תנאים חדשים וטובים לייצור: הועסקו יותר פועלים ואספקת החלקים הפכה סדירה. בדצמבר של אותה שנה רכשו האחים את כל המבנה. שנתיים לאחר מכן עברה החברה למבנה גדול יותר בסביבה, שם נמצאים משרדיה עד היום.
מיזוגים
שני בניו של ברנט מתו בשנת 1903, והותירו בראש החברה ארבעה אנשים כאשר פול אמיל ברנט, רק בן 24, עומד בראשם. אומגה הייתה אז יצרנית השעונים הגדולה בשווייץ, עם 800 עובדים ו-240,000 שעונים המיוצרים כל שנה. ברנט הוביל את החברה, ודמותו השפיעה עליה כחצי מאה. מצב כלכלי קשה שהחל בעת מלחמת העולם הראשונה, הוביל את החברה לדיונים על מיזוג עם Tissot בשנת 1925, שיצא לפועל בשנת 1930 וליצירת קונצרן SSIH. קונצרן זה המשיך לגדול, ובשנות ה-70 של המאה העשרים, היה ליצרן השעונים הגדול בשווייץ והשלישי בגודלו בעולם. לאחר המשבר הכלכלי והמיתון בשנים 1975 - 1980 ושורה של מיזוגים, נמצאת היום החברה תחת קבוצת סווטש, המאגדת מספר רב של יצרני שעונים.
אומגה וחקר החלל
שעוני אומגה נבחרו על ידי נאס"א להיות שעון היד של האסטרוטנאוטים, לאחר תחרות עם שעוני בולובה. נאס"א לא ידעה כיצד יפעלו בחלל שעונים בעלי מנגנון אוטומטי, ולכן נבחרו שעונים בעלי סוללה. כל האסטרונאוטים של תוכנית אפולו ענדו את שעון אומגה ספידמאסטר. שעונו של באז אלדרין, השעון הראשון על הירח, אבד ומעריכים כי נגנב. בשנת 2007 הוציאה אומגה מהדורה מיוחדת של שעון הספידמאסטר, שכללה 5975 יחידות, לציון 50 שנים לתוכנית החלל.
ג'יימס בונד
בשנת 1995, רצתה הפקת הסרט גולדן איי, לשוות מראה יוקרתי, אירופי ומתוחכם יותר, לדמותו של מרגל העל, ג'יימס בונד. לפיכך הופסק השימוש בשעוני רולקס שהיו בעלי אופי תעשייתי ומסחרי יותר, ופירס ברוסנן, שגילם את הדמות, ענד את דגם הסימאסטר קוורץ ובסרטים הבאים את הדגם האוטומטי..
בשנת 2002, במלאת 40 שנים לדמות, הנפיקה החברה 10,007 שעוני בונד מיוחדים, שמספרו וסמל האקדח שלו חרוטים עליהם. דניאל קרייג, ממשיכו של ברוסנן, עונד גם הוא את אותו השעון.
חסויות לאירועי ספורט
אומגה נבחרה כחברה שתספק את מדידות הזמן במשחקים האולימפיים מספר פעמים: אולימפיאדת לוס אנג'לס (1932), אולימפיאדת טורינו (2006), אולימפיאדת בייג'ינג (2008), אולימפיאדת ונקובר (2010),אולימפיאדת לונדון (2012) ואולימפיאדת טוקיו 2020 (שנערכה בפועל בשנת 2021 עקב מגפת הקורונה)
אומגה היא מודדת הזמנים הרשמית של פדרציית השחייה הבינלאומית ושל הליגה האירופית לשחייה: לוח המגע המוצב בקצה מסלול השחייה, האמון על מדידת הזמנים בשחייה תחרותית, הוא מתוצרתה.
בנוסף, אומגה נותנת חסות למספר טורנירי גולף.
מרינו (פירושונים)
{{פירושונים| אישים:
ראו גם
}}
עמק הפו
עמק הפו, המכונה גם המישור הפדני או פדניה, הוא עמק רחב ידיים בצפונה של איטליה.