cyanic-selkie/wikianc huggingface dataset:
פאול קרס
מועמדויות לאליפות העולם 1948–1965
קרס הגיע למקום השני (או חלק מקום שני) בארבע תחרויות מועמדים (1953, 1956, 1959, 1962) ובכך היה לשחקן שהגיע למקום השני מספר פעמים רב ביותר. בתחרות המועמדים בשנת 1950 שהתקיימה בבודפשט הגיע במקום הרביעי, אחרי דוד ברונשטיין ויצחק בולסלבסקי עם 9.5/18 (+3 =13 -2). בשנת 1953 בתחרות ציריך, חלק מקום 2–4 עם דוד ברונשטיין ושמואל רשבסקי עם 16/28 (+8 =16 -4), שתי נקודות אחרי וסילי סמיסלוב. בתחרות המועמדים שהתקיימה באמסטרדם בשנת 1956 הגיע קרס למקום השני עם 10/18 (+3 =14 -1), נקודה וחצי אחרי וסילי סמיסלוב. בתחרות המועמדים שהתקיימה ביוגוסלביה בשנת 1959 הגיע קרס למקום השני עם 18.5/28 (+15, =7, -6). לקרס היו תוצאות חיוביות או שוות מול כל המתחרים, כולל 1–3 מול מנצח התחרות מיכאל טל אך טל צבר 14.5/16 מול ארבעת האחרונים בטבלה. בתחרות המועמדים שהתקיימה בקוראסאו בשנת 1962 חלק קרס מקום 2–3 עם יפים גלר בצוברו 17/27 (+9 =16 -2) מחצית הנקודה אחרי טיגראן פטרוסיאן. באותה שנה ניצח קרס בדו-קרב מול יפים גלר על מקום בתחרות המועמדים לשנת 1965 בתוצאה 4.5-3.5 (+2 -1 =5). בתחרות המועמדים שהתקיימה בריגה בשנת 1965 הפסיד קרס בשלב רבע הגמר לזוכה בתחרות, בוריס ספסקי 6-4 (+2 -4 =4). זה ההפסד היחיד של קרס בדו-קרבות לאורך הקריירה הארוכה שלו.
אלוף ברית המועצות
קרס שלט במספר תחרויות לאחר תום מלחמת העולם השנייה. הוא ניצח באליפות ברית המועצות בשחמט- תחרות חזקה מאוד - שלוש פעמים. בשנת 1947 הוא ניצח בלנינגרד, באליפות החמש עשרה של ברית המועצות עם 14/19 (+10 =8 -1) כאשר כל שחקני הצמרת מלבד בוטביניק השתתפו. בשנת 1950, ניצח קרס באליפות ברית המועצות השמונה עשרה עם 11.5/17. ועל הישגו זה חזר גם בשנת 1951, כאשר ניצח באליפות ברית המועצות התשע עשרה עם 12/17 והקדים את טיגראן פטרוסיאן, יפים גלר, וסילי סמיסלוב, מיכאל בוטביניק ועוד רבים מצמרת השחמט הסובייטית.
קרס הגיע למקום השני באליפות ברית המועצות ה-24 עם 13.5/21 לאחר המנצח מיכאל טל עם 14/21.
באליפות ה-16 חלק מקום 6–9 עם 9.5/18 (ניצחו: דוד ברונשטיין ואלכסנדר קוטוב עם 12 נקודות). באליפות ה-17 הגיע קרס למקום השמיני עם 11/19 (ניצחו: דוד ברונשטיין ווסילי סמיסלוב עם 13/19). . באליפות העשרים חלק קרס מקום 10–11 עם 9.5/19 (ניצחו: מיכאל בוטביניק ומארק טיימנוב עם 13.5/19). באליפות ה-22 חלק קרס מקום 7–8 עם 11/19 (ניצחו: וסילי סמיסלוב ויפים גלר עם 12/19). באליפות ה-26 חלק קרס מקום 7–8 עם 10.5/19 (המנצח: טיגראן פטרוסיאן עם 13.5/19). באליפות ה-29 חלק קרס מקום 8–11 עם 11/20 (המנצח: בוריס ספסקי עם 14.5/20). באליפות ה-33 הגיע קרס למקום השישי עם 11/19 (המנצח: לאוניד שטיין). באליפות ה-41 חלק קרס מקום 9–12 עם 8/17 (ניצח: בוריס ספסקי עם 11.5/17)
תחרויות חזקות נוספות
קרס ניצח בתחרות פרנו בשנת 1947 עם 9.5/13 (+7 =5 -1) והקדים את אלכסנדר קוטוב, אנדור לילינטל, יצחק בולסלבסקי, דוד ברונשטיין, וסילי סמיסלוב ועוד. בתחרות סצאונו-זדרוי בשנת 1950 ניצח קרס עם 14.5/19 (+11 =7 -1) והקדים בנקודה את לאסלו סאבו וגדעון ברצה. בתחרות בודפשט בשנת 1952 ניצח קרס עם 12.5/17 (+10 =5 -2) לפני מיכאל בוטביניק, יפים גלר, וסילי סמיסלוב, גדעון סטולברג, לאסלו סאבו וטיגראן פטרוסיאן. הניצחון בבודפשט, שהיה הניצחון הרביעי הרצוף בתחרויות חזקות מאוד עשוי להוות את שיא הקריירה השחמטאית של קרס. האמן ההונגרי אגון ורנוז שכתב שני ספרים על קרס מציין שבמועד התחרות היה קרס השחקן הטוב ביותר בעולם.
המשך הקריירה ומותו
החל מתחרות פרנו בשנת 1947, תרם קרס תרומות משמעותיות כמארגן אירועי שחמט באסטוניה, זאת במקביל לתוצאות יוצאות מן נכלל שהמשיך להשיג בזירה הבינלאומית. קרס חלק מקום 1–2 בתחרות הייסטינגס 1954/55 עם וסילי סמיסלוב עם 7/9 (+6 =2 -1). בשנת 1955 ניצח קרס בתחרות אימונים סובייטית בפרנו עם 9.5/10. קרס הגיע למקום השני בתחרות הבינאזורית שהתקיימה בגטבורג עם 13.5/20 אחרי דוד ברונשטיין עם 15/20. קרס ניצח את וולפגאנג אונציקר בדו-קרב בהמבורג 2–6 (+4 =4 -0). קרס ניצח בתחרות מר-דל פלטה בשנת 1957 עם 15/17 לפני מיגל ניידורף ואלכסנדר קוטוב. באותה שנה ניצח בתחרות סנטיאגו עם 6/7 לפני אלכסנדר קוטוב. קרס ניצח בתחרות הייסטינגס 1957/58 עם 7.5/9 (לפני סבטוזר גליגוריץ'). קרס חלק מקום 3–4 עם בובי פישר בצוברו 10.5/15 בתחרות ציריך 1959 (ניצח: מיכאל טל עם 11.5/15, שני סבטוזר גליגוריץ' עם 11/15). קרס הגיע למקום השלישי בתחרות סטוקהולם 1959/60 עם 7/9. הוא ניצח בתחרות פרנו בשנת 1960 עם 12/15. קרס ניצח בתחרות ציריך 1961 עם 9/11 לפני טיגראן פטרוסיאן. בתחרות העילית בבלד 1961 חלק קרס מקום 3–5 עם 12.5/19 (+7 =11 -1) אחרי המנצח מיכאל טל עם 14.5/19 ובובי פישר עם 13.5/19. בתחרות גביע פיאטיגורסקי בשנת 1963 חלק קרס מקום ראשון-שני עם אלוף העולם טיגראן פטרוסיאן עם 8.5/14.
! !! !!01!!02!!03!!04!!05!!06!!07!!08!!תוצאה
בשנת 1964 קרס חלק עם איוו ניי מקום 1–2 בקורוס (ויק אן-זהה) עם 11.5/15. קרס חלק מקום ראשון שני עם אלוף העולם טיגראן פטרוסיאן בתחרות בואנוס איירס 1964 עם 12.5/17. בתחרות הייסטינגס 1964/65 ניצח קרס עם 8/9. קרס חלק מקום ראשון שני עם ולסטימיל הורט בתחרות מרינסקה לאזנה בשנת 1965 עם 11/15. קרס ניצח בתחרות סטוקהולם 1966/67 עם 7/9. קרס חלק מקום 3–4 בתחרות ויניפג בשנת 1967 עם 5.5/9 (ניצחו: בנט לארסן וקלאוס דארגה עם 6/9).
בשנת 1968 ניצח קרס בתחרות במברג עם 12/15, שתי נקודות לפני אלוף העולם טיגראן פטרוסיאן. קרס סיים במקום השני בתחרות לוהקוביצה בשנת 1969, עם 10.5/15 (ניצח: ויקטור קורצ'נוי). בתחרות טאלין 1969 חלק קרס מקום 2–3 עם איוו ניי בתוצאה 9/13 (ניצח: לאוניד שטיין . בתחרות וייק אנ זי 1969 חלק קרס מקום 3–4 עם 10.5/15 (ניצחו: יפים גלר ומיכאל בוטביניק) . קרס ניצח בתחרות בודפשט 1970 עם 10/15 לפני לאסלו סאבו. ניצחונו של קרס 1–3 על בוריסלב איבקוב הביא את הניצחון לנבחרת ברית המועצות בדו-קרב מול נבחרת שאר העולם . קרס חלק מקום 1–2 עם מיכאל טל בתוצאה 11.5/15 בתחרות טאלין בשנת 1971 . קרס חלק מקום 2–3 עם מיכאל טל בתחרות פרנו 1971 עם 9.5/13 (ניצח: לאוניד שטיין עם 10/13) . קרס חלק מקום 2–4 בתחרות אמסטרדם 1971 עם 9/13 (ניצח: וסילי סמיסלוב). קרס חלק מקום 3–5 בתחרות סרייבו 1972 עם 9.5/15 (ניצח: לאסלו סאבו). קרס הגיע למקום החמישי בתחרות סן אנטוניו 1972 עם 9.5/15 (ניצחו: טיגראן פטרוסיאן, לאיוש פורטיש ואנטולי קרפוב).
בשנת 1973 חלק קרס מקום 3–6 בתחרות טאלין עם 9/15 (ניצח: מיכאל טל עם 12/15). התחרות הבינאזורית האחרונה בה השתתף קרס הייתה בפטרופוליס בשנת 1973, שם חלק מקום 12–13 עם 8/17 (ניצח: הנריקה מקינג). בריאותו של קרס התדרדרה והוא לא שיחק באירועים משמעותיים נוספים בשנת 1974 (למעט אליפות ברית המועצות שסוקרה בפיסקה הרלוונטית). התחרות החשובה האחרונה בה השתתף קרס הייתה ניצחונו בתחרות טאלין 1975, חודשים ספורים לפני מותו. קרס צבר 10.5/15 ללא הפסד, נקודה לפני אלוף העולם לשעבר בוריס ספסקי.
קרס מת מהתקפת לב בהלסינקי, פינלנד, בגיל 59 (לעיתים כתוב כי הוא מת בוונקובר, קנדה). מותו אירע בזמן שחזר לאסטוניה מתחרות שחמט בה ניצח בוונקובר. מאז מותו נערכת בוונקובר תחרות שחמט לזכרו, בשם "The Paul Keres Memorial Chess Tournament ". למעלה ממאה אלף אבלים עמדו באתר בו נקבר בטאלין, וצמרת הממשל כיבדה את זכרו במשמר כבוד. נשיא פיד"ה מקס אויבה ידידו הוותיק ויריבו על גבי הלוח היה נוכח אף הוא.
מורשתו וכתביו
קרס היה אחד מהשחקנים הבודדים עם מול חוסה ראול קפבלנקה. לקרס היו תוצאות חיוביות גם מול אלופי העולם מקס אויבה ומיכאל טל, ותוצאה מאוזנת מול וסילי סמיסלוב, טיגראן פטרוסיאן ואנטולי קרפוב. במהלך הקריירה הארוכה שלו, שיחק קרס מול עשרה אלופי עולם וניצח כל אחד מהם למעט אנטולי קרפוב שאיתו סיים פעמיים בתיקו. בכך היה קרס לשחקן היחיד שניצח תשעה אלופי עולם רשמיים. רבי אמנים בולטים נוספים שמולם היו לו תוצאות חיוביות כוללים את ראובן פיין, סאלו פלור, ויקטור קורצ'נוי, יפים גלר, סבלי גריגורייביץ' טרטקובר, מארק טיימנוב, מילן וידמר, סבטוזר גליגוריץ', יצחק בולסלבסקי, יפים בוגוליובוב ובנט לארסן.
קרס כתב מספר ספרי שחמט, כולל ניתוח מעמיק של מבחר משחקיו, ספר על אמנות משחק המציעה (עם אלכסנדר קוטוב וספר על סיומים פרקטיים. שלושת ספרים אלה עדיין נחשבים כטובים ביותר מסוגם עבור שחקנים מומחים השואפים להגיע לרמת אמן. בנוסף כתב קרס מספר ספרים המתעדים תחרויות, וביניהם תיאור חשוב של אליפות העולם בשנת 1948. הוא כתב מספר ספרים על פתיחות וביניהם מספרדית ועד צרפתית, פתיחת שלושת הפרשים עד גמביט המלך ופתיחת ארבעת הפרשים עד לספרדית. הוא תרם לכרך הראשון "C" של המהדורה הראשונה של אנציקלופדיית הפתיחות היוגוסלבית שהופיעה בשנת 1974, שנה לפני מותו. קרס גם היה שותף ליצירת ביטאון השחמט של ריגה Shakhmaty.
קרס תרם תרומות חשובות לתיאורית הפתיחה. ההסתעפות המוכרת ביותר היא התקפת קרס נגד הסתעפות שווינגן בהגנה הסיציליאנית. (1. ה4 ג5 2. פו3 ד6 3. ד4 ג:ד4 4. פ:ד4 פ6 5. פג3 ה6 6. ז4). הפתיחה זו נקט בשנת 1943 במשחק נגד יפים בוגוליובוב ועד היום הסתעפות זו נשארה אופנתית וחשובה. רעיון מקורי נוסף בצידו של השחור היה לו בפתיחה הספרדית הסגורה (1. ה4 ה5 2. פו3 פג6 3. רב5 א6 4. רא4 פו6 5. 0-0 רה7 6. צה1 ב5 7. רב3 ד6 8. ג3 0-0 9. ח3 פא5 10. רג2 ג5 11. ד4 פד7). רעיון זה יושם על ידי קרס לראשונה בתחרות המועמדים של 1962, ובמשך מספר שנים היה פופולרי. קרס גם הגה את הגנת קרס (1. ד4 ה6 2. ג4 רב4+) ורעיון חשוב בצידו של השחור בפתיחה האנגלית (1. ג4 ה5 2. פג3 פו6 3. ז3 ג6).
הסופר ההונגרי אגון ורנוז כותב כי קרס פרסם 180 בעיות שחמט ו-30 אטיודים. אחד מסיומי הצריחים שלו זכה בפרס ראשון בשנת 1947. קרס ניצח בתחרויות על משנות ה-30 ועד שנות ה-70, בפרק זמן שמשתרע על כארבעים שנים, וניצח בתחרויות בכל רחבי העולם, כולל את אירופה, דרום אמריקה וצפון אמריקה. מיכאל בוטביניק לעומתו מעולם לא התחרה באמריקה.
פאול קרס - הלסינקי 1952
קרס הפעיל איומים באגף המלך, לאחר מכן בטור ב' באגף המלכה ולבסוף פרץ דרך מרכז הלוח. בעזרת הצריח בשורה השביעית השיג שליטה באגף המלכה, הפרש ב-ו5 שלט באגף המלך והמלכה הלבנה שלטה במרכז הלוח.
אטיוד שחמטאי
אטיוד של קרס מתוך Schachmaty w SSSR, 1946 - לבן מתחיל וכופה תיקו:
1. מו5 צו1+ 2. מז5 צו3 3. צה1 ז3 4. ח:ז3 מ:ז3 5. צה2! מח3 6. צב2 צו2 7. צב3 צו3 8. צב2 מז3 9. צה2! ותיקו.
הנצחתו
השטר של 5 קרון אסטוני נושא את דיוקנו של קרס. קרס הוא השחמטאי היחיד שזכה לכבוד הזה. בעיר טאלין הקימו פסל לזכרו של קרס וקראו רחוב על שמו. גם בעיר נרבה, עיר הולדתו של קרס, אחד הרחובות המרכזיים בעיר קרוי על שמו. שבשנת 1991 הדואר של ברית המועצות הוציא בול לזכרו של קרס עם דיוקנו של השחמטאי.
מדי שנתיים מתקיימת תחרות שחמט בינלאומית בעיר טאלין מאז שנת 1969. קרס ניצח בתחרויות בשנים 1971 ו-1975. החל משנת 1976 התחרות נקראת "תחרות לזכרו של פאול קרס". מדי שנה מתקיימת תחרות לזכרו גם בעיר ונקובר. מספר מועדוני שחמט ברחבי העולם נקראים על שמו. בשנת 2000 נבחר קרס לספורטאי האסטוני של המאה העשרים.
קישורים חיצוניים
הרצאה על חייו האישיים והמקצועיים של קרס, באתר יוטיוב
Të ka lali shpirt
Të ka lali shpirt (באנגלית: Lali has you (in the) spirit) הוא סינגל שהוקלט על ידי הזמרת האלבנית סילבה גאנברדהי, בשיתוף עם שני הראפרים האלבנים מאנדי ודאפי. השיר יצא לאור ב-18 בינואר 2013, כסינגל שלא מתוך אלבום.
רקע וכתיבה
השיר נכתב על ידי 2 סטאפ, והולחן על ידי אלפרד סולה. השיר הוא שיר בסגנון הפופ, המשלב בתוכו גם את הדאנס.
ביולי 2013, הוציאה הזמרת דסיסלבה גרסה משלה לשיר בשם "Pusni go pak", שנעשתה בשיתוף עם מאנדי ועם הפה. גרסה זו זכתה להצלחה רבה גם כן, ומונה הצפיות של הקליפ אשר יצא במיוחד עבור גרסה זאת, עומד על כ-15 מיליון צפיות.
שנה לאחר מכן ב-2014, ביצעה הזמרת הישראלית שרית חדד, גרסת כיסוי של השיר בעברית בשם "אל תאהב אותי". בסמוך לכך הוציא הזמר הלבנוני עמל חיג'אזי, גרסה משלו לשיר בשפה הערבית בשם, "El layli".
וידאו קליפ
לאחר מכן, נכנסת סילבה לביתו של מאנדי, ובאותו זמן היא מחליפה בגדים, לבגדים "יוקרתיים", כשביניהם ניתן למנות מעיל מפרווה, טבעת יהלום וכדומה. לסוף, מגיע דאפי לשיר את השורות שלו, באותו החדר של מאנדי.
הקליפ זכה להצלחה בין-לאומית, ונכון לשנת 2020, מונה הצפיות שלו עומד על כ-525 מיליון צפיות, דבר אשר הופך אותו לאחד מן הקליפים הנשיים הנצפים ביותר בכל הזמנים.
מול נבו
מול נבו הוא בסיס צבאי, שהוקם בשנת 1983 כהיאחזות נח"ל וכיום מחנה צה"ל מדרום-מזרח ליריחו, הממוקם סמוך לצומת אלמוג על כביש 90 ולמקומו הקודם של קיבוץ בית הערבה.
בספטמבר 2017 הבסיס עבר שיפוץ רב, ונמצא כיום בשימוש גדוד 47, "לביא הבקעה".
היסטוריה
היאחזות הנח"ל "מול נבו" הוקמה בסוף 1983 וטקס העלייה על הקרקע התקיים במרץ 1984. המחנה נקרא על שם מיקומו מול הר בעבר הירדן המזרחי, שיש המשערים שהוא הר נבו.
בשנת 2002 הוקמה חברת הדרכה למסעות לפולין בשם מול נבו על ידי בוגרי תנועות נוער אשר שרתו בבסיס הנח"ל, באותו שם.
בספטמבר 2017 בסיס מול נבו נלקח בחסות גדוד 47 - "לביא הבקעה" על ידי חיילי המחזור הראשון של הגדוד ומשמש כבסיס האם של הגדוד.
פיג'ו 203
פיג'ו 203 הוא רכב צרפתי בתצורת סדאן מתוצרת פיג'ו, שיוצר משנת 1948 ועד 1960. ה-203 הוא הדגם הראשון של חברת פיג'ו שיוצר לאחר מלחמת העולם השנייה, והדגם היחיד אותו יצרה החברה בין השנים 1949–1954. במהלך כל השנים יצרה חברת פיג'ו 685,828 כלי רכב מדגם זה.
ה-203 החליף את הפיג'ו 202, והיה גדול במעט בממדיו ובנפח המנוע מהדגם הקודם. הרכב במשקל 940 ק"ג הגיע למהירות מרבית של 120 קמ"ש.
בעת השקתו נמכר הרכב בצרפת במחיר של 445,000 פרנק צרפתי. הרכב יוצר בגרסת קופה סדאן וגרסת "פיק אפ" טנדר. הצבא והמשטרה הצרפתית אימצו את ה-203 כרכב שירות עבור בעלי דרגות בכירות ואת הדגם המסחרי לעבודות שטח. הרכב שיצא לו שם רכב אמין, הרבה בזכות המנוע ה"רועש" שלו, נהפך ל"סוס העבודה" עבור עסקים רבים.
קישורים חיצוניים
.
יוהאן פאול פון ווסטהוף
יוהאן פאול פון ווסטהוף בגרמנית: Johan Paul fon Westhoff(1656 - 17 באפריל 1705) היה מלחין וכנר גרמני מתקופת הבארוק המוקדם.
וסטהוף היה אחד מהמלחינים הבולטים באסכולת הכינור של דרזדן, ונחשב לאחד הכנרים הווירטואוזים בדורו. ווסטהוף היה אחד המלחינים הראשונים שכתב מוזיקה פויפוניתת לכינור סולו, ועבד כמוזיקאי ומלחין ב-Hofkapelle של דרזדן (1674–1697) והחצר של ויימאר (1699–1705), וכמורה לשפות.
בין יצירותיו ששרדו ניתן לכלול שבע יצירות כינור ובאסו קונטינואו, ושבע לכינור סולו. חלק נכבד מהאוסף שלו משנת 1682 אבד. משווים את יצירותיו לרוב ליצירות מאת היינריך איגנץ ביבר ויוהאן יאקוב וולטר, וייתכן שבאך הושפע מווסטהוף בכתיבת הסונאטות והפרטיטות לכינור סולו.
חייו
המלחין נולד בדרזדן, סקסוניה. הוא קיבל את הכשרתו המוזיקלית מהמלחין היינריך שיץ, ובשנת 1674 הצטרף לקפלה של דרזדן, שם עבד אביו, הקצין לשעבר של הצבא השוודי פרידריך פון ווסטהוף.
איסטיודקטילוס
איסטיודקטילוס (שם מדעי: Istiodactylus; משמעות שמו: "כנף-מפרש") הוא סוג של פטרוזאור גדול אשר חי בקרטיקון הקדום לפני 120–125 מיליון שנה. המאובנים של פטרוזאור זה התגלו באי וויט שמדרום לבריטניה מהמין I. latidens. במשך שנים נחשב המין שנמצא נחשב למין הדרומזאור אורניתודסמוס ורק ב-2001 נחשב לפטרוזאור והועבר לסוג זה. מין נוסף התגלה ב-2006 בסין ונקרא I. sinensis אך כמה מהחוקרים סוברים שמין זה שייך לסוגים אחר ממשפחת האיסטיודקטיליים (Istiodactylidae).
יוהאן פאול פון ווסטהוף
חייו
בדרזדן עבדו אז מספר מלחינים בולטים בתקופתם ביניהם קרלו פרינה, יוהאן יעקב וולטר וניקולאוס אדם שטרונגק.
ווסטהוף נשאר בדרזדן כ-20 שנה, בהן הרבה לטייל באירופה. בשנת 1697 הוא עזב לאוניברסיטת ויטנברג כדי ללמד איטלקית וצרפתית, וכן מוזיקה. נפטר בויימאר באפריל 1705.
המוזיקה שלו
הסגנון שלו הושפע מהמלחין איתו עבד, יוהאן יאקוב וולטר. נראה כי המוזיקה של ווסטהוף השפיעה על יוהאן סבסטיאן באך כאשר האחרון התגורר בויימאר. יש סיכוי מסוים שהשניים נפגשו בשנת 1703.
המוזיקה של ווסטהוף יצאה לאור בשני עותקים במהלך חייו - סונטות לכינור ובאסו קונטינואו (דרזדן 1694), ו-6 פרטיטות לכינור סולו (דרזדן 1696). ישנה השערה כי מדובר בהוצאה מחודשת של מאגד יצירות שאבד - "תריסר ראשון של אלמנדים, קוראנטים, סרבנדים, וג'יגים לכינור סולו ובאסו קונטינואו" (דרזדן 1682)
שתי יצירות שלו הוצאו באור במגזין צרפתי - מרקור גלנט. הסונטה הראשונה לכינור ובאסו קונטינואו יצאה לאור בדצמבר 1682. ייתכן שווסטהוף ניגן את היצירה לפני לואי ה-14. השנייה היא סויטה לכינור סולו שיצאה בינואר 1683.
איסטיודקטילוס
מאפיינים
האיסטיודקטילוס היה פטרוזאור גדול בעל מוטת כנפיים של 4.3-5 מטרים, גדול יותר מאלבטרוס נודד והייתה לו גולגולת ארוכה מאוד משולשת שבורה. מדידה משוערת של אורך הגולגולת מעלה שהגיעה ל-56 ס"מ, אם כי כמה חוקרים סוברים שההערכה מופרזת והייתה קרובה יותר לאורך 46 ס"מ. גולגולת זו הייתה בעלת בסיס גבוה מאוד ודמתה למקור של קלאו או טוקן אך מחודדת בקצוות שהסתיימו במספר שיניים דמויי אזמל. העיניים בלטו מבסיס הראש ועוגנו בשרירים מיוחדים. כמו מרבית הפטרוזאורים הוא הכיל שערות עדינות על גופו והיה בעל שרירי כנפיים שיכלו להינעל כדי לדאות ביעילות.
פטרוזאור זה דמה במראהו לאורניתוכיירוס אך היה בעל ראש מוגבה יותר ובעל פחות שיניים. במשך שנים חשבו שהוא צד בדומה לאנפות או לגזרנים בטבילת ראש במים ושליית דגים. עם זאת המבנה של שיניו דמו לשיניים חותכות כמו אלה של כריש הסיגר וייתכן שהותאמו לאכילת נבלות, כך שהפטרוזאור אולי ניזון מנבלות כמו נשרים.
למרות שלא ניזון מדגים נראה ממאובנים שהוא התגלה בסמוך למקווי מים מתוקים ולחופי ימים.
איתי סגל
איתי סגל (נולד ב-25 בנובמבר 1980) הוא עיתונאי, תסריטאי ומחזאי ישראלי. כתב את סרטי הקולנוע "הסיפור של יוסי" ו"סאבלט", יצר וכתב את סדרת הטלוויזיה "משפחה טובה". החל מ-2005 כותב ועורך בידיעות אחרונות. שימש כמבקר הטלוויזיה היומי של העיתון וכסגן עורך 7 לילות. כתב מגזין ב-7 ימים ו-7 לילות.
ביוגרפיה
נולד וגדל בתל אביב. בוגר יחידת "במחנה", העיתון הצבאי, שם שימש כעורך מדור התרבות.
עיתונות
את הקריירה בתקשורת החל בשירותו הצבאי בעיתון הצבאי "במחנה". שם ערך וכתב בעיתון השבועי. מאז שחרורו ועד היום, כותב ועורך בקבוצת ידיעות אחרונות. ב-2005 מונה לסגן עורך 7 לילות, ובין השנים 2010 ו-2013 שימש כמבקר הטלוויזיה היומי של ידיעות אחרונות. החל מ-2005 כותב קבוע במגזיני סוף השבוע של העיתון 7 ימים ו-7 לילות. בין הראיונות הזכורים והמדוברים שלו ראיונות היציאה מהארון של אורנה בנאי, רן דנקר, אמיר פיי גוטמן ורועי בר נתן, חשיפת מחלתה של נחמה ריבלין, רעייתו של נשיא המדינה לשעבר רובי ריבלין, וסיפור התמכרותו לסמים וגמילתו של השחקן מאור שוויצר. במהלך 2019 פרסם טור שבועי בעיתון המגולל את מסע הפונדקאות שלו ושל בן זוגו להבאת ילדה לעולם.
חיים אישיים
נשוי מ-2017 לאיתי עמידור. לשניים בן ובת שהביאו בהליך פונדקאות.
Stone Cold Classics
Stone Cold Classics הוא אלבום אוסף של להקת הרוק הבריטית קווין, שיצא בשנת 2006, לרגל השידור המיוחד של חברי הלהקה הנותרים בתוכנית אמריקן איידול, שם המתחרים נתבקשו לבצע שיר של הלהקה יחד עם חבריה.
היסטוריה אבולוציונית של צמחים
האבולוציה של הצמחים הביאה למגוון רחב של מורכבות, החל ממחצלות האצות המוקדמות ביותר, דרך אצות ימיות ואצות מים מתוקים רב-תאיות, טחבים יבשתיים, ליקופודים ושרכנים, ועד לבעלי פרחים וחשופי זרע מורכבים – הצמחים הפורחים של ימינו. רבות מהקבוצות המוקדמות ממשיכות לשגשג, למשל אצות אדומות וירוקות בסביבות ימיות, ובמקביל, קבוצות שמקורן מאוחר יותר החליפו את אלה שהיו דומיננטיות בעבר, מבחינה אקולוגית; למשל, צמחים פורחים החליפו את חשופי הזרע בסביבות יבשתיות.
יש עדות להופעתם של צמחי אדמה עובריים באמצע תור האורדוביק (לפני 470 מיליון שנים בערך) ובאמצע תור הדבון (לפני 390 מיליון שנים בערך). רבים מהמאפיינים של צמחי אדמה היום התקיימו אז, כולל שורשים ועלים. בסוף תור הדבון (לפני 370 מיליון שנים בערך) היו צמחים בעלי נבגים חופשיים, כגון ארכיאופטריס (Archaeopteris), עם רקמות ובהן צינורות להובלת נוזלים (secondary vascular tissue) שייצרו עץ והפכו ליערות של עצים גבוהים. בתקופה זו, באלקינסיה, שרך זרעים מוקדם, התפתחו זרעים.
חדשנות אבולוציונית נמשכה לאורך עידן הפנרוזואיקון ונמשכת גם היום. רוב קבוצות הצמחים נפגעו מעט בהכחדת פרם-טריאס, אם כי מבני הקהילות השתנו. ייתכן שאירוע זה הכשיר את הסביבה להופעת הצמחים הפורחים בתור הטריאס, לפני כ-200 מיליון שנים, ולהתגוונות שלהם בתור הקרטיקון ובתקופת הפלאוגן. הקבוצה העיקרית האחרונה של צמחים שהתפתחה הייתה הדגניים, שהפכו למרכזיים באמצע הפלאוגן, לפני כ-40 מיליון שנים. העשבים, כמו גם קבוצות רבות אחרות, פיתחו מנגנונים חדשים של חילוף חומרים כדי לשרוד בשיעור הנמוך של פחמן דו-חמצני ובתנאים החמים והיבשים של האזור הטרופי ב-10 מיליון השנים האחרונות.
התיישבות ביבשה
צמחי קרקע התפתחו מאצות ירוקות, אולי לפני כ-850 מיליון שנים. ייתכן שצמחים דמויי אצות התפתחו כבר לפני מיליארד שנים. קרובי המשפחה החיים הקרובים ביותר של צמחי האדמה הם הנאוניתיות, במיוחד הנאווניתאים. אם בית הגידול של הנאווניתאים השתנה מעט מאז התפצלות הענפים הפילוגנטיים הללו, פירוש הדבר שצמחי היבשה התפתחו מאצה מסועפת חוטית השוכנת במים מתוקים רדודים, אולי בקצה בריכות המתייבשות באופן עונתי. עם זאת, עדויות מצביעות על כך שמקורם של צמחי אדמה הוא בנאוניתיות יבשתיות חד-תאיות הדומות לנאוניתיות בנות זמננו מסוג Klebsormidiophyceae. לאצה היה מחזור חיים הפלואידי. לזמן קצר היו לה כרומוזומים מזווגים (המצב הדיפלואידי), כאשר הביצית והזרע התאחדו לראשונה ליצירת זיגוטה שהתחלקה מייד על ידי מיוזה ויצרה תאים עם מחצית ממספר הכרומוזומים הלא מזווגים – המצב ההפלואידי. אינטראקציות שיתופיות עם פטריות עשויות היו לסייע לצמחים מוקדמים להסתגל ללחצי החיים ביבשה. צמחים לא היו הראשונים שעשו פוטוסינתזה ביבשה. שיעורי בליה מצביעים על כך שאורגניזמים המסוגלים לעשות פוטוסינתזה חיו על האדמה לפני 1.2 מיליארד שנים, ומאובנים של חיידקים נמצאו במרבצים של אגמי מים מתוקים מלפני מיליארד שנים, אך תיעוד איזוטופי הפחמן מצביע על כך שהם היו נדירים מכדי להשפיע על הרכב האטמוספירה עד לפני 850 מיליון שנים. האורגניזמים הללו היו מגוונים מבחינה פילוגנטית, אך היו כנראה קטנים ופשוטים, ויצרו רק מסת אצות.
יש עדויות לצמחי עובר מלפני 470 מיליון שנה, בסלעים מתקופת האורדוביק האמצעית-תחתונה מסעודיה וגונדוונה בצורה של נבגים בעלי דפנות, עמידים בפני ריקבון. נבגים אלה, הידועים בשם קריפטוספורים (cryptospores), נוצרו בנפרד (מונאדות), בזוגות (דיאדות) או בקבוצות של ארבע (טטרדות), והמיקרו-מבנה שלהם דומה לזה של טחבי הכבד המודרניים, מה שמרמז שהם דומים במידת ובאופן הארגון הפנימי. הדפנות שלהם מכילים ספורופולנין – עדות נוספת לזיקה עוברית. אולי 'הרעלה' אטמוספירית (בדומה ל"אסון החמצן") מנעה מאיקריוטים להתיישב ביבשה לפני כן, או שנדרש זמן רב עד שהמורכבות הדרושה התפתחה.
נבגי טרילט הדומים לאלו של צמחים וסקולריים הופיעו זמן קצר לאחר מכן, בסלעים מתקופת האורדוביק העליון, מלפני כ-455 מיליון שנים. בתלות בתקופת ההתפצלות לטטרד, כל אחד מארבעת הנבגים עשוי לשאת "סימן טרילט", צורת Y, המשקף את הנקודות שבהן כל תא נמעך כנגד שכניו. עם זאת, הדבר מחייב שדופנות הנבגים יהיו יציבות ועמידות בשלב מוקדם. התנגדות זו קשורה קשר הדוק לדופן חיצונית עמידה בפני התייבשות – תכונה שיש בה שימוש רק כאשר נבגים חייבים לשרוד מחוץ למים. ואכן, גם לצמחי עובר שחזרו למים אין דופן עמידה, ולכן הם אינם נושאים סימני טרילט. בחינה מדוקדקת של נבגי אצות מראה שלאף אחד מהם אין נבגי טרילט, בין אם בגלל שהדפנות שלהם לא מספיק עמידות, או, במקרים נדירים שבהם יש נבגי טרילט, בגלל שהנבגים מתפזרים לפני שהם נדחסים מספיק כדי לפתח את סימן ה-Y, או שהם לא מתאימים למבנה טטרד טטרהדרלי.
המגה-מאובנים המוקדמים ביותר של צמחי יבשה היו אורגניזמים תלואידיים (בלתי מתמיינים), ששכנו באזורי ביצות נחליים וכיסו את רוב שפלת השיטפון בתור הסילור המוקדם. הם יכלו לשרוד רק כשהאדמה הייתה מכוסה במים. היו גם מחצלות מיקרוביאליות.
ברגע שהצמחים הגיעו ליבשה, היו שתי גישות להתמודדות עם התייבשות. טחבים מודרניים נמנעים מכך או נכנעים לכך: מגבילים את טווחי התפשטותם לאזורים לחים – או מתייבשים ומעמידים את חילוף החומרים שלהם ב"המתנה" עד שיגיעו עוד מים, כמו בסוג טארגיוניה. צמחים וסקולריים נאבקים בהתייבשות על ידי שליטה בקצב איבוד המים. הם נושאים שכבת ציפוי חיצונית אטומה למים (cuticle) בכל מקום שבו הם חשופים לאוויר (כמו חלק מהטחבים), כדי להפחית את אובדן המים, אך מכיוון שכיסוי כולל ימנע מהם גישה לפחמן הדו-חמצני שבאטמוספירה, צמחים וסקולריים משתמשים בפתחים משתנים, פיוניות (סטומטה), כדי לווסת את קצב חילופי הגזים. צמחים וסקולריים פיתחו גם רקמת צינורות, עורקים, כדי לסייע בתנועת המים בתוך האורגניזמים, והתרחקו ממחזור חיים שנשלט על ידי הגמטופיט. רקמת צינורות ההובלה הקלה על צמיחה זקופה ללא תמיכת מים וסללה את הדרך לאבולוציה של צמחים גדולים יותר ביבשה.
לפי השערת כדור הארץ ככדור שלג, בתקופה שלפני 720 עד 635 מיליון שנה לפני זמננו, היא התקופה הקריוגנית, אורגניזמים פוטוסינתטיים מוקדמים הפחיתו את ריכוז הפחמן הדו-חמצני והגדילו את כמות החמצן באטמוספירה. בהתבסס על מחקרי שעון מולקולרי של העשור הקודם לערך, מחקר משנת 2022 מצא כי משך הזמן המשוער להיווצרות הסטרפטופיטיים הרב-תאיים (כולם פרט לקלאד הבסיסי החד-תאי Mesostigmatophyceae) התקצר בתקופה הקריוגנית הקרירה ומשך הזמן של ההפרדה שלאחר מכן של הסטרפטופיטיים בתור האדיקר החם התקצר. החוקרים פירשו זאת כאינדיקציה ללחצי ברירה אבולוציוניים שיצרה תקופת הקרח על האורגניזמים הפוטוסינתטיים, שקבוצה מהם הצליחה לשרוד בסביבה יבשתית (Edaphic Refugia) חמה יותר, ולאחר מכן לשגשג בתת-תור האדיקר ובפנרוזואיקון, תקופות מאוחרות יותר ביבשה כצמחי עובר. המחקר העלה תאוריה לפיה המורפולוגיה החד-תאית ותכונות ייחודיות אחרות של ה-Zygnematophyceae עשויות לשקף התאמות נוספות לחיים קריופיליים (חיי אורגניזמים אקסטרמופילים החיים בקור). תחילתה של צמחייה יבשתית העלתה את קצב הצטברות החמצן באטמוספירה, שכן צמחי היבשה הפיקו חמצן כתוצר פסולת. כאשר ריכוז זה עלה מעל 13%, לפני כ-450 מיליון שנים, התאפשרו שריפות בר, הניכרות מפחם בתיעוד המאובנים. מלבד פער שנוי במחלוקת בדבון המאוחר, פחם קיים מאז.
פחם הוא מצב טפונומי חשוב. שריפה או קבורה באפר וולקני חם מסלקות את התרכובות הנדיפות ומשאירות רק שאריות של פחמן טהור. זה אינו מקור מזון בר קיימא לפטריות, אוכלי עשב או דטריטובורים (אוכלי רקבובית), ולכן הוא נוטה להשתמר. הוא גם חזק ויכול לעמוד בלחץ, ולכן משתמרים בו פרטים מעודנים, לפעמים תת-תאיים, של אורגניזמים.
אבולוציה של מחזורי חיים
לכל הצמחים הרב-תאיים יש מחזור חיים הכולל שני דורות או שלבים. שלב הגמטופיט מכיל סט אחד של כרומוזומים (מסומן 1n) ומייצר גמטות (זרע וביצית). שלב הספורופיט מכיל כרומוזומים מזווגים (מסומנים 2n) ומייצר נבגים. שלבי הגמטופיט והספורופיט עשויים להיות הומומורפיים, ונראים זהים בחלק מהאצות, כגון Ulva lactuca, אך הם שונים מאוד בכל צמחי האדמה המודרניים, מצב המכונה הטרומורפיה.
הדפוס באבולוציה של הצמח היה מעבר מהומומורפיה להטרומורפיה. האצות שמהן התפתחו צמחי האדמה היו כמעט בוודאות הפלוביוניות, בהיותן הפלואידיות במשך כל מחזורי חייהן, כאשר זיגוטה חד-תאית מספקת את שלב ה-2N. כל צמחי האדמה (כלומר צמחי העובר) הם דיפלוביוניים – במילים אחרות: גם השלב ההפלואידי וגם השלב הדיפלואידי שלהם הם רב-תאיים. טחבים (טחבי כבד, טחבי עלים ואנתוצרוטה) פיתחו את הגמטופיט כשלב הדומיננטי של מחזור החיים, והספורופיט נעשה תלוי בו כמעט לחלוטין; צמחים וסקולריים פיתחו את הספורופיט כשלב הדומיננטי, ותפקידו של הגמטופיט מצומצם במיוחד בצמחי הזרע.
השלב הדיפלואידי של מחזור החיים הפך אפוא לדומיננטי. הסבר אחד שהוצע לכך הוא שדיפלואידיות מאפשרת למסך את ביטוין של מוטציות מזיקות באמצעות קומפלמנטציה. כלומר, אם אחד מהגנומים ההוריים של התאים הדיפלואידיים מכיל מוטציות המובילות לפגמים בתוצרים של גן אחד או יותר, ניתן יהיה לפצות על חוסרים אלו על ידי הגנום ההורי האחר (שגנים אחרים שלו עלולים להיות פגומים). ככל שהשלב הדיפלואידי הפך לשולט, אפקט המיסוך אפשר כנראה להגדיל את הגנום, ומכאן את תוכן המידע, ללא הגבלה בצורך לשפר את דיוק השכפול הגנטי. ההזדמנות להגדיל את תוכן המידע בעלות נמוכה היא יתרון מכיוון שהיא מאפשרת לקודד התאמות חדשות. תפיסה זו אותגרה על ידי ראיות המצביעות על כך שהברירה הטבעית אינה יעילה יותר בשלב ההפלואידי מאשר בשלב הדיפלואידי במחזור החיים של טחבים ואנגיוספרמים (בעלי פרחים).
שתי תאוריות מתחרות מנסות להסביר את הופעתו של מחזור חיים דיפלוביוני (כלומר, מורכב משלב הפלואידי ומשלב דיפלואידי, ששניהם רב-תאיים).
תאוריית האינטרפולציה (הידועה גם בתור התאוריה האנטיתטית או האינטרקלרית (intercalary)) גורסת כי האינטרפולציה של ספורופיט רב-תאי בין שני דורות עוקבים של גמטופיטים הייתה חידוש שנגרם על ידי מיוזה קודמת בזיגוטה עם נבט צעיר, עם סבב אחד או יותר של חלוקה מיטוטית. כך נוצרה רקמה רב-תאית דיפלואידית והמיוזה יצרה נבגים. תאוריה זו מרמזת שהספורופיטים הראשונים היו בעלי מורפולוגיה פשוטה יותר, בדומה לגמטופיט שהם היו תלויים בו. נראה שזה משתלב היטב עם מה שידוע על הטחבים, שבהם גמטופיט תלואידי מזין ספורופיט פשוט, שמכיל קצת יותר ממנבג לא מסועף על גבעול. המורכבות הגוברת של הספורופיט הקדמון הפשוט, כולל ההתפתחות של תאים פוטוסינתטיים, שחררה אותו מהתלות בגמטופיט, כפי שקורה בכמה ציפורניים (Anthoceros), והביאה לכך שהספורופיט פיתח איברים ורקמות וסקולריות, והפך לשלב דומיננטי, כמו בצמחים וסקולריים (טרכאופיטים, tracheophytes). ניתן למצוא לתאוריה הזאת חיזוק בהבחנה שפרטים קטנים יותר של קוקסוניה נתמכו קרוב לוודאי על ידי יצירת גמטופיטים. נצפו צירים גדולים יותר, עם מקום לרקמות פוטוסינתטיות המאפשרות קיום עצמי, מה שמספק מסלול אפשרי להתפתחות ספורופיט עצמאי.
ההשערה החלופית, תאוריית הטרנספורמציה (או התאוריה ההומולוגית), טוענת שייתכן שהספורופיט הופיע לפתע על ידי כך שהמיוזה נדחתה עד שנוצר ספורופיט רב-תאי מפותח. מכיוון שבתרחיש כזה, אותו חומר גנטי משמש גם בשלב ההפלואידי וגם בשלב הדיפלואידי, שניהם ייראו אותו הדבר. זה מסביר כיצד אצות כמו Ulva lactuca ("חסת ים", Sea lettuce) מייצרות שלבים מתחלפים של ספורופיטים וגמטופיטים זהים. לאחר מכן, ייתכן שההסתגלות לסביבת האדמה המייבשת, שמקשה על רבייה מינית, גרמה לפישוט הגמטופיט הפָּעיל מינית, ולהרחבה של שלב הספורופיט כדי להפיץ טוב יותר את הנבגים העמידים למים. רקמת הספורופיט והגמטופיט של צמחים וסקולריים כגון ריניה (Rhynia), שהשתמרו בשכבת קרקע מתקופת הדבון המכונה "Rhynie chert", הן בעלות מורכבות דומה, וזה נחשב כתומך בהשערה זו. לעומת זאת, בצמחים וסקולריים מודרניים, למעט Psilotum, הספורופיט והגמטופיט הם בעלי מבנה שונה (הטרומורפיים), ונדיר שלגמטופיטים יש רקמה וסקולרית.
סימביוזה מיקוריזלית ארבוסקולרית
אין עדות לכך שלצמחי אדמה מוקדמים מתקופת הסילור ומתקופת הדבון המוקדם היו שורשים, אם כי לעיתים מתגלות עדויות מאובנות לריזואידים בכמה מינים, כמו הורניופיטון. לצמחי האדמה הקדומים ביותר גם לא היו מערכות וסקולריות להובלת מים ומזון. אגלאופיטון, צמח וסקולרי נטול שורשים הידוע ממאובני דבון בשכבת ה-Rhynie chert , היה הצמח היבשתי הראשון שהתגלה כבעל קשר סימביוטי לפטריות שיצרו מיקוריזות ארבוסקולריות (Arbuscular mycorrhiza) , "שורשים פטרייתיים דמויי עץ" (מ"ארבוס", Arbus, עץ בלטינית, ו"וסקולרי", כלומר עורקי), בגליל מוגדר היטב של תאים (טבעת בחתך רוחב) בקליפת גבעוליו. הפטריות ניזונוּ מהסוכרים של הצמח, בתמורה לחומרי הזנה שנוצרו או הופקו מהאדמה (בעיקר פוספט), שאלמלא הפטריות לא הייתה לצמח גישה אליהם. כמו צמחי אדמה חסרי שורשים אחרים מתקופת הסילור ומתקופת הדבון המוקדם, ייתכן שאגלאופיטון הסתמך על פטריות מיקוריזיות ארבוסקולריות לצורך השגת מים ומזון מהאדמה.
הפטריות היו מהמערכה Glomeromycota, קבוצה שהופיעה כנראה לפני מיליארד שנים ועדיין יוצרת קישורים של מיקוריזה ארבוסקולרית עם כל קבוצות צמחי היבשה העיקריות, החל מטחבים ועד פטריודופיטים , חשופי זרע ובעלי פרחים, ועם יותר מ-80% מהצמחים הווסקולריים.
עדויות מניתוח רצף DNA מצביעות על כך שההדדיות של המיקוריזה הארבוסקולרית נוצרה באב הקדמון המשותף של קבוצות צמחי האדמה הללו במהלך המעבר שלהם ליבשה ואולי אפילו הייתה הצעד הקריטי שאיפשר להם ליישב את היבשה. פטריות מיקוריזה הופיעו לפני שהצמחים הללו פיתחו שורשים, ויכלו לסייע לצמחים להשיג מים וחומרי הזנה מינרליים כגון זרחן, בתמורה לתרכובות אורגניות שהפטריות לא יכלו לסנתז בעצמן. פטריות אלה מגדילות אפילו את הפרודוקטיביות של צמחים פשוטים כמו טחבי כבד.
כיסוי חיצוני (cuticle), סטומטה ומרווחים בין-תאיים
כדי לבצע פוטוסינתזה, צמחים חייבים לספוג פחמן דו-חמצני מהאטמוספירה. אולם, כשהרקמות הופכות זמינות לכניסת פחמן דו-חמצני, הן גם מאפשרות למים להתאדות. איבוד המים מהיר בהרבה מספיגת הפחמן הדו-חמצני, והצמחים זקוקים למקור מים שיפצה על המים שאָבדו.
צמחי יבשה מוקדמים הובילו מים בצורה אפופלסטית, בקירות הנקבוביים של תאיהם. מאוחר יותר, הם פיתחו שלוש תכונות אנטומיות שנתנו להם יותר שליטה על אובדן המים הבלתי נמנע שמתלווה להגשת פחמן דו-חמצני. ראשית, התפתח כיסוי חיצוני עמיד למים בשם cuticle, שהפחית את איבוד המים. שנית, התפתחו פתחים משתנים, פיוניות, שיכולות להיפתח ולהיסגר כדי לווסת את כמות המים שאובדת באידוי במהלך ספיגת פחמן דו-חמצני. שלישית, התפתח מרווח בין-תאי בין תאי פרנכימה (Parenchyma) פוטוסינתטיים שמאפשר הובלה פנימית משופרת של הפחמן הדו-חמצני לכלורופלסטים. שלוש תכונות אלה סיפקו יכולת משופרת להומאוסטאזיס או ויסות של תכולת המים ברקמות (homoiohydry), וסיפקו יתרון מיוחד במקרה שאספקת המים אינה קבועה. ריכוזי הפחמן הדו-חמצני הגבוהים של תקופות הסילור והדבון המוקדם, כאשר הצמחים התחילו לראשונה להתיישב ביבשה, הביאו לכך שהצמחים השתמשו במים ביעילות יחסית. ככל שהפחמן הדו-חמצני נספג מהאטמוספירה על ידי הצמחים וריכוזו באטמוספירה פחת, יותר מים אבדו בהשגתו, והתפתחו מנגנונים אלגנטיים יותר להשגה ולהובלה של מים. צמחים שגדלו כלפי מעלה לאוויר נזקקו למערכת להובלת מים מהאדמה לכל החלקים השונים של הצמח שמעל הקרקע, במיוחד לחלקים העושים פוטוסינתזה. בסוף תור הקרבון, כאשר ריכוזי הפחמן הדו-חמצני פחתו למידות שקרובות לאלו שקיימות היום, בערך פי 17 יותר מים אבדו לכל יחידה של פחמן דו-חמצני שנספג. עם זאת, גם בתקופה המוקדמת וה"קלה" יחסית, קשה היה לספוח מים והיה צריך להעביר אותם לחלקי הצמח מהאדמה הרטובה כדי להימנע מהתייבשות.
ניתן לספוג מים על ידי נימיוּת לאורך בד עם מרווחים קטנים. בעמודים צרים של מים, כמו אלו שבדופנות תאי הצמח או בטרכאידות (צינורות קטנים בעצה), כאשר מולקולות מתאדות מקצה אחד, הן מושכות את המולקולות מאחוריהן לאורך התעלות. לכן, התאיידות לבדה מספקת את הכוח המניע להובלת מים בצמחים. עם זאת, ללא כלי הובלה מתמחים, מנגנון הלכידות-מתח הזה יכול לגרום ללחצים שליליים המספיקים לקריסת תאים מוליכי מים, וזה מגביל את הובלת המים למרחק של סנטימטרים בודדים לכל היותר, ולכן הגביל את גודלם של הצמחים המוקדמים.
עצה
כדי להשתחרר ממגבלת הגודל הקטן ומהצורך בלחות מתמדת, שהכתיבה מערכת ההובלה הפרנכימטית (Parenchyma), נזקקו הצמחים למערכת הובלת מים יעילה יותר. ככל שהצמחים נעשו גבוהים יותר, התפתחו רקמות וסקולריות מיוחדות להובלת מים, תחילה בצורה של תאים הידרואידיים פשוטים מהסוג שנמצא בספורופיטים של אזוב. התאים המוארכים הפשוטים הללו מתו והתמלאו במים בבגרותם, וסיפקו תעלה להובלת מים, אך הקירות הדקים והלא מחוזקים שלהם התמוטטו תחת מתח מים לא גדול והגבילו את גובה הצמח. עד אמצע הסילור הופיע סוג חדש של תאי הובלה, הטרכאידות – תאים רחבים יותר ובעלי דפנות מחוזקות בליגנין, שהיו עמידים יותר מפני התמוטטות תחת הלחץ שגרם מתח המים. תאים מוארכים ומחודדים אלה מרכיבים עד היום את העצה של צמחים וסקולריים. הטרכאידות הופיעו ביותר מקבוצת צמחים אחת, וייתכן שיש להן מקור אבולוציוני יחיד, אולי בתוך אנתוצרוטה, שממנו התפתחו כל הצמחים הווסקולריים. לחלופין, ייתכן שהטרכאידות התפתחו יותר מפעם אחת. הרבה יותר מאוחר, בקרטיקון, הופיעו לאחר הטרכאידות עורקים בבעלי פרחים. ככל שהתפתחו מנגנוני הובלת מים וכיסויים חיצוניים עמידים למים, צמחים יכלו לשרוד בלי להיות מכוסים כל הזמן בשכבה דקה של מים. המעבר הזה מחוסר יכולת לשמר מים ליכולת לווסת את כמות המים, פתח אפשרויות חדשות להתיישבות ביבשה.
לפרה-טרכאופיטים (צמחים קדם-ווסקולריים) מהדבון המוקדם, Aglaophyton ו-Horneophyton, יש צינורות הובלת מים לא מחוזקים עם מבני קירות דומים מאוד לתאי הובלה (Hydroids) של טחב, אבל הם צמחו לצד מינים של צמחים וסקולריים (כמו Rhynia gwynne-vaughanii) שהייתה להם עצה עם תאי טרכאידות (בעלי צינורות, או צינוריים) שחוזקו היטב ברצועות ליגנין. המאקרו מאובנים המוקדמים ביותר הידועים כבעלי עצה הם צמחים קטנים מאמצע הסילור, מהסוג קוקסוניה. עם זאת, רצועות מעובות על דפנות של שברי צינורות מבודדים מופיעות החל בתור הסילור המוקדם ואילך.
צמחים המשיכו לפתח דרכים חדשות להפחית את ההתנגדות לזרימה בתאיהם, הגדילו בהדרגה את יעילות הובלת המים, ושיפרו את עמידות הטרכאידות כך שלא יתמוטטו תחת מתח. בדבון המוקדם, הקוטר המרבי של הטרכאיד גדל עם הזמן, אך ייתכן שנעצר בצמחי הזוסטרופיל באמצע הדבון. קצב ההובלה הכולל תלוי גם בשטח החתך הכולל של צרור העצה, ולחלק מהצמחים מהדבון האמצעי, כמו טרימרופיטים (Trimerophytes), היו סטלות (Stele – חלק מהשורש או הגזע) גדולות בהרבה מאלו של אבותיהם המוקדמים. טרכאידות רחבות יותר סיפקו שיעורים גבוהים יותר של הובלת מים, אך הגדילו את הסיכון לקוויטציה, היווצרות בועות אוויר כתוצאה משבירה של עמוד המים עקב המתח. שקעים קטנים בקירות הטרכאיד מאפשרים למים לעקוף טרכאיד פגום תוך מניעת מעבר בועות אוויר, אך במחיר של קצב זרימה מוגבל. עד תור הקרבון, בעלי הפרחים (גימנוספרמים) כבר פיתחו שקעים מתוחמים, מבנים דמויי שסתומים שאפשרו לשקעים בעלי מוליכות גבוהה להיאטם כאשר בפתח אחד של הטרכאיד פוחת הלחץ.
לטרכאידות יש דופנות קצה מחוררות, מה שיוצר התנגדות גדולה לזרימת המים, אך ייתכן שהיה להן יתרון בכך שיכלו לבודד תסחיף אוויר שנגרם כתוצאה מקוויטציה או הקפאה. עורקים התפתחו לראשונה במהלך תקופות יבשות, דלות בפחמן דו-חמצני בתור הפרם המאוחר, בשבטבטים, שרכים וסלגינלים באופן בלתי תלוי זה בזה, ומאוחר יותר הופיעו באמצע הקרטיקון בגנטאים ובבעלי הפרחים. עורקים בצמחים הם צינורות פתוחים ללא קירות קצה, והם ממוקמים קצה מול קצה כדי לפעול כצינור רציף אחד. עורקים אפשרו לאותו שטח חתך של עץ להעביר יותר מים מאשר טרכאידות. זה איפשר לצמחים למלא את גבעוליהם ביותר סיבים מבניים ופתח נישה חדשה לצמחים מטפסים, שיכלו להעביר מים מבלי להיות עבים כמו העץ שעליו גדלו. למרות היתרונות הללו, עץ על בסיס טרכאידות הוא הרבה יותר קל, ולכן זול יותר לייצור, מכיוון שעורקים צריכים חיזוק רב בהרבה כדי למנוע קוויטציה. מרגע שצמחים הגיעו לרמת השליטה הזו על אידוי מים והובלתם, הם נעשו הומו-הידריים, כלומר מסוגלים לחלץ מים מסביבתם דרך איברים דמויי שורשים במקום להסתמך על שכבה של לחות על פני השטח, וזה איפשר להם לגדול לממדים גדולים בהרבה. אבל כתוצאה מחוסר התלות הגוברת שלהם בסובב אותם, רוב הצמחים הווסקולריים איבדו את יכולתם לשרוד התייבשות – תכונה שהאיבוד שלה גובה מחיר כבד. בצמחי היבשה המוקדמים, התמיכה המבנית הושגה בעיקר על ידי לחץ טורגור, במיוחד על ידי השכבה החיצונית של תאים המכונים טרכאידות סטרומיות (sterome tracheids), ולא על ידי העצה, שהייתה קטנה מדי, חלשה מדי ובמיקום מרכזי מדי מכדי לספק תמיכה מבנית רבה. לצמחים עם עצה משנית שהופיעו באמצע הדבון, כמו הטרימרופיטים והפרוגימנוספרמים  (אבותיהם של צמחי הזרע), היו חתכים גדולים בהרבה של עורקים וסקולריים שיצרו שכבות עציות חזקות.
אנדודרמיס
ייתכן שאנדודרמיס (שכבה חזקה בין הסטלות (Stele) שהיו חלק מהשורש או הגזע, לבין הקורטקס ) התפתח בשורשי הצמחים המוקדמים ביותר בתקופת הדבון, אבל עדות המאובנים הראשונה למבנה כזה היא מתור הקרבון. האנדודרמיס בשורשים מקיף את רקמת הובלת המים ומווסת את חילופי היונים בין מי האדמה לרקמות ומונע כניסת פתוגנים לא רצויים וכו' למערכת הובלת המים. האנדודרמיס יכול גם לספק לחץ כלפי מעלה, ולדחוף מים מתוך השורשים אל שאר הצמח כאשר ההתאיידות אינה מספיקה לשם כך.
עלים
עלים הם האיברים הפוטוסינתטיים העיקריים של צמח מודרני. הדחיפה להתפתחותם של עלים הייתה קרוב לוודאי ירידה בריכוזי הפחמן הדו-חמצני באטמוספירה במהלך תקופת הדבון; העלים אפשרו קליטה יעילה יותר של פחמן דו-חמצני לצורך פוטוסינתזה.
עלים התפתחו יותר מפעם אחת. בהתבסס על המבנה שלהם, הם מסווגים לשני סוגים: מיקרופילים, חסרי עורקים מורכבים שייתכן שמקורם בבליטות קוצניות המכונות אינציות, ומגה-פילים, שהם גדולים ובעלי עורקים מורכבים, שייתכן שנוצרו מקבוצות ענפים שעברו שינוי. הועלתה השערה ששני סוגי המבנים הללו התפתחו באופן בלתי תלוי. מגה-פילים, על פי תאוריית הטלומים (Telome) של וולטר צימרמן, התפתחו מצמחים בעלי ארכיטקטורת הסתעפות תלת-ממדית, דרך שלושה שינויים: כיסוי עילי – התפתחות של ענפים צידיים בעלי אורך קצוב, שהובילה למיקום הצידי האופייני לעלים; מישוריות – היערכות של מספר ענפים במבנה מישורי במקום במבנה תלת-ממדי; ורישות או איחוי – איחוד של מספר ענפים מישוריים, שהוביל ליצירת הטָרָף של העלה. שלושת השלבים התרחשו מספר פעמים בהתפתחות העלים של היום.
תאוריית הטלומים נתמכת בעדויות מאובנים. וולפגנג הגמן הטיל בכך ספק מסיבות מורפולוגיות ואקולוגיות והציע תאוריה חלופית. לפי תאוריית הטלומים לצמחי האדמה הפרימיטיביים יש מערכת הסתעפות תלת-ממדית של צירים סימטריים רדיאליים (טלומים). הגמן טוען ההפך: צמחי הקרקע הפרימיטיביים שהולידו את הצמחים הווסקולריים היו שטוחים, תלואידיים, דמויי עלה, ללא צירים, קצת כמו טחבי כבד או פרותאלוסים של שרכים. צירים כגון גבעולים ושורשים התפתחו מאוחר יותר כאיברים חדשים. רולף סאטלר הציע השקפה מכוונת-תהליכים, המשאירה מקום מוגבל הן לתאוריית הטלום והן לחלופה של הגמן, ובנוסף מתייחסת לרצף בין מבנים דורסי-ונטראליים (dorsiventral, שטוחים) ורדיאליים (גליליים) שיש בצמחי אדמה מאובנים וחיים. דעה זו נתמכת במחקר בגנטיקה מולקולרית. ג'יימס (2009) ציין בדברי הסיכום שלו כי "רדיאליות [האופיינית לצירים כגון גבעולים] ודורסי-ונטראליות [המאפיינת עלים] הן קצותיו של ספקטרום רציף. למעשה, זה פשוט עיתוי ההפעלה של גן ה-KNOX!" (גנים מקבוצת KNOX אחראים על דיפלואידיות של צמחים ירוקים. הם מווסתים התפתחות דיפלואידית בשושלות הצמחים הירוקים העיקריים: כלורופיטים (אצות ירוקות) וסטרפטופיטים (אצות נאוניתיות וצמחי יבשה)).
הצמחים הווסקולריים המוקדמים מהסוג רינופיט שנמצאו בסלעי המשקע של ריני (Rhynie Chert) שבסקוטלנד, כללו לא יותר מאשר צירים דקים ופשוטים. הטרימרופיטים מתקופת הדבון המוקדם עד האמצעי עשויים להיחשב "בעלי עלים". קבוצה זו של צמחים וסקולריים ניתנים לזיהוי על ידי מסות המנבגים שלהם, המעטרות את קצוות הצירים העשויים להתפצל בצורות שונות. חלק מהאורגניזמים, כמו פסילופיטון, נשאו אנציות (enation). האנציות שלהם היו בליטות קטנות וקוצניות של הגבעול, ללא צינורות הובלה משל עצמן.
צמחי העובר מהסוג זוסטרופילים היו בעלי תפוצה ניכרת כבר בתקופת הסילור המאוחר, הרבה לפני כל רינופיט בעל מורכבות דומה. הצמחים מקבוצה זו, שניתנים לזיהוי על ידי מנבגים בצורת כליה שצמחו על ענפים צדדיים קצרים, קרובים לעורקים הראשיים – לפעמים הסתעפו בצורת H. זוסטרופילים רבים נשאו אנציות (enation – גידולי רקמה קטנים על פני השטח, במגוון צורות) על ציריהם, אך באף אחת מהאנציות לא היו סימנים לעורקים וסקולריים. העדות הראשונה לאנציות עם עורקים וסקולריים היא במאובני טחב הידועים בשם ברגוונתיה – סוג של ליקופוד נכחד – שמופיע בתיעוד המאובנים בתור הסילור המאוחר. באורגניזם זה, עִקְבַת העלה ממשיכה לתוך העלה ויוצרת את העורק האמצעי שלו. אחת התאוריות, המכונה "תאוריית האנציה", גורסת שהעלים המיקרופיליים של צמחים וסקולריים מוקדמים ממשפחת רגלי הזאב התפתחו מסטלות (כאמור, סטלה, Stele, היא חלק מהשורש או הגזע) מוקדמות שהתחברו עם אנציות קיימות. לעלים של הסוג אסטרוקסילון, שהשתמר בשכבת Rhynie chert כמעט 20 מיליון שנה מאוחר יותר מברגוונתיה, הייתה אספקת נוזלים וסקולרית פרימיטיבית – בצורת עקבות עלים היוצאים מהסטלה המוקדמת המרכזית לעבר כל "עלה" בודד. אסטרוקסילון וברגוונתיה נחשבים כליקופודים פרימיטיביים, קבוצה שעדיין קיימת כיום, המיוצגת על ידי איזוט, סלגינל וליקופודים. הליקופודים נושאים מיקרופילים ייחודיים, המוגדרים כעלים בעלי עִקְבָה וסקולרית בודדת. מיקרופילים יכלו לגדול לגודל משמעותי, לדוגמה המיקרופילים של הלפידודנדרלים הגיעו לגודל של מעל מטר, אבל כמעט כולם נושאים רק צרור וסקולרי אחד. יוצאת דופן היא ההסתעפות הנדירה הקיימת בכמה מיני סלגינל.
העלים המוכרים יותר, מגפילים, כנראה התפתחו ארבע פעמים באופן עצמאי: שרך, שבטבט, פרוגימנוספרמים (פרה-צמחי זרע) וצמחי הזרע. נראה כי מקורם בשינוי ענפים מתפצלים, שחפפו או עלו זה מעל זה, הפכו משוטחים או מישוריים ולבסוף פיתחו "רישות" והתפתחו בהדרגה למבנים דומים יותר לעלים. מגפילים, לפי התאוריה של צימרמן, מורכבים מקבוצה של ענפים מרושתים, ולכן "פער העלה" שנותר בנקודת החיבור בין צרור העורקים של העלה ובין זה של הענף הראשי, דומה לשני צירים מתפצלים. בכל אחת מארבע הקבוצות, העלים התפתחו לראשונה במהלך תור הדבון המאוחר עד הקרבון המוקדם, והתגוונו במהירות עד שהעיצובים התייצבו באמצע הקרבון.
ניתן לייחס את עצירת תהליך ההתגוונות לאילוצי התפתחות, אך מדוע לקח כל כך הרבה זמן עד שהעלים התפתחו מלכתחילה? צמחים חיו ביבשה לפחות 50 מיליון שנה לפני שהמגאפילים (עלים גדולים) הפכו למשמעותיים. עם זאת, ידועים לנו מזופילים קטנים ונדירים מהסוג Eophyllophyton מהדבון המוקדם, כך שלא ייתכן שקשיי התפתחות היו המחסום להופעתם. ההסבר הטוב ביותר עד כה הוא שריכוז הפחמן הדו-חמצני באטמוספירה פחת במהירות בתקופה זו – הוא פחת בכ-90% במהלך הדבון. זה דרש עלייה פי 100 בצפיפות הפיוניות כדי לשמור על שיעורי הפוטוסינתזה. כאשר פיוניות נפתחות ומאפשרות למים להתאדות מהעלה, יש לכך אפקט של קירור, הנובע מאובדן חום כמוס באידוי. נראה שצפיפות הפיוניות הנמוכה בדבון המוקדם גרמה לכך שהאידוי וההתקררות כתוצאה מהאידוי היו מוגבלים, והעלים היו מתחממים יתר על המידה אם היו גדלים יותר. צפיפות הפיוניות לא יכלה לגדול, מכיוון שהסטלות הפרימיטיביות – עורקיהם המרכזיים של העלים והשורשים – ומערכות השורשים המוגבלות לא יכלו לספק מים במהירות מספקת כדי לעמוד בקצב האידוי. אין ספק שעלים לא תמיד מועילים, כפי שממחיש האובדן המשני של עלים שהתרחש פעמים רבות, לדוגמה בקקטוסים וב"שרך המטאטא" Psilotum.
אבולוציה משנית יכולה להסוות את המקור האבולוציוני האמיתי של חלק מהעלים. לכמה סוגים של שרכים יש עלים מורכבים המחוברים לפסאודו-סטלה – חיקוי של עורק ראשי – על ידי שלוחה של צרור עורקי העלה, ולא משאירים פער עלה. יתר על כן, עלי השבטבט הם בעלי עורק בודד, ונראה שהם מיקרופילים, מעין קדם-עלים פרימיטיביים; עם זאת, הן תיעוד המאובנים והן הראיות המולקולריות מצביעות על כך שלאבותיו היו עלים עם עורקיות מורכבת, והמצב הנוכחי הוא תוצאה של פישוט משני.
עצים נשירים מתמודדים עם חיסרון נוסף של העלים. האמונה הרווחת שצמחים משילים את עליהם כשהימים מתקצרים היא מוטעית; ירוקי-עד שגשגו ב במהלך עידן החממה האחרון. הסיבה המקובלת להשרת עלים בחורף היא התמודדות עם מזג האוויר – העץ מתמודד טוב יותר עם עוצמת הרוח ומשקל השלג בלי עלים שמגדילים את שטח הפנים. אובדן עלים עונתי התפתח באופן עצמאי מספר פעמים והוא קיים בגינקואלים (שאחד ממייצגיהם כיום הוא גינקו דו-אונתי), בחלק מהמחטנאים ובבעלי פרחים מסוימים. ייתכן שאובדן עלים התפתח גם כתגובה ללחץ מצד חרקים; ייתכן שהיה פחות יקר לאבד את העלים לחלוטין במהלך החורף או העונה היבשה מאשר להמשיך ולהשקיע משאבים בתיקונם עקב נזקי החרקים.
גורמים שמשפיעים על ארכיטקטורת העלה
גורמים פיזיים ופיזיולוגיים שונים כגון עוצמת אור, לחות, טמפרטורה, מהירויות רוח וכו' השפיעו על התפתחות צורת העלים וגודלם. לעצים גבוהים לעיתים רחוקות יש עלים גדולים, מכיוון שהם נפגעים מרוחות עזות. בדומה לכך, לעצים הגדלים באזורים ממוזגים או טייגה יש עלים מחודדים ככל הנראה כדי למנוע התגבשות קרח על העלים ולהפחית את אובדן המים כתוצאה מאידוי. אכילת עשב על ידי יונקים וחרקים הייתה הכוח המניע בהתפתחות העלים. דוגמה לכך היא שלצמחים מהסוג הניו זילנדי Aciphylla יש קוצים על העלים, שכנראה הקשו על עופות המואה הנכחדת לאכול מהם. למינים אחרים בסוג Aciphylla, שלא התקיימו יחד עם המואה, אין קוצים אלה.
עדויות גנטיות להתפתחות העלה
ברמה הגנטית, מחקרים התפתחותיים הראו כי נדרשת השתקה של גני KNOX (גנים שמקודדים חלבונים המסייעים לתחזוקת המריסטמה) לצורך יצירת הרקמה הראשונית של העלה (Primordium). ההשתקה מתבצעת על ידי גנים של ARP, המקודדים גורמי תעתוק. נראה שמנגנון ההשתקה של גני KNOX ברקמה הראשונית של העלים השתמר היטב במהלך האבולוציה של העלים. ביטוי של גני KNOX בעלים מייצר עלים מורכבים. משערים שהתפקיד הזה של גני ה-ARP נוצר בשלב מוקדם מאוד באבולוציה של הצמחים הווסקולריים, מכיוון שגם לחברי הקבוצה הפרימיטיבית בעלי קשקשים יש גן דומה מבחינה תפקודית. גורמים נוספים שממלאים תפקיד בהגדרת הרקמה הראשונית של העלה הם ההורמונים הצמחיים אוקסין, ג'יברלין וציטוקינין.
סידור העלים (פילוטקסיה) על גוף הצמח הוא באופן כזה שהצמח יכול לספוג אור בצורה מרבית. סביר שתשתית גנטית של סידור כזה תשרוד טוב יותר, וכן תשתכפל יותר בברירה הטבעית. עם זאת, בתירס, די במוטציה בגן אחד בלבד שנקרא abphyl (abnormal phyllotaxy) כדי לשנות את סידור העלים, מה שרומז שמוטציה של מוקד בודד על הגנום מספיקה כדי ליצור גיוון.
לאחר שהתאים הראשוניים של העלה נוצרים מתאי SAM, מוגדרים הצירים החדשים לצמיחת העלים, שהחשוב (והנחקר) שבהם הוא ציר המשטח התחתון–העליון (הציר האבקסיאלי–אדקסיאלי). נראה שהגנים המעורבים בהגדרת הציר הזה והצירים האחרים השתמרו פחות או יותר בצמחים מורכבים. יש עדות לכך שחלבונים ממשפחת HD-ZIPIII מעורבים בהגדרת הזהות האדקסיאלית (שייכות לצד העליון) של משטח העלה. חלבונים אלה מסיטים חלק מהתאים הראשוניים של העלה ממצב ברירת המחדל האבקסיאלי (שייכות לצד התחתון), והופכים אותם לאדקסיאליים (שייכים לצד העליון של העלה). בצמחים מוקדמים בעלי עלים, לעלים היה כנראה רק סוג אחד של משטח – אבקסיאלי, הצד התחתון של העלים הקיימים היום. הגדרת הזהות האדקסיאלית – משטח עליון בעלה – התרחשה כ-200 מיליון שנה לאחר ביסוס הזהות האבקסיאלית – משטח תחתון.
מחקר ענֵף מתנהל סביב האופן שבו נוצר המגוון הרחב של עלי הצמחים. התגלו מספר מנגנונים. אחד המשמעותיים שבהם הוא, כאמור, מעורבות של גני KNOX ביצירת עלים מורכבים, כמו בעגבנייה. אך המנגנון הזה אינו אוניברסלי. לדוגמה, האפונה משתמשת במנגנון אחר. מוטציות המשפיעות על עקמומיות העלים יכולות לשנות את צורת העלים משטוחה למקומטת, כמו עלי כרוב. ישנם גם מדרגים מורפוגניים (המושפעים על ידי הגנים) בעלה מתפתח, המגדירים את ציר העלה ועשויים להשפיע על צורת העלה. סוג נוסף ומאוד חשוב של גורמים שמווסתים את התפתחות העלה הוא מיקרו-רנא.
שורשים
השורשים חשובים לצמחים משתי סיבות עיקריות: ראשית, הם מעגנים את הצמח למצע; וחשוב מכך, הם מספקים לצמח מקור מים וחומרי הזנה מהאדמה. השורשים אפשרו לצמחים לצמוח גבוה יותר ומהר יותר.
לאבולוציה של השורשים היו השלכות בקנה מידה עולמי. על ידי תיחוח הקרקע והפיכתה לחומצית יותר (על ידי ספיגת חומרים מזינים כגון חנקה ופוספט) הם אפשרו לצמח להגיע עמוק יותר, תוך הזרקת תרכובות פחמן עמוק יותר לקרקע, עם השלכות עצומות על האקלים. ייתכן שההשפעות הללו היו כה עמוקות עד שהובילו להכחדה המונית.
אומנם יש עקבות של טביעות דמויות שורשים בקרקעות מאובנים בתור הסילור המאוחר, אך מאובני צומח מראים שהצמחים המוקדמים ביותר היו נטולי שורשים. לרבים מהם היו ענפים שהשתרעו על פני האדמה, עם צירים זקופים או יצעים מפוזרים פה ושם, ולחלקם אפילו היו ענפים תת-קרקעיים שלא עשו פוטוסינתזה והיו חסרי פיוניות. לשורשים יש כיפת שורש. לצמחים מתור הסילור-דבון כמו Rhynia ו-Horneophyton אומנם הייתה מקבילה פיזיולוגית לשורשים, אבל שורשים של ממש – המוגדרים כאיברים מובחנים מגבעולים – הגיעו מאוחר יותר. שורשים משתמרים רק לעיתים רחוקות בתיעוד המאובנים, וההבנה שלנו לגבי מקורם האבולוציוני הוא לאקונה (חסר).
ריזואידים – מבנים קטנים הממלאים תפקיד זהה לשורשים, בדרך כלל בקוטר תא אחד – כנראה התפתחו מוקדם מאוד, אולי אפילו לפני שהצמחים פיתחו שורשים. ניתן לראות אותם ב-Characeae, קבוצת אצות שהן אחיות של צמחי הקרקע. עם זאת, ריזואידים כנראה התפתחו יותר מפעם אחת (בדומה לתעופה או לעין). פרוטו-שורשים של חזזיות, למשל, ממלאים תפקיד דומה. גם לבעלי חיים מסוימים (כגון Lamellibrachia ) יש מבנים דמויי שורשים. ריזואידים נראים בבירור במאובני Rhynie chert, והיו נוכחים ברוב הצמחים הווסקולריים (בעלי העורקים) המוקדמים ביותר, ועל בסיס זה נראה כי הם המקור שממנו התפתחו שורשי הצמחים.