cyanic-selkie/wikianc huggingface dataset:
Illa Perejil
Datos xeográficos
Unha canle de media milla sepáraa do continente. A profundidade da auga aos seus pés chega a alcanzar de 20 a 30 metros. Entre a illa e a terra firme está o fondeadeiro de Perejil, que pode dar acubillo a pequenas embarcacións, e foi utilizado tanto por pescadores que en mal tempo buscaban a súa protección, como por contrabandistas, que atopaban resgardo ante a belicosidade dos habitantes próximos.
Na costa leste aparecen dúas pequenas calas, chamadas a máis setentrional do Rei e a máis meridional da Raíña. Próxima a esta cala áchanse os restos dunha torre e dun alxibe, construídos polos portugueses. A illa conta cunha cova de suficiente tamaño para albergar no seu interior a unhas 200 persoas.
Atópase deshabitada, e apenas ten algún tipo de flora ou fauna, con clima mediterráneo moi árido. Rexistra temperaturas que oscilan entre os 15 °C no inverno e os 40 °C no verán.
David Archambault II
David Archambault II (en ) é o presidente tribal da reserva india de Standing Rock de Dacota do Norte. Graduouse na Universidade Estatal de Dacota do Norte, e fixo un máster na Universidade de Mary.
No 2016 e 2017, Archambault falou a prol dos dereitos da Tribo de Standing Rock e outros pobos aliados nas protestas polo oleoduto Dakota Access. Ademais, escribiu editoriais para The New York Times e falou sobre os dereitos indíxenas perante a Consello de Dereitos Humanos das Nacións Unidas.
Provincia de Arezzo
Arezzo é unha provincia da rexión da Toscana, en Italia. A súa capital é a cidade de Arezzo.
Ten unha área de 3.235 km2, e unha poboación total de 323.288 habitantes (2001). Hai 39 municipios na provincia, sendo os principais:
Evolución
A evolución é o cambio nas características herdadas das poboacións biolóxicas co paso das xeracións. Os procesos evolutivos dan lugar a diversidade en todos os niveis biolóxicos de organización, como as especies, os organismos individuais e as moléculas como o ADN e proteínas. Todos os seres vivos da Terra descenden dun antepasado común (LUCA) que viviu hai entre 3 500 e 3 800 millóns de anos. En xullo de 2016, os científicos informaron da identificación dun conxunto de 355 xenes procedentes de LUCA en todos os organismos vivos da Terra. Os repetidos eventos de especiación e de diverxencia dos seres vivos poden inferirse do conxunto de trazos bioquímicos e morfolóxicos compartidos, ou das secuencias de ADN compartidas. Estes trazos e secuencias homólogas son moi similares entre as especies que comparten un antepasado común máis recente, e poden utilizarse para reconstruír as historias evolutivas, utilizando tanto as especies existentes coma o rexistro fósil. Os padróns existentes de biodiversidade foron modelados pola especiación e pola extinción.
Charles Darwin foi o primeiro que formulou un argumento científico para a teoría da evolución por selección natural e selección sexual. A evolución por selección natural é un proceso que se pode inferir de tres feitos sobre as poboacións: primeiro, prodúcese máis descendencia da que é posible que sobreviva; segundo, os trazos varían entre os individuos, o que orixina diferentes taxas de supervivencia e reprodución; e terceiro, as diferenzas nos trazos son herdables. Así, cando morren os membros dunha poboación son substituídos pola proxenie dos pais que estaban mellor adaptados para sobrevivir e reproducirse no medio ambiente no cal ten lugar a selección natural. Este proceso crea e preserva trazos que son aparentemente axeitados para o seu papel funcional. A selección natural é a única causa coñecida da adaptación biolóxica, pero non a única causa da evolución. Outras causas non adaptativas da evolución son a mutación e a deriva xenética.
A inicios do século XX, os coñecementos da xenética clásica foron integrados coa teoría de Darwin da evolución por selección natural coa creación da disciplina da xenética de poboacións. A importancia da selección natural como causa da evolución foi aceptada noutras ramas da bioloxía. Ademais, as nocións que se mantiñan anteriormente sobre evolución, como a ortoxénese e o "progreso" quedaron obsoletas. Os científicos continúan estudando varios aspectos da evolución formulando e poñendo a proba hipóteses, construíndo teorías, usando datos observacionais, e realizando experimentos de campo e de laboratorio. Os biólogos están de acordo en que a descendencia con modificacións é un dos feitos científicos establecidos con máis fiabilidade. En termos de aplicacións prácticas, a comprensión da evolución foi instrumental para os desenvolvementos de varios campos científicos e industriais, incluíndo a agricultura, medicina, veterinaria e a bioloxía en xeral. Os descubrimentos feitos na bioloxía evolutiva tiveron un impacto significativo non só nas áreas tradicionais da bioloxía senón tamén noutras disciplinas académicas, incluíndo a antropoloxía e a psicoloxía.
Historia do pensamento evolucionista
A idea de que un tipo de animal podía descender doutro tipo de animal remóntase aos primeiros filósofos gregos presocráticos, como Anaximandro e Empédocles. A diferenza destas visións materialistas, Aristóteles consideraba todas as cousas naturais, non só as viventes, como concrecións (entelequias) imperfectas de diferentes posibilidades naturais fixadas, o que se coñece como "formas", "ideas" ou (nas traducións latinas) "especies". Isto formaba parte do coñecemento teleolóxico da natureza na cal todas as cousas estaban destinadas a xogar un papel na orde cósmica divina. O poeta e filósofo romano Lucrecio propuxo a posibilidade de que existisen cambios evolutivos nos organismos, na súa obra De rerum natura. Variacións desta idea fixéronse comúns na Idade Media, e foron integradas dentro das ensinanzas cristiáns, pero Aristóteles non esixía que cada tipo real de animal correspondese a unha forma metafísica exacta, e deu exemplos específicos de como se podían chegar a formar novos tipos de seres vivos.
Outros naturalistas do seu tempo especularon sobre o cambio evolutivo das especies ao longo do tempo de acordo coas leis naturais. Maupertuis escribiu en 1751 sobre as modificacións naturais que ocorrían durante a reprodución e que se acumulaban ao longo de moitas xeracións para producir novas especies. Buffon suxeriu que as especies podían dexenerar orixinando diferentes organismos, e Erasmus Darwin propuxo que todos os animais de sangue quente puideron descender dun só microorganismo (ou "filamento"). O primeiro esquema propiamente evolucionista foi a teoría da "transmutación" de Lamarck de 1809. Esta teoría consideraba que a xeración espontánea producía continuamente formas de vida simples e orixinábase unha maior complexidade en liñaxes paralelas cunha tendencia inherente a progresar, e que a nivel local estas liñaxes se adaptaban ao medio ambiente ao herdaren cambios causados polo uso ou desuso de órganos feito polos seus pais. Este último proceso denominouse despois "lamarckismo". Estas ideas foron condenadas polos naturalistas establecidos como especulacións carentes de apoio empírico. En particular Georges Cuvier insistía en que as especies non estaban relacionadas entre si e eran fixas, as súas semellanzas reflectían o deseño divino para satisfacer as súas necesidades funcionais. Mentres tanto, William Paley desenvolveu as ideas de Ray do deseño benevolente no seu libro de 1802 Natural Theology or Evidences of the Existence and Attributes of the Deity (Teoloxía natural ou probas da existencia e atributos da deidade), que propoñía que as complexas adaptacións observadas eran evidencia do deseño divino, o cal Charles Darwin ao principio admiraba, pero despois acabou criticando.
A ruptura fundamental co concepto de especie fixa (fixismo) en bioloxía empezou coa teoría da evolución por selección natural, que formulou Charles Darwin. Darwin, en parte influenciado polo An Essay on the Principle of Population (Ensaio sobre o principio da poboación) de Thomas Robert Malthus, fixo notar que o crecemento da poboación dos distintos seres vivos leva a unha "loita pola existencia" na cal as variacións favorables poderían prevalecer mentres que outras perecerían. En cada xeración, moitos dos descendentes non conseguen sobrevivir ata a idade reprodutiva debido á limitación dos recursos do seu medio. Isto podía explicar a formación dunha diversidade de animais e plantas a partir dun antepasado común por medio do funcionamento das leis naturais, que funcionaban igual para todo tipo de cousas. Darwin estivo desenvolvendo a súa teoría da "selección natural" desde 1838 en adiante ata que Alfred Russel Wallace lle enviou unha teoría semellante en 1858. Ambos os dous presentaron documentos por separado á Sociedade linneana de Londres. A finais de 1859, o libro publicado por Darwin A orixe das especies explicou a selección natural en detalle e dun modo que fixo que se producise unha crecente aceptación da evolución darwinista. Thomas Henry Huxley aplicou as ideas de Darwin aos humanos, usando a paleontoloxía e a anatomía comparada para proporcionar evidencias de que os homes e os simios compartían un antepasado común. Na súa época a algúns lles molestou esta idea, xa que implicaba que os humanos non ocupaban un sitio especial no Universo.
Os mecanismos precisos da herdanza reprodutiva e da orixe dos novos trazos seguía sendo un enigma. Ao final da súa vida Darwin desenvolveu a súa teoría provisional da panxénese. En 1865 Gregor Mendel informou que as características xenéticas se herdaban dunha maneira predicible por medio da distribución independente e a segregación de "elementos" (máis tarde chamados xenes). As leis de Mendel da herdanza finalmente substituirían á teoría da panxénese de Darwin. Despois, August Weismann fixo a importante distinción entre as células da liña xerminal (liña dos espermatozoides e óvulos) e as células somáticas do corpo, demostrando que a herdanza se transmite só a través da liña xerminal (barreira de Weismann). Hugo de Vries conectou a teoría da panxénese de Darwin coa distinción de Weismann entre células xerminais e somáticas e propuxo que os panxenes de Darwin estaban concentrados no núcleo celular e cando se expresaban podían moverse ao citoplasma para cambiar a estrutura celular (o que hoxe sabemos que non é exactamente así). De Vries foi tamén un dos investigadores que fixo que se coñecesen os traballos de Mendel, e cría que os trazos mendelianos se debían á transferencia de variacións herdables na liña xerminal. Para explicar como se orixinaban as novas variacións, De Vries desenvolveu unha teoría da mutación que orixinou unha división temporal entre os que aceptaban a evolución darwinista e os biométricos que apoiaban a de Vries. Coa chegada do século XX, os pioneiros no campo da xenética de poboacións, como J. B. S. Haldane, Sewall Wright, e Ronald Fisher, estableceron os alicerces da evolución sobre unha base estatística robusta. Fíxose entón evidente a falsa contradición ente a teoría de Darwin, as mutacións xenéticas, e a herdanza mendeliana, que foron reconciliadas.
Nas décadas de 1920 e 1930 a síntese evolutiva moderna conectou a selección natural, a teoría da mutación, e a herdanza mendeliana nunha teoría unificada que se aplicou de forma xeral en todas as pólas da bioloxía. A síntese moderna podía explicar os padróns observados nas especies en termos de poboacións, a través de fósiles transicionais en paleontoloxía, e por medio de complexos mecanismos celulares na bioloxía do desenvolvemento. A publicación da estrutura do ADN por James Watson e Francis Crick en 1953 demostrou a base física da herdanza. A bioloxía molecular mellorou moito a nosa comprensión das relacións entre xenotipo e fenotipo. Fixéronse tamén moitos avances en sistemática filoxenética, mapando a transición dos trazos xenéticos nun marco comparativo e comprobable que levou á publicación e uso de árbores filoxenéticas evolutivas. En 1973, o biólogo evolucionista Theodosius Dobzhansky escribiu que "nada en bioloxía ten sentido se non está baixo a luz da evolución", porque explica as relacións do que antes parecían feitos inconexos da historia natural nun corpo de coñecementos coherente explicativo que describe e predí moitos feitos observables sobre a vida no noso planeta. Desde entón, a síntese moderna ampliouse moito máis para explicar os fenómenos biolóxicos a través da escala integradora completa da xerarquía biolóxica, desde os xenes ata as especies. Esta ampliación denominouse bioloxía evolutiva do desenvolvemento.
Herdanza
miniatura|dereita|Estrutura do [[ADN. As bases están no centro, rodeadas das cadeas azucre-fosfato formando unha dobre hélice.]] A evolución nos organismos ocorre por medio de cambios nos trazos herdables (as características particulares dun organismo). Nos humanos, por exemplo, a cor dos ollos é unha característica herdada e un individuo pode herdar o "trazo ollos castaños" dun dos seus proxenitores. Os trazos ou caracteres herdados están controlados por xenes e o conxunto completo de xenes do xenoma dun organismo coas variantes concretas que este posúe son o xenotipo dese organismo.
O conxunto completo de trazos observables ou detectables que forman a estrutura e comportamento dun organismo denomínase fenotipo. Estes trazos orixínanse pola interacción do seu xenotipo co ambiente. Como resultado, moitos aspectos do fenotipo dun organismo non se herdan. Por exemplo, o bronceado da pel depende da interacción entre o xenotipo dunha persoa e a luz do sol, polo que o bronceado non se transmite de pais a fillos. Porén, algunhas persoas póñense morenas con máis facilidade que outras, debido a diferenzas nos seus xenotipos; un exemplo extremo é o das persoas que herdan o carácter albinismo, que teñen falta do pigmento da pel melanina, non se poden poñer morenos e son moi propensos ás queimaduras solares.
Os trazos herdables pasan dunha xeración á seguinte por medio do ADN cromosómico, unha molécula que codifica a información xenética. O ADN é un longo polímero composto por catro tipo de bases. A secuencia de bases dunha determinada molécula de ADN especifica a información xenética, de maneira similar a como unha secuencia de letras serve para escribir unha frase. Antes de que a célula se divida, o ADN é copiado, para que cada unha das células fillas resultantes herde a secuencia de ADN. As porcións dunha molécula de ADN que especifican unha soa unidade funcional denomínanse xenes, e os diferentes xenes teñen diferentes secuencias de bases. Nas células, as longas fibras de ADN asociadas con proteínas forman estruturas condensadas chamadas cromosomas. A localización específica dunha secuencia de ADN nun cromosoma denomínase locus. Se a secuencia de ADN nun locus varía entre individuos, as diferentes formas desta secuencia denomínanse alelos. Por tanto, un xene dunha especie pode ter varios alelos na poboación. As secuencias de ADN poden cambiar por medio de mutacións, orixinando novos alelos. Se ten lugar unha mutación nun xene, o novo alelo pode afectar o trazo que ese xene controla (ou sobre o que inflúe), alterando o fenotipo do organismo. Porén, aínda que esta simple correspondencia entre alelo e trazo (ou carácter) funciona nalgúns casos, a maioría dos trazos son máis complexos e están controlados por varios xenes que interaccionan (hai moitas posibilidades como os caracteres cuantitativos, epistase etc.).
Descubrimentos máis recentes confirmaron importantes exemplos de cambios herdables que non se poden explicar por cambios na secuencia de nucleótidos do ADN, que se clasifican como sistemas de herdanza epixenéticos. A metilación do ADN que marca a cromatina, os bucles metabólicos autosostibles, o silenciamento de xenes por interferencia de ARN e a conformación tridimensional de certas proteínas (como os prións) son áreas onde se descubriron sistemas de herdanza epixenética a nivel de organismo. Os biólogos do desenvolvemento suxiren que as complexas interaccións nas redes xenéticas e a comunicación entre as células poden orixinar variacións herdables que poden subxacer na mecánica da plasticidade do desenvolvemento e a canalización. A heredabilidade pode tamén ocorrer a grandes escalas, como pode ser, por exemplo, a herdanza ecolóxica polo proceso de construción de nicho, que se define polas actividades regulares e repetidas dos organismos no seu ambiente. Isto xera un legado de efectos que modifica e retroalimenta o réxime de selección de subseguintes xeracións. Os descendentes herdan xenes xunto coas características ambientais xeradas polas accións ecolóxicas dos seus devanceiros. Outros exemplos de heredabilidade na evolución que non están baixo o control directo dos xenes son a herdanza de trazos culturais e a simbioxénese.
Variabilidade
miniatura|dereita|[[Biston betularia branca.]] miniatura|dereita|Biston betularia negra. A proporción das variedades branca e negra desta [[avelaíña varían segundo as presións selectivas do ambiente.]]
O fenotipo de cada organismo individual depende do seu xenotipo e da influencia do ambiente no que vive. Unha parte substancial da variación nos fenotipos dunha poboación débese á diferenza nos seus xenotipos. A síntese evolutiva moderna define evolución como o cambio co paso do tempo nesta variabilidade xenética. A frecuencia dun determinado alelo faise máis ou menos prevalente en relación con outras formas dese xene. A variabilidade desaparece cando un novo alelo chega ao punto en que se fixa, é dicir, cando desaparece totalmente da poboación ou substitúe por completo o alelo ancestral.
A selección natural só causa evolución se hai variabilidade xenética dabondo nunha poboación. Antes do descubrimento da xenética mendeliana, unha hipótese habitual era a herdanza mesturada. Pero con este tipo de herdanza, as variacións xenéticas perderíanse rapidamente, facendo imposible a evolución por selección natural. A lei ou principio de Hardy-Weinberg é unha solución para explicar como se mantén a variabilidade nunha poboación con herdanza mendeliana. As frecuencias dos alelos (variacións nun xene) permanecen constantes en ausencia de selección, mutación, migración e deriva xenética (ver máis abaixo).
A variabilidade procede das mutacións que experimenta o material xenético, da redistribución dos xenes por medio da reprodución sexual e da migración entre poboacións (fluxo xénico). Malia a constante introdución de novas variacións polas mutacións e o fluxo xénico, a maioría do xenoma dunha especie é idéntico en todos os individuos desa especie. Porén, mesmo se hai só relativamente poucas diferenzas no xenotipo isto pode producir grandes diferenzas no fenotipo: por exemplo, os chimpancés e os humanos difiren en só un 5% dos seus xenomas.
Mutación
miniatura|esquerda|100px|[[duplicación xénica|Duplicación dunha parte dun cromosoma.]] As mutacións son cambios na secuencia de ADN do xenoma dunha célula. Cando ocorre unha mutación, pode non ter efecto, alterar o produto dun xene ou impedir que o xene funcione. Baseándose nos estudos realizados na mosca Drosophila melanogaster, suxeriuse que se unha mutación cambia a proteína producida por un xene, isto seguramente será prexudicial, xa que aproximadamente o 70% destas mutacións teñen efectos daniños, e o resto en canto aos seus efectos son neutras ou lixeiramente beneficiosas.
Os novos xenes poden xerarse a partir dun xene ancestral se unha copia orixinada por duplicación muta e adquire unha nova función. Este proceso é máis fácil unha vez que o xene se duplicou porque iso incrementa a redundancia do sistema (a mesma cousa fana dous xenes); un xene dese par pode adquirir unha nova función mentres que a outra copia continúa realizando a súa función orixinal. Outros tipos de mutacións poden mesmo xerar xenes completamente novos a partir de ADN que previamente era non codificante.
Sexo e recombinación
Nos organismos asexuais, os xenes hérdanse todos xuntos, ou ligados, xa que non se poden mesturar con outros xenes doutros individuos durante a reprodución. Polo contrario, a descendencia dos organismos sexuais contén mesturas aleatorias dos cromosomas dos seus proxenitores que se formaron por distribución independente (tipicamente a metade dos cromosomas procede da nai e o outra metade do pai). Nun proceso relacionado chamado recombinación homóloga, os organismos sexuais intercambian ADN entre dous cromosomas que se corresponden (os chamados pares de cromosomas homólogos). A recombinación e a distribución independente non alteran as frecuencias dos alelos, pero si crean novas combinacións de alelos que levará o individuo, producindo unha descendencia con novas combinacións de alelos, que non van ser iguais ás dos seus pais. O sexo xeralmente incrementa a variabilidade xenética e pode incrementar a taxa de evolución.
Fluxo xénico
O fluxo xénico ou xenético é o intercambio de xenes entre as poboacións dunha especie e entre especies. Xa que logo, pode ser unha fonte de variabilidade nova para unha poboación ou especie. O fluxo xénico pode ser causado polo movemento de individuos entre poboacións separadas dunha especie, como pode ser o movemento de ratos de poboacións do interior do continente cara ás poboacións costeiras, ou o movemento de pole entre plantas herbáceas tolerantes a metais pesados (que viven en áreas contaminadas con eses metais) e outras sensibles a eses metais.
A transferencia de xenes entre especies distintas inclúe a formación de organismos híbridos e o transferencia horizontal de xenes. A transferencia horizontal de xenes é a transferencia de material xenético dun organismo a outro que non forma parte da súa proxenie, e é máis común entre as bacterias. En medicina, isto contribúe ao espallamento da resistencia a antibióticos, que ocorre cando unha bacteria adquire xenes de resistencia transferidos doutra especie (ou cepa) coa que convive. A transferencia horizontal de xenes desde as bacterias aos eucariotas tamén ocorreu, como nos lévedos Saccharomyces cerevisiae e no escaravello Callosobruchus chinensis. Un exemplo de transferencia a grande escala son os eucariotas rotíferos bdeloideos, que recibiron todo un conxunto de xenes das bacterias, fungos e plantas. Os virus poden tamén transferir ADN dun organismo a outro, mesmo de distintos dominios dos seres vivos.
Mecanismos
miniatura|300px|A [[mutación seguida de selección natural, dá lugar a unha poboación dunha cor máis escura.]] Desde unha perspectiva neodarwinista, a evolución ocorre cando se producen cambios na frecuencia dos alelos nunha poboación de organismos que se poden aparear entre si. Por exemplo, se o alelo para a cor negra nunha poboación de avelaíñas (lepidópteros) se fai máis común, iso supón un cambio evolutivo. Os mecanismos que poden orixinar estes cambios nas frecuencias dos alelos son a selección natural, a deriva xenética, o autostop xenético, a mutación e o fluxo xénico.
Selección natural
A evolución por medio da selección natural é o proceso polo cal as mutacións xenéticas que melloran a reprodución (posibilidade de deixar fillos) fanse máis comúns e mantéñense en sucesivas xeracións dunha poboación. A miúdo tense considerado como un mecanismo "evidente" porque se segue necesariamente de tres simples feitos:
Estas condicións producen unha competición entre os organismos por sobrevivir e reproducirse. En consecuencia, os organismos con trazos ou características que lles dan vantaxe sobre os seus competidores transmiten eses trazos vantaxosos aos seus fillos, mentres que os trazos que non confiren vantaxe non se transmiten á seguinte xeración na mesma proporción.
miniatura|esquerda|Imaxe que mostra tres tipos de selección. 1. [[Selección disruptiva 2. Selección estabilizante 3. Selección direccional.]]
A selección natural nunha poboación dun trazo que pode variar nun rango de valores, como a altura, pode clasificarse en tres tipos. O primeiro é a selección direccional, que é un cambio no valor medio dun trazo co tempo (por exemplo, organismos que se van facendo pouco a pouco máis altos). Outro tipo é a selección disruptiva, que é a selección en favor dos valores extremos do trazo, que con frecuencia dá lugar a que se fagan máis comúns dous valores diferentes moi separados, e haxa unha selección en contra dos valores medios. Isto ocorre, por exemplo, cando tanto os organismos altos coma os baixos teñen unha vantaxe, pero non os de tamaños medios. Finalmente, na selección estabilizante hai selección en contra dos trazos extremos tanto os moi elevados como os moi pequenos, o que fai que diminúa a varianza arredor do valor medio e haxa menos diversidade. Isto faría, por exemplo, que os organismos se fixeran pouco a pouco todos da mesma altura.
Un caso especial de selección natural é a selección sexual, que é a selección a favor de calquera trazo que incremente o éxito no apareamento ao incrementar o atractivo dun organismo para conseguir potenciais parellas. Os trazos que evolucionaron por medio da selección sexual son particularmente salientables nos machos dalgunhas especies animais. A pesar de que características como ter cornamentas incómodas, chamadas de apareamento ou brillantes cores que poden atraer a atención dos depredadores, fan decrecer a supervivencia dos machos, esta desvantaxe compénsase co seu maior éxito reprodutivo.
A selección natural na maior parte dos casos fai da "natureza" o árbitro que determina que individuos ou trazos individuais é máis probable que sobrevivan. A "natureza" neste sentido significa un ecosistema, que é o sistema no cal os organismos interaccionan con todos os demais elementos que os rodean, tanto abióticos (físicos, químicos) coma bióticos (seres vivos), no seu medio ambiente local. Eugene Odum, fundador da ecoloxía, definiu ecosistema como: "Calquera unidade que inclúa todos os organismos...dunha determinada área que interaccionan co ambiente físico para que un fluxo de enerxía leve a definir claramente estruturas tróficas, diversidade biótica e ciclos materiais (por exemplo, o intercambio de materiais entre as partes vivas e non vivas) nese ecosistema." Cada poboación nun ecosistema ocupa un diferente nicho ecolóxico ou posición, establecendo distintas relacións con outras partes do sistema. Estas relacións implican a historia da vida do organismo, a súa posición na cadea trófica e a súa distribución xeográfica. Esta comprensión ampla da natureza permite aos científicos delinear forzas específicas que, en conxunto, comprenden a selección natural.
Mutación nesgada
Os efectos do nesgo mutacional superpóñense a outros procesos. Se a selección favorece unha das dúas mutacións, pero non hai vantaxe extra de telas as dúas á vez, entón a mutación que ocorre con maior frecuencia é a que máis probablemente quedará fixada na poboación. As mutacións que orixinan a perda da función dun xene son moito máis comúns que as mutacións que producen un novo xene completamente funcional. A maioría das mutacións de perda de función sofren unha selección en contra. Pero cando a selección é feble, o nesgo mutacional cara á perda de función pode afectar á evolución. Por exemplo, os pigmentos xa nos son útiles cando os animais viven en covas, e tenden a perderse. Este tipo de perda de función pode ocorrer a causa do nesgo mutacional, e/ou porque a función ten un custo, e unha vez que desaparece o beneficio que proporcionaba a función, a selección natural leva á súa perda. A perda da capacidade de esporulación con nesgo mutacional en certas bacterias durante a súa evolución no laboratorio parece que é causada polo nesgo na mutación, máis que por selección natural contra o custo de manter a capacidade de esporulación. Cando non hai selección a favor da perda de función, a velocidade á cal evoluciona a perda depende máis do grao de mutación que do tamaño efectivo de poboación, indicando que foi dirixida máis polo nesgo na mutación que pola deriva xenética.
Deriva xenética
miniatura|Simulación da [[deriva xenética de 20 alelos non ligados en poboacións de 10 (arriba) e 100 (abaixo) membros. A deriva para a fixación é máis rápida na poboación pequena.]] A deriva xenética é o cambio na frecuencia dos alelos dunha xeración á seguinte que se produce debido a que os alelos están suxeitos a erros de mostraxe. Como resultado, cando están ausentes forzas selectivas ou estas son relativamente febles, as frecuencias alélicas tenden a "derivar" subindo ou baixando aleatoriamente. Esta deriva detense cando un alelo finalmente queda fixado, ou desaparece da poboación, ou substitúe completamente os outros alelos. A deriva xenética pode eliminar algúns alelos da poboación debido só á sorte. Mesmo en ausencia de forzas selectivas, a deriva xenética pode orixinar dúas poboacións separadas que empezaron tendo a mesma estrutura xenética pero que derivaron separándose en dúas poboacións diverxentes con diferentes conxuntos de alelos.
É xeralmente difícil medir a importancia relativa dos procesos de selección e os neutros, incluíndo a deriva. A importancia comparativa das forzas adaptativas e non adaptativas na dirección do cambio evolutivo é unha área na que se está a investigar dende comezos do século XX.
A teoría neutralista da evolución molecular propón que a maioría dos cambios evolutivos son o resultado da fixación de mutacións neutras por deriva xenética. Por tanto, neste modelo a maioría dos cambios xenéticos na poboación son o resultado da presión de mutación constante e a deriva xenética. Esta forma da teoría neutralista foi en gran medida abandonada, xa que non parece cadrar coa variabilidade xenética observada na natureza. Porén, unha versión deste modelo máis recente e con mellores apoios é a teoría case neutralista da evolución molecular, na que unha mutación que sería neutra nunha pequena poboación non é necesariamente neutra nunha poboación grande. Outras teorías alternativas propoñen que a deriva xenética queda empequenecida por outras forzas estocásticas que operan na evolución, como o arrastre por ligamento ou efecto autostop, tamén chamado genetic draft.
O tempo que tarda un alelo en fixarse por deriva xenética depende do tamaño de poboación, e a fixación ocorre máis rapidamente en poboacións pequenas. O número de individuos dunha poboación non é o fundamental, senón un valor coñecido como tamaño efectivo de poboación. A poboación efectiva é xeralmente menor que a poboación total, xa que para calculala hai que ter en conta factores como o nivel de endogamia e o estado do ciclo vital no cal a poboación é menor. O tamaño efectivo de poboación pode non ser o mesmo para todos os xenes dunha mesma poboación.
Arrastre por ligamento
A recombinación permite que os alelos da mesma fibra dun ADN acaben separados (doutro modo herdaríanse xuntos, xa que as cromátides dos cromosomas se distribúen enteiras nas células fillas). Porén, o grao de recombinación é baixo (aproximadamente hai dous eventos de recombinación por cromosoma e por xeración). Como resultado, os xenes que están próximos entre si nun cromosoma poucas veces serán redistribuídos separándose un do outro e tenden a herdarse xuntos, un fenómeno que se denomina ligamento xenético. Esta tendencia mídese calculando a frecuencia con que dous alelos aparecen xuntos nun cromosoma comparada co esperado, o que se denomina desequilibrio de ligamento. Un conxunto de alelos que xeralmente se herda nun grupo denomínase haplotipo. Isto pode ser importante cando un alelo dun determinado haplotipo é moi beneficioso, xa que a selección natural pode impulsar un varrido selectivo que tamén causará que outros alelos do haplotipo se fagan máis comúns na poboación; este efecto denomínase arrastre por ligamento ou efecto autostop (genetic hitchhiking ou genetic draft). Este efecto causado polo feito de que algúns xenes neutros están ligados xeneticamente a outros que están baixo selección pode ser parcialmente capturado por un tamaño efectivo de poboación apropiado.
Fluxo xénico
O fluxo xénico ou fluxo xenético é o intercambio de xenes entre poboacións e entre especies. A presenza ou ausencia de fluxo xénico supón un cambio fundamental no curso da evolución. Debido á complexidade dos organismos, dúas poboacións completamente illadas desenvolverán co tempo incompatibilidades xenéticas por medio de procesos neutros, como no modelo de Bateson-Dobzhansky-Muller, mesmo se ambas as poboacións permanecen esencialmente idénticas en canto á súa adaptación ao ambiente.
Se se produce a diferenciación xenética entre as poboacións, o fluxo xénico entre as poboacións pode introducir trazos ou alelos que son desvantaxosos para a poboación local e isto pode facer que os organismos desa poboación evolucionen producindo mecanismos que impiden o apareamento con poboacións xeneticamente afastadas, e finalmente isto dá lugar á aparición de novas especies. Así, o intercambio de información xenética entre individuos ten unha importancia fundamental para o desenvolvemento do concepto de especie biolóxica.
Durante o desenvolvemento da síntese evolutiva moderna, Sewall Wright desenvolveu a súa teoría do equilibrio cambiante na que o fluxo xénico entre poboacións parcialmente illadas era un aspecto importante da evolución adaptativa. Porén, recentemente houbo críticas substanciais sobre a importancia que realmente ten esta teoría.
Resultados da evolución
A evolución inflúe en todos os aspectos que afectan á forma e comportamento dos organismos. Os máis salientables son o comportamento específico e a adaptación física que son o resultado da selección natural. Estas adaptacións incrementan a aptitude biolóxica ou fitness ao engadir cambios en actividades como a procura de alimentos, evitación de depredadores ou a atracción de parellas. Os organismos poden tamén responder á selección cooperando uns cos outros, xeralmente axudando os seus parentes ou establecendo simbioses mutuamente beneficiosas. A longo prazo, a evolución produce novas especies ao dividir as poboacións ancestrais de organismos en novos grupos que non poden ou acabarán por non poder cruzarse.
Un erro de concepto común é pensar que a evolución ten obxectivos ou plans a longo prazo; porén, en realidade, a evolución non ten obxectivos a longo prazo e non necesariamente vai producir unha maior complexidade. Aínda que na evolución se orixinaron especies complexas, estas apareceron como un efecto lateral do crecente número total de organismos e as formas simples de vida seguen sendo as máis comúns na biosfera. Por exemplo, a inmensa maioría das especies son procariotas microscópicos, os cales forman aproximadamente a metade da biomasa do planeta malia o seu pequeno tamaño, e constitúen a gran maioría da biodiversidade de Terra. Os organismos simples foron as formas de vida dominantes en toda a historia de Terra e continúan séndoo, mentres que as formas complexas de vida nos parecen máis diversas só porque destacan máis nun exame superficial. de feito, a evolución dos microorganismos é especialmente importante na investigación evolutiva moderna, xa que a súa rápida reprodución permite o estudo da evolución experimental e a observación da evolución e a adaptación en tempo real.
Adaptación
300px|miniatura|esquerda|Esqueleto de [[balea, a e b ósos das aletas, que son adaptacións dos ósos das patas dianteiras, c indica os ósos vestixiais das patas traseiras, o que suxire unha adaptación de paso da vida terrestre á acuática. ]] A adaptación ten lugar pola modificación gradual de estruturas existentes. Consecuentemente, as estruturas cunha organización interna similar poden ter diferentes funcións en organismos emparentados. Isto é o resultado da adaptación dunha estrutura ancestral a funcionar de diferentes modos. Os ósos das ás dos morcegos, por exemplo, son moi similares aos dos pés do rato e mans dos primates porque todas estas estruturas descenden das dun devanceiro común mamífero. Porén, como todos os organismos vivos están emparentados nalgunha medida, mesmo órganos que parecen ter pouca ou ningunha semellanza estrutural, como os ollos dos artrópodos, luras e vertebrados, ou as extremidades e ás de artrópodos e vertebrados, poden depender dun conxunto de xenes homólogos que controlan a súa ensamblaxe e funcionamento, o que se chama homoloxía profunda.
Durante a evolución algunhas estruturas poden perder a súa función orixinal e converterse en estruturas vestixiais. Tales estruturas poden ter nas especies actuais moi poucas ou ningunha función, pero tiñan unha clara función nas especies ancestrais, ou outras especies relacionadas. Exemplos poden ser os pseudoxenes, os restos non funcionais de ollos en peixes cegos que viven en covas, as ás de aves non voadoras, e a presenza de ósos das cadeiras en baleas e serpes. Exemplos de estruturas vestixiais en humanos son a moa do xuízo, o cóccix, e outros vestixios de comportamento como a pel de galiña e os reflexos primitivos.
Porén, moitos trazos que parecen ser adaptacións simples son de feito o que se chama exaptacións: estruturas adaptadas orixinalmente para unha función, pero que casualmente no proceso se fixeron útiles para algunha outra función. Un exemplo é o lagarto africano Holaspis guentheri, que evolucionou adquirindo unha cabeza extremadamente plana para esconderse en gretas, como se pode comprobar observando os seus parentes próximos. Porén, nesta especie, a cabeza quedou tan aplanada que lle axuda a saltar planando dunha árbore a outra. Nas células, as máquinas moleculares como o flaxelo bacteriano e a maquinaria de translocación de proteínas mitocondrial evolucionaron polo recrutamento de varias proteínas preexistentes que previamente tiñan diferentes funcións. Outro exemplo é o recrutamento de encimas da glicólise e metabolismo xenobiótico para servir como proteínas estruturais chamadas cristalinas nas lentes do ollo (o cristalino).
Coevolución
miniatura|Na serpe [[Thamnophis sirtalis|Thamnophis sirtalis sirtalis evolucionou unha resistencia á tetrodotoxina das súas presas anfibias.]]
As interaccións entre os organismos poden producir conflitos mais tamén cooperacións. Cando as interaccións son entre pares de especies, como entre patóxenos e hóspedes, ou predadores e presas, estas especies poden desenvolver conxuntos emparellados de adaptacións. Neste caso, a evolución dunha das especies fai que se produzan adaptacións na segunda especie. Despois, estes cambios na segunda especie causan, á súa vez, novas adaptacións na primeira especie. Este ciclo de selección e resposta denomínase coevolución. Un exemplo é a produción de tetrodotoxina nos anfibios Taricha granulosa e a evolución de resistencia á tetrodotoxina no seu predador a serpe Thamnophis sirtalis sirtalis. Neste par predador-presa, produciuse unha carreira de armamentos evolutiva que orixinou a produción de altos niveis de toxina no anfibio e correspondentes altos niveis de resistencia á toxina na serpe.
Cooperación
Non todas as interaccións que coevolucionan entre especies implican un conflito nin a toma de contramedidas. Evolucionaron tamén moitos casos de interaccións mutuamente beneficiosas. Por exemplo, existe unha cooperación extrema entre as plantas e os fungos que forman micorrizas que crecen nas raíces da planta e axudan á planta a absorber nutrientes do chan. Esta é unha relación recíproca, xa que a planta proporciona ao fungo azucres fabricados na fotosíntese. Aquí, o fungo medra introducíndose dentro das células da planta, o que lle permite intercambiar nutrientes co seu hóspede, á vez que envía sinais que suprimen a reacción defensiva da planta.
Esta cooperación entre especies pode evolucionar por un proceso de selección de parentesco, na cal un organismo actúa para axudar os descendentes emparentados con el. Esta actividade é seleccionada favorablemente porque se o individuo que axuda contén alelos que promoven a actividade de axudar, é probable que os seus descendentes tamén conteñan eses alelos e os transmitan. Outros procesos que poden promover a cooperación son a selección de grupo, na que a cooperación proporciona beneficios a un grupo de organismos.
Especiación
dereita|miniatura|350px|Os catro mecanismos da especiación. A especiación é o proceso mediante o que as especies diverxen orixinando dúas ou máis especies distintas descendentes. Hai moitas formas de definir o concepto de "especie". A elección da definición depende das particularidades das especies en cuestión. Por exemplo, algúns conceptos de especie aplícanse máis doadamente a organismos que se reproducen sexualmente, mentres que outros son mellores para organismos asexuais. A pesar da diversidade de conceptos de especie, estes poden adscribirse a tres posibles enfoques: de cruzamento, ecolóxicos e filoxenéticos. O concepto de especie biolóxica é un exemplo clásico do enfoque centrado no cruzamento. Definido por Ernst Mayr en 1942, o concepto biolóxico de especie establece que a "especie son grupos de poboacións naturais que real ou potencialmente se poden cruzar, que están reprodutivamente illados doutros grupos". Malia o amplo e duradeiro uso desta definición, o concepto biolóxico de especie non está exento de controversia, por exemplo porque este concepto non se pode aplicar aos procariotas, e esta dificultade é o que se chama o problema da especie. Algúns investigadores intentaron unificar a definición monística de especie, mentres que outros adoptaron unha aproximación pluralista e suxiren que podería haber diferentes modos para interpretar loxicamente a definición de especie.
Cómpre que haxa barreiras reprodutivas entre dúas poboacións sexualmente diverxentes para que as poboacións orixinen novas especies. O fluxo xénico pode facer máis lento este proceso ao estender as novas variantes xenéticas tamén ás outras poboacións. Dependendo do moito que diverxesen entre si dúas especies desde o seu antepasado común máis recente, pode ser que aínda poidan producir descendencia por un cruzamento entre elas, como ocorre co cabalo e o burro, que se poden aparear orixinando unha mula. Tales híbridos son xeralmente estériles. Neste caso, especies moi próximas poden cruzarse regularmente, pero os híbridos formados sufrirán unha selección en contra e as especies seguirán sendo distintas. Porén, poden formarse ocasionalmente híbridos viables e estas novas especies híbridas poden ou ben ter propiedades intermedias entre as dúas especies parentais, ou ben posuirán un fenotipo totalmente novo. A importancia da hibridación na produción de novas especies de animais non está clara, aínda que se teñen visto casos en moitos tipos de animais, como o ben estudado exemplo da ra arbórea gris (Hyla versicolor).
A especiación observouse en numerosas ocasións en condicións controladas de laboratorio e na natureza. Nos organismos que se reproducen sexualmente, a especiación orixínase polo illamento reprodutivo seguido dunha diverxencia xenealóxica. Hai catro mecanismos para a especiación. O máis común nos animais é a especiación alopátrica, que ten lugar en poboacións inicialmente illadas xeograficamente, como ocorre pola fragmentación do hábitat ou a migración. A selección baixo estas condicións pode producir cambios moi rápidos na aparencia e comportamento dos organismos. Como a selección e a deriva actúan independentemente nas poboacións que están illadas do resto das súas especies, a separación pode finalmente producir organismos que non se poden cruzar.
O segundo mecanismo de especiación é a especiación peripátrica, que ten lugar cando unha pequena poboación de organismos queda illada nun novo ambiente. Isto difire da especiación alopátrica en que as poboacións illadas son moito menores numericamente que a poboación parental. Aquí, o efecto fundador causa unha rápida especiación despois dun incremento de cruzamentos endogámicos que incrementa a selección sobre os homocigotos, o que produce un rápido cambio xenético.
O terceiro mecanismo de especiación é a especiación parapátrica. É similar á especiación peripátrica en que tamén unha pequena poboación entra nun novo hábitat, pero difire en que non hai separación física entre estas dúas poboacións. A especiación é resultado de que evolucionan mecanismos que reducen o fluxo xénico entre as dúas poboacións. Xeralmente isto ocorre cando houbo un drástico cambio no ambiente dentro do hábitat da especie parental. Un exemplo é a planta herbácea Anthoxanthum odoratum (lesta), que pode sufrir unha especiación parapátrica en resposta á contaminación da terra por metais procedentes de explotacións mineiras. Aquí, as plantas evolucionan para ter resistencia aos altos niveis de metais no chan. A selección en contra do cruzamento coa poboación parental sensible aos metais produciu un cambio gradual no tempo de floración das plantas resistentes aos metais, o cal finalmente orixinou un completo illamento reprodutivo. A selección en contra dos híbridos entre as dúas poboacións pode causar un reforzamento, o cal é a evolución de trazos que promoven o apareamento dentro de cada especie, e o desprazamento de carácter, que se produce cando dúas especies se fan máis distintas en aspecto.
miniatura|esquerda|O illamento xeográfico dos [[pimpíns de Darwin nas Illas Galápagos produciu unha ducia de novas especies.]] Finalmente, na especiación simpátrica as especies diverxen sen que haxa illamento xeográfico nin cambios no hábitat. Esta forma é rara, xa que mesmo unha pequena cantidade de fluxo xénico pode eliminar as diferenzas xenéticas entre partes dunha poboación. Xeralmente a especiación simpátrica nos animais require a evolución de diferenzas xenéticas e apareamento non aleatorio, para que poida evolucionar o illamento reprodutivo.
Un tipo de especiación simpátrica implica a hibridación entre dúas especies relacionadas que producen unha nova especie híbrida. Isto non é común en animais, xa que os híbridos animais son xeralmente estériles, porque durante a meiose os cromosomas homólogos de cada proxenitor son de diferentes especies e non poden emparellarse con éxito. Porén, é máis común en plantas porque as plantas con frecuencia duplican o seu número de cromosomas para formar poliploides. Isto permite que os cromosomas de cada especie proxenitora formen pares coincidentes (homólogos) durante a meiose, xa que cada cromosoma de cada proxenitor está xa representado por un par. Un exemplo dese tipo de especiación é o cruzamento das plantas da especie Arabidopsis thaliana coas Arabidopsis arenosa, que deu lugar á nova especie Arabidopsis suecica. Isto ocorreu hai uns 20 000 anos, e o proceso de especiación foi repetido no laboratorio, o cal permitiu estudar os mecanismos xenéticos implicados neste proceso. A duplicación cromosómica nunha especie pode ser unha causa común de illamento reprodutivo, xa que a metade dos cromosomas duplicados quedará sen emparellarse na meiose cando se crucen con organismos sen esa duplicación.
Os eventos de especiación son importantes na teoría do equilibrio interrompido (ou puntuado), que intenta explicar o padrón observado no rexistro fósil de curtos períodos de "explosión" evolutiva intercalados con períodos relativamente longos de "estase", nos cales as especies permanecen relativamente sen cambiar. Nesta teoría, a especiación e a rápida evolución están ligadas, e a selección natural e a deriva xenética actúan máis intensamente sobre os organismos que están sufrindo especiación en novos hábitats ou pequenas poboacións. Como resultado, os períodos de estase no rexistro fósil corresponden á poboación parental e os organismos que sofren especiación e rápida evolución encóntranse en pequenas poboacións ou hábitats xeograficamente restrinxidos e, por tanto, raramente aparecen preservados no rexistro fósil.