cyanic-selkie/wikianc huggingface dataset:
Constitución portuguesa de 1976
Parte I: Dereitos e deberes fundamentais
A primeira parte da Constitución, formada por 68 artigos (artigos 12 a 79), define os dereitos e deberes fundamentais dos cidadáns portugueses e dos estranxeiros residentes en Portugal. Para iso, gozan de forza xurídica vinculándoas a todas as entidades públicas e privadas. A parte I divídese así en tres títulos.
Título I: Principios xerais
Os 12 principios xerais dos dereitos e deberes fundamentais (artigos 12 a 23) son, en síntese:
Revisións constitucionais
A Constitución da República Portuguesa de 1976, que consagrou a transición ao socialismo, a nacionalización dos principais medios de produción e mantivo a participación do Movemento das Forzas Armadas no exercicio do poder político, a través do Consello da Revolución, opcións políticas e ideoloxías derivadas do período revolucionario posterior á caída da ditadura, foi aprobada o 2 de abril de 1976 polas Cortes Constituíntes, cos votos favorables do PS, PPD, PCP, MDP/CDE, UDP e ADIM, só tendo votado en contra do CDS.
Esa mesma Constitución, que entrou en vigor o 25 de abril de 1976, dotou á Asemblea da República de facultades de revisión constitucional (artigos 286.º a 291.º, actualmente artigos 284.º a 289.º), e estas competencias foron exerceu sete veces  :
Revisión Constitucional de 1982 (1.ª Revisión Constitucional)
A Primeira Revisión Constitucional, que deu lugar á aprobación da Lei Constitucional n.º 1/82, do 30 de setembro, tras un longo proceso de revisión do texto inicial, iniciada en abril de 1981, pretendía principalmente:
Revisión Constitucional de 1989 (2. Revisión Constitucional)
No pleno do 1 de xuño de 1989 ( V Lexislatura / XI Goberno - Aníbal Cavaco Silva ), aprobouse a Segunda Revisión Constitucional, cos votos a favor do PSD, agás catro deputados que votaron en contra, do PS, excluíndo dous. votos en contra (entre eles Manuel Alegre), CDS e PRD, cun voto en contra (Natália Correia) e unha abstención (Marques Júnior). O PCP, Os Verdes e dous independentes votaron en contra e outra independente, Helena Roseta, abstívose. A Lei Constitucional n.º 1/89, do 8 de xullo, permitiu:
Revisión Constitucional de 1992 (3.ª Revisión Constitucional)
Cos votos a favor do PSD e do PS, o voto en contra do PCP, Os Verdes, CDS, e dous independentes, e a abstención do deputado do PSN, aprobouse o 17 de novembro de 1992 ( VI Lexislatura / XII Goberno - A . Cavaco Silva), Terceira revisión constitucional. A Lei Constitucional n.º 1/92, do 25 de novembro, adaptou a Constitución nacional ao Tratado de Maastricht, asimilando a compatibilidade co Dereito comunitario, mediante as seguintes medidas:
Revisión Constitucional de 1997 (4.ª Revisión Constitucional)
O 3 de setembro de 1997 ( VII Lexislatura / XIII Goberno - António Guterres ) aprobouse a Cuarta Revisión Constitucional. A Lei Constitucional n.º 1/92, do 20 de setembro, contou con votos a favor do PSD e do PS, salvo Manuel Alegre que votou en contra. CDS-PP, PCP e Os Verdes votaron en contra e abstivéronse oito socialistas. Esta revisión permitiu:
Revisión constitucional de 2001 (5. Revisión Constitucional)
Para permitir que Portugal ratificase a Convención que creou a Corte Penal Internacional, PS, a excepción de tres votos en contra e unha abstención, PSD e CDS-PP aprobaron, o 4 de outubro de 2001 ( VIII Lexislatura / XIV Goberno - A. Guterres ), a Quinta Revisión Constitucional, a pesar dos votos en contra de PCP, Os Verdes e Bloco de Esquerda. A Lei Constitucional n.º 1/2001, do 12 de decembro, modifica:
Revisión constitucional de 2004 (6. Revisión Constitucional)
A Sexta Revisión Constitucional, en forma de Lei Constitucional n.º 1/2004, do 24 de xullo, permitiu:
A Revisión de 2004 foi aprobada no Pleno do 23 de abril ( IX Lexislatura / XV Goberno - JM Durão Barroso ), coa maioría de votos a favor de PSD / CDS-PP e PS, e votos en contra de PCP, Bloco de Esquerda e Os Verdes.
Revisión constitucional de 2005 (7. Revisión Constitucional)
O 22 de xuño de 2005 ( X Lexislatura /2. 1a Lexislativa/ XVII Goberno - José Sócrates ), o Parlamento aprobou a Lei Constitucional n.º 1/2005, do 12 de agosto, cos votos favorables de PS, PSD, CDS-PP e Bloco de Esquerda e a abstención do PCP e Os Verdes. A Sétima Revisión Constitucional permitiu, mediante a adición dun novo artigo:
Revisión constitucional de 2010 (non finalizada)
Os traballos preparatorios para a Oitava Revisión Constitucional, comezaron o 16 de setembro de 2010, coa presentación dunha proposta de modificación da Constitución por parte do grupo parlamentario do PSD, a pesar de ir en contra da vontade do PS. Non obstante, este proceso expirou o 19 de xuño de 2011, debido á dimisión do expresidente do Goberno José Sócrates (XVIII Goberno), que deu lugar á disolución da Asemblea da República (XI Lexislatura /2. Sesión lexislativa), o 7 de abril de 2011, polo expresidente da República, Aníbal Cavaco Silva.
Parlamento Unicameral
Ao contrario do que aconteceu durante a maior parte do período constitucional portugués, o Parlamento está formado por unha única cámara, a Asemblea da República.
Sistema político e eleccións
O sistema político portugués baséase no principio da soberanía popular (a idea aquí é que o poder político é lexítimo pola vontade do pobo). Este principio de soberanía realízase mediante o sufraxio universal.
Aquí, co principio de representatividade, a masa popular elixe o seu representante.
A Asemblea da República elíxese por lexitimidade directa, é dicir, os deputados son elixidos directamente. O Goberno, pola súa banda, é por lexitimidade indirecta, xa que se forma indirectamente segundo o resultado das eleccións á Asemblea da República, onde atopará a súa lexitimidade (o Presidente da República invita ao partido que conseguiu elixir a maioría de deputados para formar goberno, non obstante, non hai nada que prohiba que o presidente invite a outro partido a formar goberno).
As eleccións
Principios esenciais:
Dereito de petición á Asemblea da República
A Constitución da República Portuguesa consagra o dereito de calquera cidadán, colectiva ou individualmente, a presentar peticións ante os órganos soberanos ou calquera autoridade, que deben responder a ela nun prazo razoable.
Calquera petición, para a súa presentación na Asemblea da República, só precisa estar asinada por un cidadán. Se reúne máis de mil sinaturas, publícase no Diario da Asemblea da República e os peticionarios oídos polo Parlamento. As peticións con máis de 4000 firmas deben ser debatidas nun pleno da Asemblea da República.
Dereito á saúde
Aínda que se produciron cambios lexislativos no sentido de facer onerosa a saúde, a constitución do "parágrafo a) do número 2 do artigo 64" establece que a sanidade debe ser universal e adoita ser gratuíta:
"2. O direito à proteção da saúde é realizado:
a) Através de um serviço nacional de saúde universal e geral e, tendo em conta as condições económicas e sociais dos cidadãos, tendencialmente gratuito".
Ripifóridos
miniatura|upright|Un ripifórido [[triungulino sobre unha á de avespa bracónida]] Os ripifóridos ou Ripiphoridae (antes escrito Rhipiphoridae) son unha familia cosmopolita de que comprende unhas 450 especies descritas de escaravellos. Os ripifóridos son peculiares entre os escaravellos porque moitas especies son parasitoides hipermetamórficos, un atributo que comparten cos meloidos. Os membros da familia difiren na súa elección de hóspede, pero a maioría ataca diversas especies de abellas ou avespas, mentres que outros atacan a cascudas ou a outros escaravellos. Moitas especies de Ripiphoridae teñen élitros curtos e antenas flabeladas (con forma de abano) ou pectinadas (con forma de peite).
Bioloxía
A subfamilia Ripiphorinae parasita abellas e avespas (Hymenoptera), mentres que a Ripidiinae parasita cascudas (Blattodea) e a Pelecotominae parasita larvas de escaravellos que perforan a madeira (Coleoptera).
As especies que atacan as abellas tipicamente poñen ovos en flores. Alí eclosionan os ovos case inmediatamente orixinando pequenas larvas tipo planidio e descansan ali agardando a que veña un hóspede visitante. O planidio móntase sobre unha abella visitante e viaxa sobre ela ata a colmea. Alí baixa da abella e busca unha cela ocupada por unha larva do hóspede. O planidio entra despois no corpo do hóspede. Cambia de pel e de forma, despois permanece máis ou menos dormente ata que a larva hóspede pupa. Despois emerxe da pupa da abella e empeza a alimentarse. Come a pupa enteira, despois é ela a que pupa e completa a súa metamorfose antes de saír da colmea para aparearse e poñer ovos.
En especies que parasitan cascudas, os machos son alados, mentres que as femias carecen delas e son larviformes. Ambos os sexos no adulto non poden alimentarse debido a que teñen unhas pezas bucais reducidas. As femias adultas atraen os machos usando feromonas para atraer parellas, despois aparéanse e poñen os ovos no mesmo lugar. Os ovos eclosionan formando larvas que atacan as ninfas de cascudas. Na madureza, a larva de ripifórido sae dos últimos segmentos abdominais dos seus hóspedes e pupa preto dalí.
En especies que atacan a escaravellos perforadores da madeira, os adultos aparecen en árbores mortas ou nas partes mortas de árbores vivas. Aparéanse e despois as femias poñen ovos na madeira utilizando un ovopositor longo, ríxido e con forma de agulla. As larvas eclosionan e buscan activamente unha larva de escaravello que lle sirva de hóspede, e poden sobrevivir polo menos durante 10 días se non encontran hóspede. Cando encontra un hóspede, a larva de ripifórido perfórao coa axuda dunha substancia narcotizante que inxecta. Aliméntase dentro do hóspede, despois sae do hóspede e continúa alimentándose como un ectoparasitoide. Cando completa o seu desenvolvemento, a larva actúa ela mesma como perforadora da madeira, creando unha galería de emerxencia e pupando no extremo apical desta galería.
Xéneros
Fontes de datos: i = ITIS, c = Catalogue of Life, g = GBIF, b = Bugguide.net
Manuel Fariña Suárez
Manuel Fariña Suárez, nado en 1943 en Cabana de Bergantiños e finado o 8 de xuño de 2000 na Coruña foi un político e mestre galego.
Traxectoria
Diplomado en Maxisterio e Filoloxía Hispánica con especialidade en francés, exerceu como mestre de EXB no CPI As Revoltas, en Cabana de Bergantiños. Foi elixido concelleiro neste municipio en 1973 polo terzo de entidades culturais, e trala dimisión de Julián Tedín en 1977 para presentarse ás eleccións xerais por AP, foi elixido novo alcalde de Cabana. Nas eleccións municipais de 1979 encabezou a candidatura Agrupación Independente de Cabana e foi elixido alcalde cunha ampla maioría absoluta, con 9 concelleiros de 13. En 1983 encabezou a candidatura da coalición de AP co PDP e Unión Liberal e foi reelixido alcalde coa mesma maioría. En 1987 encabezou a candidatura da CPG e foi reelixido con 10 concelleiros. Foi un dos alcaldes desta coalición que respaldou o apoio de 3 dos seus deputados á moción de censura do socialista Salvador Fernández Moreda contra o popular José Manuel Romay Beccaría na Deputación da Coruña en xuño de 1989.
Nas municipais de 1991 encabezou o PSdeG-PSOE e foi reelixido cunha maioría absoluta de 9 concelleiros. En 1995 perdeu a alcaldía en favor do PPdeG, que logrou maioría absoluta. Nas municipais de 1999 conseguiu recuperala alcaldía ó perdela maioría absoluta os populares e alcanzar un pacto de goberno co BNG. Faleceu o 8 de xuño de 2000 na súa casa da Coruña, sendo sucedido na alcaldía polo tamén socialista Enrique Díaz Varela.
Vida persoal
Casou con María del Carmen Garrido Riveiro e tiveron 4 fillos.
Parque Nacional Rapa Nui
O Parque Nacional Rapa Nui é un parque nacional e Patrimonio da Humanidade da UNESCO situado na Illa de Pascua, Chile. Rapa Nui é o nome polinesio da illa de Pascua. A illa está situada no sueste do Océano Pacífico, no extremo sueste do Triángulo Polinesio. A illa foi tomada por Chile en 1888. A súa fama e a súa condición de Patrimonio da Humanidade derivan das 887 estatuas de pedra existentes coñecidas co nome de "moai", cuxa creación atribúese aos primeiros rapanui que habitaron a illa ao redor do ano 300 d.C. Gran parte da illa foi declarada como Parque Nacional de Rapa Nui que, o 22 de marzo de 1996, a UNESCO designou Patrimonio da Humanidade baixo criterios culturais (i), (iii) e (v). O Parque Nacional Rapa Nui está agora baixo o control administrativo da Comunidade Indíxena Polinesia Ma'u Henua, que é o primeiro instituto autónomo da illa. O pobo indíxena rapanui recuperou a autoridade sobre as súas terras ancestrais e encárgase da xestión, conservación e protección do seu patrimonio. O primeiro de decembro de 2017, a expresidenta Michelle Bachelet devolveu aos pobos indíxenas terras ancestrais en forma de Parque Nacional Rapa Nui. Por primeira vez na historia, os ingresos xerados polo Parque Nacional invístense na illa e úsanse para conservar o patrimonio natural.
Xeografía
right|thumb|Rapa Nui, mostrando os tres volcáns principais [[Terevaka, Poike, Rano Kau, así como paraia Anakena, os illotes incluíndo Motu Nui. Os modernos Hanga Roa e Aeroporto Internacional de Mataveri, as ruínas de Orongo e a canteira de Rano Raraku. Sinaa os ahus máis importante con moais.]] Illada xeograficamente, a illa forma a fronteira xeográfica e cultural oriental da Polinesia. Está a 3700 km. ao oeste de Chile, a uns 2200 km. ao leste das Illas Pitcairn (o hábitat humano máis próximo) e é o lugar habitado máis remoto da Terra. O parque ten forma triangular e ten unha lonxitude de 23 km. e un ancho de 11 km. É o fogar dunha cultura megalítica extinta que se ve en forma de edificios de enormes estatuas chamadas "moai" feitas con rochas volcánicas. A topografía inclúe volcáns e unha costa accidentada. A súa elevación varía dende o nivel do mar ata 300 m.. Ten lagos de auga doce, cráteres volcánicos e unha costa suxeita á erosión.
Clima
O parque experimenta un clima subtropical cálido con ventos alisios do sueste de outubro a abril. A precipitación media anual é de 1250 mm, con choivas durante a estación invernal. A temperatura media varía de 19 °C no inverno a 24 °C no verán.
Historia
200px|thumb|right|Tres cabezas gris carbón que sobresaen dunha ladeira herbosa, [[Moai en Rano Raraku, Illa de Pascua.]]
A illa pasou baixo o control administrativo de Chile en 1888. A súa fama e a súa condición de Patrimonio da Humanidade xorden das 887 estatuas de pedra existentes coñecidas como "moai"s. Gran parte da illa foi incluída no Parque Nacional Rapa Nui. O 22 de marzo de 1996 a UNESCO designouno Patrimonio da Humanidade de importancia cultural segundo os criterios (i), (iii) e (v).
Cultura
dereita|thumb| O moai con sombreiro en [[Ahu Tahai, restaurado con ollos de coral polo arqueólogo estadounidense William Mullo.]] Os moais do parque teñen unha altura variable de 2 a 20 metros. As formacións rochosas volcánicas extraídas para esculpir teñen unha distintiva cor amarelo-marrón de toba volcánica que se atopa só no Ranu Raraku, no lado sueste da illa. Algúns dos moai tamén foron tallados en escoura volcánica vermella. Os santuarios cerimoniais onde se erguen para ofrecer adoración coñécense como "ahu". De tamaño e forma impresionantes, construíronse normalmente preto da costa e paralelos a ela. Nas canteiras tamén se atopan moitos moais sen rematar. A produción e o transporte das 887 estatuas considéranse feitos creativos e físicos notables. Os moai están en proceso de restauración desde 1950. O período comprendido entre 1837 e 1864 foi un momento crítico no que, por razóns que aínda se descoñecen, todas as estatuas en pé foron derrubadas (probablemente durante a época de guerras tribais), aínda que con poucos danos. Posteriormente foron recuperados e devoltos ás súas posicións orixinais durante o período de restauración con asistencia internacional. O parque tamén ten algúns petróglifos e pinturas. dereita|thumb|[[Cráter Rano Kau]] O culto do home paxaro que substituíu ao culto moai concentrouse en Orongo nun lugar cerimonial chamado Mata Ngarau, unha estreita dorsal entre o océano e o profundo cráter do volcán Rano Kau, que entrou en erupción por última vez hai entre 150.000 e 210.000 anos.
Os primeiros habitantes da illa chamárona "Te Pito o TeHenua" (o embigo/fin do mundo). O primeiro europeo en descubrir a illa foi o explorador holandés Jacob Roggeveen o día de Pascua de 1722. Como resultado, chamouna "Illa de Pascua". Observou que os habitantes eran de tres grupos: "persoas de pel escura, de pel vermella e de pel moi pálida e de pelo vermello". No século XIX, un visitante tahitiano que pensaba que a illa semellaba a Rapa pero era máis grande (nui significa grande), deulle o nome polinesio "Rapa Nui". En Chile, a illa chámase "Isla de Pascua" en español para a Illa de Pascua.
Vida salvaxe
Como a illa estaba illada hai moitas especies endémicas de animais e plantas. O parque está baixo a categoría de xestión II da UICN no sueste da Polinesia. A súa historia bioxeográfica e ecolóxica sufriu un cambio radical respecto ao que existía nos tempos antigos cando había palmeiras e un bosque de follas anchas. Antes de que os polinesios se instalaran aquí no século IV, a illa tiña unha extensa cobertura forestal de árbores, arbustos, fentos e herbas. Agora a illa está case completamente cuberta de herba con só algunhas árbores e arbustos ornamentais espallados pola illa.
Flora
Das 150 especies vexetais rexistradas, 45 son endémicas. Non obstante, a illa está cuberta en gran parte por herbas con tres especies endémicas. Na antigüidade as únicas especies de árbores que se atopaban aquí eran Sophora toromiro e Paschalococos. O toromiro xa está extinguido na illa e Paschalococos é unha especie que podería estar relacionada coa palmeira chilena, Jubaea chilensis. Nas áreas esteparias da illa, a vexetación está composta principalmente por especies de Austrostipa e Nassella. Outras especies rexistradas son de variedades introducidas. Entre os arbustos, a hau hau (Triumfetta semitriloba) aínda está presente pero Coprosma spp., non se ve na illa. A madeira da agora extinta palma de Jubaea utilizouse para fabricar aparellos para transportar as enormes estatuas moai de pedra. Estableceuse mediante datación por carbono que esta especie de árbore existiu na illa ata o século XVII. Os fentos son autóctonos de Rapa Nui, e catro das 15 especies sinaladas son endémicas: Doodia paschalis, Polystichum fuentesii, Elaphoglossum skottsbergii e Thelypteris espinosae . Triumfetta semitriloba que foi considerada unha especie extinta na illa localizouse en 1988. Segundo un informe recente (1991), ademais rexistráronse 166 especies de plantas introducidas, 46 especies de plantas autóctonas, incluíndo nove endémicas. Tamén se observaron no nivel inferior do cráter Rano Raraku xuncos altos como a totora que probablemente foron introducidos polos mariñeiros de América do Sur.
Fauna
Os únicos mamíferos da illa son os roedoress e os carnívoross. Os réptiles rexistrados son tres especies de tartarugas mariñas e dous lagartos terrestres, Lepidodactylus lugubris e Ablepharus boutoui poecilopleurus . Catro especies de aves -tres terrestres e unha mariña- atópanse na illa. Estas son: Fregata nubor, paxaro tropical de cola vermella (Phaethon rubricauda) e Petrel Kermadec. No parque reportan tres especies de micro-lepidópteros que non teñen vínculos con especies de América do Sur, un destes é Asymphorodes trichogramma.
Conservación
Introducíronse plantas invasoras para o pastoreo do gando. Os incendios forestais son unha característica común, que ameazan as especies vexetais autóctonas restantes. As investigacións arqueolóxicas indican que o terreo está suxeito a danos pola erosión e a afluencia de turistas.
Aínda que declarouse parque nacional en 1935, o primeiro plan de xestión (por CONAF) non se implementou ata a década de 1980. Como resultado dun financiamento inadecuado, a conservación estivo inicialmente nun nivel baixo, liderando as axencias de conservación internacionais para proporcionar apoio financeiro e técnico. Chile respondeu coa creación dunha Xunta de Monumentos de Rapa Nui que permitiu tomar accións independentes do goberno. O World Monument Fund comezou a traballar aquí en 1968 e a UNESCO recoñeceu máis tarde o sitio como Patrimonio da Humanidade de importancia cultural. Cunha compañía aérea operando (o aeroporto construído en 1965 ampliouse en 1985 ) entre Chile e a illa, máis científicos interesáronse polo patrimonio da illa, realizando investigacións sobre varios aspectos da súa agora desaparecida cultura.
O Parque Nacional Rapa Nui está agora baixo o control administrativo da Comunidade Indíxena Polinesia Ma'u Henua, que é o primeiro instituto autónomo da illa. O pobo indíxena Rapa Nui recuperou a autoridade sobre as súas terras ancestrais e encárgase da xestión, conservación e protección do seu patrimonio. O primeiro de decembro de 2017, a expresidenta Michelle Bachelet devolveu aos pobos indíxenas terras ancestrais en forma de Parque Nacional Rapa Nui. Por primeira vez na historia, os ingresos xerados polo Parque Nacional invístense na illa e úsanse para conservar o patrimonio natural.
O seu valor de conservación vén ditado polas investigacións arqueolóxicas do importante valor inmaterial do seu patrimonio cultural. O plan de xestión elaborado pola administración do parque está orientado a estas investigacións arqueolóxicas. A zonificación do parque realizouse en consecuencia baixo a clasificación de zona inmaterial, zona primitiva, zona de uso extensivo, zona de servizo e zona de uso especial (CONAF 1976). A mestura harmónica de actividades de conservación nas áreas da reserva (incluíndo monólitos e estruturas) con actividades agrícolas, ganderías, hortas e lugares de pesca tradicionais evolucionou nos plans de xestión integrada da illa.
Burdallos, Marzá, Palas de Rei
Burdallos é un lugar da parroquia de Marzá no concello lugués de Palas de Rei, na comarca da Ulloa. Segundo o Instituto Galego de Estatística, en 2021 tiña 20 habitantes, dos cales 12 eran homes e 8 eran mulleres.
Gresulfe, Marzá, Palas de Rei
Gresulfe é un lugar da parroquia de Marzá no concello lugués de Palas de Rei, na comarca da Ulloa. Segundo o Instituto Galego de Estatística, en 2021 tiña 33 habitantes, dos cales 19 eran homes e 14 eran mulleres.
Enrique Díaz Varela
Enrique Díaz Varela, nado en Cundíns (Cabana de Bergantiños) en 1960 e finado o 4 de outubro de 2019, foi un político galego.
Traxectoria
Taxista. Nas eleccións municipais de 1987 foi elixido concelleiro en Cabana de Bergantiños pola CPG que encabezaba o alcalde Manuel Fariña Suárez, o cal logrou unha ampla maioría absoluta de 10 concelleiros de 13. Nas municipais de 1991 o grupo de goberno presentouse polo PSdeG-PSOE e revalidou a vitoria con 9 concelleiros. Nas municipais de 1995 o PPdeG arrebátalles a alcaldía ó lograr maioría absoluta, porén, en 1999 os populares perden esa maioría, e Fariña e o PSdeG recuperan o goberno da man dun pacto co BNG.
Tralo falecemento de Fariña en xuño de 2000, foi elixido como novo alcalde e continuou o goberno de coalición co BNG. Nas municipais de 2003 perdeu a alcaldía en favor do PPdeG, que recuperou a maioría absoluta. Volveu ser candidato socialista en 2007, 2011 e 2015 sen conseguir recuperalo goberno, se ben na última ocasión consigueu recortar distancias cos populares. Foi asesor dos socialistas na Deputación da Coruña. Retirouse da primeira liña política en 2019, falelcendo ós poucos meses, o 4 de outubro.
Ulla, Maceda, Palas de Rei
Ulla é un lugar da parroquia de Maceda no concello lugués de Palas de Rei, na comarca da Ulloa. Segundo o Instituto Galego de Estatística, en 2021 tiña 2 habitantes, dúas mulleres.
Metabolismo dos ácidos graxos
O metabolismo dos ácidos graxos é o conxunto dos procesos metabólicos nos que interveñen ou están estreitamente relacionados cos ácidos graxos, unha familia de moléculas dentro dos macronutrientes lipídicos. Estes procesos poden dividirse en dous grandes ramas: (1) procesos catabólicos que xeran enerxía, e (2) procesos anabólicos que proporcionan os bloques de construción que cómpren para sintetizar outros compostos.
No catabolismo, os ácidos graxos son metabolizados para producir enerxía, principalmente en forma de adenosín trifosfato (ATP). Cando se comparan con outra clase de macronutrientes (carbohidratos e proteínas), os ácidos graxos contidos nos lípidos renden máis enerxía por gramo, cando son completamente oxidados a CO2 e auga por medio da beta-oxidación e o ciclo do ácido cítrico. Os ácidos graxos (principalmente en forma de triglicéridos) son, por tanto, a principal forma de almacenamento de combustible na maioría de animais e, en menor medida, nas plantas.
No anabolismo, os ácidos graxos intactos son importantes precursores de triglicéridos, fosfolípidos, segundos mensaxeiros, hormonas e corpos cetónicos. Por exemplo, os fosfolípidos que forman as bicapas de fosfolípidos que constitúen as membranas (plasmática, nuclear, membranas de orgánulos) da célula orixínanse a partir de ácidos graxos e outros compoñentes. Noutras rutas metabólicas os ácidos graxos son modificados para formar outros compostos como segundos mensaxeiros e hormonas locais. As prostaglandinas fórmanse a partir de ácido araquidónico almacenado na membrana plasmática e probablemente son as hormonas de acción local mellor coñecidas.
Catabolismo dos ácidos graxos
miniatura|250px|Unha ilustración diagramática do proceso da [[lipólise (nun adipocito) inducida por niveis altos de adrenalina e baixos de insulina en sangue. A adrenalina únese a un receptor beta-adrenérxico na membrana celular do adipocito, o que causa a xeración na célula de AMPc. O AMPc activa unha proteín quinase, que fosforila e activa unha lipase sensible a hormona do adipocito. Esta lipase corta o enlace entre os ácidos graxos e o glicerol nos triglicéridos da graxa almacenada na pinga de graxa que ten o adipocito. Os ácidos graxos libres e o glicerol son liberados no sangue. Porén, estudos máis recentes mostraron que a triglicerido adiposo lipase ten primeiro que converter os triglicéridos en diglicéridos, e que a lipase sensible a hormona converte os diglicéridos en monoglicéridos e ácidos graxos libres. Os monoglicéridos son hidrolizados pola monoglicérido lipase. A actividade da lipase sensible a hormona é regulada polas hormonas circulantes insulina, glicagón, noradrenalina, e adrenalina, como se mostra no diagrama.]]
miniatura|250px|Diagrama do transporte de [[ácido graxo libre|ácidos graxos libres polo sangue unidos á albumina do plasma, a súa difusión a través da membrana da célula usando un transportador de proteínas e a súa activación, usando ATP, para formar acil-CoA no citosol. A ilustración neste diagrama é dun ácido graxo de 12 carbonos; porén, a maioría dos ácidos graxos no plasma humano son de 16 ou 18 átomos de carbono.]]
miniatura|250px|Ilustración diagramática da transferencia dunha molécula de [[acil-CoA a través da membrana interna da mitocondria pola carnitina-acil-CoA transferase (CAT). A cadea acilo ilustrada é de 12 carbonos, pero a maioría dos ácidos graos do plasma humano son de 16 ou 18 carbonos. A CAT é inhibida por altas concentracións de malonil-CoA (o primeiro paso encamiñado á síntese de ácidos graxos) no citoplasma. Isto significa que a síntese de ácidos graxos e o catabolismo de ácidos graxos non poden ocorrer simultaneamente nunha célula.]]
miniatura|250px|Diagrama da [[beta-oxidación dunha molécula de acil-CoA na matriz mitocondrial. Durante este proceso fórmase unha molécula de acil-CoA que é 2 carbonos máis curta do que era ao principio do proceso. Os outros produtos de cada ciclo beta-oxidativo son o acetil-CoA, a auga e 5 moléculas de ATP, e isto repítese ata que toda a molécula de acil-CoA queda reducida a un conxunto de moléculas de acetil-CoA.]]
Os ácidos graxos almacénanse como triglicéridos nos depósitos de graxa do tecido adiposo, formados por células chamadas adipocitos, que teñen no seu interior unha gran pinga de graxa. Entre as comidas son liberados deses depósitos do seguinte xeito:
No fígado o oxalacetato pode ser total ou parcialmente desviado á vía gliconeoxénica durante o xaxún, a inanición, nas dietas baixas en carbohidratos, exercicios extenuantes prolongados e na diabetes mellitus tipo 1 non controlada. Baixo estas circunstancias, o oxalacetato é deshidroxenado a malato, o cal é despois tomado polas mitocondrias das células do fígado para ser convertido en glicosa no citioplasma dos hepatocitos, desde onde se libera ao sangue. Por tanto, no fígado o oxalacetato non está dispoñible para a condensación co acetil-CoA cando se estimulou unha gliconeoxénese significativa polas concentracións sanguíneas baixas (ou ausentes) de insulina e altas de glicagón. Baixo estas condicións, o acetil-CoA é desviado á formación de acetoacetato e beta-hidroxibutirato. O acetoacetato, o beta-hidroxibutirato e o seu produto de degradación espontánea, a acetona, denomínanse corpos cetónicos. As cetonas son liberadas polo fígado ao sangue. Todas as células con mitocondrias poden captar cetonas do sangue e reconvertelas en acetil-CoA, que poden despois utilizarse como combustible no ciclo do ácido cítrico, xa que ningún outro tecido pode desviar o seu oxalacetato á vía gliconeoxénica da maneira en que ocorre no fígado. A diferenza dos ácidos graxos libres, as cetonas poden cruzar a barreira hematoencefálica e están, por tanto, dispoñibles como combustible para as células do sistema nervioso central, actuando como substitutas da glicosa, da cal estas células normalmente sobreviven. A aparición de altos niveis de cetonas no sangue durante a inanición, dietas baixas en carbohidratos, exercicios fortes prolongados ou diabetes mellitus tipo 1 incontrolada coñécese como cetose, a cal, na súa forma extrema, na diabetes mellitus tipo 1 fóra de control denomínase cetoacidose.
Os ácidos graxos como fonte de enerxía
miniatura|300px|Exemplo dun triglicérido con ácidos graxos insaturados. Parte esquerda: [[glicerol, parte dereita de arriba a abaixo: ácido palmítico (saturado), ácido oleico (insaturado), ácido alfa-linolénico (insaturado). Fórmula química: ]]
Os ácidos graxos, almacenados no corpo como triglicéridos, son unha fonte de enerxía concentrda porque conteñen pouco oxíxeno e son anhidros. A enerxía que rende un gramo de ácidos graxos é aproximadamente de 9 kcal (37 kJ), moito maior que as 4 kcal (17 kJ) que rendería 1 g de carbohidratos. Como a porción hidrocarbonada dos ácidos graxos é hidrófoba, estas moléculas poden almacenarse nun ambiente relativamente anhidro (sen auga). Os carbohidratos, por outra parte, están moito máis hidratados. Por exemplo, 1 g de glicóxeno únese a aproximadamente 2 g de auga, o que se traduce a 1,33 kcal/g (4 kcal/3 g). Isto significa que os ácidos graxos poden conter unha cantidade de enerxía por unidade de masa almacenada máis de seis veces maior. Dito doutra maneira, se o corpo humano dependese dos carbohidratos para o almacenamento de enerxía a longo prazo, entón unha persoa tería que conter 31 kg de glicóxeno hidratado para ter unha enerxía equivalente a 4,6 kg (10 lb) de graxas.
Os animais que hibernan son un bo exemplo da utilización das reservas de graxa como combustible metabólico. Por exemplo, os osos hibernan durante uns 7 meses e durante todo ese período a enerxía que consomen deriva da degradación das súas reservas de graxa. As aves migrantes tamén acumulan grandes reservas de graxa antes de emprenderen as súas viaxes, ás veces intercontinentais.
As reservas de graxa dun adulto xove humano como media son de 10 a 20 kg, pero varía grandemente dependendo do xénero e complexión individual. En contraste, o corpo humano almacena só uns 400 g de glicóxeno, dos cales 300 g están localizados dentro dos músculos esqueléticos e non están dispoñibles para todo o corpo no seu conxunto. Os 100 g de glicóxeno almacenados no fígado esgótanse durante un só día sen comer nada. De aí que a glicosa que se libera no sangue desde o fígado para uso xeral polos tecidos do corpo debe sintetizarse a partir de certos aminoácidos (chamados glicoxénicos) e duns poucos substratos máis gliconeoxénicos, entre os que non están os ácidos graxos. Non obstante, a lipólise libera glicerol, que pode entrar na vía da gliconeoxénese.
Síntese de carbohidratos a partir de gicerol e ácidos graxos
Os ácidos graxos degrádanse a acetil-CoA por medio da súa oxidación dentro das mitocondrias, mentres que os ácidos graxos sintetízanse a partir do acetil-CoA fóra das mitocondrias, no citosol. As dúas vías son distintas non só no lugar onde ocorren senón tamén nas reaccións que comprenden e substratos utilizados. As dúas vías son mutuamente inhibitorias, o que impide que o acetil-CoA producido pola beta-oxidación entre na ruta sintética por medio da reacción da acetil-CoA carboxilase. Tampouco se pode converter en piruvato, xa que a reacción do complexo da piruvato deshidroxenase é irreversible. En lugar diso, o que ocorre é que o acetil-CoA producido por beta-oxidación dos ácidos graxos condénsase co oxalacetato para entrar no ciclo do ácido cítrico. Durante cada volta do ciclo, dous átomos de carbono saen do ciclo en forma de CO2 nas reaccións de descarboxilación catalizadas pola isocitrato deshidroxenase e a alfa-cetoglutarato deshidroxenase. Así, en cada volta do ciclo do ácido cítrico oxídase unha unidade de acetil-CoA mentres que se rexenera a molécula de oxalacetato coa cal o acetil-CoA se combinou orixinalmente para formar ácido cítrico. As reaccións de descarboxilación ocorren antes de que no ciclo se forme malato. Soamente as plantas posúen encimas que converten o acetil-CoA en oxalacetato, de modo que pode formarse malato para finalmente converterse en glicosa.
Porén, o acetil-CoA pode converterse en acetoacetato, que pode descarboxilarse a acetona (sexa espontaneamente ou catalizado pola acetoacetato descarboxilase). Pode despois seguir metabolizándos a isopropanol, que se excreta no alento e urina, ou pola CYP2E1 en hidroxiacetona (acetol). O acetol pode converterse en propilén glicol. Este convértese en piruvato (por acción de dous posibles encimas), ou en propionaldehido, ou en L -lactaldehido e despois en  L -lactato (o isómero común do lactato). Outra ruta converte o acetol en metilglioxal, despois en piruvato, ou en D -lactaldehido (a través do S-D -lactoíl-glutatión ou doutros modos) e despois en  D -lactato. O metabolismo do D-lactato (á glicosa) é lento ou está alterado en humanos, así a maioría do D-lactato excrétase na urina; deste xeito, o D -lactato derivado da acetona pode contribuír significativamente á acidose metabólica asociada coa cetose ou intoxicación con isopropanol. O L -lactato pode completar a conversión neta de ácidos graxos en glicosa. O primeiro experimento para mostrar a conversión de acetona en glicosa levouse a cabo en 1951. Este e experimentos posteriores usaron carbono con marcaxe isotópica. Ata o 11% da glicosa pode obterse a partir da acetona durante a inanición en humanos.
O glicerol que se libera no sangue durante a lipólise de triglicéridos no tecido adiposo só pode ser captado polo fígado. Alí, convértese en glicerol 3-fosfato pola acción da glicerol quinase, que hidroliza unha molécula de ATP por molécula de glicerol fosforilada. O glicerol 3-fosfato é despois oxidado a dihidroxiacetona fosfato, a cal, á súa vez, convértese en gliceraldehido 3-fosfato polo encima triosa fosfato isomerase. Desde aquí, os tres átomos de carbono do glicerol orixinal poden ser oxidados na glicólise ou convertidos en glicosa na gliconeoxénese.
Sinalización intracelular
Estrutura química do [[diglicérido 1-palmitoíl-2-oleoíl-glicerol|miniatura|upright=2.0]] Os ácidos graxos son unha parte integral dos fosfolípidos que forman a maior parte da membrana plasmática ou membranas do interior da célula. Estes fosfolípidos poden ser cortados formando un diglicérido e inositol trisfosfato (IP3) por hidrólise do fosfolípido, ou fosfatidilinositol 4,5-bisfosfato (PIP2) por acción do encima unido á membrana fosfolipase C (PLC).
Hormonas parácrinas eicosanoides
miniatura|[[Ácido araquidónico]] miniatura|[[Alprostadil|Prostaglandina E1 - Alprostadil]]
Un produto do metabolismo de ácidos graxos son as prostaglandinas, compostos que teñen diversos efectos similares aos das hormonas animais, pero de acción máis local. As prostaglandinas atopáronse en case todos os tecidos humanos e doutros animais. Derivan encimaticamente do ácido araquidónico, un ácido graxo poliinsaturado de 20 carbonos. Todas as prostaglandinas teñen, pois, 20 átomos de carbono e presentan un anel de 5 carbonos. Son unha subclase de eicosanoides e forman a clase dos prostanoides de derivados dos ácidos graxos.
As prostaglandinas sintetízanse na membrana da célula polo corte do araquidonato dos fosfolípidos que constitúen a membrana. Isto pode ser catalizado ou ben pola fosfolipase A2 que actúa directamente sobre os fosfolípidos da membrana, ou ben pola lipase que actúa sobre o diglicérido. Despois, o araquidonato é procesado polo compoñente ciclooxixenase da prostaglandina sintase. Estas forman un anel ciclopentano aproximadamente na parte central da cadea de ácido graxo. A reacción tamén engade 4 átomos de oxíxeno derivados de dúas moléculas de O2. A molécula resultante é a prostaglandina G2, que é convertida polo compoñente hidroperoxidase do complexo encimático en prostaglandina H2. Este composto moi inestable transfórmase rapidamente noutras prostaglandinas, prostaciclina e tromboxanos. Estes son despois liberados nos fluídos intersticiais que rodean as células que fabricaron a hormona local eicosanoide.
Se o araquidonato é transformado por unha lipoxixenase en vez da ciclooxixenase en áidos hidroxieicosatetraenoico e leucotrienos, que tamén actúan como hormonas locais.
As prostaglandinas teñen dous derivados: prostaciclinas e tromboxanos. As prostaciclinas son poderosos vasodilatadores de acción local e inhiben a agregación das plaquetas sanguíneas. Polo seu papel na vasodilatación, as prostaciclinas están tamén implicadas na inflamación. Sintetízanse nas paredes dos vasos sanguíneos e interveñen na función fisiolóxica de impedir a formación innecesaria de coágulos, así como na regulación da contracción de tecido muscular liso. Inversamente, os tromboxanos (producidos polas plaquetas) son vasoconstritores e facilitan a agregación das plaquetas. O seu nome procede do seu papel na formación de coágulos (trombose).
Fontes dietarias de ácidos graxos, a súa dixestión, absorción, transporte polo sangue e almacenamento
miniatura|300px|As graxas da dieta son emulsionadas no [[duodeno por sales biliares, que actúan como xabóns, e fosfolípidos, como a fosfatidilcolina. As pingas de graxa así formadas poden ser atacadas pola lipase pancreática.]] miniatura|300px|Estrutura dun ácido biliar ([[ácido cólico), representado na forma estándar, unha forma 3D semirrealista e unha forma 3D esquemática.]] miniatura|300px|Ilustración esquemática de [[micelas formadas no duodeno en presenza de ácidos biliares (por exemplo, ácido cólico) e os produtos de dixestión das graxas, as vitaminas liposolubles e o colesterol.]]
Unha proporción significativa dos ácidos graxos do corpo obtense da dieta en forma de triglicéridos de orixe animal ou vexetal. Os ácidos graxos das graxas de animais terrestres adoitan ser saturadas e as de peixes e plantas adoitan ser poliinsaturados (pero non sempre; por exemplo o aceite de palma é saturado).
Estes triglicéridos non poden ser absorbidos polo intestino. Son primeiro degradados a mono- e diglicéridos máis ácidos graxos libres (pero non glicerol libre) pola lipase pancreática, que forma un complexo 1:1 cunha proteína chamada colipase (tamén un constituínte do zume pancreático), que é necesaria para a súa actividade. O complexo activado pode funcionar só na interface auga-graxa. Por tanto, é esencial que as graxas sexan primeiro emulsionadas polos sales biliares para facilitar unha activadade óptima dos encimas. Os produtos de dixestión constan dunha mestura de tri-, di- e monoglicéridos e ácidos graxos libres, que xunto con outros contidos de graxas solubles da dieta (por exemplo, as vitaminas liposolubles e o colesterol) e sales biliares forman micelas mixtas, no contido acuoso duodenal (ver esquemas da dereita).
O contido destas micelas (pero non os sales biliares) entran nos enterocitos (células do epitelio interno do intestino delgado), onde son resintetizados os triglicéridos, e empaquetados en quilomicróns que se liberan nos vasos quilíferos (os capilares do sistema linfáico da parede intestinal). Estes vasos quilíferos drenan no conduto torácico linfático, que desemboca no sangue venoso na zona onde se unen a vea xugular esquerda e a subclavia esquerda na parte inferior esquerda do pecozo. Isto significa que os produtos liposolubles da dixestión (incluídos uns poucos ácidos graxos de cadea curta) son descargados directamente na circulación xeral, sen pasaren primeiro polo fígado, a diferenza doutros produtos da dixestión. A razón desta peculiaridade descoñécese.
miniatura|200px|Diagrama esquemático dun [[quilomicrón.]]
Os quilomicróns circulan polo corpo, dándolle ao plasma sanguíneo unha aparencia máis turbia e amarelada despois dunha comida con abundante graxa. A lipoproteína lipase das superficies endoteliais dos capilares, especialmente no tecido adiposo, pero en menor medida tamén noutros tecidos, dixire directamente os quilomicróns dando lugar a ácidos graxos libres, monoglicéridos e restos de quilomicróns. Os ácidos graxos absórbenos os adipocitos, pero os monoglicéridos cos restos de quilomicróns permanecen no plasma sanguíneo, e finalmente son retirados da circulación polo fígado. Os ácidos graxos libres absorbidos polos adipocitos, serven para resintetizar nesas células triglicéridos usando o glicerol derivado da glicosa na vía glicolítica. Estes triglicéridos son almacenados na pinga de graxa dos adipocitos, ata que se necesiten como combustible metabólico polos outros tecidos do corpo.
O fígado absorbe unha proporción da glicosa do sangue que lle chega pola vea porta procedente dos intestinos. Despois de que o fígado reenche os seus depósitos de glicóxeno (que como máximo son 100 g de glicóxeno) gran parte do resto da glicosa convértese en ácidos graxos como se describe máis adiante. Estes ácidos graxos combínanse co glicerol para formar triglicéridos que se empaquetan en lipoproteínas moi similares aos quilomicróns, coñecidas como lipoproteínas de moi baixa densidade (VLDL). Estas VLDL son procesadas exactamente da mesma maneira que os quilomicróns, excepto que os restos de VLDL constitúen as lipoproteínas de densidade intermedia (IDL), que poden captar o colesterol do sangue. Isto converte as IDL en lipoproteínas de baixa densidade (LDL), que captan as células que necesitan colesterol para as súas membranas ou para a síntese de compostos como as hormonas esteroides). O resto das LDLs é eliminado no fígado.
O tecido adiposo e a glándula mamaria lactante tamén captan glicosa do sangue para a súa conversión en triglicéridos. Isto ocorre da mesma maneira no fígado, agás que estes tecidos non liberan os triglicéridos así producidos como VLDL no sangue. As células do tecido adiposo almacenan os triglicéridos nas súas pingas de graxa, e finalmente libéranos de novo como ácidos graxos libres e glicerol ao sangue (como se describe máis arriba en ), cando a concentración plasmática de insulina é baixa e a de glicagón e/ou adrenalina é alta. As glándulas mamarias descargan as graxas (como gotas de graxa) no leite que producen baixo a influencia da hormona prolactina da pituitaria anterior.
Todas as células do corpo necesitan fabricar e manter as súas membranas. Non se sabe se todas as células obteñen a totalidade dos ácidos graxos absorbéndoos do sangue, ou poden sintetizar os seus propios ácidos graxos a partir de glicosa sanguínea. As células do sistema nervioso central case con seguridade poden fabricar os seus propios ácidos graxos, xa que estas moléculas non poderían atravesar a barreira hematoencefálica. Porén, non se sabe como conseguen os ácidos graxos esenciais, que os mamíferos non poden sintetizar nos seus corpos e deben tomalos na dieta, xa que son necesarios para as membranas e para outras funcións sintéticas.
Síntese de áacidos graxos
miniatura|esquerda|400px|Síntese de ácidos graxos saturados pola ácido graxo sintase II en [[Escherichia coli|E. coli.]]
De xeito parecido ao que ocorre na beta-oxidación, a síntese de ácidos graxos saturados de cadea recta ocorre polas seis reaccións que se mostran abaixo, que se repiten ata que se forme o ácido palmítico de 16 carbonos.
O esquema mostra como se sintetizan os ácidos graxos en bacterias e indica os encimas que se encontran en Escherichia coli. Estas reaccións catalízaas a ácido graxo sintase II (FASII), que en xeral contén múltiples encimas que actúan formando un só complexo. A FASII está presente en procariotas, plantas, fungos, e parasitos, e tamén nas mitocondrias.