cyanic-selkie/wikianc huggingface dataset:
Xoán Paulo I, papa
Polémica e hipótese en torno á súa morte
Con todo, varias fontes acusaron a Cornwell de ser contratado polo propio Vaticano para dar esta información falsa, xa que se demostrou que Albino Luciani non tiña ningún dos problemas de saúde mencionados nin tomaba medicación algunha, o que deixou numerosas dúbidas sen resolver sobre a morte do Sumo Pontífice.
Beatificación
Nunha cerimonia deslucida pola chuvia que caía sobre Roma o domingo 4 de setembro de 2022, Jorge Mario Bergoglio beatificou a Xoán Paulo I, que pasou á historia porque o seu pontificado durou só 33 días, ao falecer aos 65 anos de idade de maneira inesperada, o que deu lugar a todo tipo de especulacións que acabaron converténdose en argumento de libros e filmes. Albino Luciani, pontífice que sorprendeu aos fieis ao dirixirse a eles con sixeleza e deixar de utilizar o "plural maiestático", alcanzou o status previo á santidade grazas a un milagre logrado por medio da súa intercesión, segundo a Igrexa católica. Trátase da curación en 2011 da nena arxentina Candela Giarda, afectada por unha grave enfermidade e que, segundo os médicos, non tiña esperanzas de sobrevivir.
Ante os ao redor de 25 000 fieis presentes na praza de San Pedro do Vaticano para participar na cerimonia de beatificación, Francisco cualificou a Xoán Paulo I de «pastor apracíbel e sereno» e fixo referencia o «sorriso» que mostraba. Era a mellor maneira de transmitir «unha Igrexa co rosto alegre, sereno e sorrinte», dixo Bergoglio, trazando así un evidente paralelismo coa súa idea de como quere el que se mostre a comunidade cristiá. O coñecido como "papa do sorriso" era a imaxe dunha Igrexa católica «que nunca pecha as portas, que non endurece os corazóns, que non se queixa nin alberga resentimentos, que non está enfadada nin é impaciente, que non se presenta de modo áspero nin sofre pola nostalxia do pasado».
O Santo Pai, na súa homilía na beatificación do papa Luciani recordou que seguir a Xesús é tomar como El as propias cargas e as dos demais, facer da vida un don, gastala imitando o amor xeneroso e misericordioso de Deus. Tal como o novo beato que, co seu sorriso, logrou transmitir a bondade do Señor.
Trofeo Teresa Herrera 1984
Odoacre Chierico foi elixido mellor xogador do torneo.
Désirée Nosbusch
Désirée Nosbusch, nada en Esch-sur-Alzette o 14 de xaneiro de 1965, é unha actriz e presentadora de televisión luxemburguesa.
Traxectoria
Ten ascendencia italiana por parte dun dos seus pais. Nos anos 1980 viviu en Manhattan e dende os 1990 até o 2008 viviu nos Ánxeles (California). Fala luxemburgués, alemán, francés, italiano e inglés. No ano 1984 presentou o Festival de Eurovisión en Luxemburgo.
Dende os inicios da súa traxectoria como actriz, participou en numerosas producións tanto alemás como francesas en cine e televisión.
Matilla la Seca
miniatura|350px|Mapa dos concellos de Zamora
Matilla la Seca é un concello da provincia de Zamora, na comunidade autónoma de Castela e León. Esténdese por unha área de 12.19 km² onde no ano 2007 vivían só 58 habitantes.
Política
O repartimento de escanos quedou deste xeito:
Lugares de Barbadás
miniatura|dereita|[[Casa do concello de Barbadás.]] Galicia → Parroquias de Galicia → Lugares de Galicia → Lugares de Barbadás
Gastrótricos
Os gastrótricos (Gastrotricha, do grego γαστήρ gastér, "estómago", e θρίξ, τριχός thríx, trichós, pelo), así chamados por teren unha ringleira, ao longo da cara ventral do corpo, de cilios vibrátiles, simple ou dobre, de función locomotora, é un filo de animais pseudocelomados de pequenas dimensións (os maiores apenas alcanzan os 4 mm).
Viven en ambientes acuáticos, mariños ou dulciacuícolas, en intersticios dos sedimentos, onde se se alimentan de materia orgánica, sobre todo de bacterias, fungos e protozoos, sendo, por outra parte, pasto de anélidos, nematodos e artrópodos.
Características
Considéranse pseudocelomados, aínda que o seu pseudoceloma se encontre reducido ou ausente. A súa morfoloxía aseméllase á dos rotíferos, pero diferéncianse destes pola ausencia de coroa ciliada e farinxe trituradora e a presenza de pugas e espiñas.
Estrutura externa
Moitos gastrótricos teñen un tamaño microscópico oscilando entre os 50 a 1.000 µm, pero os membros dalgunhas especies poden acadar os 4 mm. O corpo ten aparencia alongada, nalgúns casos parecido a un bolígrafo, e adoita ser achatado pola parte ventral e arqueado pola dorsal.
Morfoloxía
Teñen o corpo deprimido e recuberto dunha cutícula que secreta a epiderme. Na zona ventral as células epidérmicas presentan numerosos cilios con función locomotora. Na zona posterior presentan unha glándula que secreta unha substancia para adherirse ao substrato.
Cabeza
Teñen unha cabeza anterior que porta os órganos sensoriais, o cerebro e a farinxe, ben como un tronco alongado que alberga o intestino medio e os órganos reprodutivos.
Tronco
Na parte posterior do tronco xeralmente encontramos dous ou máis órganos adhesivos, que teñen unha función de adhesión temporal ao substrato e conteñen sistemas glandulares duplicados, ou sexa, unha glándula viscosa unida a unha glándula de liberación.
Estrutura interna
A parede corporal está composta dunha cutícula externa, unha epiderme e faixas subxacentes de fibras musculares lonxitudinais e circulares. Os vermes son acelomados. A epiderme pola rexión ventral ciliada pode ser celular, como nos macrodasioideos, ou parcialmente sincitial, como na maioría dos quetonotoideos.
Nalgúns quetonotoideos, as células ciliadas sitúanse en dúas fileiras lonxitudinais. A musculatura pode ser transversal ou oblicuamente estriada, dependendo da especie. A musculatura circular permite a extensión do corpo na maioría das especies de Macrodasyda, que ten unha cutícula branda e flexíbel, mais en moitos Chaetonotida encóntrase ausente a musculatura de parede corporal circular, e a cutícula espesa antagónica os músculos lonxitudinais.
O movemento cara a fronte nos gastrótricos resulta do esvaramento ciliar uniforme. A acción muscular é importante nos movementos especializados, tales como as respostas de fuga, a actividade de procura e a cópula. Unha resposta de fuga pode ser unha rápida retirada para atrás da cabeza e do tronco ata unha conexión feita polo órgano adhesivo posterior ou por unha serie de movementos semellante aos dunha lagarta. Durante a cópula, os dous animais usan os músculos para retorcer as súas extremidades posteriores xuntas como se entrelazasen as puntas dos seus dedos indicadores.
A boca terminal ábrese directamente na farinxe, en algúns quetonotoideos, nunha pequena cavidade bucal revestida con cutícula. A parede farínxea componse principalmente de células mioepiteliais que sería un tubo muscular glandular e alongado.
Nos macrodasioideos, a farinxe ábrese primeiro ao exterior a través dun par de poros antes de xuntarse ao intestino medio. Este é un tubo cilíndrico celular que se afía para xuntarse ao ano posterior e ventral. Os gastrótricos aliméntanse de pequenas partículas orgánicas mortas ou vivas (tales como bacterias, diatomáceas e pequenos protozoarios), todas sendo aspiradas cara o interior da boca polo bombear da farinxe muscular.
A dixestión ocorre no intestino medio e é probabelmente unha combinación de procesos extra e intracelulares.
O sistema nervioso ten dous ganglios na parte posterior da farinxe dos que saen dous cordóns nerviosos a todo o corpo. Os gastrótricos teñen un cerebro pequeno e un par de nervios lonxitudinais; aquel está composto por dúas masas ganglionares conectadas dorsal e de xeito ventral, unha en cada lado da parte anterior da farinxe. Cada ganglio lateral orixina un cordón nervioso intraepidérmico que se estende lateralmente ao longo do corpo.
Posúen órganos sensoriais que inclúen as estruturas cerebrais das cerdas ciliares (mecanorreceptores), buracos ciliados, apéndices carnosos (quimiorreceptores) e ocelos ciliares simples (fotorreceptores). Presentan cámaras de aire para mellorar a súa respiración a través da parede do corpo O aparato excretor é protonefridial cun par de protonefridios.
Reprodución
Pode ser sexual (hermafroditas secuenciais) ou asexual (partenoxénese, con ovos resistentes a ambientes desfavorables). Ao contrario dos outros asquelmintos, os gastrótricos son hermafroditas. No Macrodasyda mariño, que se aproxima probabelmente do plano primitivo, existe un par de gónadas hermafroditas, cada cal cun testículo anterior e un ovario posterior. O aparato reprodutor feminino ten 1 ou 2 ovarios unidos a un útero que se continúa nun oviduto ata chegar á vaxina. O poro xenital estaría cerca do ano. O aparato reprodutor masculino, cando existe, está formado por 1 ou 2 testículos unidos por un espermiducto ao gonóporo, na rexión postero-ventral. Algunhas especies presentan un órgano peniforme. O órgano copulador entón funciona como un pene para transferir o esperma ao compañeiro de cópula. O esperma é entón almacenado dentro dun receptáculo seminal. Os ovos internamente fertilizados son liberados do corpo por ruptura.
Todas as especies teñen órganos reprodutivos accesorios complexos. O sistema masculino dos quetonotoideos de auga doce dexenerou tanto que todos os individuos son funcionalmente femias e reprodúcense partenoxeneticamente. Nos quetonotoideos partenoxenéticos de auga doce prodúcense dous tipos de ovos, que se unen ao substrato.
Os gastrótricos novos teñen a maior parte das estruturas adultas ao eclosionar e acadan a madurez sexual en tres días. O crecemento resulta primariamente no alongamento do tronco e na morfoxénese do sistema reprodutivo. O seu ciclo de vida pode variar de 3 a 40 días.
Distribución xeográfica
Os gastrótricos observáronse en varios países como: Italia, Noruega, Corea do Sur, Brasil, Israel, Exipto, Australia, USA, Francia, España, Croacia, Reino Unido e outros máis.
Taxonomía
O filo dos gastrótricos comprende unha soa clase dividida en dúas ordes:
Filo Gatrotricha
Filoxenia
Descoñécese a relación entr os gastrótricos e outros filos. A morfoloxía suxire que están cerca dos gnatostomúlidos, os rotíferos ou os nematosos. Por outro lado, os estudos xenéticos sitúanos como parentes achegados dos platihelmintos, os ecdisozoos ou os lofotrocozoos. Constitúen un grupo monofilético. Guillaume Lecointre e Hervé Le Guyader clasificáronos ao lado dos ecdisozoos nun clado denominado Cuticulata, pero estudos recentes refutan esta hipótese, situándoos entre os espiralados (lofootroczoos).
Museo van Gogh
O Museo van Gogh é unha pinacoteca situada na praza do Museumplein en Ámsterdam (Países Baixos), que alberga obras do pintor neerlandés Vincent van Gogh e dos seus contemporáneos. Ten a máis grande colección de pinturas e debuxos de Van Gogh do mundo.
Historia
A muller, tras marchar do país, volveu aos Países Baixos, onde organizou as primeiras exhibicións coas obras de Van Gogh, contribuíndo moito á difusión e o coñecemento público do artista. En 1905 tivo lugar a primeira grande exposición, no Stedelijk Museum en Ámsterdan, xa que o gran Rijksmuseum se negou a aceptar ás obras de Vincent en préstamo. Debido a que o pintor fixera varias versións de mesmos temas, Johanna van Gogh puido vender algunhas das pinturas da colección, sen dar a impresión xeral de reducila, ademais promoveu a publicación das cartas do seu marido en varios idiomas.
Despois da morte de Johanna, o seu fillo, o enxeñeiro Vincent Willem van Gogh (1890-1978), herdou a colección, poñendo a colección a disposición de varios museos en calidade de préstamo, ata que en 1960 creou a Fundación Vincent Van Gogh, á que encomendou a colección. As pinturas exhibíronse en exposición permanente no Stedelijk Museum, até que en 1973 o Museo van Gogh abriu as súas portas.
Edificios
O museo consta de dous edificios. A construción orixinal é obra do arquitecto holandés Gerrit Rietveld (1888-1964), inaugurado en 1973. O arquitecto da á de exposicións foi Kisho Kurokawa, sendo terminada en 1999 por Gojko.
Colección
O museo posúe máis de 200 pinturas de Vincent van Gogh, de tódolos seus períodos de creación, e uns 400 debuxos. Entre as obras principais expostas atópanse Os comedores de patacas, O dormitorio en Arles e unha das versións d'Os xirasoles.
Ademais, o museo ten a custodia da maioría das cartas de Vincent van Gogh. A colección de obras de artistas do século XIX iniciada por Theo van Gogh foi ampliada continuamente con recursos da fundación, de modo que o museo conta con obras de artistas como: Alma-Tadema, Bernard, Boulanger, Breton, Caillebotte, Courbet, Couture, Daubigny, Denis, Gauguin, Israëls, Jongkind, Manet, Mauve, Millet, Monet, Pissarro, Puvis de Chavannes, Redon, Seurat, Signac, Toulouse-Lautrec, van Dongen e von Stuck.
Claudia Conserva
Claudia Marcela Conserva Pérez, nada en Santiago de Chile o 12 de xaneiro de 1974, é unha actriz, modelo e presentadora de televisión chilena de ascendencia italiana.
Traxectoria
De pequena, estudou ballet e traballou en publicidade e programas de televisión, gañou Miss 17 en 1990 e máis tarde coñeceu ao seu marido Felipe Camiroaga en Extra Novos (Chilevisión). Teñen dous fillos.
O Coto, As Grañas do Sor, Mañón
O Coto é un lugar da parroquia das Grañas do Sor no concello Coruñés de Mañón na comarca do Ortegal. Tiña 3 habitantes no ano 2011 segundo datos do Instituto Galego de Estatística dos cales eran 2 homes e 1 muller, o que non supón ningún cambio con relación ao ano 1999 cando contaba cos mesmos habitantes.
Ana García-Siñeriz
Ana María Aurora García-Siñeriz Alonso, nada en Oviedo o 26 de xullo de 1965, é unha xornalista e presentadora española.
Traxectoria
Estudou xornalismo na Facultade de ciencias da Información da Universidade Complutense de Madrid e fixo un máster en Radio Nacional de España. Ten dous fillos: Mateo (1998) e Chloe (2000).
FedSat
FedSat (Federation Satellite) é un satélite artificial australiano lanzado o 14 de decembro de 2002 mediante un foguete H-2A desde o Centro Espacial de Tanegashima.
Características
FedSat é un microsatélite de 58 kg de masa que ten como obxectivo desenvolver a experiencia de Australia no campo dos microsatélites e proporcionar unha plataforma de investigación en ciencia espacial, comunicacións e GPS.
FedSat foi desenvolvido polo Centro de Investigación Corporativa para Sistemas de Satélites (Cooperative Research Centre for Satellite Systems en inglés).
Cormac McCarthy
Charles McCarthy, nado en Providence (Rhode Island) o 20 de xullo de 1933 e finado en Santa Fe (Novo México) o 13 de xuño de 2023, foi un escritor estadounidense, coñecido como Cormac McCarthy.
Traxectoria
Nado en Rhode Island, en 1937 mudouse coa súa familia a Knoxville, onde o seu pai traballaba como avogado para Tennessee Valley Authority. Ingresou na Universidade de Tennessee (1951-52 e 1957-59) mais non chegou a graduarse. Durante os anos de universidade publicou os seus dous primeiros relatos.
En 1961 casou coa súa compañeira Lee Holleman, coa que tivo un fillo, Cullen. Mentres Lee estaba a coidar do neno, McCarthy pediulle que buscase un traballo para que el se puidese dedicar plenamente á literatura. Consternada coa situación, Lee marchou a Wyoming, onde solicitou o divorcio e conseguiu emprego como mestra.
A primeira novela de McCarthy, The Orchard Keeper, foi publicada por Random House en 1965. Ese verán embarcou no Sylvania para visitar Irlanda e alí coñeceu a Anne DeLisle, que traballaba no barco de cantante e coa que casou en Inglaterra en 1966. Ese mesmo ano recibiu unha bolsa da Rockefeller Foundation que empregou en viaxar polo sur de Europa ata chegar a Eivisa, onde escribiu a súa segunda novela, Outer Dark. Despois regresou aos Estados Unidos e a novela foi publicada en 1968 con boas críticas.
En 1969 o matrimonio mudouse a Louisville, Tennessee, e compraron un pendello que McCarthy restaurou. Alí escribiu Child of God, baseada en sucesos reais, publicada en 1973. En 1976 separouse de Anne e mudouse a El Paso, Texas e en 1979 publicou a súa novela Suttree, que levaba sendo escrita desde había vinte anos.
Cos cartos do MacArthur Fellows Program (1981) escribiu a novela Blood Meridian, publicada en 1985. Unha enquisa a escritores feita en 2006 por The New York Times Magazine para escoller as mellores novelas estadounidenses dos vinte e cinco anos anteriores incluíuna como a terceira, tras Beloved, de Toni Morrison e Underworld, de Don DeLillo. En 1992 recibiu o National Book Award e o National Book Critics Circle Award por All the Pretty Horses. A novela de 2006 A estrada foi recoñecida internacionalmente e gañou o premio Pulitzer.
Celoso da súa intimidade deu a súa primeira entrevista televisiva o 5 de xuño de 2007 no programa The Oprah Winfrey Show, despois de que a súa presentadora Oprah Winfrey escollese a novela A estrada como o libro do seu club de lectura para abril de 2007. En outubro dese ano a revista Time publicou unha conversa entre McCarthy e os irmáns Coen sobre a adaptación da novela No Country for Old Men.
Prime of Life
Prime of Life é o terceiro álbum do grupo xaponés de J-Pop chamado w-inds, lanzado o 17 de decembro do ano 2003 baixo o selo Pony Canyon e producido por Flight Master.
Lista de temas
Prime of Life
Hermann Rorschach
Hermann Rorschach, nado en Zúric o 8 de novembro de 1884 e finado en Herisau o 2 de abril de 1922, foi un psiquiatra e psicanalista suízo, coñecido sobre todo pola elaboración da proba que leva o seu nome, o Test de Rorschach.
Organoloxía
miniatura|150px|dereita|[[Léon Theremin, 1924]] miniatura|150px|Quadrangulapetarusrus Reversum, [[Harry Partch ±1960]] miniatura|150px|[[Moodswinger, Yuri Landman, 2006]] Organoloxía (do grego: ὄργανον - organon, "instrumento" e λόγος - logos, "estudo") é a ciencia que estuda os instrumentos musicais e a súa clasificación. Comprende o estudo da historia dos instrumentos, os instrumentos empregados en diferentes culturas, aspectos técnicos da produción de son e clasificación musical. Existe unha gran diferenza entre organoloxía e acústica, etnomusicoloxía e musicoloxía.
Hermann Rorschach
Traxectoria
Naceu en Suíza, no seo dunha familia con poucos recursos económicos. O seu pai era un pintor sen grande éxito na súa profesión e que daba clases de pintura nunha escola preparatoria para homes.
Durante os seus estudos na etapa secundaria, Rorschach demostrou especial entusiasmo por entintar sobre papel e pegalo, de tal maneira que obtiña formas de paxaros ou bolboretas, o cal mesmo lle valeu ser alcumado co nome de "kleck", que significa «mancha».
Ao terminar a escola, interesouse pola pintura e comezou estudos en ciencias naturais, e ingresou na escola de medicina en 1904. Tras graduarse en 1909 interesouse pola psiquiatría.
Poliploidía
Se os xenomas dunha especie poliploide proveñen da mesma especie ancestral, dise que é autopoliploide ou autoploide; se proveñen de dúas especies ancestrais diferentes dise que é alopoliploide ou aloploide. Dependendo do número de xogos cromosómicos completos que posúa, a especie denomínase triploide (3x), tetraploide (4x), pentaploide (5x) hexaploide (6x) e así sucesivamente, onde x é o número monoploide (que non é igual ao número haploide; ver terminoloxía).
Organoloxía
Un dos organólogos máis importantes do século XVII é Michael Praetorius. A súa obra Syntagma Musicum (1618) é un dos traballos máis citados e máis estudados dese tempo e deste tema, ademais de ser unha obra que describe o que se coñece como renacemento musical no que a instrumentos se refire. A obra Theatrum Instrumentorium (1620) tamén de Praetorius contén, posiblemente, os primeiros bosquexos do que eran os instrumentos africanos, nunca antes mostrados en publicacións europeas.
Poliploidía
A poliploidía é algo bastante frecuente na natureza, ben que é máis frecuente en plantas e algas do que en animais e fungos. En plantas, a poliploidía está moi estendida dentro das anxiospermas (aproximadamente un 30% das especies son alopoliploides) e parece estar relacionada coa latitude xeográfica. Xeralmente, en plantas poliploides dáse o fenotipo gigas, caracterizado por un aumento de tamaño nos individuos poliploides, xa que posúen maior número de células cós individuos diploides. En animais, o fenotipo gigas non se dá como tal, xa que o aumento de tamaño que se produce nalgúns grupos de insectos, crustáceos e anfibios e peixes poliploides é debido ao aumento do volume celular, pero non do número de células, que é o mesmo en individuos diploides e poliploides.
Organoloxía
Durante o século XVIII e o século XIX, profundizouse pouco no tema da organoloxía. Mais as exploracións realizadas polos países europeos neste tempo desembocou nunha importación de instrumentos alleos ao uso común da época, provocando así que os coleccionistas se interesaran neles. Isto levou a un interese renovado por parte dos organólogos.
Poliploidía
dereita|miniatura|250px|Especiación por poliploidía: Unha célula [[diploide sofre un fallo na meiose, producindo gametos diploides que por autofecundación producirán un cigoto tetraploide.]]
Organoloxía
Un dos organólogos máis importantes de inicios do século XX foi Curt Sachs, quen, ademais de escribir o Real-Lexicon der Musikinstrumente en (1913) e The History of Musical Instruments en (1942), publicou en 1914 con Erich von Hornbostel o Hornbostel-Sachs, que é un esquema de clasificación de instrumentos. A pesar de certas críticas, este segue sendo aínda hoxe, a clasificación máis aceptada na rama.
Poliploidía
Tipos de poliploidía
Os tipos de poliploidía clasificados polo número de conxuntos de cromosomas (número monoploide, x) presentes nas células son:
Terminoloxía
Algúns termos utilizados frecuientemente no estudo de poliploides son os seguintes:
Organoloxía
Entre outras, unha das críticas que se lle fan á clasificación Hornbostel-Sachs e que non dá recollido todos os instrumentos posibles, é dicir, a medida que novos instrumentos son inventados, estes poden caer fóra por completo da clasificación.
Antonio Valladares de Sotomayor
Antonio Valladares de Sotomayor, nado en Rianxo o 30 de xullo de 1737 e finado en Madrid en 1820, foi un escritor e xornalista galego da Ilustración. Asinou as súas obras con todo tipo de pseudónimos e anagramas.
Organoloxía
Existen sociedades dedicadas ao estudo dos instrumentos musicais. Algúns exemplos son o Galpin Society, que radica no Reino Unido; e a American Musical Instrument Society, que radica nos Estados Unidos.
Antonio Valladares de Sotomayor
Traxectoria
Procedente dunha familia de pequenos fidalgos, marchou a Madrid en 1760. En 1785 era membro da Sociedade Económica de Amigos do País de Osuna. Como xornalista editou os 34 volumes do Semanario Erudito que comprende varias obras inéditas, críticas, morales, instructivas, políticas, históricas, satíricas y jocosas de nuestros mejores autores antiguos y modernos (1787-1791), continuado en 1816 no Nuevo semanario erudito.
Poliploidía
Poliploidía na natureza
A poliploidía, na natureza, é un fenómeno espontáneo que se dá tanto en animais coma en plantas, pero é moito máis frecuente nestas últimas.
En plantas
A distribución xeográfica das especies vexetais mostra un incremento da proporción de especies poliploides a medida que aumenta a latitude, e a explicación máis probable é a maior adaptabilidade dos poliploides a condicións climáticas como o fotoperíodo, se bien existe certa controversia na correlación entre poliploidía e resistencia a condicións adversas. Segundo Gustafsson (1948), a elevada proporción de poliploides na flora ártica non é debida á acción da temperatura estrema sobre a gametoxénese, senón a adaptacións nos ciclos vitais destes organismos. Hai que salientar que existe unha tendencia a unha distribución máis ampla entre os poliploides e unha diferenciación nos hábitats entre os poliploides e os diploides a partir dos que se orixinaron.
Poliploidía e especiación das plantas
Existe bastante controversia sobre se a autopoliploidía xogou un papel importante na evolución das especies vexetais ou non, pero non hai dúbida de que a alopoliploidía tivo un papel salientable na evolución destes grupos. Winge (1917) foi o primeiro en resaltar a importancia da hibridación interespecífica e posterior duplicación cromosómica na formación de novas especies. Esta hipótese está apoiada polo experimento levado a cabo por Clausen e Goodspeed (1925), no que se obtivo unha nova especie, Nicotiana digluta (2n = 72), a partir de N. glutinosa (2n = 24) e N. tabacum (2n = 48).
A alopoliploidía constitúe un mecanismo evolutivo descontinuo, xa que reúne os patrimonios hereditarios de especies distintas ao producirse a hibridación e a duplicación cromosómica nunha soa xeración. Aínda que as fases iniciais son fundamentais para o establecemento e a supervivencia dos poliploides, unha vez superadas poden estenderse por novas áreas xeográficas. Ademais, as súas irregularidades meióticas poden compensarse por mecanismos apomícticos (produción de sementes sen meiose nin fertilización). Despois da formación dunha especie poliploide, esta evoluciona lentamente debido a que a variación fenotípica é menor ca en diploides, xa que un mutante recesivo ten menos probabilidade de se manisfestar e, xa que logo, de que poida actuar sobre el a selección tanto de xeito beneficioso coma negativo.
Unha grande explosión na diversidade de especies das anxiospermas parece que coincidiu co momento en que se produciron antigas duplicacións do xenoma compartidas por moitas especies. Considérase que o 15% dos episodios de especiación nas anxiospermas e o 31% nos fentos foron acompañadas por un incremento na ploidía. As plantas poliploides poden orixinarse espontaneamente na natureza por varios mecanismos, como fallos na mitose ou meiose, e fusións de gametos con números cromosomicos non reducidos (gametos 2n). A maioría dos poliploides mostran heterose en relación coas súas especies parentais, e poden presentar novas variacións ou morfoloxías que poden contribuír ao proceso de especiación e a explotación de nichos ecolóxicos. Os mecanismos que levan á variación nos alopoliploides recentemente formados poden ser efectos de dosificación de xenes (como resultado do maior número de copias no xenoma), a reunión de xenes regulatorios, rearranxos cromosómicos, e remodelación epixenética, que afectan ao contido ou á expresión xénica. Moitos destes cambios poden contribuír ao illamento reprodutivo e á especiación.
Poliploidía nas plantas silvestres
Malia os numerosos intentos nos últimos 70 anos para estimar a frecuencia da poliploidía en plantas, foi difícil determinar a frecuencia real en numerosas liñaxes de plantas. As anxiospermas en particular recibiron moita atención. Utilizando os números cromosómicos e a hipótese sobre a presunta liña divisoria entre o número diploide e poliploide, realizáronse varias estimacións da frecuencia da poliploidía nas plantas con flores. Porén, tal estimación variou dependendo do número cromosómico básico utilizado, como tamén dos taxons utilizados como mostra. Arne Müntzing, en 1936, e Cyril Dean Darlington, en 1937, especularon que preto da metade das anxiospermas eran poliploides, e George Ledyard Stebbins, en 1950, estimou que eran o 30-35%. Verne Grant basou a súa estimación no número cromosómico para 17.138 especies e hipotetizou que todas as que tiñan un número haploide superior a n=14 eran poliploides. Baseándose neses parámetros concluíu que o 47% das anxiospermas (58% das monocotiledóneas e 43% das dicotiledóneas) eran poliploides. Peter Goldblatt suxeriu que tal estimación era moi conservadora e propuxo que todos os taxons con números cromosómicos básicos por riba de x=8 ou x=9 deberon ter unha orixe poliploide. Utilizando esta regra, calculou que o 70% das monocotiledóneas eran poliploides. Lewis utilizou un razoamento similar para as dicotiledóneas, chegando a estimar que o 70 a 80% delas eran poliploides.
Un caso especial é Lomatia tasmanica un arbusto de Tasmania moi raro, que é triploide e estéril, polo que só se reproduce vexetativamente e todas as plantas son xeneticamente semellantes.
Hai unhas poucas coníferas poliploides naturais. Un exemplo é a Sequoia sempervirens xigante, que é hexaploide (6x) con 66 cromosomas (2n = 6x = 66).
Poliploidía nas plantas cultivadas
A indución da poliploidía é unha técnica común para superar a esterilidade dunha especie híbrida nos cruzamentos de plantas para obter novas variedades de cultivo. Por exemplo, o Triticale é un híbrido do trigo (Triticum turgidum) e do centeo (Secale cereale), que combina características desexables de ambos, pero que inicialmente era estéril, e que se fixo fértil aplicándolle técnicas de poliploidización (ver Mellora Xenética máis abaixo), polo que agora se pode propagar como triticale.
Son exemplos de plantas cultivadas con variedades poliploides as seguintes:
Algunhas variedades cultivadas poden ter diferentes ploidías: os tulipáns e os lirios poden ser diploides ou triploides; os lirios de día (cultivar Hemerocallis) poden ser diploides ou tetraploides; as mazás e as laranxas kinnows poden ser diploides, triploides, ou tetraploides.
En animais
Segundo White (1951), os insectos e crustáceos partenoxenéticos presentan razas e especies poliploides. Estudáronse moitas series poliploides, e atopouse en todas elas unha estreita relación coa partenoxénese: Artemia salina, Trichiniscus elizabethae, Solenobio triguetrella, Oetiorrhycus sp. etc.
Muller (1925) atribuíu a baixa frecuencia de poliploidía en animais superiores ao desequilibrio que orixina o incremento do número de cromosomas sexuais no mecanismo xenético de determinación do sexo. Baseou esta argumentación na determinación sexual de Drosophila melanogaster en diferentes estados de ploidía, baseándose nos coñecementos da época:
Onde A é un autosoma e X o cromosoma X. Nun individuo triploide:
Nun individuo tetraploide:
Debido á formación de bivalentes XX e YY na meiose dos machos tetraploides, case todos os seus gametos serán XY e, por tanto, case toda a descendencia será XXXY (intersexo).
Dawson (1962) suxeriu outras dúas razóns importantes para a baixa frecuencia de poliploidía entre os animais: A orixe dunha raza tetraploide a partir dunha diploide require que se produzan dúas poliploidizaciones: unha dun macho e unha dunha femia, así como o seu posterior apareamento, o cal é improbable que aconteza. O desequilibrio xenético pola poliploidía nos procesos de diferenciación dos tecidos e a súa interacción causa infertilidade ou inviabilidade en moitos casos.
Dentro dos animais poliploides, podemos distinguir aqueles que teñen reprodución partenoxenética ou asexual dos que presentan unha reprodución bisexual normal. Citáronse antes algúns exemplos de animais poliploides con reprodución partenoxenética. Entre as especies animais poliploides bisexuais hai que salientar as ras do Brasil da familia Ceratophrididae, nas que Odontophrinus cultripes é diploide (2n = 22), O. americanus é tetraploide (2n = 44) e Ceratophrys dorsata é octoploide (2n = 104). Outro caso curioso entre os anfibios son os axolotes (Amblystoma) poliploides (triploides fundamentalmente), que son todas femias, e que se reproducen por cleptoxénese, "roubando" espermatóforos de machos diploides de especies emparentadas para desencadear o desenvolvemento do ovo, pero sen incorporar o ADN de ditos machos ao embrión. Outros exemplos con partenoxénese son os lagartos poliploides.
Beçak e colaboradores (1970) propoñen que en peixes e anfibios a formación de novas especies por poliploidía segue a ser un mecanismo evolutivo importante debido a que os cromosomas sexuais destas especies están nun estado indiferenciado.
A poliploidía é un fenómeno pouco frecuente en animais. Coñécense especies poliploides en anélidos, crustáceos, anfibios e réptiles. En peixes, demostrouse a existencia de poliploides naturais nalgunhas especies. Especies de tetraploides ancestrais con aproximadamente 100 cromosomas atopáronse nos xéneros Carassius, Cyprinus, Spinibarbus e Tor, entanto que as especies Schizothorax taliensis e S. yunnanensis son hexaploides ancestrais con 148 cromosomas. Nos casos de Carassius auratus e Carassius gibelio ademais de seren considerados como tetraploides ancestrais, tamén presentan formas triploides naturais con aproximadamente 150 cromosomas.
Antonio Valladares de Sotomayor
Traxectoria
A finais da década de 1770 comezou a escribir teatro para gañar a vida, en colaboración con José Ibáñez e José López de Sedano. Nos anos seguintes obtivo os seus primeiros éxitos, chegando a máis de cen pezas dramáticas, incluídas traducións e refundicións. As súas obras tiveron unha grande aceptación popular, pese ás críticas que recibiu de dramaturgos e comediógrafos neoclásicos menos exitosos e elitistas, como Juan Pablo Forner ou Leandro Fernández de Moratín, que veían nel o autor máis representativo da escola de Luciano Francisco Comella. Porén, os primeiros románticos tiveron del unha idea moi diferente, e así Ramón Mesonero Romanos referiuse a el como "home de bastante erudición e bo gusto". Defendeu a ideoloxía da Ilustración e a estética neoclásica entre o pobo.
Obras súas son Vida interior de Felipe II (1788), Historia de la isla de Puerto Rico (1788), Tertulias de invierno en Chinchón (catro tomos, 1815-20) ou La verdad como es en sí, o razones que convencen de la falsa y equívoca expresión que asienta que "peca mortalmente el que hace comedias o concurre a ellas", (impreso en Madrid e reimpreso en Orihuela en 1815), folleto este que foi denunciado á Inquisición e procesado, pero non prohibido.
Entre os xéneros que cultivou no seu teatro está a comedia heroica (Defensa de La Coruña por la heroica María Pita, 1784); a comedia de maxia con El mágico del Mogol (representada en 1782); a comedia lacrimóxena ou comedia sentimental, chamada polos franceses comedie larmoyante, con pezas como La Cándida (estrenada en 1781). Obtivo éxito como sainetista con pezas como El español afrancesado (1777), Los caldereros (1780), Boda a la moda (1782), Cómicos de repente (1782) ou El tonto alcalde discreto, (1820).
Entre 1797 e 1807 imprimiu os nove tomos de La Leandra, novela que acadou tamén grande éxito. Neste xénero tamén se inclúen as Tertulias de invierno en Chinchón (1815-20). En 1804 conseguiu imprimir o Almacén de frutos literarios inéditos, prohibido nada máis saír por Godoy.
Poliploidía
En animais
A poliploidía considérase un carácter infrecuente en moluscos bivalvos Porén, a evidencia citoxenética indica que as especies dos xéneros de auga doce Sphaerium, Musculium e Pisidium, incluídos na subfamilia Sphaeriinae (Sphaeriidae), serían poliploides. Documentáronse antecedentes citoxenéticos para 10 especies de Sphaeriinae que habitan no hemisferio norte, as cales se caracterizan por presentaren os niveis de ploidía máis altos descritos dentro da clase dos bivalvos, con valores desde 2n ata 13n e con números cromosómicos que varían desde 36 ata uns 247.
Nos mamíferos son raros os casos de poliploidía, xa que xeralmente causan a morte prenatal. Entre os roedores octodóntidos das rexións desérticas da Arxentina, as alí chamadas vizcachas (Tympanoctomys barrerae) pensábase que eran tetraploides, pero coidadosas análises da súa dotación cromosómica mostraron que a especie só ten dous xogos de cromosomas, polo que parece que realmente é diploide e o seu número diploide recontabilizouse como 2n = 102. Os seus parentes máis próximos vivos son as vizcachas dos Andes Octomys mimax, con 2n = 56. Pénsase que un antepasado similar a Octomys orixinou un tetraploide (con 4n = 112), por duplicación cromosómica, que o illou reprodutivamente dos seus proxenitores.
En humanos
A verdadeira poliploidía raramente se dá nos humanos, aínda que pode aparecer nalgúns tecidos, especialmente no fígado.
Nos humanos prodúcense casos de triploidía (69 cromosomas ou 69,XXX) e tetraploidía (92 cromosomas ou 92,XXXX). A triploidía débese xeralmente a polispermia, e dáse nunha pequena proporción de embarazos e é causa de abortos espontáneos, xa que a gran maioría destes fetos non chegan a nacer, e os poucos que sobreviven ata o parto normalmente morren pouco despois de naceren. Nalgúns casos a supervivencia pode ser maior se é un caso de mixoploidía, é dicir, o individuo ten poboacións de células diploides normais xunto con outras triploides.
A triploidía pode ser o resultado de dixinia (o conxunto extra de cromosomas procede da nai) ou diandria (se procede do pai). A diandria é causada principalmente por reduplicación do conxunto cromosómico paterno haploide nun só espermatozoide, pero pode tamén ser consecuencia da fertilización do óvulo por dous espermatozoides. A dixinia é causada principalmente quer por un fallo nunha división meiótica durante a ovoxénese que orixina un ovocito diploide, quer por un fallo na expulsión do corpúsculo polar do ovocito. Os defectos das placentas que forman os fetos triploides son tamén diferentes segundo estes se orixinasen por dixinia ou por diandria.
A tetraploidía completa é máis rara cá triploidía e tamén produce abortos naturais. Porén, detéctanse algunhas células tetraploides nas análises cromosómicas prenatais e son consideradas xeralmente como "inofensivas". Non está claro se estas células tetraploides tenden a orixinarse durante o cultivo celular in vitro ou se están presentes tamén nas células placentarias in vivo. Hai moi poucos informes clínicos de fetos ou bebés diagnosticados con mosaicismo con tetraploidía.
A mixoploidía (poboacións celulares mixtas) é observada con frecuencia nos embrións humanos antes da implantación e pode ser do tipo haploide/diploide ou diploide/tetraploide. Non se sabe se estes embrións fracasan na súa implantación e por iso se detectan tan raramente nos embarazos en curso ou se hai simplemente un proceso selectivo que favorece nos embrións ás células diploides.
Identificación
Para termos a certeza de que un individuo é poliploide é necesario o uso de técnicas citoxenéticas de estudo cromosómico, como bandeos cromosómicos, FISH e a observación do apareamento meiótico. Algunhas características morfolóxicas, citolóxicas e fisiolóxicas poden ser útiles á hora de discriminar entre individuos diploides e poliploides.
No referente ás características morfolóxicas, estas difiren entre plantas e animais. A miúdo, en plantas prodúcese xigantismo (fenotipo gigas), e todos os órganos da planta poliploide son de maior tamaño e ademais a cor das follas faise máis escura. Porén, admítese a existencia dun grao de ploidía óptimo a partir do cal un incremento no número de xogos cromosómicos non produce un incremento do tamaño, senón que este non varía ou, mesmo, diminúe. En animais, non se dá o fenotipo gigas; en anfibios, os individuos triploides obtidos son do mesmo tamaño cós diploides, porque ao aumentar o tamaño celular coa ploidía tamén se produce unha diminución do número de células en diversos órganos. Esta diminución do número de células no cerebro e medula espiñal é a causa de trastornos fisiolóxicos e metabólicos que adoitan producir a inviabilidade dos individuos poliploides. Malia todo, nalgúns invertebrados a poliploidía vai asociada a un aumento de tamaño.
En canto a características citolóxicas, en numerosas especies vexetais e animais observouse unha estreita correlación entre a ploidía das células e o tamaño unidimensional e tridimensional das mesmas. Ademais, o aumento do tamaño celular exprésase como unha diminución do número de núcleos por unidade de superficie. Unha característica citolóxica que a miúdo se ten utilizado na identificación de poliploides animais é a relación entre o número máximo de nucléolos e o número de xogos cromosómicos presentes no núcleo.
En relación coas características fisiolóxicas, admítese en xeral que o desenvolvemento ontoxenético en poliploides é máis lento ca en diploides, tanto en plantas coma en animais.
Mitose
A mitose dos individuos poliploides, en xeral, non presenta ningún tipo de irregularidade que a distinga da mitose dos individuos diploides, razón polo cal a reprodución asexual está tan estendida entre os poliploides.
Meiose
Dado a súa diferente orixe, os comportamentos meióticos entre autopoliploides e alopoliploides tamén mostran diferenzas, polo que se tratarán de maneira independente nos seguintes apartados.
Autopoliploides
Entre os autopoliploides, podemos á súa vez distinguir entre autotriploides e autotetraploides, aínda que hai tamén outras posibilidades.
Autotriploides
Presentan tres copias de cada cromosoma.
Na profase meiótica o apareamento entre rexións homólogas dos cromosomas pode ser múltiple ou, polo contrario e máis frecuentemente, dous a dous.
Ao teren máis de dous cromosomas homólogos e ao ser máis frecuente o apareamento dous a dous, poden orixinarse cambios de parella no apareamento, dando lugar á formación de multivalentes (varios homólogos unidos) na profase I. Estes quedan unidos polos puntos de quiasma (ver meiose), adoptando múltiples configuracións metafásicas en función do lugar onde ocorran os quiasmas, que se denominan:
Tamén pode ocorrer que o apareamento se dea entre dous cromosomas, formando un bivalente (dous homólogos unidos), e o terceiro quede sen aparear (univalente). Que se dea esta situación ou se formen trivalentes (tres homólogos unidos) depende dos seguintes factores:
Estes factores dependen tanto da especie coma do xenotipo do individuo.
En metafase I, os centrómeros dos trivalentes cooriéntanse, e esta coorientación pode ser de tres tipos: Os cromosomas que quedan atrasados na placa metafásica poden quedar perdidos no citoplasma ou incluírse casualmente nun dos núcleos fillos.
Autotetraploides
A conduta meiótica dos autotetraploides é moi similar á descrita para os autotriploides, só que ao ser catro os cromosomas homólogos implicados, a situación é un pouco máis complexa.
En metafase I, a coorientación dos centrómeros pode presentar catro tipos diferentes de configuracións:
Alopoliploides
O comportamento meiótico dos alopoliploides está principalmente influído pola afinidade existente entre os xenomas das especies parentais que o compoñen.
Se os xenomas parentais son moi diferentes, nas células meióticas do alopoliploide só se observarán bivalentes e talvez algún univalente producido pola interferencia dalgún cromosoma estraño ou pola acción do citoplasma da especie materna orixinal.
Polo contrario, se os xenomas parentais están próximos filoxeneticamente, haberá unha maior probabilidade de que se formen multivalentes. Aínda que este poida parecer o feito máis común, depende do avanzado que estea o proceso de diploidización do alopoliploide, é dicir, como de similar sexa o comportamento meiótico ao dos diploides, encontrando cada vez un maior número de bivalentes e un menor apareamento entre cromosomas homeólogos. Esta perda de afinidade entre os xenomas parentais pode atribuírse á acumulación de mutacións estruturais que produzan unha diverxencia evolutiva de ambos os xenomas ou ben a algunha alteración na regulación xenética do apareamento meiótico.
Outras características salientables da meiose de alopoliploides son as seguientes:
Fertilidade
A fertilidade dun poliploide depende da viabilidade dos gametos e dos cigotos que producen, e estes á súa vez son dependentes da constitución cromosómica, a cal é máis equilibrada nos autotetraploides do que nos autotriploides dado o comportamento meiótico dos mesmos.
En autopoliploides, unha selección continuada de individuos tetraploides con xenotipos que tenden a formar un maior número de tetravalentes con coorientación axeitada ou un maior número de bivalentes comporta un incremento da fertilidade e da regularidade meiótica dos individuos da caste tetraploide.
En alopoliploides, a fertilidade pode verse influída pola interacción entre o citoplasma da especie parental materna e o xenoma da especie parental paterna. Dado que, a priori, unha maior regularidade na formación de bivalentes meióticos supón unha maior fertilidade en aloploides, canto máis estéril sexa un híbrido, máis fértil debe ser o aloploide que del derive.
Herdanza
O tipo de herdanza que presentan os poliploides é a chamada herdanza polixénica, na que as segregacións xenotípicas e fenotípicas son diferentes das esperadas polas leis de Mendel, e dependen do grao de ploidía, da frecuencia dos distintos tipos de coorientacións en metafase e ademais, en aloploides, da semellanza xenética entre os xenomas parentais. Para un locus con dous alelos (A e a), o número de xenotipos posibles dependerá do grao de ploidía das células, é dicir, do número de copias de cada xene. Nun n-ploide, cada alelo pode estar presente desde 0 ata n veces. Utilizando a terminología de Belling e col., para un individuo tetraploide preséntanse os seguintes xenotipos: Os fenotipos dependerán de cantas doses precise o alelo A para ser dominante. No caso de que sexa dominante a calquera dose, o fenotipo dos individuos simplexo, duplexo, triplexo e cuadruplexo será dominante e unicamente o nuliplexo presentará fenotipo recesivo, e esta é a razón pola que os poliploides evolucionan máis de vagar cós diploides, e esta lentitude é maior canto maior é o grao de ploidía.
Lyriothemis acigastra
O xénero Lyriothemis comprende 15 especies e está moi estendido por Asia. Tres especies deste xénero están presentes na India: L. cleis, L. tricolor e L. acigastra. Críase que as tres estaban restrinxidas á rexión noroeste do país, nos estados de Assam e Bengala Occidental, pero en 2013, L. acigastra foi rexistrada no estado meridional de Kerala. Pouco se sabe sobre a ecoloxía ou hábitat desta especie, o cal en boa medida se debe á súa rareza e natureza reservada. Os espécimes rexistrados en 2013 atopáronse en arbustos preto de pantanos de auga doce e regatos. Os individuos xeralmente son máis activos polo serán e pola mañá. Os machos descansan a unha altura de arredor de 8 a 10 m do chan, e depredan bolboretas Hesperiidae e avelaíñas.
A especie lembra moito á especie de Sri Lanka L. defonsekai, descrita en 2009.
Poliploidía
Herdanza
No caso dos alopoliploides, Burnham (1962) describiu unha serie de características:
En animais
A indución da poliploidía non ten por que supoñer un aumento do tamaño do animal. Ademais, non é aplicable a todas as especies e a súa obtención a miúdo é esporádica, polo que non é rendible economicamente, agás no caso de organismos acuáticos como os peixes e os moluscos.