cyanic-selkie/wikianc huggingface dataset:
Enzima
Historia
Os enzimas foron descubertos no século XIX, aparentemente por Pasteur, que concluíu que a fermentación do azucre en alcohol polo lévedo era catalizada por fermentos. Postulou, pois, que eses fermentos (os enzimas) eran inseparables da estrutura das células vivas do lévedo. Pasteur declarou que "a fermentación alcohólica é un acto correlacionado coa vida e organización das células do fermento, e non coa súa morte ou putrefacción".
Música no faiado
Trama
O avó explica o por que a súa filla Manolita deixou de tocar e o por que naquela casa a música deixou de estar tan presente e non se volveu falar deses tempos.
Enzima
Historia
En 1878, Willhelm Kühne empregou por vez primeira o termo "enzima" para describir este fermento, facendo uso da palabra grega ενζυμον, que significa "levedar". O termo pasou a ser máis tarde usado para denominar ás proteínas con capacidade catalítica, mentres que o termo "fermento" refírese á actividade exercida por organismos vivos.
Probo
Marco Aurelio Probo (en latín, Marcus Aurelius Probus) nado en Sirmium (Pannonia) no ano 237 e finado preto desa mesma vila no ano 282, foi un militar e político do Imperio Romano.
Enzima
Historia
En 1897, Eduard Buchner descubriu que os extractos de lévedo podían fermentar o azucre ata alcohol e probou que os enzimas implicados na fermentación alcóholica continuaban a funcionar mesmo cando se eliminaban as células vivas. Este descubrimento valeulle o premio Nobel de Química en 1907.
Música no faiado
Trama
Carme, Manolita e Daniel andan de compras e fan un descanso para tomar algo. Lémbrase a vida de Carme e fálase do avó.
Probo
Traxectoria
Naceu no seo dunha humilde familia. Dende novo amosara o seu valor, xa que fora elixido tribuno militar por Valeriano. Cos emperadores Claudio II, Aureliano e Tácito participou en diversas campañas. Era xeneral e Prefecto de oriente, e trala morte de Marco Claudio Tácito as lexións de Siria non aceptaron o nomeamento de Floriano como emperador. Probo enfrontouse a Floriano, que quedara loitando contra os bárbaros en Occidente. A táctica deste era deixar pasar o tempo, pero moitos lexionarios pasáronse ó bando de Probo, e Floriano morreu asasinado polas súas tropas. O Senado apresurouse a aceptalo e nomealo emperador no 276.
Enzima
Historia
Restaba por determinar cal era a natureza dos enzimas. Alguúns afirmaban que as proteínas, asociadas á actividade enzimática, non eran máis có soporte do verdadeiro enzima, e, por si mesmas, eran incapaces de catálise. En 1926, James B. Sumner pruficou e cristalizou a urease, amosando que se trataba dunha proteína pura, e fixo o mesmo, en 1937, coa catalase. A proba final foi feita por Northrop e Stanley en 1930, co estudo de tres enzimas dixestivos, a pepsina, a tripsina e a quimotripsina, polo que recibiron o premio Nobel de Química en 1946.
J.B.S. Haldane escribiu un tratado titulado "Enzimas", onde facía a suxestión de que as interaccións por enlaces químicos débiles entre o enzima e o substrato poderían permitir a separación da molécula do substrato e catalizar a reacción.
Estruturas e mecanismos
[[Ficheiro:Carbonic anhydrase.png|miniatura|dereita|250px|Diagrama PDB 1MOO mostrando a [[anhidrasa carbónica|anhidrase carbónica]] II. A esfera de cor cincenta é un ión de cinc que funciona coma cofactor no sitio activo.]]
Especificidade
Os enzimas posúen en xeral unha elevada especificidade en relación ás reaccións que catalizan e aos substratos implicados nelas. A conformación tridimensional, a carga e outras características hidrofílicas/hidrofóbicas da proteína son responsables desta especificidade. Os enzimas exhiben tamén niveis altos de estereoespecificidade, rexioselectividade e quimioselectividade, chegando a poder distinguir ás veces entre a forma α e β dun substrato. A vantaxe desta especificidade é a formación do produto que se precisa sen que se xeren outros secundarios.
Algúns dos enzimas máis precisos e específicos interveñen na copia e expresión do xenoma. Estes enzimas posúen mecanismos de proof-reading (corrección de erros de lectura). Un destes casos é a DNA polimerase, que cataliza unha reacción nun primeiro paso, para de seguida confirmar, nun segundo paso, se o produto é o correcto. Este proceso en dúas etapas ten como resultado taxas de erro ínfimas, na orde dunha por cada cen millóns de reaccións, no caso de polimerases de mamíferos. Pódense atopar mecanismos de revisión semellantes na RNA polimerase, na aminoacil-tRNA sintetase e mais nos ribosomas.
Algúns enzimas que producen metabolitos secundarios son descritos coma promiscuos, xa que poden actuar sobre un longo espectro de diferentes substratos. Ten sido suxerido que este tipo de especificidade elongada é importante nos procesos de evolución de novas vías de biosíntese.
Modelo chave-pechadura
Os enzimas exhiben unha elevada especificidade. Emil Fischer, en 1894, propuxo que ese feito era debido a que tanto os enzimas coma os substratos presentan formas xeométricas complementarias, de forma que encaixen de xeito máis preciso uns nos outros. Este proceso é moitas veces coñecido como de chave-pechadura. Mais, a pesar de explicar a especificidade dos enzimas, este modelo falla en explicar a estabilización dos estados de transición que amosan os enzimas.
Modelo do encaixe inducido
miniatura|450px|Diagramas que mostran a actividade enzimática a través do modelo do encaixe inducido. En 1958, Daniel Koshland suxeriu unha modificación ao modelo de chave-pechadura: dado que os enzimas son estruturas flexibles, a forma do centro activo varía constantemente ao interaccionar co substrato. Como resultado disto, o substrato non se liga simplemente a un sitio activo ríxido, senón que as cadeas laterais dos aminoácidos que conforman os sitios activos sofren unha reorientación conforme o substrato entra, de xeito que as súas posicións potencien a acción catalítica do enzima. Nalgúns casos, coma nas glicosidases, a molécula de substrato tamén sofre alteracións na súa estrutura a medida que se achega ao sitio activo. O sitio activo continúa a sufrir modificacións ata que o substrato se atope completamente ligado, e é neste momento cando se determinan a súa conformación final e a carga.
Mecanismos
Os enzimas actúan de diversas formas, todas elas diminuíndo o valor de ΔG‡:
Dinámica e funcións
Investigacións recentes achegaron novos coñecementos sobre o xeito en que se ligan a dinámica interna dun enzima e o seu mecanismo de catálise. A dinámica interna dun enzima é descrita como o movemento das partes internas (aminoácidos individuais, grupos de aminoácidos, un lazo da cadea, unha hélice α, follas β veciñas ou ata dominios proteicos enteiros) destas biomoléculas, que poden transcorrer a diversas escalas de tempo, dende femtosegundos a segundos. Redes de residuos de aminoácidos dunha estrutura poden contribuír á catálise a través de movementos dinámicos. Estes de movementos nas proteínas son importantes na acción de diversos enzimas, mais o tipo de reacción que estes catalizan é o que determina que movementos son máis importantes: pequenas e rápidas vibracións ou lentas e significativas alteracións conformacionais. Estes estudos teñen consecuencias na comprensión dos efectos alostéricos, na produción industrial de enzimas e no desenvolvemento de novos fármacos.
Música no faiado
Trama
Entran os que foran de compras e píllanos de contos. Os irmáns prevén un forte castigo. Mais vaise empezar un diálogo que aclara moitas cousas, moito do que pasou nesta historia. E así remata a novela:
Tempo
Non hai datas para a acción, é unha tarde de Nadal. Faise referencia ao pasado da familia tal e como se sinala no eixe cronolóxico.
Espazo
A acción desenvólvese nunha casa de pedra de dúas plantas, rodeada dunha carballeira, propicia para a imaxinación dos nenos que viven na cidade. O avó Esteveo e a súa filla Manolita non comprenden as novas casas de ladrillo na zona. Está a 15 minutos en coche da vila, na que Carme, Manolita e Daniel estás de compras.
Tamén se fala dunha cidade na que viven os rapaces e de Norteamérica, onde viviu o bisavó, e Inglaterra, onde viviron os avós.
Probo
Traxectoria
Probo enfróntase con éxito a tódalas invasións dos godos, os vándalos, os francos e os burgundios, pobos de orixe escandinava que pasaran á Xermania e agora facían incursións na Galia. Así a todo, pactou con algúns grupos para que se establecesen nos limes do imperio, a cambio de que loitasen contra as invasións doutros pobos.
Puxo o exército a facer labores civís. Os lexionarios empezaron por limpar canles de rego nas terras de labranza para abastecer o imperio do necesario gran. Pero, este labor non esta moi ben vista por moitos destes, que consideraban un traballo aldraxante para un soldado. Preto de Sirmium, a cidade natal do emperador, nunha mañá en que estaba a pasear o emperador, un grupo de soldados deulle morte. Con el morre un dos mellores emperadores do século III, sendo tamén moi prezado polo pobo de Roma e o Senado. O elixido para substituílo foi Marco Aurelio Caro.
Enzima
Cofactores
Algúns enzimas non necesitan compoñentes adicionais para mostraren unha actividade completa. Porén, outros requiren que se unan a eles moléculas non proteícas (cofactores) para poderen exercer a súa actividade. Os cofactores poden ser inorgánicos (ions metálicos e complexos ferro-xofre) ou compostos orgánicos (flavina ou hemo). Os cofactores orgánicos (coenzimas) son normalmente grupos prostéticos, que están intimamente ligados aos enzimas aos que lles prestan asistencia. Os cofactores que presentan unións fortes aos enzimas son distintos doutros coenzimas, tal como a NADH, xa que non son liberados do sitio activo durante a reacción catalizada.
Un exemplo dun enzima que contén un cofactor é a anhidrase carbónica, que se mostra na figura cun ión de cinc como cofactor. Estas moléculas que posúen unha unión estreita cos enzimas atópanse normalmente no sitio activo e están envolvidas na reacción catalítica. Por exemplo, a flavina e grupos hemo están moitas veces implicados en reaccións de oxidación-redución.
Os enzimas que requiren un cofactor pero que non se ligan a estes denomínanse apoenzimas. Un apoenzima xuntamente co(s) seu(s) cofactor(es) denomínase holoenzima. A maioría dos cofactores non se ligan por covalencia a un enzima, senón que establecen enlaces menos fortes. Porén, os grupos prostéticos orgánicos poden ligarse de maneira covalente. Un exemplo diso é o enlace do pirofosfato de tiamina ao enzima piruvato deshidroxenase.
Coenzimas
miniatura|esquerda|100px|Modelo tridimensional do coenzima NADH. Os coenzimas son pequenas moléculas que transportan grupos químicos dun enzima a outro. Algúns destes compostos químicos, como a riboflavina, a tiamina e o ácido fólico, son vitaminas, compostos que non son sintetizados no organismo e que teñen que ser asimilados a través da dieta. Os grupos químicos transportados inclúen o ión hidruro (:H-) transportado polo NAD+ ou o NADP+, o grupo acetilo transportado polo coenzima A, os grupos formilo, metenilo e metilo transportados polo ácido fólico e o grupo metilo transportado pola S-adenosilmetionina.
Dado que os coenzimas son modificadas quimicamente como consecuencia da acción enzimática, é útil consideralos como unha clase especial de substratos, ou substratos secundarios, que son comúns en moitos tipos de enzimas diferentes. Por exemplo, sábese que existen cerca de 700 enzimas que utilizan o coenzima NADH.
Os coenzimas sofren rexeneración e as súas concentracións son mantidas a un nivel estable dentro da célula. Por exemplo, o NADPH é rexenerado a través da vía da pentosa fosfato e a S-adenosilmetionina é rexenerada pola metionina adenosiltransferase.
Termodinámica
miniatura|dereita|300px|Diagrama dunha reacción catalítica, mostrando o nivel de enerxía en cada etapa da reacción. Normalmente, o substrato necesita dunha cantidade elevada de enerxía para conseguir chegar ao estado de transición, decaendo despois ata un produto final. O enzima estabiliza o estado de transición, reducindo o valor de enerxía necesario para que se formen os produtos. A liña en vermello (continua) representa a reacción en ausencia de catalizador; a azul (a trazos), en presenza de enzima. S: nivel de enerxía do(s) substrato(s); P: nivel de enerxía do(s) produto(s); G: enerxía de Gibbs; R: coordenada de reacción (sentidos de progresión da reacción); ΔG'º: enerxía libre patrón bioquímica; ΔG‡: enerxía de activación (S-P: do(s) substrato(s); P-S: do(s) produto(s)).
Tal e como acontece con todos os compostos catalizadores, os enzimas non alteran o punto do equilibrio químico da reacción. Normalmente, en presenza dun enzima, a reacción desenvólvese na mesma dirección que tomaría se el non estivese presente, pero de maneira máis rápida. Non obstante, en ausencia de enzima, outras posibles reaccións "espontáneas" non catalizadas poderían orixinar produtos diferentes, porque nesas condicións ditos produtos se forman máis rápido.
Ademais, os enzimas poden executar dúas ou máis reaccións, de tal maneira que a actuación nunha reacción termodinamicamente favorable poida facilitar a actuación nunha reacción menos favorable. Por exemplo, a enerxía dispoñibilizada pola hidrólise do ATP é normalmente utilizada para executar outras reaccións.
Os enzimas catalizan as reaccións en ambos os sentidos. Non alteran o equilibrio en si, senón a velocidade en que este é alcanzado. Por exemplo, a anhidrase carbónica cataliza a súa reacción nas dúas direccións, dependendo da concentración dos seus reaccionantes.
Se o equilibrio estiver substancialmente desprazado para unha das direccións, isto é, se for unha reacción moi exergónica, a reacción é efectivamente irreversible''. Nestas condicións, o enzima só catalizará a reacción na dirección termodinamicamente permitida.
Cinética
miniatura|esquerda|300px|Mecanismo de reacción dun enzima con substrato único. O enzima (E) liga o substrato (S) e libera o produto (P).
A cinética enzimática é o estudo do mecanismo polo cal os enzimas ligan substratos e os transformam en produtos. Para o seu estudo utilízanse datos sobre a velocidade de reacción de enzimas a través de ensaios enzimáticos.
En 1902, Victor Henri propuxo unha teoría cuantitativa de cinética enzimática, mais os seus datos experimentais tiñan pouca utilidade porque non se consideraba entón a importancia da concentración do ion H+. Despois de que Peter Lauritz Sørensen definise a escala logarítmica de pH e introducise o concepto de solución tampón en 1909, o químico alemán Leonor Michaelis e a biomédica canadense Maud Leonora Menten repetiron as experiencias de Henri e confirmaron a súa ecuación, sendo esta cinética coñecida como cinética de Henri-Michaelis-Menten (moitas veces simplificado como cinética de Michaelis-Menten). Este traballo foi desenvolvido por G. E. Briggs e J. B. S. Haldane, que derivaron ecuacións cinéticas usadas aínda hoxe en día.
Henri contribuíu significativamente a este campo ao teorizar que as reaccións enzimáticas ocorrían en dous pasos. No primeiro, o substrato lígase de forma reversible ao enzima, formando o complexo enzima-substrato. Este complexo é por veces designado como complexo de Michaelis. O enzima cataliza entón o paso químico da reacción e libera o produto.
miniatura|300px|dereita|Curva de saturación nunha reacción enzimática, mostrando a relación entre a concentración de substrato ( [S] ) e a velocidade (V). Os enzimas poden catalizar ata varios millóns de reaccións por segundo. Por exemplo, a reacción catalizada pola orotidina 5'-fosfato descarboxilase ten unha semivida de 78 millóns de anos en ausencia de enzima, diminuíndo a apenas 25 milisegundos en presenza deste. As velocidades de reacción dependen das condicións en que os enzimas se encontran e da concentración de substrato. Condicións de alta temperatura, pH extremos ou altas concentracións salinas desestabilizan a estrutura da proteína, desnaturalizándoa. Por outro lado, en xeral, un aumento na concentración de substrato tende a aumentar a actividade enzimática.
Experimentalmete, encóntrase a velocidade máxima de reacción aumentando progresivamente a concentración de substrato, ata que se chega a unha velocidade constante de formación de produto. Tal cousa é visíble na curva de saturación do gráfico da dereita. A saturación acontece porque, a medida que aumentada a concentración de substrato, aumenta tamén a cantidade de enzima presente en forma de complexo enzima-substrato (ES). Á velocidade máxima, Vmax, todos os centros activos están ocupados (saturados) con substrato, ou sexa, non existe enzima libre para ligar máis substrato e a concentración de complexo ES é igual á concentración de enzima.
A actividade dun enzima é xeralmente descrita a través de Vmax e tamén da constante de Michaelis-Menten, KM, que representa a concentración de substrato á cal se detecta unha velocidade de reacción igual á metade de Vmax. Cada enzima posúe un KM característico para un substrato dado; este parâmetro é moitas veces usado para demostrar a forza de unión dun substrato ao enzima. Tamén se usa outra constante cinética, kcat, para describir o comportamento dun enzima, representando o número de moléculas de substrato que poden ser catalizadas por centro activo por segundo.
A cinética de Michaelis-Menten baséase na lei da acción das masas, que deriva das asuncións sobre difusión libre e sobre colisións aleatorias con base termodinámica. Non obstante, moitos dos procesos bioquímicos ou celulares non se comportan da forma prevista por estes modelos debido á alta concentración de substancias no medio celular, separación de fases entre enzima, substrato e produto e restrición do movemento molecular a unha ou dúas dimensións. Nestas situacións, é aplicável un modelo fractal da cinética de Michaelis-Menten.
Algúns enzimas presentan unha cinética máis rápida que as velocidades de difusión, o que aparenta ser algo imposible. Téñense usado diversos mecanismos para explicar este fenómeno. Unha explicación é que algúns enzimas acelerasen a súa catálise ao captar e orientar o seu substrato usando dipolos eléctricos. Outros modelos usan un mecanismo cuántico-mecánico de tunneling, no que un protón ou electrón poden atravesar barreiras de activación, aínda que o modelo de tunneling de protóns sexa controvertido, tendo sido non obstante observado na triptamina . Estes modelos suxiren que a catálise enzimática posiblemente pode describirse mellor en termos de "atravesar un barreira" en detrimento do modelo tradicional de "pasar por riba" dunha barreira enerxética diminuída.
Inhibición
miniatura|400px|Os inhibidores competitivos líganse de maneira reversible ao enzima, prevenindo a unión do substrato. Por outro lado, a unión do substrato prevén a unión do inhibidor. O substrato e o inhibidor compiten polo enzima. a) Reacción normal, (b) Inhibición. S: substrato; E: enzima; I: inhibidor; A: centro activo. (1) O substrato lígase ao enzima; (2) O enzima libera produtos; (3) O inhibidor lígase ao enzima; (4) O inhibidor compite co substrato.
As taxas de reacción enzimáticas poden ser diminuídas por acción de varios tipos de inhibidores enzimáticos.
Na inhibición competitiva, o inhibidor e o substrato compiten polo enzima, isto é, non se poden unir ao mesmo tempo ao enzima. Os inhibidores son moitas veces semellantes ao substrato do enzima. Por exemplo, o metotrexato é un inhibidor competitivo do enzima dihidrofolato redutase, que cataliza a redución do dihidrofolato a tetrahidrofolato. A similitude entre as estruturas do ácido fólico e desta droga móstranse na figura adxacente. Na inhibición competitiva, a velocidade máxima da reacción non se ve alterada, pero requírense niveis máis altos de concentración do substrato para atinguir unha determinada velocidade máxima, aumentando o KM aparente. Na inhibición competitiva aumentando a concentración de substrato pode reverterse a inhibición.
Na inhibición acompetitiva, o inhibidor non se pode ligar ao enzima no estado libre, senón soamente ao complexo E-S. O complexo E-I-S así formado, é enzimaticamente inactivo. Este tipo de inhibición é raro, mais pode ocorrer en enzimas multiméricos.
Os inhibidores non-competitivos poden ligarse ao enzima e ao substrato ao mesmo tempo, ou sexa, nunca se ligan ao sitio activo. Quer o complexo E-I, quer o complexo E-I-S, son enzimaticamente inactivos. Tanto o KM aparente como o Vmax cambian neste caso, pois o inhibidor non pode ser desligado do enzima por un aumento da con•centración de substrato (en contraste co que acontece na inhibición competitiva).
Este tipo de inhibición aseméllase á inhibición non-competitiva. Neste caso, o complexo E-I-S posúe actividade enzimática residual.
En moitos organismos, os inhibidores poden actuar como parte do mecanismo de retroalimentación. Se un enzima produce unha determinada substancia en demasía, esa substancia poderá actuar como inhibidor do enzima, no inicio da vía que a produce, causando a redución ou parada da produción da substancia cando esta se acumula. Esta é unha forma de retroalimentación negativa. Enzimas que están suxeitos a esta forma de regulación son moitas veces multiméricos e posúen sitios de unión alostéricos para substancias reguladoras. Os seus gráficos substrato/velocidade non teñen a forma hiperbólica senón forma sigmoide (curva en forma de S)
miniatura|400px|dereita|O ácido fólico (á esquerda) e a droga anticanceríxena metotrexato son semellantes na súa estrutura. Como resultado, o metotrexato é un inhibidor competitivo de moitos dos enzimas que utilizan os folatos.
Usos de inactivadores
Os inactivadores son moitas veces usados como medicamentos, mais tamén poden actuar como velenos. De todos os xeitos, a diferenza entre un medicamento e un veleno é normalmente unha cuestión de dose, visto que a maior parte dos medicamentos e drogas son tóxicas a partir de certo nivel. Como dixo Paracelso: "Todas as cousas son un veleno e nada existe sen veleno, só a dose é razón para que unha cousa non sexa un veleno" Igualmente, os antibióticos e outras drogas antiinfecciosas son simplemente velenos que matan o axente patogénico e non o hospedeiro deste.
Un exemplo dun inactivador que é usado como medicamento é a aspirina, que inhibe a ciclooxixenase 1 e a ciclooxixenase 2, que son enzimas que producen un mensaxeiro que actúa en casos de inflamación, neste caso unha prostaglandina, suprimindo así a dor e a inflamación. O cianuro é un inactivador enzimático irreversible, que se combina con cobre e cinc no sitio activo do enzima citocromo c oxidase, bloqueando a respiración celular.
Funcións biolóxicas
miniatura|dereita|175px|A acción da luciferase induce [[bioluminescencia nos vagalumes]] Os enzimas exercen unha gran variedade de funcións nos organismos vivos. Son indispensables para a transdución de sinais, na regulación celular, moitas veces por acción de quinases e fosfatases. A través da súa acción poden xerar movemento, como no caso da miosina que hidroliza ATP, xerando contraccións musculares. Tamén moven carga a través da célula, a través da acción do citoesqueleto. Algúns enzimas son ATPases (funcionan como bombas iónicas), que se localizan na membrana celular, estando implicadas no proceso do transporte activo. Algunhas funcións máis exóticas son tamén operadas por enzimas, como é o caso da luciferase que xera luz nos vagalumes. Os virus poden conter enzimas que os axudan na infección de células (HIV-integrase e transcriptase inversa) ou na liberación celular de virus (neuraminidase no virus influenza).
Os enzimas poden traballar en conxunto, seguindo unha orde de actuación específica. Desta maneira poden formar vías metabólicas. Nestas vías, un enzima procesa o produto da acción doutro enzima como o seu substrato. Despois da reacción catalítica, o produto é entregado ao seguinte enzima da vía. Ás veces, máis dun enzima pode catalizar a mesma reacción, en paralelo. Isto permite unha regulación máis complexa:
Os enzimas determinan os sucesivos pasos das vías metabólicas. Sen a presenza de enzimas, o metabolismo non progresaría a través dos mesmo pasos, nin sería suficientemente rápido servir ás necesidades da célula. De feito, unha vía metabólica tan importante como a glicólise non podería existir sen a presenza de enzimas. A glicosa, por exemplo, pode reaccionar directamente co ATP para dar orixe a un produto fosforilado nun ou máis carbonos. Na ausencia de enzimas, este proceso é tán lento que se volve insignificante. Polo contrario, se adicionamos o enzima hexoquinase, estas reacción lentas continúan a ser efectuadas, mais a fosforilación do carbono número 6 ocorre de maneira tan rápida que, se testamos a mestura pouco tempo despois, a glicosa-6-fosfato é o único produto significativo. Consecuentemente, pódese dicir que a rede de vías metabólicas existentes dentro de cada célula depende do conxunto de enzimas funcionais que están presentes.
Control da actividade
A actividade enzimática na célula é controlada de cinco maneiras principais:
Implicación en doenzas
miniatura|200px|[[Fenilalanina hidroxilase. PDB 1KW0 ]] Dado que o control da actividade enzimática é esencial para a homeostase, calquera alteración en xenes que codifiquen enzimas (mutacións ou delecións) poderá ter como efecto a aparición de doenzas xenéticas. A importancia dos enzimas está demostrada polo feito de que unha doenza letal pode ser causada polo mal funcionamento dun único tipo de enzima entre os millares que están presentes no corpo humano.
Un exemplo diso é que o acontece co tipo mais común de fenilcetonuria. Unha mutación nun único aminoácido do enzima fenilalanina hidroxilase, que cataliza o primeiro paso na degradación da fenilalanina, ten como resultado a acumulación da fenilalanina e dos produtos asociados. Isto pode causar atraso mental se a doenza non for tratada.
Outro exemplo acontece cando mutacións en xenes que codifican enzimas que interveñen na reparación do DNA causan certas síndromes de cancro hereditario, tal como o xeroderma pigmentoso. Defectos nestes enzimas diminúen a habilidade do noso organismo para reparar mutacións no xenoma. Isto causa unha lenta acumulación de mutacións e resulta no posible desenvolvemento de moitos tipos de cancro no paciente.
Nomenclatura
A determinación do nome dos enzimas está normatizada por un comité especializado, o Nomenclature Committee of the International Union of Biochemistry and Molecular Biology (NC-IUBMB).
Clases de enzimas
A partir destas categorías principais, os enzimas aínda son subdivididos noutras categorías, podendo ser identificados polo seu número EC; por exemplo, EC 5.4.2.2 é a fosfoglicomutase.
Aplicacións
Enzimas dixestivos tales como a amilase, protease e lipase, reducen os alimentos a compoñentes menores que son máis facilmente absorbidos no tracto dixestivo.
Os enzimas fan unha grande contribución a numerosas industrias. Enzimas que procesan os alimentos tales como a glicoamilase poden reducir o alimento a glicosa.
Unha aplicación industrial importante é a produción de antibióticos a larga escala. Encóntranse tamén determinados tipos de enzimas en produtos de limpeza, para axudar a dixerir graxas e proteínas presentes en nódoas.
Tamén se usan en investigación de laboratorio e na medición de concentracións de substancias con interese clínico (Patoloxía Clínica, análises clínicas).
Calcetín
miniatura|dereita|280px|Calcetines de diferentes cores. Un calcetín ou peúgo é unha cuberta para o pé, deseñada co fin de quentalo, absorber a suor, protexelo do lixo e rabuñaduras ou aliviar o frotamento co calzado.
Características
Os calcetíns están deseñados para ser levados co calzado que cobre o pé enteiro, como calzado deportivo, botas ou zapatos de vestir. En ocasións, lévanse con sandalias e zapatillas de casa. Os calcetíns tamén se poden levar sos, xeralmente dentro de casa.
Normalmente, os calcetíns están feitos de algodón, la (cando é groso e de la denomínase carpín ou escarpín), ou nailon. Fabrícanse en cores varias, pero tipicamente son escuros para traxe formal e brancos para traxe deportivo ou ocasional.
A lonxitude dos calcetíns varía, desde cubrir soamente o pé, ata o nivel do xeonllo. Nos Estados Unidos, calcetíns curtos fixéronse populares para o uso con calzado deportivo, especialmente entre os adolescentes e os adultos novos.
Aínda que os calcetíns tipicamente se venden en pares, xeralmente os dous son idénticos, a diferenza dos zapatos. Uns calcetíns que non coinciden denotan alguén distraído ou que busca un toque de orixinalidade ou incorformismo. Con traxe formal ou semiformal, a cor do calcetín debe corresponder coa cor dos zapatos ou os pantalóns. Levar calcetíns brancos cun traxe escuro esta, habitualmente, mal visto, nas sociedades occidentalizadas.
O carteiro de Bagdad
O carteiro de Bagdad é unha novela do escritor Marcos S. Calveiro, publicada por primeira vez no ano 2007 por edicións Tambre. Recibiu o XVIII Premio Ala Delta de Literatura Infantil nese mesmo ano, e o Premio White Ravens no 2008. Consta de doce capítulos.
A historia deste libro transcorre no seo dunha familia do barrio de Karrada, en Bagdad. Atópanse sumidos na guerra, a pobreza e o medo, enfróntandose sunitas e chiítas e provocando o desastre.
A novela é tamén un retrato da realidade desta cidade e das diferenzas étnico-relixiosas do país que se remontan á primeira guerra mundial.
Trama
A historia transcorre no barrio de Karrada, en Bagdad, a antiga cidade máis grande da Terra ou Cidade da Paz. Atópase en guerra, e móstrase toda a pobreza e o medo ao que están expostos os habitantes. A cidade resiste baixo as bombas, os comercios están tapiados, os colexios non funcionan e os nenos xogan nas súas casas. O país recibe ameazas externas dos Estados Unidos e a coalición de países que atacan a Iraq, e mostra os enfrontamentos entre sunitas e chiítas.
O protagonista da historia é Abdulwahid, un neno de once anos chamado igual que o levantador de pesas do seu país, recordado por todos por conseguir unha medalla de bronce nas olimpíadas, sendo o único na historia de Iraq; un feito inesquecible. Pertence a unha familia sunita, e non entende porque non pode xogar co seu amigo Ahmed, de familia chiíta. O seu pai é carteiro e todos os días vai traballar na súa motocicleta con esperanza, convencido da importancia de levar noticias ás familias castigadas pola dor de non saber o destino dos seus familiares. No seu peto leva unha carta que se propón entregar, custe o que custe.
Ao longo do libro, o carteiro cóntalle ao seu fillo historias, noticias, mitos e anécdotas de todo tipo.
Os Cortellos, Taboada, Monfero
Os Cortellos é un lugar da parroquia de Taboada no concello coruñés de Monfero na comarca do Eume. Segundo o INE en 2010 tiña trece habitantes (seis homes e sete mulleres).
O Piñeiro
O topónimo O Piñeiro pode referirse a:
HOMR
"HOMR" (co nome de "HOMЯ") é o noveno episodio da duodécima tempada da comedia de animación estadounidense The Simpsons. O 257 episodio en xeral, emitiuse orixinalmente na cadea Fox dos Estados Unidos o 7 de xaneiro de 2001. No episodio, Homer, mentres traballaba como cobaia humano (para pagar os aforros perdidos da familia despois de facer un mal investimento), descobre a causa raíz da súa intelixencia subnormal: un lapis que estaba aloxado no seu cerebro dende que tiña seis anos. Decide retiralo para aumentar o seu coeficiente intelectual, pero pronto entende que ser intelixente non sempre é o mesmo que ser feliz.
Trama
Cando a familia Simpson visita un festival de animación, Homer descobre Animotion, unha tecnoloxía de captura de movemento que permite a unha persoa real controlar un personaxe de debuxos animados cos seus propios movementos. Homer ofrécese voluntario para demostrar esta tecnoloxía e gústalle tanto que inviste os seus aforros en Animotion. Dous días despois, descobre que as accións caeron e a empresa que está detrás da tecnoloxía deixou de funcionar. Na taberna de Moe, fálalle a Barney e Moe dos seus problemas económicos, e Barney suxire que Homer se converta nun cobaia humano para gañar cartos.
Homer consegue un traballo nun centro de probas médicas. Durante un experimento, mentres comentaban a estupidez de Homer, os médicos atoparon un xiz encastrado no cerebro de Homer a partir dun incidente infantil cando meteu dezaseis lapis no nariz e non esbirrou un deles. Os médicos ofrécense para extraerllo cirurxicamente e Homer acepta a súa oferta. Homer sobrevive á operación e o seu coeficiente intelectual sobe cincuenta puntos, o que lle permite formar un vínculo coa súa intelixente filla Lisa. A nova capacidade cerebral de Homer pronto lle trae inimigos, con todo, despois de realizar un informe exhaustivo sobre os moitos perigos da planta de enerxía nuclear de Springfield, o que leva a despedimentos masivos cando a central está apagada ata que os seus moitos problemas poden ser reparados ou resoltos.
Cando Homer visita a taberna de Moe, ve unha efixie de si mesmo queimada polos seus amigos que traballaban na planta. Homer dáse conta de que, debido á súa maior intelixencia, xa non é benvido e que a súa vida foi moito máis agradable cando era un idiota. Por iso, pídelle aos médicos do centro de probas que poñan de novo o lapis no seu cerebro. Os científicos néganse a facelo, pero recomendan a Homer a alguén que llo pode facer: Moe, que tamén é un médico sen licenza. No seu bar, Moe insire o lapis no cerebro de Homer, devolvéndoo ao idiota que antes era. Lisa está inicialmente entristecida porque ela e o seu pai perderon a nova conexión que compartían. Porén, atopa unha nota escrita por Homer antes da operación explicándolle que, mentres que el está a tomar a "saída dun covarde", lle garda aínda máis aprecio despois de darse conta de como é ser intelixente coma ela.
Gavarnie
Gavarnie (en Gavarnia) é unha vila e comuna francesa situada ao sur do departamento de Altos Pireneos, na rexión de Mediodía-Pireneos. En 2013 tiña 130 habitantes.
Suzaku
Características
Suzaku foi a substitución de ASTRO-E, perdido nun lanzamento errado o 10 de febreiro de 2000 por problemas co foguete lanzador, un M-V.
É o quinto satélite de astronomía de raios X do Xapón e o rango de enerxías que pode observar vai de 0,3 keV a 700 keV. O seu obxectivo é a obtención de medicións precisas de procesos de alta enerxía en estrelas, remanentes de supernova, galaxias e grupos de galaxias e do contorno das estrelas de neutróns e buratos negros.
O 29 de xullo de 2005 o satélite sufriu un problema no seu sistema de refrixeración que levou á perda de toda a reserva do helio líquido de a bordo o 8 de agosto dese mesmo ano. A perda do refrixerante inutilizou o instrumento XRS, pero non afectou ó resto.
Mesia
miniatura|200px
Mesia foi o nome de varias provincias romanas creadas na rexión histórica de Mesia (Moesia) polo Imperio romano. Durante a súa longa historia, a provincia romana de Mesia sufriu varias configuracións que variaron segundo as ameazas externas as que debeu enfrontarse.
Xeografía
Mesia era un país balcánico da Europa antiga, sito entre o río Danubio e o Reino de Macedonia. Cubría unha área hoxe incluída no Norte de Bulgaria e Serbia.
División da provincia
No ano 86, o rei dacio Duras ordenou ás súas tropas atacar a Mesia romana. O ano seguinte, o emperador romano chegou persoalmente á rexión e reorganizouna en dúas provincias separadas polo río Cibro, ao oeste, Mesia Superior ("Mesia sobre o río") e ao leste Mesia Inferior (tamén chamada "Trácia Ripense" - Ripa Thracia). Cada unha delas estaba rexida por un legado consular imperial e por un procurador romano.
As principais cidades da Mesia Superior eran Singidunum (actual Belgrado), Viminacium (Kostolac), Bononia (Widdin, Vidin) e máis Ratiaria (Arčar). As da Mésia Inferior eran Oescus (ou Colonia Ulpia, hoxe Gigen), Novae (preto de Sistova), Nicopolis ad Istrum (hoxe Nikup), Odessus (Varna) e Tomi (Constanţa onde desterraron ao poeta Ovidio). As dúas últimas eran cidades gregas que formaban un pentápole con Istros, Mesembria (Nesebar) e Apolonia (Sozopol).
Guerras dacias
Desde Mesia, Domiciano planeou as súas campañas futuras en Dacia e, aínda no 87, iniciou unha forte ofensiva contra os dacios, liderada polo xeneral Cornelio Fusco. Así, no verán do 87, Fusco liderou cinco ou seis lexións a través do Danubio. A campaña finalizou sen un resultado decisivo e o rei dácio, Decébalo, rompeu desdeñosamente, no 89, os termos do acordo de paz que fora firmado ao final do enfrontamento.
Abandono de Dacia e novas reformas
Ao final do século III, o emperador Aureliano (270 - 275) abandonou a provincia de Dacia aos godos e levou a todos os cidadáns ás rexións romanas ao sur do Danubio, unha rexión da Mesia central que desde entón comezou a chamarse Dacia Aureliana (posteriormente dividida en Dacia Ripense e Dacia Mediterránea). O territorio chamado Dardania (na Mesia Superior) foi transformado nunha provincia especial por Diocleciano, con capital en Naísso (moderna Niš), o lugar de nacemento de Constantino I no 272.
Diocleciano tamén renomeou a Mesia Superior (agás a Dacia Aureliana) como Mesia Prima (ou Mesia I) e dividiu a Mesia Inferior (menos a súa rexión máis occidental) entre Mesia Secunda (ou Mesia II) e a Escitia Menor.
Mesia I
Mesia I foi incorporada pola recentemente creada Diocese de Dacia, que estaba baixo a xurisdición da prefectura pretoriana de Iliria.
Mesia II
Mesia II foi incorporada pola recentemente creada Diocese de Tracia, que estaba baixo a xurisdición da Prefectura pretoriana do Oriente. As súas principais cidades foron Marcianópolis, Odesso, Nicópolis (Nicopol), Abrito (Razgrado), Durostoro (Silistra), Transmarisca (Tutrakan), Sexaginta Prista (Ruse) e Novas, todas hoxe en Bulgaria. Como provincia fronteiriza, Mesia foi reforzada con estacións e fortalezas erixidas ao longo da marxe sur do Danubio e construíuse unha muralla entre Axiópolis e Tomis como unha protección contra os escitas e sármatas. A guarnición da provincia contaba coas lexións I Italica e a XI Claudia, ademais de varias outras unidades de infantería e cabalería independentes, así como unha frotilla no Danubio. O Notitia Dignitatum enumera as unidades e as bases da rexión na década do 390. Na Escitia Menor tamén estaban a I Jovia e a II Herculia.
Despois do 238, Mesia foi frecuentemente invadida ou atacada polos carpos de Dacia e os godos, que invadiron a rexión no 250. Presionados polos hunos, cruzaron de novo o Danubio no 376 durante o reinado de Valente e, co seu permiso, establecéronse en Mesia. Con todo, pronto apareceron problemas e os godos, liderados por Fritixerno, derrotaron a Valente na gran batalla de Adrianópolis. Estes godos son coñecidos como Mesio-Godos, precisamente para quen Ulfilas máis tarde traduciría a Biblia.
Os Currás, Taboada, Monfero
Os Currás é un lugar da parroquia de Taboada no concello coruñés de Monfero na comarca do Eume. Tiña 9 habitantes no ano 2010 segundo datos do INE, dos cales 5 eran homes e 4 eran mulleres.
Namida no Taiyou
"Namida no Taiyou" (涙の太陽) é o duodécimo single do grupo xaponés de J-Pop chamado Melon Kinenbi, lanzado ó mercado o 9 de xuño do ano 2004 baixo o selo Zetima e producido por Tsunku.
Bolaanfífilo
Os bolaanfífilos (tamén chamados surfactantes bolaformes, boláfilos, ou surfactantes de tipo alfa-omega) son moléculas anfifílicas que posúen grupos hidrófilos en ambos os extremos dunha cadea hidrocarbonada hidrófoba o suficientemente longa. Por tanto, teñen unha cabeza hidrófila, unha parte central hidrófoba e acaban noutra cabeza hidrófila. Comparados cos anfífilos cunha soa cabeza hidrófila, a introdución deste segundo grupo hidrófilo no outro extremo xeralmente produce unha maior solubilidade en auga, un incremento da concentración micelar crítica (cmc), e un decrecemento no número de agregación. As morfoloxías dos bolaamfífilos agregados poden ser esferas, cilindros, discos, e vesículas. Sábese que os bolaanfífilos poden formar tamén estruturas helicoidais, que poden orixinar autoensamblaxes microtubulares. Nas membranas dalgunhas arqueas poden encontrarse moléculas de tipo bolaanfífilo.
Abel Aguilar
Abel Enrique Aguilar Tapias, nado en Bogotá o 6 de xaneiro de 1985, é un futbolista colombiano. Xoga de centrocampista e o seu actual equipo é o Belenenses.
Brandon Boyd
Brandon Charles Boyd, nado o 15 de febreiro de 1976 no barrio de Van Nuys, nos Ánxeles (California) é un músico e artista visual estadounidense. É coñecido sobre todo por ser o vocalista da banda de rock alternativo Incubus.
Traxectoria
Dende moi pequeno, os pais de Brandon, Dolly e Charles, intentaron alimentar a creatividade do seu fillo a partir da experiencia que tiñan no mundo do espectáculo. Despois, na década dos 80, coñeceu a José Pasillas na escola primaria.
Cando estaba en secundaria, José Pasillas fíxose amigo do guitarrista Michael Einziger, comezando a tocar xuntos, e a eles uníuselles finalmente Alex Katunich, ao cal acababan de botar dun grupo de jazz. Ao principio só tocaban cancións de Megadeth, Metallica e Nirvana, nas cales José non estaba moi interesado, pero que lles fixeron tocar nalgunhas festas.
Un par de meses despois, ao descubrir as súas habilidades como vocalista, decidiron convidar a Brando a unirse ao trío. Nese momento decidiron comezar a compoñer cancións propias, e aos poucos foron facéndose máis coñecidos na zona.
Cando o grupo decidiu facer a súa primeira actuación en casa dun amigo chegou o momento de escoller un nome. A suxestión de Brandon, "Spiral Staircase", foi rexeitada en favor a de Mike, seleccionada aleatoriamente dun dicionario: Incubus, o cal denomina a un demo que se alimenta da enerxía sexual por medio de mozas virxes. A banda pensou que a palabra era boa, ou polo menos a súa definición. Brandon aproveitou as súas dotes artísticas e debuxou os panfletos que anunciaban as súas próximas actuacións. Ao principio, Brandon copiou algúns debuxos dun libro de educación sexual que a nai de Mike lles deixara, pero decidiron deixar de usalos xa que algúns seareiros quedaban un pouco confusos.
A súa voz foi o que máis chamou a atención á discográfica Epic/Immortal Records, e a banda asinou un contrato en 1996. O seu son definíase por unha mestura entre o rock alternativo e o funk e gravaron o seu primeiro álbum, Fungus Amongus, en 1997.
Os dous primeiros lanzamentos do grupo dentro do selo pasaron desapercibidos, pero os seguintes colleitaron un grande éxito comercial (S.C.I.E.N.C.E, Make Yourself e Morning View). O seu penúltimo álbum, A Crow Left of the Murder..., continuou coa exitosa carreira da banda, aínda que non foi tan eloxiado como os seus predecesores. En novembro de 2006 foi lanzado o disco de estudio Light Grenades, e en xuño do 2009 o recompilatorio Monuments and Melodies.
No ano 2011 Incubus rematou o seu sétimo álbum, If Not Now, When?, editado o 12 de xullo, ao que lle seguiu a súa correspondente xira promocional.
Jesús López Rodríguez
Jesús López Rodríguez, nado en Vilagarcía de Arousa en 1974, é un sindicalista e político galego de Esquerda Unida e Comisións Obreiras.
Traxectoria
De longa traxectoria no labor sindical no seo de Comisións Obreiras de Galicia é presidente do comité de empresa de DS Smith Galicia (antiga Lantero) e foi responsable de acción sindical e negociación colectiva da FSC-CCOO de Galicia ata 2015. Militante de Esquerda Unida, encabezou en 2015 a candidatura de EU-SON á alcaldía de Vilagarcía de Arousa, que logrou tres concelleiros e de novo repetiu no primeiro lugar na candidatura de Vilagarcía en Común nas eleccións de 2019 mais quedou cun único representante no concello.
La Canya
La Canya é un núcleo de poboación da comarca da Garrotxa (provincia de Xirona), repartido entre os municipios de la Vall de Bianya e Sant Joan les Fonts. No ano 2004 tiña 1.090 habitantes, repartidos case metade e metade en cada municipio (557 a Sant Joan e 533 á Vall de Bianya, onde é o núcleo máis habitado).
Está situado a 360 metros de alzada, ao pé do volcán da Canya e bordo do río Fluvià, ao norte de Olot, cidade coa cal atópase case unido ao longo da estrada C-26, que comunica a Canya tamén con l'Hostalnou de Bianya e Ripoll. Tamén ten comunicación por estrada local (GI-522) con Sant Joan les Fonts e Castellfollit da Roca.
Igrexa
A igrexa de San Xosé Obreiro é un edificio de construción moderna con paramento de baldosa. A fachada contén unha curiosa torre construída con círculos de formigón, que sostén unha cruz á parte superior. As grandes escaleiras frontales dan acceso á igrexa.
Clubs deportivos
A Agrupació Esportiva la Canya (AE la Canya) foi fundada en 1973. Actualmente só se practica fútbol (o equipo absoluto está a segunda rexional catalá), pero antigamente tamén se practicaban outros deportes, como o baloncesto.
Gloria
Como topónimo pode referirse a:
República Soviética Independiente de Galicia
A República Soviética Independiente de Galicia foi proclamada en Ourense en 1932 e tan só durou unhas horas.
Historia
Foi proclamada polo doutor Fernández Carniceiro e outros cinco compañeiros (traballadores da construción) que subiron ó Goberno Civil, pecharon ó gobernador nun cuarto, retiraron a bandeira republicana e izaron unha cunha fouce e un martelo vermellos que dicía en letras douradas: República Soviética Independiente de Galicia. Ás poucas horas a bandeira foi retirada, segundo conta Luís Soto no seu libro Castelao, a U.P.G. e outras memorias.
Rexión de Otago
miniatura|250px|Localización da rexión de Otago en Nova Zelandia
Etimoloxía
O nome "Otago" é a versión inglesa da palabra do dialecto maorí Kai Tahu, "Otakou".
Xeografía e historia
A rexión ocupa unha superficie de 31 241 km², o que a converte na segunda maior rexión do país. No censo de 2005, a súa poboación era de 181 542 habitantes, polo que a súa densidade de poboación nese ano era de 7,34 hab./km².
A primeira universidade de Nova Zelandia, a Universidade de Otago, fundouse en 1869 como universidade provincial en Dunedin.
A área central da provincia produce viños de excelente calidade, feitos con variedades como Pinot noir, Chardonnay, Sauvignon Blanc, Merlot e Riesling.
A vila de Otakou, na península Otago foi unha base baleeira durante os primeiros anos do asentamento de europeos na costa leste de Murihiku ao redor de 1840.
Dionisio Quintillán Cardesín
Dionisio Quintillán Cardesín, nado en Sorribas (Forcarei) e finado en Poio o 20 de decembro de 1960, foi un agrarista e político galego.