cyanic-selkie/wikianc huggingface dataset:
Rhizobium
Concepto de Grupo de Inoculación Cruzada
Os resultados combinados das reaccións somáticas e flaxelares serviron para distinguir cepas dentro dun mesmo grupo de inoculación cruzada. Poden utilizarse métodos serolóxicos para obter información sobre a distribución de cepas que poden recoñecerse nunha área ou en áreas moi separadas, da planta ou dun nódulo. Seroloxicamente, sábese que un só nódulo contén unha poboación homoxénea dunha soa cepa de Rhizobium, aínda que non é infrecuente atopar máis dunha cepa na mesma planta (en distintos nódulos).
Para unha clasificación moderna dos Rhizobium véxase máis abaixo a filoxenia.
A táboa mostra exemplos dalgunhas plantas hospedadoras e o seu grupo de inoculación cruzada, onde se indican os Rhizobium e outros rizobios correspondentes :
Investigación
Rhizobium establece unha relación simbiótica con certas plantas, fundamentalmente leguminosas. Os Rhizobium fixan nitróxeno do aire a amoníaco, que actúa como fertilizante natural para as plantas. Estanse a facer investigacións para descubrir a vía exacta que utiliza Rhizobium para fixar o nitróxeno nas que se están a realizar mapas xenéticos de varias especies de Rhizobium encontrados en asociación coas súas respectivas plantas simbióticas como alfalfa ou soia, que pretenden incrementar a produtividade das plantas sen ter que usar fertilizantes.
Filoxenia
A taxonomía actualmente aceptada de Rhizobium está baseada na LPSN e no National Center for Biotechnology Information (NCBI) e a filoxenia está feita conforme a LTP 106 baseada no estudo do ARNr 16S do The All-Species Living Tree Project.
Evgenii Evtushenko
miniatura|Evtushenko en 2010 Evgenii Aleksandrovich Evtushenko (Ruso: Евгений Александрович Евтушенко, nado en Zima o 18 de xullo de 1933 e finado en Tulsa o 1 de abril de 2017 foi un poeta soviético e ruso
Primeiros anos
Naceu como Evgenii Aleksandrovich Gangnus (máis tarde tomou o último nome da súa nai, Evtushenko) nunha pequena vila na rexión de Irkutsk en Siberia nunha familia campesiña de orixe nobre. O seu tataravó materno Joseph Baikovsky pertencía á szlachta e a súa dona era de orixe ucraína. Exiliados en Siberia tras unha rebelión campesiña encabezada por Joseph; unha das súas fillas – Maria Baikovskaya – casou con Ermolai Naumovich Evtushenko de orixe bielorrusa; Joseph serviu como soldado no exército Imperial durante primeira guerra mundial e como oficial no Exército Vermello durante a Guerra Civil. Os seus antepasados por parte de pai eran alemáns que chegaran ao Imperio Ruso en 1767. O seu avó Rudolph Gangnus, era profesor de matemáticas de orixe báltico alemán, e casou con Anna Plotnikova, da nobreza rusa. En 1937, durante as purgas de Stalin, as autoridades arrestaron a ambos os dous avós de Evtushenko como "inimigos do pobo". O pai de Evtushenko, Aleksander Rudolfovich Gangnus era xeólogo, como a súa nai, Zinaida Ermolaevna Evtushenko, quen máis tarde se converteu en cantante. A finais da década de 1930 viviu coa nai e unha irmá en Moscova. En 1941 por mor da segunda guerra mundial volveu evacuados a Zima, vivindo coa súa avoa; os pais divorciáronse e o pai marchou a Casaquistán. En 1944 volveu a Moscova e alí viviu ata que en 1948 expulsárono da escola e foi co seu pai, a quen acompañou en expedicións xeolóxicas.
Os seus primeiros versos e chastushki humorísticos escribiunos en Zima. Cando tiña dezaseis anos publicou os seus poemas por primeira volta nunha revista deportiva, Советский спорт. Entre 1951 a 1954 estudou no Instituto de Literatura Gorki en Moscova. Publicou o seu primeiro libro en 1952, con dezanove anos, Razvedchiki Griadushchego en 1952. Puido entón entrar na Unión de Escritores Soviéticos, converténdose no membro máis novo. Un dos seus primeiros poemas So mnoyumnoyu vot chto proiskhodit converteuse nunha canción moi popular, interpretada polo actor-compositor Alexander Dolsky. En 1955 Evtushenko escribiu un poema sobre as fronteiras soviéticas como un obstáculo na súa vida. A súa primeira publicación importante foi o poema de 1956 Stantsiya Zima. En 1957 expulsárono do Instituto Literario polo seu "individualismo". Prohibíronlle viaxar, pero aínda así fíxose popular para o público soviético. As súas primeiras obras recibiron eloxios de Boris Pasternak, Carl Sandburg e Robert Frost.
Durante a desxeo de Khrushchev
Evtushenko foi un dos autores politicamente activos durante o desxeo de Khrushchev, período no que os autores adquiriron máis liberdade para expresarse. En 1961 escribiu un dos seus máis famosos poemas, Babi Yar, no que denunciou a distorsión soviética dos feitos históricos con relación á masacre nazi da poboación xudía de Kíiv en setembro de 1941, así como o antisemitismo aínda común na Unión Soviética. A política habitual das autoridades en relación ao Holocausto en Rusia era describilo como atrocidades xerais dirixidas contra cidadáns soviéticos, e evitábase mencionar que fora un xenocidio contra dos xudeus. Con todo, Evtushenko en Babiyy Yar "falou non só das atrocidades nazis, mais da propia persecución do goberno soviético contra do pobo xudeu." O poema publicouse en 1961 nun dos diarios máis importantes, Literaturnaya Gazeta, co que logrou unha ampla circulación, e máis tarde musicouno, con outros catros poemas de Evtushenko, Dmitrii Shostakovich na súa décimo terceira sinfonía, subtitulada Babi Yar.
En 1961 Evtushenko tamén publicou Nasledniki Stalina un canto contra do stalinismo e o seu legado que malia morrer Stalin aínda dominaba o país; no poema tamén se dirixía directamente ao goberno soviético, implorándolle que fixese o suficiente para asegurar que Stalin non "ascendería outra vez". Publicado orixinalmente en Pravda, o poema non se volveu publicar ata un cuarto de século máis tarde, na época de Mikhail Gorbachev.
Evtushenko foi un dos poetas máis coñécidos da década de 1950 e 1960 na Unión Soviética. Formaba parte da xeración de 1960, que incluía a autores como Vasilii Aksyonov, Andrei Voznesensky, Bella Akhmadulina, Robert Rozhdestvensky ou Anatolii Gladilin. miniatura|240x240px|Evtushenko (dereita) co Presidente dos Estados Unidos. [[Richard Nixon, 1972]] En 1965, Evtushenko asinou conxuntamente con Anna Akhmatova, Kornei Chukovsky, Jean-Paul Sartre e outros unha carta de protesta contra do xuízo contra Joseph Brodsky. Posteriormente tamén asinou unha carta contra da invasión de Checoslovaquia polo Pacto de Varsovia en 1968.
Non obstante, cando, en 1987, Yevtushenko entrou como membro de honra na Academia Americana de Artes e Letras, Brodsky liderou unha corrente de protesta, acusándoo de dobre xogo e afirmando que Evtushenko criticaba á Unión Soviética só na dirección aprobada polo Partido Comunista e que esas críticas eran aceptables para o Kremlin, á vez que, mentres, acaparaba adulación e honras como unha voz valente de disidente.
Filmes
Evtushenko contribuíu coas letras de cancións de varios filmes soviéticos e escribiu o guión de Soy Cuba (1964), un filme de propaganda soviético. Como actor protagonizou o filme Vzlyot (1979) do director Savva Kulish, realizando o papel do cientítico Tsiolkovsky. Evtushenko tamén dirixiu dous filmes Detsky Sad (1983) e Pokhorony Stalina (1990) sobre a vida na Unión Soviética.
Período posoviético
En 1989 Evtushenko resultou elixido representante por Khárkiv no Congreso dos Deputados do Pobo Soviético, onde foi membro do grupo prodemocrático que apoiaba a Mikhail Gorbachev. En 1991, apoiou a Boris Eltsin na súa defensa do Parlamento da Federación Rusa durante o golpe da liña dura que quería reverter a "perestroika". Así e todo, cando Eltsin enviou tanques a Chechenia denunciouno e rexeitou aceptarlle un premio."
Evtushenko sostivo medidas favorables ao medio ambiente, enfrontouse con escritores nacionalistas rusos dende a alternativa Unión de Escritores de Rusia e fixo campaña pola preservación da memoria das vítimas do gulag stalinista. En 1995 publicou unha antoloxía da poesía rusa contemporánea, ''Строфы века. Антология русской поэзии''.
Estados Unidos
Dende outubro de 2007 Evtushenko dividiu o seu tempo entre Rusia e os Estados Unidos, ensinando poesía rusa e europea e a historia de cine mundial na Universidade de Tulsa en Oklahoma e no Queens College da Universidade da Cidade de Nova York. En occidente era máis coñecido pola súa crítica da burocracia soviética e as súas apelacións para librarse do legado de Stalin.
Bulls on Parade
"Bulls on Parade" é un sinxelo da banda estadounidesnde Rage Against the Machine, editado o 9 de febreiro de 1996 como parte do seu segundo álbum Evil Empire. A canción é usada nos videoxogos Guitar Hero III: Legends of Rock e Rock Band, na súa expansión Metal Track Pack.
A revista NME elixiu o solo de guitarra de Tom Morello como o 47 mellor solo de todos os tempos.
Notas
Bulls on Parade Bulls on Parade Bulls on Parade Bulls on Parade Bulls on Parade Bulls on Parade Bulls on Parade Bulls on Parade Bulls on Parade Bulls on Parade
A Margarida, Silán, Muras
A Margarida é un lugar da parroquia de Silán no concello lugués de Muras na comarca da Terra Chá. Segundo o IGE, en 2019 tiña 6 habitantes (4 homes e 2 mulleres).
Os búfalos de Durham
Os búfalos de Durham (en Bull Durham) é un filme estadounidense de 1988 escrito e dirixido por Ron Shelton. Está parcialmente baseado nas experiencias de nas ligas menores de béisbol e nos Durham Bulls de Shelton. Está protagonizado por Kevin Costner como "Crash" Davis.
Melchor López
Traxectoria
En 1767 trasladouse a Madrid cun tío paterno que era cura. En 1769 ingresou no Real Colegio de Niños Cantores de su Majestad, onde estivo até 1784, converténdose no colexial máis veterano. Alí estudou con José Lindón, chegando a dominar a música da época, incluída a italiana, en voga no seu momento. O seu autor máis admirado era Haydn.
Logo de intentar acadar, sen éxito, os maxisterios de Plasencia e Ávila e ao posto de organista na catedral de El Burgo de Osma, o 23 de marzo de 1784 foi nomeado mestre de capela da Catedral de Santiago de Compostela, a de máis prestixio musical da península Ibérica nese momento. Ao tomar posesión do seu posto tivo que presentar as probas de limpeza de sangue, para así conseguir a dignidade de cóengo.
A orquestra da catedral aumentou até acadar o modelo de orquestra típica do primeiro clasicismo formado por cordas, unha parella de óboes e outra de trompas, á que ocasionalmente se unían frautas e fagots. Inicialmente estaba composta por un dobre cuarteto, ademais dos cantores de rippieno (dous ou tres por corda), seis nenos de coro, a orquestra de corda, o vento madeira duplicado e dúas trompas.
En 1808 a capela nota a ocupación de Santiago de Compostela polas tropas napoleónicas, ao sufrir a catedral impostos e roubos, o que implicou reducións de salarios e a progresiva desbandada de músicos. Con todo, Melchor López seguiu a escribir para un gran número de músicos.
Foi titor e mestre de José Pacheco e doutros músicos das demais catedrais galegas, influíndo na difusión da panxoliña en lingua galega.
Obra
A maioría da súa obra está datada antes de 1805. Toca todos os xéneros relixiosos (misas, salmos, lamentacións, vilancicos en galego e castelán) e un bo número de arias profanas. Amais dos fondos orixinais da catedral, consérvanse copias de parte da súa obra na catedral de Tui e mais na catedral de Mondoñedo.
A súa obra mais importante é a misa solemne de defuntos Beati mortui qui in Domino moriuntur ou misa de Réquiem, oficial en todos os funerais e aniversarios solemnes da catedral, con copias nas de Mondoñedo e Tui, onde tamén era obrigada a súa interpretación en actos luctuosos. A obra foi escrita en 1799, pero foi prohibida, xunto con outras pezas do mesmo autor, en 1903 segundo os canons de Roma. Na comisión que decidiu esta participación, participou Santiago Tafall.
Centro histórico de Pontevedra
O centro histórico de Pontevedra é a parte máis antiga da cidade correspondente ao primitivo asentamento urbano. É o segundo casco antigo máis importante de Galicia despois do de Santiago de Compostela e foi declarado Conxunto Histórico-Artístico o 23 de febreiro de 1951.
Melchor López
Obra
Consérvanse 18 volumes con 931 partituras, en bo estado de conservación, de 32x22 cm en formato apaisado. O volume das misas está na catedral de Lugo, e o resto dos orixinais están na catedral de Santiago.
Centro histórico de Pontevedra
O centro histórico da cidade posúe unha gran riqueza arquitectónica e conserva numerosos restos das épocas medieval, moderna e contemporánea.
Localización
O centro histórico de Pontevedra está delimitado principalmente polas rúas que coinciden co trazado da antiga muralla, situándose a súa parte norte na marxe esquerda do río Lérez que atravesa a cidade. O casco antigo está delimitado pola rúa Serra ao norte, a rúa Arcebispo Malvar ao leste, a rúa Michelena ao sur e as rúas Cobián Roffignac e Padre Amoedo Carballo ao leste. A Alameda e a Gran Vía de Montero Ríos coas Ruínas do Convento de San Domingo e os edificios institucionais oficiais de finais do século XIX considéranse como unha prolongación do centro histórico cara ao oeste.
Historia
Foi probablemente no século IX cando a poboación de Pontevedra comezou a reunirse en torno á antiga ponte e enclave romanos. En 1169, o rei Fernando II de León e Galicia concedeulle a categoría de cidade. Iniciouse a construción da nova ponte medieval (actual ponte do Burgo) e a poboación foise asentando no que hoxe é o centro histórico.
Pontevedra dotouse dunha muralla fortificada que se desenvolveu en tres fases sucesivas a partir do núcleo orixinal situado nas inmediacións da Basílica de Santa María a Maior, a zona máis alta e facilmente defendible. A planta da primeira muralla é a dunha bastida preplanificada, organizada en tres rúas paralelas (Pratería Vella, Amargura-San Martiño e rúa Alta-Sor Lucía) e unha transversal central correspondente á parte alta da rúa Isabel II.
Cousas de tolos
Cousas de tolos (en xaponés: Osomatsu-kun) é unha serie xaponesa dirixida por Akira Shigino, que comezou a se emitir en Galicia no ano 2007, no programa infantil Xabarín Club da TVG.
Centro histórico de Pontevedra
Historia
No século XIII, o recinto amurallado ampliouse como consecuencia do paulatino crecemento económico e demográfico xerado polos privilexios reais concedidos á cidade (en 1229, Afonso VIII de León e Galicia outorgoulle un privilexio exclusivo para a elaboración e distribución de peixe en todo o reino, e en 1238, Fernando III de Castela concedeulle a fabricación de graxa de saín). Nos últimos anos do século XIII chegaron as ordes mendicantes dos dominicos, as clarisas e os franciscanos; estes últimos construíron o seu convento no outro punto alto do casco antigo, ao leste. right|thumb|330x330px|Centro Histórico de Pontevedra en 1669 segundo un debuxo de [[Pier Maria Baldi.]]
No século XIV produciuse unha segunda fase de ampliación da muralla, que discorre pola rúa Pasantería e a praza da Ferrería ata a súa confluencia coa rúa Michelena. Neste século o francés Jean Froissart alcumou a cidade a Boa Vila (La Bonne Ville) nas súas crónicas pola súa magnífica situación xeográfica e o seu esplendor económico. No século XV, o crecemento da cidade fixo necesaria unha última ampliación da muralla. En 1452, Xoán II de Castela concedeu a Pontevedra o título de porto de carga e descarga de Galicia e, en 1467, Henrique IV de Castela premiouna coa autorización para establecer unha feira franca anual de 30 días. Era necesario dispoñer dun espazo suficientemente amplo e controlado para celebrar a feira (correspondente á actual praza da Ferrería). A nova muralla completouse en 1480. right|thumb|260x260px|Plano de Pontevedra e o seu centro histórico en 1856
Glándula pilórica
As glándulas pilóricas son glándulas produtoras de moco que se encontran na mucosa gástrica humana na zona do píloro do estómago, nos 4 ou 5 cm finais do estómago. As glándulas pilóricas desembocan nas fosiñas gástricas, que na zona do píloro son as máis profundas do estómago. As glándulas pilóricas son tubulares retortas e ramificadas, máis ramificadas e anchas que as glándulas fúndicas. A célula predominante da glándula é unha célula produtora de moco protector, e segundo algúns autores é idéntica á célula mucosa do colo da glándula fúndica. Máis raramente pode haber células endócrinas produtoras de gastrina e algunhas células parietais produtoras de ácido (observadas na zona do esfínter pilórico).
O adenoma de glándula pilórica é un raro neoplasma con características distintas ao adenoma gástrico de tipo foveolar.
Leishmania
Leishmania é un xénero de protozoos tripanosomátidos responsable de producir a enfermidade chamada leishmaniose, que afecta ao ser humano e a outros animais. Varias especies do xénero son as responsables de producir a enfermidade en diversas partes do mundo; na Península Ibérica as responsables adoitan ser L. donovani e L. infantum. Os vectores que transmiten o parasito son polo menos 93 especies de moscas dos xéneros Phlebotomus (no Vello Mundo), e Lutzomyia (no Novo Mundo). Os hóspedes primarios deste protozoo son vertebrados, xeralmente damáns (Hyrax), cánidos, roedores, e humanos.
Cousas de tolos
Sinopse
A serie narra a vida cotiá de dúas familias antagónicas: a familia Tontobón, integrada por un fillo e un pai parvos e unha nai e outro fillo listos, e os Osomatsu, unha familia de seis membros que volven tolos ao barrio coas súas falcatruadas.
Centro histórico de Pontevedra
Historia
No século XVI, o poder económico do Gremio de Mareantes levou á construción da Basílica de Santa María a Maior. Ao longo do século XVI, o armazón de rúas, prazas e edificios cubriu parte dos espazos baleiros do interior das murallas de Pontevedra. En 1719, a invasión inglesa causou grandes danos á cidade. Durante este século leváronse a cabo reformas urbanas con novas prazas e rúas e construíronse novos edificios relixiosos, como a Igrexa de San Bartolomeu e o Colexio da Compañía de Xesús, así como novos pazos urbanos como o de Mugartegui e a remodelación do dos Condes de Maceda. Preto do recinto amurallado, construíuse en 1792 a Igrexa da Virxe Peregrina.
No século XIX derrubouse a muralla medieval, comezando en 1852 coa porta de Trabancas e terminando co tramo da rúa do Rouco e da rúa Cobián Roffignac en 1875. Tamén se derrubaron as torres arcebispais e a fortaleza dos Churruchaos, e construíuse o palacete das Mendoza.
En 1880 construíuse a nova Casa do concello, urbanizouse a praza de España e ampliouse a Alameda (antiga horta dos dominicos), fronte á cal se construíron os edificios administrativos oficiais, sede das institucións da capital da provincia, outorgada en 1833. En 1951, o centro histórico de Pontevedra foi declarado conxunto histórico-artístico. En 1999, o centro histórico peonalizouse e levouse a cabo unha profunda renovación urbana.
Estrutura urbana
A basílica de Santa Maria A Maior e o convento de San Francisco marcan os puntos estratéxicos de oeste a leste do casco antigo sobre dous outeiros. Entre eles, configurouse a cidade medieval co seu labirinto de rúas e prazas medievais. As rúas estruturáronse ao redor dun eixo principal que corresponde ás actuais rúas Sarmiento e Isabel II, e a partir de aí dividíronse o resto das rúas, formando un exemplo clásico de cidade medieval con planta en espiña de peixe, onde as rúas estrutúranse a partir dun único eixo central sobre o que se enxertan as rúas secundarias. A rúa Real atravesa parte do casco antigo de norte a sur. Entre as rúas, o centro histórico está salpicado de prazas de proporcións regulares, cadradas ou rectangulares, con moitas casas nobres con escudos de pedra, que airean o tecido urbano e danlle elegancia.
O principal espazo verde do casco antigo son os xardíns de Casto Sampedro, anexos á igrexa e ao antigo convento de San Francisco. Ao oeste atópase o Campiño de Santa María cos restos da antiga muralla, e ao suroeste do casco antigo está a Alameda de Pontevedra, antiga horta dos dominicos.
Prazas de orixe medieval
O centro histórico organízase ao redor de distintas prazas. Estas prazas medievais do casco antigo de Pontevedra destacan como pequenas estancias de proporcións regulares e xeométricas. Moitas delas evocan cos seus nomes comerciais as actividades que alí se desenvolvían hai séculos: a praza da Leña, a da Verdura, a da Pedreira, a da Ferrería... As prazas máis importantes son: a da Verdura, a da Ferrería, a da Leña, a do Teucro, a da Pedreira, a de Méndez Núñez e a de Curros Enríquez. Outras prazas importantes do casco antigo son: Cinco Rúas, Peirao ou Alonso de Fonseca e na beira do centro histórico a praza da Peregrina e a praza de España.
Glándula cardíaca
miniatura|dereita|Sección da mucosa gástrica. mm. Membrana mucosa. c. Glándulas cardíacas. d. Ductos das glándulas cardíacas. As glándulas cardíacas son glándulas produtoras de moco que se encontran na mucosa gástrica na zona do cardia do estómago humano e doutros animais, arredor da unión gastroesofáxica. A área que ocupan no seu humano é moi pequena en comparación con outros animais, xa que no porco, por exemplo, ocupan case un terzo do seu estómago, mentres que no ser humano só ocupan unha área de entre 5 e 30 mm de largo desde o orificio do cardia. Son glándulas tubulares xeralmente retortas e pouco profundas, que desembocan nas fosiñas gástricas, que nesa zona son bastante planas. Están formada por células produtoras de moco protector, e pode haber algunha célula endócrina produtora de gastrina ou indiferenciada, mais non hai células produtoras de ácido clorhídrico ou de pepsinóxeno, como as das glándulas fúndicas do estómago.
Centro histórico de Pontevedra
Edificios relixiosos
Os edificios relixiosos máis representativos do casco antigo foron construídos por ordes mendicantes (dominicos, franciscanos), polo poderoso gremio dos mareantes, polos xesuítas e pola confraría da nosa Señora do Refuxio e Divina Peregrina. Estes edificios son: as ruínas do convento gótico de Santo Domingo, a igrexa gótica de San Francisco, a basílica gótico-renacentista de Santa María a Maior, a igrexa barroca de San Bartolomeu, o colexio barroco da Compañía de Xesús e a igrexa barroca da Virxe Peregrina. No casco antigo tamén hai varias capelas, como a do Nazareno e a das Ánimas e o Santuario das Aparicións, e fóra do casco antigo, a poucos metros ao leste das antigas murallas, atópase o convento gótico de Santa Clara.
Edificios civís
Pontevedra foi un lugar privilexiado de residencia da nobreza e de poderosas familias galegas. Ningunha outra cidade galega posúe tal riqueza de escudos nas fachadas de moitas casas nobres e pazos. No centro histórico hai máis de 200 escudos tallados en pedra.
Leishmania
Historia
O protozoo recibiu o seu nome en 1903 polo patólogo escocés William Boog Leishman.
Centro histórico de Pontevedra
Estatuas
As estatuas do centro histórico renden homenaxe a personaxes importantes da historia da cidade: O Fiel contraste, o Monumento aos heroes de Ponte Sampaio ou a Estatua de Valle-Inclán, así como a figuras populares como o Papagaio Ravachol ou ás Mulleres Galegas (Muller con galiñas).
Pontes
A ponte do Burgo é a ponte medieval en arco que permite acceder ao centro histórico desde o norte e que deu nome á cidade (Pontis Veteris). Por ela pasa o camiño portugués.
Leishmania
Epidemioloxía
Leishmania actualmente afecta a 12 millóns de persoas en 98 países. Hai uns 2 millóns de casos novos cada ano. Coñécense 21 especies que poden causar a enfermidade en humanos, denominada leishmaniose. Esta recibe diversas denominacións, segundo a parte do mundo, a especie de Leishmania implicada e a sintomatoloxía.
Centro histórico de Pontevedra
Museos
Os seguintes museos atópanse no centro histórico da cidade:
Leishmania
Evolución
Os restantes clados desta árbore son Blastocrithidia, Herpetomonas e Phytomonas. Os catro xéneros Leptomonas, Crithidia, Leishmania e Endotrypanum forman as pólas terminais, o que indica unha orixe recente. Varios destes xéneros poden ser polifiléticos, polo que pode ser necesario facer unha maior división.
Centro histórico de Pontevedra
Bens de Interese Cultural
O conxunto de monumentos do centro histórico que desde 1951 foi protexido patrimonialmente, ao abeiro de distintas figuras legais que en 1985 quedaron unificadas baixo a categoría de Ben de Interese Cultural, froito da entrada en vigor da Lei 16/1985, de Patrimonio Histórico Español son: Fóra da cidade vella atópase tamén o Mosteiro de Lérez e arredores declarado Monumento Histórico-Artístico e Paraxe Pintoresca o 21 de xuño de 1946.
Leishmania
Evolución
A orixe do propio xénero Leishmania non está claro. Unha teoría propón unha orixe africana, cunha migración posterior a América. Outra proposta é a migración contraria, de América ao Vello Mundo a través do estreito de Bering aproximadamente hai 15 millóns de anos. Unha terceira teoría propón unha orixe paleártica. Todas as migracións propostas implican a migración do vector e as especies resevorio ou adaptacións sucesivas ao longo do camiño. Unha migración recente é a de L. infantum desde os países mediterráneos a América latina (coñecida alí como L. chagasi), xa que a trouxo a colonización europea do Novo Mundo, onde os parasitos adoptaron os seus actuais vectores americanos nos seus respectivos hábitats ecolóxicos. Este é a causa dalgunhas epidemias actuais no Novo Mundo, como a que afecta aos cans foxhounds nos EUA.
Outra posibilidade é que Leishmania tivese evolucionado na rexión neotropical.
Centro histórico de Pontevedra
Eventos culturais e festividades
No centro histórico da cidade celébrase a Feira Franca de Pontevedra, o enterro do papagaio Ravachol, os Maios e diversos eventos das festas patronais da Virxe Peregrina.
Leishmania
Evolución
Sauroleishmania foi definida orixinalmente baseándose en que infectaba réptiles (lagartos) en vez de mamíferos, pero os estudos moleculares puxeron en dúbida este criterio de clasificación e o seu status foi cambiado ao de subxénero dentro de Leishmania. Parece que este subxénero evolucionou a partir dun subgrupo que infectaba orixinalmente a mamíferos.
Taxonomía
Neste xénero hai 35 especies. O status de varias destas especies é discutido e por esta razón o número final en distintas fontes pode diferir. Polo menos 20 das especies infectan aos humanos.
Actualmente distínguense polo menos 3 subxéneros: Leishmania, Sauroleishmania e Viannia.
Lainson e Shaw en 1987 fixeron unha división do xénero en dous subxéneros (Leishmania e Viannia) baseándose na súa localización no tubo dixestivo do insecto. As especies do subxénero Viannia desenvólvense no tubo dixestivo anterior e L. (V.) braziliensis propúxose como especie tipo deste subxénero. Esta división foi confirmada por todos os estudos de secuencias xenéticas.
Endotrypanum está tamén moi relacionado con Leishmania e pode dárselle tamén a categoría de subxénero dentro de Leishmania. O subxénero Endotypanum é o único no que os parasitos infectan os eritrocitos do seu hóspede (os Xenarthra, Folivora ou preguiceiros). As especies deste subxénero están confinadas en América do Sur e Central.
Sauroleishmania describiuno orixinalmente Ranquein 1973 como un xénero separado, pero os estudos moleculares suxiren que este é en realidade un subxénero de Leishmania.
Outra división de Leishmania que se propuxo é distinguir dous grupos: Euleishmania e Paraleishmania. O grupo Paraleishmania incluiría todas as especies do xénero Endotypanum e L. colomubensis, L. deanei, L. equatorensis e L. hertigi. O grupo Euleishmania incluiría as especies que actualmente están situadas nos subxéneros Leishmania e Viannia. Estes grupos propostos poden ser considerados subxéneros ou darlles outro status, pero as súas posicións polo momento non se definiron.
Leishmania archibaldi pode ser a mesma especie que Leishmania donovani.
Leishmania herreri pode pertencer ao xénero Endotypanum e non a Leishmania.
Clasificación
Subxénero Leishmania
Subxénero Sauroleishmania
Subxénero Viannia
O xénero Endotrypanum tamén se inclúe aquí a continuación, xa que pode ser reclasificado como subxénero de Leishmania
Xénero Endotrypanum
Bioquímica e bioloxía celular
A bioquímica e bioloxía celular de Leishmania é similar á doutros cinetoplástidos. Comparten as mesmas características morfolóxicas principais; un só flaxelo situado nunha invaxinación, a bolsa flaxelar, un cinetoplasto, que se encontra na única mitocondria da célula, e unha disposición de microtúbulos subpelicular, que forma a parte principal do citoesqueleto. Entre as características da dixestión intracelular están a fusión dun endosoma cun lisosoma, e liberación de hidrolases ácidas, que degradan o ADN, ARN, proteínas e carbohidratos.
As células de Leishmania poden presentar dúas morfoloxías: promastigote (que ten un flaxelo anterior e vive no insecto) e amastigote (sen flaxelo, que vive no hóspede vertebrado).
Cuberta de lipofosfoglicano
Leishmania posúe unha cuberta de lipofosfoglicano (un glicoconxugado) que rodea ao protozoo. Esta molécula mantense unida á célula cunha áncora de membrana de fosfoinosítido, e ten unha estrutura tripartita que consta dun dominio lipídico, un hexasacárido neutro, e unha galactosa-manosa fosforilada, cunha terminación nun extremo neutro. O lipofosfoglicano é un ligando para o receptor de tipo Toll 2, que é un receptor de sinalización das células de mamíferos implicado en iniciar as respostas inmunitarias innatas.
Estrutura
A estrutura precisa do lipofoosfoglicano varía dependendo da especie e do estadio do ciclo biolóxico no que se encontre o parasito. O compoñente glicano é especialmente variable e poden usarse distintas variantes de lipofosfoglicano como marcadores moleculares para diferentes fases do ciclo vital. Para detectar estas variantes de lipofosfoglicanos, a miúdo utilízanse as lectinas, que son un grupo de proteínas de plantas que se unen a diferentes glicanos. Por exemplo a aglutinina do cacachuete únese a un determinado lipofosfoglicano, que se encontra na superficie das formas infectivas de Leishmania major.
Función
O parasito utiliza o lipofosfoglicano para promover a súa supervivencia, que depende de que o parasito module a resposta inmunitaria do hóspede. Isto é vital para as células de Leishmania que viven dentro dos macrófagos e necesítase para evitar que o macrófago as destrúa. O lipofosfoglicano exerce unha función tamén na resistencia ao sistema do complemento, inhibindo a resposta de explosión oxidativa, inducindo unha resposta inflamatoria e impedindo que as células NKT recoñezan que o macrófago está infectado pola Leishmania.
Fisiopatoloxía
As infeccións que produce poden ser cutáneas, mucocutáneas ou viscerais.
Lactase
A lactase (tamén chamada lactase-floricina hidrolase, ou LPH), forma parte da familia de encimas da β-galactosidase, e é unha glicósido hidrolase que hidroliza a lactosa nos seus compoñentes galactosa e glicosa. A lactase está presente predominantemente no bordo en cepillo formado por microvilli na superficie dos enterocitos que tapizan o intestino delgado. Nos humanos a lactase está codificada no xene LCT do cromosoma 2.
Mecanismo
A temperatura óptima para o funcionamento da lactase é duns 25 °C. e ten un pH óptimo de 6.
Leishmania
Mecanismos intracelulares de infección
A estratexia que seguen os patóxenos como Leshmania para evitar a destrución polo sistema inmunitario e prosperar no seu hóspede é "agacharse" dentro da célula. Esta localización permítelles evitar a acción da resposta inmunitaria humoral (porque o patóxeno está seguro dentro da célula e fóra da circulación sanguínea aberta), e ademais pode impedir que o sistema inmunitario destrúa ao seu hóspede por medio de sinais de superficie celular de indican non hai perigo, o cal evita a apoptose. Os principais tipos celulares nos que se infiltra Leshmania son as células fagocíticas como os neutrófilos e macrófagos.
Normalmente, cando as células inmunitarias fagocíticas como os macrófagos inxiren un patóxeno, este queda dentro dun endosoma e despois no endosoma vértense encimas que dixerirán o patóxeno. Porén, no caso de Leishmania, parece que estes encimas non teñen efecto, polo que o parasito pode multiplicarse rapidamente. Isto desinhibe o crecemento dos parasitos que finalmente saturan o macrófago ou a célula inmunitaria de que se trate, o que fai que morra.
Captación e supervivencia
miniatura|579px|center|Ciclo de vida de Leishmania.
Cando hai unha infección os leucocitos polimorfonucleares (PMN) saen da circulación sanguínea atravesando a capa endotelial dos vasos sanguíneos e diríxense ao sitio onde está o tecido infectado (neste caso o tecido dérmico despois da picada da mosca vector). Alí empezan inmediatamente a desenvolver a resposta inmunitaria inicial e fagocitar ao invasor ao detectar moléculas activadoras na superficie do microorganismo invasor e de células propias. Neste proceso orixínase unha inflamación. Os polimorfonucleares activados segregan quimiocinas, especialmente IL-8, para atraer a máis granulocitos e estimular neles a fagocitose. Isto pode ser prexudicial para o parasito ao principio, pero non a longo prazo, xa que o microbio ten diversas maneiras de sobrevivir dentro da célula. Sábese que a coinxección de patóxenos apoptóticos xunto con viables dá lugar a un curso da enfermidade máis fulminante que cando se inxectan só parasitos viables. Ao estar exposta na superficie dos parasitos mortos o sinal antiinflamatorio fosfatidilserina, molécula que se encontra comunmente nas células apoptóticas, Leishmania major pode desactivar a explosión oxidativa, polo que o sistema inmunitario non consegue matar e eliminar o parasito viable que fora coinxectado co apoptótico.
Lactase
Mecanismo
No metabolismo, o enlace β-glicosídico da D-lactosa é hidrolizado para formar D-galactosa e D-glicosa, que poden ser absorbidas no sangue a través das paredes intestinais. A reacción global que cataliza a lactase é:
Leishmania
Captación e supervivencia
No caso de Leishmania, a proxenie do protozoo non se xera nos polimorfonucleares, pero desta maneira poden sobrevivir e persistir indemnes no sitio primario da infección. A forma de promastigote do parasito tamén libera LCF (factor quimiotáctico de Leihmania, Leishmania chemotactic factor) para recrutar activamente neutrófilos, pero non a outros leucocitos, como monocitos ou células NK. Ademais, a produción polos polimorfonucleares da proteína 10 inducible por interferón gamma (IP10) é bloqueada en presenza de Leishmania, o que implica a detención da resposta inmunitaria e inflamatoria protectora das células NK e o recrutamento das células Th1. O patóxeno permanece viable durante a fagocitose, xa que os seus hóspedes primarios, os polimorfonucleares (PMN), expoñen na súa superficie un patrón de sinalización asociado a células apoptóticas (ACAMP) que indica que non hai patóxeno.
Persistencia e atracción
A duración da vida dos granulocitos neutrófilos é bastante curta. Circulan pola corrente sanguínea durante unhas 6 ou 10 horas despois de abandonar a medula ósea, e despois sofren unha apoptose espontánea. Os patóxenos microbianos inflúen na apoptose celular utilizando diversas estratexias. Leishmania major, ao inhibir a activación da caspase3, pode inducir un atraso da apoptose dos neutrófilos e aumentar así a duración da súa vida a polo menos 2–3 días. O feito de aumentar a vida destas células é moi beneficioso para o desenvolvemento da infección, porque as células hóspede finais destes parasitos son os macrófagos, que normalmente migran ao sitio da infección en 2 ou 3 días. Os patóxenos non permanecen inactivos, senón que toman o mando do sitio primario de infección. Inducen a produción por parte dos polimorfonucleares das quimiocinas MIP-1α e MIP-1β (proteína inflamatoria de macrófagos, macrophage inflammatory protein) para recrutar a macrófagos.
Lactase
Mecanismo
C12H22O11 + H2O → C6H12O6 + C6H12O6 + calor A lactase tamén cataliza a conversión de floricina a floretina e glicosa.
Leishmania
Teoría da fagocitose silenciosa
Segundo a teoría da fagocitose silenciosa, para preservar a integridade dos tecidos circundantes dos compoñentes tóxicos e encimas proteolíticos contidos nos neutrófilos, os polimorfonucleares apoptóticos son silenciosamente eliminados polos macrófagos. Os polimorfonucleares moribundos expoñen na súa superficie o sinal de cómeme de fosfatidilserina, que se transfire á capa externa da membrana plasmática durante a apoptose. Como a apoptose se atrasa, os parasitos que persisten nos polimorfonucleares son captados polos macrófagos. A estratexia desta "fagocitose silenciosa" que propón esta teoría é vantaxosa para o parasito por varias posibles razóns:
Porén, diversos estudos indican que este mecanismo é improbable, xa que se observou como os patóxenos abandonaban as células apoptóticas e non hai evidencias claras da captación por parte dos macrófagos por este medio.
Xenómica
miniatura|dereita|250px|[[Leishmania tropica.]]
Lactase
Mecanismo
O mecanismo catalítico da hidrólise da D-lactosa mantén a configuración anomérica dos seus produtos. Aínda que os detalles do mecanismo non se coñecen ben, a retención estereoquímica conséguese por medio dunha dobre reacción de desprazamento. Os estudos feitos coa lactase de E. coli indican que a hidrólise se inicia cando un nucleófilo glutamato do encima ataca desde o lado axial do carbono galactosilo no enlace β-glicosídico. A separación da D-glicosa saínte pode ser facilitada por unha catálise ácida dependente de Mg. O encima libera o residuo α-galactosil por ataque nucleofílico ecuatorial con auga, que produce a D-galactosa.
Estudos sobre a modificación do substrato demostraron que os grupos 3’-OH e 2’-OH do anel de galactopiranosa son esenciais para o recoñecemento encimático e a hidrólise. O grupo 3’-OH está implicado na unión inicial do substrato mentres que o grupo 2’-OH non é necesario para o recoñecemento pero si para os seguintes pasos. Isto demóstrase polo feito de que un análogo 2-desoxi é un inhibidor competitivo efectivo (con Ki = 10mM). A eliminación de grupos hidroxilo específicos no residuo de glicopiranosa non elimina completamente a catálise.
Leishmania
Xenómica
Secuenciáronse os xenomas de tres especies de Leishmania, concretamente L. major, L. infantum e L. braziliensis, que contiñan máis de 8300 xenes que codifican proteínas e 900 xenes de ARN. Case o 40% dos xenes que codifican proteínas pertencen a 662 familias xénicas que comprenden de dous a 500 membros. A maioría das familias xénicas máis pequenas están dispostas en támdems dun a tres xenes, mentres que as familias xénicas máis grandes están a miúdo dispersas formando tándems en diferentes loci por todo o xenoma. Todos os 35 ou 36 cromosomas conteñen un pequeno número de clusters xénicos constituídos por de decenas a centos de xenes situados sobre a mesma febra de ADN. Estes clusters poden estar organizados nunha disposición cabeza con cabeza (diverxente) ou cola con cola (converxente), esta última con frecuencia separada por xenes de ARNt, ARNr e/ou ARN nuclear pequeno. A transcrición dos xenes que codifican proteínas iníciase bidireccionalmente na rexións interruptoras da febra diverxentes entre os clusters xénicos e esténdese policistronicamente ao longo de cada cluster xénico antes de que se termine na rexión interruptora da febra que separa os clusters converxentes.
Lactase
Mecanismo
miniatura|esquerda|500px|Mecanismo proposto para a hidrólise da lactosa catalizada pola lactase.
Leishmania
Xenómica
Os telómeros de Leishmania son xeralmente relativamente pequenos, e constan duns poucos tipos de secuencias repetidas. Hai probas de que hai recombinación xenética entre varios grupos diferentes de telómeros. Os xenomas de L. major e L. infantum conteñen só ~50 copias dos elementos relacionados con Ingi/L1Tc inactivos dexenerados (DIREs), mentres que L. braziliensis tamén contén varios elementos transpoñibles asociados a telómeros (TATEs) e retroelementos asociados ao líder empalmados (SLACs, spliced leader-associated retroelements). Os xenomas de Leishmania comparten cos tripanosomátidos emparentados Trypanosoma brucei e Trypanosoma cruzi unha parte conservada do proteoma que consta de ~6200 xenes, pero teñen tamén ~1000 xenes específicos de Leishmania (LSGs), que están na súa maioría distribuídos aleatoriamente polo xenoma. Hai relativamente poucos (~200) diferenzas específicas de especie no contido xénico entre os tres xenomas secuenciados de Leishmania, pero ~8% dos xenes parece que evolucionaron a diferentes velocidades nas tres especies, o que indica unhas presións selectivas diferentes que poderían estar relacionadas coa súa patoloxía. Un 65% dos xenes que codifican proteínas carecen actualmente de asignación funcional.
As especies do xénero Leishmania producen varias proteínas de choque térmico diferentes. Entre elas está Hsp83, que é homóloga de Hsp90. Teñen un elemento regulatorio na rexión 3' UTR do ARNm de Hsp83 que controla a tradución de Hsp83 dun modo sensible á temperatura. Esta rexión forma unha estrutura de ARN estable que se desfai a altas temperaturas.
Lactase
Estrutura e biosíntese
A pre-pro-lactase é o primeiro produto traducional do encima lactase (ou LPH) e é un polipéptido simple longo de 1927 aminoácidos. Pode dividirse en cinco dominios: (i) unha secuencia sinal de clivaxe de 19 aminoácidos; (ii) un grande dominio prosecuencia que non está presente na lactase madura; (iii) o segmento da lactase madura; (iv) unha áncora hidrofóbica que abrangue o grosor da membrana; e (v) un curto extremo carboxilo terminal hidrofílico. A secuencia sinal é clivada no retículo endoplasmático, e a resultante pro-LPH de 215 kDa é enviada ao aparato de Golgi, onde será fortemente glicosilada e procesada proteoliticamente para dar a forma madura. O prodominio actúa como unha chaperona intramolecular no retículo endoplasmático, impedindo a clivaxe pola tripsina e permitindo que a LPH adopte a estrutura tridimensional necesaria para ser transportada ao aparato de Golgi.
Leishmania
Inestabilidade xenómica
O xenoma de Leishmania posúe unha capacidade de adaptación singular baseada nas variacións no número de copias (CNV:Copy Number Variations) que controlan a abundancia de tránscritos. Durante a investigación de Giovanni Bussotti e colaboradores no Instituto Pasteur, pertencente á Universidade de París, realizouse unha análise de xenoma completo (GWAS: Genome-wide association study) de Leishmania donovani identificáronse CNVs no 14% das rexións codificantes e no 4% das rexións non codificantes. Ademais, realizouse un estudo de evolución experimental (EE Approach) a partir de amastigotes de L. donovani obtidos de casos clínicos de hámsteres. Ao extraer estes amastigotes dos organismos infectados e cultivalos in vitro durante 36 semanas (3800 xeracións) comprobouse como a inestabilidade xenómica neste parasito é capaz de conseguir adaptalo a situacións complicadas, como é este caso o cultivo in vitro.
Detectouse unha deleción de 11kb no xene codficante de Ld1S_360735700, unha quinase relacionada con NIMA (NIMA-related kinase), con funcións importantes na correcta progresión da mitose. Co avance das xeracións do cultivo in vitro a perda da quinase faise máis notoria, aínda que aparece dende o inicio do cultivo. A perda desta proteína reduce a velocidade de crecemento do parasito, pero a propia inestabilidade xenómica de Leishmania consegue, a través de mecanismos compensatorios, atenuar esta redución do crecemento para que o cultivo in vitro poida manterse. En primeiro lugar, como adaptación do cultivo á perda desta quinase, detectouse o aumento na expresión doutra quinase ortóloga (Ld1S_360735800) cuxa rexión codificante é adxacente á da quinase perdida. Isto xustifica a existencia de regulación xenómica postranscricional en Leishmania donovani, que axuda á adaptación do parasito a situacións difíciles como é a perda desta encima. En segundo lugar, observouse unha redución da expresión de 23 tránscritos relacionados coa bioxénese flaxelar. Desta forma, a adaptación en Leishmania leva ao parasito a eliminar das súas necesidades o movemento flaxelar, xa que non é necesario no cultivo in vitro, e conservar a enerxía investida neste movemento para aumentar a velocidade de crecemento e compensar así a perda da quinase. Por último, observouse a coamplificación de clústers de proteínas ribosomais, RNA ribosomal (rRNA), RNA de transferencia (tRNA) e RNA pequenos nucleolares (snoRNA). O aumento da expresión destes clústers provoca o aumento da bioxénese ribosomal e a biosíntese de proteínas. Este feito faise máis evidente no caso dos RNA pequenos nucleolares (snoRNA), para os que se observou a amplificación dun gran clúster de 15 snoRNAs no cromosoma 33. A función destes ácidos nucleicos é a metilación e a inclusión de pseudouridina nos ribosomas. Neste caso observouse un aumento destas modificacións nas subunidades grandes dos ribosomas dos individuos en cultivo, en concreto no PTC (centro da peptidil transferasa) e no túnel de entrada do mRNA ao ribosoma para a síntese proteica. Estes cambios provocan un aumento na bioxénese ribosomal, o que deriva nunha maior síntese proteica e nunha maior velocidade de crecemento.
Lactase
Estrutura e biosíntese
miniatura|esquerda|500px|Esquema do procesamento e localización do produto traducional da lactase humana.
A lactase humana madura é unha cadea polipeptídica de 160 kDa que se localiza na membrana do bordo en cepillo das células epiteliais intestinais. Está orientada co extremo N-terminal fóra da célula e o C-terminal no citosol. A LPH contén dous sitios catralíticos de ácido glutámico. No encima humano a actividade de lactase está asociada co Glu-1749, mentres que o Glu-1273 é o sitio para a súa función de floricina hidrolase.
Cactus (canción)
"Cactus" é unha canción da banda estadounidense de rock alternativo Pixies aparecida no seu álbum de 1988 Surfer Rosa. Foi composta e cantada polo líder da banda Black Francis e producida por Steve Albini.
Lactase
Expresión xenética e regulación
A lactase está codificada nun locus xenético do cromosoma 2 humano. Exprésase exclusivamente nos enterocitos do intestino delgado de mamíferos e, ademais, en niveis moi baixos no colon durante o desenvolvemnto fetal. Os seres humanos nacen con niveis altos de expresión da lactase. Na maioría da poboación mundial, a transcrición é regulada á baixa despois da desteta, polo que a expresión da lactase diminúe no intestino delgado. En certas persoas a diminución da produción de lactase pode orixinar os síntomas da hipolactasia de tipo adulto ou intolerancia á lactosa.
Algúns segmentos da poboación presentan unha persistencia na expresión da lactase de adultos, o que se cre se debe a unha mutación que ocorreu hai 5.000-10.000 anos e que se estendeu pola poboación, coincidindo co aumento da domesticación do gando vacún. Esta mutación permite que case a metade da poboación mundial poida metabolizar a lactosa sen que se presenten síntomas indesexados. Os estudos ligan a aparición da persistencia da produción de lactase a dous polimorfismos dun só nucleótido de arredor de 14 e 22 kb situados augas arriba do extremo 5' do xene LPH. Ambas as mutacións, consistentes nun cambio C→T na posición -13910 e outro T→ A na posición -22018, foron asociados independentemente á presistencia da lactase.