Gramíneas
O xenoma das gramíneas
As gramíneas son morfoloxicamente distintas de calquera outra familia de plantas e, ademais, son moi diversas en canto a morfoloxía e hábito de crecemento. As diferentes especies de gramíneas - como se describiu na sección previa - difiren nos seus tamaños e números cromosómicos. Así mesmo, difiren no tamaño (ou contido de ADN) dos seus xenomas. O xenoma do arroz, por exemplo, é máis de 11 veces máis pequeno que o xenoma da cebada, a pesar de que ambas as especies son diploides e aparentan ter a mesma complexidade morfolóxica e fisiolóxica. O contido de xenes das diferentes especies de gramíneas, no entanto, non varia tan amplamente como o contido de ADN total. O arroz e a cebada, novamente, non difiren máis que en 2 veces no número media de fragmentos de restrición que hibridan coas mesmas sondas. A maior parte das diferenzas no tamaño do xenoma entre especies de gramíneas débese a diferenzas no ADN repetitivo. Os xenomas máis grandes, como os de cebada ou trigo, están compostos nun 75% de ADN repetitivo, mentres que os xenomas máis pequenos, como o do arroz, só conteñen menos do 50% de ADN altamente repetitivo. Máis aínda, determinouse que boa parte dese ADN repetitivo está composto de retrotransposóns insertos entre os xenes. A maior parte das diferenzas no tamaño do xenoma entre especies de gramíneas débese a diferenzas no ADN repetitivo. Os xenomas máis grandes, como os de cebada ou trigo, están compostos nun 75% de ADN repetitivo, mentres que os xenomas máis pequenos, como o do arroz, só conteñen menos do 50% de ADN altamente repetitivo. Máis aínda, determinouse que boa parte dese ADN repetitivo está composto de retrotransposóns insertos entre os xenes. Os estudos de mapeo xenómico en moitas especies de gramíneas empregando as mesmas sondas de ADN amosaron que non só o contido de xenes está moi conservado, senón tamén a orde dos xenes dentro dos cromosomas. A extensa conservación no contido de xenes e na orde dos mesmos entre o millo e o sorgo non é inesperada xa que ambas as especies "só" contan con 15 a 20 millóns de anos de evolución independente. No entanto, similares observacións para o arroz e o millo, as cales afástaronse hai de 60 a 80 millóns de anos, indican que todas as especies da familia proveñen dun mesmo antepasado común e que todas elas conservan un mesmo repertorio de xenes no mesmo orde aproximado. Os grandes arranxos xenómicos que diferencian entre si a todas as gramíneas son o resultado de investimentos ou duplicacións cromosómicas que involucran a maior parte dos brazos cromosómicos. A maioría, senón todas, as gramíneas son poliploides. Baseados no suposto que todos os xéneros e familias que presentan un número cromosómico básico x=12 son derivados de devanceiros que sufriron duplicacións cromosómicas durante a súa evolución e que as subfamilias de gramíneas máis primitivas (Anomochlooideae, Pharoideae, e Puelioideae) teñen un número cromosómico básico x=12, pódese deducir que o devanceiro das gramíneas xa era un poliploide. Séguese, ademais, que todas as gramíneas que se clasifican como diploides son, en realidade, paleopoliploides (ou sexa, poliploides antigos que presentan herdanza disómica. e cuxos proxenitores non poden ser identificados mediante ferramentas citogenéticas ou marcadores moleculares). A familia contén máis do 60% de especies, distribuídas en todos os clados, que se clasifican como neopoliploides, ou sexa que sufriron un ciclo adicional de duplicación xenómica. Nestas especies, os xenomas duplicados non han divergido moito do xenoma dos seus devanceiros e o seu número de cromosomas e comportamento citológico durante a meiose son indicativos da duplicación cromosómica que os orixinou. A maioría destes neopoliploides (máis do 65%) derivaron de cruzamientos interespecíficos ou intergenéricos polo que se lles clasifica como alopoliploides.