cyanic-selkie/wikianc huggingface dataset:
Preescolar na Casa
A biblioteca de Preescolar na Casa
Na sede de Preescolar na Casa en Lugo existía unha biblioteca física que era a base para a biblioteca itinerante do programa. Nela xestionábanse as compras de materiais educativos en función das necesidades das familias e do persoal orientador. Informatizouse no ano 2000, cando contaba aproximadamente con 1.283 exemplares. A biblioteca era o centro que xestionaba a distribución dos Cadernos de Preescolar na Casa, dos que existían milleiros de exemplares por título. Ademais mantiña varias subscricións a revistas especializadas e daba acubillo á Videoteca de Preescolar na Casa, coas copias dos programas de televisión e radio propios e outros vídeos de carácter educativo. Existía así mesmo unha coordinación entre PnC e o persoal das bibliotecas locais.
Constaba de tres seccións diferenciadas dirixidas respectivamente ó persoal orientador, ás pais e nais e os nenos e nenas.
Ludoteca
Ademais de promover a experiencia lúdica como medio de aprendizaxe e de fomentar a creación de xoguetes, PnC dispuña dunha variada colección de xoguetes educativos que se lles facilitaban ás familias no día da xuntanza.
A revista
Preescolar na casa contou cunha revista que chegou a publicar 160 números entre 1977 e 2011. Na súa mellor época chegou a ter unha tiraxe de 3 500 exemplares.
Programa de radio
Comezou en xaneiro de 1982 a través das ondas de Radio Nacional de España en Galicia. Posteriormente tamén se emitiron programas en radios locais e comerciais ao igual que programas máis específicos: este é o caso do deseñado para nenas e nenos de tres anos entre 1986 e 1987. Algunhas das radios locais que o emitían eran Radio Principal Onda Cero-Monforte, Radio Principal Onda Cero-Vilalba e Radio Municipal de Quiroga. A duración destes programas era de 30 min.
Programa de televisión
As emisións do programa Preescolar na casa na Televisión de Galicia comezaron en 1990 e remataron en 2011 co programa número 720. Entre as seccións que figuraban neste espazo, estaban: Tamén se emitía a través do canal internacional de Televisión de Galicia. Complementando o programa, o telexto da TVG comezou a incorporar a partir de 1996 varias páxinas de contidos relacionados que se actualizaban periodicamente.
Sitio web
Comezou a súa andaina a principios de 1998. Permitía difundir os materiais e actividades do proxecto alén da comunidade autónoma. Tamén permitía a xestión dun servizo de consultas a través do correo electrónico.
Denominación de orixe
miniatura|right|200px|Denominacións de orixe de viños en España Denominación de orixe (D.O. ou D.O.C., en Francia Appellation d'Orixine Contrôlée, AOC) é un tipo de indicación xeográfica aplicada a un produto agrícola ou alimenticio cuxa calidade ou características débense fundamental e exclusivamente ao medio xeográfico no que se produce, transforma e elabora.
Os produtores que se acollen á denominación de orixe, comprométense a manter a calidade o máis alta posible e a manter tamén certos usos tradicionais na produción, por exemplo, no caso do viño, en certas zonas esíxese utilizar a uva tradicional da zona. Así mesmo, adoita existir un organismo público regulador da denominación de orixe, que autoriza exhibir o distintivo aos produtores da zona que cumpren as regras.
A ventaxe fundamental da denominación de orixe é que garante ao consumidor un nivel de calidade máis ou menos constante e unhas características específicas. A cambio, os produtores obteñen unha protección legal contra a produción ou elaboración de tales produtos noutras zonas, aínda que se utilicen os mesmos ingredientes e procedementos, que lles permite influír sobre o prezo final destes. Tamén se sinala que esta figura fomenta a organización do sector produtivo e facilita o acceso de produtores a mercados nacionais e internacionais.
Na actualidade existen 27 produtos galegos clasificados como denominación de orixe protexida.
S5.92
S5.92 é un motor foguete desenvolvido por Isayev e usado como motor principal das sondas Fobos e máis tarde adaptado para funcionar como motor da etapa superior Fregat.
O motor S5.92 serviu como motor para as falladas sondas Fobos e logo usado para a etapa superior Fregat. Pode regular o seu pulo e ten un tempo total de ignición de ata 2000 s.
Juan Luis
Juan Luis López García, chamado Juan Luis, nado en Santiago de Compostela en 1894 e finado en Madrid en 1979, foi un pintor galego.
Traxectoria
Comezou na actividade pictórica na infancia no taller do pai. Fórmase basicamente nas aulas de pintura de Mariano Tito Vázquez e na Escola de Artes e Oficios da cidade. Obtivo unha bolsa de estudos do Concello de Santiago coa que se desprazou a Madrid. Alí coñeceu, por mediación de Francisco Asorey, a artistas da época como Manuel Bujados ou Julio Romero de Torres.
Ao seu regreso contaba xa cun certo prestixio. Participa na Exposición Rexional da Coruña, en 1917, e obtén grandes gabanzas dos críticos da época. Encargóuselle a restauración do retablo da igrexa de Arcos de Furcos (Cuntis), e alí coñeceu a Xosefa Carballo, coa que casaría en 1918, e tivo ao seu fillo Francisco Luis. Participou en distintas edicións da Exposición Nacional de Belas Artes que se celebraba en Madrid.
En 1926 viaxa como bolseiro a París, onde coñece a Carlos Maside, que o introduciría nos faladoiros artísticos dos cafés de Montmartre e Montparnasse, e no 1930 desprázase de novo como bolseiro da deputación da Coruña a visitar distintos museos e galerías de Italia, Suíza e Francia. Despois da guerra civil ingresa como catedrático na Escola Superior de Belas Artes de Barcelona.
A súa pintura é basicamente de temática costumista, especialmente campesiña. Habería que encadralo na mesma xeración que Castelao, Xesús Corredoyra ou os seus grandes amigos Felipe Bello Piñeiro e Francisco Asorey.
O xogo das cadeiras
O xogo das cadeiras (en Aulki-jokoa) é unha novela escrita por Uxue Alberdi. Tres voces de mulleres tecen a trama desta novela: Teresa, Martiña e Eulali.
Foi traducido ó galego por Isaac Xubín e foi publicado pola Editorial Hugin e Munin no ano 2018.
Bagatela
Unha bagatela é unha peza musical breve, polo xeral composta para piano e habitualmente dun carácter lixeiro e meloso. O máis antigo uso da palabra bagatela para designar unha obra musical realizouno François Couperin, no seu décimo ordre para clavicémbalo (1717) titulou "Les bagatelles" a un rondeau .
Bagatelas famosas
As máis famosas das bagatelas compúxoas Ludwig van Beethoven, así titulou 3 obras Opp. 33, 119 e 126 e ademais escribiu outras obras nun estilo semellante pero non publicou en vida, a máis famosa é Für Elise. Outros exemplos de bagatelas coñecidas son Bagatelle sans tonalité de Franz Liszt's (unha temporá exploración na atonalidade), unha serie para violín e piano (Op. 13) de François Schubert na que o No. 9, A abella é popular, a serie de Antonín Dvořák para dous violíns, violoncello e harmonio (Op. 47), e series de Bedřich Smetana, Alexander Tcherepnin e Jean Sibelius. Anton Diabelli tamén compuxo unha bagatela, así como Camille Saint-Saëns escribiu seis bagatelas, Op. 3, e Friedrich Baumfelder tamén compuxo outra nos seus últimos anos, a Op. 386.
No século XX foron varios os compositores que escribiron series de bagatelas, como Béla Bartók, que escribiu unha serie de catorce (Op. 6); Anton Webern, unha serie de seis para cuarteto de corda (Op. 9); ou Gerald Finzi, que escribiu cinco bagatelas para clarinete e piano. Outra bagatela canónica moderna é a serie de György Ligeti, que escribiu unha serie de 11 obras curtas para piano titulada 'Musica Ricercata' (1951-1953), e que máis tarde arranxou unha selección delas para un quintento de vento en 1953.
O compositor norteirlandés, Howard Ferguson escribiu unha serie de cinco bagatelas para piano (Op. 9), que canda a súa Piano Sonata en F minor, están entre as poucas obras do compositor interpretadas con regularidade. William Walton escribiu cinco bagatelas para guitarra, que gravaron eminentes guitarristas clásicos como Julian Bream, Sharon Isbin, Christopher Parkening e Ana Vidović. O compositor estadounidense Charles Wuorinen escribiu unha bagatela para piano, que máis tarde orquestrou. O compositor australiano Carl Vine escribiu cinco bagatelas para piano (1994), e o peruano Jorge Villavicencio Grossmann escribiu Cinco Bagatelas Opacas y Traslucidas para violín e piano.
Benissanet
Benissanet é un concello de Cataluña, pertencente á provincia de Tarragona. Está localizado na comarca de Ribera d'Ebre.
Condado de Maramureș
O condado de Maramureș (en romanés Județul Maramureș) é unha provincia de Romanía con capital en Baia Mare.
A poboación desta provincia era de 511.946 habitantes (en 2009) nunha superficie de 6.304 km², cunha densidade de poboación de 81 hab/km².
Divisións administrativas
O distrito conta con 2 municipios, 11 cidades e 63 comunas.
Lua de alén mar
Lua de alén mar é un poemario de Ernesto Guerra da Cal, publicado o 31 de outubro de 1959 pola editorial Galaxia. Este foi o primeiro poemario do autor e traballou nel durante vinte anos, desde 1939 até 1958. A primeira edición do libro, de 132 páxinas, inclúe 48 composicións. A capa foi deseñada por Fernando Teixidor, exiliado nos Estados Unidos de América ao igual que da Cal. O feito de que Ernesto Guerra da Cal estivera fóra de Galiza é fundamental para entender a pouca relevancia que tivo a súa produción literaria na súa terra natal.
En 1992 a Associaçom Galega da Língua (AGAL) publicou unha reedición deste libro escrito en galego reintegrado.
Estilo
Este autor trata temas de sempre como a angustia do tempo, a saudade (tratado por diferentes escritores como Valentín Lamas Carvajal ou Rosalía de Castro), o sortilexio do mar e a súa admirada e tantas veces mencionada Rosalía. As paisaxes que aparecen nestes poemas recordan ao Val de Quiroga (provincia de Lugo) e ás beiras do río Sil e do río Lor. En xeral, está moi presente Galiza tanto as súas paisaxes como os seus mitos, mais dun xeito melancólico e nostálxico polo feito de que pasou moitos anos da súa vida fóra da súa terra natal.
Nos seus versos destacan ritmos moi traballados e de gran complexidade; recursos idiomáticos tanto novos como vellos; e o emprego de constantes enumeracións nas que adoita haber imaxes surrealistas.
Estrutura
A Teteyo, tía e mai,
que gorentou a minha infancia no Sil
con mundos solerminhos de fantasía poética.
O autor apenas ten un ano cando lle morre o pai e a nai marcha a estudar á Escola Superior Normal en Madrid, o que fixo que deixara a Da Cal e a seu irmán co seu avó e coa súa tía Consuelo, "Teteyo", en Quiroga (Lugo).
A continuación, está a "Nota" (titulada no índice "Nota do autor") que máis tarde, na edición da AGAL, estará recollida como "Nota de autor" e na que Ernesto Guerra da Cal fai unha proposta de galego reintegrado, seguindo o consello de Manuel Murguía que era partidario da unificación lingüística con Portugal. Isto aparece xustificado por Da Cal (1992) na "Nota do autor" de Lua de alén mar:
"Empregamos grafía portuguesa para todo-los fonemas galegos que por meio dela poden ser representados sen se deturpar o caráiter da nosa peculiaridade idiomática. Moven-nos a isto duas razóns, ao noso ver válidamente xustificadoras: —a primeira é a evidencia de que o sistema gráfico vixente ata hoxe entre nós non ten base algũha respeitábel nen histórica, nen científica; a segunda, i-ainda mais importante, é o considerarmos inadiábel o restabelecimento dos vencelhos tradicionaes das nosas letras com o ámbito amplo e rico da cultura luso-brasileira, à cal, tanto pola verba, canto polo esprito pertencemos."
Este libro é o primeiro despois do Rexurdimento escrito en galego reintegrado, e que en 1992, 33 anos máis tarde da publicación de Lua de alén mar por parte de Galaxia, AGAL fixo unha reedición en galego reintegrado seguindo o padrón da comunidade luso-falante.
Os poemas están divididos en seis partes: "Tríptico", "Fiestra da saudade", "Cançonetas do amor em clave de Lua", "Desenhos à toa", "Miradouro infindo" e "Alemparte do espelho". Na primeira das seis partes hai tres poemas dedicados a poetas importantes da literatura galega: o primeiro "Triadas a Dom Paio Gomes Chaminho", o segundo "Cantiga a Luís de Camões" e o terceiro "Ladainha a Rosalía de Castro" a quen Ernesto Guerra da Cal homenaxea publicando Antologia poética. Cancioneiro rosaliano, libro recompilatorio das obras da autora. Esta antoloxía foi publicada en Lisboa en 1985 para conmemorar o centenario da súa morte.
Segunda edición
Ademais do limiar, da dedicatoria e da nota de autor que xa aparecen na primeira edición de Galaxia, esta reedición inclúe:
Recoñecemento
Lua de alén mar foi coñecido fóra de Galiza, pois Da Cal pasou moitos anos no estranxeiro o que dificultou o contacto coa súa terra. Esta repercusión vese recollida na edición de AGAL de 1992 onde Carlos Durán afirma: "A publicação de Lua de além mar [...] causou uma verdadeira sensação nas letras galegas, faltas como estavam de horizontes abertos além Minho e além mar". En 1960 gañou os Jogos Florais Galaico-portugueses celebrados en Guimarães (Portugal).
A pesar de todo este recoñecemento internacional da obra de Ernesto Guerra da Cal, en Galiza foi moi descoñecida incluso chegando a ignorar ao autor nalgúns dos libros sobre historia da literatura galega e en moitos dos medios académicos oficiais. Aínda que non foi moi coñecido en Galiza si que foi moi apoiado pola crítica literaria, en parte pola súa oposición ao franquismo que tanto afectaba á produción literaria da época tendo en conta que este poemario está escrito en galego reintegrado.
Dentro da crítica positiva cara o poemario de Da Cal destacan as dos xornais galegos de autores como: Ánxel Fole, Manuel Rabanal, Xosé Luís Franco Grande, Aquilino Iglesia Alvariño, Ramón Lorenzo, Vicente Risco, Fernando Mon Rodríguez e Otero Pedrayo; que destacan a innovación que facía Lua de alén mar na literatura galega.
Reprodución dos poemas de Lua de alén mar noutras obras
Algúns dos poemas de Lua de alén mar están recollidos noutros libros do propio Da Cal e tamén doutros autores. Un exemplo disto é antoloxía 50 Anos de Poesía Galega que foi publicada en 1994 e na cal Guerra da Cal incluíu un "Decálogo lírico" e dezasete composicións dos seus poemarios, en concreto catro de Lua de alén mar. En segundo lugar, na última parte do libro Caracol ao pôr-do-sol de Guerra da Cal, titulada "Sumo parnaso nosso", inclúe a composición "Cantiga a Luís de Camões" xa integrada en Lua de alén mar. Un terceiro exemplo é Guerra da Cal. Breve Antologia Poética, onde Carlos Durão inclúe dúas composicións de Lua de alén mar.
English Baroque Soloists
Os English Baroque Soloists (en galego, Solistas Barrocos Ingleses, e abreviado EBS) son unha orquestra de cámara inglesa creada en 1978 polo director de orquestra inglés Sir John Eliot Gardiner. Esta orquestra toca instrumentos de época e o seu repertorio abrangue dende os primeiros compositores barrocos ata o período clásico.
En 1982 creou co Monteverdi Choir a ópera les Boréades de Rameau. No ano 2000, con motivo do 250 aniversario da morte de Johann Sebastian Bach, a orquestra interpretou a integral das cantatas de Bach. As gravacións foron lanzadas polo propio selo de Sir John Eliot Gardiner Soli Deo Gloria.
A orquestra ten gravado sobre todo co selo Archiv Produktion e Philips Classics. Soli Deo Gloria é un novo selo discográfico creado por John Eliot Gardiner, asociado co Monteverdi Choir e os English Baroque Soloists adicado ás gravacións realizadas durante a Bach Cantata Pilgrimage.
Mike Epps
Michael Elliot Epps, nado o 18 de novembro de 1970 Indianápolis, Indiana, é un actor, produtor e guionista estadounidense de cinema e televisión. É coñecido por interpretar a Day-Day Jones en Next Friday e a súa secuela, Friday After Next, e por aparecer en Resacón nas Vegas como "Black Doug". É a voz de Boog en Open Season 2 (substituíndo a Martin Lawrence). No ano 2010, Epps foi o produtor executivo dun documental sobre a vida de Outlawz, membro de Tupac Shakur, titulado Napoleon: Life of an Outlaw. Tamén é coñecido por interpetar a Lloyd Jefferson "L.J." Wade en Resident Evil: Apocalypse (2004) e Resident Evil: Extinction (2007).
Ourelo, Darbo, Cangas
Ourelo é un lugar da parroquia de Darbo no concello pontevedrés de Cangas na comarca do Morrazo. Segundo o IGE, en 2011 tiña 133 habitantes (74 homes e 59 mulleres).
Lamas, Ames, Ames
Lamas é un lugar da parroquia de Ames no concello coruñés de Ames na comarca de Santiago. Tiña 49 habitantes no ano 2009 segundo datos do Instituto Nacional de Estadística, dos cales eran 22 homes e 27 mulleres.
Toponimia
O orónimo provén do latín, e indica un lugar con lama ou lodo.
Polimorfismo (bioloxía)
O polimorfismo (do grego πολύ, poli, 'moitas', e μορφή, morfe, 'forma') en bioloxía e zooloxía é a aparición nas poboacións dunha especie de dúas ou máis formas ou morfos claramente diferentes, tamén chamadas fenotipos alternativos. Os morfos, para ser considerados como tales, deben ocupar o mesmo hábitat ao mesmo tempo e pertencer a unha poboación panmíctica (con apareamento aleatorio).
Hai tres mecanismos que poden causar polimorfismo: O polimorfismo tal como se usa en zooloxía e bioloxía implica morfos do fenotipo, e o termo polifenismo pode utilizarse para deixar claro que as diferentes formas se orixinan a a partir do mesmo xenotipo. O termo polimorfismo xenético tamén é usado cun matiz algo diferente polos xenetistas e biólogos moleculares para describir certas mutacións no xenotipo, como os polimorfismos dun só nucleótido ou SNPs (con métodos de detección RFLPs e AFLPs), que pode que non sempre correspondan a un fenotipo pero que sempre corresponden a unha póla na árbore xenética. Ver máis abaixo polimorfismo xenético.
Segundo a teoría da evolución, o polimorfismo é un resultado dos procesos evolutivos, como o é calquera aspecto dunha especie. É herdable e é modificado por selección natural. No polifenismo, a constitución xenética dun individuo permite diferentes morfos, e o mecanismo interruptor que determina que morfo se mostrará é ambiental. No polimorfismo xenético, a constitución xenética determina o morfo. As formigas mostran ambos os tipos nunha soa poboación.
O polimorfismo tamén se refire á aparición de dous ou máis tipos de individuos estrutural e funcionalmente diferentes, chamados zooides dentro do mesmo organismo. É unha característica típica dos cnidarios. Por exemplo, no hidrozoo Obelia hai individuos con función alimenticia chamados gastrozoides; individuos capaces de reproducirse asexualmente chamados gonozoides, e individuos de vida libre capaces de reproducirse sexualmente que aparecen e certa fase do ciclo vital (orixinados a partir dos gonozoides), chamados medusas. Neste tipo de animais a existencia dunha fase polipoide e outra medusoide denomínase polimorfismo.
Terminoloxía
Aínda que en xeral o uso do termo polimorfismo é bastante amplo, en bioloxía se lle deu un significado específico: o de ser distinguible do monomorfismo (ter unha soa forma). Un termo máis específico, cando hai só dúas formas, é dimorfismo.
Nomenclatura
O concepto de polimorfismo cruza varias fronteiras entre disciplinas biolóxicas, como ecoloxía, xenética, teoría evolutiva, taxonomía, citoloxía e bioquímica. En diferentes disciplinas poden darse diferentes nomes ao mesmo concepto, e diferentes conceptos poden recibir o mesmo nome. Por exemplo, existen os termos establecidos en xenética ecolóxica por E. B. Ford (1975), e polo xenetista clásico John Maynard Smith (1998). O termo máis curto morfismo pode ser máis exacto que polimorfismo, pero non se usa a miúdo. Preferiuse o termo usado polo biólogo evolutivo Julian Huxley (1955).
Hai varios sinónimos para as diversas formas polimórficas dun organismo. O máis común é morfo, e o máis formal é morfotipo. Ademais, úsanse ás veces forma e fase, pero son facilmente confundidos en zooloxía con, respectivamente, "forma" dunha poboación de animais, e "fase" referida ao cambio de cor ou outros cambios experimentados por un organismo debido ás condicións ambientais (temperatura, humididade etc.). Os trazos fenotípicos e características son tamén posibles descricións, aínda que iso implicaría só un aspecto concreto e limitado do corpo.
En nomenclatura taxonómica de zooloxía, pode engadirse a palabra "morpha" seguido dun nome latino para o morfo a un nome con nomenclatura binomial ou trinomial. Porén, isto invita a confusión coas variantes xeográficas de especies en anel ou subespecies, especialmente se son politípicas. Os morfos non teñen un status formal no ICZN. En taxonomía botánica, o concepto de morfo está representado polos termos "variedade", "subvariedade" e "forma", que están regulados formalmente polo ICN. Os horticultores ás veces confunden este uso do termo "variedade" co de cultivar ("variedade" no uso da viticultura, agricultura do arroz, e como palabra informal en xardinaría) e con conceptos legais de variedades de plantas (cultivares) protexidos pola lei como propiedade intelectual.
Ecoloxía
A selección natural ou artificial cambia a frecuencia dos morfos dentro dunha poboación; isto ocorre cando os morfos se reproducen con diferentes graos de éxito. Un polimorfismo xenético (ou equilibrado) xeralmente persiste durante moitas xeracións, mantido por dúas ou máis presións de selección potentes e opostas. Diver (1929) atopou morfos de bandas en Cepaea nemoralis que podían verse en cunchas pre-fósiles datadas no Holoceno Mesolítico. Os simios teñen grupos sanguíneos similares aos humanos; isto suxire fortemente que este tipo de polimorfismo é bastante antigo, polo menos data do últmo antepasado común de simios e homes, e posiblemente sexa máis antigo.
O polimorfismo ten moito que ver coa adaptación dunha especie ao seu ambiente, a cal pode variar na cor, dispoñibilidade de alimento, predación e en moitas outras cousas. O polimorfismo é un bo xeito de aproveitar as oportunidades; ten un valor de supervivencia, e a selección de xenes modificadores pode reforzar o polimorfismo. Ademais, o polimorfismo parece estar asociado con taxas máis altas de especiación (Hugall e Stuart-Fox 2012).
Polimorfismo e disversidade de nicho
George Evelyn Hutchinson, un dos fundadores da investigación dos nichos, comentou: "É moi probable desde un punto de vista ecolóxico que todas as especies, ou polo menos as especies comúns, consten de poboacións adaptadas a máis dun nicho". Puxo como exemplos o dimorfismo no tamaño dos sexos e o mimetismo. En moitos casos nos que o macho ten unha curta vida e menor tamaño que a femia, este non compite con ela durante a súa vida pre-adulta final e adulta. A diferenza en tamaños pode permitir a ambos os sexos explotar as diferenzas de nicho. En casos elaborados de mimetismo, como o da bolboreta africana Papilio dardanus, os morfos da femia imitan un conxunto de modelos de mal sabor, xeralmente da mesma rexión. A fitness de cada tipo de imitación diminúe a medida que se fai máis común, así que o polimorfismo se mantén por selección dependente da frecuencia. Así, a eficacia do mimetismo mantense nunha poboación total moi incrementada.
O interruptor
O mecanismo que decide cal dos morfos mostrará un individuo denomínase o "interruptor" (switch). Este interruptor pode ser xenético ou ambiental. Tomando como exemplo a determinación do sexo, nos humanos a determinación é xenética, polo sistema de determinación do sexo XY. En Hymenoptera (formigas, abellas e avespas), a determinación do sexo é por haplodiploidía: as femias son todas diploides, e os machos son haploides. Porén, nalgúns animais un causante ambiental determina o sexo: os caimáns son un exemplo. Nas formigas a distinción entre obreiras e gardas é ambiental, e depende da alimentación das larvas. O polimorfismo que ten un causante ambiental denomínase polifenismo.
O sistema polifénico ten un grao de flexibilidade ambiental que non está presente no polimorfimo xenético. Porén, os causantes ambientais son os menos comúns dos dous métodos.
Polimorfismo xenético
Como todos os polimorfismos teñen unha base xenética, polimorfismo xenético ten un significado particular:
A definición ten tres partes: a) simpatría: unha poboación que se aparea libremente entre ela; b) formas discretas; e c) non e mantén só por mutación.
En palabras sinxelas, o termo polimorfismo foi usado orixinalmente para describir as variacións en forma que distinguen os individuos normais dunha especie uns dos outros. Actualmente, os xenetistas usan o termo polimorfismo xenético para describir as diferenzas funcionalmente silenciosas inter-individuais na secuencia de ADN que fai ao xenoma de cada ser humano sexa único (ou igual noutra especie).
O polimorfismo xenético é mantido activa e establemente nas poboacións pola selección natural, a diferenza dos chamados polimorfismos transitorios, nos que unha forma é progresivamente substituída por outra. Por definición, os polimorfismos xenéticos relaciónanse cun balance ou equilibrio entre morfos. Os mecanismos que o conservan son tipos de selección balanceada ou equilibrada.
Pleiotropismo
A maioría dos xenes teñen máis dun efecto sobre o fenotipo dun organismo (pleiotropismo). Algúns destes efectos poden ser visibles, e outros crípticos, polo que é a miúdo importante observar máis alá dos efectos máis obvios dun xene para así identificar outros efectos. Hai casos nos que un xene afecta a un carácter visible pouco importante, pero rexístrase un cambio en fitness. En tales casos os outros efectos do xene (crípticos ou 'fisiolóxicos') poden ser responsables do cambio de fitness. O pleiotropismo presenta continuos retos a moitos dismorfólogos clínicos nos seus intentos de explicar os defectos conxénitos que afectan a un ou máis sistemas orgánicos, e só teñen un único axente causante subxacente. Para moitos trastornos pleiotrópicos, a conexión entre o defecto do xene e as diversas manifestacións non é obvio nin se comprende ben.
Epistase
A epistase prodúcese cando a expresión dun xene é modificada por outro xene. Por exemplo, o xene A só mostra o seu efecto cando está presente o alelo B1 (noutro locus), pero non se está ausente. Este é un dos xeitos de que dous ou máis xenes poidan combinarse para producir un cambio coordinado en máis dunha característica (por exemplo, en mimetismo). A difeenza dun superxene, os xenes epistáticos non necesitan estar estreitamente ligados ou nin sequera no mesmo cromosoma.
Tanto o pleiotropismo coma a epistase mostran que un xene non necesita estar relacionado cun carácter na maneira simple en que antes se supoñía.
A orixe dos superxenes
Aínda que un polimorfismo pode ser controlado por alelos dun só locus (por exemplo, os grupos sanguíneos humanos AB0), as formas máis complexas están controladas por superxenes que constan de varios xenes ligados estreitamente nun só cromosoma. O mimetismo batesiano en bolboretas e a heterostilia en anxiospermas son bos exemplos. Hai un duradeiro debate sobre como puido orixinarse esta situación, e a cuestión aínda non está resolta.
Mentres que unha familia xénica (varios xenes estreitamente ligados que realizan funcións similares ou idénticas) orixínase por duplicación dun só xene orixinal, isto normalmente non é o caso dos superxenes. Nun superxene algúns dos xenes constituíntes teñen funcións bastante distintas, polo que deberon quedar xuntos por selección. Este proceso podería implicar a supresión do sobrecruzamento, a translocación de fragmentos cromosómicos e posiblemente a duplicación ocasional dun cistrón. Este sobrecruzamento pode ser suprimido por selección como se sabe desde hai moitos anos.
O debate centrouse sobre a cuestión de se os xenes compoñentes dun superxene puideron iniciarse en cromosomas separados, cunha posterior reorganización, ou se, ao contrario, é preciso que empecen no mesmo cromosoma. Orixinalmente, mantíñase que o rearranxo cromosómico xogaba un importante papel. Esta explicación foi aceptada por E. B. Ford e incorporada ás súas explicacións da xenética ecolóxica.
Porén, hoxe moitos cren que é máis probable que os xenes empecen no mesmo cromosoma. Arguméntase que os superxenes se orixinan in situ, o que se coñece como hipótese do baruto de Turner. John Maynard Smith estivo de acordo con esta idea no seu reputado libro de texto, pero a cuestión aínda non quedou definitivamente establecida.
Importancia para a teoría evolutiva
O polimorfismo foi unha investigación crucial en xenética ecolóxica feita por E. B. Ford e os seus colegas desde mediados da década de 1920 á de 1970 (traballos similares continúan hoxe, especialmente sobre mimetismo). Os resultados tiveron un considerable efecto sobre a síntese evolutiva de mediados do século XX, e na actual teoría evolutiva. Os traballos empezaron nunha época na que a selección natural en gran medida non era considerada como o mecanismo principal da evolución, continuaba no período intermedio cando as ideas de Sewall Wright sobre a deriva xenética se fixeron influentes, ata o último cuarto do século XX cando as ideas da teoría neutralista da evolución molecular de Kimura recibiron moita atención. A importancia do traballo en xenética ecolóxica estriba en que mostrou a importancia da selección na evolución das poboacións naturais, e en que a selección é unha forza moito máis forte do que imaxinaban mesmo aqueles xenetistas de poboacións que crían na súa importancia, tales como Haldane e Fisher.
En só un par de décadas, os traballos de Fisher, Ford, Arthur Cain, Philip Sheppard e Cyril Clarke promoveron a selección natural como forza primaria da explicación da variación nas poboacións naturais, en vez da deriva xenética. As probas poden verse no famoso libro de Mayr Animal Species and Evolution (Especies animais e evolución), e no de Ford Ecological Genetics (Xenética ecolóxica). Un cambio similar na énfase pode verse na maioría dos demais participantes na síntese evolutiva, como Stebbins e Dobzhansky, aínda que este último tardou máis en cambiar.
Kimura debuxou a distinción entre a evolución molecular, que para el estaba dominada por mutacións selectivamente neutras, e os caracteres fenotípicos, probablemente máis dominados pola selección natural que pola deriva. Isto non entra en conflito co dito sobre polimorfismos aquí, aínda que a maioría dos xenetistas ecolóxicos cría que se acumularían gradualmente evidencias contra esta teoría.
Frecuencia relativa
A avaliación de Endler de estudos de selección natural deu unha indicación da importancia relativa dos polimorfismos en estudos que mostraban a selección natural. Os resultados, en resumo foron: Número de especies que mostraban selección natural: 141. Número que mostraban trazos cuantitativos: 56. Número que mostraban trazos polimórficos: 62. Número que mostraban tanto trazos cualitativos coma polimórficos: 23. Isto indica que os polimorfismos son polo menos tan comúns como as variacións continuas en estudos de selección natural, e que probablemente son parte do proceso evolutivo.
Polimorfismo cromosómico
En 1973, M. J. D. White, un estudoso dos cariotipos, fixo un interesante resumo da distribución de polimorismos cromosómicos.
Isto suxire, unha vez máis, que o polimorfismo é un aspecto común e importante da evolución adaptativa en poboacións naturais.
Un exemplo ben estudado de polimorfismo cromosómico é o das moscas Drosophila.
Polimorfismo cromosómico en Drosophila
Na década de 1930 Dobzhansky e colegas recolleron exemplares silvestres de Drosophila pseudoobscura e D. persimilis en California e estados lindantes. Usando a técnica de Painter estudaron os cromosomas politénicos desas moscas e descubriron que as poboacións silvestres eran polimórficas para as inversións cromosómicas. Todas as moscas tiñan un aspecto similar calquera que fose a inversión que portasen, polo que era un caso de polimorfismo críptico. Dobzhansky cría inicialmente que os morfos quedaron fixados na poboación por deriva xenética. Pero, rapidamente se acumularon evidencias de que a responsable era a selección natural, como as seguintes:
dereita|miniatura|250 px|[[Cromosoma politénico de Drosophila.]]
1. Os valores para as inversións heterocigotas do terceiro cromosoma eran xeralmente moito maiores do que deberían ser baixo a asunción nula: se non hai vantaxe para cada forma o número de heterocigotos debería ser Ns (número na mostra) = p2+2pq+q2, onde 2pq é o número de heterocigotos (ver equilibrio de Hardy-Weinberg).
2. Usando un método inventado por l'Heretier e Teissier, Dobzhansky criou poboacións en caixas, polo que non había migración. Os stocks que contiñan inversións cunha frecuencia inicial coñecida podían manterse en condicións cotroladas. Atopouse que os diversos tipos de cromosomas non flutuaban aleatoriamente, como o farían se fosen selectivamente neutros, senón que se axustaban a certas frecuencias ás cales quedaban estabilizados. En D. persimilis encontrou que seguían os valores esperados no equilibrio de Hardy-Weinberg cando as condicións eran óptimas (o cal ía contra a posibilidade de apareamento non aleatorio), pero cun fornecemento de comida restrinxido os heterocigotos tiñan vantaxe.
3. Atopáronse diferentes proporcións de morfos de cromosomas en distintas áreas. Hai, por exemplo, unha clina de proporción de polimorfos en D. robusta ao longo dun transecto de 29 km preto de Gatlinburg, Tennessee pasando de 300 m a 1.200 m de altura. Ademais, as mesmas áreas mostreadas en diferentes momentos do ano produciron diferenzas significativas nas proporcións das formas. Isto indica un ciclo regular de cambios que axustan a poboación ás condicións estacionais. A selección natural é con diferenza a mellor explicación destes resultados.
4. Os morfos non poden manterse a alto nivel simplemente por mutación, nin é posible a explicación por deriva xenética cando as cifras da poboación son altas.
Despois fixo outro interesante descubrimento. Unha das inversións, chamada PP, era bastante rara ata 1946, pero en 1958 a súa proporción subiu ao 8%, e esta proporción era similar nunha área de 520.000 km2 en California. Comprobou que o cambio reflectía unha variación na selección prevalecente cuxa base aínda non era coñecida..
Paxaros Zonotricha albicollis
O paxaro Zonotrichia albicollis da familia Emberizidae, mostra un claro dimorfismo en ambos os sexos en toda a súa área de distribución.
A súa cabeza pode ter bandas brancas ou pardas. Estas diferenzas na plumaxe orixínanse por polimorfismos de inversións cromosómicas. No de bandas brancas, unha copia do cromosoma 2 está parcialmente invertida, mentres que no de bandsas pardas, ningunha das dúas copias está invertidas.
As diferenzas de plumaxe van en paralelo con diferenzas en comportamento e estratexia de reprodución. Os machos de bandas brancas cantan máis, son máis agresivos e realizan máis frecuentemente copulacións promiscuas que os de banda parda. As aves de bandas pardas de ambos os sexos proporcionan máis coidados parentais que as de bandas brancas.
O polimorfismo está mantido por apareamento selectivo negativo, no que cada morfo se aparea co seu oposto. Os pares dimórficos poden ter un balance vantaxoso entre os coidados parentais e unha defensa territorial agresiva. Ademais, como en moitos outros polimorfismos, a vantaxe do heterocigoto parece que axuda a mantelo; a proporción de aves con bandas brancas homocigóticas para a inversión é incluso menor do que se esperaría a partir da baixa frecuencia (4%) de apareamentos do mesmo morfo.
No polimorfismo cromosómico subxacente, os arranxos cromosómicos estándar (ZAL2) e alternativo (ZAL2m) difiren polo menos nun par de inversións pericéntricas incluídas. O ZAL2m suprime a recombinación no heterocariotipo e está evolucionando como un raro segmento autosómico non recombinante do xenoma.
Polimorfismo no dimorfismo sexual
A maioría das especies eucariotas usan a reprodción sexual, e a división en dous sexos é un dimorfismo. A cuestión da evolución do sexo a partir de organismos con reprodución asexual atraeu a atención dos biólogos desde Charles Darwin, August Weismann, Ronald Fisher, George C. Williams, John Maynard Smith a W. D. Hamilton, con diverso éxito.
Entre os moitos asuntos implicados no dimorfismo sexual, hai un amplo acordo sobre o seguinte: a vantaxe da reprodución sexual e a hermafrodita sobre a reprodución asexual está no modo en que a recombinación xenética incrementa a diversidade xenética da poboación resultante. p234 cap.7 A vantaxe da reprodución sexual sobre a hermafrodita non está clara. En formas que teñen dous sexos separados, as combinacións do mesmo sexo están excluídas do apareamento, o cal diminúe a cantidade de diversidade comparada coa dos hermafroditas en polo menos a metade. Así, hai que responder por que case todas as especies progresivas son bisexuais, considerando que o proceso asexual é máis eficaz e simple, mentres que os hermafroditas producen unha proxenia máis diversificada. Suxeriuse que a diferenciación en dous sexos ten vantaxes evolutivas que permiten que os cambios se concentren na parte masculina da poboación e ao mesmo tempo conserven a distribución xenotípica existente nas femias. Isto permite que a poboación afronte mellor os retos de infeccións, parasitismo, predación e outros perigos do seu ambiente variable. (Ver tamén Evolución do sexo.)
Os grupos sanguíneos humanos
Todos os grupos sanguíneos comúns, como os do sistema AB0, son polimorfismos xenéticos. Forman un sistema no que hai máis de dous morfos: os fenotipos A, B, AB e 0 están presentes en todas as poboacións humanas, pero varían en proporción en diferentes partes do mundo. Os fenotipos están controlados por múltiples alelos nun locus. Estes polimorfismos parece que nunca son eliminados pola selección natural; a razón procede dun estudo estatístico de enfermidades.
A investigación estatística mostrou que os distintos fenotipos teñen unha probabilidade maior ou menor de sufrir certas doenzas. Por exemplo, a susceptibilidade dun individuo ao cólera (e outras infeccións diarreicas) está correlacionada co seu tipo sanguíneo: os que son do tipo 0 son máis susceptibles, mentres que os que son do grupo AB son máis resistentes. Entre estes dous extremos están os grupos A e B (o A é máis resistente que o B). Isto suxire que os efectos pleiotrópicos dos xenes establecen forzas selectivas opostas, e así mantense o equilibrio. A distribución xeográfica dos grupos sanguíneos (as diferenzas en frecuencia xénica entre poboacións) é amplamente consistente coa clasificación das "razas humanas" desenvolvida polos primeiros antropólogos baseándose en características visibles.
Anemia falciforme
Outro equilibrio é o que se observa na anemia falciforme, que se dá principalmente en poboacións tropicais de África e a India. Un individuo homocigoto recesivo para a hemoglobina falciforme, HgbS, ten unha curta expectativa de vida, mentres que a expectativa de vida dos homocigotos para a hemoglobina "normal" (HgbA) e a dos heterocigotos é a normal (aínda que os individuos heterocigotos sofren problemas periódicos). A variante falciforme sobrevive na poboación porque o heterocigoto é resistente á malaria, e o plasmodio que causa a malaria mata a un gran número de persoas sensibles cada ano. Esta selección equilibrada ou polimorfismo xenético, equilibrado entre a feroz selección contra os homocigotos que sofren a anemia falciforme, e a selección contra os homocigotos para a HgbA normal por causa da súa susceptibilidade á malaria. Os heterocigotos teñen unha vantaxe permanente (unha alta fitness) mentres que exista a malaria; e esta existiu como parasito humano desde hai moi longo tempo. Como o heterocigoto sobrevive, entón o alelo HgbS persiste a unha taxa máis alta que a taxa de mutación.
Sistema Duffy
En humanos, unha variante mutante nun só sitio na rexión cis-regulatoria FY impide toda expresión do xene nos precursores dos glóbulos vermellos. Como resultado, os mutantes homocigotos están fortemente protexidos da infección por P. vivax, e os heterocigotos teñen un baixo nivel de protección. A variante orixinouse aparentemente dúas veces en poboacións humanas xeograficamente distintas, en África e Papúa Nova Guinea. Alcanzou altas frecuencias en polo menos dous haplotipos en África. Traballos recentes indican que existe un patrón similar, aínda que non idéntico, nos babuínos Papio cynocephalus, que tamén sofren os ataques de mosquitos que levan un patóxeno similar ao da malaria chamado Hepatocystis kochi. Os investigadores interpretan este caso como evolución converxente.
G6PD
O encima G6PD (glicosa-6-fosfato deshidroxenase) presenta un polimorfismo en humanos que tamén está implicado na malaria. Os alelos G6PD con actividade reducida son mantidos a un alto nivel nas rexións endémicas da malaria, malia a súa reducida viabilidade xeral. A variante A (cun 85% de actividade) chega ao 40% na África subsahariana, pero é xeralmente menor ao 1% fóra de África e no Oriente Próximo.
Morfismos do gusto humano
Un famoso crebacabezas en xenética humana é a capacidade xenética de sentir o gusto da feniltiocarbamida (feniltiourea ou PTC), un morfismo que se descubriu en 1931. Esta substancia, que para algunhas persoas é amarga, e para outras insípida, é un exemplo de polimorfismo xenético. Debido á súa alta frecuencia (que varía segundo o grupo étnico) debe estar conectada a algunha función de valor selectivo. A capacidade de gustar a PTC está correlacionada coa capacidade de gustar outras substancias amargas, moitas das cales son tóxicas. De feito, a propia PTC é tóxica, aínda que a baixo nivel. A variación na percepción da PTC pode reflectir a variación en preferencias dietéticas ao longo da evolución humana, e podería correlacionarse coa susceptibilidade a doenzas relacionadas coa dieta en poboacións modernas. Hai unha correlación estatística entre a gustación da PTC e a enfermidade tiroide.
Intolerancia á lactosa
A capacidade de metabolizar a lactosa, un azucre que se atopa no leite e outros produtos lácteos, é un prominente dimorfismo, segundo algúns estudos ligado á evolución humana recente. As persoas que non a poden metabolizar dise que son intolerantes á lactosa.
Moléculas do MHC
Os xenes do complexo maior de histocompatibilidade ou CMH (MHC en inglés) son moi polimórficos, e esta diversidade xoga un papel moi importante na resistencia a patóxenos. Isto é certo para outras especies tamén.
Cucos
miniatura|dereita|200px|Un paxaro doutra especie alimentando á cría do cuco ([[Cuculus canorus)]]
Na familia dos cucos hai unhas 50 especies que practican o parasitismo de niñada; os detalles poden verse mellor na especie Cuculus canorus (cuco). Nunha estación reprodutora a femia pon un ovo en de 15 a 20 niños doutras aves despois de eliminar algún ou todos os ovos da posta da outra ave, e o ovo que deixa parécese ao dos seus hóspedes, que poden ser de varias especies. A cría do cuco nace primeiro e bota fóra do niño os outros ovos da especie hóspede. Despois a nai hóspede cría o cuco como se fose o seu fillo. O polimorfismo está na diversidade de aspectos que ten o ovo do cuco que lembran os ovos do seu hóspede habitual en cada zona. Nun estudo feito en Gran Bretaña estes eran:
Cada femia de cuco pon só un tipo de ovo; o mesmo tipo que puxera a súa nai. Deste modo as femias de cuco divídense en grupos chamados "xentes" ou, en latín, gens en singular ou gentes en plural, e cada grupo parasita ao hóspede ao que está adaptado. O macho de cuco ten o seu propio territorio, e aparéase con femias de calquera das gentes; polo que toda a poboación (todas as gentes) se entrecruza.
A explicación estándar desta herdanza é que funciona así: A cor dos ovos do cuco hérdase a través dos cromosomas sexuais, que no sistema de determinación do sexo das aves combínanase como ZZ (machos) e ZW (femias, o sexo heterogamético). O xene (ou superxene) que determina a herdanza da cor do ovo está no cromosoma W, transmitido pola liña feminina. O comportamento de elección dun niño hóspede na femia está determinado por impronta despois do nacemento. Ecoloxicamente, o sistema de múltiples hóspedes protexe ás especies hóspedes dunha redución crítica en número, e maximiza a capacidade de poñer ovos da poboación de cucos, á vez que amplía o rango de hábitats onde se pode reproducir.
Renos e caribús
O polimorfismo xenético das transferrinas séricas no reno utilízase en estudos de xenética e xenética de poboacións. As concentracións xénicas dos alelos en poboacións de reno das rexións do nordeste de Siberia comparáronse coas dos que viven en Noruega, as rexións do norte da parte Europea de Rusia e as do caribú de Norteamérica. Os investigadores atoparon que as frecuencias dos alelos Tf do reno siberiano diferenciábanse de todas as outras. É posible que a resistencia ás necrobacterioses estea relacionada coas concentracións de alelos en certas poboacións de renos.
Pimíns de Darwin
Os pimpíns que viven nas illas Galápagos, chamados pimpís de Darwin, son outro exemplo famoso de polimorfismo. Charles Darwin pasou cinco semanas nas illas Galápagos estudándoos, David Lack tres meses, e Peter e Rosemary Grant e os seus colegas fixeron viaxes de investigación durane trinta anos, especialmente para estudar estes pimpíns. Mencionaremos aquí o caso do pimpín dos cactos, Geospiza conirostris da illa Genovesa.
Os machos son dimórficos en canto o seu tipo de canto: os cantos A e B son bastante distintos. Ademais, os machos con canto A teñen peteiros máis curtos que os machos B. Con estes peteiros os machos poden alimentarse de forma peculiar dos seus cactos favoritos, os Opuntia. Os que teñen peteiros longos poden facer buracos no froito do cacto e comer a polpa carnosa que rodea as sementes, mentres que os de peteiros máis curtos rachan a base do cacto e comen a polpa e calquera larva de insecto que atopen (ambos os grupos comen flores e gromos). Este dimorfismo maximiza as súas oportunidades de alimentación durante a estación de non apareamento cando o alimento é escaso.