cyanic-selkie/wikianc huggingface dataset:
Álxebra homolóxica
Unha noción importante na álxebra homolóxica é a de secuencia exacta, que pode ser empregada para o cálculo. Unha ferramenta clásica deste campo é o funtor derivado.
Historia
A álxebra homolóxica comezou a ser estudada na súa forma máis básica no século XIX como unha rama da topoloxía, mais non foi até a década de 1940 cando se converteu nunha área independente relacionada co estudo de obxectos como os funtores ext e tor, entre outros.
Complexos de cadeas e homoloxía
Os complexos de cadeas son o concepto central da álxebra homolóxica. É unha secuencia de grupos abelianos e homomorfismos de grupos, coa propiedade de que a composición de dúas aplicaciónss consecutivas é cero:
Os elementos de Cn chámanse n-cadeas e os homomorfismos dn chámanse diferenciais. Os grupos de cadeas Cn poden dotarse doutras estruturas; poden ser, por exemplo, espazos vectoriais ou módulos sobre un anel R. Se existir esta estrutura extra os diferenciais deben conservala, é dicir deben de ser aplicacións lineares ou homomorfismos de R-módulos.
TRAM Metropolità d'Alacant
O TRAM Metropolità d'Alacant é a marca comercial coa que Ferrocarrils de la Generalitat Valenciana (FGV), empresa depenente da Generalitat Valenciana, xestiona a rede de metro e tranvía da cidade de Alacant e as súas proximidades.
A orixe deste sistema de transporte sitúase no antigo Trenet de la Marina, ferrocarril construído no século XIX que percorría toda a Costa Blanca desde Alacant ata Dénia pasando por Benidorm ou Altea, e que pertenceu primeiro a FEVE e logo a FGV e que actualmente deu orixe ao TRAM.
Cacheu
miniatura|Localización de Cacheu Cacheu é unha cidade costeira de Guinea-Bisau de 5.471 habitantes estimados en 2010, xunto ao río homónimo, é a capital da rexión de Cacheu. Foi o primeiro establecemento portugués en Guinea, fundado en 1588, e serviu de importante posto para o comercio de escravos, fundándose para tal fin en 1675, a Compañía de Cacheu. Nas proximidades atópase o Parque Nacional dos Mangleiros do Río Cacheu.
Juan Pérez Dopico
Juan Pérez Dopico, alcumado Xan de Xenaro e Caravaca, nado no Souto Vello (Limodre, Fene) en 1917 e finado en Muras o 21 de xuño de 1949, foi un guerrilleiro antifranquista galego.
Órgano de Corti
miniatura|dereita|Corte da cóclea no que se ve o órgano de Corti en rosa. O órgano de Corti ou órgano espiral é un órgano do oído interno dos mamíferos. Atópase na cóclea e componse de células sensoriais auditivas coñecidas como células pilosas, que reaccionan a sons provocando vibracións de fibras nerviosas e enviando ao cerebro un impulso de determinada frecuencia. O órgano de Corti descansa sobre dúas fibras ou cordas da membrana basilar e consta fundamentalmente de dous piares que se unen formando un arco chamado arcada de Corti.
As células pilosas non teñen capacidade de rexeneración e cando se lesionan se perde a audición, alén máis coa idade baixa a agudeza auditiva.
O seu nome débese ao anatomista italiano Alfonso Corti que, polas súas investigacións, conseguiu distinguir os diferentes compoñentes do oído a mediados do século XIX.
Karolos Papoulias
Karolos Papoulias (en grego: Κάρολος Παπούλιας), nado en Ioánina o 4 de xuño de 1929 e finado en Atenas o 26 de decembro de 2021, foi un político grego presidente do seu país dende o 12 de marzo de 2005 ata 2015.
Estudou dereito na Universidade de Múnic, e doutorouse en dereito privado internacional na Universidade de Colonia.
Convención de Berna para a protección das obras literarias e artísticas
365px|miniatura|Estados membros da Convención de Berna (azul).
A convención de Berna para a protección das obras literarias e artísticas, máis coñecida simplemente como a convención de Berna ou polas siglas CBERPOLA, é un tratado internacional sobre a protección dos dereitos de autor sobre obras literarias e artísticas. A primeira versión foi asinada o 9 de setembro de 1886, e foi completada e revisada en varias ocasións, sendo a última emenda do 28 de setembro de 1979.
A convención de Berna apóiase en tres principios básicos, e contén unha serie de disposicións que determinan a protección mínima de obras literarias e artísticas que se concede á persoa autora, amais das disposicións especiais dispoñibles para os países en desenvolvemento que tivesen interese en aplicalos. En xuño de 2009, 164 estados asinaran a convención.
Contido
Os tres principios básicos son os seguintes:
A convención abarca tamén os "dereitos morais", é dicir, o dereito de reclamar a autoría da obra e o dereito de opoñerse a calquera mutilación, deformación ou outra modificación da mesma, ou ben, doutras accións que danen a obra e poderían ser prexudiciais para a honra ou o prestixio da persoa autora.
En canto á vixencia da protección, a regra xeral dispón que se deberá conceder protección, como mínimo, até que conclúa un período de 50 anos a partir da morte da persoa autora.
Por "Obras literarias e artísticas" enténdense todas as producións no campo literario, científico e artístico, calquera que sexa o modo ou forma de expresión, tales como os libros, folletos e outros escritos; as conferencias, alocucións, sermóns e outras obras da mesma natureza; as obras dramáticas ou dramático-musicais; as obras coreográficas e as pantomimas; as composicións musicais con ou sen letra; as obras cinematográficas, ás que se asimilan as obras expresadas por procedemento análogo á cinematografía; as obras de debuxo, pintura, arquitectura, escultura, gravado, litografía; as obras fotográficas ás que se asimilan as expresadas por procedemento análogo á fotografía; as obras de artes aplicadas; as ilustracións, mapas, planos, bosquexos e obras plásticas relativos á xeografía, á topografía, á arquitectura ou ás ciencias.
Tremissis
miniatura|Tremissis bizantino de [[Constantinopla, do segundo reinado de Zenón.]] miniatura|Tremissis [[merovinxio con cruz cristiá, cuñado nos Países Baixos, da década de 600.]] O tremissis ou tremis (do grego: τριμίσιον, trimision), tamén denominado triente (do latín: triens, -entis), foi unha pequena moeda de ouro de diversos pobos da Antigüidade Tardía, cun valor equivalente á terceira parte dun sólido do Imperio Romano e de Bizancio.
Nos imperios Romano e Bizantino
O tremissis foi introducido como moeda romana na década de 380 polo emperador Teodosio I, cunha equivalencia de 8 siliquas, o que equivale a uns 1,52 gramos.
Este tremissis romano continuou a ser emitido con regularidade en Bizancio en grandes cantidades, e converteuse na moeda de ouro máis accesible para a poboación. No entanto, despois do reinado de León III (717-741) a súa produción caeu ata se limitar a pequenas tiradas de uso cerimonial. Finalmente, a súa cuñaxe suspendeuse en Constantinopla no período de Miguel I (811-813) e en Siracusa durante o imperio de Basilio I (867-886). Aínda que cunha denominación diferenciada, o aspron (de electro con só un 25 % de ouro), introducido xa no século XII, tiña un valor equivalente ao do antigo tremissis, xa que supuña a terceira parte do hyperpyron. miniatura|Tremissis [[Moeda longobarda|longobardo a nome de Cuniperto (688-700)]]
Uso por outros pobos
Ademais dos pobos romano e bizantino, outros como os anglosaxóns, os burgundios, os francos, os merovinxios, os frisios, os longobardos, os ostrogodos, os suevos e os visigodos cuñaron tamén tremissis entre os séculos V e VIII.
Cuñaxe de tremissis visigodos en Galicia
Durante o período da monarquía de Leovixildo, os visigodos comezaron a cuñar na Gallaecia e no resto das provincias do reino os seus propios tremissis, cunha arte basta, cos bustos dos seus propios reis e con lendas alusivas a eles escritas nun latín xa moi pouco fiel ao padrón clásico.
Os bustos
Os bustos destas pezas teñen uns deseños con escasa pretensión de exactitude e son de carácter máis fantasioso que realista, con trazados moi xeométricos, e aparecen no centro dos seus anversos e dos seus reversos ata que Chindasvinto fixo suprimir o busto do reverso para o substituír por un monograma que, con escasas variacións e alternando coa primitiva forma dos bustos nas dúas faces, se manterá posteriormente durante os sucesivos reinados. miniatura|Busto do rei [[Witiza|Wittiza no anverso dun tremissis ou triente de finais do século VIII, cuñado no obradoiro monetario de Bracara Augusta, na Gallaecia]]
As lendas
Canto ás lendas, comunmente seguían unha estrutura moi semellante: nos anversos o nome do monarca e a palabra REX –na súa forma plena ou con diversas formas apocopadas (RE, R, RX)–, e nos reversos o topónimo do obradoiro monetario de cuñaxe, xunto cos epítetos PIVS e IVSTVS referidos aos monarcas. Recaredo introduciu ademais o epíteto VICTOR, o que deixa constancia dos seus triunfos militares.
Os obradoiros monetarios
Hoxe coñécese arredor dunha decena de cecas ou obradoiros monetarios visigodos que funcionaran na Gallaecia, aínda que existen outros moitos de localización incerta. Este notable número de obradoiros non está, no entanto, en consonancia coa cantidade de moedas emitidas por eles. Pola contra, a produción das cecas visigodas foi moi escasa e en determinados casos a súa actividade limitouse a períodos moi breves, polo que os exemplares hoxe conservados son moi escasos. Esta escaseza pode explicarse presumiblemente pola utilización do ouro extraído de numerosos depósitos esparexidos por todo o país, aínda que dunha produción moi cativa, polo que, logo de esgotados, serían abandonados e os labores de amoedación dos talleres situados nesas áreas quedarían definitivamente abandonados. miniatura|Imitación moderna dun tremissis ou triente visigodo do obradoiro monetario de Olovasio durante o reinado de [[Recaredo|Recaredo I. Anverso: +RECCAREDVS PIV. Reverso: "+OLOVASIO PIVS".]]
Aatos Erkko
Aatos Juho Michel Erkko, nado en Helsinqui o 16 de setembro de 1932 e finado na mesma cidade o 5 de maio de 2012, foi un xornalista e empresario do sector das comunicacións finlandés.
Traxectoria
Era neto do xornalista e político Eero Erkko, fundador do xornal Helsingin Sanomat (entón chamado Päiväleht e que se converteu no principal do país) e fillo do tamén político e xornalista Eljas Erkko. Aatos realizou estudos de posgrao na Universidade de Columbia, nos Estados Unidos e de volta en Finlandia traballou en Sanoma, a compañía editora do Helsingin Sanomat. Desde 1953 foi editor de Viikkosanomat, en 1961 pasou a exercer o mesmo posto no Helsingin Sanomat ata 1970. Foi tamén director executivo (1965-1976) e presidente (1976-2012) de Sanoma, e unha das personalidades máis influentes e ricas de Finlandia.
Argantonio
Argantonio (670 a. C. - 550 a. C.) foi o último rei tarteso, aínda que o único do que se ten referencias históricas. Debido á súa lonxevidade, hai historiadores que pensan que podería tratarse non dun rei senón dunha dinastía, xa que se lle atribúen tesouros duns 300 anos de diferenza.
Aparece en fontes gregas pola súa relación militar e comercial con Focea (colonia dos gregos en Asia Menor).
Argantonio é o primeiro monarca histórico da Península Ibérica citado polas fontes da Antigüidade. As únicas referencias sobre a súa figura atópanse nos textos de Anacreonte (s. VI a. C.) e Herodoto (s. V a. C.), quen lle atribúen unha vida de cento vinte anos e un reinado de oitenta. Os historiadores sitúan, pois, o seu reinado entre 630 e 550 a. C., polo que se considera o 670 a.C. data aproximada do seu nacemento.
Reinado
O seu reinado supón o apoxeo da cultura tartesa. O nome de Argantonio (home de prata), que revela a súa orixe indoeuropea, aparece nas fontes gregas ligado á riqueza mineira do seu reino (bronce e prata), coa cal prestou axuda aos focenses para financiar a fortificación de Focea (cidade grega de Asia Menor) contra a ameaza persa. Dise que lle deu até 1500 quilos de prata aos seus aliados.
Mais non logrou así establecer no seu reino colonias focenses, coas que aspiraba quizais a sacudirse da tutela comercial establecida polos fenicios de Gadir (Cádiz), ou quizais dar saída ao comercio dos metais, interrompidas pola presión asiria sobre as cidades de Fenicia.
Algúns outórganlle un reinado de 80 anos (do 630 a. C. ao 550 a. C.) e unha vida de 120, como (Plinio o Vello), Heródoto e outros elévana a 150. Incluso algúns lle deron a inaudita idade de 3 século, que, obviamente, é unha esaxeración, pero que alimenta a idea de que gozou de lonxevidade e un longo reinado.
Morte
O máis probábel é que Argantonio falecera de morte natural, aínda que non existen documentos históricos sobre o seu falecemento.
Caída de Tartessos
Tras a batalla naval de Alalia (535 a. C.), 15 anos despois da morte de Argantonio, na que etruscos e cartaxineses se aliaron contra os gregos, Cartago convértese en dona indiscutíbel do Mediterráneo Occidental. Cortada a ruta cara a Iberia, os focenses cesan o comercio con Tartessos, que queda lentamente relegada ao esquecemento.
A derrota grega deixou os tartessos sen os seus aliados e expostos ao ataque púnico. Pouco despois, ao redor do 500 a.C., os tartessos sufrirían o ataque dos cartaxineses. A capital tartesa foi sitiada polos cartaxineses, e, segundo contan algunhas fontes, despois de tomar a fortaleza que a defendía pola parte do mar, a muralla foi derrubada. Todo o imperio de Tartessos debeu caer tras a caída da súa capital e a mesma sorte correu Mainake (Málaga), a cidade grega fundada baixo a protección de Tartessos. Así, Cartago, aprópiase do Mediterráneo Occidental e a maior parte da costa mediterránea española quedaría baixo a súa influencia.
Este dominio púnico manteríase nestas terras até que Cartago se enfrontou a Roma pola hexemonía no Mediterráneo occidental, nas guerras púnicas, sendo derrotada totalmente no 146 a. C. Isto marcaría a chegada dos romanos á Península Ibérica, onde atopan unha rexión chamada "Turdetania" na que vivían os descendentes dos tartessos. A esta rexión chamaríana a "Betica" e ao río "Tartessos" que a cruzaba chamaríano río "Betis".
Distrito Nakasongola
miniatura|Localización do distrito en Uganda Nakasongola District é un distrito da Rexión Central de Uganda, denominado así pola súa poboación capital, Nakasongola.
Limita co Distrito Apac polo noroeste, co Distrito Amolatar polo nordeste, co Distrito Kayunga polo leste, co Distrito Luweero polo sur, co Distrito Nakaseke polo suroeste e co Distrito Masindi polo noroeste.
O distrito creouse en 1997, anteriormente formando parte do Distrito Luweero, mais estaba algo lonxe do centro administrativo de Luweero, sendo esta unha das razóns principais para a súa creación.
Ten unha área de 4909 km2. O distrito abrangue tres condados, especialmente:
Segundo o censo do ano 2002 tiña unha poboación duns 127.100 habitantes.
As principais linguas faladas no distrito son o luganda e o luluuri. O inglés fálase nos centros urbanos.
A agricultura é a principal base económica do lugar.
Lotte Reiniger
Charlotte Reiniger, nada a 2 de xuño de 1899 en Berlín-Charlottenburg (Imperio Alemán) e finada o 19 de xuño de 1981 en Dettenhausen (RFA), foi unha cineasta alemá (posteriormente nacionalizada británica), famosa polas súas películas de animación con siluetas, especialmente Die Abenteuer des Prinzen Achmed (As aventuras do príncipe Achmed) (1926).
Traxectoria
Interesouse polo cine desde a súa adolescencia, especialmente polas películas de Georges Méliès, polos seus efectos especiais; e máis tarde polas do actor e director Paul Wegener, hoxe recordado polas súas dúas versións de Der Golem. En 1915, asistiu a unha conferencia de Wegener e ficou entusiasmada ante as posibilidades do cine de animación.
Grazas ao éxito do seu traballo e á recomendación de Wegener, conseguiu ser admitida no Institut für Kulturforschung (Instituto de Innovacións Culturais), un estudio berlinés dedicado ás películas de animación experimentais. Alí realizou o seu primeiro filme de siluetas, Das Ornament des verliebten Herzens (O ornamento do corazón namorado) (1919). En dito estudio coñeceu tamén a Carl Koch, co que casaría en 1921, e que colaboraría con ela en case todos os seus filmes.
Nos anos seguintes realizou seis curtametraxes, todas elas con produción e fotografía do seu marido. Ao mesmo tempo, traballou en anuncios publicitarios (a axencia de publicidade Pinschewer contratou a varios animadores abstractos durante a República de Weimar) e nos efectos especiais de varias longametraxes de imaxe real (en particular, deseñou a silueta dun falcón para unha secuencia onírica da primeira parte de Die Nibelungen, de Fritz Lang). Durante esta época, Reiniger converteuse no centro dun amplo grupo de ambiciosos animadores alemáns.
En 1923, presentóuselle unha oportunidade única. O banqueiro xudeu Louis Hagen, admirador da súa obra, ofreceulle financiarlle unha longametraxe, que realizaría nun estudio construído encima do seu garaxe, cerca da súa casa de Potsdam. O resultado foi Die Abenteuer des Prinzen Achmed, rematada en 1926, a máis antiga longametraxe de animación que se conserva, cunha trama que é un pastiche de varias historias relacionadas con As mil e unha noites. A película tivo éxito tanto de crítica como de público, Reiniger anticipouse nunha década tanto a Walt Disney como a Ub Iwerks en utilizar a cámara multi-plano para certos efectos. Ademais de contar coas siluetas de Reiniger como actores do filme, a obra beneficiábase dos oníricos decorados de Walter Ruttmann, quen colaborara con Reiniger na secuencia antes citada de Die Nibelungen, e da música de Wolfgang Zeller. Algúns efectos adicionais correron a cargo de Carl Koch e Berthold Bartosch.
Un ano máis tarde, Reiniger codirixiu, con Rochus Gliese, a súa primeira película de imaxe real, Die Jagd nach dem Glück (A procura da felicidade) (1929), un relato sobre unha compañía de teatro de siluetas. Na película interpretaban papeis Jean Renoir e Berthold Bartosch, e incluía unha representación de siluetas de 20 minutos, deseñada por Reiniger. Por desgraza, o filme rematouse cando o son acababa de chegar a Alemaña, e a súa estrea tivo que demorarse até 1930 para meterlle as voces dos actores. A dobraxe foi tan mala que acabou arruinando a película. Reiniger proxectou facer unha terceira longametraxe, baseada na ópera de Ravel L'Enfant et les Sortilèges, pero non conseguiu facerse cos dereitos da obra.
Coa chegada ao poder do partido nazi, Reiniger e Koch tomaron a decisión de emigrar, pero ningún estado lles concedeu os visados necesarios para establecerse de forma permanente. Como resultado, a parella pasou os anos entre 1933 e 1939 viaxando dun país a outro, permanecendo en cada un todo o tempo que o visado lles permitía. Durante esta época, produciron unhas doce películas. Entre as máis coñecidas están Carmen (1933) e Papageno (1935), baseadas respectivamente nas óperas Carmen de Bizet e A frauta máxica de Mozart.
Ao non poder conseguir un novo visado, víronse obrigados a quedar en Alemaña. Pasaron a segunda guerra mundial en Berlín. Intentaron un novo proxecto, que ía titularse Die goldene Gans (O ganso de ouro), que non o deron concluído por falta de medios. En 1949, Reiniger e Koch puideron por fin trasladarse a Londres. Tras realizar algúns proxectos para a Oficina Xeral de Correos, crearon a empresa Primrose Productions. Carl Koch morreu en 1962, mais Lotte Reiniger seguiu traballando. Durante esta época, realizou vinte películas de siluetas, a maioría delas para a BBC, e case todas baseadas en contos de fadas clásicos. En 1976 desprazou ao Canadá, onde realizou a película Aucassin et Nicolette para o National Film Board. Morreu en Dettenhausen, Alemaña, o 19 de xuño de 1981, aos 82 anos.
Óscar Berger
Óscar José Rafael Berger Perdomo, nado o 11 de agosto de 1946, foi o presidente de Guatemala dende 14 de xaneiro de 2004.
Podente, Esporiz, Monterroso
Podente é un lugar da parroquia de Esporiz no concello lugués de Monterroso na comarca da Ulloa. Segundo o padrón municipal de 2014 tiña 20 habitantes (11 mulleres e 9 homes), o que supón unha diminución con respecto ao ano 1999 cando tiña 32 habitantes.
Forges-la-Forêt
Forges-la-Forêt (en Gorelioù-ar-C'hoad) é unha comuna francesa do departamento de Ille e Vilaine, na Bretaña.
O Cimo da Agra, Vilar de Sarria, Sarria
O Cimo da Agra é un lugar da parroquia de Vilar de Sarria no concello lugués de Sarria.
Podente
O topónimo Podente pode referirse a varios lugares de Galicia:
UEFA Europa League 2010-11
A UEFA Europa League 2010–11 foi a 40ª edición da segunda competición continental de fútbol a nivel de clubs en Europa, organizada pola UEFA. O campión foi o Porto (que logrou o seu segundo título), ao impoñerse ao Braga na final.
Rías Medias
300px|miniatura|A [[ría de Ferrol desde Mugardos]] O nome de rías Medias, ou centrais, englobándose ás rías Altas entre Cabo Fisterra e o Cabo Ortegal. Formáronse despois das rías Baixas e antes do resto das rías Altas, hai 5 millóns de anos.
Esta costa de rías tamén se pode subdividir en Costa da Morte e Arco Ártabro.
As rías medias son de sur a a norte e de oeste a leste: En xeral son abondo expostas ó mar, é dicir, con entrada ancha en relación á súa profundidade, excepto a ría de Cedeira, que ten unha colmatación elevada.
Ismael González Díaz
Ismael González Díaz, nado no Barón (O Carballiño) o 24 de outubro de 1939 e finado en Móstoles o 25 de xullo de 2015, foi un cineasta e escritor galego.
Traxectoria
Naceu na parroquia de San Fiz do Barón, nome que empregaría na súa carreira artística como pseudónimo (Féliz Varón). De familia republicana marchou co pai ao exilio á Arxentina. Posteriormente emigrou a Caracas onde proseguiu diversos empregos que o foron encamiñando cara á cinematografía: vendedor ambulante, auxiliar de publicidade e finalmente xefe de departamento na distribuidora de filmes Salvador Cárcel C.A. Neste posto traballa en contacto co mundo da distribución, pois a compañía venezolana actuaba como representante no país da United Artists e doutras produtoras mexicanas e europeas.
Durante este tempo exerceu como xornalista en diferentes medios escritos, radiofónicos e televisivos de Venezuela. Traballou como correspondente en Cuba, durante os anos da revolución cubana, onde coñeceu os irmáns Fidel e Raúl Castro, Che Guevara e Camilo Cienfuegos. Posteriormente marchou a Nova York para traballar para a United Artists e a Screen Plays Inc., a produtora de Stanley Kramer.
En 1962 instalouse de novo en España, plenamente dedicado ao negocio da produción e distribución cinematográfica, onde fundou empresas como Cocinex, Ars Films, Catro G, e Ismael González Producciones Cinematográficas. Tamén fundou unha empresa de subtitulaxe. Traballou na produción, dirección e escrita de filmes de cine durante tres décadas e deixou sen rematar o proxecto de rodar un filme sobre a novela Memorias dun neno labrego.
Tamén dedicou boa parte dos seus últimos anos á escrita, tanto de novela e relato, como de poesía e de ensaio. Ademais do seu labor asociado ao cinema, en Venezuela foi un dos fundadores do sindicato da construción SUTIC e da Asociación de Xornalistas Venezolanos.
Filmografía
A partir de establecerse en España traballou como produtor, guionista e mesmo director, especialmente de curtametraxes documentais. Nalgúns casos estas producións tocaron temas galegos, como o mosteiro de Oseira, Lugo ou os escritores Rosalía de Castro ou Curros Enríquez.
Porén, a comezos da década dos oitenta centrouse sobre todo no cinema erótico e pornográfico, con longametraxes que producía, escribía e dirixía.
Obra literaria
Entre os seus libros, ademais dos guións cinematrográficos, figuran varios volumes de poesía e de documentación.
Ensaio
Tamén participou no volume colectivo Homenaxe a Neira Vilas e a Balbino, o neno labrego (2008).
Vida persoal
É pai de Ismael González Esteban, tamén director de cinema.
Receptor de Fc
miniatura|220px|Diagrama esquemático que mostra a interacción do receptor de Fc cun patóxeno microbiano cuberto de anticorpos. Un receptor de Fc ou receptor Fc (abreviado FcR) é unha proteína que se encontra na superficie de certas células incluíndo entre outros os linfocitos B, células dendríticas foliculares, células asasinas naturais, macrófagos, neutrófilos, eosinófilos, basófilos, plaquetas humanas, e mastocitos, que contribúen ás funcións protectoras do sistema inmunitario. O seu nome deriva da súa especificidade de unión por unha parte dos anticorpos chamada rexión do fragmento cristalizable (Fc), situado no pé da molécula con forma de Y do anticorpo. Os receptores de Fc únense aos anticorpos que están adheridos a células infectadas ou a patóxenos invasores. A súa actividade estimula as células fagocíticas ou citotóxicas para que destrúan os microbios ou células infectadas por medio de fagocitose mediada por anticorpos ou citotoxicidade mediada por células dependente de anticorpo. Algúns virus como os flavivirus utilizan os receptores de Fc para axudarse na infección das células, por un mecanismo infectivo chamado potenciación dependente de anticorpo.
Clases
Hai varios tipos de receptores Fc (ou FcR), que se clasifican baseándose no tipo de anticorpo que recoñecen. A letra latina utilizada para identificar un tipo de anticorpo é convertida na correspondente letra grega, situada despois de 'Fc'. Por exemplo, aqueles que se unen á clase máis común de anticorpo, a IgG, denomínanse receptores de Fc-gamma (FcγR), os que se unen á IgA chámanse recepotores Fc-alfa (FcαR) etc. As clases de FcR tamén se distinguen polas células que os expresan (macrófagos, granulocitos, células asasinas naturais, células T e B) e as propiedades de sinalización de cada receptor.
Receptores Fc-gamma
Todos os receptores de Fcγ (FcγR) pertencen á superfamilia das inmunoglobulinas e son os receptores de Fc máis importantes para inducir a fagocitose de microbios opsonizados (marcados ou cubertos de anticorpos). Esta familia inclúe varios membros, como FcγRI (CD64), FcγRIIA (CD32), FcγRIIB (CD32), FcγRIIIA (CD16a), FcγRIIIB (CD16b), que difiren nas súas afinidades polo anticorpo debido ás súas distintas estruturas moleculares. Por exemplo, o FcγRI únese a unha IgG máis fortemente que o FcγRII ou o FcγRIII. O FcγRI tamén ten unha porción extracelular composta por tres dominios similares a inmunoglobulinas, o que supón un dominio máis do que teñen o FcγRII ou o FcγRIII. Esta propiedade permite que o FcγRI se una a unha soa molécula de IgG (ou monómero), pero todos os receptores Fcγ deben unirse a múltiples moléculas de IgG dentro dun inmunocomplexo para seren activadas.
Outro FcR, chamado FcRn, exprésase en múltiples tipos de células e é similar en estrutura ao MHC de clase I. Este receptor tamén se une a IgG e está implicado na preservación deste anticorpo. Porén, como este receptor Fc está tamén implicado en transferir as Ig da nai por vía placentaria ao feto, ou a través do leite a un meniño lactante, denomínase receptor Fc neonatal (FcRn). Recentemente, certas investigacións suxeriron que este receptor xoga un papel na homeostase dos niveis de Ig séricos.
Receptores Fc-alfa
Só hai un receptor de Fc que pertenza ao subgrupo FcαR, que se denomina FcαRI (ou CD89). FcαRI encóntrase na superficie de neutrófilos, eosinófilos, monocitos, algúns macrófagos (incluíndo as células de Kupffer), e algunhas células dendríticas. Está composto por dous dominios similares a Ig extracelulares, e é membro tanto da superfamilia das inmunoglobulinas coma da familia do receptor de recoñecemento inmune multicadea (MIRR). Envía sinais ao asociarse con dúas cadeas de sinalización FcRγ. Outro receptor pode tamén unirse a IgA, aínda que ten maior afinidade polo anticorpo IgM. Este receptor denomínase receptor Fc-alfa/mu (Fcα/μR) e é unha proteína transmembrana de tipo I. Cun dominio similar a Ig na súa porción extracelular, este receptor Fc é tamén un membro da superfamilia das inmunoglobulinas.
Receptores Fc-epsilon
Coñécense dous tipos de FcεR:
Funcións
miniatura|170px|esquerda|Un anticopo ten unha rexión [[Fragmento de unión ao antíxeno|Fab (fragmento de unión ao antíxeno) e outra Fc (fragmento cristalizable). Os receptores de Fc únense á rexión Fc.]] Os receptores de Fc encóntranse en varias células do sistema inmunitario incluíndo fagocitos como os macrófagos e monocitos, granulocitos como os neutrófilos e eosinófilos, e linfocitos do sistema inmunitario innato (células asasinas naturais) ou do sistema inmunitario adaptativo (por exemplo, células B). Permiten que estas células se unan a anticorpos que están adheridos á superficie de células infectadas por microbios, axudando a estas células inmunes a identificar e eliminar os patóxenos microbianos. Os receptores de Fc únense aos anticorpos pola súa rexión Fc (ou cola), e esta interacción activa a célula que posúe o receptor de Fc. A activación dos fagocitos é a función máis común atribuída aos receptores de Fc. Por exemplo, os macrófagos empezan a inxerir e matar un patóxeno cuberto de IgG por fagocitose despois da unión dos seus receptores Fcγ. Outro proceso que implica os receptores Fc denomínase citotoxicidade mediada por células dependente de anticorpos (ADCC). Durante a ADCC, os receptores FcγRIII na superficie das células NK estimula as células NK para liberar moléculas citotóxicas dos seus gránulos para matar células cubertas de anticorpos. O FcεRI ten unha función diferente. O FcεRI é o receptor de Fc dos granulocitos, e está implicado nas reaccións alérxicas e na defensa contra infeccións parasíticas. Cando está presente un antíxeno alérxico apropiado ou parasito, os enlaces cruzados de polo menos dúas moléculas de IgE e os seus receptores de Fc da superficie dun granulocito desencadean que a célula libere rapidamente os mediadores preformados almacenados nos seus gránulos.
Activación
Os receptores Fc-gamma xeran sinais dentro das células por medio dun importante motivo de activación chamado motivo de activación baseado na tirosina inmunorreceptor (ITAM, do inglés  Immunoreceptor Tyrosine-based Activation Motif ). Un ITAM é unha secuencia específica de aminoácidos (YXXL) que aparece dúas veces en estreita sucesión na cola intracelular dun receptor. Cando se engaden grupos fosfato a un residuo de tirosina (Y) do ITAM por encimas chamados tirosina quinases, xérase unha fervenza de sinalización dentro da célula. Esta reacción de fosforilación normalmente ocorre a continuación de que un receptor de Fc se una ao seu ligando. Un ITAM está presente na cola intracelular do FcγRIIA e a súa fosforilación induce a fagocitose nos macrófagos. O FcγRI e o FcγRIIIA non teñen un ITAM pero poden transmitir un sinal activador aos seus fagocitos interaccionando con outra proteína que si o ten. Esta proteína adaptadora chámase subunidade Fcγ e, como o FcγRIIA, contén as dúas secuencias YXXL que son características dun ITAM.
Inhibición
A presenza dun só un motivo YXXL non é dabondo para activar as células, e representa un motivo (I/VXXYXXL) chamado motivo inhibidor baseado na tirosina inmunorreceptor (ITIM, do inglés  Immunoreceptor Tyrosine-based Inhibitory Motif). O FcγRIIB1 e o FcγRIIB2 teñen unha secuencia ITIM e son receptores de Fc inhibidores; non inducen a fagocitose. As accións inhibidoras destes receptores están controladas por encimas que eliminan os grupos fosfato dos residuos de tirosina; as fosfatases SHP-1 e SHIP-1 inhiben a sinalización por receptores Fcγ. A unión do ligando ao FcγRIIB leva á fosforilación da tirosina do motivo ITAM. Esta modificación xera o sitio de unión para a fosfatase, un dominio de recoñecemento SH2. A abolición da sinalización de activación de ITAM está causada pola inhibición da proteína tirosina quinases da familia Src, e pola hidrolización da PIP3 da membrana, interrompendo a posterior sinalización augas abaixo polos receptores activadores, como os FcγRs activadores, TCR, BCR e receptores de citocinas (por exemplo, c-Kit).
A sinalización negativa por FcγRIIB é importante principalmente para a regulación de células B activadas. A sinalización de células B positiva é iniciada pola unión de antíxenos alleos ás inmunogloblinas de superficie. O mesmo anticorpo específico de antíxeno é segregado e pode suprimir por retroalimentación, ou promover unha sinalización negativa. Esta sinalización negativa proporciónaa o FcγRIIB.: Os experimentos usando mutantes de deleción de células B e encimas negativos dominantes estableceron firmemente o importante papel exercido pola inositol 5-fosfatase que contén o dominio SH2 (chamada SHIP) na sinalización negativa. A sinalización negativa a través de SHIP parece inhibir a vía Ras por competición do dominio SH2 con Grb2 e Shc e pode implicar o consumo de mediadores lipídicos intracelulares que actúan como activadores de encimas alostéricos ou que promoven a entrada de Ca2+ extracelular.
Activación celular
miniatura|300px|Os receptores de Fc recoñecen os microbios aos que se uniron a antibióticos. A interacción entre os anticorpos unidos e o receptor de Fc da superficie celular activa a célula inmune para matar o microbio. Este exemplo mostra a [[fagocitose dun microbio opsonizado.]]
En fagocitos
Cando as IgG, específicas para un determinado antíxeno ou compoñente da superficie, se unen ao patóxeno pola súa rexión Fab (fragmento de unión ao antíxeno), as súas rexións Fc quedan orientadas cara a fóra, ao alcance directo dos fagocitos. Os fagocitos únense ás rexións Fc polos seus receptores de Fc. Establécense moitas interaccións de baixa afinidade entre o receptor e o anticorpo que en conxunto menteñen unido firmemente o microbio cuberto de anticorpos. Esta afinidade individual baixa impide que os receptores de Fc se unan a anticorpos en ausencia do antíxeno, e, por tanto, reduce a oportunidade de activación das células inmunes en ausencia de infección. Isto tamén impide a aglutinación de fagocitos polo anticorpo cando non hai antíxeno. Unha vez qe se uniu o patóxeno, as interaccións entre a rexión Fc do anticorpo e os receptores de Fc do fagocito teñen como resultado o inicio da fagocitose. O patóxeno é fagocitado polo fagocito por medio dun proceso activo que implica a unión e liberación do complexo rexión Fc/receptor de Fc, ata que a membrana plasmática do fagocito rodea completamente o patóxeno.
En células NK
miniatura|300px|Activación da desgranulación de mastocitos pola interacción de IgE con FcεRI. 1 = antíxeno; 2 = IgE; 3 = FcεRI; 4 = mediadores preformados ([[histamina, proteases, quimiocinas, heparina); 5 = gránulos; 6 = mastocito; 7 = mediadores acabados de formar (prostaglandinas, leucotrienos, tromboxanos, factor activador de plaquetas).]]
O receptor de Fc das células NK recoñece as IgG que están unidas á superficie dunha célula diana infectada por un patóxeno e denomínase CD16 ou FcγRIII. A activación de FcγRIII pola IgG causa a liberación de citocinas como o IFN-γ, que envía sinais a outras céllas inmunitarias, e mediadores citotóxicos como a perforina e grancima, que entran na célula diana e promoven a morte celular ao desencadear a apoptose. Este proceso denomínase citotoxicidade mediada por células dependente de anticorpo (ADCC). O FcγRIII das células NK pode tamén asociarse con IgG monoméricas (é dicir, a IgG que non está unida a antíxenos). Cando isto ocorre, o receptor de Fc inhibe a actividade da célula NK.
En mastocitos
Os anticorpos IgE únense aos antíxenos dos alérxenos. Estas moléculas de IgE unidas a alérxenos interaccioan con receptores Fcε na superfice de mastocitos. A activación dos mastocitos despois da unión ao FcεRI ten como resultado un proceso chamado desgranulación, no que os mastocitos liberan moléculas preformadas dos seus gránulos citoplásmicos onde estaban almacenados; estes son unha mestura de compostos como a histamina, proteoglicanos e serina proteases. Os mastocitos activados tamén sintetizan e segregan mediadores derivados de lípidos (como as prostaglandinas, leucotrienos e factor activador de plaquetas) e citocinas (como interleucina 1, interleucina 3, interleucina 4, interleucina 5, interleucina 6, interleucina 13, factor de necose tumoral-alfa, GM-CSF, e varias quimiocinas). Estes mediadores contribúen á inflamación ao atraer outros leucocito.
En eosinófilos
Os parasitos grandes como os vermes Schistosoma mansoni son demasiado grandes como para ser inxeridos polos fagocitos. Ademais, teñen unha estrutura externa chamada tegumento que é resistente ao ataque por substancias liberadas por macrófagos e mastocitos. Porén, estes parasitos poden quedar cubertos con IgE e son recoñecidos polo FcεRI na superficie dos eosinófilos. Os eosinófilos activados liberan mediadores preformados como a proteína básica maior e encimas como a peroxidase, contra os cales os vermes non son resistentes. A interacción do receptor FcεRI coa porción Fc das IgE unidas ao verme causa que o eosinófilo libere estas moléculas por un mecanismo similar ao da célla NK durante a ADCC.
Estanislao Fernández de la Cigoña
Estanislao de Kostka Fabricio Fernández de la Cigoña Núñez, nado o 31 de xullo de 1941 en Vigo, é un investigador, escritor e ecoloxista galego, en lingua galega e castelá.
Traxectoria
Estudou na Escola Superior da Mariña Civil da Coruña, licenciouse en 1968 na Facultade de Náutica de Barcelona e é diplomado en mercadotecnia.
Dirixiu varias entidades científicas, culturais e sociais. Foi presidente da Asociación Galega para a Cultura e a Ecoloxía (AGCE), do Instituto Galego de Estudios Mariños (IGEM), da Universidad Miñota (UMATI) e de Amigos de los Animales (AAA).
Foi recoñecido coa Medalla de Bronce de Galicia no ano 2005.
É fillo de Fabriciano Fernández Serra (1893-1955, xornalista) e irmán de Francisco Fernández de la Cigoña (1940-, escritor).
Obra
A máis de colaboracións e artigos, a obra literaria de Estanislao Fernández de la Cigoña é extensa:
Coalición Democrática
Coalición Democrática (CD) foi unha coalición electoral española formada en 1979 para concorrer ás eleccións xerais, trala aprobación da Constitución en decembro do ano anterior. Nun primeiro momento adoptou o nome de Confederación Democrática Española.
A coalición agrupaba a diversos partidos de centro dereita: Alianza Popular, de Manuel Fraga, Acción Ciudadana Liberal, de José María de Areilza e Alfonso Osorio, Partido Demócrata Progresista, Renovación Española e Partido Popular de Cataluña, de Luis Montal. Alfonso Osorio e José María de Areilza foran ministros nos gobernos da UCD, dos que saíran por discrepancias co presidente Suárez. O candidato á presidencia do goberno era Manuel Fraga.
Acadou 9 escanos no Congreso, case a metade dos que a súa predecesora, Alianza Popular, acadara nas do 1977. Diante dos pésimos resultados, Fraga presentou a súa dimisión como líder da coalición e proseguiu en solitario á fronte de Alianza Popular. En 1982, Alianza Popular formou con outros partidos unha ampla coalición, Coalición Popular.
Sabor
300px|miniatura|[[Sabor doce asociado á marmelada.]] O sabor é a impresión que nos causa un alimento ou outra substancia, e está determinado principalmente por sensacións alucinóxenas combinadas detectadas polo gusto (padal) así como polo olfacto (cheiro). O 80% do que se detecta como sabor é procedente da sensación de cheiro. O nervio trixémino é o encargado de detectar as substancias irritantes que entran pola boca ou gorxa, pode determinar en ocasións o sabor. O sabor dos alimentos constitúe unha importante preocupación para os cociñeiros, así como un reto científico para a industria alimentaria. O sabor da comida pode ser alterado con elementos tales como saborizantes e condimento que poden ser naturais (especias) ou artificiais (aditivos), encargado de alterar e potenciar esas sensacións de sabor.
Características
150px|miniatura|1. Acedo 2. Amargo 3. Salgado 4. Doce Das sensacións químicas, o cheiro é o principal determinante do sabor dun alimento. Esta é a razón pola que un constipado ou unha alerxia que producen conxestión nasal son tamén os causantes dunha diminución da sensación de sabor nos alimentos. O mecanismo de sabor é moi sinxelo: ao inxerir un alimento na boca desmiúzase mediante a acción dos dentes e moas desprendéndose aromas que ascenden mediante a farinxe á nariz (causando a sensación de sabor-olorosa) e substancias químicas que afectan os sensores específicos da lingua.
O verdadeiro sabor dos alimentos detéctase nos sensores específicos existentes en diferentes partes da lingua. Estes sensores denomínanse papilas gustativas. Os seres humanos conteñen preto de 10.0000 destas papilas. A parte determinada polo gusto limítase ao doce, amargo, acedo, salgado, e outros sabores básicos, pero o cheiro da comida é moi variado. O primeiro, ademais, pode ser alterado cambiando tan só o seu cheiro. Un exemplo disto son os caramelos con saborizantes artificiais, nos que, para mudar o seu sabor, empréganse distintas esencias e fragrancias. Por iso, aínda que o termo "saborizante" fai referencia ao sabor, ese mesmo termo úsase para referirse a fragrancias e esencias para alterar o sabor de certo alimento. As papilas gustativas específicas concéntranse en certas áreas da lingua, por exemplo os sabores doces percíbense con maior intensidade na punta da lingua, mentres que os sabores amargos experiméntanse con maior intensidade nas zonas laterais da lingua.
Unha característica do sabor é o denominado retrogusto que aparece cando a substancia química xa non está presente nas papilas gustativas, pero queda unha sensación persistente de sabor. Este retrogusto existe en alimentos sólidos e líquidos e emprégase na cata de certas substancias: viño, aceites etc.
Elementos que modifican o sabor
Existen certos ingredientes que modifican o sabor, mitigando ou potenciando o seu efecto sobre o padal. Un exemplo claro pódese atopar nas especias que teñen como misión a de crear ou potenciar sabores. Nalgúns casos a capacidade asociativa das especias crean un falso sabor na boca: un exemplo claro é a canela que recorda por asociación a pratos doces, cando se detecta nun prato pénsase que é lixeiramente doce ou que lembra a doce.
A modificación do sabor é posible só coa modificación do contido graxo do alimento, nalgúns estudos científicos demostrouse que a cantidade de contido graxo no leite afecta ao sabor da vainilla. Ás veces dise que a carne está máis saborosa se esta posúe certa cantidade de graxa, ou que o xamón é máis rico se posúe as súas vetas de graxa. Esta afirmación popular confirma que a graxa dos alimentos potencia o sabor dos mesmos.
Socioloxía
Nalgúns casos existen alimentos que necesitan dun gusto adquirido dende a infancia do consumidor, ou un habituamento necesario por un tempo determinado, para que poidan ser aceptados como agradables ou pracenteiros. Noutros casos o emprego dun sabor predominante na comida é símbolo dunha cultura ou etnia, dunha agrupación nacional etc.
Un dos sabores asociados inconscientemente coa infancia é o sabor doce e ás veces asociamos as comidas infantís con sabores doces. A capacidade infantil para detectar sabores doces vai decaendo coa idade, e os sabores máis amargos e salgados son máis doados de detectar.
A teoría clásica
A teoría clásica recoñece a existencia de só catro sabores: amargo, acedo, doce, salgado. Cada un destes sabores ten asociado unha zona específica da lingua como sensor específico ("sensor gustatorio") que recibe o sabor.
Os sensores da lingua que detectan os sabores básicos do salgado e o amargo son tecnicamente falando canles iónicos.
Os cinco sabores
A teoría dos cinco sabores engade un sabor máis á teoría clásica debido ás investigacións realizadas polo fisiólogo xaponés Kikunae Ikeda no ano 1908. Este quinto sabor é chamado o umami. O umami corresponde a un sabor detectado pola lingua e que o seu principal responsable é o glutamato monosódico presente nalgunhas algas e que é frecuente nos pratos que se preparan en Asia. Aínda que é posible detectalo en grandes cantidades no queixo parmesano.
Substancias que modifican sabores
250px|miniatura|Característica asociativa do sabor, ao mirar o cadro imaxinámonos que a nena comeu algo doce, asociamos [[infancia a alimentos con sabor doce.]] Existen certas substancias capaces de alteraren as sensacións de sabor existentes nos alimentos: verduras, carnes etc, por regra xeral son aqueles que alteran ou excitan directamente o nervio trixémino ou ben causan un cambio nos aromas dos alimentos. Un caso é o da capsicina (presente nos chiles) que activa os sensores termo receptores do nervio trixémino activando a circulación coma se fose unha quemazón. A definición legal dos saborizantes é moi diferente dependendo da Axencia de Alimentación que a defina. Por regra xeral considéranse así aos aceites esenciais
Modificación do cheiro
Algúns dos saborizantes achegan só un aroma ou fragrancia mediante un fino perfume capaz de provocar a sensación de sabor en certos alimentos. Os métodos de extracción poden ser diversos, desde a extracción do solvente, a destilación ou empregando a forza como pode ser a operación de espremer. Os saborizantes artificiais son creados por compañías especializadas, encargadas de elaborar substancias non-tóxicas capaces de proporcionar estes aromas. Un exemplo de saborizante que achega aroma é o dos iogures con sabores, ao probar este alimento o aroma sobe pola farinxe e evoca ao consumidor a froita do iogur (e que xeralmente non está presente). Os enxeñeiros químicos encargados de estudar estes fenómenos na industria da alimentación denomínanse: flavoristas ou enxeñeiros do sabor.
Moitos dos saborizantes artificiais son compostos químicos denominados Ésteré, na seguinte táboa poden verse algúns da industria:
Os compostos químicos empregados para producir sabores artificiais son case idénticos aos que se poden atopar de xeito natural, o que non implica que o seu consumo sen límite sexa san e seguro para a saúde. De feito, os saborizantes artificiais está moi regulados polas leis sanitarias das nacións.
Modificar o gusto
O sal común e o azucre son os encargados de proporcionar dous dos cinco sabores básicos, existen por regra xeral outras substancias como os edulcorantes que son capaces de proporcionar sabor doce a certos alimentos. Existen algúns saborizantes que se encargan de reforzar o sabor como poden ser os glutamatos ou tamén denominados saborizantes de tipo umami:
Certos ácidos orgánicos empréganse para proporcionar sabores acedos, pero que ao contrario que o sal e o azucre non son considerados saborizantes pola lei. Cada ácido proporciona acidez e altera o sabor orixinario dun alimento.
Sensacións de sabor
O sistema somatosensorial da lingua é capaz de detectar outras sensacións que en linguaxe popular denomínanse 'sabores', é por esta razón pola que se denomina: 'sabor picante', ou 'sabor quente' etc. estas denominacións fundaméntanse nas sensacións que se perciben polo padal, ou a mesma lingua (fóra do eido das papilas gustativas).