Volvox
Diferenciación celular
A diferenciación das células en Volvox, describe un patrón dun organismo multicelular, polo que é semellante a unha gastrulación. Inicialmente, a célula asexual presenta clivaxes desiguais e asimétricas para xerar o embrión; porén, durante a sexta división na que hai 32 células, a metade das células están determinadas para ser células reprodutivas (gonidios) polo que seguen un patrón de clivaxe desigual, mentres que a outra metade ten un destino celular somático e presenta un patrón de clivaxe simétrico. Este patrón explícase debido a que despois desta clivaxe este conxunto de 16 células está constituído por cuadrantes de 8 células que se superpoñen unhas sobre outras e que se dividen no plano anteroposterior, orixinando un organismo multicelular de 16 células de tipo reprodutivo e de aproximadamente 2000 a 4000 células somáticas flaxeladas. miniatura|Niveis de gonidios no embrión. Neste proceso, descrito en Volvox carteri, é importante coñecer como se leva a cabo a organización dos gonidios durante a clivaxe. Este proceso está mediado por catro proteínas principais que se expresan cronolóxica e xerarquicamente. O modelo presentado por Sumper (1982) baséase en que estas proteínas de membrana son producidas polas células que están determinadas para ser gonidios, teñen puntos de contacto a través destas e sinalizan os diferentes pasos de clivaxe. Hai cinco niveis de división e en cada un deles exprésase unha nova proteína. No nivel 0 só hai unha célula nai en cuxa membrana se expresa a proteína A. No nivel 1, o embrión expresa a proteína A e hai un punto de contacto A-a que vai dar orixe ao primeiro septo de división, o que ten como resultado a formación de dúas células fillas. No segundo nivel empézase a expresar a proteína de membrana B, a cal ten puntos de contacto entre células que só expresan a proteína B e células que expresan as proteínas A e B. O resultado son dúas novas células (A, B, AB, AB). No terceiro nivel empeza a expresarse a proteína C. Dá como resultado un embrión de 8 células (ABC, ABC, BC, BC,C,C,C,C). No cuarto nivel hai produción da proteína D. Obtéñense ao final 16 gonidios maduros, cada un dos cales ten a información da célula nai inicial. Finalmente, cada gonidio maduro xera un embrión co mesmo contido celular da célula nai siguindo o mesmo patrón de clivaxe, orixinando novamente colonias de V. carteri asexuais. Unha vez que se secuenciou o xenoma de V. carteri en 2007, abríronse as portas para a identificación de xenes implicados especificamente no desenvolvemento. Un deles é o xene glsA que codifica unha proteína chaperona que ten un dominio J similar ao de E. coli. Ao parecer esta proteína é responsable da situación que ocupará o fuso mitótico no blastómero logo de sufrir unha fosforilación. Hai que salientar que os gonidios teñen unha copia funcional deste xene. Porén, as células somáticas presentan unha mutación, e esa é a razón de que a súa clivaxe se vexa afectada, e mostren divisións asimétricas posiblemente pola localización errada dos microtúbulos durante a mitose. Igualmente, atopáronse outras familias de xenes importantes na ontoxenia de Volvox. Os xenes Gls ou Gonodialess (sen gonidios) dan lugar a un fenotipo sen gonodios, só con células somáticas; ou os xenes Lag (Late gonidia, ou gonidias tardías) desenvolven gonidios de menor tamaño e con morfoloxías parecidas ás das células somáticas. Parece que a complexidade na diferenciación e desenvolvemento da multicelularidade en Volvox ten orixe en pequenos cambios de secuencias específicos de especie e non na invención de grandes e novidosos dominios proteicos. Futuros estudos deberán buscar novas comparacións entre especies e estudar máis a fondo a expresión de xenes e comparar estes con exomas e proteomas.