cyanic-selkie/wikianc huggingface dataset:
Placa senil
Enfermidade
Un importante criterio de verificación neuropatolóxica-histolóxica da enfermidade de Alzheimer é a formación de placas senís. Os péptidos beta-amiloides asociados coas placas senís xogan un papel central no risco, inicio e progresión da enfermidade de Alzheimer. Son de especial importancia as especies de maior lonxitude do beta-amiloide chamadas beta-amiloide 42. Os niveis elevados de beta-amiloide, e unha elevación da proporción do beta-amiloide 42 con respecto da principal especie máis curta, o beta-amiloide 40, foron identificados como factores importantes nos eventos iniciais da patoxénese do Alzheimer.
Outros factores na verificación da enfermidade de Alzheimer inclúen neurofibrilares patolóxicos, nobelos, e cerebro atrófico con hidrocéfalo. A formación e distribución dos neurofibrilares neuropatolóxicos teñen unha regularidade e permiten determinanr o estadio no que está a enfermidade. En combinación coa aparición de grande número de placas, pode diagnosticarse a enfermidade de Alzheimer con grande probabilidade. Tamén se comprobou unha correlación entre a presenza de placas senís e a síndrome de Down.
Distribución
Poden atoparse placas senís nos cerebros humanos e de animais (por exemplo en mamíferos e aves). A partir dunha idade de 60 anos (cun 10%) ata unha idade de 80 anos (cun 60%), a proporción de persoas coa placas senís increméntase linealmente. Unha pequena proporción das placas que se forman poden deberse ao proceso fisiolóxico do envellecemento. As mulleres teñen unha probabilidade lixeiramente maior de ter placas que os homes. As placas aparecen comunmente no núcleo amigdaloide e nos sulcos do córtex cerebral.
Investigación
Identificouse unha crecente variedade de compostos que reducen os niveis de beta amiloide. Varios destes compostos teñen unha selectividade polo beta-amiloide 42, mentres que outros servirían para modular a proteína precursora amiloide. Ditos compostos están agora en avaliación clínica para determinar como poden ser de utilidade para o tratamento da enfermidade de Alzheimer.
Saiáns, Moraña
San Salvador de Saiáns é unha parroquia que se localiza no concello de Moraña na comarca de Caldas. Segundo o padrón municipal de 2004 tiña 1.451 habitantes (757 mulleres e 694 homes), distribuídos en 14 entidades de poboación, o que supón un aumento en relación ao ano 1999 cando tiña 1.375 habitantes. Segundo o IGE, no 2021 a súa poboación ascendera ata os 1.885 habitantes, sendo 945 homes e 940 mulleres.
No lugar de Santa Lucía aséntase a capitalidade do concello.
Siador, Siador, Silleda
Siador é un lugar da parroquia de Siador no concello pontevedrés de Silleda. No ano 2007 tiña 45 habitantes, deles 21 eran homes e 24 eran mulleres. Isto supón unha diminución no número de habitantes con respecto ao ano 2000.
A Cachadiña, Canduas, Cabana de Bergantiños
A Cachadiña é un lugar da parroquia de Canduas no concello coruñés de Cabana de Bergantiños na comarca de Bergantiños. Tiña 13 habitantes no ano 2018 segundo datos do Instituto Nacional de Estadística dos cales 6 eran homes e 7 mulleres.
Industria
Este lugar conta cun taller de mármore e outro de confección que dan traballo a unhas 15 persoas. Ademais ten unha carpintería.
Xoana de Lestonnac
Xoana de Lestonnac, O.D.N., nada en Bordeos (Francia) o 27 de decembro de 1556 e finada na mesma cidade o 2 de febreiro de 1640, foi unha relixiosa católica fundadora da orde da Compañía de María Nosa Señora, canonizada polo papa Pío XII en 1949.
Primeiros anos
Naceu no seo dunha senlleira familia de longa vinculación política e xurídica. O seu pai, Ricardo de Lestonnac era membro do parlamento de Bordeos e a súa nai, Xoana Eyquem era irmá do humanista Michel de Montaigne. A súa casa reproducía as divisións relixiosas da Francia do XVI: o pai era católico mentres que a nai era calvinista. Bautizada no catolicismo, foi educada nunha contorna humanista e aínda que a nai procurou orientala cara a Reforma, a influencia do seu tío Michel de Montaigne e do seu pai, fixeron que se mantivese católica.
Casou aos 17 anos con Gastón de Montferrand, señor de Landirás, por vontade familiar. Do matrimonio naceron sete fillos dos que sobrevivirían cinco, os que educou mentres administraba as terras familiares en Landirás (Xironda). Con 41 anos e nun breve lapso de tempo, sufre a morte do seu home, tras 24 anos de unión, do seu pai, do seu tío e do seu fillo máis vello.
Aínda que xa amosara interese en ingresar na vida relixiosa na mocidade, fíxoo unha vez viúva en 1603. Malia as críticas da súa familia tomou os votos cistercienses en Tolosa. O mosteiro seguía os principios das comunidades feuillants baseados nun severo estilo de vida (vexetarianismo estrito e durmir no chan, por exemplo) que minguaron a saúde de Xoana de Lestonnac, quen acabou abandonando o Císter seis meses despois.
Fundación da Compañía de María
esquerda|miniatura|Escultura de Xoana de Lestonnac na capela do [[colexio Compañía de María da Coruña.]]
De volta en Bordeos, axudou aos seus veciños durante as pragas de peste que asolaban a cidade e entrou en contacto cos xesuítas, cuxo proxecto pastoral e formativo admirou. Reparando nas súas experiencias, entendeu que era necesaria dar unha resposta católica á educación da muller. En 1606, inspirándose no modelo da Compañía de Xesús, presentou a súa proposta as autoridades eclesiásticas de Bordeos, mais a súa idea contou co escepticismo das xerarquías católicas. O Concilio de Trento establecera que o monacato feminino debía vivir en estrita clausura, dificilmente compatible co maxisterio proposto. A solución atopada por Xoana de Lestonnac está na concepción arquitectónica cos seus colexios: o edificio contaría cunha estrutura tripartita, o corpo central, a igrexa, separaría os outros dous tramos do complexo: un para albergar a escola, o outro para o convento. Deste xeito facíase posible combinar a contemplación relixiosa coa tarefa docente. Finalmente, o 7 de abril de 1607, o papa Paulo V aproba a orde da Compañía de María Nosa Señora. Deste xeito, foi a primeira orde relixiosa católica feminina dedicada ao ensino e, en 1610, abriu o seu primeiro colexio na rúa du Hâ en Bordeos (hoxe en día, un templo protestante). No proxecto educativo da Compañía de María, Xoana de Lestonnac conxugou as influencias intelectuais que recibira ao longo da súa vida: o calvinismo, co seu énfase na educación da muller; o humanismo do seu tío Michel de Montaigne; así como a espiritualidade ignaciá e as innovacións pedagóxicas xesuítas (Ratio Studiourum).
O éxito da experiencia pioneira de Bordeos foi confirmada coa apertura de novos colexios, o segundo, en 1616 en Béziers, e logo en Périgueux e Tolosa. En 1640, cando morre Xoana de Lestonnac, a Compañía de María contaba con 30 casas en Francia.
Canonización
Xoana de Lestonnac foi feita venerable polo papa Gregorio XVI en 1834. En 1900, León XIII beatificouna e, Pío XII canonizouna en 1949. A súa festividade celébrase o 15 de maio.
Antonio Montero Fernández
Antonio Montero Fernández, nado no Uruguai en 1965, é un político galego do PPdeG.
Traxectoria
É empregado de banca, está solteiro e non ten fillos. Concelleiro en Avión polo PPdeG, foi o substituto de Francisco Gil Zamora logo do falecemento deste o 29 de maio de 2005. Nas eleccións municipais de 2007 encabezou a candidatura do PPdeG á alcaldía e foi elixido alcalde con maioría absoluta. Dende xaneiro do 2010 é tamén vicesecretario do PP en Ourense, posto para o que foi nomeado polo vicepresidente do Parlamento de Galicia e novo presidente provincial, Xosé Manuel Baltar Blanco. Ademais forma parte do Consello Federal da Federación Galega de Municipios e Provincias (FEGAMP). Nas municipais de 2011 volveu ser elixido alcalde con maioría absoluta.
Os Piñeiros
Co topónimo Os Piñeiros podemos referirnos a varios lugares de Galicia:
San Lourenzo de Moraña, Moraña
San Lourenzo de Moraña é unha parroquia que se localiza no concello de Moraña. Segundo o IGE en 2014 tiña 289 habitantes (137 homes e 152 mulleres), 70 menos ca en 2004 tiña 359 habitantes (187 mulleres e 172 homes segundo o padrón municipal) e 33 máis ca en 1999. Ten catro entidades de poboación.
DAPI
O DAPI ou 4′,6-diamidino-2-fenilindol é unha tinguidura fluorescente que se une fortemente a rexións ricas en adenina–timina no ADN. É amplamente utilizado en microscopía de fluorescencia. Como o DAPI pode atravesar unha membrana celular intacta, pode utilizarse tanto con células vivas coma fixadas, aínda que pasa con máis dificultade polas membranas de células vivas, orixinando unha tinguidura menos efectiva.
Historia
O DAPI foi sintetizado por primeira vez en 1971 no laboratorio de Otto Dann como parte dunha investigación sobre fármacos para tratar a tripanosomíase. Aínda que probou ser insatisfactorio como fármaco, posteriores investigacións indicaron que se unía fortemente ao ADN e facíase máis fluorescente cando está unido. Isto fixo que se utilizase para identificar o ADN mitocondrial en ultracentrifugación en 1975, o primeiro uso rexistrado do DAPI como unha tingidura de ADN fluorescente.
A forte fluorescencia que mostra cando se une ao ADN levou á súa rápida adopción para a tinguidura fluorescente do ADN por microscopía de fluorescencia. O seu uso para detectar o ADN en células de plantas, metazoos e bacterias e partículas de virus foi demostrado a finais da década de 1970, e a tinguidura cuantitativa do ADN no interior das células demostrouse en 1977. O uso do DAPI como tinguidura do ADN para citometría de fluxo foi tamén demostrada nesa época.
Propiedades fluorescentes
Cando se une a un ADN bicatenario o DAPI ten un máximo de absorción a unha lonxitude de onda de 358 nm (ultravioleta) e o seu máximo de emisión é a 461 nm (azul). Por tanto, para a microscopía de fluorescencia o DAPI é excitado con luz ultravioleta e é detectado por medio dun filtro azul/ciano. O pico de emisión é bastante ancho. O DAPI tamén se une ao ARN, pero non é tan fortemente fluorescente. A súa emisión cambia a uns 500 nm cando se une ao ARN.
250px|esquerda|miniatura|O DAPI (maxenta) unido ao suco menor do ADN (verde e azul). Procedente de. A emisión azul do DAPI é conveniente para os microscopistas que desexan utilizar múltiples tinguiduras fluorescentes nunha soa mostra. Hai algún solapamento de fluorescencia entre o DAPI e moléculas verdes fluorescentes como a fluoresceína e a proteína fluorescente verde (GFP), pero o efecto disto é pequeno. O uso de desmestura espectral (spectral unmixing) pode explicar este efecto se cómpre facer análises de imaxes precisas.
Fóra da microscopía de luz fluorescente analítica, o DAPI é tamén moi usado para etiquetaxe en cultivos celulares para detectar o ADN de virus ou micoplasmas contaminantes. O micoplasma ou virus etiquetado no medio de crecemento fluoresce unha vez que foi tinguido co DAPI facendo que sexa doado de detectar.
Modelaxe das propiedades de absorción e fluorescencia
Esta sonda de ADN fluorescente foi recentemente modelada usando a teoría do funcional de densidade dependente do tempo, acoplada coa versión IEF do modelo do continuo polarizable. Este modelo de mecánica cuántica racionalizou o comportamento de absorción e fluorescencia dado pola unión ao suco menor e a intercalación no peto de ADN, en canto á flexibilidade estrutural reducida e a polarización.
Células vivas e toxicidade
O DAPI pode utilizarse para a tinguidura de células fixadas. A concentración de DAPI necesaria para a tinguidura de células vivas é xeralmente moi alta e raramente se usa para células vivas. Está etiquetado como non tóxico na súa folla de datos de seguridade e aínda que non mostrou ter mutaxenicidade en E. coli, está sinalado como un mutáxeno coñecido nas etiquetas de información dos fabricantes. Como é un composto que se une ao ADN, é probable que teña polo menos un baixo nivel de propiedades mutaxénicas e debe terse coidado cando se manexa ou se tira.
Alternativas
250px|miniatura|Células endoteliais tinguidas con DAPI (azul), [[faloidina (vermello) e por medio de inmunofluorescencia por un anticorpo unido ao fluoresceína isotiocianato (FITC) (verde).]]
A Graña, O Buriz, Guitiriz
A Graña é un lugar da parroquia do Buriz no concello lugués de Guitiriz na comarca da Terra Chá. Segundo o IGE, en 2012 tiña 20 habitantes (9 homes e 11 mulleres), o que non supón ningún cambio con relación ao ano 2000 cando tiña os mesmos habitantes.
DAPI
Alternativas
As tinguiduras Hoechst son similares ao DAPI porque son ambas tinguiduras para o ADN azuis fluorescentes compatibles para aplicacións con células vivas ou fixadas, así como son visibles usando o mesmo equipamento de filtro.
Besteiros, Piñeiro, Silleda
Besteiros é un lugar da parroquia de Piñeiro no concello pontevedrés de Silleda. No ano 2007 tiña 38 habitantes, deles 17 eran homes e 21 eran mulleres. Isto supón unha diminución no número de habitantes con respecto ao ano 2000.
Provincia de Matera
Matera é unha provincia da rexión de Basilicata, en Italia. A súa capital é a cidade de Matera. Ten unha área de 3.446 km2, e unha poboación total de 203.614 habitantes (2010). Hai 31 concellos na provincia.
Galicia Nueva (1931)
Galicia Nueva foi un semanario editado en Montevideo en 1931.
Traxectoria
Subtitulado Semanario Popular de la Colectividad Gallega en el Uruguay, apareceu o 11 de xaneiro de 1931. Fundado por José Silva Barros e A. San Román, Eduardo García del Río era o xefe de redacción. Entre os colaboradores figuraron Ramón Otero Pedrayo, Salvador Cabeza de León, Vicente Risco, Valentín Paz Andrade, Alejandro Rodríguez Cadarso, Castelao, Victoriano Taibo, Ramón Cabanillas, Roberto Blanco Torres, Camilo Díaz Baliño, Ramón e Antón Vilar Ponte, Salvador García-Bodaño, Basilio Álvarez, Víctor Casas, Ánxel Casal, Xaime Quintanilla, Imeldo Corral, Ricardo Carballo Calero, Antón Fraguas e Xosé Filgueira Valverde. Tiña as seccións fixas Comento semanal, Literatura hispanoamericana, Sociales, Teatro e Información de Galicia. Facíase eco dos acontecementos e dos proxectos de Galicia, como o funcionamento do Seminario de Estudos Galegos ou a evolución do Estatuto de autonomía. Cesou a súa publicación o 30 de agosto de 1931.
Vicente Varela Radío
Vicente Varela Radío, nado en Pontevedra o 18 de novembro de 1883 e finado en Santiago de Compostela o 17 de xullo de 1950, foi un médico e político galego.
Traxectoria
Foi presidente do Centro Republicano de Santiago de Compostela antes da proclamación da Segunda República. Militante da ORGA e amigo de Casares Quiroga, foi nomeado nomeado gobernador civil de Pontevedra o 17 de abril de 1931 e o 5 de agosto gobernador civil de Ourense, posto no que permaneceu ata o 21 de xullo de 1932. Ese ano, ao ser nomeado director do Hospital Clínico de Santiago de Compostela abandonou a actividade política, aínda que posteriormente militou en Izquierda Republicana. Logo do golpe de Estado do 18 de xullo de 1936 foi destituído do seu posto de director e sufriu incautación de bens así como varias multas. En xullo de 1937 foi detido e encarcerado por pertenza á Loxa Libredón nº 6 de Santiago de Compostela. En 1942 o Tribunal Especial para a represión da Masonería condenouno a doce anos e un día de reclusión menor, que logo lle foi rebaixada a seis de prisión maior. Cumpriu a pena no penal de Santa María (Cádiz) entre xaneiro e decembro de 1943. Ao saír do cárcere foi confinado en Pontevedra ata 1947.
11
''Este é o artigo sobre o ano. Para o número, véxase once''
11 foi o undécimo ano da era actual.
Primeira división española de fútbol sala
A Primera División de fútbol sala (desde 1989 ata 2011 chamada División de Honra de fútbol sala) é a máxima categoría de fútbol sala en España, organizada pola Liga Nacional de Fútbol Sala. Atópase por riba da Segunda División e dispútase dende 1989.
Sistema de competición
dereita|miniatura|Santiago Futsal - Prone Lugo AD no [[Pavillón Multiusos Fontes do Sar, 2012.]] O sistema de competición enfronta aos equipos da liga entre eles en dúas ocasións: unha como local e outra como visitante. Ao compoñerse actualmente a Primeira División de 16 equipos, a liga conta con 30 xornadas na súa fase regular. Séguese o sistema de puntuación FIFA, con 3 puntos por vitoria, 1 por empate e 0 por derrota. Na liga regular non hai prórrogas e o partido conclúe cando finaliza o tempo regulamentario.
Ao finalizar a tempada regular xóganse os playoffs polo título, que enfrontan aos oito mellores equipos da liga ao mellor de tres encontros en cuartos de final e semifinais, e ó mellor de cinco encontros na final. En caso de empate ó remate do tempo regulamentario, xógase unha prórroga. A localía establécese en base á clasificación na liga regular.
Nas competicións internacionais, o equipo que gaña a liga clasifica para a UEFA Futsal Cup, partindo dende a fase de grupos final.
Medios de comunicación
A Primeira División de fútbol sala pode verse a través de distintas canles de televisión, con dúas que emiten para todo o país e distinta cobertura segundo a comunidade autónoma onde se resida. Historicamente, a Liga Nacional de Fútbol Sala mantivo acordos con Televisión Española desde o seu nacemento, e durante un breve período de tempo Antena 3. Actualmente, Teledeporte en aberto e Eurosport 2 (a través de Movistar+, Vodafone TV, Orange TV e Telecable) son as cadeas que emiten algúns encontros de cada xornada. Á marxe delas, as televisións autonómicas tamén poden emitir encontros de liga. No grupo das pertencentes á Forta atópanse Televisió de Catalunya (a través de Esport3), Televisión de Galicia (a través da tvG2), 7 Región de Murcia e Aragón Televisión. Ademais, existen televisións locais que emiten os encontros dos equipos da súa zona como TV Mallorca ou Tele Cartagena. Doutra banda, a propia liga xestiona unha canle no portal de vídeos YouTube, con resumos dos encontros e os goles máis destacados de cada xornada.
Miguel Seco Seco
Miguel Seco Seco, nado en Valdespino de Somoza (Santiago Millas, provincia de León) o 29 de maio de 1925 e finado en Santiago de Compostela o 23 de xaneiro de 2009, foi un político galego do PPdeG, alcalde do Pino e deputado provincial da Coruña.
Traxectoria
miniatura|Miguel Seco estivo destinado un tempo en Caldas de Reis Veterinario de profesión, ingresou no Corpo de Inspección Veterinaria, sendo o seu primeiro destino por resolución do 26 de xullo de 1948 a localidade de Caldas de Reis. En marzo de 1951 foi publicado o seu traslado á localidade salmantina de Palencia de Negrilla, pero este nomeamento foi revogado o 5 de abril para modificalo polo da localidade valisoletana de Villagarcía de Campos. Por fin, en setembro de 1956 volveu concursar e obtivo o traslado á praza do Pino.
Foi nomeado alcalde do concello do Pino en 1970, así como máis tarde foi deputado provincial na Deputación da Coruña , posto este último que desenvolveu durante máis de dúas décadas. Nas primeiras eleccións democráticas encabezou a candidatura de Coalición Democrática, formación impulsada polo político Manuel Fraga. O concello do Pino foi un dos catro da provincia que presentaron ás eleccións unha soa candidatura neste ano, polo que, obviamente, Miguel Seco obtivo a alcaldía, tomando posesión do cargo o 19 de abril de 1979. Miguel Seco sempre concorreu nas eleccións piñeiras da man dos partidos e coalicións lideradas polo político vilalbés. Volveu ser elixido nas convocatorias de 1983, 1987 e 1991, primeiro por AP e despois polo PPdeG, sempre con maioría absoluta. En 1989 ocupou o posto de suplente 3º nas listas ao Congreso nas eleccións xerais de España de 1989, aínda que finalmente non chegou acadar o posto durante a lexislatura.
Durante o seu mandato inaugurouse o 27 de xaneiro de 1978 a actual casa do concello do Pino, que segue as liñas do chamado estilo internacional, moi de moda nos anos 70. O proceso de adxudicación das obras deu comezado pouco máis dun ano antes, a finais de 1976. Por outra banda, en 1975 iniciáronse as obras do CPI Camiño de Santiago. As obras foron costeadas polo Ministerio de Eduación e Ciencia como centro de Educación Xeral Básica e dotada de dezaseis unidades mixtas para albergar un total de seiscentos alumnos, ascendendo o orzamento a uns trinta millóns de pesetas (pouco máis de 180.000 euros), sendo inaugurado pouco tempo despois.
Miguel Seco faleceu en xaneiro de 2009 en Santiago de Compostela, sendo enterrado na súa localidade natal.
Ronald Colman
Ronald Charles Colman, nado en Londres o 9 de febreiro de 1891 e finado en Santa Barbara, California o 19 de maio de 1958 foi un actor inglés.
Traxectoria
Tras descubrir o mundo da interpretación na escola debutou no teatro profesional en 1914. Enrolouse no exército británico e participou na primeira guerra mundial, durante a que foi ferido gravemente no nocello. Recuperado, aínda que cunha certa coxeira, volveu ao teatro.
Debutou no cinema británico en 1917. Durante unha xira polos Estados Unidos o director Henry King descubriuno e contratouno para o seu filme The White Sister, con Lillian Gish, que lle deu unha gran popularidade.
Os seus maiores éxitos chegaron co cinema sonoro, axudado polo seu acento inglés. En 1948 gañou o Oscar ao mellor actor por Dobre vida. No momento da súa morte fora contratado pola Metro-Goldwyn-Mayer como protagonista de Village of the Damned. Finalmente o filme pasou a ser unha produción británica, protagonizada por George Sanders, que casara coa viúva de Colman.
NGC 1044
NGC 1044 é unha galaxia da constelación de Cetus. Ten unha magnitude aparente de 13.4, unha ascensión recta de 02h 41m 06,1s. Descubriuna William Herschel o 7 de novembro de 1784.
Evolución do cabalo
250px|miniatura|300px|Esta imaxe mostra unha secuencia representativa, pero non representa unha evolución "en liña recta" do cabalo. Móstrase a reconstrución, o esqueleto do pé anterior esquerdo (co terceiro dedo salientado en amarelo) e sección lonxitudinal de molares de cabalos prehistóricos seleccionados. miniatura|300px|Evolución esquelética
A evolución do cabalo, un mamífero da familia Equidae, ocorreu ao longo dunha escala de tempo xeolóxico de 50 millóns de anos, transformando a pequena especie do tamaño dun can, que vivía nos bosques, Eohippus, no cabalo moderno. Os paleozoólogos conseguiron elaborar un perfil máis completo da liñaxe evolutiva do cabalo que o de calquera outro animal. Gran parte desta evolución tivo lugar en Noreamérica, onde se orixinaron os cabalos, pero extinguíronse alí hai uns 10 000 anos.
O cabalo pertence á orde Perissodactyla (ungulados cun número impar de dedos), cuxos membros comparten ter cascos nos pés e un número impar de dedos en cada pé, así como un labio superior móbil e unha estrutura similar dos dentes. Isto significa que os cabalos comparten un antepasado común cos tapires e rinocerontes. Os perisodáctrilos orixináronse no Paleoceno tardío, menos de 10 millóns de anos despois do evento de extinción Cretáceo–Paleoxeno. Este grupo de animais parece que se especializaron orixinalmente para vivir nos bosques tropicais, pero mentres que os tapires e, en certa medida, rinocerontes, mantiveron as súas especializacións propias para a selva, os cabalos modernos están adaptados á vida en tera seca, nas condicións climáticas moito máis duras das estepas. Outras especies de Equus están adaptadas a diversas condicións intermedias.
Os cambios climáticos e ambientais impulsaron a evolución do cabalo. Os antepasados máis antigos do cabalo moderno tiñan pés cos dedos separados, unha adaptación a camiñar sobre os chans brandos e húmidos dos bosques primixenios. Segundo a teoría máis clásica, a medida que avanzaba a extensión das pradeiras, a dieta dos équidos cambiou da follaxe ás herbas, o que orixinou a aparición de dentes máis grandes e durables. Ao mesmo tempo, a medida que empezaron a aparecer as estepas, os predecesores dos cabalos necesitaron ser máis veloces para superar os seus predadores. Isto conseguiuse co alongamento das patas e a elevación dalgúns dos dedos desde o nivel do chan ata unha posición máis superior na pata, de tal maneira que o peso do corpo quedou gradualmente soportado nun só dos dedos máis longos, o terceiro.
Historia da investigación
miniatura|Équidos extintos reconstruídos a escala. De esquerda a dereita: [[Mesohippus, Neohipparion, Eohippus, Equus scotti e Hypohippus.]]
Coñécese a existencia de cabalos salvaxes desde a prehistoria desde Asia central a Europa, e os cabalos domésticos e outros équidos estaban nesas épocas amplamente distribuídos polo Vello Mundo, pero non había ningún tipo de équidos no Novo Mundo cando os exploradores europeos chegaron a América. Cando os colonizadores españois chegaron a América trouxeron con eles cabalos domésticos de Europa, empezando en 1493, moitos deles escaparon e establecéronse como animais salvaxes, creando grandes mandas. Na década de 1760, o naturalista Buffon suxeriu que esta rápida expansión indicaba a inferioridade da fauna do Novo Mundo, coa que os cabalos podían competir doadamente, pero posteriormente reconsiderou esta idea. A expedición realizada por William Clark en 1807 na área de Big Bone Lick atopou fósiles de "ósos das patas e pés de cabalos", que incluíu na colección de fósiles enviada a Thomas Jefferson, que foi avaliada polo anatomista Caspar Wistar, pero non fixeron comentarios sobre a importancia destes fósiles, que indicaban que os cabalos viviran en América en tempos remotos.
O primeiro resto de équido fósil do Vello Mundo foi atopado nas canteiras de xeso de Montmartre, París, na década de 1820. O dente foi enviado ao Conservatorio de París, onde foi identificado por Georges Cuvier como dun equino pacedor relacionado co tapir. O seu esbozo do animal completo conincidiu ben cos esqueletos completos atopados no xacemento.
Durante a expedición do Beagle, o xove naturalista Charles Darwin buscu con grande éxito fósiles na Patagonia. O 10 de outubro de 1833, en Santa Fe, Arxentina, quedou "abraiado" cando atopou un dente de cabalo no mesmo estrato que o fósil dun armadillo xigante e preguntouse se podería ter sido arrastrado polas augas desde un estrato posterior, pero chegou á conclusión de que isto "non era moi probable". Unha vez que a expedición volveu en 1836, o anatomista Richard Owen confirmou que o dente era dunha especie extinguida, que despois chamou Equus curvidens, e sinalou: "Esta evidencia da existencia anterior dun xénero, que, no que toca a América do Sur, se extinguira, e foi introducido por segunda vez nese continente, non é un dos froitos menos interesantes dos descubrimentos paleontolóxicos de Mr. Darwin."
En 1848, un estudo titulado On the fossil horses of America (Cabalos fósiles de América) de Joseph Leidy examinou sistematicamente os cabalos fósiles do Plistoceno de varias coleccións, incluíndo os da Academia de Ciencias Naturais, e chegou a conclusión de que existiran polo menos dúas especies de cabalos antigas en América do Norte: Equus curvidens e outro, que nomeou Equus americanus. Porén, unha década despois decatouse de que o último nome xa fora utilizado e renomeouno como Equus complicatus. O mesmo ano, visitou Europa e Owen presentoulle a Darwin.
Desde entón, a medida que o número de équidos fósiles se foi incrementando, a progesión evolutiva actual de Eohippus a Equus revelou ser moito máis complexa e con moitas máis ramificacións do que se supoñía inicialmente. A progresión directa en liña recta desde o máis antigo aos posteriores foi substituída por un modelo máis elaborado con numerosas ramas en diferentes direccións, das cales o cabalo moderno é só unha rama entre moitas. George Gaylord Simpson en 1951 foi o primeiro en recoñecer que o cabalo moderno non era a "meta" de toda a liñaxe dos équidos, senón que simplemente é o único xénero que sobreviviu entre as moitas liñaxes de cabalos que houbo.
A detallada información fósil sobre a distribución e taxa de cambio das novas especies de équidos tamén revelou que a progresión entre especies non foi tan suave e consistente como antes se cría. Aínda que algunhas das transicións, como a de Dinohippus a Equus, eran en efecto progresións graduais, hai outras, como as de Epihippus a Mesohippus, eran relativamente abruptas no tempo xeolóxico, e tiveron lugar en só uns poucos millóns de anos. Tiveron lugar tanto anaxénese (cambio gradual da frecuencia xénica de toda a poboación) coma cladoxénese (a "división" da poboación en dúas ramas evolutivas distintas), e moitas especies coexistiron xunto con especies "antepasadas" en varios momentos. Ademais, o cambio nos caracteres dos équidos non sempre foi en "liña recta" desde Eohippus a Equus: algúns caracteres reverteron en varios momentos da evolución das novas especies de équidos, como o tamaño e a presenza de fosas na face, e algunhas tendencias evolutivas só poden recoñecerse facendo un exame retrospectivo.
Phenacodontidae
miniatura|dereita|Reconstrución dun [[Phenacodus]] Os Phenacodontidae son a familia máis recente da orde Condylarthra que se cre é o grupo antepasado dos ungulados de dedos impares (perisodáctilos). Contén os xéneros Almogaver, Copecion, Ectocion, Eodesmatodon, Meniscotherium, Ordathspidotherium, Phenacodus e Pleuraspidotherium. Esta familia viviu desde o Paleoceno temperán ao Eoceno medio en Europa e tiñan aproximadamente o tamaño dunha ovella, cunha cola que era algo menor que a metade da lonxitude do seu corpo e, a diferenza dos seus antepasados, eran hábiles corredores.
Eohippus
Eohippus (antes clasificado como Hyracotherium) apareceu no Ypresiano (Eoceno temperán), hai uns 52 Ma (millóns de anos). Era un animal do tamaño aproximado dun raposo cunha altura de 250–450 mm, cunha cabeza e pescozo relativamente curtos e un dorso elástico e arqueado. Tiña 44 dentes de coroa curta, na disposición típica dun mamífero omnívoro pastador: tres incisivos, un canino, catro premolares e tres molares en cada lado da mandíbula. Os seus molares eran desiguais, romos e con vultiños e usábase principalmente para triturar follaxe. As cúspides dos molares estaban lixeiramente conectadas por cristas baixas. Eohippus comía follas moles e froitas, probablemente meténdose entre as matogueiras, tal como fan os modernos Muntiacus. Tiña un cerebro pequeno e posuía uns lobos frontais cerebrais especialmente pequenos.
miniatura|350px|Eohippus (antes chamado Hyracotherium), co pé anterior esquerdo (co terceiro [[metacarpo|metacarpiano coloreado) e dentes (a, esmalte dental; b, dentina; c, cemento dental).]]
As súas extremidades eran relativamente longas respecto ao seu corpo, mostrando xa o principio da adaptación para correr. Porén, ningún dos ósos principais da pata estaban fusionados, facendo que as patas fosen flexibles e rotables. Os seus pulsos e articulacións do xarrete eran baixadas ata o chan. As patas anteriores tiñan cinco dedos, catro dos cales estaban equipados con pequenos protocascos; o gran quinto dedo "polgar" non tocaba o chan. As patas posteriores tiñan pequenos cascos en tres das cinco dedas, mentres que as primeira e quinta dedas vestixiais non tocaban o chan. Os seus pés estaban acolchados, como os pés dos cans, pero con pequenos cascos en lugar de uñas.
Durante un período de 20 millóns de anos, Eohippus prosperou con poucos cambios evolutivos significativos. O cambio máis significativo ocorreu nos dentes, que empezaron a adaptarse ao seu cambio de dieta, xa que estes primeiros Equidae cambiaron dunha dieta mixta de froitos e follaxe a outra centrada cada vez máis en pastar. Durante o Eoceno, unha especie de Eohippus (moi probablemente Eohippus angustidens) diversificouse en varios tipos novos de équidos. Encontráronse miles de esqueletos fosilizados completos destes animais nos estratos do Eoceno de Norteamérica, principalmente na cunca do Wind River en Wyoming. Fósiles similares foron descubertos en Europa, como Propalaeotherium (que non é considerado un devanceiro dos actuais cabalos).
Orohippus
Aproximadamente hai 50 millóns de anos, entre o Eoceno temperán a medio, Eohippus sufriu unha transición suave progresiva a Orohippus por medio dunha serie de cambios graduais. Aínda que o seu nome significa "cabalo de montaña", Orohippus non era aínda un verdadeiro cabalo nin vivía nas montañas. Lembraba a Eohippus en tamaño, pero tiña un corpo delgado, unha cabeza alongada, patas anteriores máis delgadas e posteriores máis longas, características propias dun bo saltador. Aínda que Orohippus aínda tiña pés acolchados, os dedos externos vestixiais de Eohippus xa non están presentes en Orohippus; tiña catro dedos en cada pé anterior e tres nos posteriores.
O cambio máis drástico entre Eohippus e Orohippus foi nos dentes: o primeiro dos dentes premolares quedou moi reducido, o último premolar mudou de forma e función converténdose nun molar e as cristas dos dentes fixéronse máis pronunciadas. Ambos os factores déronlle aos dentes de Orohippus unha maior capacidade de trituración, o que suxire que Orohippus comía material vexetal máis duro.
Epihippus
No Eoceno medio, hai uns 47 millóns de anos, a partir de Orohippus evolcionou Epihippus, un xénero que continuou a tendencia evolutiva de adquirir uns dentes trituradores cada vez máis eficaces. O Epihippus tiña cinco dentes na zona da meixela trituradores de coroa baixa con cristas ben formadas. Unha especie posterior de Epihippus, ás veces denominada Duchesnehippus intermedius, tiña dentes similares aos dos équidos do Oligoceno, aínda que lixeiramente menos desenvolvidos. Discútese se Duchesnehippus era un subxénero de Epihippus ou un xénero distinto. Epihippus was only 2 feet tall.
Mesohippus
No Eoceno tardío e as etapas iniciais da época do Oligoceno (hai 32–24 millóns de anos), os climas de América do Norte fixéronse máis secos, e empezaron a evolucionar as primeiras herbas. Os bosques foron diminuíndo e aumentando as chairas onde crecían herbas e varios tipos de maleza. Non obstante, a expansión das pradeiras non sempre coincide exactamente no tempo cos cambios nos herbívoros segundo a rexión considerada. miniatura|Reconstrución de [[Mesohippus]]
En resposta ao cambio ambiental, as especies de équidos que vivían daquela tamén empezaron a cambiar. A finais do Eoceno, empezaron a desenvolver dentes máis fortes e fixéronse algo máis grandes e de pernas máis longas, o que lles facilitaba correr máis rápido en áreas abertas e así escapar dos depredadores nas zonas non forestadas. Hai uns 40 millóns de anos Mesohippus (o "cabalo medio") desenvolveuse rapidamente en resposta ás novas e fortes presións selectivas para adaptarse, empezando coa especie Mesohippus celer e seguindo pouco despois con Mesohippus westoni.
No Oligoceno temperán Mesohippus era un dos animais máis estendidos por Norteamérica. Camiñaba sobre tres dedos nas patas anteriores e posteriores (conservaban o primeiro e o quinto dedos, pero eran pequenos e inútiles á hora de camiñar). O terceiro dedo era máis forte que os externos, e así soportaba o peso; o cuarto dedo anterior quedou diminuído a unha protuberancia vestixial. A xulgar polas súas patas máis longas e delgadas, Mesohippus era un animal áxil.
Mesohippus era lixeiramente máis grande que Epihippus, duns 610 mm ata o ombreiro. O seu dorso era menos arqueado e a súa face, morro e pescozo eran algo máis longos. Tiña hemisferios cerebrais lixeiramente máis grandes e unha pequena depresión pouco profunda no seu cranio chamada fosa. A fosa serve como marcador útil para identificar unha especie equina fósil. Mesohippus tiña seis "dentes na meixela" trituradores, e un só premolar diante, unha característica que mantiveron todos os équidos descendentes. Mesohippus tamén tiña as cristas dentais agudas de Epihippus, mellorando a súa capacidade de triturar vexetación dura.
Miohippus
Hai uns 36 millóns de anos, pouco despois do desenvolvemento de Mesohippus, apareceu Miohippus (o "cabalo menor"), e a primeira especie foi Miohippus assiniboiensis. Igual que ocorrera con Mesohippus, a aparición de Miohippus foi relativamente abrupta, aínda que se atoparon uns poucos fósiles transicionais que ligaban os dous xéneros. Antes críase que Mesohippus evolucionara por anaxénese en Miohippus por unha serie gradual de progresións, pero novas evidencias mostraron que a súa evolución fora cladoxenética: unha poboación de Miohippus separouse do xénero principal Mesohippus, coexistiu con Mesohippus durante uns catro millóns de anos, e despois co tempo acabou por substitír a Mesohippus.
Miohippus era significativamente máis grande que os seus predecesores e as súas articulacións dos nocellos cambiaran sutilmente. A súa fosa facial era máis grande e profunda. Tamén empezaba a mostrar unha crista extra variable nos seus dentes da meixela superiores, un carácter que se converteu nunha característica definitoria dos dentes equinos.
Miohippus marcou o inicio dun novo importante período de diversificación dos équidos.
Kalobatippus
miniatura|Fósil de [[Megahippus|Megahippus mckennai]] A forma adaptada aos bosques foi Kalobatippus (ou Miohippus intermedius, dependendo de se a consideramos un novo xénero ou unha especie), cuxos segundo e cuarto dedos eran longos, moi axeitados para camiñar sobre os chan moles dos bosques. Kalobatippus probablemente deu lugar a Anchitherium, que viaxou a Asia a través da ponte terrestre do estreito de Bering, e desde alí a Europa. Tanto en América do Norte coma Eurasia, evolucionaron xéneros de corpo máis grande a partir de Anchitherium: Sinohippus en Eurasia e Hypohippus e Megahippus en América do Norte. Hypohippus acabou extinguíndose no Mioceno tardío.
Parahippus
A poboación de Miohippus que permaneceu nas estepas crese que foi a antepasada de Parahippus, un animal norteamericano de aproximadamente o tamaño dun poni, cun cranio prolongado e unha estrutura facial que lembra os cabalos actuais. O seu terceiro dedo era máis forte e máis grande, e soportaba a parte principal do peso do corpo. Os seus catro premolares lembraban os molares; o primeiro era pequeno e case inexistente. Os incisivos, igual que os dos seus predecesores, tiñan unha coroa (como os incisivos humanos); porén, os incisivos superiores tiñan unha traza dun pregamento pouco profundo que marcaba o inicio do centro/copa.
Merychippus
miniatura|esqajuerda|300px|[[Merychippus, un eficiente pastador e corredor.]] Á metade do Mioceno, floreceu a especie pastadora Merychippus. Tiña molares máis anchos que os seus predecesores, que se cre que eran usados para mastigar as herbas duras das estepas. As patas posteriores, que eran relativamente curtas, tiñan dedas laterais equipadas con pequenos cascos, pero probablemente só tocaban o chan cando corrían. Merychippus radiou dando polo menos outras 19 especies máis das pradeiras.
Hipparion
miniatura|Protohippus simus
Crese que tres liñaxes de équidos descenderon de numerosas variedades de Merychippus: Hipparion, Protohippus e Pliohippus. A forma máis diferente de Merychippus era Hipparion, principalmente na estrutura do esmalte dental: en comparación con outros équidos, o lado interno ou lingual tiña un parapeto completamente illado. Un esqueleto completo e ben conservado do Hipparion norteamericano mostra que era un animal do tamaño dun pequeno poni. Era moi delgado, como os antílopes, e estaba adaptado á vida nas pradeiras secas. Nas súas delgadas patas, Hipparion tiña tres dedos equipados con pequenos cascos, pero os dedos laterais non tocaban o chan.
En América do Norte Hipparion e os seus parentes (Cormohipparion, Nannippus, Neohipparion e Pseudhipparion), proliferou orixinando moitos tipos de équidos, e polo menos un conseguiu migrar a Asia e Europa durante o Mioceno. (O Hipparion europeo difire do Hipparion americano no seu corpo máis pequeno; o fósil mellor coñecido atopouse preto de Atenas.)
Pliohippus
miniatura|Pliohippus pernix
Pliohippus orixinouse a partir de Calippus no Mioceno medio, hai arredor de 12 millóns de anos. Era moi similar en aparencia a Equus, aínda que tiña dous dedos extra a ambos os lados do casco, apenas visibles externamente en forma de tocos calosos. As patas longas e delgadas de Pliohippus revelan un animal de estepa rápido.
Radia Perlman
Radia Joy Perlman, nada en Portsmouth o 1 de xaneiro de 1951 é unha enxeñeira de telecomunicacións estadounidense. Inventora do protocolo Spanning Tree (STP), chave para a interconexión de redes de computadoras, recibe o apelativo (contra a súa vontade ) de "nai de Internet" por este motivo.
Evolución do cabalo
Dinohippus
Dinohippus foi a especie máis común de équido en América do Norte durante o Plioceno tardío. Pensábase orixinalmente que era monodáctilo, pero un fósil de 1981 atopado en Nebrasca mostrou que algúns eran tridáctilos.
Radia Perlman
Radia Perlman desenvolveu o protocolo STP mentres traballaba para a Dixital Equipment Corporation. É autora tamén de contribucións noutras áreas do deseño e a estandarización de redes, como os protocolos de enrutamento link-state.
Evolución do cabalo
Plesippus
miniatura|Esqueleto montado do cabalo de Hagerman ([[Equus simplicidens)]] Plesippus adoita considerarse un estadio intermedio entre Dinohippus e o xénero hoxe existente Equus.
Os famosos fósiles atopados preto de Hagerman, Idaho pensouse orixinalmente que formaban parte do xénero Plesippus. As Hagerman Fossil Beds (Idaho) son un xacemento do Plioceno, datado hai uns 3,5 millóns de anos. Os restos fosilizados foron inicialmente chamados Plesippus shoshonensis, pero o estudo paleontolóxico posterior determinou que representaban os restos máis antigos do xénero Equus. O seu peso medio estimouse en 425 kg, aproximadamente o tamaño dun cabalo árabe.
Ao final do Plioceno, o clima de América do Norte empezou a arrefriar significativamente e a maioría dos animais víronse forzados a desprazarse cara ao sur. Unha poboación de Plesippus trasladouse a través de Berinxia a Eurasia arredor de hai 2,5 millóns de anos.
Equus
miniatura|Cranio dn cabalo xigante extinto, Equus eisenmannae
Radia Perlman
Traxectoria
Perlman aprendeu programación como parte do temario dunha clase de física no MIT. Conseguiu o seu primeiro emprego en 1971 como programadora a tempo parcial no Laboratorio de Intelixencia Artificial da mesma institución (naquel momento apodado "LOGO Lab"), programando depuradores.
Baixo a supervisión de Seymour Papert, deseñou e implementou unha versión infantil da linguaxe de robótica educativa LOGO, chamada TORTIS. Esta linguaxe, desenvolvida entre 1974 e 1976, estaba pensada para nenos pequenos (os máis novos de 3 anos e medio de idade), que a empregaron para programar un robot educativo chamado Tartaruga. Por este motivo, Perlman é considerada unha pioneira no ensino de programación para nenos.
Evolución do cabalo
Equus
Os cabalos fósiles do Plistoceno foron asignados a multitude de especies, que suman en total 50 especies de equinos descritos só no Plistoceno de Norteamérica, aínda que a validez taxonómica da maioría deles foi posta en cuestión, polo que probablemente son menos especies. Traballos xenéticos recentes sobre fósiles atoparon probas da existencia de só tres liñaxes de équidos diverxentes xeneticamente no Plistoceno de América do Norte e do Sur. Estes resultados indican que todos os cabalos fósiles de América do Norte de tipo cabalino (que tamén inclúen os cabalos domésticos e o cabalo de Przewalski de Europa e Asia), así como os fósiles suramericanos tradicionalmente situados no subxénero E. (Amerhippus) pertencen á mesma especie: E. ferus. Probablemente, os restos atribuídos a diversas especies e metidos dentro do grupo dos cabalos de patas longas do Novo Mundo (como H. francisci, E. tau, E. quinni e potencialmente fósiles do Plistoceno norteamericano previamente atribuídos a E. cf. hemiones e E. (Asinus) cf. kiang) pertencen todos a unha segunda especie endémica de Norteamérica, que, malia unha semellanza superficial con especies do subxénero E. (Asinus) (e, por tanto, ocasionalmente denominadas como asnos de Norteamérica) están estreitamente relacionados con E. ferus. Sorprendentemente, a terceira especie, endémica de Suramérica e tradicionalmente denominada Hippidion, que se cría orixinalmente que descendía de Pliohippus, mostrou ser unha terceira especie do xénero Equus, estreitamente emparentada co cabalo de patas longas do Novo Mundo. As variacións temporais e rexionais no tamaño do corpo e características morfolóxicas dentro de cada liñaxe indican unha plasticidade intraespecífica extraordinaria. Tales cambios adaptativos impulsados polo ambiente explicarían por que a diversidade taxonómica dos équidos do Plistoceno fora sobreestimada no campo da morfoanatomía.
De acordo con estes resultados, parece que o xénero Equus evolucionou a paritr dun antepasado similar a Dinohippus hai ~4–7 millóns de anos. Espallouse rapidamente polo Vello Mundo e alí diversificouse en varias especies de asnos e cebras. Unha liñaxe norteamericana do subxénero E. (Equus) evolucionou orixinando o cabalo de patas longas do Novo Mundo. Seguidamente, poboacións desta especie entraron en Suramérica como parte do Gran Intercambio Americano de fauna pouco despois da formación do istmo de Panamá, e evolucionaron á forma normalmente chamada Hippidion hai ~2,5 millóns de anos. Hippidion está así só distantemente relacionado co morfoloxicamene similar Pliohippus, que presumiblemente se extinguiu durante o Mioceno. Tanto o cabalo de patas longas do Novo Mundo coma Hippidion mostran adaptacións a terreos secos e infértiles, mentres que as patas acurtadas de Hippidion puideron ser unha resposta a un terreo máis montañoso. En contraste, a orixe xeográfica do estreitamente emparentado E. ferus moderno non está resolta. Porén, os resultados xenéticos do estudo de material de exemplares hoxe existentes e fósiles do Plistoceno indican que hai dous clados, potencialmente subespecies, un dos cales tiña unha distribución holártica abranguendo desde Europa ao longo de Asia ata Norteamérica e converteríase no stock fundador do cabalo domesticado moderno. As outras poboacións parece que estaban restrinxidas a Norteamérica. Porén, unha ou máis poboacións norteamericanas de E. ferus entraron en Suramérica hai ~1,0–1,5 millóns de anos, orixinando as formas normalmente coñecidas como E. (Amerhippus), que representan unha variante xeográfica extinta ou raza de E. ferus.
Secuenciación xenómica
Os primeiros estudos do ADN do cabalo revelaron as características do cabalo de Przewalski que diferían das dos modernos cabalos domésticos, que indicaban que ningún deles é antepasado do outro, e apoiaban o status do cabalo de Przewalski como un resto dunha poboación salvaxe non derivada dos cabalos domésticos. Estimouse que a diverxencia evolutiva entre as dúas poboacións aconteceu hai uns 45 000 anos, aínda que o rexistro arqueolóxico sitúa a primeira domesticación do cabalo hai uns 5 500 anos na antiga cultura botai de Asia central. As dúas liñaxes separáronse bastante antes da domesticación, probablemente debido a cambios no clima, á topografía ou a outros cambios ambientais.