cyanic-selkie/wikianc huggingface dataset:
Eusocialidade
En insectos
As térmites (orde Blattodea, infraorde Isoptera) constitúen outra gran porción de animais eusociais avanzados. A colonia está diferenciada en varias castas: a raíña e o rei son os únicos individos reprodutores; as obreiras procuran comida e manteñen a comida e os recursos; e os soldados defenden a colonia contra os ataques. As dúas últimas castas, que son estériles e realizan comportamentos sociais moi complexos e moi especializados, derivan de diferentes etapas de desenvolvemento de larvas pluripotentes producidas pola castra reprodutora. Algúns soldados teñen mandíbulas tan agrandadas (especializadas para a defensa e ataque) que son incapaces de alimentarse por si mesmos e deben ser alimentados polas obreiras.
Foron descritas tamén como eusociais algunhas especies de insectos que forman bugallas, entre as que están os áfidos formadores de bugallas da especie Pemphigus spyrothecae (orde Hemiptera), e os trips (orde Thysanoptera). Estas especies presentan un alto parentesco entre os individuos debido ao seu modo de reprodución parcialmente asexual (as castas de soldados estériles son clons das femias reprodutoras), pero o comportamento de habitar en bugallas dálles a estas especies un recurso defensivo que as separa doutras especies relacionadas cunha xenética similar. Producen castas de soldados que poden defender a fortaleza e protexer a colonia contra predadores e competidores. Nestes grupos, por tanto, un alto nivel de parentesco por si só non orixina a evolución do comportamento social, pero require que os grupos se encontren nunha área compartida restrinxida. Estas especies teñen castas de soldados diferenciadas morfoloxicamente contra os cleptoparasitos (parasitismo por roubo) e poden reproducirse partenoxeneticamente (sen fecundación).
En crustáceos
A eusocialidade tamén se orixinou en tres casos nos crustáceos que viven en colonias separadas. As especies Synalpheus regalis, Synalpheus filitigitus, e Synalpheus chacei, son camaróns parasitos que dependen da defensa da súa fortaleza para vivir en grupos de individuos estreitamente relacionados que viven en arrecifes tropicais e en esponxas, e fan unha vida eusocial, cunha soa femia reprodutora e un gran número de machos defensores, armados con pinzas que se pechan de golpe agrandadas. Igual que noutras sociedades eusociais, todos os membros da colonia comparten un só espazo para vivir, e os membros non reprodutores actúan defendéndoo.
A eusocialidade ofrece unha vantaxe competitiva ás poboacións de camaróns. As especies eusociais son máis abundantes, ocupan unha parte maior do hábitat, e usan máis cantidade dos recursos dispoñibles que as especies non eusociais. Outros estudos descubriron que a cohabitación era máis rara do que se esperaria por azar, e que a maioría das esponxas estaban dominadas por unha especie, a cal era frecuentemente eusocial.
En mamíferos
miniatura|A rata-toupa espida, unha das dúas especies eusociais de [[Bathyergidae.]]
Entre os mamíferos, a eusocialidade é coñecida en dúas especies dos Bathyergidae, as ratas-toupa espidas Heterocephalus glaber e as ratas-toupa do sur de África Fukomys damarensis, que son ambas as dúas diploides e moi endogámicas. Xeralmente viven en ambientes duros ou limitantes. Estas ratas-toupas axudan a criar os seus irmáns e parentes nacidos dunha soa raíña reprodutora. Porén, esta clasificación é controvertida debido ás discutidas definicións de 'eusocialidade'. Para evitar a endogamia, as ratas-toupa ás veces crúzanse fóra da colonia ou establecen novas colonias cando os recursos son suficientes. A maioría dos individuos coidan cooperativamente as crías dunha soa femia reprodutora (a raíña) coa cal están moi probablemente emparentadas. Dese modo, non é seguro que as ratas-toupas se deban clasificar como verdadeiros organismos eusociais, xa que o seu comportamento social depende grandemente dos seus recursos e ambiente.
Algúns mamíferos das ordes dos Carnivora e Primates mostran tendencias eusociais. Quizais os máis notables son os suricatos Suricata suricatta e as mangostas Helogale parvula. Estes mostran comportamento cooperativo e marcadas desviacións reprodutivas. Nesta mangosta, o par de individuos reprodutores reciben prioridade na alimentación e protección dos seus subordinados e raramente teñen que defenderse contra os predadores.
En humanos
A principios do século XXi houbo un gran debate sobre se os humanos eran eusociais ou non. Edward O. Wilson, no seu controvertido  libro de 2012, The Social Conquest of the Earth, consideraba aos humanos como unha especie de primate eusocial. Apoiaba este razoamento indicando as nosas semellanzas eusociais coas formigas, e observando que os primeiros homininos cooperaban para criar os seus fillos mentres que outros membros do mesmo grupo cazaban e recollían plantas; indicou que todas as especies eusociais pasaron por un estado de crianza colectiva. Os humanos tamén entran dentro dalgúns dos criterios orixinais de Wilson da eusocialidade (algún tipo de división de labores, solapamento de xeracións, e coidado cooperativo das crías incluíndo as que non son crías propias). Wilson argumentou que por medio da cooperación e o traballo en grupo, as formigas e os humanos obteñen un tipo de "superpoder" do que non dispoñen outros animais sociais que non conseguiron dar o salto desde o nivel social ao eusocial. Neste punto de vista, a eusocialidade crea o superorganismo. Isto xerou un aceso debate. Resumindo estas posicións, Herbert Gintis sinalou que Wilson explicitamente se separa da visión xeral de que a socialidade humana se explica pola teoría da fitness inclusiva de W. D. Hamilton, e formula no seu lugar unha controvertida teoría de selección de grupo. As afirmacións de Wilson, especialmente as formuladas na súa obra de 2010 con Nowak e Tarnita, foron "vigorosamente rexeitadas" por un grupo de 134 científicos, que escribiron na revista Nature, e por autores ben coñecidos como Richard Dawkins e Steven Pinker. Dawkins salientou que os grupos humanos comprenden moitas familias non relacionadas que poden cooperar a un alto nivel, pero non teñen división reprodutora de labores. Gintis ademais fixo notar que o altruísmo biolóxico non pode existir en "especies eusociais avanzadas", porque o altruísmo por definición reduce a fitness: pero os traballadores non reprodutores xa teñen unha fitness cero. Gintis concorda con Dawkins en que os humanos non son eusociais, aínda que suxire algúns cambios na regra de Hamilton pra facela máis completa.
Distribución filoxenética
A eusocialidade é rara pero dáse en especies de sete ordes (ou infraordes no caso dos isópteros): roedores (ratas-toupa), decápodos (certos camaróns), tisanópteros (trips), hemípteros (áfidos), isópteros (térmites), coleópteros (certos escaravellos), e himenópteros (formigas, abellas, e avespas). Todas as especies de térmites son eusociais, e crese que foron os primeiros animais eusaociais que evolucionaron, no período Xurásico Superior (hai ~150 millóns de anos). Todas as demais ordes tamén conteñen especies non eusociais, incluíndo moitas liñaxes nas que a eusocialidade se considera un estado ancestral. Deste modo, o número de evolucións independentes da eusocialidade está aínda baixo investigación.
Fitness inclusiva e haplodiploidía
Segundo a teoría da fitness inclusiva, os organismos poden obter fitness non só incrementando a súa propia reprodución, senón tamén incrementando o rendemento reprodutivo doutros individuos que cos que comparten os seus xenes, especialmente os seus parentes próximos. Os individuos son seleccionados para axudar aos seus parentes cando o custo de axudalos é menor que o beneficio obtido polos seus parentes multiplicado pola fracción de xenes que comparten, é dicir, cando o custo < parentesco * beneficio. Na teoría da fitness inclusiva, as condicións necesarias para que evolucione a eusocialidade cúmprense máis facilmente en especies haplodiploides debido á súa infrecuente estrutura de parentesco.
Nas especies haplodiploides, as femias orixínanse a partir de ovos fertilizados e os machos a partir de ovos non fertilizados. Como un macho é haploide, comparte coas súas fillas o 100% dos seus xenes (que son o 50% dos da filla, que ten outro 50% da súa nai). Por tanto, en conxunto comparten o 75% dos seus xenes. Este mecanismo de determinación do sexo orixina o que W. D. Hamilton denominou primeiramente "superirmás", as cales están máis emparentadas coas súas irmás do que o estarían cos seus propios fillos. Aínda que as obreiras xeralmente non se reproducen, poden potencialmente transmitir máis proporción dos seus xenes axudando a criar as súas irmás que criando os seus propios fillos (cada un dos cales só tería un 50% dos seus xenes). Esta situación infrecuente é a miúdo utilizada para explicar as múltiples evolucións independentes da eusocialidade (que se orixinaron polo menos nove veces por separado) dentro dos grupos haplodiploides de himenópteros.
Porén, non é tan sinxelo como parece, xa que non todas as especies eusociais son haplodiploides (as térmites, certos camaróns, e as ratas-toupa non o son). E contrariamente, moitas abellas son haplodiploides pero non son eusociais, e entre as especies eusociais moitas raíñas aparéanse con moitos machos, resultando unha colmea de medio-irmás que comparten só o 25% dos seus xenes. A asociación entre a haplodiploidía e a eusocialidade está por debaixo da significación estatística. A haplodiploidía por si soa non é, pois, nin necesaria nin suficiente para que xurda a eusocialidade. Porén, o parentesco aínda desempeña un papel, xa que a monogamia (raíñas que se aparean cun só macho) crese que é o estado ancestral en todas as especies eusociais ata agora investigadas.
Ecoloxía
Moitos científicos que citan as estreitas relacións filoxenéticas entre as especies eusociais e non eusociais salientan o feito de que os factores ambientais son especialmente importantes na evolución da eusocialidade. Os factores relevantes implican principalmente a distribución de comida e os predadores.
Coa excepción dalgúns áfidos, todas as especies eusociais viven nun niño comunal, o que proporciona tanto refuxio coma acceso aos recursos alimenticios. As ratas-toupa e formigas viven baixo terra; as avespas, abellas e algunhas térmites constrúen niños por riba do nivel do chan; os trips e áfidos habitan en bugallas (crecementos neoplásticos) inducidas nas plantas; os escaravellos eusociais e algunhas térmites aniñan en madeira morta; e os camaróns eusociais habitan en gretas das esponxas mariñas. Para moitas especies o hábitat fóra do niño é a miúdo extremadamente árido e estéril, xerando un custo de dispersión tan alto que a probabilidade de quedar a cargo da colonia despois da morte dos pais é maior que a probababilidade de dispersarse para formar unha nova colonia. A defensa desas fortalezas dos predadores e competidores a miúdo favorce a evolución de castas de soldados non reprodutores, mentres que o alto custo da construción do niño e a expansión favorece a aparición de castas de obreiras non reprodutoras.
A importancia da ecoloxía apóiase en evidencias como a división de labores reprodutivos inducida experimentalmente, por exemplo cando as raíñas normalmente solitarias son forzadas a estar xuntas. Contrariamente a isto, as femias das ratas-toupa da especie Fukomys damarensis sofren cambios hormonais que promoven a despersión despois de períodos de alta pluviosidade, o que apoia a plasticidade dos trazos eusociais en resposta aos signos ambientais.
Selección a multinivel
Unha vez que se produciron preadaptacións como a formación de grupos, construción de niños, alto custo da dispersión, e variación morfolóxica, citouse á competición entre grupos como unha forza esencial na transición a unha eusocialidade avanzada. Como as marcas distintivas da eusocialidade producirán unha sociedade extremadamente altruísta, tales grupos superarán na reprodución aos seus competidores menos cooperadores, eliminando finalmente a todos os grupos non eusociais dunha especie. Porén, a selección a multinivel foi moi criticada por algúns autores polo seu conflito coa teoría da selección de parentesco.
Reversión ao comportamento solitario
Unha reversión ao comportamento solitario é un fenómeno evolutivo no cal os descendentes dun grupo social evolucionan perdendo a eusocialidade e pasando a ter de novo un comportamento máis solitario. As abellas foron organismos modelo para o estudo da reversión á soidade, debido á diversidade dos seus sistemas sociais. Cada unha das catro orixes da eusocialidade en abellas foi seguida polo menos por unha reversión á vida solitaria, dando un total de polo menos nove destas reversións. Isto suxire que a eusocialidade é custosa de manter, e só pode persistir cando as variables ecolóxicas a favorecen. As desvantaxes da eusocialidade inclúen o custo de investir en descendencia non reprodutora, e un incremento do risco de enfermidades.
Mecanismos fisiolóxicos e de desenvolvemento
A comprensión das causas e consecuencias fisiolóxicas da condición eusocial foi algo lenta, e os maiores avances fixéronse nos mecanismos e procesos de desenvolvemento que levan á eusocialidade.
Implicación das feromonas
As feromonas crese que xogan un importante papel nos mecaismos fisiolóxicos subxacentes no desenvolvemento e mantemento da eusocialidade. O sistrema de feromonas das raíñas mellor estudado en insectos sociais é o das abellas do mel Apis mellifera. As glándulas mandibulares da raíña producen unha mestura de cinco compostos, tres alifáticos e dous aromáticos, coas que controla ás obreiras. O extracto das glándulas mandibulares inhibe que as obreiras constrúan celas para raíñas nas cales se crían as novas raíñas, o cal pode atrasar o desenvolvemnto do comportamento baseado nas hormonas das obreiras e pode suprimir o desenvolvemento dos ovarios das obreiras. As feromonas poden actuar como liberadoras (releaser), que causan unha alteración no comportamento do receptor, ou como cebadoras (primer), que desencadean un cambio en eventos do desenvolvemento. Ambos os efectos sobre o comportamento mediados polo sistema nervioso adoitan levar ao recoñecemento das raíñas (efecto liberador ou releaser), e a efectos fisiolóxicos sobre os sistemas endócrino e reprodutor (actúan como cebadoras ou primer), que se atribúen ás mesmas feromonas. Estas feromonas volatilízanse ou son desactivadas nuns trinta minutos, o que permite ás obreiras responder rapidamente a unha posible perda da súa raíña.
Os niveis dos dous compostos alifáticos increméntanse rapidamente en raíñas virxes na primeira semana despois da eclosión (saída da cuberta pupal), o que concorda cos seus papeis como atractores sexuais durante o voo de apareamento. Só despois de que unha raíña se aparea e empeza a poñer ovos faise unha mestura completa de compostos. Descoñécense os factores fisiolóxicos que regulan o desenvolvemento reprodutivo e a produción de feromonas.
En varias especies de formigas, a actividade reprodutiva foi tamén asociada coa produción de feromonas polas raíñas. En xeral, as raíñas apareadas poñedoras de ovos son atractivas para as obreiras mentres que as femias xoves aladas virxes, que non se aparearon aínda, provocan pouca ou ningunha resposta. Porén, sábese pouco sobre o momento en que empeza a produción de feromonas durante a iniciación da actividade reprodutiva ou sobre os factores fisiolóxicos que regulan o desenvolvemento reprodutivo ou a produción de feromonas nas formigas.
Nas formigas, o sistema de feromonas da raíña da formiga de fogo Solenopsis invicta foi especialmente ben estudado. Nestas especies foi demostrado tanto o efecto liberador (releaser) coma o cebador (primer) das feromonas. Unha hormona de recoñecemento da raíña (liberador) é almacenada no saco do veleno xunto con outros tres compostos. Estes compostos orixinan unha resposta de comportamento nas obreiras. Tamén se demostrraron varios efectos cebadores. As feromonas inician o desenvolvemento reprodutor en novas femias aladas, chamadas femias sexuais. Estes compostos químicos tamén inhiben que as obreiras críen machos e femias sexuais, suprimen a produción de ovos noutras raíñas de colonias de múltiples raíñas e causan que as obreiras executen as raíñas que están en exceso. A acción conxunta destas feromonas mantén o fenotipo eusocial que inclúe unha raíña apoiada por obreiras estériles e machos sexualmente activos. En colonias sen raíñas que carecen de tales hormonas, as femias aladas rapidamente perden as súas ás, desenvolven ovarios e poñen ovos. Estas raíñas substitutas virxes asumen o papel de raíña e mesmo empezan a producir feromonas de raíña. Hai tamén evidencias de que raíñas das formigas tecedoras Oecophylla longinoda teñen unha variedade de glándulas exócrinas que producen feromonas, o cal impide que as obreiras poñan ovos reprodutores.
Usan mecanismos similares as vespas eusociais da especie Vespula vulgaris. A raíña de Vespula vulgaris para dominar todas as obreiras, das que xeralmente hai máis de 3.000 nunha colonia, segrega feromonas para sinalar a súa dominancia. As obreiras lamben regularmente a raíña mentres a alimentan, e as feromonas transportadas polo aire que saen do corpo da raíña alertan as obreiras da súa dominancia.
O modo de acción das feromonas inhibidoras que impide o desenvolvemento de ovos nas obreiras foi demostrado convincentemente no abesouro Bombus terrestris. Nesta especie, as feromonas suprimen a actividade dos corpos alados e a secreción da hormona xuvenil. Os corpos alados (corpora allata) son unha glándula endócrina que produce a hormona xuvenil, un grupo de hormonas que regula moitos aspectos da fisioloxía dos insectos. Con baixo nivel de hormona xuvenil, os ovos non maduran. Efectos inhibidores similares da diminución de hormona xuvenil observáronse en abellas halictinas e vespas polistinas, pero non en abellas melíferas.
Ouras estratexias
Ademais das feromonas, evolucionaros diversas estratexias que dan ás raíñas de diferentes especies de insectos sociais un medio de controlar a reprodución dos seus compañeiros de niño. En moitas colonias das avespas Polistes, a monogamia establécese pouco despois da formación da colonia por interaccións de dominancia física entre as fundadoras da colonia como morder, perseguir e solicitar comida. Tales interaccións crearon unha xerarquía de dominancia encabezada por individuos co maior desenvolvemento ovárico. Os individuos máis vellos e grandes a miúdo teñen unha vantaxe durante o establecemento de xerarquías de dominancia. O rango que van ter os subordinados está correlacionado positivamente co grao de desenvolvemento ovárico e o de rango individual máis alto xeralmente convértese en raíña se desaparece a raíña establecida. As obreiras non ovipositan cando as raíñas están presentes debido a unha variedade de razóns: as colonias tenden a ser o suficientemente pequenas para que as raíñas poidan dominar as obreiras, as raíñas practican a oofaxia selectiva (comen os ovos), ou o fluxo de nutrientes favorece á raíña sobre as obreiras, e as raíñas rapidamente poñen ovos en celas novas ou que quedaron baleiras. Porén, é tamén posible que as diferenzas morfolóxicas favorezan á obreira. En certas especies de avespas, como Apoica flavissima as raíñas son menores que as súas obreiras. Isto pode levar a unha interesante dinámica entre obreiras e raíñas, e a miúdo as obreiras vixían os comportamentos das raíñas. Outras avespas, como Polistes instabilis teñen obreiras co potencial de desenvolverse como reprodutoras, pero só en casos nos que non hai raíñas que lles supriman esa capacidade.
En abellas primitivamente eusociais (nas que as castas son morfoloxicamente similares e as colonias xeralmente pequenas e de curta vida), as raíñas frecuentemente animan aos seus compañeiros de niño e despois métense de novo no niño. Este comportamento atrae as obreiras á parte inferior do niño, no que poden responder aos estímulos para a construción e mantemento de celas. Ser animado pola raíña pode xogar un papel na inhibición do desenvolvemento do ovario e esta forma de control da raíña é suplementada pola oofaxia dos ovos postos polas obreiras. Ademais, a produción temporalmente discreta de obreiras e xines (raíñas verdadeiras ou potenciais) poden causar dimorfismos de tamaño entre diferentes castas, xa que o tamaño está fortemente influenciada pola estación durante a cal se criou o individuo. En moitas especies de avespas a determinación da casta das obreiras está caracterizada por un patrón temporal no cal as obreiras preceden ás non obreiras da mesma xeración. Nalgúns casos, por exemplo no abesouro, o control da raíña debilítase ao final da estación e os ovarios das obreiras poden desenvolverse cada vez máis. A raíña intenta manter a súa dominancia por medio dun comportamento agresivo e comendo os ovos das obreiras; a súa agresión está a miúdo dirixida cara ás obreiras co maior desenvolvemento do ovario.
En aveswpas moi eusociais (nas que as castas son distintas morfoloxicamente), tanto a cantidade coma a cualidade da comida parecen ser importante para a diferenciación en castas. Os estudos recentes en avespas suxiren que a nutrición larvaria diferencial pode ser o causante ambiental para a diverxencia larvaria nunha das clases de desenvolvemento destinadas a converterse en obreira ou en xine. Todas as larvas das abellas melíferas son alimentadas inicialmente con xelea real, que é segregada polas obreiras, pero normalmente se lles cambia despois a dieta a outra baseada en pole e mel a medida que maduran; mais se a súa dieta é exclusivamente xelea real, medran máis do normal e diferéncianse en raíñas. Esta xelea parece que contén unha proteína específica, denominada royalactina, que incrementa o tamaño corporal, promove o desenvolvemento ovárico e acurta o período de tempo de desenvolvemento. Ademais, a expresión diferencial de xenes larvarios e proteínas de Polistes (tamén se expresan diferencialmente durante o desenvolvemento en abellas do mel) indica que os mecanismos reguladores poden ocorrer en etapas moi iniciais do desenvolvemento.
Discusións sobre a definición
Despois da definición orixinal de Edward O. Wilson, outros autores trataron de ampliar a definición de eusocialidade centrándose na natureza e grao da división do traballo, que non estaba orixinalmente especificado. Unha definición máis estreita e máis amplamente aceptada especifica que debe haber grupos ou castas con comportamentos irreversiblemente distintos (con respecto á esterilidade ou outras características). Porén, esta definición exclúe os vertebrados sociais, como as ratas-toupa, e algunhas especies de himenópteros, como as formigas tecedoras.
Por exemplo, dependendo da dispoñibilidade de recursos e as condicións ambientais, as ratas-toupa poden cambiar entre diferentes tipos de comportamentos sociais. En 2005, segundo Wilson e Hölldobler, estes tipos de animais serían considerados como primitivamente eusociais, o cal é diferente do eusocial, xa que a división de tarefas non é permanente. Unha definición máis ampla, por outra parte, incluiría as ratas-toupa, porque para constituír a eusocialidade permite divisións do traballo temporais ou a distribución non aleatoria do éxito reprodutor.
En 2010, Nowak, Tarnita e Wilson desafiaron a explicación teórica de evolución da eusocialidade. Baseándose no concepto de fitness inclusiva, a teoría da selección de parentesco considera que o parentesco dos individuos é un dos factores máis importantes que conduce á eusocialidade. Isto pon sobre a mesa asuntos como a irrelevancia da haplodiploidía e o control materno. Nowak et al. argumentaron que a teoría da selección de parentesco é inadecuada porque pode explicar só un subconxunto de poboacións eusociais debido ao que asume (é dicir, "todas as interaccións deben ser aditivas e por pares", o que exclúe calquera interacción que implica máis de dous xogadores). Para eles, a teoría da selección natural estándar, que é unha aproximación máis xeral que a explicación actual da eusocialidade, é a teoría máis apropiada, xa que explica o mesmo fenómeno e funcionaría nun maior número de casos eusociais. Tamén require cálculos matemáticos máis simples para explicar a evolción da eusocialidade. Esa obra xerou un gran fluxo de publicacións que refutaban as ideas de Nowak et al. e apoiaban a validez e especificidade da teoría da selección de parentresco. Entre estes, Trivers e Hare estudaron os himenópteros haplodiploides, e atoparon que as obreiras podían gañar o conflito proxenitores-descendentes, contrarrestando o maior interese dos proxenitores e seleccionando o resultado que ten o maior beneficio para as obreiras (é dicir, o éxito reprodutor con maior parentesco coas obreiras que coa raíña). Isto refutaba adefensa de Nowak et al. de que o futuro desenvolvemento da descendencia podía estar baseada só na fitness dos proxenitores.
Zombie Nation (videoxogo)
Zombie Nation é un videoxogo de acción de 1990 desenvolvido por KAZe e publicado por Meldac para a consola NES. Foi distribuído primeiro no Xapón o 14 de decembro de 1990 baixo o título Abarenbou Tengu (暴れん坊天狗), antes de ser estreado nos Estados Unidos en xaneiro de 1991. Este xogo representa unha mestura de zombis e samurais.
Andrea Appiani
miniatura|dereita|Famoso retrato de [[Napoleón retratado por Appiani en 1805.]] Andrea Appiani, nado en Milán o 31 de maio de 1754 e finado na mesma cidade o 8 de novembro de 1817, foi un pintor neoclásico italiano.
Lynn Anderson
miniatura|dereita|Anderson en 2009. Lynn Anderson, nada en Grand Forks (Dacota do Norte, EUA) o 26 de setembro de 1947 e finada en Nashville, Tennessee, o 30 de xullo de 2015, foi unha cantante estadounidense de música country. Obtivo un grande éxito na década de 1970 coa canción "(I Never Promised You) Rose Garden", que gañou en 1971 o Premio Grammy pola mellor interpretación vocal feminina.
Aeroporto de Faro
O Aeroporto de Faro (IATA: FAO, OACI: LPFR) é un aeroporto internacional portugués situado a 4 km ao oeste de Faro, no Algarve. Trátase do segundo máis importante do país, por detrás do aeroporto de Lisboa, e mantén un incremento de viaxeiro moi alto, sobre todo grazas ás compañías de baixo custo.
Galería de imaxes de Toques
Galería de imaxes do concello de Toques na provincia da Coruña.
Teotihuacán
miniatura|Teotihuacán<mapframe latitude="19.409612" longitude="-99.228516" zoom="2" width="200" height="100" align="right" />Localización Teotihuacán ou Teotihuacan (en náhuatl: "lugar onde os homes se converten en deuses"; "lugar onde se fixeron os deuses"; "cidade dos deuses"), ou tamén Teo uacan (en náhuatl: "cidade do sol") é o nome que se dá á que foi unha das maiores cidades prehispánicas de Mesoamérica. O topónimo é de orixe náhuatl e foi empregado polos mexicas para identificar esta cidade construída por unha civilización anterior a eles e que xa se atopaba en ruínas cando os mexicas a viron por primeira vez. Á data, descoñécese o nome que lle daban os seus habitantes orixinais. Os restos da cidade atópanse ao nordés do val de México, nos municipios de Teotihuacán e San Martín de las Pirámides (Estado de México), aproximadamente a 78 quilómetros de distancia do centro da Cidade de México. A zona de monumentos arqueolóxicos foi declarada Patrimonio da Humanidade pola UNESCO en 1987.
As orixes de Teotihuacán son aínda obxecto de investigación entre os especialistas. Ao redor do inicio da era cristiá, Teotihuacán era unha aldea que cobraba importancia como centro de culto na conca do Anáhuac. As primeiras construcións de envergadura proceden desa época, como mostran as escavacións na Pirámide da Lúa. O apoxeo da cidade tivo lugar durante o Período Clásico (ss. III-VII d.C.). Nesa etapa, a cidade foi un importante nodo comercial e político que chegou a ter unha superficie de case 21 km2, cunha poboación de 100 000 a 200 000 habitantes. A influencia de Teotihuacán deixouse sentir por todas as zonas de Mesoamérica, como mostran os descubrimentos en cidades como Tikal e Monte Albán, entre outros sitios que tiveron unha importante relación cos teotihuacanos. O declive da cidade ocorreu no século VII, nun contexto marcado por inestabilidade política, rebelións internas e cambios climatolóxicos que causaron un colapso no norte de Mesoamérica. A maior parte da poboación da cidade dispersouse por diversas localidades na conca de México.
Descoñécese cal era a identidade étnica dos primeiros habitantes de Teotihuacán. Entre os candidatos atópanse os totonacos, os náhuatls e os pobos de idioma otomangue, particularmente os otomís. As hipóteses máis recentes apuntan a que Teotihuacán foi unha urbe cosmopolita en cuxo florecemento se viron involucrados grupos de diversa orixe étnica, como mostran os descubrimentos no barrio zapoteco da cidade e a presenza de obxectos provenientes doutras rexións de Mesoamérica, sobre todo da rexión do Golfo e da área maia.
Teotihuacán foi motivo de interese para as sociedades posteriores ao declive da cultura teotihuacana en Mesoamérica. As súas ruínas foron exploradas dende a época prehispánica, entre outros, polos toltecas e os mexicas. O descubrimento de obxectos teotihuacanos nos xacementos arqueolóxicos de Tula e o Templo Maior de México-Tenochtitlan así o confirma. Na mitoloxía náhuatl posclásica, a cidade aparece como o escenario de mitos fundamentais como a lenda dos Soles dos mexicas.
Toponimia
miniatura|Glifo Tollan, representado na Tira da Peregrinación. miniatura|Glifo Puh, representado nos muros de Tepantitla. Teotihuacán é un topónimo de orixe náhuatl que lle foi dado á cidade varios séculos despois do seu ocaso polos pobos náhuatl. Os mexicas empregaban ese nome para referirse ás ruínas da antiga cidade, a cal levaba preto de 1000 anos de abandono cando a atoparon, e deles foi recollido en fontes históricas e no uso do idioma español durante a época colonial. As fontes mexicas son a orixe de moitos malentendidos sobre Teotihuacán, pois eles coñeceron a cidade cando xa fora abandonada. Para eles, Teotihuacán era unha cidade dun pasado no que tamén floreceu Tula, polo que pensaban que os seus habitantes foron toltecas.
ARNr 18S
O ARNr 18S (ou 18S rRNA) é un tipo de ARN ribosómico cun coeficiente de sedimentación de 18 svedberg (18S), que forma parte estrutural da subunidade menor (de 40S) dos ribosomas eucariotas citosólicos, polo que está presente en todas as células eucariotas. Este ARNr é o homólogo eucariota citosólico do ARNr 16S presente nos ribosomas procariotas e mitocondriais.
Teotihuacán
Toponimia
Propuxéronse varias hipóteses sobre o significado do topónimo. Hai que lembrar que o náhuatl é unha lingua aglutinante que permite expresar ideas complexas nun só vocábulo mediante a adición de afixos a unha raíz. Unha das interpretacións máis coñecidas é a que traduce Teotihuacán como lugar onde naceron os deuses ou equivalentemente Lugar onde foron feitos os deuses. Esta interpretación está relacionada coa Lenda dos Soles, un coñecido mito cosmogónico mesoamericano —e particularmente nahua― que sitúa nesta cidade a creación do Quinto Sol mediante o sacrificio de todos os deuses da era anterior.
No Diccionario del náhuatl en el español de México, Carlos Montemayor di que provén dos vocábulos téotl ("deus"), -ti (ligadura eufónica), hua (posesivo), -can (locativo que indica o sitio onde se realiza unha acción), de modo que o traduce como Lugar dos que teñen deuses.
ARNr 18S
Usos en filoxenia
O xene do ARNr 18S da subunidade ribosómica menor (SSU) é un dos xenes máis frecuentemente usados en estudos filoxenéticos e un importante marcador para a reacción en cadea da polimerase (PCR) de diana aleatoria en cribados de biodiversidade ambiental. En xeral, as secuencias do xene do ARNr son de acceso fácil debido a que teñen rexións flanqueantes altamente conservadas que permiten o uso de cebadores universais. A súa disposición repetitiva ao longo do xenoma proporciona cantidades excesivas de ADN molde para a PCR, incluso nos organismos máis pequenos. A molécula codificada no xene do ARNr 18S forma parte do núcleo funcional do ribosoma e este xene está exposto a forzas evolutivas similares en todos os seres vivos. Así, cando se publicaron os primeiros estudos filoxenéticos a grande escala baseados en secuencias do 18S (a primeira e máis importante filoxenia do reino animal feita por Field et al. (1988)) o xene foi considerado o principal candidato a usar para reconstruír a a árbore da vida dos metazoos. E, de feito, posteriormente as secuencias do 18S proporcionaron evidencias para a división dos Ecdysozoa e Lophotrochozoa, polo que contribuíu ao cambio revolucionario máis recente na nosa comprensión das relacións entre dos metazoos.
Teotihuacán
Toponimia
O certo é que se descoñece o nome que a cidade recibiu dos seus habitantes na época do seu florecemento. Algúns textos descubertos na área maia adoitan relacionar o glifo puh (tule) con personaxes de filiación teotihuacana representados en estelas de cidades maias tan importantes como Tikal, Uaxactún e Bonampak. Puh posúe nos idiomas maias o mesmo significado que ten o vocábulo Tollan (AFI: ), que designaba a cidade fabulosa da mitoloxía mesoamericana. Tollan era o arquetipo da civilización mesoamericana e a orixe da lexitimidade das liñaxes dominantes en numerosos estados en toda a rexión. Os estudosos maias teñen posturas diversas sobre a identidade de Puh; algúns deles sosteñen que ese lugar mencionado en diversos textos maias é Teotihuacán. Esta hipótese podería ser reforzada polo descubrimento de varias representacións do glifo puh na pintura mural do conxunto residencial teotihuacano de Tepantitla.
ARNr 18S
Usos en filoxenia
Porén, durante a última parte da década de 2000, e cun número crecente de taxons incluídos nas filoxenias moleculares, fixéronse evidentes dous problemas. Primeiro, existen impedimentos de secuenciación predominantes en representantes de certos taxons, como os moluscos das clases Solenogastres e Tryblidia, taxons de bivalvos seleccionados e a enigmática clase de crustáceos Remipedia. Fracasar á hora de obter as secuencias 18S dun determinado taxon é considerado un fenómeno común, pero raramente se informa del. En segundo lugar, a diferenza das altas esperanzas iniciais que se tiñan, o 18S non pode resolver nodos en todos os niveis taxonómicos e a súa eficacia varía considerablemente entre clados. Isto foi discutido como un efecto da rápida radiación antiga en curtos períodos de tempo. Pénsase actualmente que as análises multixene dan resultados máis fiables para trazar eventos de ramificación profunda en Metazoa, pero o 18S aínda é amplamente utilizado e análises filoxenéticas.
Teotihuacán
Toponimia
Aínda que se identificou orixinalmente esta Tollan lendaria con Tollan-Xicocotitlan, a capital dos toltecas, algúns investigadores preferiron separar o mito da historia, principalmente porque non só esta cidade senón outras de igual relevancia en Mesoamérica foron chamadas da mesma forma. Con todo, a distinción entre as cidades históricas e a cidade mitolóxica non é aplicada de maneira monolítica. Facendo unha análise das fontes históricas, os achados arqueolóxicos no centro de México e na área maia ―como o referido caso do glifo puh nas Terras Baixas―, Enrique Florescano fai unha asociación do mito coa cidade de Teotihuacán, de modo que a chama Tollan-Teotihuacan e atribúe á chamada cidade dos deuses a identidade da Tula mitolóxica. Esta mesma postura fora sostida por Laurette Séjourné no congreso de arqueólogos onde se estableceu que a Tollan mitolóxica era Tollan-Xicocotitlan, e é compartida por Stuart, Uriarte e Duverger. René Millon, un dos máis recoñecidos especialistas no tema de Teotihuacán, opina que efectivamente Teotihuacán é a lendaria Tollan, pero non acepta que este sexa o seu nome.
ARNr 18S
Notas
Este artigo incorpora texto con licenza CC-By-2.0 da referencia: Meyer A., Todt C., Mikkelsen N. T. & Lieb B. (2010). "Fast evolving 18S rRNA sequences from Solenogastres (Mollusca) resist standard PCR amplification and give new insights into mollusk substitution rate heterogeneity". BMC Evolutionary Biology 10: 70. doi 10.1186/1471-2148-10-70
Teotihuacán
Toponimia
Teotihuacán, ademais de designar a cidade histórica e o conxunto de monumentos arqueolóxicos que están abertos á visita do público, tamén é o nome dun municipio mexiquense (San Juan Teotihuacán) e da súa cabeceira (Teotihuacán de Aresta).
Contorna xeográfica
miniatura|250x250px|Vista da vexetación actual no val de Teotihuacán, composta por cactáceas, agaves e especies non nativas como o [[pirul.]] miniatura|338x338px|Detalle dunha Opuntia que crece na zona arqueolóxica de Teotihuacán. Parte importante da economía actual da rexión teotihuacana consiste no cultivo deste xénero de plantas para a comercialización do seu froito. Teotihuacán foi fundada nunha posición pouco común na súa época con respecto ao patrón de asentamento propio da conca de México durante o Preclásico Medio. A maioría dos asentamentos de maior envergadura na rexión localizábanse na ribeira do sistema lacustre do Anáhuac ou moi preto dela. Cuicuilco e Copilco no sur; Ticomán, El Arbolillo, Zacatenco e Tlatilco no norte; e Tlapacoya no oriente son exemplo diso. En contraste, Teotihuacán levantouse a quince quilómetros da costa do lago de Texcoco, sobre o río San Juan no val que tomou o nome da cidade. Duverger afirma que a localización de Teotihuacán corresponde non só a unha fronteira ecolóxica, senón á fronteira entre a civilización agrícola mesoamericana e o mundo cultural dos pobos aridoamericanos nómades.
O val de Teotihuacán forma parte da conca de México. Sitúase no nordés dese gran vaso lacustre de máis de 14 mil km2 de superficie, dentro dos límites que actualmente corresponden ao estado de México. A súa altitude vai dos 2240 msnm aos 3200 na cúspide do cerro Gordo. Na zona de monumentos arqueolóxicos a altitude é de 2300 msnm. O val está limitado ao norte polos cerros Gordo, Malinalco e Colorado; ao sur pola serra de Patlachique, con elevacións superiores a 2600 msnm; e cara ao oriente termina nas inmediacións de Otumba e os cerros contiguos. Ao suroeste do val localízase o cerro Chiconautla, preto da antiga desembocadura do río San Juan. O cerro Tonala, ao poñente, marca a separación entre o val de Teotihuacán e a chaira aluvial onde se atopan Tecámac e Zumpango.
A drenaxe principal do val realízase cara ao vaso do lago de Texcoco a través dos ríos San Juan, San Lorenzo e Huixulco. Estes ríos son estacionales, crecen en época de precipitacións e durante o resto do ano as súas correntes desaparecen da superficie para emerxer na seguinte estación chuviosa. Os ríos do val de Teotihuacán desembocaban na época prehispánica preto de Cuanalán. Debido ao desecamento dos lagos do Anáhuac —proceso iniciado no século XVII e que continuou até o século XXI —, o San Juan foi canalizado cara ao desaugadoiro xeral do val de México.
Os solos do val de Teotihuacán pertencen principalmente a catro tipos. O feozem corresponde ao 40% da superficie. Séguenlle en importancia os tipos vertisol (16%), cambisol (13.5%) e leptosol (13%). Realizáronse investigacións co propósito de observar cal foi o impacto da actividade humana sobre os chans de Teotihuacán. Rivera Uria et al. advirten que nalgúns sitios como o cerro San Lucas a composición da superficie cambiou dramaticamente. Neste caso atoparon que antes do establecemento das primeiras comunidades do Preclásico o chan dominante nese lugar era o luvisol, que actualmente desapareceu. Outras seccións do val foron afectadas con propósitos construtivos. O volume inmenso de materiais empregados para o recheo da pirámide da Lúa procede da superficie de zonas próximas ao edificio ―onde se atoparon depresións artificiais― e alcanza 2 millóns de m3.
A vexetación do val de Teotihuacán cambiou pouco respecto da época prehispánica, aínda que é evidente que a paisaxe actual é o resultada dunha combinación de factores naturais e antropoxénicos. A diferenza principal consistiría na extensión dos ecosistemas vexetais ―pois a superficie dedicada á agricultura creceu á conta de eles― e na desaparición das especies do xénero Pinus na paisaxe do val. Na actualidade a rexión presenta seis tipos principais de vexetación. Conta con pequenos redutos de bosque de aciñeiras, situados no cerro Gordo; este tipo de vexetación probablemente cubriu as zonas que actualmente son ocupadas por matogueiras de aciñeira (Quercus microphyla) que constitúen un segundo tipo de vexetación. A matogueira de xerófitas é o tipo de vexetación máis representativo na actualidade, e comprende especies como Opuntia streptacantha, Zaluzania augusta e Mimosa biuncifera. A estes tipos de vexetación súmanse os pasteiros, a vexetación hidrófila estacional, asociada coa tempada de choiva.
Historia
miniatura|Incensario Pálpebra, Teotihuacan estilo, 400–700, [[Museo de Brooklyn]] A época de maior apoxeo de Teotihuacán corresponde ao período clásico temperán de Mesoamérica (ss. II/III-VI). Con todo, os inicios da cidade deben colocarse no primeiro milenio antes de nosa era. Localizada estratexicamente ao nordés do val de México, nas proximidades da ribeira norte do lago de Texcoco, Teotihuacán converteuse na principal competencia de Cuicuilco durante o preclásico rardío. A erupción do Xitle no sur do val apresurou a caída de Cuicuilco e favoreceu a concentración da poboación e o poder político e económico en Teotihuacán.
Por motivos que aínda non foron totalmente dilucidados, Teotihuacán colapsou cara a mediados do século VIII, dando lugar ao Período Epiclásico mesoamericano. Os vestixios da cidade deron orixe a numerosas explicacións sobre a súa presenza entre os pobos náhuatls do Posclásico, e estas explicacións son coñecidas polo labor recompilatorio de recuperación dos misioneiros de Indias, en concreto Bernardino de Sahagún.
Memoirs of a Geisha (novela)
Para a filmografía acceda a Memorias dunha gueixa
Memorias dunha gueixa de Arthur Golden permítenos entrar ao hermético e misterioso mundo das gueixas de Kyoto, onde a sensualidade e a beleza se dan a man coa degradación e o sometemento. Pouco antes da súa morte, Sayuri relata a un amigo a súa fascinante vida: como, dende unha mísera infancia, chegou a ser unha das gueixas máis famosas do Xapón de entreguerras, un país no que aínda resoaban os ecos labregos e onde as tradicións ancestrais comezaban a convivir co mundo moderno.
Sinopse
Chiyo, xunto á súa irmá máis vella Satsu, viven nunha aldea á beira do mar do Xapón, Yoroido. Son conducidas a Gion por un home chamado señor Bekku. As dúas ían ir cara a unha okiya (casa para as gueixas), pero a Satsu non a aceptan pola súa avanzada idade e, en consecuencia, é vendida a un prostíbulo, mentres que Chiyo se queda na casa de gueixas da señora Nitta.
Alí Chiyo coñece a Cabaza, unha rapaza que leva uns meses máis ca ela na okiya, e entaboan unha amizade. Despois de varios anos, e pola culpa da arrogante Hatsumomo (a única gueixa da casa), mais un intento de fuga en busca da súa irmá, Chiyo non ten permitido ser gueixa como Cabaza e deberá servir como a criada da okiya ata saldar a súa débeda coa señora Nitta.
Cabaza convértese na irmá máis nova de Hatsumomo e, nese mesmo intre, a gran Mameha irrompe na okiya coas intencións de adoptar a Chiyo coma aprendiz (irmá máis nova) e a preparaa para competir contra Hatsumomo e Cabaza. Mameha ofrécese a cubrir tódolos seus gastos para así liquidar a súa conta coa señora Nitta. No caso de que Chiyo non consiga unha certa cantidade de diñeiro despois do seu debut como gueixa, todo o que obteña no camiño será para a dona da okiya, pero se o consegue a señora Nitta non poderá participar nas súas ganancias de alí en adiante. A señora Nitta acepta a proposta, xa que se lle asemella imposible de lograr.
Chiyo pensa que Mameha só quere usala para vingarse de Hatsumomo por unha broma violenta de tempo atrás, pero, ao final, descobre que o fixo pola recomendación do mesmo Presidente do que ela leva namorada dende os nove anos.Cando Chiyo comeza a súa aprendizaxe xunto a Mameha, recibe un novo nome: Sayuri. O seu nome de gueixa.
Unha vez que vende a súa virxindade, Sayuri non era só unha gueixa con éxito, senón que conseguiu pagar todas as débedas que tiña coa señora Nitta, así que é adoptada por esta como a nova gueixa da casa. Hatsumomo monta en cólera e incendia a okiya, polo que é expulsada e desaparece entre as rúas. Ninguén a volveu ver.O inicio da Segunda Guerra Mundial supón un novo reto. Para Sayuri, os seus logros vólvense irrelevantes e a súa beleza física queda afectada debido ao traballo manual e á carencia de alimentos. A súa vida de luxos cambia e é substituída por duras condicións de traballo físico.
Durante o seu período como gueixa antes da guerra, volveu atoparse co Presidente, pero non logra acercarse a el tanto como quere. En cambio, as circunstancias empúxana a unirse a Nobu, o mellor amigo do Presidente. É Nobu quen salva a Sayuri da dureza da guerra enviándoa ás montañas a facer kimonos, ata que Gion poida recuperar o seu antigo esplendor, baixo a condición de que lle permita despois ser a súa dama; e ela acepta a pesar de que o home que ela desexa é o Presidente.
Villafranca de Córdoba
Villafranca de Córdoba é unha vila e municipio andaluz da provincia de Córdoba. No ano 2005 tiña 3.893 habitantes. A súa extensión superficial é de 58 km² e ten unha densidade de 67,1 hab/km². Atópase situada a unha altitude de 146 metros e a 27 quilómetros da capital de provincia, Córdoba.
Forma parte da Mancomunidade do Alto Guadalquivir cordobés.
Xeografía
O casco urbano atópase na ribeira dereita do río Guadalquivir e ao pé de Serra Morena. A súa morfoloxía urbana responde aos denominados "pobos de chaira", pois carece de localización defensiva, xa que a súa fundación produciuse cando a fronteira entre cristiáns e musulmáns se encontraba moi afastada, e polo tanto, ao abrigo de ataques.
Historia
Acháronse restos arqueolóxicos de época prehistórica, e incluso relaciónase a localidade coa romana "Sacilis" (ou "Cecilia"), existindo un tramo na Vía Augusta nos seus arredores. Mais a súa actual localización é de orixe medieval, cando no século XIV Pedro I de Castela lla cedeu ao seu "Reposteiro Maior", Martín López de Córdoba, con licenza para poboala con novos veciños, cun asentamento que foi estimulado con privilexios e franquías, de onde procede o seu nome actual, que en principio foi "Villafranca del Cascajar". Despois pasou á Orde de Calatrava e máis tarde aos Fernández de Córdoba, para acabar integrándose na casa de Medinaceli xa no século XVIII. Como curiosidade, apuntar que formaba parte do Reino de Xaén, un exclave, denominándose "Villafranca de las Agujas" até a división provincial de Javier de Burgos.
Burghaun
Burghaun é un concello alemán situado no distrito de Fulda, no estado federado de Hessen. A súa poboación estimada a finais de 2017 era de 6379 habitantes.
Atópase situado ao leste do estado, cerca das fronteiras cos estados de Turinxia e Baviera, na zona do macizo do Rhön.
Mar de Irminger
O Mar de Irminger é un mar mar marxinal do Océano Atlántico Norte.
Foi nomeado polo vicealmirante danés Carl Ludvig Christian Irminger (1802-1888), tras o cal tamén se nomeou a Corrente Irminger.