cyanic-selkie/wikianc huggingface dataset:
Symbiodinium
Symbiodinium e o branqueamento do coral
miniatura|dereita|Coral normal e branqueado. O estudo da bioloxía de Symbiodinium realízase principalmente para comprender globalmente o declive dos arrecifes de coral. Un mecanismo principal para a extensión da degradación dos arrecifes coralinos é o branqueamento do coral inducido polo estrés causado por temperaturas da auga mariña infrecuentemente altas. O branqueamento defínese como a disociación do coral co seu simbionte e/ou a perda de clorofila na alga, o que ten como resultado unha rápida perda da pigmentación marrón do animal. Moitas asociacións Symbiodinium-cnidarios vense afectadas pola elevación sostida das temperaturas da supericie do mar, pero pode tamén ser resultado da exposición a altos niveis de radiación luminosa (incluíndo a ultravioleta), temperaturas extremadamente baixas, baixa salinidade, e outros factores. O estado de branqueamento está asociado co decrecemento da calcificación do hóspede, un incremento da susceptibilidade a enfermidades e, se se prolonga, a mortalidade parcial ou total. A magnitude da mortalidade nun só episodio de branqueamento pode ter escala global, e pode predicirse que estes episodios serán máis comúns e graves a medida que as temperaturas no mundo continúen elevándose. A fisioloxía dunha especie de Symbiodinium residente a miúdo regula a susceptibilidade ao branqueamento dun coral. Xa que logo, un número significativo de investigacións están enfocadas a caracterizar as bases fisiolóxicas da tolerancia termal   e en identificar a ecoloxía e distribución de especies simbiontes tolerantes termicamente.
Sistemática molecular de Symbiodinium
miniatura|Disparidade xenética entre clados no xénero Symbiodinium comparados con outros dinoflaxelados. A análise de secuencias mitocondriais [[secuencia conservada|conservadas (CO1) e do ADNr (SSU) suxire que cómpre facer unha revisión taxonómica deste grupo.]] Coa aparición das modernas técnicas de comparación de secuencias do ADN deuse inicio unha nova reclasificación xeral e renomeamento de moitos grupos de organismos. A aplicación desta metodoloxía axudou a acabar coa crenza amplamente aceptada de que os Symbiodinium eran unha soa especie, o que se correspondía ben coas comparacións morfolóxicas, fisiolóxicas e bioquímicas de cultivos illados. Actualmente, os marcadores xenéticos úsanse exclusivamente para describir patróns ecolóxicos e deducir as relacións evolutivas entre membros morfoloxicamente crípticos deste grupo. A tarefa principal na sistemática molecular de Symbiodinium é resolver cales son as unidades de diversidade ecoloxicamente relevantes (é dicir, as especies).
Principais disparidades filoxenéticas entre "clados" de Symbiodinium
Os primeiros datos das secuencias dos xenes ribosómicos indicaban que Symbiodinium tiña liñaxes cuxa diverxencia xenética era similar á que presentaban con respecto a outros dinoflaxelados doutros xéneros, familias, e mesmo ordes. Esta grande disparidade filoxenética entre os clados A, B, C etc. foi confirmada por análises das secuencias do xene mitocondrial da subunidade I da citocromo c oxidase das Dinophyceae. A maioría dos agrupamentos neste clado comprenden numerosas liñaxes distintas xeneticamente e illadas reprodutivamente (ver ), que presentan diferentes distribucións ecolóxicas ou bioxeográficas (ver ). Dada a percepción supersimplificada que se creou ao utilizarse só designacións taxonómicas a nivel de clado para agrupar a Symbiodinium, cómpre facer unha futura revisión taxonómica deste xénero. Moitos destes clados probablemente serán reclasificados en distintos xéneros.
Diversidade de especies
miniatura|A investigación da diversidade, ecoloxía e evolución de Symbiodinium é mellorada polas análises de [[ADN mitocondrial, plastidial, ribosomal e nuclear de copia única. O uso de múltiples marcadores, xunto cunha clasificación filoxenética xerárquica proporciona a resolución xenética necesaria para investigar a diversidade de especies, bioxeografía, dispersión, selección natural e radiacións adaptativas.]]
A análise de marcadores filoxenéticos adicionais indica que algúns Symbiodinium que foran inicialmente identificados por lixeiras diferenzas en secuencias do marcador ITS poden en realidade ser membros da mesma especie mentres que, noutros casos, dúas ou máis liñaxes xeneticamente diverxentes poden posuír a mesma secuencia ITS ancestral. Cando se analizan no contexto dos conceptos principais que se teñen sobre o que é unha especie, a maioría dos datos de secuencias ITS2 proporcionan unha representación razoable sobre a diversidade de especies. Actualmente, o número de tipos ITS2 é de centos, pero a maioría das comunidades de cnidarios simbióticos arredor do mundo aínda requiren unha mostraxe completa. Ademais, parece haber un grande número de especies únicas que se encontran en asociación con especies igualmente diversas de foraminíferos sorítidos, xunto con moitos outros Symbiodinium que son exclusivmente de vida libre e que se encontran en hábitats variados, a miúdo do bentos. Dada a potencial diversidade de especies destes Symbiodinium crípticos ecolóxicos, o número total de especies nunca pode ser estimado de forma precisa.
Diversidade de clons e xenética de poboacións
Utilizando marcadores microsatélite para identificar xenotipos multilocus, pode resolverse unha soa liña clonal de Symbiodinium a partir de mostras de tecidos do hóspede. Parece que a maioría das colonias individuais teñen un xenotipo multilocus único (é dicir, son un clon). As mostraxes extensas realizadas nas colonias confirman que moitas colonias teñen unha poboación homoxénea (clonal) de Symbiodinium. Nalgunhas colonias poden aparecer xenotipos adicionais, mais é raro atopar máis de dous ou tres. Cando están presentes na mesma colonia, moitos dos clons mostran a miúdo zonas estreitas de solapamento. As colonias que viven adxacentes nun arrecife poden conter clons idénticos, pero a través da poboación de hóspedes a diversidade clonal dunha determinada especie de Symbiodinium é potencialmente maior e comprende xenotipos recombinantes que son o produto da recombinación sexual. Un clon tende a manterse como dominante nunha colonia durante moitos meses ou anos, mais ocasionalmente pode ser desprazado ou substituído. Os poucos estudos que se fixeron sobre a dispersión clonal atoparon que a maioría dos xenotipos teñen distribucións xeográficas limitadas, pero que a dispersión e o fluxo de xenes están probablemente influenciados polo ciclo vital do hóspede e o modo de adquisición do simbionte (por exemplo, horizontal ou vertical).
Distribucións xeográficas e patróns de diversidade
left|700px|miniatura|Distribución global e diversidade preliminar estimada de especies comúns de Symbiodinium asociadas con cnidarios (forona excluídas as “especies” raras). Utilizáronse datos de Internal transcribed spacer region 2 (ITS2) (sensu LaJeunesse 2002) como unha aproximación para a diversidade de especies.
Os métodos xenéticos utilizados inicialmente para estimar a diversidade de Symbiodinium dependían de marcadores moleculares de baixa resolución que dividían o xénero nunhas poucas liñaxes diverxentes evolutivamente, denominadas "clados". As caracterizacións previas da distribución xeográfica e dominancia estaban enfocadas a unha resolución xenética a nivel de clado, pero cómpre facer estimacións máis detalladas da diversidade a nivel de especies. Aínda que os membros dun clado dado poden ser ubicuos, a diversidade de especies dentro de cada clado é potencialmente grande, e cada especie a miúdo ten distribucións xeográficas e ecolóxicas diferentes relacionadas coa súa capacidade de dispersión, a bioxeografía do hóspede, e as condicións ambientais externas. Un pequeno número das especies viven en ambientes temperados nos que hai poucos animais simbióticos. Como resultado, estas asociacións de zonas de latitudes altas tenden a ser moi específicas de especie.
Symbiodinium de vida libre e "non simbióticos"
Hai poucos exemplos de poboacións documentadas de Symbiodinium de vida libre. Dado que a maioría das larvas dos hóspedes deben adquirir inicialmente os seus simbiontes do medio ambiente, poden aparecer células viables de Symbiodinium fóra do seu hóspede. A fase móbil é probablemente importante no ambiente externo e facilita a rápida infección das larvas dos hóspedes. O uso de pólipos hóspedes aposimbióticos despregados a modo de "recipientes de captura" e a aplicación de técnicas moleculares permitiu a detección de fontes ambientais de Symbiodinium. Empregando estes métodos, os investigaores poden resolver a distribución de diferentes especies en varias superficies bentónicas e as densidades de células suspendidas na columna de auga. As identidades xenéticas das célula cultivadas procedentes do medio ambiente adoitan ser diferentes das atopadas no hóspede. Estas probablemente non forman endosimbioses e son completamente de vida libre; son diferentes das especies simbióticas "dispersantes" (LaJeunesse 2002). Aprender máis sobre a vida destas poboacións ambientais e da súa función ecolóxica aumentará o coñecemento sobre a diversidade, éxito de dispersión, e evolución entre os membros deste amplo xénero.
Cultivo dos Symbiodinium
Certas cepas de Symbiodinium e/ou especies poden cultivarse con maior facilidade e poden persistir en medios de auga salgada artificiais ou suplementados (por exemplo ASP–8A, F/2) durante décadas. A comparación dos illados cultivados en idénticas condicións mostran claras diferenzas en morfoloxía, tamaño, bioquímica, expresión xénica, comportamento nadador, taxa de crecemento etc. Este enfoque comparativo pioneiro fixo que se iniciase un lento cambio de paradigma no recoñecemento de que este xénero comprende máis dunha especie.
Debe terse en conta que o cultivo é un proceso selectivo, e que moitos illados de Symbiodinium que crecen en medios artificiais non son típicos das especies que normalmente se asocian cun hóspede determinado. En realidade, a maioría das especies específicas de hóspede aínda non foron cultivadas. As mostras para facer análises xenéticas deberían tomarse a partir da colonia fonte para que se corresponda o cultivo resultante coa identidade do simbionte dominante e relevante ecoloxicamente que albergaba orixinalmente o animal.
Ciclo vital
miniatura|dereita|Ciclo de vida de Symbiodinium. O ciclo vital de Symbiodinium foi descrito inicialmente baseándose en estudos de células que crecían nun medio de cultivo. Para os illados que están nunha fase de crecemento logarítmica, as divisións ocorren cada 1–3 días, e as células de Symbiodinium alternan entre unha morfoloxía esférica ou cocoide e un estadio de mastigote móbil flaxelado (ver ). Aínda que se publicaron varios esquemas similares que describen a transición de cada estado morfolóxico ao seguinte, a reconstrución do ciclo vital máis convincente deduciuse das evidencias obtidas por tinguidura do núcleo e microscopia óptica e electrónica. Durante a propagación asexual (ás veces denominada crecemento mitótico ou vexetativo), as células sofren un ciclo dual de cariocinese (división de cromosomas/nuclear) na escuridade. Despois, a célula nai divídese (citocinese) pouco despois de expoñerse á luz e libera dúas células móbiles. A iniciación e a duración da motilidade varía entre especies. Cando se van achegando ou están xa no final do fotoperíodo os mastigotes deixan de nadar, libéranse dos seus flaxelos, e sofren unha rápida metamorfose á forma cocoide. A medida que os cultivos chegan á fase de crecemento estacionario, cada vez se observan menor células móbiles, o que indica unhas taxas de división máis lentas.
Obsérvanse ocasionalmente grandes tétrades, especialmente cando as células en fase de crecemento estacionario se transfiren a un medio fresco. Porén, non se sabe se esta etapa é o resultado de dúas divisións mitóticas consecutivas ou se é un proceso que xera células móbiles sexualmente competentes (é dicir, gametos), ou se talvez é o resultado final dunha meiose que se produce despois da fusión dos gametos. Non hai probas citolóxicas de recombinación sexual, e nunca se observou a meiose, pero as probas que achega a xenética de poboacións indican que seguramente Symbiodinium sofre periodicamente episodios de recombinación sexual. Non se sabe como, cando e onde ocorre a fase sexual no seu ciclo vital.
Descrición morfolóxica do xénero Symbiodinium
A descrición morfolóxica do xénero Symbiodinium está baseada orixinariamente na especie tipo (holotipo) Symbiodinium microadriaticum Como estes dinoflaxelados posúen dous estadios principais no seu ciclo vital (ver arriba), que son os estados de mastigote (móbil) e o cocoide (non móbil), descríbese a morfoloxía de ambos os estadios para proporcionar unha diagnose completa dos organismos.
A célula flaxelada (mastigote)
esquerda|miniatura|Características detlladas e orgánulos de Symbiodinium. (A) Células en divsión dunha tétrade dun cultivo de S. corculorum, que é xeneticamente similar a S. pilosum (ambos os dous do tipo A2). Esta liñaxe particular é infrecuente entre os Symbiodinium descritos por posuír mucocistos, e cloroplastos con arranxos de [[tilacoides periféricos e paralelos. Os flaxelos vense en sección transversal no espazo entre as dúas células fillas. (B) Obsérvase unha grosa parede celular en moitos illamentos cultivados. (C) Imaxe de microscopio electrónico de transmisión a través dun lobo dun cloroplasto na periferia da célula con tilacoides paralelos e periféricos agrupados en consuntos de tres.]]
A forma flaxelada móbil é ximnodinoide e atecada As dimensións relativas do epicono e o hipocono difiren entre especies. Os alvéolos son máis visibles na fase móbil pero carecen das estruturas celulósicas fibrosas que se encontran nos dinoflaxelados tecados ("con armadura"). Entre os puntos de orixe dos dous flaxelos hai unha estrutura extensible de función descoñecida chamada o pedúnculo. Noutros dinoflaxelados, unha estrutura análoga foi implicada na alimentación heterotrófica e na recombinación sexual. En Symbiodinium, suxeriuse que o pedúnculo pode estar implicado na adhesión ao substrato, o que explica por que certas células parecen xirar sen moverse do seu sitio. Comparado con outros xéneros de ximnodinioides, hai pouco ou ningún desprazamento no sulco onde converxe o extremo da fenda do cíngulo.
Os orgánulos internos do mastigote son esencialmente os mesmos que se describen para a célula da fase cocoide (ver máis abaixo). A transición entre os estadios de mastigote e cocoide en Symbiodinium ten lugar rapidamente, mais os detalles sobre os cambios celulares son descoñecidos. En S. pilosum atópanse mucoquistes ou mucocistos (uns orgánulos exectables ) localizados debaixo da membrana plasmática cuxa función é descoñecida, pero poden estar implicados na alimentación heterotrófica.
O cloroplasto
A maioría das especies descritas posúen un só cloroplasto reticulado periférico envolto en tres membranas. O volume da célula que ocupa o cloroplasto varía entre as especies. As lamelas constan de tres tilacoides amontoados moi comprimidos, e están unidas por dous pedúnculos ao pirenoide rodeado por unha vaíña de amidón. En tres das especies descritas, os tilacoides están dispostos paralelamente, pero en S. pilosum, hai tamén lamelas periféricas. Non hai membranas tilacoidais que invadan o pirenoide, o cal é unha diferenza con outros dinoflaxelados simbióticos. Os compoñentes lipídicos dos tilacoides inclúen os galactolípidos (monogalactosil-diglicéridos, digalactosil-diglicéridos), os sulfolípidos (sulfoquinovosil-diglicérido), fosfatidilglicerol, e fosfatidilcolina. Asociados con estes están varios ácidos graxos. Entre os compoñentes para a captación de luz e do centro de reacción na membrana tilacoidal están un complexo hidrosoluble peridinina-clorofila a-proteína (PCP), e un complexo unido a membrana clorofila a-clorofila c2–peridinina-proteína (acpPC), xunto cuns sistemas de transporte de electróns típicos, como o centro de reacción do fotosistema II e o complexo do centro de reacción clorofila aP700 do fotosistema I. Tamén asociados cos tilacoides están as xantofilas dinoxantina, diadinoxantina, diatoxantina e o caroteno beta-caroteno. O pirenoide contén o encima codificado no núcleo ribulosa-bisfosfato carboxilase-oxixenase tipo II (Rubisco), que é o responsable da catálise da fixación do carbono inorgánico do CO2 en compostos orgánicos.
Todos os illados (é dicir, cepas) cultivados poden axustarse fenotipicamente en canto á súa capacidade de captación de luz (é dicir, de fotoaclimatarse), alterando as cotas celulares de clorofila a e peridinina, e o tamaño e número das súas unidades fotosintéticas (Hennige et al., 2009). Porén, a capacidade de aclimatarse é un reflexo das diferenzas xenéticas entre as especies que están adaptadas (evolucionaron) de forma diferente a un determinado ambiente fótico (Iglesias-Prieto e Trench, 1994, 1997). Por exemplo, S. pilosum caracterízase por estar adaptado a altas intensidades de luz, mentres que outras están adaptadas a pouca luz (S. kawagutii) ou adaptadas a un amplo intervalo de variación na luz (S. microadriaticum).
O núcleo
En xeral, o núcleo está situado en posición central e o nucléolo está a miúdo asociado coa membrana nuclear interna. Igual que noutros dinoflaxelados, os cromosomas vense nas micrografías electrónicas de transmisión como ADN "permanentemente superenrolado". As especies descritas de Symbiodinium posúen distinto número de cromosomas (desde 26 a 97 ), que permanece constante durante todas as fases do ciclo nuclear. Porén, durante a fase M, o volume de cada cromosoma diminúe á metade, igual que o volume de cada un dos dous núcleos resultantes. Deste modo, a razón do volume cromosómico en relación co volume nuclear permanece constante. Estas observacións concordan coa interpretación de que estas algas son haploides, unha conclusión apoiada polos datos de xenética molecular. Durante a fase S do ciclo nuclear os cromosomas desenrólanse para facilitar a síntese de ADN, e os volumes dos cromosomas e os dos núcleos volven a ser os mesmos que na fase G2.
Outros orgánulos citoplasmáticos
No citoplasma de Symbiodinium encóntranse tamén outros orgánulos característicos. O máis evidente é a estrutura chamada "corpo de acumulación". Trátase dunha vesícula (vacúolo) rodeada de membrana cun contido irrecoñecible, pero de aspecto vermello ou amarelo vista con microscoñpio óptico. Pode servir para acumular residuos celulares ou actuar como un vacúolo autofáxico no cal se dixiren os orgánulos que xa non son funcionais e recíclanse os seus compoñentes. Durante a mitose, só unha das células fillas parece adquirir esta estrutura. Hai outros vacúolos que poden conter inclusións membranosas, e outros que conteñen material cristalino que foi diversamente interpretado como cristais de oxalato ou de ácido úrico.
Especies
As seguintes especies son recoñecidas polo World Register of Marine Species (WORMS):
A illa (filme)
Sinopse
No ano 2019 Lincoln Six Echo e Jordan Two Delta forman parte dos centos de residentes dunha especie de campo de concentración. Nese lugar a súa vida cotiá está rigorosamente controlada e chea de restricións. A única saída (e a esperanza que todos comparten) é seren elixidos para iren a "A Illa". Este é o único lugar do mundo que non sufriu os efectos contaminantes dun desastre ecolóxico que seica acabou con tódolos seres humanos, agás os habitantes desa zona. Lincoln, quen vive atormentado por pesadelos, sente cada vez máis curiosidade, a cal o levará a descubrir un terrible segredo.
Estrea
miniatura|O director [[Michael Bay na estrea do filme o 7 de agosto de 2005]]
Recadación
A illa recadou 12.409.070 dólares en 3100 cinemas dos Estados Unidos na súa primeira semana de estrea. Recadou 35.818.913 dólares nos Estados Unidos e 127.130.251 dólares máis no estranxeiro, cunha recadación mundial de 162.949.164 dólares.
Inquietude
miniatura|Morder os beizos pode ser unha manifestación externa de inquietude. A inquietude ou inquedanza é un dos compoñentes principais da ansiedade. O outro compoñente sería a emocionalidade, que se refire aos síntomas fisiolóxicos tales como suar, sufrir palpitacións ou ter alta a presión arterial. O termo inquietude emprégase para nomear a falta de quietude, o alboroto, o desasosego ou a desazón. Pode entenderse a inquietude como un estado de nerviosismo que se produce nunha determinada situación, e tamén pode analizarse como un síntoma de ansiedade. Ao estar inquieta, a persoa non pode concentrarse no que está facendo debido a que a súa atención e os seus pensamentos están localizados noutra cuestión. Isto fai que a inquietude poida causar problemas cotiáns. É máis, dentro do ámbito da medicina fálase de inquietude como un fenómeno de axitación. Esta é un estado de excitación extrema, de nerviosismo ou de emoción que experimenta unha persoa por distintas circunstancias.
Consecuencias
A inquietude produce alteración no humor e insconsciencia nos sentimentos, axitación pesada e dolorosa que causa calquera temor. A inquietude produce unha incerteza dos acontecementos futuros, sempre máis difíciles de afrontar que o propio presente. Non podemos confundir a inquietude coa irresolución, xa que podemos estar á vez inquetos e resoltos; nin co temor, sentimento ou opresión de que imos retroceder ou vacilar. A intranquilidade é unha forma de ver o espírito, que nos advirte un perigo como posible, mentres que o temor é unha emoción en vista do perigo. Cando a inquietude é grave, sumérxenos na confusión e altera a nosa percepción do mundo e da realidade. Tamén pode haber confusión nas ideas. Prodúcese unha confusión no espírito, unha desorde das opinións. Na inquietude entra sempre unha parte de malestar. O medo agranda os obxectos, xa que sempre esaxerarmos o que temos. O medo e sobre todo o terror, son máis instintivos, e preséntanse moito antes que a inquietude.
A inquietude na filosofía
A teoría postulada por Liebert e Morris en 1967, califica a inquietude como o principal compoñente da ansiedade, tamén denominada ansiedade de proba, máis especificamente. E conclúen que se produce unha relación inversa entre a ansiedade, e as variables do rendemento en condicións adecuadas, que é atribuible principalmente á relación de preocupación. A inquietude inflúe no déficit de rendemento. Por outra parte, a través da historia a filosofía caracterizouse por ser unha actividade do pensamento humano centrada en interrogar ao mundo acerca das inquietudes humanas, e a buscar explicacións satisfactorias fronte aos diferentes problemas e acontecementos que se presentan en todos os niveis da vida. A filosofía xorde precisamente do encontro do ser humano co mundo, da admiración do home fronte a todo o que existe, e das chamadas "inquietudes filosóficas", as cales lles intentamos dar unha explicación.
Vejer de la Frontera
No ano 2008 contaba con 12.992 habitantes. A súa extensión superficial é de 264 km² e ten unha densidade de 49,42 hab/km². Posúe 8 km de costa, denominada como a praia de El Palmar de Vejer. Atópase a unha altitude de 201 metros e a 54 quilómetros da capital de provincia, Cádiz, xunto ao río Barbate.
Vejer estivo poboada desde o Paleolítico e xa estaba fortificada na Idade de Bronce. En época prerromana denominouse Besaro e acháronse restos do século VII a. C. debaixo das murallas actuais. Durante a etapa romana pasa a denominarse Baesippo. No 711 pasou a mans musulmás tras a batalla da Janda, na cal os musulmáns, comandados por Tarik, derrotaron a Don Rodrigo. Durante cinco séculos e medio permaneceu baixo dominio musulmán, denominándose Besher.
Esteroide
miniatura|dereita|400px|Recomendacións da IUPAC da denominación dos aneis (esquerda) e numeración dos átomos (dereita) do [[colestano, un esqueleto de esteroide prototípico. Os catro aneis A-D forman o núcleo do esterano (ou gonano) de todo esteroide.]] miniatura|dereita|400px|Modelo do esteroide [[lanosterol. O número total de carbonos (30) indica a súa orixe triterpenoide.]] Un esteroide é un composto orgánico que contén unha disposición específica de catro aneis cicloalcanos unidos, que se modifica pola unión de diversos grupos químicos (-OH, =O, -CH3, cadeas hidrocarbonadas) ou formación de dobres enlaces. Exemplos de esteroides son o colesterol, as hormonas sexuais estradiol e testosterona, os glicocortocoides, e fármacos antiinflamatorios como a dexametasona.
O esqueleto básico dos esteroides é o cilcopentanoperhidrofenantreno ou esterano, e está composto por catro aneis unidos formados en total por 17 átomos de carbono: tres son aneis de ciclohexano (designados A, B, e C na figura da dereita), que en conxunto forman o fenantreno, e o outro é un anel de ciclopentano (anel D). Os esteroides diferéncianse polos grupos funcionais unidos a este esqueleto de catro aneis e polo estado de oxidación dos aneis. Os esterois son un tipo especial de esteroide, que leva un grupo hidroxilo (OH) en posición 3 e ten un esqueleto derivado do colestano.
Existen centos de esteroides en plantas, animais e fungos. Todos os esteroides se sintetizan nas células a partir do lanosterol (en animais e fungos) ou a partir do cicloartenol (en plantas). Tanto o lanosterol coma o cicloartenol derivan da ciclación do triterpeno escualeno.
Estrutura
Os esteroides conteñen o esqueleto do esterano ou un derivado del. Xeralmente presentan grupos metilo nos carbonos C-10 e C-13. No carbono C-17 pode haber unha cadea hidrocarbonada (alquilo). Ademais pode variar a configuración da cadea lateral e poden ter outros grupos metilo ou outros grupos funcionais, como o grupo hidroxilo no C-3 característico dos esterois ou grupos carbonilo (C=O).
Clasificación
Dentro dos lípidos os esteroides considéranse lípidos insaponificables, xa que non conteñen ácidos graxos (coa excepción dos ésteres do colesterol). Están moi relacionados cos terpenos. Os esteroides poden clasificarse atendendo a diversos criterios.
Clasificación taxonómica/funcional
Principais categorías de esteroides:
Clasificación estrutural
Tamén se poden clasificar os esteroides pola súa estrutura química. Baséanse todos no esqueleto do esterano. Os principais son:
Biosíntese de esteroides
Nesta vía anabólica orixínanse os esteroides a partir de precursores simples, o que se realiza de diferentes formas segundo a especie ou grupo de seres vivos, o que fai desta vía un obxectivo común no uso de antibióticos e outros fármacos antiinfecciosos. Ademais, o metabolismo dos esteroides humano é a diana dos medicamentos que diminúen o nivel de colesterol como as estatinas.
Nos humanos a biosíntese empeza na vía do mevalonato, co acetil-CoA como molécula básica, que forma pirofosfato de dimetilalilo e pirofosfato de isopentenilo. Nos seguintes pasos, o pirofosfato de dimetilalilo e o pirofosfato de isopentenilo forman lanosterol, o primeiro esteroide. As seguintes modificacións pertencen xa á subseguinte esteroidoxénese.
A vía do mevalonato
miniatura|350px|dereita|Vía metabólica do [[mevalonato.]] A vía do mevalonato ou vía da hidroximetilglutaril-CoA redutase comeza e remata co pirofosfato de dimetilalilo (DMAPP) e o pirofosfato de isopentenilo (IPP).
Regulación e retroalimentación
Varios encimas chave poden activarse por regulación da transcrición do ADN coa activación do SREBP (Sterol Regulatory Element-Binding Protein-1 and -2, proteínas 1 e 2 de unión ao elemento regulatorio do esterol). Este sensor intracelular detecta os niveis baixos de colesterol e estimula a produción endóxena pola vía da hidroximetilglutaril-CoA redutase, e o incremento da absorción celular de lipoproteínas mediante o receptor de membrana para as LDL (lipoproteínas de baixa densidade). A regulación desta vía tamén se consegue controlando os graos de tradución do ARNm, degradación da redutase e fosforilación.
Farmacoloxía
Certos medicamentos alteran a vía do mevalonato:
Plantas e bacterias
En plantas, protozoos Apicomplexa (como o plasmodio da malaria) e bacterias, utilízase unha vía alternativa á do mevalonato, que usa piruvato e gliceraldehido 3-fosfato como substratos.
Do pirofosfato de dimetilalilo ao lanosterol
O pirofosfato de isopentenilo e o pirofosfato de dimetilalilo doan unidades de isopreno, que se ensamblan e modifican para formar terpenos e isoprenoides, que son unha gran clase de lípidos entre os que están os carotenoides, uns dos principais produtos naturais das plantas.
Agora as unidades de isopreno únense para formar escualeno e despois sofren un pregamento e forman aneis para orixinar o lanosterol. O lanosterol pode despois converterse noutros esteroides como o colesterol e ergosterol.
Esteroidoxénese
A esteroidoxénese é o proceso biolóxico polo cal os esteroides se xeran a partir do colesterol e transfórmanse noutros esteroides. As vías metabólicas da esteroidoxénese difiren entre as especies. As vías da esteroidoxénese humana móstranse na figura. Entre os produtos orixinados na esteroidoxénese están:
Eliminación
Os esteroides oxídanse principalmente por acción dos encimas citocromo P450 oxidases, como a CYP3A4. Estas reaccións encimáticas introducen osíxeno nos aneis do esteroide e permiten que outros encimas rompan a estrutura dos aneis, para formar ácidos biliares como produtos finais. Estes ácidos biliares poden despois ser eliminados pola bile segregada no fígado. A expresión deste xene da oxidase pode ser regulada (aumentada) polo sensor de esteroides PXR cando hai unha concentración sanguínea alta de esteroides.
Canle do Norte
miniatura|320px|dereita|Mapa en relevo do [[Mar de Irlanda. Os portos importantes están representados con puntos vermellos. Os portos só de carga son puntos azuis.]] A Canle do Norte (en irlandés e gaélico escocés: Sruth na Maoile, en inglés: North Channel) é o estreito que separa Irlanda do Norte de Escocia. A parte máis profunda está formada polo Dique de Beaufort. Conecta o Mar de Irlanda co Océano Atlántico. O cruzan un grande número de transbordadores. Nel tivo lugar un grave accidente marítimo, o afundemento do transbordador Princess Victoria en 1953.
Líderes políticos protestantes de Irlanda do Norte meteron presión ao goberno británico durante décadas para que se construíse un túnel ferroviario baixo a Canle do Norte, para integrar a problemática provincia dentro do Reino Unido. A idea non prosperou.
Eduard Shevardnadze
Eduard Amvrósievich Shevardnadze (en xeorxiano: ედუარდ ამბროსის ძე შევარდნაძე, en ruso: Эдуард Амвросьевич Шеварднадзе; Mamati, 25 de xaneiro de 1928 - Tbilisi, 7 de xullo de 2014) foi un político xeorxiano, nado na antiga República Socialista Soviética Federativa Transcaucásica. Exerceu as funcións de Ministro de Asuntos Exteriores da Unión Soviética, baixo a presidencia de Mikhail Gorbachov, de 1985 a 1990.
Desempeñou un papel importante no fin da Guerra fría e, tras a disolución da Unión Soviética, foi presidente de Xeorxia entre 1992 e 23 de novembro de 2003, cando renunciou ao cargo debido á crecente presión popular, coñecida como Revolución da Rosas.
Foi figura clave do proceso de apertura democrática da Unión Soviética coñecido como Perestroika.
Piñeiro, Piñeiro, Maside
Piñeiro é un lugar da parroquia de Piñeiro no concello ourensán de Maside na comarca do Carballiño. Tiña 31 habitantes no ano 2012 segundo datos do INE e do IGE, dos cales 17 eran homes e 14 mulleres.
Encallados
Encallados é un telefilme galego de comedia dirixido por Alfonso Zarauza que foi estreado no ano 2013. Foi rodado en branco e negro con formato de 16 mm. Está protagonizado por Xúlio Abonjo, Federico Pérez, Ricardo de Barreiro e Farruco Castromán, quen tamén foi produtor executivo. O filme tamén conta coas aparicións especias de Luís Tosar, Marcos Pereiro e Patricia Vázquez. Nos Premios Mestre Mateo 2013, foi galardoado con tres premios nas categorías de mellor filme para televisión, mellor montaxe e mellor fotografía. Tamén estivo nomeado nas categorías de mellor director para Zarauza e mellor actor para Abonjo.
Sinopse
Conta a historia dun director de cinema que ten que reescribir o guión dun filme en poucas semanas. Para iso conta coa axuda de dous guionistas recoñecidos, mais o proxecto non semella avanzar como debera. Durante o proceso enfróntanse a presións externas e as limitadas posibilidades de produción.
Produción
Encallados rodouse no mes de maio de 2012 en Santiago de Compostela. O proxecto foi subencionado pola Consellería de Cultura da Xunta de Galicia.
Copa do Rei (hóckey sobre xeo)
A Copa do Rei de hóckey sobre xeo é a segunda competición de hóckey sobre xeo que se disputa no Estado español.
Historia
A primeira edición desta competición tivo lugar na tempada 1972-73 e o primeiro campión da competición foi a Real Sociedad S.S., que ademais gañou as tres seguintes edicións. O equipo que máis veces se alzou co título é o CH Jaca, con 14 títulos. O actual campión da competición é o CD Hielo Bipolo.
Xoán VIII, papa
miniatura|Xoán VIII. Xoán VIII, Papa, nado en Roma contra o 820 e finado en 882, foi papa da Igrexa católica de 872 a 882.
Traxectoria
Antes de ser elixido para o papado o 14 de decembro de 872, era arquidiácono de Roma. A súa elección encontrou a oposición de Formoso, que tamén sería papa. Aínda que xa tiña máis de 50 anos no momento do seu nomeamento, foi un pontífice enérxico, á maneira de Nicolao I.
Véxase tamén
Papisa Xoana
Maceda
Maceda é un concello da provincia de Ourense, pertence á comarca de Allariz - Maceda, unidas ámbalas dúas polo corredor que forma o río Arnoia. No s. X era unha rexión medieval histórica, coñecida como Maceda da Limia. Na actualidade, o norte da comarca pertence a paraxe natural da Ribeira Sacra.
Toponimia
Maceda está relacionada con mazá, do latín Mattiāna [mala] '[mazás] de Matio', derivado de Caius Matius, tratadista de agricultura do século I a. C.. . Outras fontes citan a palabra latina MATTIANETA (lat. vulgar MATTIANA, maceira). Un fitotopónimo abundante en maceiras, (Manzaneda é a forma castelanizante).
Xeografía
O concello, de 102 km², está situado no Alto do Arnoia, por onde discorre o río Maceda, tamén coñecido como Sor. O río dispón dunha senda fluvial ata unirse co río Arnoia e o río Tioira, sendo este último un dos afluentes que máis auga aporta o Arnoia. O río ten pequenos saltos de auga, pequenas cascadas e incluso muíños antigos. Tamén e un río onde abundan as troitas.
Os límites orográficos da depresión de Maceda, están entre as vertentes da serra de San Mamede e a serra da Cabeza de Meda, o Alto de Langoa, o val de Xunqueira de Espadanedo, o Alto do Couso no nordés e o val da Limia o suroeste.
Os Interamnicos
Os primeiros poboadores dos cales se ten rexistro, son os interamnicos, un pobo prerromano da antiga  Gallaecia. Unha lápida atopada na igrexa de Asadur, onde se ergueu o retablo sobre a gran lápida romana a Quinto Licinio, e nela a pedra de ara coa inscrición AEREDITARE. Onde a República dos interamnicos honraba a Quinto  Licinio, que pertencía a  Vectigalium, unha sociedade encargada da cobranza de impostos na época romana, segundo os estudos de Antonio Rodríguez Colmenero e de  Elixio Rivas.
Os interamnicos estaban incluídos no  convento  Bracarense, unha entidade administrativa romana da provincia Tarraconense, quedando rexistrado na columna conmemorativa da construción da ponte romana de  Chaves, coñecida como o padrón dos pobos. Xunto aos interamnicos, estaban os aquiflavienses, os avobriguenses, os bibalos, os coelernos, os equisios, os límicos, os nebisocos, os quarquernos e os tamaganos.
Vía Nova do Sector Salientibus
Outro dos rexistros sitúan a Vía Nova do Sector  Salientibus, como paso obrigado en dirección ao Sector  Praesidium, polo miliario de A  Fontela en  Foncuberta ata o miliario en A Eirexa en  Tioira ata  unha cortadura nunha ladeira que coincide cos pobos de A Costa e Couzada, onde se bifurca ata  Asadur onde termina e pola outra cara a Villariño Frío. O tramo foi escollido o 10 de setembro de 2016 como unha andanada pola Fundación  Aquae  Querquennae, reivindicando a súa declaración como Patrimonio da Humanidade.
Antigo mosteiro de monxas bieitas
Na igrexa da parroquia de Santa Mariña en Asadur, encóntrase un baixorreleve da época prerrománica. Suponse que foi reutilizado na igrexa, e que pertencía ao monasterio de mediados do século XIV, un mosteiro de touquinegras ou monxas bieitas hereditario, da familia de San Rosendo. Un documento conservado no Tombo do mosteiro de Celanova sitúa no ano 936 a dona Ximena, filla do rei Ordoño II. A importancia do enclave do antigo mosteiro afianzase, porque se encontraba unha delegación de xustiza. No ano 1586 don Antonio de Nóvoa e Lemos, conde de Maceda, compróu o couto de Asadur de mans de Filipe II, vinculando ao morgado de Maceda.
Castelo de Maceda
O Castelo de Maceda remóntase aos séculos XI ou XII. As torres conservan aos grosos muros do seu carácter defensivo, a pesar de que no século XIV resultou parcialmente destruído, na Gran Guerra Irmandiña.
Unha vez reconstruído, co paso dos anos o seu uso defensivo orixinal foi dando paso a un uso señorial e residencial ata culminar no seu aspecto actual, froito dunha extensa intervención levada a cabo nos anos 90 do século pasado para reparar o efecto de varias décadas de abandono. Reconvertido en hotel monumento na actualidade.
Os personaxes históricos que viviron no castelo de Maceda, foron Xoán de Novoa, que naceu na fortaleza no ano 1460 (outras fontes datan o nacemento 1450), sendo enviado pola súa familia a Portugal fuxindo da Gran Guerra Irmandiña. Asentado no país veciño, Xoán de Novoa converteuse nun famoso explorador e chegou a ser nomeado alcalde de Lisboa. Non regresaría a Galicia e morrería na India en 1509 durante un das súas viaxes. O escudo familiar dos Novoa que aínda se conserva nos muros da fortaleza.
Polo Castelo de Maceda, tamén pasou o fillo do rei Fernando III e de Beatriz de Suabia. Nacido no ano 1221 en Toledo, o pequeno Afonso X o Sabio foi posto ao coidado do nobre García Fernández de Vilamaior e da esposa deste, Maior Arias. Foi enviado a Galicia para pasar parte da súa infancia ata a idade de 11 anos. En agradecemento polos servizos prestados o rei Fernando III concedelle unha vila en Maceda a García Fernández de Vilamaior.
Sería durante esa época cando Alfonso X entraría en contacto co idioma galaico-portugués que empregaría para escribir as súas famosas cantigas, así que desde o municipio ourensán reivindican con orgullo o papel crucial que desempeñou na creación desa importante mostra da literatura medieval occidental. Aínda que os expertos atribúen a autoría de boa parte desas composicións a trobadores como Airas Nunes, existe consenso de que algunhas delas si son atribuíbles directamente ao monarca.
Idade Moderna
No ano 1560 o papa Paulo V outorga a freguesía de Santa Mariña de Asadur ao Licenciado Pedro Vázquez de Castro, Comisario do Santo Oficio, que funda os coutos de Outeiro do Cabo en Asadur, Cas García e Chaira de Vascós en Santiago da Costa. En Outeiro ergue a casa-torre, no ano 1639. O escudo da Casa de Outeiro, sobre cartela partida ao xeito de bordura, presenta en catro cuarteis: 1º castelo de Vázquez, 2º espada de familiar do Sº Oficio, 3º palmeta do Sº Oficio, 4º as barras de Toubes. O caron desta casa señorial, hai unha capela, que nunca se usou como tal, o parecer foi utilizada como lugar de tortura.
Poboación
Maceda no ano 2002 tiña 3.346 habitantes, pasando a 3.146 habitantes no ano 2007, 3.112 no ano 2012, 2.924 no ano 2017 e 2.829 no 2020.
Goberno municipal
O Goberno do Concello de Maceda está composto por 11 concelleiros, elixidos por sufraxio universal, tras celebrarse eleccións municipais cada catro anos desde ao ano 1979. Sendo estes o que escollen o alcalde.
Paro rexistrado no municipio
En abril do ano 2014, o número de parados era de 255 persoas, no ano 2017 era de 224 e no ano 2021 era de 160.
Débeda pública do concello
No ano 2020 a débeda do concello era de 302.434 euros, o que supón unha débeda de 106.528 euros por cada mil habitante, segundo datos do Banco de España.
Renda bruta media de Maceda
No ano 2013 a renda bruta media era de 16.095, ascendendo ata os 18.925 euros no ano 2018.
Entidades de poboación
A administración municipal dende polo menos o 31 de decembro do ano 1887, estruturase na figura da vila de Maceda, xunto as seguintes entidades de poboación:
Xustiza
Os habitantes de Maceda pertencen o partido xudicial de Ourense, situado na Praza de Concepción Arenal, conta con sete Xulgados de Primeira Instancia, catro Xulgados do Social, tres Xulgados de Instrución, dous Xulgados do Penal, dous Xulgados do Contencioso-Administrativo e un Xulgado de Menores.
Garda Civil
A vila de Maceda conta cun cuartel da Garda Civil na rúa Vicente del Bosque número 23, onde se desempeñan as funcións de prevención da seguridade cidadá, así como a presentación dalgún tipo de denuncia. , onde se prometeu unha reforma entre o mes de abril e maio do ano 2022, cunha inversión próxima os 50 000 euros.
As funcións que non poden ser realizadas no posto de Maceda, os veciños deben desprazarse ata a cidade de Ourense.
Policía Nacional
A localidade non dispón de Comisaría, sendo a máis próxima a Comisaría de Policía Nacional de Ourense.
Ambulatorio
O municipio dispón dun centro de atención primaria continuo e con servizo de urxencias para os municipios de Esgos, Xunqueira de Espadanedo e Baños de Molgas.
Ambulancia
Todo o concello conta cunha ambulancia de Soporte Vital Básico, dotadas con dous técnicos en emerxencias santitarias. A empresa encargada do servizo dispón dunha quenda con servizo 24 horas en quendas rotatorios, constituída o 23 de xaneiro de 1997. O traslado dos pacientes o servizo de urxencias do centro de saúde de Maceda ou o Complexo Hospitalario Universitario de Ourense. , salvo que as necesidades do paciente sexan outras máis específicas.
Festas e celebracións
No mes de xullo celébrase no concello o Entroido Quente.
Maceda na cultura popular
Vicente Risco recolle a crenza de que, en Maceda e en Castro Caldelas, gardan o pan que se coce o día de San Bertomeu (24 de agosto). Este pan non podrece nunca, e utilízase para apagar os lumes, botando neles un anaco do pan.
Lugares de Maceda
Para unha lista completa de todos os lugares do concello de Maceda vexa: Lugares de Maceda.
Río Amstel
O Amstel é un río nos Países Baixos que flúe a través da cidade de Ámsterdam. O seu nome provén de Aeme stelle, en neerlandés antigo "zona con abundante auga".
Xeografía
O río orixinariamente comezaba cando dous pequenos ríos, o Drecht e o Kromme Mijdrecht, se xuntaban un pouco ao sur de Uithoorn. Despois da construción dun canal, o Amstel-Drecht Kanaal, o río agora nace onde o Drecht e outro canal, o Aarkanaal, xúntanse entre si, preto da cidade de Nieuwveen.
A foz do río está en Amsterdam, onde se desembocaba na baía do IJ. Porén, en 1936 a última parte do río, chamada Rokin foi enchida, polo que agora o río remata na praza Spui, aínda que segue conectado co IJ por unhas tubaxes soterradas.
Illa de Amstel
O río contén unha soa illa, chamada sinxelamente Amsteleiland (Illa de Amstel). A única estrada que a atravesa pertence a Ouderkerk aan de Amstel, mais a illa en si é parte do municipio de Amstelveen. Ten unha superficie aproximada de 0,05 km².
Galería de fotos
miniatura|centro|600px|O río Amstel en Ámsterdan, vista panorámica.
Xosé Tobío Mayo
Xosé Tobío Mayo, nado en Esteiro (Muros) o 8 de xaneiro de 1891 e finado na mesma parroquia en 1971, foi un mestre e escritor galego.
Obra
É autor dunha única obra publicada, Espiñas (1941) escrita baixo o influxo da guerra civil española. As súas composicións están marcadas pola saudade da terra.
En 2009 a Editorial Galaxia publicou O frade das dúas almas, unha novela de Xosé Tobío que ía ser editada por Ánxel Casal en Nós xusto cando comezou a sublevación do xeneral Franco contra a República.
Torre de Dervish Ali
A torre de Dervish Ali é unha construción situada na localidade de Dukat, considerada monumento cultural de Albania.
Mariño I, papa
Mariño I (latín Marinus) nado en Gallese, papa de 882 a 884.
O nome de Mariño foi confundido na Idade Media co de Martiño. Como consecuencia, Mariño I e Mariño II foran, erradamente, durante moito tempo listados como Martiño II e Martiño III. Este feito explica que nas listaxes actuais dos papas figuren Martiño I, Martiño IV e Martiño V, mais non Martiño II, nin Martiño III.
A Barriada, Mogor, Marín
A Barriada é un lugar da parroquia de Mogor no concello pontevedrés de Marín, na comarca do Morrazo. Tiña 245 habitantes no ano 2011 segundo datos do Instituto Nacional de Estadística, dos cales 119 eran homes e 126 mulleres.
Hollow Man
Sinopse
Tras anos de experimentación, o arrogante e brillante científico Sebastian Caine descubriu o xeito de converter en invisible a materia ordinaria. Obsesionado con acadar o seu obxectivo final, Caine obriga ó seu equipo a dar o seu seguinte paso, usalo a el como cobaia humana. A proba é un éxito, pero cando non conseguen devolverlle a visibilidade, Caine vese condenado a un futuro sen imaxe e comeza a amosar os efectos colaterais da súa condición.
República de Venecia
A Serenísima República de Venecia foi unha cidade-estado do norte de Italia, xunto ao mar Adriático, atopada en torno á cidade de Venecia. A república existiu como tal dende o século IX ata 1797. Tamén recibe o nome de Serenissima Repubblica di San Marco, xa que San Marcos é o seu santo patrono.
Karnak
miniatura|Plano dos templos de Karnak O complexo relixioso de Karnak, comunmente coñecido simplemente como Karnak, abrangue un extenso conxunto de ruínas de templos, capelas, pilonos e outras construcións. A edificación do complexo comezou durante o reinado de Sesostris I no Imperio Medio continuando ata a época dos Tolomeos, aínda que a maior parte dos edificios datan do Imperio Novo, época na que se converteu no principal centro cerimonial. A área arredor de Karnak denominábase Ipet-isut ("O máis apreciado dos lugares") e era o lugar principal de culto da tríade tebana da dinastía XVIII co deus Amón á súa cabeza. Forma parte da cidade monumental de Tebas e o complexo dálle o seu nome á aldea moderna de Al-Karnak, a 2,5 km. ao norte de Luxor. É un lugar turístico, declarado Patrimonio da Humanidade pola UNESCO en 1979 como un elemento da Antiga Tebas e a súa necrópole.
República de Venecia
Dependencia do Imperio Bizantino
Cando o xeneral Belisario conquistou para o Imperio Bizantino gran parte de Italia no século VI, Venecia pasou a formar parte do dominio de devandito imperio, dependendo administrativamente da cidade de Rávena, sede do poder imperial na península itálica. O exarcado de Rávena estaba dividido en ducados, e o ducado de Venecia era un deles.
Karnak
Edificacións
miniatura|Columnas da gran sala hipóstila de Karnak
República de Venecia
Independencia e expansión
A cidade de Venecia obtivo a súa independencia no século IX. Cabe destacar que nin obedecía ao emperador bizantino, nin formaba parte do Sacro Imperio. Na Alta Idade Media, Venecia expandiuse grazas ao control do comercio con Oriente e aos beneficios que isto supuña, expandíndose polo mar Adriático. A súa frota, foi determinante para o saqueo de Constantinopla na Cuarta Cruzada en 1204. A debilidade do Imperio Bizantino permitiulle anexionarse Creta e Eubea. Máis tarde, en 1489, conquistou o estado cruzado de Chipre. En 1416 derrotou aos turcos en Gallipoli