cyanic-selkie/wikianc huggingface dataset:
Tomistoma schlegelii
Conservación
O gavial malaio está listado no Apéndice I do CITES. Os exames da poboación actual indican que non se extinguiu na maior parte das áreas onde adoitaba vivir, pero a distribución dos individuos é en zonas máis illadas entre si do que era previamente, o que pon os animais en risco de illamento xenético. En grandes partes, o seu illamento débese a unha destrución de hábitats moi grande e ás alteracións na súa área de distribución, probablemente poucas áreas fóra das zonas protexidas legalmente son axeitadas para manter poboacións reprodutoras viables. miniatura|Placas dorsais fósiles de "Tomistoma" calaritanus.
Os gobernos malaio e indonesio tomaron medidas para impedir a súa extinción na natureza. Hai informes de que algunhas das poboacións están aumentando lixeiramente en Indonesia, principalmente debido aos medos irracionais a ataques das poboacións humanas locais. Yayasan Ulin (The Ironwood Foundation) está intentando actualmente xestionar unha zona húmida en Kalimantán leste, onde viven estes animais.
Rexistro fósil
Aínda que Tomistoma schlegelii é a única especie existente do xénero Tomistoma, atopáronse fósiles de especies extintas parecidas en depósitos do Paleoxeno, Neoxeno e Cuaternario en Taiwán, Uganda, Italia, Portugal, Exipto e a India, pero case todos eles se considera que probablemente son doutros xéneros.
Hipoderma
miniatura|350px|Sección da pel que mostra as súas capas. O subcute indica o hipoderma. O hipoderma é a capa máis profunda do sistema tegumentario dos vertebrados, situada debaixo da derme. Ás veces utilízase para referirse a el o termo "tecido subcutáneo", que é anatomicamente máis impreciso e máis inexacto. O hipoderma consiste principalmente en tecido conxuntivo laxo e lóbulos de graxa. As súas fibras coláxenas e elásticas discorren principalmente paralelas á superficie da pel, continúanse coas da derme e conectan coas estrutruras máis profundas; son numerosas na planta dos pés e palmas das mans, onde fixan fortemente a pel ás estruturas inferiores, pero noutras zonas do corpo a cantidade de fibras é menor. Contén vasos sanguíneos máis grandes ca os da derme e nervios. Os tipos de células que se encontran no hipoderma son fibroblastos, adipocitos, e macrófagos. A función do hipoderma é principalmente protectora e de almacenamento de graxa.
O hipoderma deriva do mesoderma embrionario.
Graxa subcutánea
A graxa subcutánea está xusto debaixo da pel e diferénciase da graxa visceral, que se encontra na cavidade peritoneal. Esta graxa forma unha capa illante que evita as perdas de calor. Nalgúns animais como as baleas, focas e animais hibernantes, ademais do illamento térmico é unha reserva de graxa para a nutrición. A cantidade de células adiposas que contén o tecido subcutáneo depende das rexións do corpo e da nurtrición. No abdome humano pode chegar a ter 3 cm ou máis, pero non existe noutras zonas como as pálpebras ou pene.
Inxección subcutánea
É unha inxección administrada no tecido subcutáneo, utilizada, por exemplo, para administrar a insulina.
Kate Sheppard
Katherine Wilson Sheppard, nada como Catherine Wilson Malcolm en Liverpool (Inglaterra) o 10 de marzo de 1848 e finada en Christchurch (Nova Zelandia) o 13 de xullo de 1934, foi a máis destacada membro do movemento sufraxista de Nova Zelandia.
Hipoderma
Noutros seres vivos
O termo utilízase tamén noutros seres vivos non vertebrados, pero con outros significados.
Kate Sheppard
Traxectoria
Sheppard naceu en Inglaterra e emigrou a Nova Zelandia coas súa familia en 1868. Alí converteuse nun membro activo de varias organizacións relixiosas e sociais, incluída a Woman's Christian Temperance Union (WCTU). En 1887 foi nomeada superintendente nacional da WCTU para o sufraxio e a lexislación, posto que empregou para avanzar na causa do sufraxio feminino en Nova Zelandia.
Kate Sheppard promoveu o sufraxio feminino organizando peticións e reunión públicas, escribindo cartas á prensa e mantendo contactos con políticos. Foi a editora de The White Ribbon, primeiro xornal operado por mulleres en Nova Zelandia. Grazas á súa hábil escritura e a súa persuasiva oratoria, defendeu con éxito o sufraxio feminino. Os seus panfletos Ten Reasons Why the Women of New Zealand Should Vote e Should Women Vote? contribuíron á causa. Este traballo culminou cunha petición con 30 000 sinaturas a favor do dereito ao voto das mulleres que foi presentada no parlamento e a extensión do sufraxio ás mulleres que se fixo realidade en 1893. Como resultado, Nova Zelandia converteuse no primeiro país que estableceu o sufraxio universal.
Conmemoración
miniatura|esquerda|Busto de Kate Sheppard presentado ao parlamento en 1973 pola [[Woman's Christian Temperance Union|WCTU]] miniatura|Sheppard nun semáforo preto do edificio do parlamento en Wellington Sheppard está considerada unha importante figura da historia de Nova Zelandia. Dende 1992 o seu retrato aparece no billete de dez dólares. O programa de televisión de 2005 New Zealand's Top 100 History Makers situou a Sheppard como a segunda neozelandesa máis importante de todos os tempos, despois de Ernst Rutherford. Igualmente, The New Zealand Herald seleccionou a Sheppard como unha dos dez maiores neozelandeses en 2013.
En 1972, o libro de Patricia Grimshaw Women's Suffrage in New Zealand identificou a Sheppard como a figura líder do movemento sufraxistas. Foi o primeiro libro que o afirmou e a súa publicación marcou un crecemento no recoñecemento da vida e do activismo de Sheppard.
Kate Sheppard Place, situada no recinto do parlamento en Wellington, recibe ese nome na súa honra. En 2014, en oito interseccións próximas ao lugar colocáronse semáforos en que Sheppard aparece representada na luz verde.
O 8 de marzo de 2018, coincidindo co Día Internacional da Muller e en celebración do 125.º aniversario do movemento sufraxista, o New Zealand Football renomeou o principal torneo de copa feminino como Kate Sheppard Cup.
Paul Hinder
Paul Hinder, nado o 22 de abril de 1942 en Bussnang (Suíza), é un eclesiástico católico latino suízo, actual vigairo apostólico de Arabia meridional dende 2005.
Traxectoria
Paul Hinder naceu o 22 de abril de 1942 en Lanterswil, unha vila dende 1996 parte do concello de Bussnang, na diocese de Basilea, en Suíza. O 18 de setembro de 1966 profesou como relixioso capuchino, e o 4 de xullo de 1967 foi ordenado sacerdote.
O 12 de decembro de 2003 foi nomeado bispo auxiliar da vigairía apostólica de Arabia e bispo titular de Macon. Recibiu a consagración episcopal o 30 de xaneiro de 2004 de mans do cardeal Crescenzio Sepe, prefecto da Congregación para a Evanxelización dos Pobos, e tivo como co-consagradores principais ao nuncio Giuseppe De Andrea e ao vigairo apostólico de Arabia Giovanni Bernardo Gremoli.
O 21 de marzo de 2005 foi nomeado vigairo apostólico de Arabia, dende 2011 vigairía apostólica de Arabia meridional.
O 13 de maio de 2020 foi nomeado por Francisco administrador apostólico da vigairía apostólica de Arabia setentrional, logo do pasamento de Camilo Ballin.
Dalia
A dalia é unha planta ornamental pertencente ao xénero Dahlia, un xénero botánico pertencente á familia Asteraceae. De raíz tuberosa, cultívase polas súas flores vistosas. É común na xardinaxe galega.
Aves
As aves son animais vertebrados, de sangue quente, que camiñan, saltan ou se manteñen só sobre as extremidades posteriores, mentres que as extremidades anteriores evolucionaron até converterse en ás que, do mesmo xeito que moitas outras características anatómicas únicas, permítenlles, na maioría dos casos, voar, aínda que non todas voan. Teñen o corpo cuberto de plumas e, as aves stricto sensu, un bico córneo sen dentes. Para reproducírense poñen ovos que incuban até a súa eclosión.
Dalia
Etimoloxía
O nome orixinal da dalia provén do nahuatl acocoxochitl, que vén de: a-tl (auga), coco-tli (tubo) e xochitl (flor).
Aves
O seu grupo taxonómico denomínase clase Aves (a palabra é latina e está en plural, en singular sería avis) para a sistemática clásica, pero na sistemática filoxenética actual este clado non ten rango, e está incluído á súa vez sucesivamente dentro dos clados: Theropoda, Dinosauria, Archosauria, Sauropsida, Tetrapoda, etc., aínda que hai máis nidacións intermedias con denominación.
As aves orixináronse a partir de dinosauros carnívoros bípedes do Xurásico, hai 150-200 millóns de anos, e son, de feito, os únicos dinosauros que sobreviviron á extinción masiva producida ao final do Mesozoico. A súa evolución deu lugar, tras unha forte radiación, ás máis de 18 000 especies actuais (máis 153 extintas en tempos históricos). As aves son os tetrápodos máis diversos; con todo, teñen unha grande homoxeneidade morfolóxica en comparación cos mamíferos. As relacións de parentesco das familias de aves non sempre poden definirse por morfoloxía, pero coa análise de ADN comezaron a esclarecerse.
Dalia
Etimoloxía
O nome xenérico Dahlia, o nome galego, e en xeral de todas as linguas occidentais, vén do botánico sueco Anders Dahl (1751-1789), quen introduciu a planta en Europa.
Aves
As aves habitan en tódolos biomas terrestres e tamén en tódolos océanos. O tamaño pode ser desde 6,4 cm no Mellisuga helenae até 2,74 metros na avestruz. Os comportamentos son diversos e notables, como na nidificación, a alimentación das crías, as migracións, o apareamento e a tendencia á asociación en grupos. A comunicación entre as aves é variable e pode implicar sinais visuais, chamadas e cantos. Algunhas emiten gran diversidade de sons, e destacan pola súa intelixencia e pola capacidade de transmisión cultural de coñecementos a novas xeracións.
Dalia
Descrición
É unha herbácea de porte medio, perenne. Cando é adulta, a planta chega a atinxir os 1,50 metros. A mayoría das dalias son plantas herbáceas ou arbustivas, ás veces epífitas ou rubideiras. As herbáceas son anuais, pois a súa follaxe desaparece no inverno, mais as súas raíces tuberosas fican soterradas, de onde agroman novas planta na seguinte estación de choivas. As arbustivas son perennes e polo xeral teñen raíces tuberosas moi desenvolvidas. Os talos son ocos (de aí o nome en náhuatl “Acocoxóchitl”) ou compactos e, as follas son opostas ou verticiladas (orixínanse arredor dun mesmo punto e se distribúen en diferentes direccións), simples a tres veces compostas. A follaxe varía entre láminas enteiras e láminas divididas.
Aves
O ser humano tivo unha intensa relación coas aves. Na economía humana as aves de curral e as cinexéticas son fontes de alimento. As canoras e os papagaios son populares como mascotas. Úsase a penuxe de patos e gansos domésticos para encher almofadas, e antes cazábanse moitas aves para adornar chapeus coas súas plumas. O guano das aves úsase na fertilización de chans. Algunhas aves son reverenciadas ou repudiadas por motivos relixiosos, supersticións ou por prexuízos erróneos. Moitas son símbolos culturais e referencia frecuente para a arte. Nos últimos 500 anos extinguíronse máis de 150 especies como consecuencia de actividades humanas, e, actualmente, son máis de 1200 as especies de aves ameazadas que necesitan que se tomen medidas para a súa conservación.
Orixe e evolución
miniatura|O espécime fósil de [[Archaeopteryx de Berlín.]]
Orixe dinosauriana das aves
miniatura|esquerda|[[Confuciusornis, unha ave do Cretáceo da China.]] As evidencias fósiles e as numerosas análises biolóxicas demostraron que as aves son dinosauros terópodos. Máis especificamente, son membros de Maniraptora, un grupo de terópodos que inclúen tamén, entre outros, a dromeosauros e oviraptóridos. A medida que os científicos descubriron máis terópodos non-avianos que están relacionados de preto coas aves, a distinción antes clara entre non-aves e aves volveuse borrosa. Os recentes descubrimentos na provincia de Liaoning do nordés da China demostran que moitos pequenos dinosauros terópodos tiñan plumas, o que contribúe a esta ambigüidade de límites.
Dalia
Historia
É orixinaria do México, onde é moi popular. Os indios precolombianos daquela rexión foron os primeiros a cultivar dalias, aínda no período do imperio Azteca. Contra o final do século XVIII, o director do Xardín Botánico de Madrid encantouse coa flor durante unha visita a México. Foi de abondo para que a dalia atravesase o océano e chegase a Europa, onde se adaptou moi ben ao clima temperado.
Aves
Orixe dinosauriana das aves
A visión de consenso na paleontoloxía contemporánea é que as aves son o grupo máis próximo aos deinonicosauros, que inclúen a dromeosáuridos e troodóntidos. Xuntas, estas tres forman o grupo Paraves. O dromaeosauro basal Microraptor ten características que poden permitirlle planear ou voar. Os deinonicosauros máis basais eran moi pequenos. Esta evidencia eleva a posibilidade de que o devanceiro de todos os paravianos puidese ser arbóreo, ou puidese ser capaz de planar. Archaeopteryx, do Xurásico Superior, é moi coñecido como un dos primeiros fósiles transicionais que foron atopados e achegou apoio á teoría da evolución a finais do século XIX. Archaeopteryx ten caracteres claramente reptilianos: dentes, dedos da man con garras, e unha longa cola similar ás dos lagartos, pero ten ás finamente preservadas con plumas de voo idénticas ás das aves modernas. Non se considera un devanceiro directo das aves modernas, pero si o máis antigo e primitivo membro de Aves ou Avialae, e está probablemente moi próximo ao devanceiro real. Con todo, contradicindo o anterior, suxeriuse por outros autores que Archaeopteryx foi un dinosauro que non era máis próximo a Aves do que fosen outros grupos de dinosauros, e que Avimimus é un devanceiro máis plausible de todas as aves que Archaeopteryx.
Dalia
Historia
Foi o botánico sueco A. Dahl, responsábel da expansión das dalias pola rexión nórdica de Europa, quen inspirou o nome da flor. Os holandeses e os franceses foron os maiores introdutores do cultivo e da produción de innumerábeis especies híbridas de dalias. A inmigración holandesa contribuíu moito á propagación desta flor no Brasil.
Hoxe, grazas ao xurdimento de varios híbridos, podemos encontrar diversos tipos de dalias, o que resulta nunha gran variedade de formas (pompón, bóla, decorativa etc.) e cores (branca, alaranxada, vermella, amarela, pink). Son máis de 3.000 variedades resultantes de cruzamentos con outras especies, coma os crisantemos, por exemplo.
Cultivo
A reprodución é por medio de sementes, escallos ou división das raíces tuberosas; esta última forma permite a propagación dun exemplar con características idénticas ás da planta nai. O substrato ideal para o plantío constará de dúas partes de terra común, dúas partes de terra vexetal e unha parte de area. Os solos de Galiza acostuman ser favorábeis para o seu cultivo.
O clima ideal é o temperado. En locais de clima frío precisa dun mínimo 4 horas de sol pleno; en climas quentes, recoméndase o cultivo a media sombra. Respecto das regas, cómpre manter o solo sempre húmido, sen enchoupar. Como coidado especial, necesita protección contra o vento e fertilización orgánica cada tres meses.
A floración produce flores illadas na primavera e no verán, de diferentes cores.
Aves
Teorías alternativas e controversias
Existiron moitas controversias con respecto á orixe das aves. Unha das primeiras estaba relacionada coa posible orixe das aves a partir de arcosauros e non de dinosauros (estes descenden dos primeiros). Dentro dos que se decidían polos dinosauros existían tamén diverxencias de criterio en canto a se os devanceiros máis probables eran ornitisquios ou saurisquios terópodos. Aínda que os dinosauros ornitisquios (que en grego significa «con cadeira de ave») compartían coas aves modernas a estrutura da cadeira, pénsase que as aves se orixinaron de dinosauros saurisquios (gr. «con cadeira de lagarto»), e por tanto as súas cadeiras evolucionaron independentemente. De feito, unha estrutura de cadeira aviaria evolucionou nunha terceira ocasión entre un grupo de terópodos peculiares coñecidos como Therizinosauridae. Uns poucos científicos aínda suxiren que as aves non son dinosauros, senón que evolucionaron de arcosauros primitivos como Longisquama.
Diversificación cretácea de aves primitivas
As aves diversificáronse nunha ampla variedade de formas durante o período Cretáceo. Moitos grupos retiveron as súas características primitivas, como ás con garras, e dentes, aínda que os dentes se perderon de forma independente nalgúns grupos de aves, incluídas as aves modernas. Mentres as formas máis primitivas, como Archaeopteryx e Jeholornis, retiveron a cola longa ósea dos seus devanceiros, as colas das aves máis avanzadas acurtáronse coa aparición do óso pigóstilo no clado Pygostylia.
A primeira liñaxe grande e diversa de aves de cola curta que evolucionou foi Enantiornithes (significa «aves opostas»), chamado así porque a construción dos seus ósos do ombreiro estaba invertida respecto da das aves modernas. Enantiornithes ocupou un amplo espectro de nichos ecolóxicos, desde sondadoras na area, como as limícolas, e comedoras de peixe, até as formas arborícolas e comedoras de sementes. Liñaxes máis avanzadas especializáronse tamén en comer peixe, como a subclase Ichthyornithes («aves-peixe») con aparencia de gaivota.
Unha orde de aves mariñas do Mesozoico, Hesperornithiformes, adaptouse tan ben á pesca en ambientes mariños que perderon a capacidade de voar e fixéronse primariamente acuáticas. A pesar da súa especialización extrema, Hesperornithiformes inclúe os parentes máis próximos das aves modernas.
Filoxenia das aves basais segundo Chiappe, 2007.
Radiación evolutiva das aves modernas
Algunhas das liñaxes basais de Neornithes comezaron a evolucionar cara ao final do Cretáceo, como demostra o descubrimento de Vegavis, e dividíronse en dúas liñaxes, as superordes Palaeognathae e Neognathae. En Palaeognathae inclúense Tinamiformes e Struthioniformes. Acéptase que a rama Neognathae dividiuse antes de finalizar o Cretáceo, cando evolucionou o clado basal Galloanserae (que contén patos, galos e formas afíns). Non existe acordo sobre cando ocorreu a división múltiple das demais neognatas, ou clado Neoaves, se antes ou despois do evento de extinción do límite Cretáceo-Terciario cando desapareceron os demais dinosauros. Este desacordo débese en parte á diverxencia das evidencias. A datación molecular suxire unha radiación cretácea, mentres que as evidencias fósiles só proban a radiación no Terciario. Os intentos de reconciliar as evidencias moleculares e fósiles foron controvertidos. Fósiles de pingüíns primitivos de 61 millóns de anos de antigüidade serviron para facer unha calibración da datación molecular que implica que o grupo coroa Neoaves xa se diversificou antes do evento de extinción Cretáceo-Terciario. Ademais pódese estimar a partir disto que polo menos hai 72 millóns de anos xa ocorrera a separación da liñaxe das aves acuáticas superiores do das limícolas. Daquela esas liñaxes xa diversificadas das Neornithes actuais tiveron durante o Paleoceno unha radiación adaptativa explosiva cando se desenvolveron 16 novas ordes. No final do Mioceno xa existían a maioría dos xéneros de aves actuais. O número de especies de aves pode chegar até 21 000 cara ao principio do Plistoceno (hai 1,5 millóns de anos), pero reduciuse a preto da metade debido aos cambios climáticos, as glaciacións, e os intercambios faunísticos entre continentes. O número de especies de aves viventes establécese entre unhas 9800 e 10 050. Estímase que cando se termine a caracterización por secuenciación de ADN de todas as aves, poidan identificarse numerosas novas especies mediante identificación de formas crípticas dentro de especies recoñecidas baseándose nas diferenzas de ADN.
miniatura|Do mesmo xeito que o [[Vestiaria coccinea, as demais especies da subfamilia Drepanidinae diversificáronse e adaptáronse aos diferentes nichos ecolóxicos do arquipélago de Hawai.]]
A facultade de voo foi decisiva na extraordinaria diversificación das especies de aves respecto doutros tetrápodos (o mesmo ocorreu cos insectos respecto dos demais artrópodos ou cos morcegos respecto ao resto de mamíferos). A chegada casual dalgúns individuos a un territorio xeograficamente illado pode ser a orixe dunha nova poboación que no transcurso do tempo acumule diferenzas xenéticas respecto da poboación nai orixinaria, por azar ou por adaptación a novos ambientes mediante a acción da selección natural. Algunhas illas desenvolveron avifaunas diferenciadas por vicarianza a partir de especies colonizadoras, ou diversificadas a partir de poucas especies que se adaptaron por radiación á explotación de distintos nichos ecolóxicos sen os competidores e predadores habituais dos seus territorios de orixe. Este é o caso dos pimpíns de Darwin, nas Galápagos, dos Drepanidinae ou das Vangidae en Madagascar. A diferenciación evolutiva de novas especies de aves non se detén, e pode, en ocasións, ocorrer en tempo relativamente breve, como se comproba nas illas volcánicas de curta historia xeolóxica.
Taxonomía
A primeira clasificación científica das aves débese a Francis Willughby e John Ray no seu libro Ornithologiae, publicado en 1676. Carl von Linné modificou aquel traballo en 1758 para crear a clasificación taxonómica aínda en uso. As aves están categorizadas como unha clase homónima na Taxonomía de Linneo. Na taxonomía filoxenética, as aves sitúanse no clado Theropoda (dinosauros carnívoros bípedes).
Clasificación cladística
As aves, xunto á súa orde irmá (Crocodilia), representan os únicos sobreviventes do clado reptiliano Archosauria. Filoxeneticamente, o clado Aves defínese comunmente como todos os descendentes do devanceiro común máis recente das aves modernas e de Archaeopteryx lithographica. Archaeopteryx, pertencente ao Xurásico Superior (entre 156-150 millóns de anos), é o animal máis antigo até agora coñecido que se clasifica como unha ave. Outros autores definiron Aves para agrupar soamente ás máis modernas, excluíndo á maioría dos grupos de aves soamente coñecidos polos seus fósiles, en parte para evitar as incertezas sobre a localización de Archaeopteryx en relación cos animais tradicionalmente coñecidos como dinosauros terópodos. .
Cladograma das relacións de aves modernas baseadas en R.O. Prum et al. (2015) con algúns nomes de clado segundo T. Yuri et al. (2013).
Clasificación das aves modernas
A clasificación das aves é un asunto cuestionado. Como resumo Livezey e Zusi, nos 20 anos posteriores a 1988, as filoxenias propostas para Aves foron numerosas e diverxentes. Estiveron baseadas en metodoloxías diversas e aplicadas en diferente grao, que xeralmente usaron alternativamente a morfoloxía, secuencias de ADN mitocondrial ou de ADN nuclear; con ou sen análises cladísticas. Con todo, producíronse resultados discordantes mesmo cando os estudos se basearon en metodoloxías dun mesmo tipo. Estes estudos deixan un panorama contraditorio onde os resultados están en constante fluidez e ningunha das versións da filoxenia é amplamente aceptada, polo que non é posible dar aquí unha filoxenia máis ou menos definitiva. A situación parece en vías de solución e os novos descubrimentos de fósiles están a permitir estudos máis refinados baseados na morfoloxía, grazas ao perfeccionamento dos métodos estatísticos, á expansión das evidencias moleculares polo aumento dos loci analizados e á aplicación destes métodos a representacións máis amplas de grupos taxonómicos. Con estas progresivas melloras considérase cuestión de pouco tempo que se alcancen resultados que logren un consenso da comunidade científica sobre a evolución das ordes e familias de aves modernas. Estes resultados quizais se poidan acelerar con estudos baseados en «evidencias totais», coa análise combinada de todas as fontes de evidencias.
A clasificación filoxenética dos grupos de aves modernas que a continuación se presenta, baséase nun estudo das secuencias de ADN de Hackett e colaboradores (2008), realizado mediante o exame de preto de 32 quilobases de secuencias aliñadas provenientes de 19 loci independentes de ADN nuclear en 169 especies de aves, que representan a todos os grupos maiores existentes. Nela confírmase a monofilia de Galloanserae e Neoaves. Refórzase, á súa vez, a existencia de diversos clados propostos ao longo dos últimos anos dentro de Neoaves, aínda que as relacións entre a gran maioría aínda están indeterminadas, o cal xera unha serie de politomías. Hackett e colaboradores consolidan en gran medida os estudos de Fain & Houde (2004) e Ericson et al. (2006), e destácase en todos eles a división de Neoaves en dúas ramas: Metaves e Coronaves. Aínda que esta división baséase nun único xene (beta-fibrinóxeno) e, ademais, contraponse cos resultados obtidos a partir de estudos do ADN mitocondrial. A validez de Metaves e Coronaves dependerá de futuros estudos. A continuación defínense novos clados (identificados só con letras) e sinálase o carácter parafilético dalgúns grupos (que deben ser redefinidos). <div style="float:right; width:auto; border:solid 1px silver; padding:2px; margin-right:20px; margin-left:20px">
Clasificación das aves modernas baseada na Taxonomía de Sibley-Ahlquist. Subclase Neornithes
Existen filoxenias de aves moi diferentes, como a filoxenia de Livezey e Zusi (2007) baseada nunha análise cladística de datos morfolóxicos tamén moi amplo, ou a da clasificación tradicional (chamada de Clements), ou a de Sibley e Monroe (Taxonomía de Sibley-Ahlquist), baseada en datos de hibridación do ADN, que tivo aceptación ampla nuns poucos aspectos, por exemplo a aceptación de Galloanserae.
Distribución
miniatura|esquerda|A área de distribución do [[Passer domesticus|pardal aumentou drasticamente debido ás accións antrópicas. ]] As aves viven e crían na maioría dos hábitats terrestres e están presentes en todos os continentes, mesmo no territorio antártico onde aniñan as colonias de Pagodroma nivea, as aves máis austrais. A maior diversidade de aves dáse nas rexións tropicais, e o país co maior número de especies no mundo é Colombia, seguido por Perú e Brasil. Outras avifaunas notables pola súa cantidade de endemismos son as de Nova Zelandia, de Madagascar e de Australia, as cales, a diferenza das de países suramericanos, contan ademais cun considerable número de taxons superiores endémicos. A rexión bioxeográfica con maior número de especies, cunhas 3.700 (máis da terceira parte mundial), é o Neotrópico (inclúe América do Sur, América Central, terras baixas de México e as Antillas). Ademais, 31 familias son endémicas do Neotrópico, máis do dobre que en calquera outra rexión bioxeográfica.
Tradicionalmente considerouse que a alta diversidade tropical era resultado dunhas maiores taxas de especiación; con todo, estudos recentes descubriron que nas latitudes altas hai maiores taxas de especiación que son compensadas por taxas de extinción maiores. Numerosas familias de aves adaptáronse a vivir no mar, algunhas especies de aves mariñas só se achegan a terra para criar, e sábese que algúns pingüíns chegan a mergullarse até a 300 m de profundidade.
Moitas especies de aves estableceron poboacións reprodutoras en áreas nas que foron introducidas polos humanos. Algunhas destas introducións foron deliberadas; o faisán común, por exemplo, introduciuse en todo o mundo como galinácea. Outras foron accidentais, como o establecemento de Myiopsitta monachus salvaxes en varias cidades norteamericanas despois da súa fuxida da catividade. Algunhas especies, como a Garza boieira, o Milvago chimachima e o Eolophus roseicapilla, estendéronse naturalmente moito máis alá dos seus lugares de orixe, grazas a que as prácticas agrícolas crearon un novo hábitat axeitado.
Anatomía e fisioloxía
miniatura|350px|Anatomía externa dunha ave.
A anatomía das aves presenta un plan corporal que presenta un gran número de adaptacións infrecuentes en comparación con outros vertebrados, na súa maior parte para facilitar o voo.
Sistema esquelético
O esqueleto está formado de ósos ocos, pero de estrutura resistente, o que lles confire lixeireza. Estas cavidades óseas están cheas de aire e conectan co aparello respiratorio. Os ósos do cranio están fusionados, sen presentar suturas craniais. As órbitas son grandes e separadas por un septo óseo. A columna vertebral das aves presenta un gran contraste entre as zonas superiores e as inferiores. O número de vértebras cervicais é moi variable, aínda que sempre numeroso e o pescozo é especialmente flexible, pero nas vértebras torácicas anteriores a mobilidade é reducida, e en todas as posteriores a mobilidade é nula, dado que están fusionadas. As poucas vértebras posteriores están fusionadas coa pelve para formar o sinsacro. As costelas están esmagadas e o esterno é aquillado para a ancoraxe dos músculos do voo, excepto nas ordes de aves terrestres non voadoras. As extremidades anteriores están modificadas en forma de ás. As ás están máis ou menos desenvolvidas segundo a especie; os únicos grupos coñecidos que perderon as ás son os extintos Aepyornithidae e moas.
Os pés das aves están clasificados segundo a disposición das dedas en anisodáctilos, zigodáctilos, heterodáctilos, sindáctilos e pamprodáctilos. A maior parte das aves teñen catro dedas (aínda que hai moitas especies tridáctilas e algunhas didáctilas) que se organizan ao redor dun metatarso ancho e forte.
miniatura|esquerda|Algunhas das diferentes formas que poden adoptar os pés dunha ave.
Sistema excretor
Como os réptiles, as aves son principalmente uricotélicas, é dicir, os seus riles extraen refugallos nitroxenados do seu sangue e excrétanos como ácido úrico, no canto de urea ou amoníaco, a través dos uréteres cara ao intestino. As aves non teñen vexiga urinaria ou apertura urétrica externa e o ácido úrico excrétase xunto coas feces como desperdicio semisólido. Con todo, aves como os colibrís poden ser facultativamente amoniotélicos, ao excretar a maior parte dos refugallos nitroxenados en forma de amoníaco. As razóns disto son diversas e non están de todo claras, aínda que as súas dietas baseadas no néctar, e, por tanto, con grandes achegas de auga, xogan un papel chave. Tamén se debe a que os seus metabolismos requiren pouco nitróxeno, e baixas inxestións de proteínas e sal. Cando estas condicións cambian, redúcese a inxesta de néctar ou aumentan as proteínas e sales obtidos, estas aves poden pasar a ser uricotélicas. Poden excretar tamén creatina, no canto de creatinina como os mamíferos. Esta materia, así como a materia fecal dos intestinos, é expulsada a través da cloaca da ave. A cloaca é unha abertura multifuncional: por ela expúlsanse os refugallos, as aves aparéanse xuntando as súas cloacas e as femias poñen ovos a través dela. Adicionalmente, moitas especies regurxitan egagrópilas pola boca.
Os machos de Palaeognathae (con excepción dos kiwis), os Anseriformes (coa excepción dos Anhimidae), e en formas rudimentarias de Galliformes (pero completamente desenvolvidos en Cracidae) posúen un pene, que nunca está presente en Neoaves. Crese que a lonxitude está relacionada coa competición espermática. Cando non se copula, escóndese dentro do compartimento proctodeo dentro da cloaca.
Aparello dixestivo
O aparello dixestivo das aves é único, cun papo para almacenamento do inxerido e unha moega que contén pedras que a ave tragou e que serven para triturar o alimento para compensar a ausencia de dentes. A maioría das aves están adaptadas a unha rápida dixestión para axudar ao voo. Algunhas aves migratorias adaptáronse a usar proteínas de moitas partes do corpo, incluídas proteínas dos intestinos, como fonte adicional de enerxía durante a migración.
As aves son animais homeotérmicos, é dicir, que a temperatura interna mantense regulada, por encima da temperatura exterior, o que lles permite ter un elevado metabolismo; a plumaxe participa na súa regulación. A temperatura media interna das aves adultas é bastante alta, en xeral entre 40 e 43 °C, con variacións entre especies. Algunhas Apodiformes teñen temperaturas nocturnas notablemente menores. Certas aves, como os Regulidae, cando acaban de nacer manteñen a temperatura ambiental (poiquilotermia), e adquiren a capacidade de regulala poucos días despois.
miniatura|300px|Esquema da respiración das aves.
Sistema respiratorio e circulatorio
As aves teñen un dos sistemas respiratorios máis complexos do reino animal. Trala inhalación, o 75 % do aire fresco pasa de longo dos pulmóns e flúe directo aos sacos aéreos posteriores, que se estenden desde os pulmóns e conectan cos espazos internos dos ósos, e énchenos con aire. O outro 25 % do aire vai directamente aos pulmóns. Cando a ave exhala, o aire usado flúe fóra dos pulmóns e o aire almacenado nos sacos aéreos posteriores é simultaneamente forzado a entrar nos pulmóns. Deste xeito, os pulmóns dunha ave reciben unha subministración constante de aire fresco (moi osixenado) tanto na inhalación coma na exhalación. A produción de sons lógrase usando a sirinxe, unha cámara muscular con varias membranas timpánicas que está situada no extremo inferior da traquea, desde a cal se separa.
miniatura|esquerda|200x200px|Modelo didáctico dun corazón aviario.
Tipo de corazón e características
A vea cava inferior (única) recibe sangue das patas por vía do sistema porta renal (moi reducido). A maior parte deste sangue proveniente da cintura pélvica e a cola, pasa ao corazón sen pasar polos capilares renais. Os glóbulos vermellos teñen núcleo, a diferenza dos mamíferos, e son ovais e biconvexos.
O nó sinoatrial usa calcio para provocar unha vía de transdución do sinal depolarizante da aurícula a través do feixe atrioventricular dereito e esquerdo que comunica a contracción cos ventrículos. O corazón aviar tamén consiste en arcos musculares que están compostos por grosos feixes de capas musculares. Ao igual que un corazón de mamífero, o corazón aviario está composto por capas endocárdicas, miocardias e epicardias. As paredes da aurícula adoitan ser máis delgadas que as paredes do ventrículo, debido á intensa contracción ventricular empregada para bombear sangue osixenado a todo o corpo. Os corazóns aviarios son xeralmente máis grandes que os corazóns de mamíferos en comparación coa masa corporal. Esta adaptación permite bombear máis sangue para satisfacer a elevada necesidade metabólica asociada ao voo.
Distribución do osíxeno
As aves teñen un sistema moi eficiente para difundir o osíxeno no sangue; as aves teñen unha área superficial dez veces maior para o intercambio de gases que os mamíferos. Como resultado, as aves teñen máis sangue nos seus capilares por unidade de volume de pulmón que un mamífero. As arterias están compostas de músculos elásticos grosos para soportar a presión da constrición ventricular e vólvense máis ríxidas a medida que se afastan do corazón. O sangue móvese polas arterias que están sometidas a vasoconstrición e ás arteríolas que actúan como un sistema de transporte para distribuír principalmente osíxeno e nutrientes a todos os tecidos do corpo. A medida que as arteríolas se afastan do corazón e chegan os distintos órganos e tecidos, divídense aínda máis para aumentar a superficie e diminuír o fluxo sanguíneo. O sangue viaxa polas arteríolas e desprázase nos capilares onde pode producirse o intercambio de gases.
Defensa e combate intraespecífico
Unhas poucas especies son capaces de usar defensas químicas contra os seus depredadores. Algúns Procellariiformes poden expulsar aceites repulsivos contra os seus atacantes, e algunhas especies no xénero Pitohui de Nova Guinea teñen unha potente neurotoxina na súa pel e plumas.
A falta de observacións de campo limita o noso coñecemento, pero sábese que os conflitos intraespecíficos ás veces resultan en lesións ou morte. Os Anhimidae, algúns Jacana e Hydrophasianus, o Plectropterus gambensis, o Merganetta armata e nove especies de Vanellus, usan un esporón afiado na á como arma. Os patos do xénero Tachyeres, os gansos e os cisnes (Anserinae), o Pezophaps solitaria, os Chionis, e algúns Crax e Burhinus, usan unha protuberancia ósea no metacarpiano da álula para golpear e martelar aos adversarios. As Actophilornis e a Irediparra gallinacea teñen un radio expandido en forma de coitelo. O extinto Xenicibis era singular por ter unha extremidade anterior alongada e coa zona da man masiva que probablemente funcionaba en combate ou defensa como porra ou mallo. Os cisnes, por exemplo, poden golpear cos esporóns óseos e morder para defender os ovos ou as crías.
Sistema nervioso e sentidos
miniatura|Ollo dun [[Bubo bubo|bufo real, unha rapaz nocturna cunha gran vista.]] O sistema nervioso é grande en relación ao tamaño das aves. A parte máis desenvolvida do encéfalo é a que controla as funcións relacionadas co voo, mentres o cerebelo coordina o movemento, e os hemisferios cerebrais controlan padróns de comportamento, a orientación, o apareamento e a construción do niño.
Os sentidos das aves non deberían diferir basicamente dos que teñen os mamíferos, pero para algúns deles quedan incógnitas: non se sabía moi ben, por exemplo, como logran orientarse nas súas migracións. Estudos máis recentes confirman a presenza de magnetita no cranio das aves, ese mineral axuda á orientación xa que funciona como un compás.
O sistema visual das aves adoita estar altamente desenvolvido. As aves de rapina en especial teñen unha grande agudeza visual, dúas ou tres veces mellor que a do ser humano. A fóvea dunha especie do xénero Buteo posúe ao redor de 100 000 conos por mm², fronte aos 20 000 no home, cinco veces máis. Os ollos das aves son moi voluminosos. Por exemplo, os dos Sturnus teñen un volume correspondente a un 15 % do volume cranial (como comparación, no home representan o 1 % dese volume). As aves acuáticas teñen cristalinos (a lente do ollo) flexibles especiais, o que lles permite a acomodación para a visión no aire e na auga. Algunhas especies teñen fóveas duais (por exemplo: Hirundinidae, carráns, Nycticorax nycticorax, falcóns, colibrís, etc.). As aves nocturnas teñen xeralmente un campo visual restrinxido, pero unha gran mobilidade da cabeza (que ás veces pode virar máis de 250°). As aves son tetracromáticas, ao posuír na retina conos sensibles ao ultravioleta, ademais das sensibles ao verde, vermello e azul. Isto permítelles percibir a luz ultravioleta, a cal está involucrada no cortexo. Moitas aves mostran un padrón ultravioleta nas plumaxes que son invisibles ao ollo humano. Algunhas aves cuxos sexos parecen semellantes a primeira ollada pódense distinguir con visión ultravioleta por certas manchas nas súas plumas que reflicten esa luz. Os machos de Parus caeruleus teñen un parche no curuto da cabeza que reflicte o ultravioleta que é amosado no cortexo cambiando a postura e levantando as plumas da caluga. A luz ultravioleta úsase na detección do alimento; observouse que os peneireiros buscan a presa por medio da detección dos rastros de ouriños, que reflicten o ultravioleta, deixados no chan por roedores. As pálpebras dunha ave non se usan para pestanexar. No canto diso, o ollo é lubricado pola membrana nictitante, unha terceira pálpebra que se move horizontalmente. A membrana nictitante tamén cobre o ollo e actúa como unha lente de contacto en moitas aves acuáticas. A retina das aves ten un sistema de subministración de sangue en forma de abanico chamado pecten. A maioría das aves non poden mover os ollos, aínda que hai excepcións, como o corvo mariño grande. As aves con ollos situados aos lados da cabeza teñen un amplo campo visual, mentres que as que teñen os ollos na fronte, como os bufos, teñen visión binocular e poden estimar mellor a profundidade do campo visual. miniatura|esquerda|A [[membrana nictitante, que cobre o ollo dunha Vanellus miles.]]
A maioría das aves teñen un pobre sentido do olfacto, pero hai excepcións notables como os kiwis, as aves preeiras americanas, e os Procellariiformes. Comprobouse que estas últimas son capaces de localizar as súas presas, en particular o aceite de peixe, olfacteándoo.
O oído das aves está ben desenvolvido; aínda que carece de pavillón auricular, está cuberto por plumas, e nalgunhas, como nos xéneros de bufos Asio, Bubo e Otus, forman penachos que parecen orellas. Certas especies de bufo poden localizar unha presa en completa escuridade só coa audición. Con todo, a ausencia de orellas obrígalles a realizar rotacións da cabeza para percibir os sons provenientes de diferentes direccións. As Collocaliini e o Steatornis caripensis son capaces de desprazarse na escuridade, grazas a que os seus oídos están adaptados á ecolocalización. Ao contrario que os mamíferos, o oído medio das aves ten un só osículo, a columela. No oído interno, a cóclea non é espiralada, senón recta, ao contrario que nos mamíferos.
As papilas gustativas non se atopan no extremo da lingua, senón no fondo e na garganta; ademais son pouco numerosas (200 nunha Anatinae, fronte ás 9000 no home), pero outros mecanismos poden ser accionados para a degustación, como o sentido do tacto (notable a nivel do bico) que, en moitas aves, parece intervir durante a procura de alimento. No sentido do tacto interveñen diversos corpúsculos: os corpúsculos encapsulados de Merkel (na pel e no interior da boca) e os de Grandry (no padal) participan na sensibilidade táctil xeral; estes serían os correspondentes aos corpúsculos de Meissner nos mamíferos.
Os corpúsculos de Herbst (que corresponden aos corpúsculos de Pacini dos mamíferos ) son preferentemente sensibles ás vibracións; son particularmente numerosos no bico e as patas, particularmente nas especies que deben atopar o seu alimento «ás apalpadelas», como ocorre na lingua en Picidae, no bico en Anatidae e en numerosos Scolopacidae, pero tamén nos bordos coloreados que bordean os bicos das crías de numerosos paseriformes e Picinae.
As aves posúen varios órganos de equilibrio independentes; o oído interno, como nos mamíferos, e un órgano situado na pelve.
Un dos sentidos máis misteriosos é a detección do campo magnético terrestre, o órgano que o detecta sitúase no bico ou preto dos ollos. A existencia deste sentido foi demostrada experimentalmente por primeira vez en 1967 por Wolfgang Wiltschko nos paporroibos.
Cromosomas sexuais
O sexo nas aves determínase por cromosomas sexuais, denominados Z e W. As femias son heterogaméticas e os machos homogaméticos. Isto significa que a femia ten cromosomas sexuais diferentes (ZW) e produce dous tipos de óvulos, o que determina o sexo do futuro cigoto. No macho, en cambio, os cromosomas sexuais son idénticos (ZZ) e os seus espermatozoides, todos portadores de cromosoma Z, non determinan o sexo da descendencia. O contrario ocorre nos mamíferos, onde os cromosomas sexuais, chamados neste caso X e Y, son diferentes no macho (XY), e na femia son similares (XX).
En todas as especies de aves, o sexo do individuo determínase na fertilización. Con todo, un estudo recente demostrou que no caso dos Alectura lathami a temperatura durante a incubación inflúe na relación de sexos na descendencia; a maiores temperaturas, máis proporción de femias e ao revés; pero isto non se debe a que a temperatura altere os mecanismos xenéticos de determinación do sexo, senón que con temperaturas extremas de incubación, o desenvolvemento e mortalidade dos pitos é diferente segundo o seu sexo: a altas temperaturas os machos desenvólvense peor e morren máis, e a baixas temperaturas ocórrelle o mesmo ás femias.
Pel, plumaxe e escamas
miniatura|350px|Esbozo das plumas das ás dunha ave. A diferenza da pel dos mamíferos, a das aves é delgada e seca; non posúe glándulas sudoríparas; de feito, a única glándula cutánea das aves é a glándula uropíxea, situada na base da cola, que secreta graxa que a ave esparexe pola súa plumaxe co bico; esa glándula está especialmente desenvolvida nas aves acuáticas, co que conseguen unha maior impermeabilización.
As plumas son unha característica única das aves. Permítenlles voar, proporcionan illamento térmico ao impedir a circulación do aire que axuda na termorregulación, e son usadas para a exhibición, camuflaxe, e identificación. Hai varios tipos de plumas, e cada unha ten unhas funcións e características determinadas: as plumas de voo ou remeiras (primarias, secundarias e terciarias); as rectrices (plumas da cola, que serven como temón no voo); as cobertoiras (que cobren parcialmente as remeiras e tamén as rectrices); as tectrices (que cobren todo o corpo e protéxeno fronte a axentes adversos) e a penuxe (que evita a perda de calor). As plumas son formacións epidérmicas de queratina unidas á pel e xorden só en series específicas da pel chamadas pterilos. O padrón de distribución destas series de plumas (pterilose) úsase en taxonomía e sistemática. O ordenamento e o aspecto das plumas no corpo, chamado plumaxe, pode variar dentro da especie por idade, posición social, e sexo.
miniatura|esquerda|A plumaxe do [[Otus senegalensis permítelle camuflarse entre os troncos das árbores.]]
A plumaxe é mudada regularmente. A plumaxe característica dunha ave que mudou tras a reprodución coñécese como plumaxe posreprodutiva, ou na terminoloxía Humphrey-Parkes plumaxe «básica». As plumaxes reprodutivas ou as variacións da plumaxe básica coñécense no sistema Humphrey-Parkes como plumaxes «alternativas». A muda é anual na maioría das especies, aínda que algunhas poden ter dúas mudas ao ano, e as grandes aves de presa poden mudar só unha vez cada poucos anos. Os padróns de muda varían entre especies. Nos paseriformes, as plumas de voo son substituídas unha por unha iniciando o ciclo coa primaria máis interna. Cando se muda a quinta das seis primarias, a terciaria máis externa comeza a desprenderse. Despois que se mudan as terciarias máis internas, as secundarias comezan a mudarse dende a máis interna e isto prosegue até as plumas máis externas (muda centrífuga). As cobertoiras primarias maiores múdanse sincronicamente coas primarias coas que se superpoñen. Un pequeno número de especies, como os patos e gansos, perden todas as plumas de voo á vez, e quedan temporalmente sen capacidade de voar. Como regra xeral, as plumas da cola múdanse e substitúense comezando desde o par máis interior; con todo, obsérvanse mudas centrípetas de plumas da cola en Phasianidae. A muda centrífuga é diferente nas plumas da cola dos Picidae e os Certhiidae nos que comeza polo segundo par de plumas máis internas e remata co par central, de modo que a ave mantén a capacidade de axudarse coa súa cola para rubir. O padrón xeral que se ve en paseriformes é que as primarias son substituídas cara a fóra, as secundarias cara a dentro, e a cola desde o centro cara a fóra.
Antes de aniñar, nas femias da maioría das especies de aves desenvólvese o que se chama unha placa de incubación, é dicir, unha zona libre de plumas preto do abdome. A pel está alí ben irrigada con vasos sanguíneos, o que axuda na incubación.
miniatura|[[Eos bornea acicalándose.]] As plumas requiren mantemento e as aves acicálanas ou peitean diariamente, pasando en media un 9 % do seu tempo diario niso. O pico úsase para extraer partículas estrañas e para aplicar secrecións cerosas provenientes da glándula uropixial. Estas secrecións protexen a flexibilidade da pluma e actúan como axente antimicrobiano, inhibindo o crecemento de bacterias degradadoras da pluma. Isto pode suplementarse con secrecións de ácido fórmico das formigas, que reciben mediante un comportamento coñecido como «baño de formigas», para quitar os parasitos das plumas.