cyanic-selkie/wikianc huggingface dataset:
Fósil vivente
Características
A media de tempo de substitución (turnover) dunha especie, o que significa o tempo que vai desde o momento en que unha especie se establece por primeira vez e en que finalmente desaparece, varía amplamente entre filos. Un taxon vivo que durante moito tempo se cría extinto podería ser chamado taxon Lázaro unha vez que se descobre que aínda seguía existindo. Un exemplo claro é a da orde Coelacanthiformes, que se cría extinguida hai millóns de anos, pero do que en 1938 se encontrou vivo o xénero Latimeria. Hai pouco debate sobre que Latimeria lembra dabondo aos membros antigos da súa liñaxe como para ser coniderado un fósil vivente, pero algúns autores negaron recentemente que sexa un taxon Lázaro.
Os celacantos desapareceron do rexistro fósil hai uns 80 millóns de anos (no Cretáceo superior) e, na medida en que mostran un baixo ritmo de evolución morfolóxica, as especies existentes califícanse como fósiles viventes. Debe salientarse que este criterio reflicte a evidencia fósil, e é totalmente independente de se os taxons estiveron suxeitos a selección, á cal todas as poboacións vivas están continuamente sometidas, tanto se permanecen sen cambiar xeneticamente coma se non. Isto á súa vez dá lugar a moita confusión; por un lado, o rexistro fósil raramente conserva moito máis que a morfoloxía xeral dun espécime, da que non se pode determinar moito de como era a súa fisioloxía. Igualmente, determinar cal era o seu ADN non codificante é dificilmente posible, pero mesmo cando unha especie hipoteticamente non cambiase a súa fisioloxía, o que debe esperarse da simple natureza do proceso reprodutivo é que os seus cambios xenómicos non funcionais continuarían a un ritmo máis ou menos estándar. Disto séguese que unha liñaxe fósil con morfoloxía aparentemente constante non necesariamente ten que ter unha fisioloxía constante, por exemplo, e certamente non implica ningúnha detención dos procesos evolutivos básicos como a selección natural, nin a redución no ritmo usual de cambio no ADN non codificante. En resumo, nin sequera nos exemplos aparentemente máis claros de fósiles viventes se debe esperar que non houbese cambios.
Algúns fósiles viventes son taxons que foron coñecidos por fósiles paleontolóxicos antes de que se descubrisen representantes vivos. Os exemplos máis famosos son:
Outros exemplos de fósiles viventes son especies vivas únicas que non teñen parentes vivos próximos, pero que se consideran superviventes de grupos antano grandes e amplos no rexistro fósil. Consideremos os seguintes:
O feito de que un fósil vivo sexa un representante supervivente dunha liñaxe arcaica non implica que deba reter todas as características "primitivas" (plesiomorfias) da súa liñaxe ancestral. Aínda que é común dicir que os fósiles viventes mostran "estase morfolóxica", estase na literatura científica, iso non significa que unha especie é estritamente idéntica ao seu antepasado e moito menos a devanceiros remotos.
Algúns fósiles viventes son restos de liñaxes diversas e morfoloxicamente variadas, pero non todos os superviventes de antigas liñaxes son considerados necesariamente fósiles viventes. Ver por exemplo os únicos e altamente automórficos paxaros bufáxidos, que parecen ser os únicos superviventes dunha antiga liñaxe relacionada cos estorniños e mímidos.
Evolución e fósiles viventes
O termo fósil vivente resérvase xeralmente para especies de clados grandes que son excepcionais pola súa ausencia de diversidade morfolóxica e o seu excepcional conservadorismo, e varias hipóteses poderían explicar a estase morfolóxica nunha escala de tempo xeoloxicamentre longa. As primeiras análises das taxas evolutivas salientaban a persistencia dun taxon en vez das taxas de cambio evolutivo. Os estudos contemporáneos, ao contrario, analizan as taxas e modos de evolución fenotípica, pero a maioría céntranse nos clados que se pensa que son radiacións adaptativas en vez de nos que se pensa que son fósiles viventes. Así, sábese pouco actualemnte sobre os mecanismos evolutivos que producen os fósiles viventes ou o comúns que son. Algúns estudos recentes documentaron taxas excepcionalmente baixas de evolución ecolóxica e fenotípica a pesar dunha rápida especiación. Isto denominouse "radiación non adaptativa", referíndose a unha diversificación non acompañada de adaptación en varios nichos significativamente diferentes. Tales radiacións son unha explicación para os grupos que son morfoloxicamente conservadores. A adaptación persistente nunha zona adaptativa é unha explicación común para a estase morfolóxica. Na literatura recente estudáronse máis as taxas evolutivas baixas que as altas.
Non se espera que os fósiles viventes mostren unha taxas excepcionalmente baixas de evolución molecular, e algúns estudos mostraron que, efectivamente, non. Por exemplo, no crustáceo Triops, un artigo indica que "O noso traballo mostra que os organismos con plans corporais conservadores están radiando constantemente, e presumiblemente, adaptándose a novas condicións.... Avogaría por retirar completamente o termo ‘fósil vivente', xa que é xeralmente confuso."
Historia
O termo foi acuñpado por Charles Darwin na súa obra A orixe das especies de 1859, cando discutía o caso do Ornithorhynchus (ornitorrinco) e Lepidosiren (peixe pulmonado suramericano):
Casos nos que as especies se denominan fósiles viventes
Velaquí algúns exemplos que se atopan na literatura e a explicación que se deu para consideralos fósiles viventes, segundo as distintas definicións.
Longa resistencia
miniatura|300px|Os [[macroscélidos actuais lembran os extintos Leptictidium do Eoceno de Europa.]] Taxon vivo que viviu durante un grande paríodo de tempo xeolóxico.
O peixe pulmonado australiano Neoceratodus fosteri é un exemplo dun organismo que cumpre ese criterio. Hai fósiles idénticos a este especie que datan de hai 100 millóns de anos, o que fai que esta especie unha das máis antigas se non a que máis de vertebrados.
Lembrar especies antigas
Un taxon vivente que lembra morfolóxica e fisioxicamente a un taxon fósil durante unha gran porción do tempo xeolóxico (estase morfolóxica).
Mantén moitas características antigas
miniatura|300px|As arañas [[Liphistius máis primitivas, como esta femia da imaxe, teñen placas segmentadas na superficie dorsal do abdome e cefalotórax, un carácter compartido cos escorpións, o que fai que sexa probable que despois de que as arañas diverxesen dos escorpións, o antepasado único máis antigo destas especies de arañas foi o primeiro que se separou da liñaxe que contén todas as outras arañas existentes.]]
Esta é unha definición máis neutral. Porén, non deixa claro se o taxon é realmente vello ou se simplemente ten moitas plesiomorfías. Nótese que, como se mencionou antes, o inverso pode ser certo para un taxon fósil; é dicir, pode posuír unha gran cantidade de características derivadas (autapomorfias), e non ser especialmente "primitivo" en aparencia.
Poboacións relictas
Calquera das tres anteriores definicións, pero tamén cunha distribución relicta en áreas "refuxio".
Algúns paleontólogos cren que os fósiles viventes con amplas distribucións (como Triops cancriformis) non son verdadeiros fósiles viventes. No caso de Triops cancriformis (que vive desde o Triásico ata hoxe), os espécimes do Triásico perderon a maioría dos seus apéndices (principalmente só permaneceu o cacho), e non foron examinados exhaustivamene desde 1938.
Baixa diversidade
Calquera das tres primeiras definicións, pero o clado ten tamén unha baixa diversidade taxonómica (liñaxes de baixa diversidade).
Definición operativa
En 2017 propúxose unha definición operativa na que unha liñaxe de 'fósil vivente' ten unha baixa taxa de evolución e aparece preto da parte media da variación morfolóxica (o centroide do morfoespazo) entre taxons relacionados (é dicir, unha especie é morfoloxicamente conservadora entre os seus parentes). Porén, criticouse a exactitude científica das análises morfométricas utilizadas para clasificar a tuatara como fósil vivente baixo esta definición, o cal motivou a refutación dos autores orixinais.
Exemplos
Exemplos de especies que son ou foron informalmente coñecidas como "fósiles viventes". miniatura|270px|Os [[xinkgos non só existiron ao longo dun dilatado período de tempo, senón que tamén teñen unha longa vida, e algúns deles chegan a idades de 2500 anos. Seis espécimes sobreviviron aos ataques con bomba atómica contra Hiroshima, e estaban situados a 1 ou 2 km de distancia da zona cero e seguen vivos hoxe.]] 270px|miniatura|Os fentos eran as especies de plantas dominantes no período [[Xurásico, e algunhas especies como Osmunda claytoniana mantiveron a estase evolutiva durante polo menos 180 millóns de anos. ]]
Animais
miniatura|270px|Os [[hoatzíns nacen con dúas garras visibles nas súas ás, pero as garras caen unha vez que a ave chega á madurez.]] miniatura|270px|Os [[crocodilianos sobreviviron ao evento de extinción do Cretáceo-Paleoxeno que matou os dinosauros.]] miniatura|270px|As [[tuataras son réptiles que aínda conservan características máis primitivas que as de lagartos e serpes.]] miniatura|270px|O tiburón [[Mitsukurina owstoni é o único representante existente da familia Mitsukurinidae, unha liñaxe duns 125 millóns de anos de antigüidade (Cretáceo temperán).]] miniatura|270px|O [[náutilo mantén a cuncha espiral, unha característica antiga nos cefalópodos.]] miniatura|270px|Os [[limúlidos sufriron poucos cambios ao longo dos últimos 450 millóns de anos e parecen ser fósiles viventes.]]
O martirio de san Mauricio
O martirio de san Mauricio ou San Mauricio e a lexión tebana é unha importante obra El Greco da súa primeira etapa toledana. Foi encargada por Filipe II para o mosteiro do Escorial, onde sempre permaneceu. El Greco, comezouno en 1580 e rematouno no outono de 1582, e o entregou persoalmente no Escorial o 16 de novembro. Está catalogado por Harold Wethey co número 265 no seu catálogo razoado de obras deste pintor.
Introdución á obra: adaptación de El Greco a Toledo
Segundo Juan Agustín Ceán Bermúdez, con esta obra El Greco entra no seu "segundo camiño", que este autor considera "malo". O certo é que en San Mauricio, desaparecen os derradeiros vestixios do espírito italiano porque hai un esquecemento completo das fórmulas italianas, mentres que o mestre ensaia un novo e estraño sistema que resalta o seu esaxerado módulo pictórico.
A partir deste traballo, xunto aos trazos propios do Manierismo, únense á obra de El Greco unhas particularidades propias do medio xeográfico e humano de Toledo. Influenciado pola violenta luminosidade do ceo sobre a terra monótona e gris da meseta castelá, a luz nas pinturas de El Greco adoita aparecer sen contrastes, sen transicións suaves, e a cor faise intensa e crúa. Os personaxes acentúan tamén unha maior intensidade de expresión e movemento, e aparece unha dureza e angulosidade nerviosa e excitada que, a miúdo, chega até a esaxeración.
Para chegar a este cambio coinciden certos factores. Por unha banda, a vitoria decisiva da influencia local, do ambiente español do século XVI, e dos tipos característicos casteláns, trasladados da realidade á pintura. Por outra banda, a progresiva intensificación das calidades innatas do mestre, que tamén puideron ter lugar en Italia, pero que se reafirmaron en Castela cunha singular forza.
Xénese da obra
O "San Mauricio" estaba destinado a un altar lateral da igrexa, formando un "pendant" co "Martirio de Santa Úrsula e as once mil virxes" encargado a Luca Cambiaso.
A encarga do San Mauricio aparece por primeira vez nunha real cédula asinada polo monarca en Zorita o 25 de abril de 1580, no que daba instrucións precisas ao prior do mosteiro do Escorial coa fin de lle proporcionar ó pintor os materiais necesarios para levar a cabo o traballo. Por outra banda, Frei Andrés de León asegurárase de que non lle faltaran cartos suficientes a El Greco de tal xeito que recibiu varios adiantos monetarios. A pintura rematouse antes do 2 de setembro de 1582, mais non gustou a Filipe II, que non entregou a obra ao prior do Escorial até o 17 de agosto de 1584; e no seu lugar colocouse outra versión do mesmo feito, obra de Rómulo Cincinato.
Análise da obra
É un óleo sobre lenzo de 445 x 294 cm realizado entre 1580-82. Está asinado con cursiva grega na parte inferior dereita do papel, colocado na boca dunha serpe. A serpe, poida que represente anto a prudencia coa que o cristián debía actuar no mundo, como a envexa que xa provocaba a incipiente fama do propio pintor.
Composición
O Greco mesturou unha lenda do cristianismo primitivo con personaxes contemporáneos seus, o que significa a resistencia do catolicismo fronte o paganismo e/ou outros inimigos, tanto de finais do século III coma do século XVI.
Mauricio aparece na parte diante, cunha armadura supostamente romana. Á dereita do cadro, san Exuperio leva un estandarte vermello. Outro oficial, de costas ao espectador, pode ser san Cándido. Estes dous oficiais asenten ás palabras de Mauricio, estendendo os seus brazos dereitos coas palmas das mans abertas. No medio deles está un criado que porta un casco. Mauricio e os seus oficiais están descalzos e vestidos de lexionarios romanos, pero detrás deles hai un personaxe calzado e cunha túnica amarela. Pode ser só unha figura simbólica, ou pode representar a Santiago o menor, que (segundo a Lenda dourada) predicara en Tebas e convertera, previamente, a lexión tebana ao cristianismo. miniatura| San Mauricio, os seus oficiais e personaxes contemporáneos de El Greco, no primeiro plano do "Martirio de San Mauricio". Os personaxes do século XVI son: o máis vello é Manuel Filiberto de Savoia, comandante das tropas españolas na batalla de san Quintín, e nomeado por Gregorio XIII Gran Mestre da Orde de San Mauricio. Á súa dereita vemos a Alexandre Farnesio, que despois participou na Guerra de Flandres. Na escena de fondo, onde se desenvolve o martirio, está Xoán de Habsburgo e Blomberg, fillo natural de Carlos V, e vencedor da batalla de Lepanto. Estes personaxes vístense co uniforme militar do século XVI. Detrás del, vense a parte superior dunha morea de picas e alabardas, portadas por personaxes indeterminados. O mozo de barba rubia que mira cara o espectador, adóitase considerar coma un autorretrato de El Greco.
O "rompemento de gloria" (visión momentánea do Ceo) está composta por anxos músicos, e outros con túnicas verdes, que levan follas de palma e unha coroa triunfal, destinados aos mártires. É de salientar a audacia dos escorzos dalgúns destes anxos que contrastan coa quietude e tranquilidade da parte terrenal. miniatura| Detalle do " Rompemento de Gloria " do "Martirio de san Mauricio" |alt=
No fondo, lexionarios, espidos ou con túnicas transparentes, marchan en fileiras ao lugar onde escollen os que teñen que morrer. O verdugo está representado de costas ao espectador e cunha postura que lembra ás figuras de Michelangelo Buonarroti, mentres Mauricio conforta aos seus compañeiros e acolle nos seus brazos os corpos dos que son decapitados. Á dereita e esquerda do verdugo, represéntanse os admirables nus en escorzo de dous lexionarios decapitados. Volvemos ver a san Exuperio e outros personaxes contemporáneos de El Greco, vestidos co uniforme militar do século XVI.
A paisaxe
El Greco só estaba interesado na espiritualidade da situación, polo que eludiu case completamente a súa contextualización. Colocou a escena nun outeiro rochoso, que está nun segundo plano nun lugar indeterminado, e no fondo aparecen algúns outeiros onde se amosan pequenas casetas. O lugar está completamente desprovisto de vexetación, agás o tronco dunha árbore tallada, situada fronte aos oficiais que conversan. Este tronco pode simbolizar tanto o masacre dos lexionarios nun segundo plano coma a súa futura Resurrección. O ceo é azul brillante, con nubes brancas e na parte centro-esquerda hai un magnífico "rompemento de gloria" (apertura momentánea da dimensión celestial).
Intensificación realista neste obra
De feito, a actitude do grupo de primeiro plano, a pesar do vestiario militar e a aparencia de estatuas heroicas, semella máis típica dunha Pintura de xénero, da que se diferencia, no entanto, pola expresiva individualidade de cada rostro, que a achega ao retrato pictórico. É moi interesante notar que o cretense consegue representar a tódolos personaxes do primeiro plano, non coma se levasen un disfrace, senón coma se fosen reais e, case, logra convertelos nos seus contemporáneos.
Nos planos posteriores, son remarcables a construción sólida e minuciosa de todo o conxunto, e a solidez de tantas figuras pequenas de soldados espidos, plasmadas e estudadas coma se fosen grandes. Segundo Manuel Bartolomé Cossío, todo isto débese á vitoria decisiva do españolismo e do naturalismo sobre o espírito de El Greco, o que provocou a recrudescencia e a intesificación das súas condicións innatas. miniatura| Detalle do "Martirio de san Mauricio", onde presenciámo-la decapitación dun lexionario.
O sangue derramado
Gregorio Marañón afirma que El Greco case nunca foi morboso ao pintar sangue, nin sequera nas súas Crucifixións. Como moito, o mestre pintou unhas pingas simbólicas, que semellaban máis ben pedras preciosas. Na Crucifixión de Cristo do Museo do Prado, algúns anxos afánanse por seca-lo sangue da Cruz, e outro recolle con coidado o sangue derramado, porque é a preciosa promesa da Redención pola cruz. miniatura| Cabeza de san Mauricio, probabelmente unha obra de El Greco, inspirada no "Martirio de San Mauricio". Neste Martirio de san Mauricio, obrigado a representar mártires, fíxoo do xeito máis sanguento posíbel. Así, ao representar a decapitación dun soldado da lexión tebana, non pintou unha única pinga de sangue, o que non podía convencer a Filipe II, que estaba interesado nunha pintura que trasladase á emoción inmediata, e non na que se amosara unha profunda reflexión e unha experiencia interior.
Pobo garífuna
Os garífunas (chamados garinagu en lingua garífuna) son un grupo étnico de América Central e o Caribe, descendente de africanos e indíxenas caribes e arauacos. Estímase que hai máis de 600 000 garífunas repartidos en Honduras, Belize, Guatemala, Nicaragua e nos Estados Unidos.
Olláparo (homónimos)
Co termo Olláparo podemos facer referencia a:
Arandeira rubia
O arandeira rubia ou arandeira vermella  (Vaccinium vitis-idaea) é unha planta perenne da familia das ericáceas, nativa de Eurasia e América do Norte. miniatura|294x294px|Vista do froito miniatura|360x360px|Flores
Distribución e hábitat
Atópase nas zonas setentrionais de Europa, Asia e América do Norte. Na Península Ibérica aparece nos Pireneos, chegando algúns exemplares a Asturias e o leste de Galicia. Espállase polos bosques de montaña, as turbeiras e landas.
Descrición
Subarbusto perenne de porte rastreiro cuxas poliñas acadan unha altura máxima de 20 cm, confúndese coa amora ou uva de oso (Arctostaphylos uva-ursi). Ten as follas ovais con bordos enrolados. Flores brancas ou rosadas en acio. O froito é unha baga de cor vermella.
Usos
miniatura|240x240px|Marmelada de arando rubio Os arandos rubios son unha froita do bosque moi popular en Europa Central, Norte e Oriental. Pódense comer directamente bravos, mais, polo seu sabor algo agre, adóitanse consumir xa preparados, en doces, xelea s, marmelada s etc.
A marmelada de arando vermello é moi habitual en Escandinavia e Europa do Leste. Tanto en marmelada como en mollo ou compota, son un elemento tradicional da cociña escandinava, principalmente coma gornición de carnes de caza.
En Rusia tómase auga de arandos (ruso: брусничная вода [brusnichnaya voda]) como refrixerante.
Tamén se obteñen bebidas alcólicas por fermentación, coma vodka en países do Leste, ou licor (Lillehammer) en Noruega.
As follas serven para facer unha infusión.
Taxonomía
Vaccinium vitis-idaea foi descrita por Carl von Linné e publicado en Species Plantarum 1: 351. 1753. Vaccinium: nome xenérico que se utilizou en latín clásico para un tipo de baga (probabelmente o arando bravo Vaccinium myrtillus), mais a súa última derivación é escura, (non é a mesma palabra que vaccinum = "de ou pertencente ás vacas").
vitis-idaea: epíteto latíno que significa "uvas do Monte Ida".
Yoshimi Battles the Pink Robots
Yoshimi Battles The Pink Robot é o décimo álbum da banda estadounidense de rock alternativo The Flaming Lips, publicado o 16 de xullo de 2002 no Reino Unido e no día seguinte nos Estados Unidos a través do selo Warner Bros. Records. Caracterízase por composicións indie rock tinguidas de psicodelia e influenciadas pola música electrónica. Yoshimi foi ben recibido pola crítica e tivo boas vendas, axudando á banda a entrar no mainstream. O álbum adaptouse a un musical no ano 2012.
CRRES
CRRES, acrónimo de Combined Release and Radiation Effects Satellite é un satélite artificial da Forza Aérea dos Estados Unidos lanzado o 25 de xullo de 1990 mediante un foguete Atlas I desde Cabo Cañaveral para estudar a magnetosfera terrestre.
Características
CRRES é un satélite do Programa de Probas Espaciais da Forza Aérea dos Estados Unidos lanzado coa finalidade de estudar os campos, partículas e o plasma da magnetosfera terrestre.
O satélite ten unha masa de 4383 kg e forma de prisma octogonal de 1 m de altura e 3 m entre caras opostas. Estabilizábase mediante xiro a 2,2 r.p.m., co eixo de xiro no plano da eclíptica. O satélite estaba dotado de oito compartimentos, catro con contedores con substancias químicas que ao ser liberadas permitían estudar as propiedades da magnetosfera e as outras catro contendo experimentos, como SPACERAD.
CRRES foi inxectado nunha órbita de transferencia xeoestacionaria na que permaneceu durante toda a súa misión, calculada inicialmente en tres anos. O satélite liberou substancias químicas ao espazo durante o amencer e o ocaso ao seu paso polo perixeo que foron seguidas mediante instrumentos ópticos e radar desde terra, medindo o seu movemento e expansión ó longo das liñas do campo magnético terrestre.
Seda (homónimos)
O termo seda pode referirse a:
Messina Chasma
Características
O canon-depresión ten 1.492 km de lonxitude e está composto por dúas fallas normais que corren en dirección NO-SL, estas fallas levan consigo a formación de bloques na superficie chamados graben e horst, os graben serían os bloques que estarían nas depresións das fallas e os horst serían os bloques elevados entre as fallas (vésaxe o diagrama para visualiza-lo fenómeno). O canon corta varios cráteres de impacto, o cal probablemente significa que a formación desta Chasma sucedeu nun estadio relativamente tardío na evolución da lúa, cando o interior de Titania se expandiu e coma resultado a súa cortiza de xeo rachou. A chasma ten un pouquiños cráteres superpostos, o que reafirma que está chasma é unha estrutura xeolóxica relativamente nova. Messina Chasma foi fotografada por primeira vez pola sonda espacial Voyager 2 en xaneiro do 1986.
esquerda|miniatura|300px|Diagrama explicativo da aparición dos Graben e Horst.
Belém Tajes
Belém Tajes, (pronunciado /beˈlɛŋ taˈʃɛs/), nada en Buenos Aires en 1985 , é cantante, compositora e especialista en musicoterapia. Converteuse en vocalista de Luar na Lubre no ano 2017.
Traxectoria
Creceu en Arou (Camariñas) e vive en Perillo (Oleiros). Estudou no Conservatorio da Coruña e Carballo e en escolas de música de Santiago de Compostela e A Coruña. Foi alumna de Ángeles Dorrio e Carmen Rey. Con base na música tradicional tamén ten formación en jazz, soul e rock.
Traballou en Irlanda na recolleita dun cancioneiro vinculado ao mar dentro do proxecto Tosta Cultural Cargo. Creadora do proxecto VooDoo gañador dun premio Martín Códax da música e participou en Sisters in the House.
23 de outubro
O 23 de outubro é o 296º día do ano do calendario gregoriano (297ºnos anos bisestos). Quedan 69 días para finalizar o ano.
Acontecementos
miniatura|200px|Hungría
Nacementos
miniatura|100px|Paul Celan
Mortes
miniatura|100px|Théophil Gautier
British Caledonian
British Caledonian foi unha compañía británica de aviación que operaba en áreas América do Norte, América do Sur, Europa, África e Oriente Medio.
Historia
Comezou as súas operacións en 1970, tendo como a súa base de operacións o aeroporto de Londres-Gatwick Airport. Rapidamente, a partir de mediados da década dos 70, a empresa ampliou a súa oferta de destinos a varios continentes. Porén, foi nos anos 80 cando a British Airways fixo que quedase relegada a un segundo plano, sendo ao cabo adquirido por esta en 1987 e desaparecendo como tal.
Frota
Ao longo da súa historia British Caledonian operou os seguintes avións:
Ana Pastor
Ana Pastor pode referirse a:
Chinatown, Liverpool
miniatura|Porta de entrada ó barrio chinés de [[Liverpool.]]
O Chinatown de Liverpool, Inglaterra (chinés 利物浦 唐人街) pinyin:lì wù pŭ táng rén jiē) é un barrio situado na zona sur, preto da Catedral de Liverpool, e é o fogar da máis antiga comunidade chinesa de Europa. O arco da entrada ó barrio, que ten varias portas, é tamén o meirande do seu tipo que existe fóra da China. O meirande arco cunha soa porta é o de Washington, D.C. Segundo estimacións do estado do ano 2007, o 1,7% da poboación de Liverpool é chinesa (arredor de 7.400 persoas), converténdose no único gran grupo étnico non branco da cidade. Pola contra, a Organización Internacional da Migración estimou que o número de chineses de Liverpool podería chegar a 25.000 ou 35.000 persoas.
Olláparo
Aseméllase aos ciclopes clásicos, ou os Fomoré da mitoloxía irlandesa, (tamén con dous ollos situados do mesmo xeito), sendo o máis famoso Balar. O ollo traseiro de Balar era terrible, pois provocaba mal de ollo e pode compararse con Medusa.
John Hubert Macey Rodgers
John Hubert Macey Rodgers, nado en Wallaceville (Nova Zelandia) o 9 de outubro de 1915 e finado o 10 de xaneiro de 1997, foi un eclesiástico católico latino, bispo de Rarotonga dende 1973 até 1977.
Traxectoria
John Hubert Macey Rodgers naceu en Wallaceville, na Illa Norte (Nova Zelandia). Foi ordenado sacerdote da Sociedade de María o 14 de decembro de 1940.
O 29 de xuño de 1953 foi nomeado vigairo apostólico de Tonga e bispo titular de Sbida. Recibiu a consagración episcopal de mans do arcebispo coadxutor de Wellington Peter Thomas McKeefry o 11 de febreiro de 1954, e tivo como co-consagradores principais ao bispo de Auckland James Michael Liston e ao bispo de Christchurch Edward Michael Joyce.
O 1 de marzo de 1973 foi nomeado bispo de Rarotonga.
O 7 de agosto de 1985 foi nomeado superior da misión sui iuris de Funafuti. Renunciou o 14 de xullo de 1986.
Finou o 10 de xaneiro de 1997.
Colesterol
François Poulletier de la Salle foi o primeiro que identificou o colesterol en forma sólida en cálculos biliares en 1769. Porén, non se lle deu nome ata que en 1815 Michel Eugène Chevreul o denominou colesterina.
Estrutura química
A fórmula química do colesterol pode representarse de dúas formas: C27H46O / C27H45OH. miniatura|esquerda|Denominación dos aneis e numeración dun [[esteroide básico.]] miniatura|esquerda|Estrutura química do colesterol cos átomos numerados. miniatura|esquerda|Estereoisómeros nat e ent do colesterol. É un lípido esteroide, que ten a estrutura do ciclopentanoperhidrofenantreno (ou esterano), constituída por catro aneis fusionados, denominados A, B, C e D, que presentan varias substitucións:
A molécula de colesterol é anfipática, xa que ten unha parte polar (o grupo OH) e unha parte non polar ou hidrófoba (os aneis e a cadea hidrocarbonada, é dicir, o resto da molécula). Isto permite que se oriente nas membranas co grupo OH orientado cara á parte hidrófila da membrana (partes externas) e a parte hidrófoba da molécula inserida no interior da membrana (parte hidrófoba da membrana). O colesterol libre en auga é moi insoluble (solubilidade de 10−8 M), pero é bastante soluble en disolventes apolares como o cloroformo (CHCl3).
Estereoisómeros
O colesterol ten 256 estereoisómeros que se orixinan nos seus 8 estereocentros, aínda que só dous dos estereoisómeros teñen importancia bioquímica, que son o nat-colesterol e o ent-colesterol (os prefixos significan natural e enantiómero, respectivamente), e só aparece na natureza o nat-colesterol.
Fisioloxía
Como o colesterol é moi importante para os animais, practicamente todas as células o sintetizan mediante un complexo proceso que comeza coa vía do mevalonato e acaba cunha conversión en 19 pasos do lanosterol en colesterol.
Estímase que un home (macho) de 68 kg sintetiza normalmente 1 g de colesterol diario, e o seu corpo contén uns 35 g, a maioría nas membranas celulares. Pero en moitos países occidentais o colesterol que se toma na dieta excede os límites recomendados.
A maior parte do colesterol inxerido está esterificado (cun ácido graxo enlazado ao seu grupo OH), e o colesterol esterificado absórbese mal no intestino. Cando hai unha absorción de colesterol adicional no intestino, o corpo compénsaa reducindo a síntese de colesterol nas células. Debido a isto, de sete a dez horas despois da inxestión, o colesterol produce pouco ou ningún efecto sobre o contido de colesterol corporal total ou as concentracións de colesterol no sangue. Porén, durante as primeiras sete horas despois da inxestión de colesterol, os niveis increméntanse significativamente.
O colesterol recíclase no corpo. O fígado excrétao en forma non esterificada pola bile ao tracto dixestivo. Xeralmente, un 50% do colesterol excretado na bile é reabsorbido no intestino delgado e devolto ao sangue.
As plantas fabrican tamén colesterol, pero en cantidades moito menores que os animais (mentres que a media da porcentaxe de colesterol no total de lípidos nas plantas é duns 50 mg/kg de lípidos, nos animais é de 5 g/kg ou máis). As plantas conteñen colesterol libre e esterificado. O colesterol aparece nas membranas e nos lipidos de superficie das follas. Ademais as plantas conteñen máis de 250 esteroides (o sitosterol é o máis abondoso). As plantas fabrican fitosterois (substancias quimicamente similares ao colesterol), que compiten no intestino co colesterol pola absorción, polo que reducen potencialmente a absorción de colesterol. Cando as células da mucosa intestinal absorben os fitosterois en vez de colesterol, despois normalmente excretan os fitosterois de novo ao tracto intestinal, o que é un importante mecanismo de protección.
Nas membranas bacterianas non hai colesterol, pero si unhas substancias parecidas chamadas hopanoides. miniatura|200px|dereita|Aspecto microscópico de cristais de colesterol en auga. Foto tomada con iluminación con [[luz polarizada.]]
Función
Nas membranas o colesterol tamén funciona no transporte intracelular, sinaliación celular e condución nerviosa. O colesterol é esencial para manter a estrutura e a función das caveolas invaxinadas e as depresións cubertas de clatrina, que interveñen na endocitose dependente de caveolas e dependente de clatrina. O papel do colesterol nesta endocitose pode investigarse usando metil beta ciclodextrina (MβCD), que retira o colesterol da membrana plasmática. Recentes estudos indicaron que o colesterol está tamén implicado en procesos de sinalización celular ao axudar a formar balsas lipídicas na membrana plasmática. A formación de balsas lipídicas xunta proteínas receptoras en estreita proximidade con altas concentracións de moléculas de segundo mensaxeiro. Moitas neuronas teñen unha vaíña de mielina, rica en colesterol, derivada de capas compactadas de membrana de células de Schwann, que proporciona illamento eléctrico para que a condución dos impulsos eléctricos sexa máis eficaz.
Nas células, o colesterol é a molécula precursora de varias vías bioquímicas. No fígado, o colesterol convértese nos ácidos biliares da bile, a cal é despois almacenada na vesícula biliar. Os ácidos biliares solubilizan as graxas no tracto dixestivo, o que axuda a que estas sexan dixeridas e absorbidas, xunto con vitaminas liposolubles como as vitaminas A, D, E, e K. O colesterol é un importante precursor para a síntese de vitamina D e de hormonas esteroides, como as producidas nas glándulas adrenais (cortisol e aldosterona) ou as hormonas sexuais (proxesterona, estróxenos e testosterona) e os seus derivados.
Algunhas investigacións indican que o colesterol pode actuar como un antioxidante.
Biosíntese
miniatura|dereita|[[Vía do mevalonato para a síntese do colesterol.]] Todas as células animais sintetizan colesterol para o seu uso propio, pero a cantidade producida varía dun tipo de célula ou de órgano a outro. Aproximadamente o 20–25% da produción diaria de colesterol ocorre no fígado; outros sitios de moita síntese son os intestinos, glándulas adrenais, e órganos reprodutores.
A síntese no corpo empeza coa vía do mevalonato na que dúas moléculas de acetil-CoA condensan para formar acetoacetil-CoA. Despois hai unha segunda condensación entre o acetoacetil-CoA e outra molécula de acetil-CoA para formar 3-hidroxi-3-metilglutaril-CoA (HMG-CoA). Esta molécula é despois reducida a mevalonato polo encima HMG-CoA redutase. A produción de mevalonato é o paso limitante e irreversible da ruta e é o punto onde actúan os medicamentos estatinas (un tipo de fármacos usados para reducir o colesterol corporal).
O mevalonato convértese finalmente en isopentenil pirofosfato (IPP) por medio de dous pasos de fosforilación e unha descarboxilación que require ATP. Seguidamente, tres moléculas de isopentenil pirofosfato condensan para formar farnesil pirofosfato pola acción do encima xeranil transferase. Dúas moléculas de farnesil pirofosfato condensan formando escualeno pola acción da escualeno sintase no retículo endoplasmático. A oxidoescualeno ciclase cicla o escualeno para formar lanosterol, que, por tanto, é a primeira molécula cíclica de toda a ruta. Finalmente, o lanosterol convértese en colesterol nun proceso que require 19 pasos.
Konrad Bloch e Feodor Lynen compartiron o Premio Nobel de Medicina en 1964 polos seus descubrimentos sobre os mecanismos e regulación do colesterol e o metabolismo de ácidos graxos.
Velaquí unha táboa que resume os pasos da ruta de síntese do colesterol:
Regulación da síntese do colesterol
miniatura|dereita|Modelo de recheo de espazos dunha molécula de colesterol. A biosíntese do colesterol está regulada directamente polos niveis presentes de colesterol, aínda que os mecanismos homeostáticos implicados só se coñecen en parte. Un maior consumo de colesterol procedente dos alimentos leva a un descenso neto da produción endóxena, mentres que unha menor inxesta de colesterol na dieta ten o efecto contrario. O principal mecanismo regulador é a percepción da cantidade de colesterol intracelular no retículo endoplasmático realizada polas proteínas SREBP 1 e 2 (sterol regulatory element-binding protein, proteína de unión ao elemento regulador de esterois). En presenza de colesterol, a SREBP está unida a outras dúas proteínas: SCAP (SREBP cleavage-activating protein, proteína activadora da clivaxe de SERBP) e INSIG-1 (proteína do xene inducido por insulina 1). Cando baixan os niveis de colesterol, INSIG-1 disóciase do complexo SREBP-SCAP, o que permite que o complexo migre ao aparato de Golgi. Alí, a SREBP é clivada por S1P e S2P (protease do sitio 1 e protease do sitio 2), que son dous encimas que son activados por SCAP cando os niveis de colesterol son baixos.
A SREBP clivada migra despois ao núcleo celular, e actúa como un factor de transcrición para unirse ao elemento regulador de esterol (SRE), o cal estimula a transcrición de moitos xenes. Entre estes están o do receptor da lipoproteína de baixa densidade (LDL) e o da HMG-CoA redutase. O receptor de LDL capta as LDL circulantes no sangue, mentres que a HMG-CoA redutase produce un incremento da produción endóxena de colesterol. Unha gran parte desta vía de sinalización foi esclarecida polos Drs. Michael S. Brown e Joseph L. Goldstein na década de 1970. En 1985, ambos os dous recibiron o Premio Nobel de Fisioloxía ou Medicina polos seus descubrimentos. Os seus seguintes traballos mostraron como a vía da SREBP regula a expresión de moitos xenes que controlan a formación de lípidos e o metabolismo e a distribución da enerxía corporal.
A síntese de colesterol pode tamén ser desactivada cando os niveis de colesterol son altos. A HMG-CoA redutase contén un dominio citosólico (responsable da súa función catalítica) e un dominio de membrana. O dominio de membrana percibe sinais para a súa propia degradación. O incremento da concentración de colesterol (e outros esterois) causa un cambio no estado de oligomerización deste dominio, o que o fai máis susceptible á destrución polo proteosoma. Esta actividade do encima pode tamén ser reducida por fosforilación por unha proteína quinase activada por AMP. Como esta quinase é activada polo AMP, que se produce cando se hidroliza o ATP, o resultado é que se detén a síntese de colesterol cando os niveis de ATP son baixos.
Transporte polo plasma e regulación da absorción
miniatura|Loxística dos lípidos: transporte de triglicéridos e colesterol no organismo en forma de lipoproteínas como [[quilomicrons, VLDL, LDL, IDL e HDL.]]
O colesterol é moi pouco soluble en auga; só se disolve na auga do plasma sanguíneo en concentracións extremadamente pequenas. Para solucionar este problema, en vez de transportarse disolto directamente, o colesterol transpórtase no interior de lipoproteínas, que son complexos de partículas esferoidais cunha parte exterior onde están as partes hidrófilas de proteínas e lípidos anfipáticos, e na súa parte interior, lonxe do contacto coa auga, están os lípidos hidrófobos (entre eles os ésteres do colesterol) e as partes hidrófobas das proteínas e lípidos anfipáticos. Na parte interna transpórtanse triglicéridos e ésteres do colesterol. Na capa externa da lipoproteína están os fosfolípidos e o colesterol "libre" (non esterificado), coas cabezas polares dos fosfolípidos e o grupo OH do colesterol orientados cara ao exterior. O colesterol transportado nas lipoproteínas pode ser colesterol "libre" (co grupo OH libre) ou colesterol esterificado formando ésteres do colesterol (cun ácido graxo esterificando o OH).
No sangue hai varios tipos de lipoproteínas. En orde crecente de densidades, as lipoproteínas son: quilomicrons, lipoproteína de moi baixa densidade (VLDL), lipoproteína de baixa densidade (LDL), lipoproteína de densidade intermedia (IDL), e lipoproteína de alta densidade (HDL). As proporcións baixas proteína/lípido son típicas das lipoproteínas menos densas.
As lipoproteínas conteñen apolipoproteínas, que se unen a receptores específicos da membrana das células, dirixindo o seu cargamento lipídico a tecidos específicos. As partículas lipoproteicas, segundo a apolipoproteína que leven, están destinadas a un tecido ou outro, o que determina o punto de chegada e de saída do transporte do colesterol.
Os quilomicrons son as lipoproteínas menos densas, conteñen apolipoproteína B48, apolipoproteína C, e apolipoproteína E. Transportan as graxas desde o intestino (lípidos da dieta) ao músculo e outros tecidos que necesitan ácidos graxos para a produción de enerxía ou graxas. O colesterol que non se usa permanece nas restantes partículas de quilomicrons ricas en colesterol, e son transportadas por vía sanguínea ao fígado.
As partículas VLDL prodúcense no fígado a partir de triglicéridos e do colesterol que non foi utilizado para sintetizar ácidos biliares. Estas lipoproteínas conteñen apolipoproteína B100 e apolipoproteína E, e son degradadas pola lipoproteína lipase da parede dos vasos sanguíneos a IDL. As células das paredes dos vasos sanguíneos clivan e absorben os triglicéridos das IDL, o que incrementa a concentración de colesterol destas. As IDL son despois consumidas en dous procesos: a metade delas metabolízaa o encima HTGL e é captada polo receptor de LDL da superficie das células hepáticas, mentres que a outra metade continúa perdendo máis triglicéridos mentres circula polo sangue ata converterse en partículas LDL, que son as que teñen a máxima concentración de colesterol no seu interior.
As partículas LDL son as principais transportadoras de colesterol. Cada unha contén aproximadamente 1.500 moléculas de ésteres de colesterol. As LDL conteñen unha soa molécula de apolipoproteína B100, que é recoñecida polo receptor de LDL dos tecidos periféricos. A unión da apolipoproteína B100 ao receptor, provoca que se concentren moitos receptores LDL en depresións revestidas de clatrina da membrana das células. Seguidamente, fórmanse vesículas que conteñén o receptor e a LDL, que se introducen na célula por endocitose mediada por receptor. Estas vesículas acaban fusionándose cun lisosoma, e o encima lipase ácida lisosómica hidroliza os ésteres do colesterol. O colesterol pode despois utilizarse en biosínteses ou ser esterificado e almacenado na célula, para que non interfira coas membranas.
Os receptores de LDL que se consomen durante a absorción de colesterol son recuperados porque unha parte se recicla (as vesículas de endocitose baleiras volven á membrana) e outra parte se sintetiza de novo. A súa síntese é regulada pola SREBP, a mesma proteína que controla a síntese de novo de colesterol, segundo a súa presenza en maior ou menor cantidade na célula. Unha célula con abundante colesterol bloquea a súa síntese de receptor de LDL, para impedir que se capte máis colesterol traído polas LDL. Inversamente, hai síntese de receptor de LDL cando a célula é deficiente en colesterol.
Cando este proceso deixa de estar regulado, as partículas LDL que non encontran receptores empezan a acumularse no sangue. Estas LDL son oxidadas e fagocitadas polos macrófagos, que acaban ateigados delas e convértense en células escumosas. As células escumosas a miúdo quedan atrapadas nas paredes dos vasos sanguíneos e contribúen á formación de placas ateroscleróticas. As diferenzas na homeostase do colesterol afectan ao desenvolvemento da aterosclerose temperá (engrosamento da capa íntima-media de arterias como as carótides). Estas placas son a causa principal dos ataques ao corazón, apoplexías e outros problemas médicos graves, o que fai que o colesterol LDL (o chamado informalmente colesterol "malo") estea asociado con ditas doenzas.
As partículas de lipoproteínas HDL transportan o colesterol de volta ao fígado, xa sexa para a súa excreción ou para enviar a outros tecidos que sintetizan hormonas, nun proceso chamado transporte de colesterol inverso. Ter unha abundancia de HDL correlaciónase cun mellor estado de saúde, polo que o colesterol HDL denomínase colesterol "bo", mentres que unha baixa cantidade de HDL está asociado coa progresión de enfermidade ateromatosa nas arterias.
Metabolismo, reciclaxe e excreción
miniatura|dereita|[[Esteroidoxénese, na que se usa o colesterol como material para a produción de derivados metabólicos.]] O colesterol é susceptible á oxidación e forma facilmente derivados oxixenados chamados oxisterois. Os oxisterois poden orixinarse por tres mecanismos: autooxidación, oxidación secundaria á peroxidación de lípidos, oxidación por encimas que metabolizan o colesterol. Os oxisterois espertaron grande interese cando se viu que exercían accións inhibidoras sobre a biosíntese do colesterol, o que se denominou “hipótese do oxisterol”. Outras funcións dos oxisterois na fisioloxía humana son: participación na biosíntese de ácidos biliares, funcionamento como formas de transporte do colesterol, e regulación da transcrición xenética.
En experimentos bioquímicos utilízanse formas do colesterol con marcaxe radioactiva, como o colesterol tritiado. Estes derivados sofren degradación despois do seu almacenamento e son esenciais para purificar o colesterol antes do seu uso. O colesterol pode purificarse usando pequenas columnas de Sephadex LH-20.
O colesterol é oxidado polo fígado orixinando varios ácidos biliares. Estes, á súa vez, son conxugados con glicina, taurina, ácido glicurónico, ou sulfato. O fígado excreta á bile unha mestura de ácidos biliares conxgados e non conxugados, xunto co propio colesterol. Aproximadamente o 95% dos ácidos biliares son reabsorbidos nos intestinos, e os restantes son eliminados coas feces. A excreción e reabsorción de ácidos biliares é a base da circulación enterohepática, que é esencial para a dixestión e absorción das graxas da dieta. En certas circunstancias, cando está máis concentrado, como ocorre na vesícula biliar, o colesterol pode cristalizar e é o principal constituínte da maioría dos cálculos biliares, pero poden formarse tamén menos frecuentemente cálculos de lecitina e bilirrubina. Diariamente, entra no colon ata 1 g de colesterol. Este colesterol orixínase a partir da dieta, da bile e de células desescamadas do intestino, e pode ser metabolizado polas bacterias do colon. O colesterol convértese principalmente en coprostanol, un esterol non absorbible que se excreta nas feces. Nun estudo illouse de feces humanas un colesterol reducido polas bacterias.
Aínda que o colesterol é un esteroide asociado xeralmente con mamíferos, o microorganismo patóxeno humano Mycobacterium tuberculosis pode degradar completamente esta molécula e contén unha gran cantidade de xenes que están reguladas pola súa presenza. Moitos destes xenes regulados polo colesterol son homólogos de xenes para a β-oxidación de ácidos graxos, pero eviolucionaron de maneira que se unen a grandes substratos esteroides como o colesterol.
Fontes de colesterol
Os organismos mamíferos obteñen colesterol a través de dúas vías:
Fontes na dieta
As graxas animais son mesturas complexas de triglicéridos e cantidades menores de fosfolípidos e colesterol. Como consecuencia, todos os alimentos que conteñen graxas animais conteñen colesterol en maior ou menor cantidade. As fontes principais de colesterol na dieta son o queixo, xema de ovo, carne de vaca, carne de porco, carne de ave, peixe, e gambas. O leite humano contén tamén cantidades significativas de colesterol.