cyanic-selkie/wikianc huggingface dataset:
Eurypterida
Silúrico
Os euriptéridos con máis éxito con diferenza foron os Eurypterus do Silurico medio e tardío, unhas especies xeneralistas, que con igual probabilidade podían dedicarse á predación ou á busca de prea. As especies dese xénero (no cal a máis común é a especie tipo E. remipes) supoñen maís do 90% (quizais o 95%) de todos os espécimes coñecidos, e pénsase que cazaban principalmente invertebrados pequenos de corpo brando, como vermes. Malia o seu vasto número, só se coñecen exemplares de Eurypterus procedentes dun rango temporal relativamente curto, aparecendo primeiro durante a época Llandovery tardía (arredor de hai 432 millóns de anos) e extinguíndose ao final da época Pridoli. Os Eurypterus estaban tamén restrinxidos ao continente de Euramerica (composto polos continentes ecuatoriais de Avalonia, Báltica e Laurentia), que foran completamente colonizados polo xénero durante o seu choque e fusión e foron incapaces de cruzar as enormes extensións dos océanos que separabn este continente doutras partes do mundo, como o supercontinente meridional de Gondwana. Xa que logo, Eurypterus estaba limitado xeograficamente ás costas e mares interiores pouco profundos de Euramérica.
Alimentación
Uns coprólitos de euriptéridos descubertos en depósitos do Ordovícico en Ohio contiñan fragmentos dun trilobite e do euriptérido Megalograptus ohioensis e estaban en asociación con exemplares completos desa mesma especie de euriptérido, o que serviu para suxerir que representaban evidencias de canibalismo. Coprólitos similares asignados ás especies Lanarkopterus dolichoschelus do Ordovícico de Ohio conteñen fragmentos de peixes sen mandíbulas e fragmentos de espécimes menores do propio Lanarkopterus.
Tamaño
A familia de Jaekelopterus, os Pterygotidae, é notable por ter varias especies infrecuentemente grandes. Tanto Acutiramus, cuxo membro máis grande é A. bohemicus, que mediu 2,1 m, e Pterygotus, cuxa especie máis grande é P. grandidentatus, de 1,75 m, eran xigantes. Suxeríronse varios factores que contribuíron ao gran tamaño dos pterigótidos, como o comportamento de cortexo, a predación e a competición polos recursos ambientais.
Silúrico
Durante o Silúrico tardío aparfeceron os euriptéridos pterigótidos, formas grandes e especializadas con varias adaptacións novas, como telsons grandes e aplanados que se podían usar como temóns, e quelíceros grandes e especializados con pinzas agrandadas para manipular (e potencialmente matar nalgúns casos) as presas. Aínda que os membros máis grandes da familia apareceron no Devoniano, pteridótidos de dous metros de longo, como Acutiramus estaban xa presentes no Silúrico tardío. A súa ecoloxía variaba desde ser predadores xeneralizados a predadores de emboscada e algúns, como o propio Pterygotus, eran superdepredadores activos nos ecosistemas mariños do Silúrico tardío. Os pterigótidos eran tamén evidentemente capaces de cruzar os océanos, converténdose nun dos únicos dous grupos de euriptéridos que conseguiron ter unha distribución cosmopolita.
Tamaño
Os maiores euriptéridos, e os maiores artrópodos coñecidos de todos os tempos, son os da especie Jaekelopterus rhenaniae. Un quelícero do Emsiano da formación Klerf de Willwerath, Alemaña medía 36,4 cm de longo, pero estaba incompleto e perdérase unha cuarta parte da súa lonxitude, o que indica que o quelícero completo sería de 45,5 cm. Se as proporcións entre a lonxitude corporal e a dos quelíceros se corresponden coa que tiñan os seus parentes próximos, nos que a proporción entre tamaño da garra e lonxitude corporal é relativamente constante, o espécime de Jaekelopterus que posuía ese quelícero mediría entre 233 e 259 cm de lonxitude, como media uns 2,5 m. Cos quelíceros estendidos, habería que engadir outro metro á súa lonxitude. Esta estimación excede o máximo tamaño corporal de todos os outros artrópodos xigantes coñecidos en case medio metro, incluso se non incluímos os quelíceros estendidos. Estimouse que outros dous euriptéridos acadaron lonxitudes de 2,5 metros; Erettopterus grandis (moi relacionado con Jaekelopterus) e Hibbertopterus wittebergensis, pero E. grandis é moi fragmentario e o tmaño de H. wittenbergensis estimado está baseado en evidencias de pegadas de pistas sobre as que pasou o animal, non en restos fosiles do animal.
Relacións internas
O carácter máis importante usado na taxonomía dos euriptéridos é o tipo de apéndices prosómicos, xa que este carácter utilízase para definir subordes completas. A anatomía xeral das patas pode igualmente utilizarse para definir superfamilias e familias. Historicamente, os quelíceros eran considerados os apéndices máis importantes desde un punto de vista taxonómico, xa que só aparecen en dous tipos xerais: un tipo euripterino con pinzas pequenas e sen dentes e un tipo prerigótido con grandes pinzas e dentes. Esta distinción utilizouse historicametne para dividir Eurypterida nas dúas subordes: Eurypterina (quelíceros pequenos) e "Pterygotina" (quelíceros grandes e poderosos). Este esquema de clasificación non carece de problemas. Na revisión taxonómica dos Eurypterida de Victor Tollerton de 1989, no que se recoñecen as subordes Eurypterina e Pterygotina, varias clases de euriptéridos recoñecidos hoxe como estilonurinos (incluíndo os hibbertoptéridos e os micteróptidos) foron reclasificados como non euriptéridos e clasificados nunha nova orde separada, os "Cyrtoctenida", baseándose nas inconsistencias observadas nos apéndices prosómicos.
Locomoción
As dúas subordes de euriptéridos, Eurypterina e Stylonurina, distínguense principalmente pola morfoloxía do seu último par de apéndices. Nos Stylonurina estes apéndices teñen a forma dunha pata para camiñar longa e delgada, mentres que nos Eurypterina a pata está modificada e ancheada formando unha pa natatoria. Ademais das pas natatorias, as patas de moitos euripterinos eran moi pequenas como para facer moito máis que simplemente arrastrarse polo leito do mar. En contraste, varios estilonurinos tiñan patas alongdas e poderosas que poderían permitirlles camiñar sobre terra (igual que os modernos cangrexos).
Orixes
Pentecopterus era un euriptérido relativamene derivado, membro da familia dos megalográptidos, dentro da superfamilia dos carcinosomatoides. A súa posición derivada suxire que a maioría dos clados dos euriptéridos, polo menos dentro da suborde dos euripterinos, xa se estableceran nese momento do Ordovícico medio. O euriptérido estilonurino máis antigo coñecido, Brachyopterus, é tamén do Ordoícico medio. A presenza de membros de ambas as subordes indica que o tronco primitivo dos euriptéridos tivo que precedelos, aínda que estes devanceiros son polo momento descoñecidos no rexistro fósil. A presenza de varios clados de euiptéridos durante o Ordovícico medio suxire que os euriptéridos se orixinaron ou ben durante o Ordovícico temperán e experimentron unha rápida e explosiva radiación e diversificación pouco despois de que evolucionasen as primeiras formas, ou ben que o grupo se orixinou moito antes, quizais durante o período anterior, o Cámbrico.
Bioloxía reprodutiva
Os apéndices de tipo B, que se asumen eran de machos, producirían, almacenarían e quizais daban forma aos espermatóforos que formarían unha estrutura acorazonada na superficie dorsal do apéndice. Unha ampla abertura xenital permitiría que se liberasen á vez grandes cantidades de espermatóforos. A longa furca asociada cos apéndices de tipo B, quizais podía baixarse igual que o apéndice de tipo A, e podían talvez usala para detectar se un substrato era axeitado para a deposición nel de espermatóforos.
Clasificación
En 1866, Ernst Haeckel clasificou os Merostomata (que conterían virtualmente só os Eurypterida) e Xiphosura dentro do grupo denominado Gigantostraca (xigantostráceos) dentro dos crustáceos. Aínda que Haeckel non designou ningún rango taxonómico a este clado, foi interpretado como equivalente ao rango de subclase, como os Malacostraca e Entomostraca, por investigadores posteriores como John Sterling Kinsgsley. En investigacións posteriores, Gigantostraca foi tratado como sinónimo de Merostomata (raramente) ou dos propios Eurypterida (máis frecuentemente). Unha análise filoxenética (cuxos resultados se presentan no cladograma de máis abaixo) realizada por James Lamsdell en 2013 das relacións dentro de Xiphosura e relacións con outros grupos estreitamente relacionados (incluíndo os euriptéridos, os cales estaban representados na análise polos xéneros Eurypterus, Parastylonurus, Rhenopterus e Stoermeropterus) concluíu que os Xiphosura, como se entenden actualmente, eran un grupo parafilético (un grupo que comparte un último antepasado común, pero que non inclúe todos os descendentes dese antepasado), o que fai que non sexa un grupo filoxenético válido. Os euriptéridos recuperáronse como grupo estreitamente relacionado cos arácnidos en vez de cos xifosuros, formando o grupo Sclerophorata dentro do clado Dekatriata (composto polos escleroforados e os casmataspídidos). Lamsdell sinalou que é posible que Dekatriata sexa sinónimo de Sclerophorata, xa que o sistema reprodutivo, a característica definitoria principal do escleroforados, non foi totalmente estudada nos casmataspídidos. Dekatriata é, á súa vez, parte dos Prosomapoda, un grupo que comprende os Xiphosurida (o único grupo monofilético dos xifosuros) e outros xéneros troncais.
Locomoción
As pistas de pegadas fosilizadas de euriptéridos conservadas adoitan ser longas e heterópodas e a miúdo teñen unha marca asociada de arrastre do telson na liña media (como na pista do Hibbertopterus escocés). Tales pistas de pegadas foron descubertas en todos os continentes menos en América do Sur. Nalgúns lugares onde os restos de euriptéridos fósiles son raros, como en África do Sur e o resto do antigo supercontinente de Gondwana, os descubrimentos destas pistas de pegadas son anteriores e superan en número ao dos fósiles de corpos de euriptéridos. As pistas de pegadas de euriptéridos foron asignadas a varios icnoxéneros, moi notablemente Palmichnium (definida como unha serie de catro pistas a miúdo cunha marca de arrastre asociada na liña media), entre as cales o holotipo da icnoespecie, P. kosinkiorum, conserva as maiores pegadas de pisadas de euriptéridos coñecidas, que son cada unha duns 7,6 cm de diámetro. Outros icnoxéneros de euriptéridos son Merostomichnites (pero pénsase que probablemente moitos espécimes son en realidade pistas de pegadas de crustáceos) e Arcuites (que preservou sucos feitos polos apéndices natatorios).
Tamaño
Era típico dos grandes euriptéridos ter unha constitución corporal lixeira. Factores como a locomoción, custo enerxético na muda e respiración, así como as propiedades físicas reais do exoesqueleto, limitan o tamaño que poden acadar os artrópodos. Unha constitución lixeira fai diminuír significativamente a influencia destes factores. Os pterigótidos eran especialmente lixeiros, e a maioría dos segmentos corporais grandes fosilizados consérvanse como restos delgados e non mineralizados. As adaptacións para a lixeireza están presentes tamén noutros artrópodos paleozoicos xigantes, como o milpés xigante Arthropleura, e son posiblemente vitais para a evolución de artrópodos de tamaño xigante.
Carbonífero e Pérmico
Durante o Carbonífero tardío e o Permiano temperán Adelophthalmus estaba moi espallado e vivía principalmente en ambientes salobres ou de auga doce próximos a chairas costeiras. Estes ambientes mantivéronse polas condicións climáticas favorables. Non persistiron cando os cambios climáticos debidos á formación da Panxea alteraron os padróns deposicionais e de vexetación en todo o mundo. Unha vez desaparecidos os seus hábitats, Adelophthalmus minguou en abundancia e xa estaba extinguido no piso Leonardiano do Permiano temperán.
Ontoxenia
Os estudos sobre unha ensamblaxe fósil ben conservada de euriptéridos de idade praguiana da formación Beartooth Butte de Cottonwood Canyon, Wyoming, composta de múltiples espécimes en varios estadios de desenvolvemento dos euriptéridos Jaekelopterus e Strobilopterus, revelaron que a ontoxenia dos euriptéridos era máis ou menos paralela e similar á dos xifosuros extintos e actuais, e a maior excepción é que os euriptéridos facían eclosión cun conxunto completo de apéndices e segmentos opistosómicos. Os euriptéridos non tiñan entón un desenvolvemento directo hemianamórfico, senón un desenvolvemnto directo como o dos modernos arácnidos.
Historia do estudo
O cuarto xénero de euriptérido que se describiu (despois de Hibbertopterus en 1836 e Campylocephalus en 1838, non identificados como euriptéridos ata máis tarde), de entre os que aínda son válidos taxonomicamente nos tempos modernos, foi Pterygotus ('o alado'), descrito por Louis Agassiz en 1839. Pterygotus era considerablemente máis grande en tamaño que Eurypterus e cando un taballador dunha canteira escocesa descubriu os primeiros fósiles os traballadores denomináronos "serafíns". Agassiz pensou primeiramente que os fósiles representaban restos dun peixe, e só recoñeceu a súa natureza de artrópodo cinco anos despois en 1844.
Relacións internas
O cladograma que se presenta abaixo, que cobre todas as familias de euriptéridos actualmente recoñecidas, baséase nun estudo de 2007 feito por O. Erik Tetlie. A suborde dos estilonurinos baséase nun estudo de 2010 de James Lamsdell, Simon J. Braddy e Tetlie. A superfamilia "Megalograptoidea", recoñedcida por Tetlie en 2007 e despois situada entre os Onychopterelloidea e Eurypteroidea, foi omitida, xa que estudos máis recentes suxiren que os megalográptidos eran membros da superfamilia Carcinosomatoidea. A filoxenia dos Carcinosomatoidea segue os resultados do estudo de 2015 de Lamsdell e colegas.
Clasificación
Historicamente, os investigadores asumían que había unha relación moi próxima entre os euriptéridos e os xifosuros (como os moderos Limulus polyphemus). Varias homoloxías apoian esta idea, como segmentos que se correlacionan nos apéndices e o prosoma. Adicionalmente, a presenza de apéndices con forma de placas que levan "tractos branquiais" nos apéndices do opistosoma (o Blatfüssen) xa foi citada antes como unha importante homoloxía. Nas últimas décadas do século XIX, establecéronse máis homoloxías, como as estruturas similares dos ollos compostos de Pterygotus e dos xifosuros (consideradas especialmente decisivas, xa que os ollos dos xifosuros posúen unha estrutura case única) e as semellanzas na ontoxenia dentro de ambos os grupos. Estas semellanzas ontoxénicas considéranse máis aparentes cando se estudan as etapas nepiónicas (a etapa do desenvovemento inmediatamente posterior á etapa embrionaria) en ambos os grupos, durante as cales os xifosuros e os euriptéridos teñen un escudo exoesquelético proprocionalmente máis grande que os adultos, e xeralmente máis ancho, posúen unha clara crista no medio, teñen un menor número de segmentos que carecen de diferenciación e teñen un telson subdesenvolvido.
Aínda que popularmente se lles chame "escorpións de mar", só os primeiros euriptéridos eran mariños; moitas formas posteriores vivían en augas salobres ou mesmo en auga doce, e ademais non son verdadeiros escorpións. Algúns estudos suxiren que tiñan un sistema respiratorio dual, que lles permitiría pasar curtos períodos de tempo en ambientes terrestres. O nome Eurypterida procede das palabras do grego antigo εὐρύς (eurús), que significa 'ancho', 'amplo', e πτερόν (pterón), que significa 'á', referíndose ao par de apéndices natatorios anchos presentes en moitos membros do grupo, que parecen ás.
Morfoloxía
Os apéndices dos segmentos opistosómicos 1 e 2 (o sétimo e oitavo segmentos do corpo) estaban fusionados formando unha estrutura chamada opérculo xenital, que ocupaba a maioría da parte ventral do segundo segmento opistosómico. Preto da marxe anterior desta estrutura, protrude o apéndice xenital (tamén chamado Zipfel ou apéndice abdominal medio). Este apéndice, a miúdo preservado de forma prominente, foi interpretado como unha parte do sistema reprodutor e pode presentarse en dous tipos, que se considera corresponden a machos e femias.
Respiración
Aínda que o Kiemenplatte se denomina "tracto branquial", pode que non necesariamente funcionase como unhas verdadeiras branquias. Noutros animais, as branquias utilízanse para a captación do oxíxeno da auga e son crecementos da parede celular. A pesar de que os euriptéridos son animais principalmente acuáticos que case con certeza evolucionaron na auga (algúns, como os pterigótidos, mesmo serían incapaces de camiñar por terra), é improbable que o "tracto branquial" contivese branquias funcionais cando se compara este órgano coas branquias doutros invertebrados e mesmo de peixes. En interpretacións previas a miúdo identificábanse as "branquias" dos euriptéridos como homólogas das deses outros grupos (de aí a terminoloxía), nas que o intercambio de gas ocorre dentro do tracto esponxoso e un sistema de veas branquio-cardíacas e dendríticas (como en grupos relacionados) trasportaba o sangue oxixenado ao corpo. A analoxia primaria usada en previos estudos facíase cos cangrexos de ferradura (limúlidos), aínda que a súa estrutura branquial e a dos euriptéridos son claramente diferentes. Nos limúlidos, as branquias son máis complexas e están compostas de moitas lamelas (placas) que proporcionan unha maior área sperficial usada para o intercambio de gases. Ademais, o tracto branquial dos euriptéridos é proporcionalmente demasiado pequeno para soportalas se é análoga ás branquias doutros grupos. Para seren branquias funcioanais, terían que ser moi eficientes e requirirían un sistema circulatorio moi eficiente. Porén, considérase improbable que estes factores fosen suficientes para explicar a gran discrepancia entre o tamaño do tracto branquial e o tamaño corporal.
Ontoxenia
O cambio máis frecuentemente observado que ocorre durante a ontoxenia (excepto nalgúns xéneros, como Eurypterus, que parece que era estático) é que o metasoma se facía proporcionalmente menos ancho. Este cambio ontoxénico foi observado en membros de varias superfamilias, como Eurypteroidea, Pterygotioidea e Moselopteroidea.
Historia do estudo
alt=|esquerda|miniatura|Figura de [[Eurypterus remipes feita por James E. De Kay (1825).]] O primeiro espécime de euriptérido descuberto atopouse en rochas silúricas de Nova York, que é un dos xacementos de fósiles de euriptéridos máis ricos. Samuel L. Mitchill describiu o espécime, descuberto preto de Westmoreland no condado de Oneida en 1818. El identificou erradamente o fósil como un exemplo de peixe Silurus, probablemente debido ao seu estraño aspecto que lembraba un siluro. Sete anos despois, en 1825, James E. DeKay examinou o fósil e recoñeceu que claramente era un artrópodo. Pensou que o fósil, ao que chamou Eurypterus remipes, representaba un crustáceo da orde Branchiopoda, e suxeriu que podería representar un elo perdido entre os trilobites e os branquiópodos máis derivados. O nome Eurypterus deriva do grego eurús (εὐρύς, 'ancho, amplo') e pteron (πτερόν, 'á').
Clasificación
Debido a estas semellanzas, os xifosuros e euriptéridos foron con frecuencia clasificados xuntos na clase ou subclase dos Merostomata (creada para albergar ambos os grupos por Henry Woodward en 1866). Aínda que os xifosuros (como os euriptéridos) foron vistos historicamente como crustáceos debido ao seu sistema respiratorio e o seu estilo de vida acuático, esta hipótese quedou desacreditada despois de que se descubrisen as numerosas semellanzas entre o L. polyphemus e os arácnidos. Algúns autores, como John Sterling Kingsley en 1894, clasificaron os Merostomata como grupo irmán de Arachnida dentro da clase "Acerata" do subfilo "Branchiata". Outros, como Ray Lankester en 1909, foron máis alá e clasificaron os Merostomata como unha subclase dos Arachnida, elevada á categoría de clase.