cyanic-selkie/wikianc huggingface dataset:
Programa Kallikratis
Disposicións principais
O plan Kallikratis é en certo modo a continuación do plan Capodistrias» (Lei 2539/97), xa que foron presentados polo mesmo partido (PASOK) e se rexen polo mesmo principio de fusión obrigatoria dos pequenos Concellos noutros maiores. De acordo co que dixo Giánnis Rangúskis, ministro de Interior de Grecia no momento de aprobar o plan, o criterio foi que non houbese ningún concello menor de 25.000 habitantes na zona metropolitana de Atenas, nin de 10.000 habitantes no resto do país, agás as zonas máis montañosas, nas que o límite se estableceu en 2.000 habitantes. Nas illas utilizouse a lóxica de "unha cidade por illa", coas excepcións de Creta e Eubea.
Administracións descentralizadas
O programa Kallikratis introduce as "administracións descentralizadas", que substitúen as trece periferias do programa Capodistrias. A estas pasaránselle as competencias das periferias que, segundo a Constitución de Grecia, teñen que estar baixo control do Estado central. O xefe da Administración terá o título de secretario xeral e será escollido polo Goberno central.
Fixéronse sete administracións descentralizadas:
Periferias
O programa Kallikratis mantén as mesmas trece periferias que o programa anterior, que son:
A elección do presidente da periferia realízase de maneira directa a través das eleccións municipais e periféricas e, en certa maneira, as periferias pasan a ter as mesmas competencias ca as antigas prefecturas.
Unidades periféricas
As setenta e catro unidades periféricas susbtitúen as antigas prefecturas. Algunhas corresponden exactamente a estas, pero outras fórmanse a partir da división dunha antiga prefectura.
Concellos
Os 910 concellos e as 124 comunidades do plan Capodistrias simplíficanse en 325 concellos, fusionando aqueles de menor tamaño cos de maior tamaño. Os concellos divídense en unidades municipais, que se corresponden cos antigos concellos, e estas á súa vez divídense en comunidades, que sen corresponden coas antigas divisións municipais.
A Cerdeira, Rodís, Cerceda
A Cerdeira é un lugar da parroquia de Rodís no concello coruñés de Cerceda nacomarca de Ordes. Segundo o INE en 2011 tiña 46 habitantes (23 homes e 23 mulleres).
Calvo, Insua, Ortigueira
Calvo é un lugar da parroquia de Insua no concello coruñés de Ortigueira na comarca do Ortegal. Tiña 1 habitante no ano 2009 segundo datos do Instituto Galego de Estatística que era 1 home, o que non supón ningún cambio con relación ao ano 2000 cando contaba cos mesmos habitantes.
Dervano
miniatura|250px|dereita|A Serbia de Dervano. miniatura|250px|O Principado serbio baixo Dervano, como parte do [[Reino de Samo en 631.]]
Dervano, tamén coñecido como Dervan, (en serbocroata, Drvan ou дрван, en latín Dervanus) foi un príncipe dos sorabos (serbios de Lusacia ou serbios brancos) e dos serbios durante o século VII. Foi o primeiro gobernante da tribo do que se coñece o nome.
Traxectoria
Aparece citado na crónica de Fredegario como dux gente Surbiorum que ex genere Sclavinorum (gobernador do pobo dos sorabos, da nación dos esclavinios (eslavos); (en lingua soraba é Serby, e en lingua serbia Srbi).
Segundo Fredegario, estivera subordinado aos francos durante longo tempo. Pero despois da derrota do rei franco Dagoberto I polo rei eslavo Samo na Batalla de Wogastisburgo, en 631 ou 632, Dervano declarouse independente dos francos e formou unha alianza co rei Samo para loitar contra os ávaros e os francos facendo, con Samo, a unión de todas as tribos eslavas.
Dervano uniuse a Samo nas súas posteriores guerras contra os francos. Novos informes de Fredegario indican que Dervano e a súa xente vivían ao leste do saxón Saale.
A referencia a Dervano en 631/632 tamén é a primeira confirmación escrita da presenza dos eslavos ao norte de das Montañas Ore.
Dervano loitou contra os Thuringii (turinxios) en 631-634, e foi finalmente derrotado polo duque Randulf, gobernador de Turinxia, no 636.
Parece ser que foi o pai do Arconte descoñecido, mítico príncipe que liderou aos serbios na emigración para o sur en dirección aos Balcáns. Esta migración supostamente realizouse a petición do emperador bizantino Heraclio para axudalo na súa loita contra os ávaros.
G20
O Grupo dos 20, coñecido habitualmente como G20 ou G-20, é un foro de 19 estados, máis a Unión Europea, onde se reúnen regularmente, dende 1999, xefes de Estado, gobernadores de bancos centrais e ministros de finanzas. Está constituído por sete dos países máis industrializados -Alemaña, Canadá, Estados Unidos, Francia, Italia, o Reino Unido e o Xapón (G7), máis Rusia (G8), máis once países recentemente industrializados de todas as rexións do mundo, así como a Unión Europea. Dende 2009, o G20 desprazou ao G8 e ao G8+5 como foro de discusión da economía mundial.
Función
É un foro de cooperación e consultas entre os países en temas relacionados co sistema financeiro internacional. Estuda, revisa e promove discusións sobre temas relacionados cos países industrializados e as economías emerxentes, co obxectivo de manter a estabilidade financeira internacional, e de encargarse de temas que estean máis aló do ámbito de acción doutras organizacións de menor xerarquía.
Historia
O Grupo dos Vinte (G20) de Ministros de Finanzas e Gobernadores de bancos centrais estabeleceuse en 1999, para reunir ás economías industrializadas e en desenvolvemento máis relevantes e debater cuestións clave na economía mundial. A conferencia inaugural do G20 levouse a cabo en Berlín do 15 ao 16 de decembro de 1999, organizada polos ministros de finanzas de Alemaña e o Canadá.
O Cume de Washington celebrado o 15 de novembro de 2008 na capital estadounidense, é considerado como unha das reunións máis importantes do G20, xa que tratou da reforma do sistema financeiro mundial. Foi proposto pola Unión Europea e organizado polos Estados Unidos. O 2 de abril de 2009 celebrouse o chamado Cume de Londres. En setembro de 2009 tivo lugar a reunión de Pittsburgh, Estados Unidos, onde formalmente se decidiu que o G-20 substituíse ao G8 ou ao G8+5 de aí en diante no concernente aos plans de desenvolvemento mundial en conxunto. O 26 de xuño de 2010 celebrouse o cuarto cume do G-20 de Toronto, Canadá. A conferencia do G-20 en Seúl, Corea do Sur, tivo lugar en novembro de 2010. Dende ese ano, o número de invitados sería de cinco.
Tostaky
A verba "tostaky" é unha contracción da expresión castelá "todo está aquí", un dos berros de ánimo usado polos revolucionarios mexicanos liderados por Emiliano Zapata.
A edición francesa da revista Rolling Stone situou este álbum como o segundo mellor disco de rock francés (entre 100).
Nabás, Dombodán, Arzúa
Nabás é un lugar da parroquia de Dombodán no concello coruñés de Arzúa, na comarca de Arzúa. Tiña 17 habitantes no ano 2010 segundo datos do Instituto Nacional de Estadística, dos cales 7 eran homes e 10 eran mulleres.
Nginx
Nginx (pronunciado "engine X") é un servidor web e proxy de correo electrónico (IMAP/POP3), licenciado baixo unha licenza de tipo BSD.
Usuarios
Orixinalmente, nginx foi desenvolvido para dar resposta ás necesidades de varios sitios web de Rambler. De acordo co estudo estadístico de Netcraft de xuño de 2008, nginx é usado por 2.125.160 dominios, sendo o cuarto servidor web máis popular de internet. Entre os sitios web máis famosos que usan nginx inclúense os seguintes:
Adicionalmente, Zimbra inclúe nginx como proxy/router POP3 e IMAP.
Características do proxy de correo electrónico
Nginx funciona, polo menos, en UNIX, Linux, variantes BSD, Mac OS X, Cygwin, e Solaris.
Krist Novoselic
Krist Anthony Novoselic, nado o 16 de maio de 1965 en Compton (California), é un roqueiro estadounidense de orixe croata coñecido por ser o baixista de Nirvana. Despois da morte de Kurt Cobain e da disolución de Nirvana formou a banda Sweet 75 coa cantante Yva Las Vegas. Dende o mes de novembro de 2006 ata setembro do 2008 tocou coa banda Flipper.
Primeiros anos
A súa familia estaba composta por Paulo e Misha Novoselic e o seu irmán Robert. Krist é un croato-estadounidense nado en Compton (California). Viviu alí durante un ano antes de que a familia se mudase a San Pedro (nos Ánxeles), onde estivo gran parte da súa infancia. En 1979 a familia Novoselic mudouse novamente, desta vez a Aberdeen, Washington. En 1980, Novoselic asistiu a ximnasia en Zadar (Croacia) durante un ano, cando o país era parte de Iugoslavia. Alí, el tamén comezou a amosar interese pola música punk. Ao entrar en contacto con bandas como os Sex Pistols, The Ramones, así como varias bandas locais. De volta a casa, Novoselic graduouse na secundaria en 1983.
Un día, Robert, o irmán máis novo de Krist, chegou a casa co seu amigo Kurt Cobain e este escoitou música da parte de arriba da casa. Robert díxolle a Cobain que era o seu irmán máis vello que escoitaba punk rock. Cobain fíxose amigo de Novoselic e os dous descubriron ter gustos musicais semellantes, incluíndo a admiración pola banda local The Melvins. Tempo despois Cobain deulle unha cinta demo da súa banda Fecal Matter. Após varios meses de indecisión, Novoselic finalmente accedeu a formar unha banda con Kurt Cobain.
Nirvana
A primeira banda de Cobain e Novoselic apenas durou unhas semanas antes de se desfacer. Porén o dúo descubriu que The Melvins pagaban 80 dólares por un concerto. Inspirados, Cobain e Novoselic crearon unha banda de versións de Creedence Clearwater Revival, na cal Cobain tocaba a batería e Novoselic cantaba e tocaba a guitarra. Esa banda tamén tivo unha vida moi curta. Meses despois coñeceron a Aaron Burckhard e crearon unha nova banda. Esta foi a primeira encarnación de Nirvana, aínda que nunca usaron este nome.
Burckhard estivo só uns meses con eles e o batería de The Melvins, Dale Crover, ocupou o seu lugar ata que Krist e Kurt coñeceron a Chad Channing. O trío gravou Bleach, o seu primeiro álbum, e editouno en 1989. Channing deixaría Nirvana en 1990 e foi substituído por moi pouco tempo por Crover e polo batería de Mudhoney, Dan Peters.
En 1990 o líder de The Melvins Buzz Osborne animou a Novoselic e a Cobain a veren a unha banda de punk chamada Scream. O dúo ficou abraiado co seu batería, Dave Grohl. Poucas semanas despois, Scream separouse, e Grohl chamou a Osborne para comunicarllo. Osborne deulle o teléfono de Novoselic, e este convidou a Grohl a ir a Seattle. Grohl fixo unha audición e uniuse a Nirvana. Poucos meses despois, na primavera de 1991, a banda gravou o seu segundo álbum, Nevermind, o cal lanzou o trío ao éxito mundial.
David Pla
David Pla Martín, nado en Pamplona en 1975, é un membro da organización terrorista Euskadi Ta Askatasuna (ETA), ó que a policía española atribúe ser un dos tres voceiros de ETA que leron o comunicado de outubro de 2011 polo que dita organización declaraba o cesamento definitivo das accións terroristas e o comunicado de xaneiro de 2011 no que ETA declaraba o seu cesamento do fogo «permanente, xeral e verificable». Foi detido en Francia o 22 de setembro de 2015, xunto con Iratxe Sorzabal.
Krist Novoselic
Nirvana
Durante a maior parte da súa vida Novoselic usara a forma occidentalizada do seu nome, Chris. Pero despois dunha viaxe a Croacia en 1993 Novoselic decidiu honrar a súa herdanza e volveu á ortografía orixinal do nome, Krist.
David Pla
Traxectoria
David Pla é considerado un dos membros destacados do aparato político etarra e atribúeselle a xefatura das estruturas da organización terrorista para apoiar os seus presos. Foi dirixente da organización xuvenil Jarrai na década de 1990, máis tarde ilegalizada por considerarse que formaba parte da estrutura de ETA. Presentouse como candidato de Herri Batasuna ó concello de Pamplona nas eleccións municipais de 1995, sen resultar elixido.
Krist Novoselic
Nirvana
Novoselic era tamén coñecido por facer bromas e ter conversas cómicas con Grohl no medio das cancións durante os seus concertos, sobre todo despois de 1991.
David Pla
Traxectoria
Foi detido en 2000 acusado de pertenza a ETA e de integrar o 'comando Aragón' co que se pretendía atentar contra o alcalde de Zaragoza, daquela José Atarés. Finalmente foi condenado a seis anos de prisión por integración en banda armada. Posto en liberdade en 2006, foi de novo detido en abril de 2010 en Francia, como consecuencia de diversas actuacións policiais en España contra a estrutura de apoio ós presos etarras e ó denominado «colectivo de avogados de ETA» (Halboka), pero foi posto en liberdade polas autoridades xudiciais francesas ó considerar que non había probas de cargo abondas.
As autoridades policiais españolas sinalaron entón que Pla, tiña «un papel importante dentro da estrutura política dos terroristas, en canto ás súas posibilidades de relacionarse coas organizacións da súa contorna». O 22 de setembro de 2015, foi detido en Francia xunto a Iratxe Sorzabal.
Krist Novoselic
Equipo
Mentres que Kurt Cobain era coñecido por usar guitarras Fender, Novoselic usaba principalmente baixos Gibson, aínda que durante no álbum Bleach el usou un Fender Jazz Bass e un Ibanez Black Eagle. El usou un baixo Gibson Ripper para as gravacións de Nevermind e In Utero. Entre os seus baixos para os directos estaban os RD Artist e os Thunderbirds. Novoselic usou o seu Ripper no vídeo de "Come as You Are" e un RD no de "Heart-Shaped Box" e un Thunderbird non inverso no vídeo de "Smells Like Teen Spirit". No vídeo musical de "In Bloom" Krist usa un Ampeg AEB-1.
Despois de Nirvana
O seguinte ano, a Erotic Music Law foi reintroducida pola lexislatura como Matters Harmful to Minors bill (proxecto de lei de asuntos daniños a menores). Notando que a industria da música en Seattle era algo serio após o éxito da escena local, Novoselic propuxo crear un comité político, que foi chamado JAMPAC (Joint Artists and Musicians Political Action Committee). Durante os seguintes anos JAMPAC loitou por varias cuestións, incluíndo a Teen Dance Ordinance, unha lei de 1985 que limitaba bastante a posiblilidade dos menores de asistiren a concertos. Coa JAMPAC, Novoselic comezou a traballar máis profundamente na política.
Asemade, Novoselic continuou traballando en proxectos musicais. El rexeitou unha oferta de Dave Grohl para unirse á súa nova banda Foo Fighters porque estaba preocupado pola xente que pensaba que Foo Fighters sería unha copia de Nirvana. Novoselic, así e todo, formou a banda Sweet 75 en 1995, editando un álbum autotitulado. En 1999 uniuse a Jello Biafra e ao guitarrista de Soundgarden Kim Thayil no No WTO Combo. Posteriormente uniuse ao líder de Meat Puppets Curt Kirkwood e ao batería de Sublime Bud Gaugh para formaren Eyes Adrift, que se separou en 2003. Despois de Eyes Adrift, Novoselic anunciou que deixaría o negocio da música, xa que non lle gustaba a excesiva promoción dos novos lanzamentos. Porén, recentemente, Novoselic traballou ocasionalmente para a edición dun posible álbum en solitario.
Novoselic continuou activo na política, facendo aparicións para pedir reformas electorais e creando a web fixour.us. Chegou a considerar presentarse en 2004 para Tenente Gobernador do estado de Washington (como demócrata, e desafiando a un candidato do mesmo partido), pero finalmente non o fixo. O seu primeiro libro, Of Grunge and Government: Let's Fix This Broken Democracy, foi publicado en outubro do 2004. Vive actualmente na illada comunidade de Deep River, no Wahkiakum County, Washington.
Novoselic actualmente ten un programa na radio comunitaria KMUN de Astoria, Oregón. O seu nome de DJ é "DJ K-No".
En novembro do 2006, anunciouse que Novoselic se uniría a Flipper, substituíndo a Bruno DeSmartass no baixo, para unha xira polo Reino Unido e Irlanda. O 22 de setembro do 2008, debido ás súas responsabilidades no fogar, Novoselic anunciou a súa saída da banda.
Galería de imaxes da Graña, Ferrol
Santa Rosa de Viterbo da Graña é unha parroquia que se localiza no sur do concello de Ferrol.
O Pazo, Agrón, Ames
O Pazo é un lugar da parroquia de Agrón no concello coruñés de Ames na comarca de Santiago. Non tiña habitantes no ano 2009 segundo datos do Instituto Nacional de Estadística.
Roentgenio
O roentgenio (Rg) é un elemento químico da táboa periódica, o seu número atómico é 111. Anteriormente foi coñecido co nome provisional de unununio.
Camilo Davila Davila
Camilo Davila Davila, nado en 1886 e finado na Pobra do Caramiñal o 26 de decembro de 1982, foi un político galego.
Traxectoria
Na ditadura de Primo de Rivera foi nomeado alcalde de Bueu en novembro de 1925. Presentou a súa renuncia xunto con toda a corporación municipal en febreiro de 1930. Volveu ser nomeado concelleiro e elixido primeiro tenente alcalde na corporación presidida por Perfecto García Nogueira en xaneiro de 1931. Na República foi elixido presidente da Unión Regional de Derechas de Bueu en xullo de 1932. Logo do golpe de Estado do 18 de xullo de 1936 e logo duns días nos que se fixo cargo da alcaldía o subdelegado de Mariña de Bueu Gonzalo Torrente Piñón, foi nomeado alcalde de Bueu a principios de agosto. Permaneceu no cargo até 1937. Finou na Pobra do Caramiñal aos 96 anos.
Gosende, Rodís, Cerceda
Gosende é un lugar da parroquia de Rodís no concello coruñés de Cerceda na comarca de Ordes. Tiña 59 habitantes no ano 2011 segundo datos do INE, dos cales 26 eran homes e 33 eran mulleres.
Literatura inglesa medieval
Durante este período de tempo ten lugar en Inglaterra un importante acontecemento que cambiará a traxectoria do pobo inglés: Guillerme I de Inglaterra (o Conquistador), procedente de Francia, convértese no novo rei de Inglaterra a partir do século XI. Guillerme invadiu Inglaterra dende Normandía, levando á súa armada á vitoria na Batalla de Hastings en 1066. A conquista normanda de Inglaterra trae como consecuencia un punto e a parte na evolución da lingua do país, un parón na produción literaria do inglés e un período de desprestixio social e decadencia deste idioma. Ocasionou unha situación de diglosia na sociedade inglesa da época que contribuíu á separación das clases sociais: mentres o rei e a nobreza falaban francés, os membros da Igrexa empregaban o latín e a xente pertencente aos estamentos máis baixos da sociedade falaban "a vernácula" (inglés). A diglosia foi o factor que provocou o progresivo proceso de crioulización que o inglés sufriu co francés e en menor medida co latín dende a Idade Media. A palabras de orixe xermánica propias do anglosaxón orixinal tales coma o adxectivo "kingly" (monárquico) ou o verbo "to ask" (preguntar) foron incorporados sinónimos franceses coma "royal" e "to question" ou latinos coma "monarchical" e "to interrogate" respectivamente.
Durante a alta Idade Media houbo escasa produción literaria en inglés debido á súa negativa situación sociolingüística. Só a partir do século XIII é cando hai unha progresiva recuperación literaria do inglés que sería o preludio do xurdimento do nacionalismo inglés a partir do século XIV.
Prosa
A grande obra en prosa do medievo inglés é o Domesday Book. É unha das primeiras obras escritas na Idade Media inglesa. Trátase dunha escolma de todas as posesións que o novo rei, Guillerme I, tiña en Inglaterra. Data do século XI e foi encargado polo propio Guillerme I o Conquistador. É un libro comparable e contrastable á Crónica Anglosaxoa do período literario anterior.
Lírica
A poesía que se compón na Inglaterra medieval pódese dividir en dous grandes bloques: a poesía anterior ao século XIV e a posterior. Na Inglaterra do século XIV ten lugar o xurdimento do nacionalismo inglés como movemento cultural e social que rexeita, particularmente na literatura, os patróns de composición poética que veñen dende Francia e aposta pola revitalización da poesía aliterativa tradicional anglosaxoa.
Antes do xurdimento deste nacionalismo cultural que se desenvolveu ao longo do século XIV, en Inglaterra, atópase unha actitude de imitación á lírica francesa que se estaba a desenvolver na Francia da época. Esta práctica é común no medievo inglés. A orixinalidade non é importante. Prácticas como a imitación, a alusión e a tradución son moi habituais.
Os poemas compostos agrúpanse en tres "tradicións" diferentes:
Trátanse de composicións curtas, cunha estrutura repetitiva e un estilo simple. Os poetas acostumaban a contar as sílabas, son composicións con rima e a estrofa adoita a estar moi elaborada. Este peculiar patrón fainas doadas de lembrar.
Serra da Aciñeira
O cumio de maior altitude na serra é A Turrieira, con 1.610 metros sobre o nivel do mar.
Eucarioxénese
Denomínase eucarioxénese ao complexo proceso evolutivo que levou á orixe dos eucariontes. A idea xeral considera que os eucariontes teñen unha orixe procariota, dado que os procariontes son organismos máis simples e relacionados coa orixe da vida; porén, non hai acordo sobre os procesos que implicaron a aparición da primeira célula eucariota, e formuláronse moitas teorías que poden dividirse en dous grupos: teorías simbioxenéticas e teorías autóxenas. Á luz dos coñecementos actuais, a teoría máis aceptada está dentro do primeiro grupo e é a que implica a fusión biolóxica por endosimbiose de polo menos dous organismos procariotas diferentes: unha arquea e unha bacteria. As evidencias sobre algúns casos de simbioxénese (como a orixe das mitocondrias) son tan importantes, que actualmente a súa aceptación é universal e pódense dar por descartadas as teorías puramente autóxenas. Porén, as teorías simbioxenéticas non explican todo o proceso complexo da eucarioxénese, polo que algúns autores postulan teorías autóxeno-simbioxenéticas, de tal maneira que actualmente o debate se centra sobre se houbo unha fase endosimbiótica primeiro e logo outra autóxena ou viceversa.
miniatura|dereita|360px|Evolución simbioxenética eucariota. Actualmente considérase, como afirma a maioría das teorías da eucarioxénese, que a orixe da célula eucariota é simbioxenética; a cal se produciu entre unha arquea hóspede e unha bacteria endosimbionte. Posteriormente, a simbioxénesis entre un [[protista e unha bacteria fotosintética orixinou a primeira célula vexetal.]]
Historia
O proceso de eucarioxénese está baseado en dous aspectos, o primeiro e máis revolucionario é a simbioxénese entre polo menos dous ou máis procariontes e o segundo é o proceso da grande transformación que orixinou as múltiples diferenzas que definen a dicotomía procariota-eucariota. Desde o punto de vista histórico, os estudosos máis salientables son:
LECA
Ao último antepasado común eucariota adoita chamárselle "LECA" (do inglés Last eukaryotic common ancestor). Este primeiro organismo eucariota tería sido un protozoo uni ou biflaxelado, aerobio, heterótrofo, probablemente fagótrofo, pero xa con todas as características típicas da célula eucariota e, por tanto, moi afastado dos organismos procariotas, que son moito máis simples e pequenos. Con todo, as características bioquímicas e xenéticas mostran a profunda relación entre eles, o que permite postular diversas teorías sobre os posibles devanceiros dos eucariotas.
O metabolismo de LECA é quimioorganoheterótrofo e está intimamente relacionado coas mitocondrias. É comunmente aceptado que todos os eucariontes actuais, incluídos os anaerobios, descenden de antecesores aerobios con mitocondrias, e un estudo de árbores moleculares parece suxerir que nunca houbo eucariontes sen mitocondrias.
Os antepasados simbióticos
dereita|miniatura|400px|Se ao elaborar un [[cladograma da árbore filoxenética da vida, incluímos a orixe eucariota por simbioxénese entre unha arquea e unha bacteria, obtemos un anel filoxenético.]]
O antepasado arqueano
Varios autores sitúan a orixe eucariota dentro de Archaea (ás veces sen mencionar necesariamente a simbioxénese). A proposta máis importante neste sentido é a hipótese do eocito, que relaciona aos eucariontes con Crenarchaeota (eocitos) ou tamén con outros clados próximos a Crenarchaeota como Korarchaeota e Thaumarchaeota. Esta hipótese está apoiada por múltiples evidencias xenéticas ribosómicas e proteicas, polo que a filoxenia eucariota pode representarse así:
Outros autores mencionan outras teorías sobre a orixe arqueana, postulando que puido tratarse dunha arquea do grupo Euryarchaeota, é dicir, unha fermentadora, termoacidófila ou tipo Thermoplasma pola ausencia de parede celular (Margulis). Outros opinan que foi unha arquea metanóxena (hipótese do hidróxeno, hipótese sintrófica) e outros que foi un organismo pre-arqueano chamado Neomura (Cavalier-Smith, Woese), polo que Archaea aparecería como un clado irmán de Eucarya nas árbores filoxenéticas.
O antepasado bacteriano
Entre as características herdadas dunha bacteria ancestral está a presenza de mitocondrias que permitiron o metabolismo quimioorganoheterótrofo aerobio. Os hidroxenosomas e mitosomas son derivados da mitocondria ancestral nos que houbo un cambio no metabolismo con redución ou desaparición do ADN. Estes orgánulos teñen tamaño procariota, ADN circular e dobre membrana como as bacterias gramnegativas. Tamén é bacteriana a bioquímica da membrana plasmática e as proteínas Rho e Ras, polo que deberon adquirirse por transferencia horizontal de xenes ou talvez por unha endosimbiose anterior á adquisición das mitocondrias.
Actualmente hai un consenso xeral en que o antepasado das mitocondrias hai que buscalo nunha Alphaproteobacteria que colonizou como endosimbionte a célula hóspede pre-eucariota. A análise filoxenética relaciona as mitocondrias especialmente coas rickettsias, a maioría das cales son parasitos intracelulares obrigados con redución do xenoma e redución ao mínimo da capa de peptidoglicano.
Un estudo de 2007 coroborado recentemente (2011), indica que o clado SAR11 dentro das Alphaproteobacteria ten un antepasado común coas mitocondrias:
Outras teorías postularon que o devanceiro bacteriano relacionado coas mitocondrias puido ser unha anaerobia facultativa (polos hidroxenosomas) ou unha Deltaproteobacteria tipo mixobacteria redutora de sulfato (hipótese sintrófica).
Probable terceiro antepasado
A idea de que o núcleo mesmo sexa o resultado dunha simbiose é unha hipótese recorrente, que se propuxo, en forma pouco precisa, en 1909 polo propio Merezhkovsky (Margulis 1993). Aínda que a continuidade funcional e anatómica entre o medio intranuclear e o citoplasma eucarionte está perfectamente demostrada, de cando en vez renace na bibliografía a posibilidade de que o núcleo proveña, igual que as mitocondrias e os cloroplastos, dun simbionte microbiano, ou mesmo dun virus.
Estas teorías postulan que houbo unha simbioxénese primaria que foi anterior á adquisición das mitocondrias e que se relaciona principalmente coa orixe do núcleo celular e o seu xenoma, pero tamén co citoesqueleto, os flaxelos e/ou a mitose ou outras características. Este devanceiro puido ser probablemente un tipo de virus de ADN grande nucleocitoplasmático (eucarioxénese viral); aínda que igualmente se postularon con menos aceptación as hipóteses de que puido ser unha espiroqueta nadadora (Margulis), ou unha bacteria gramnegativa (Gupta).
Tamén se teorizou a orixe procariota simbioxenética dos peroxisomas cunha probable orixe nunha Actinobacteria. Porén, os peroxisomas parecen máis ben relacionados co retículo endoplasmático, polo que esta teoría non ten hoxe maior aceptación.
Tipos de teorías
Resumindo os tipos de teorías que existen son:
Teorías simbioxenéticas
As teorías simbioxenéticas, tamén chamadas simbióticas, endosimbióticas, do simbionticismo ou exóxenas, postulan a orixe simbioxenética eucariota como produto da unión entre dous ou máis organismos procariotas. A teoría máis famosa é a SET (endosimbiose seriada) postulada por Lynn Margulis en 1967.
En varias destas teorías vese á endosimbiose mitocondrial como o acontecemento que desencadeou a eucarioxénese en primeiro lugar, polo que, a diferenza das teorías autóxeno-simbióticas, non tería existido un eucarionte amitocondrial. A vantaxe dos escenarios dunha simbioxénese temperá, é que proporciona explicacións máis xerais para a orixe da notable complexidad organizativa e funcional da célula eucariota, que serían o resultado de diversas interaccións entre o hóspede e o endosimbionte.
Principio do simbionticismo
En 1918, Paul Potier define por primeira vez a orixe bacteriana simbiótica das mitocondrias, ao observar previamente a simbiose en térmites e en rizobios.
Ivan Wallin en 1923, destacou que anteriormente Altmann en 1884, especulou que se trataba dunha sorte de parasitos independentes. Wallim denominou este fenómeno como simbionticismo e desta maneira o implica como un factor da orixe das especies, ata o punto de soster que o simbionticismo é un paso máis importante na evolución que a mutación. Estas teorías non foron aceptadas no seu tempo, pero hoxe xa se considera como un feito demostrado e aceptado baseado en moitas evidencias.
Teoría da endosimbiose seriada de Margulis
Segundo este conxunto de hipóteses, a orixe dos eucariotas está en sucesivos procesos simbioxenéticos (procesos simbióticos que acaban coa unión dos seus simbiontes, establecéndose unha nova individualidade dos integrantes) entre diferentes bacterias.
miniatura|275px|Teoría da endosimbiose en serie: 1-Fusión dunha [[arquea e unha espiroqueta, 2-Adquisición de mitocondrias. 3-Adquisición de cloroplastos.]]
Primeira incorporación simbioxenética:
Segunda incorporación simbioxenética:
Terceira incorporación simbioxenética:
O primeiro paso, ao día de hoxe, non se considera demostrado. A finais da década de 1980 e principio da de 1990 diversos traballos non admitían as homoloxías propostas entre os flaxelos dos eucariontes e das espiroquetas. Margulis defende que as asociacións entre espiroquetas e protistas apoian a súa teoría, e "a comparación de xenes e xenomas arquebacterianos con secuencias de eucariontes demostraron a relación filoxenética de ambos os grupos". Porén, desde a súa formulación por Margulis, xurdiron innumerables preguntas. Margulis admite que este é o punto da súa teoría con máis dificultades para ser defendido e Antonio Lazcano, en 2002, prevén que para comprender a orixe deste primeiro paso, acéptese ou non a súa orixe simbioxenética, "é indispensable secuenciar non só os xenomas dunha gama representativa de protistas senón tamén recoñecer a importancia do estudo da bioloxía destes organismos".
A Margulis costoulle máis de 30 anos facer valer a súa teoría ata conseguir demostrar a incorporación de tres dos catro simbiontes, ou se se quere, dous dos tres pasos propostos (a incorporación das espiroquetas non se considera probada).
Margulis sempre opinou que o primeiro paso, a incorporación da espiroqueta, é o que máis dificultades encontra para a súa demostración. Lynn Margulis anunciou que traballa na preparación dun artigo cos seus últimos descubrimentos sobre os cilios das células eucariotas que probarían a súa orixe simbiotica e a orixe da mitose: "Agora temos cada paso e non hai elos perdidos neste tipo de simbioxénese na formación de cilios." (Lynn Margulis)
Teoría do eocito
350px|miniatura|dereita|Teoría da árbore dos tres dominios (esquerda) comparada coa árbore do eocito da filoxenia arqueana-eucariota (dereita).
En 1984, un equipo liderado por James A. Lake descubriu o antepasado arqueano dos eucariontes: os eocitos son os procariontes máis próximos a Eukarya segundo o estudo dos ribosomas, especificamente baseándose na diferenzas na estrutura da subunidade menor do ARNr. Lake apoia logo a teoría da orixe eucariota por simbioxénese, paso que se tería dado entre un eocito e a bacteria que deu lugar ás mitocondrias.
Estudos dos últimos anos, como o do factor de elongación +11aa (EF-1α), secuencias de xenes e proteínas, encimas ARNP e subunidades maior e menor do ARNr, deron un grande apoio a esta hipótese, pero axeitándose ás árbores moleculares dos novos filos de Archaea que se están a descubrir.
Hipótese da orixe quimérica
En 1989, un estudo que compara os tres dominios Archaea, Bacteria e Eucarya, insinúa que o xenoma nuclear eucariota puido ter unha orixe quimérica por fusión xenética entre unha arquea e unha bacteria. Esta teoría está apoiada polo achado de polo menos 32 proteínas que comparte Archaea con Eucarya (18 delas ribosómicas), 7 proteínas compartidas entre Archaea e Bacteria (3 ribosómicas), 7 entre Bacteria e Eucarya, e 10 tipos de proteínas independentes.
En 1998, R. Gupta apoia este modelo, especificando que a "quimera" orixinouse entre unha arquea e unha bacteria gramnegativa, o que deu lugar á célula eucariota nucleada. Posteriormente produciuse unha simbioxénese cunha α-proteobacteria que orixinaría as mitocondrias e logo unha cianobacteria dá orixe aos plastidios.
Hipótese do hidróxeno
En 1998, propúxose que os primeiros eucariontes se orixinaron por relación simbiótica entre unha arquea metanóxena que utilizaba hidróxeno e dióxido de carbono, e unha bacteria anaerobia facultativa (simbiose anaerobia). Segundo esta teoría, os hidroxenosomas e as mitocondrias teñen unha orixe común, considerando aos hidroxenosomas primixenios (máis antigos) e predicindo que nunca existieron eucariontes sen algún destes orgánulos.
Hipótese sintrófica
En 1998, unha teoría propón que a orixe dos eucariontes se deu por simbiose metabólica (sintrofía) entre unha arquea metanóxena (tipo Methanobacteria) e unha Deltaproteobacteria (tipo mixobacteria redutora de sulfato).
A hipótese sintrófica supón que primeiro se estableceu unha relación simbiótica e despois o proto-eucarionte creceu para rodear á proto-mitocondria, mentres que as endomembranas se orixinaron máis tarde, en parte grazas aos xenes mitocondriais. É dicir, que a secuencia de acontecementos se produciría ao revés que na hipótese fagotrófica, primeiro a endosimbiose e despois e debido a ela, o cambio na estrutura celular. A endosimbiose en serie de Margulis pode considerarse unha versión extrema desta hipótese, xa que sostén que practicamente todas as características eucariotas foron adquiridas nunha serie de sucesivas incorporacións endosimbióticas.
Hipótese da eucarioxénese viral
É posible que a orixe do núcleo celular eucariota estea relacionada cun proceso de simbioxénese entre unha arquea e un grande virus de ADN como o mimivirus. A influencia do antepasado viral foi determinante para a transformación do ADN circular típico procariota noutro liñal eucariota, así como os cambios no ARNm.
Teorías autóxenas
As teorías autóxenas, endóxenas ou de filiación directa, postulan que un só organismo procariota (o protoeucariota), é o antepasado dos eucariontes.
Hipótese de Meyer-Abich
En 1964 fíxose popular a hipótese autóxena que postula que é posible que os orgánulos e o núcleo celular evolucionaran a partir de invaxinacións da membrana plasmática.
Hipótese dos tres dominios
En 1977, Carl Woese e G. Fox baséanse na análise de secuencias moleculares do ARN ribosómico para postularen que os eucariontes, igual que bacterias e arqueas, descenden de proxenotes no alborecer da orixe da vida, polo que teñen unha antigüidade de máis de 3.000 millóns de anos. Non desbotan a evolución simbioxénetica, mais réstanlle importancia ao consideraren que é un fenómeno aínda non demostrado (daquela), porque as mitocondrias non parecen tipicamente procariotas. En 1990, Woese et al. sosteñen que dentro do sistema de tres dominios, Eucarya ten maior proximidade con Archaea que con Bacteria.
Teorías autóxeno-simbioxenéticas: as fases evolutivas
Algúns autores desenvolveron extensamente as dúas fases da evolución eucariota, a fase autóxena e a fase simbioxenética. Ben que a simbioxénese está amplamente aceptada dentro do proceso da orixe eucariota, non explica todos os procesos implicados na súa grande complexidade e fai falta un entendemento da estrutura da membrana nuclear, do complexo do poro nuclear, da linearidade dos cromosomas, o citoesqueleto etc. Hai diferentes teorías segundo a descrición das fases evolutivas.
Teoría da endosimbiose seriada de Taylor
miniatura|350px|Fases da teoría das invaxinacións: 1. Invaxinacións nunha grande arquea. 2. Orixe do núcleo. 3. Endosimbiose dunha proteobacteria. 4. Orixe das mitocondrias. 5. Orixe dos cloroplastos.
Como unha resposta ás teorías de Margulis, F.J.R. Taylor postula en 1974 que a S.E.T. (Serial Endosymbiosis Theory) de Magulis implica que son só dous, e non tres, os procesos simbióticos que se produciron, orixinándose así mitocondrias e cloroplastos. Estes orgánulos non teñen unha relación independente coa célula eucariota, senón unha conexión indivisible e en consecuencia unha fusión biolóxica, dando orixe a un novo organismo. A organización en microtúbulos (citoesqueleto) ten, por tanto, unha orixe autóxena e non simbiótica.
Hipótese das invaxinacións
Xa nos anos setenta xurdiu, como paso previo á orixe simbioxenética, a hipótese de que o desenvolvemento eucariota se puido producir por medio de invaxinacións. As membranas internas das células eucariotas, sobre todo a membrana nuclear e o retículo endoplasmático, explícanse mellor como invaxinacións. Como o cromosoma dos procariotas está unido á membrana celular polo menos durante a súa división, unha invaxinación desta parte da membrana celular situaría automaticamente aos cromosomas no interior do núcleo. As conexións e a semellanza molecular entre os flaxelos e os centríolos poderían explicarse supoñendo que nos primeiros eucariotas, a membrana nuclear continuaría unida á membrana celular externa durante a evolución simultánea do aparato mitótico e dos flaxelos. Podería explicarse a existencia de ADN no corpo basal do flaxelo por adición dun plásmido, proposta que non contradí o paradigma neodarwiniano e que, aínda hoxe, se considera plausible por amplos sectores do mundo académico.
Hipótese do fagocito primitivo
Foi proposta en 2005. Análises máis recentes descubriron que as proteínas do citoesqueleto eucariota como a actina e as Arp2/3 teñen unha orixe monofilética e proveñen dunha arquea ancestral. Os procariontes codifican proteínas estruturais homólogas á actina. Na arquea Thermoplasma acidophilum encontramos unha proteína similar á actina, pero en Thermoproteales (crenotas ou Crenarchaeota) e Korarchaeum (Korarchaeota) son significativamente máis similares á actina eucariota que á das bacterias ou euriotas (Euryarchaeota), igual que na hipótese do eocito. A arquea ancestral tería unha proteína semellante á actina arqueana que podería ter podido formar estruturas de filamentos ramificados e redes. Isto tería permitido a formación de lamelipodios ou filopodios que facilitaron a fagocitación doutros procariontes, paso decisivo para a adquisición do endosimbionte mitocondrial. Moitos patóxenos explotan a fagocitose para entrar nunha célula hóspede.
En conclusión, tería habido un modelo primitivo de fagocitose pre-eucarioxénese. O antepasado arqueano tería sido similar a un Thermoplasma no sentido da carencia da ríxida parede celular. Este devanceiro arqueano sería unha rama temperá de Archaea xa extinguida ou talvez oculta nalgún hábitat, xa que hai varios filos arqueanos aínda por definir.
Esta fagocitose inicial relaciónase cun fagosoma primixenio e os lisosomas. Porén, os organismos fagótrofos actuais non se relacionan directamente coa fagocitose primitiva, porque logo hai tres evolucións diferentes debido á grande variabilidade das proteínas dos fagosomas, desenvolvéndose independentes en Unikonta, ciliados e tripanosomas.
Hipótese do cronocito
O cronocito é un suposto organismo pre-eucariota con citoesqueleto, sistema endomembranoso e sistema de sinalización interno, que desenvolveu o núcleo celular por fagocitose de arqueas e bacterias. Esta teoría apoia desta maneira ao sistema de tres dominios.
Teorías de Cavalier-Smith
Thomas Cavalier-Smith describe a evolución eucariota cunha extensa exposición de cada un dos procesos que tivieron lugar, postulando que tiveron lugar fases autóxenas preeucariotas antes da simbioxénese.
A conversión da primitiva célula procariota en eucariota supuxo unha serie de importantes cambios na estrutura da célula que segundo Cavalier-Smith derivaron de dúas innovacións básicas:
Estas innovacións básicas realimentaron a transformación da célula que, a través de miles de mutacións no ADN, deron lugar a dez importantes cambios na estrutura da célula en tres fases:
Fase precariota: Neomura sería o antepasado tanto de Eukaryota coma de Archaea e tería unha antigüidade de 850 millóns de anos, e proviría á súa vez dunha Actinobacteria (bacteria grampositiva). Nesta fase desenvólvese a orxe das seguintes estruturas: miniatura|400px|Árbore da vida segundo Cavalier-Smith. Orixe eucariota a partir do antepasado [[Neomura. A simbioxénese cunha α-proteobacteria orixina as mitocondrias e cunha cianobacteria os cloroplastos.]]
Fase protoeucariota
Fase simbioxenética
Hipótese neomurana
De acordo con Cavalier-Smith, Eukarya e Archaea son grupos irmáns (clado Neomura) que se orixinaron hai só 900 millóns de anos a partir dunha bacteria grampositiva do grupo das Actinobacteria, o que explicaría as numerosas características compartidas especificamente entre eucariontes e actinobacterias. O paso de Bacteria a Neomura viría marcado por vinte adaptacións evolutivas, consecuencia doutras dúas adaptacións importantes: o desenvolvemento de histonas para substituír a ADN xirase e a substitución da parede celular de peptidoglicano por outra de glicoproteínas.
Hipótese fagotrófica
En moitas teorías acéptase a orixe eucariota por endosimbiose. Pero iso require que previamente houbese un proceso en que primeiro aparece un organismo fagótrofo.
Non hai acordo na orixe do sistema de endomembranas e das mitocondrias. A hipótese fagotrófica supón que as endomembranas se orixinaron por endocitose e que despois se especializaron, mentres que as mitocondrias foron adquiridas por inxestión e endosimbiose, igual que os plastos. Segundo esta hipótese, a conversión da ríxida parede bacteriana de peptidoglicano nunha superficie celular flexible de glicoproteínas permitiu por primeira vez na historia da vida a fagocitose. A capacidade de inxerir presas está unida á endocitose, que levou necesariamente ao desenvolvemento do sistema de endomembranas, ao citoesqueleto e aos seus motores moleculares asociados, e en última instancia, deu lugar ao núcleo e á reprodución sexual. É dicir, que a maior parte das características eucariotas terían unha orixe autóxena. A fagotrofia sería tamén responsable da adquisición das mitocondrias e cloroplastos, porque abre inmediatamente a posibilidade de que algunha célula inxerida escape á dixestión e se converta, ben nun parasito intracelular, ben nun endosimbionte.
Hipótese do arquezoo
Dentro da evolución eucariota, creuse que os primeiros eucariontes carecían de mitocondrias e, por tanto, considerouse que o proceso de simbioxénese foi posterior ao da orixe da célula eucariota. A este grupo de eucariontes primixenios chamóuselle Archezoa. Hoxe considérase unha hipótese descartada, debido a que análises posteriores concluíron que os protistas sen mitocondrias carecen delas por unha perda secundaria ou unha dexeneración das mesmas, para adaptárense a un xeito de vida parasito, intracelular ou anaerobio. Neste tipo de erros subxacentes nesta teoría houbo tamén influencia do factor de atracción de ramas longas.
Galería de imaxes de placas altimétricas dos concellos da provincia de Lugo
Galería de imaxes de placas altimétricas dos concellos da provincia de Lugo.
Témenos
Na Grecia Antiga un Témenos (en grego τέμενος, 'recinto') era un terreo delimitado e consagrado a un deus, excluído dos usos seculares. Moitos santuarios pequenos consistían simplemente nun Témenos cun altar e sen templo. Case sempre había que someterse a unha purificación antes de poder entrar. Por exemplo, as lexións romanas non podian entrar en Roma sen ser antes purificadas polo sangue derramado. O Témenos estaba composto de varias partes, como propileos, altar, templo, tesouros, Stoás, etc.
Anterior no tempo é o concepto Témenos como a porción de terra asignada a un dominio oficial, especialmente dun rei (Basileos) e xefe (anax), ou un anaco de terra de uso común dedicada a un deus, un santuario, un bosque sagrado ou un recinto sagrado: as carreiras dos xogos Píticos chamáronse Témenos, o val sagrado do Nilo é o Νείλοιο πῖον τέμενος Κρονίδα, a Acrópole de Atenas é o ἱερὸν τέμενος (de Palas). Esta palabra deriva do verbo grego τέμνω (temnō), "cortar"; en plural: τεμένη, temene. O primeiro testemuño rexistrado está en grego micénico te-me-no, escrito en Lineal B.
O concepto de Témenos xurdiu nas culturas mediterráneas clásicos como un espazo reservado para a adoración dos deuses. Algúns autores utilizarono aplicado a un bosque sagrado, illado da vida cotiá, mentres que outros o aplica a zonas de santuarios urbanos.
Carl Gustav Jung relaciona o Témenos con fascinante círculo máxico, que actúa como un espazo caudrado ou lugar seguro, onde poder "traballar" mentalmente.
A Pedreira, Dombodán, Arzúa
A Pedreira é un lugar da parroquia de Dombodán no concello coruñés de Arzúa, na comarca de Arzúa. Tiña 29 habitantes no ano 2010 segundo datos do Instituto Nacional de Estadística, dos cales 15 eran homes e 14 eran mulleres.
Outeiro, Dombodán, Arzúa
Toponimia
A orixe do topónimo é o latín, que é unha parte alta ou elevación do terreo.
Ponte Carreira
O topónimo Ponte Carreira refírese a un núcleo de poboación da comarca de Ordes, dividido administrativamente entre dous lugares do concello de Frades e un do concello do Pino (este último con artigo):
Mixón, Rodís, Cerceda
Mixón é un lugar da parroquia de Rodís no concello coruñés de Cerceda na comarca de Ordes. Tiña 58 habitantes no ano 2011 segundo datos do INE, dos cales 28 eran homes e 30 eran mulleres.
A Serra, Insua, Ortigueira
A Serra é un lugar da parroquia de Insua no concello coruñés de Ortigueira na comarca do Ortegal. Tiña 5 habitantes no ano 2009 segundo datos do Instituto Galego de Estatística dos cales eran 2 homes e 3 mulleres, o que non supón ningún cambio con relación ao ano 2000 cando contaba cos mesmos habitantes.
Piñor, Agrón, Ames
Piñor é un lugar da parroquia de Agrón no concello coruñés de Ames na comarca de Santiago. Tiña 74 habitantes no ano 2009 segundo datos do Instituto Nacional de Estadística, dos cales eran 33 homes e 41 mulleres.
Perfecto García Lemos
Perfecto García Lemos, nado en Bueu, foi un político e xornalista galego.