cyanic-selkie/wikianc huggingface dataset:
Coleópteros
Tórax
miniatura|[[Acilius sulcatus, un escaravello mergullador con patas posteriores adaptadas á natación]]
Patas
As patas multisegmentadas rematan en de dous a cinco pequenos segmentos chmados tarsos. Como en moitas outras ordes de insectos, os coleópteros teñen garras, normalmente un par, ao final do último segmento tarsal de cada pata. Aínda que a maioría dos coleópteros usan as súas patas para camiñar, estas poden estar adaptadas a outros usos. Nos escaravellos acuáticos, como os Dytiscidae, Haliplidae e moitas especies dos Hydrophilidae, as patas, xeralmente o último par, están modificaas para a natación, normalmente con ringleiras de pelos longos. Os escaravellos mergulladores machos teñen copas suctoras nas súas patas anteriores para agarrar as femias. Outros coleópteros teñen patas fosoriais ensanchadas e a miúdo con espiñas para cavar. As especies con esas adaptacións encóntranse nos escarabeidos, carábidos e histéridos. As patas posteriores dalgúns coleópteros, como os Alticini (uns crisomélidos) e os gurgullos saltadores (uns curculiónidos), teñen os fémures agrandados, o que lles facilita choutar.
Ás
miniatura|O escaravello [[Trichodes alvearius levantando o voo, mostrando os seus élitros duros que manteñen ríxidos e separados das ás de voo que hai debaixo|esquerda]]
As ás de voo dos coleópteros están atravesadas por veas e son pregadas unha vez que o animal aterra, a miúdo préganse ao longo desas veas, e quedan gardadas baixo os élitros. Un pregamento (jugum) da membrana na base de cada á é moi característico. Algúns coleópteros perderon a capacidade de voar. Entre estes están algúns carábidos e algúns gurgullos (curculiónidos), e as especies de desertos e covas doutras familias. Moitas teñen os dous élitros fusionados, formando un escudo sólido sobre o abome. Nunhas poucas familias desaparceron tanto a capacidade de voar coma os élitros, como ocorre nos bioluminescentes Phengodidae, nos que as femias lembran larvas durante toda a súa vida. A presenza de élitros e ás non sempre indica que o animal realmente adoite voar. Por exemplo, os Chrysolina graminis (crisomélidos) camiñan dun hábitat a outro malia que fisicamente teñen a capacidade de voar.
Abdome
O abdome é a sección que está detrás do metatórax, formada por unha serie de aneis, cada un cun burato respiratorio, chamado espiráculo, compoñendo tres escleritos segmentadoss: o tergo, a pleura e o esterno. O tergo en case todas as especies é membranoso ou normalmente brando e agochado baixo as ás voadoras e élitros cando o animal non voa. As pleuras son xeralmente pequenas ou ocultas nalgunhas especies, e cada unha ten un só espiráculo. O esterno é a parte máis amplamente visible, e pode estar máis ou menos esclerotizado. O abdome non ten apéndices, pero algúns (por exemplo, os Mordellidae) teñen lobos esternais articulados.
Anatomía e fisioloxía
upright=1.7|miniatura|Sistemas corporais dun escravello
Sistema dixestivo
O sistema dixestivo dos coleópteros está principalmente adaptado a unha dieta herbívora. A dixestión ten lugar principalmente na arte anterior do intestino medio, aínda que en grupos predadores como os Carabidae, a maioría da dixestión ten lugar no boche por medio dos encimas do intestino medio. Nos Elateridae, as larvas aliméntanse de líquidos que dixiren extraoralmente a comida segregando encimas. A canle alimentaria consiste basicamente nunha farinxe estreita e curta, unha expansión ampla ou boche, e unha escasamente desenvolvida moella. Despois vén o intestino medio, que varía en dimensións entre especies, cun cego de grandes dimensións, e o intestino posterior, de lonxitude variada. Hai normalmente de catro a seis túbulos de Malpighio.
Sistema nervioso
O sistema nervioso nos coleópteros pode ser de todos os tipos atopados nos insectos, e varía segundo a especie, desde tres ganglios torácicos e sete ou oito ganglios abdominais, que poden distinguirse do tipo no que todos os ganglios torácicos e abdominais están fusionados para formar unha estrutura composta.
Sistema respiratorio
miniatura|Os espiráculos de [[Dytiscus (dereita) na parte lateral do abdome, normalmente cubertos polos élitros, están en contacto cunha burbulla de aire cando o escaravello se mergulla.|esquerda|175x175px]] Como a maioría dos insectos, os coleópteros inhalan aire para obter oxíxeno, e exhalan dióxido de carbono a través do sistema traqueal. O aire entra no corpo a través dos espiráculos, e circula por un sistema de traqueas e traqueolas, desde onde difunden os gases ás células.
Sistema circulatorio
Como outros insectos, os coleópteros teñen sistemas circulatorios abertos, nos que circula hemolinfa en vez de sangue. Un corazón tubular segmentado está adherido á parede dorsal do hemocele. Ten pares de entradas ou ostiolos a intervalos ao longo da súa lonxitude, e fai circular a hemolinfa desde a principal cavidade do hemocele e fóra a través da cavidade anterior na cabeza.
Órganos especializados
Diferentes glándulas están especializadas en producir diversas feromonas, que serven para atraer parellas. As feromonas de certas especies de Rutelinae son producidas polas células epiteliais que tapizan a superficie interna dos segmentos abdominais apicais; as feromonas baseadas en aminoácidos dos Melolonthinae prodúcense en glándulas eversibles do ápice abdominal. Outras especies producen diferentes tipos de feromonas. Os Dermestidae producen ésteres, e algunhas especies dos Elateridae producen aldehidos derivados de ácidos graxos e acetatos. Para atraer as parellas, os vagalumes da familia Lampyridae usan células do corpo graxo modificadas con superficies transparentes que conteñen cristais de ácido úrico reflectantes para reflectir a luz que producen por bioluminescencia. A produción de luz é moi eficiente, e débese á oxidación da luciferina catalizada por encimas luciferases en presenza de adenosín trifosfato (ATP) e oxíxeno, producindo oxiluciferina, dióxido de carbono e luz.
En dúas familias hai órganos timpánicos ou da audición, que consisten nunha membrana (o tímpano) estendida a través dun marco que ten detrás un saco de aire e neuronas sensoriais asociadas. Varias especies do xénero Cicindela (Carabidae) teñen órganos auditivos nas superficies dorsais dos seus primeiros segmentos abdominais debaixo das ás; dúas tribos dos Dynastinae (da familia Scarabaeidae) teñen órganos auditivos xusto debaixo dos seus escudos pronotais ou membranas do pescozo. En ambas as familias eses órganos son sensibles a frecuencias ultrasónicas, cunha forte evidencia que indica que funcionan para detectar a presenza de morcegos pola súa ecolocación ultrasónica.
Reprodución e desenvolvemento
Os coleópteros son membros da superorde Endopterygota, e en consecuencia a maioría deles sofren unha metamorfose completa. A forma típica de metamorfose nos coleópteros pasa a través de catro estadios principais: ovo, larva, pupa e imago ou adulto. Nalgunhas especies as pupas poden estar encerradas nun casulo construído pola larva cara ao final do seu último ínstar. Algúns escaravellos, como os típicos membros das familias Meloidae e Ripiphoridae, van un pouco máis alá, experimentando unha hipermetamorfose, na cal o primeiro ínstar ten a forma dun triungulino.
Apareamento
miniatura|Apareamento do escarabeido [[Neorrhina punctata]]
Algúns coleópteros teñen un intricado comportamento de apareamento. A comunicación por feromonas adoita ser importante para localizar unha parella. Diferentes especies usan diferentes feromonas. Escaravellos como os Rutelinae usan as feromonas derivadas da síntese de ácidos graxos, mentres que outros, como os Melolonthinae, usan as derivadas de aminoácidos e terpenoides. Outro xeito mediante o cal os escaravellos encontran parella é o dos vagalumes Lampyridae, que son bioluminescentes, con órganos abdominais que producen luz. Os machos e femias establecen un complexo diálogo antes de aparearse; cada especie ten unha combinación única de padróns de voo, duración, composición, e intensidade da luz producida.
Antes de apareárense, machos e femias poden estridular, ou facer vibrar os obxectos sobre os que están. Nos Meloidae, o macho gabea polo dorso da femia e acariña coas súas antenas a cabeza, palpos e antenas dela. En Eupompha, o macho dirixe as súas antenas ao longo do seu vértice lonxitudinal. Pode que non se apareen en toda a vida se non realizan o ritual precopulatorio. O comportamento de apareamento pode ser diferente entre poboacións dispersas da mesma especie. Por exemplo, o apareamento dunha poboación de Rusia do escaravello Chrysolina graminis é precedido por un elaborado ritual no que o macho dá pequenos toques coas súas antenas sobre os ollos, o pronoto e antenas da femia, o cal non é evidente na poboación desta especie no Reino Unido.
A competición pode desempeñar un papel nos rituais de apreamento de coleópteros como os Nicrophorus, no que os insectos loitan para determinar que pode aparearse. Moitos coleópteros machos son territoriais e defenden ferozmente os territorios dos machos intrusos. En tales especies, o macho a miúdo ten cornos na cabeza ou tórax, o que fai que a lonxitude do seu corpo sexa maior que o da femia. A copulación é xeralmente rápida, pero nalgúns casos dura varias horas. Durante a copulación, os espermatozoides son transferidos á femia para fertilizar os ovos.
Ciclo vital
miniatura|300px|O ciclo vital dos lucánidos (como as [[vacalouras) comprende tres estadios ou ínstares.]]
Ovo
Esencialmente todos os coleópteros poñen ovos, aínda que algúns Aleocharinae e algúns Chrysomelinae mirmecófilos que viven en montañas ou no subártico pode dicirse que son ovovivíparos, xa que poñen ovos que eclosionan case inmediatamente. Os ovos dos coleópteros xeralmente teñen superficies lisas e son brandos, aínda que os Cupedidae teñen ovos duros. Os ovos varían amplamente segundo a especie: adoitan ser pequenos en especies con moitos ínstares (estadios larvarios), e naqueles que poñen un gran número de ovos. Unha femia pode poñer desde ducias a varios miles de ovos durante a súa vida, dependendo do grao de coidados parentais. Estes coidados van desde as especies que simplemente poñen os ovos baixo unha folla aos maiores coidados parentais que prodigan os escarabeidos, que albergan, alimentan e protexen as crías. Os Attelabidae enroscan follas formando un rolo e poñen os seus ovos dentro do rolo para que estean protexidos.
Larva
A larva é normalmente o principal estadio de alimentación do ciclo vital dos coleópteros. As larvas adoitan alimentarse vorazmente unha vez que emerxen dos ovos. Algunhas aliméntanse externamente sobre as plantas, como as de certos crisomélidos, mentres que outras se alimentan desde o interior das súas fontes de alimento. Exemplos dos que se alimentan no interior son a maioría dos bupréstidos e os cerambícidos. As larvas de moitas familias de coleópteros son predadores de adultos (carábidos, coccinélidos, estafilínidos). O período larvario varía entre as especies, mais pode ser de varios anos. As larvas dos derméstidos experimentan certo grao de reversión do desenvolvemento cando están pasando fame, e posteriormente crecen outra vez ao nivel de madurez que alcanzaran previamente. O ciclo pode ser repetido moitas veces. A morfoloxía larvaria é moi variada entre as distintas especies; poden ter cabezas ben desenvolvidas e esclerotizadas, segmentos torácicos e abdominais distinguibles (usualmente o décimo, aínda que ás veces o oitavo ou noveno).
miniatura|esquerda|upright=0.6|Larva [[Scarabaeoidea|escarabeiforme de escaravello hércules]]
As larvas de escaravellos poden diferenciarse doutras larvas de insectos polas súas cabezas endurecidas e a miúdo escurecidas, a presenza de pezas bucais mastigadoras e espiráculos ao longo dos laterais dos seus corpos. Igual que os coleópteros adultos, as larvas teñen aparencias variadas, particularmente se comparamos as de distintas familias. Entre os coleópteros con larvas algo aplanadas e moi móbiles están os carábidos e os estafilínidos; as súas larvas descríbense como campodeiformes. Algunhas larvas de coleópteros lembran vermes endurecidos con cabezsas con aspecto de cápsulas escuras e patas diminutas. Hai larvas elateriformes, e encóntranse nos elatéridos e tenebriónidos. Os escaravellos Scarabaeoidea teñen larvas grosas e curtas descritas como escarabaeiformes.
Todas as larvas de coleópteros pasan por varios ínstares, que son os estadios de desenvolvemento entre cada muda. En moitas especies, as larvas simplemente incrementan o seu tamaño con cada ínstar sucesivo a medida que consomen máis alimento. Nalgúns casos, non obstante, ocorren cambios máis drásticos. Entre certas familias ou xéneros, especialmente os que mostran estilos de vida parasitos, o primeiro ínstar (o planidio) é moi móbil para poder buscar un hóspede, mentres que os seguintes son moi sedentarios e permanecen sobre ou dentro do seu hóspede. Isto coñécese como hipermetamorfose; ocorre nos Meloidae, Micromalthidae e Ripiphoridae. O escaravello Epicauta vittata (Meloidae), por exemplo, ten tres estadios larvarios. O seu primeiro estadio, o triungulino, ten patas longas para ir en busca de ovos de saltóns, que come. Despois de comer durante unha semana, muda ao segundo estadio, chamado o estadio caraboide, que lembra a larva dos Carabidae. Unha semana despois muda e adopta a aparencia dunha larva de Scarabaeidae, chamada estadio escarabaeidoide. O seu penúltimo estadio larvario é a pseudopupa ou larva coarcada, que inverna e fai a pupación ata a seguinte primavera.
O período larvario pode variar amplamente. O estafilínido comedor de fungos Phanerota fasciata experimenta tres mudas en 3,2 días a temperatura moderada, mentres que Anisotoma sp. (Leiodidae) completa o seu estadio larvario no corpo frutífero de mofos mucosos en 2 días e posiblemente representa o crecemento máis rápido entre os coleópteros. O escaravello derméstido Trogoderma inclusum pode permanecer nun estado larvario ampliado baixo condicións desfavorables, incluso reducindo o seu tamaño entre mudas. Informouse dunha larva que sobreviviu 3,5 anos nun recipiente pechado.
Pupa e adulto
Como todos os endopterigotos, as larvas dos coleópteros pupan, e destas pupas emerxen adultos sexualmente maduros e completamente formados ou imagos. As pupas nunca teñen mandíbulas (son adecticosas). Na maioría das pupas, os apéndices están libres e non unidos en toda a súa lonxitude ao corpo e denomínanse exaratas; nuns poucos escaravellos (Staphylinidae, Ptiliidae etc.) os apéndices están fusionados ao corpo (denominados pupas obtectas).
Os adultos teñen duracións da vida extremadamente variables, de semanas a anos, dependendo das especies. Algúns escaravellos perforadores da madeira poden ter ciclos de vida extremadamente longos. Crese que cando os mobles ou as madeiras da casa están infestados por larvas destes escaravellos, a madeira xa contiña as larvas cando foi inicialmente serrada. Informouse que dunha caixa de madeira de bidueiro de 40 anos de antigüidade liberouse un adulto de Eburia quadrigeminata (un Cerambycidae), mentres que se documentou que adultos de Buprestis aurulenta e outros Buprestidae emerxeron 51 anos despois da fabricación de obxectos de madeira que contiñan as súas larvas.
Locomoción
miniatura|esquerda|O vagalume americano [[Photinus pyralis en voo]]
Moitos estafilínidos reduciron notablemente os seus élitros e, aínda que teñen a capacidade de voar, o máis normal é que se movan sobre o chan: os seus corpos moles e fortes músculos abdominais fan que sexan moi flexibles e que doadamente poidan escapar meténdose en pequenas gretas.
Os escaravellos acuáticos usan varias técnicas para reter aire baixo a superficie da auga. Os escaravellos mergulladores (Dytiscidae) reteñen o aire entre o abdome e os élitros cando están mergullados. Os Hydrophilidae teñen pelos na súa superficie inferior que reteñen unha capa de aire pegada aos seus corpos. Os escaravellos acuáticos adultos que se arrastran usan tanto os élitros coma as coxas das patas posteriores (segmentos basais das patas) para a retención de aire, mentres que os Gyrinidae simplemente transportan con eles baixo a auga unha burbulla de aire cando se mergullan.
Comunicación
Os escravellos teñen diversos modos de comunicarse, incluíndo o uso de feromonas. O escaravello do piñeiro emite unha feromona para atraer a outros escaravellos a unha árbore. A masa de escaravellos pode superar as defensas químicas dunha árbore. Unha vexz que as defensas da árbore se esgotan, os escaravellos emiten unha feromona antiagregación. A especie pode estridular para comunicarse.
Coidados parentais
arribaádereita|miniatura|Un escaravello peloteiro facendo rodar unha bóla de excremento Unhas poucas especies de coleópteros prodigan coidados parentais ás crías, quizais para protexelas das condicións adversas e os predadores. O estafilínido Bledius spectabilis viven en marismas salinas, polo que os ovos e larvas están en perigo pola subida da marea. A nai vixía os ovos e larvas, escavando para preservalos do asolagamento e a asfixia, e protéxeos do escaravello carábido Dicheirotrichus gustavi e da avespa parasitoide Barycnemis blediator, que mata un 15% das larvas.
Os escaravellos enterradores son pais moi atentos e participan nun coidado cooperativo e na alimentación da súa descendencia. Ambos os proxenitores traballan para enterrar pequenas carcasas de animais para que sirvan como fonte de alimento ás crías e contrúen unha cámara de cría arredor delas. Os pais preparan as carcasas e protéxenas dos competidores e dunha descomposición temperá. Despois de que eclosionan os ovos, os parentes manteñen as larvas limpas de fungos e bacterias e axudan á alimentación das larvas regurxitando comida para elas.
Algúns escaravellos peloteiros proporcionan coidados parentais, recollendo excrementos de herbívoros e poñendo ovos nesa fonte de alimento. Algunhas especies non os abandonan nesta fase, senón que permanecen alí para salvagardar a súa descendencia.
Non obstante, a maioría das especies de escaravellos non presentan comportamentos de coidados parentais unha vez que depositaron os ovos.
Eusocialidade
A eusocialidade implica coidados cooperativos na crianza (incluíndo o coidado das crías por parte doutros individuos distintos dos proxenitores), o solapamento das xeracións nunha colonia de adultos e a división do traballo entre os grupos de individuos non reprodutores e reprodutores. Hai poucos organismos á parte dos himenópteros que mostren este comportamento; e o único coleóptero que fai isto é o gurgullo Austroplatypus incompertus. Esta especie australiana vive en redes de túneles horizontais na cerna do tronco dos Eucalyptus. É unha das máis de 300 especies de escaravellos da ambrosía (uns gurgullos) perforadores da madeira, que distribúen as esporas dos fungos da ambrosía. Os fungos crecen nos túneles dos coleópteros, proporcionando alimento para os escaravellos e as súas larvas; a descendencia feminina permanece nos túneles e mantén o crecemento dos fungos, e probablemente nunca se reproduce. Só hai unha femia reprodutora. Os coidados cooperativos ás crías tamén se encontran nos coleópteros Passalidae, nos que as larvas se alimentan de feces semidixeridas dos adultos.
Alimentacion
miniatura|esquerda|[[Hycleus sp. (un Meloidae) alimentándose de pétalos de Ipomoea carnea]]
Os escaravellos poden acceder a unha gran diversidade de fontes de alimento dispoñibles nos seus moitos hábitats. Algúns son omnívoros e comen plantas e animais. Outros teñen unha dieta moi especializada. Moitas especies de crisomélidos, cerambícidos e gurgullos son moi específicos da súa planta hóspede, alimentándose só dunha especie de planta. Os carábidos e estafilínidos, entre outros, son principalmente carnívoros e capturan e comen moitos outros artrópodos e pequenas presas, como miñocas e caracois. Aínda que a maioría dos escaravellos predadores son xeneralistas, unhas poucas especies consomen presas máis específicas ou teñen preferencias.
A materia orgánica en descomposición é unha dieta primaria para moitas especies. Esta pode ser desde excrementos, que consomen as especies coprófagas (como os escaravellos peloteiros da familia Scarabaeidae), ata animais mortos, que comen as especies necrófagas (Silphidae). Algúns escaravellos que se poden encontrar nos excrementos e na prea son de feito predadores. Entre estes están membros dos Histeridae e Silphidae, que se encontran alí para depredar nas larvas dos insectos coprófagos e necrófagos. Moitos coleópteros aliméntanse de codias de árbores, algúns aliméntanse de madeira e outros de fungos que crecen na madeira ou follas caídas. Algúns coleópteros teñen estruturas especiais chamadas micanxios, para o transporte de esporas fúnxicas.
Ecoloxía
miniatura|arribaádereita|O cerambícido [[Ecyrus dasycerus camuflado]]
Adaptacións antidepredadores
Os coleópteros, tanto adultos coma larvas, son as presas de moitos animais predadores, como mamíferos, desde morcegos a roedores, e tamén de aves, lagartos, anfibios, peixes, libélulas, asílidos, redúvidos, formigas, outros coleópteros, e arañas. Os coleópteros usan diversas adaptacións antipredador para defenderse. Entre estas está a camuflaxe e o mimetismo contra os predadores que os cazan pola vista, a toxicidade, e o comportamento defensivo.
Camuflaxe
A camuflaxe é algo común e moi estendido entre os coleópteros, especialmente nos que se alimentan da madeira e vexetación, como os crisomélidos (que adoitan ser verdes) e os gurgullos. Nalgunhas especies, a feitura do corpo ou pelos e escamas de varias cores fan que os escaravellos, como por exemplo o gurgullo Heilipus apiatus, lembren excrementos de ave ou outros obxectos incomestibles. Moitos coleópteros viven en ambientes areosos e imitan a coloración do substrato.
Mimetismo e aposematismo
miniatura|esquerda|[[Clytus arietis (un cerambícido), é un imitador batesiano de avespas]]
Algúns cerambícidos son imitadores batesianos das avespas. Os coleópteros poden combinar a coloración co mimetismo de comportamento, actuando como as avespas ás que xa se parecen fisicamente. Moitos outros coleópteros, como as xoaniñas, meloidos e lícidos segregan substancias de moi mal sabor ou tóxicas o que os fai incomestibles ou velenosos e adoitan ser aposemáticos, xa que teñen unha rechamante coloración que advirte os depredadores; moitos escaravellos e outros insectos imitan á súa vez estas especies quimicamente protexidas.
miniatura|Meloidos como [[Hycleus teñen vivas cores aposemáticas para advertir da súa toxicidade.]] miniatura|O escaravello [[Timarcha tenebricosa deféndese liberando pingas dun noxento líquido vermello (pinga na base da pata á dereita)|esquerda|172x172px]]
A defensa química é importante nalgunhas especies, e xeralmente a advirten por medio de cores aposemáticos rechamantes. Algúns Tenebrionidae adoptan posturas para liberar compostos químicos noxentos para advertir os depredadores. As defensas químicas poden servir para outras cousas ademais de para protexerse dos vertebrados, como a protección contra diversos microbios. Algunhas especies secuestran compostos químicos das plantas das que se alimentan, incorporándoos ás súas propias defensas.
Outras especies teñen gándulas especiais para producir compostos químicos disuasorios. As glándulas defensivas dos carábidos producen diversos hidrocarburos, aldehidos, fenois, quinonas, ésteres e ácidos liberados desde unha abertura situada ao final do abdome. Carábidos africanos como por exemplo, Anthia e Thermophilum (Thermophilum é ás veces incluído dentro de Anthia) empregan a mesma substancia química que as formigas: o ácido fórmico. Os escaravellos bombardeiros teñen glándulas pixidiais ben desenvolvidas que baleiran desde os lados das membranas intersegmentarias entre os segmentos abdominais sétimo e oitavo. A glándula está formada por dúas cámaras de depósito, unha contén hidroquinonas e peróxido de hidróxeno, e a outra contén peróxido de hidróxeno e o enzima catalase. Estes compostos químicos mestúranse e o resultado é unha exección explosiva, que chega a temperaturas duns 100 °C, na que se degrada a hidroquinona a hidróxeno, oxíxeno e quinona. O oxíxeno propulsa o fedorento spray químico como un chorro que pode dirixirse apuntando con precisión aos predadores.
Outras defensas
Os escravellos grandes que viven no chan, como os carábidos, o escaravello rinoceronte e os cerambícidos deféndense usando as súas fortes mandíbulas ou espiñas fortemente esclerotizadas ou cornos para disuadiren ou loitaren contra os predadores. Moitas especies de gurgullos que se alimentan na parte exposta de follas de plantas reaccionan ao ataque empregando un reflexo de tirarse da planta ao chan. Algúns combinan isto coa tanatose, na cal retraen os seus apéndices e "fanse os mortos". Os elatéridos poden catapultarse de repente para escaparen da zona de perigo ao liberaren a enerxía almacenada por un mecanismo de clic, que consta dunha robusta espiña situada no prosterno que se engancha nunha fenda do mesosterno.
Parasitismo
Unhas poucas especies de coleópteros son ectoparasitas de mamíferos. Unha delas é Platypsyllus castoris, que parasita castores. Este escaravello vive como parasito tanto na etapa de larva coma na de adulto, alimentándose do tecido epidérmico do castor e posiblemente das secrecións da pel e dos exsudados das feridas. Están moi aplanados dorsoventralmente, o que é unha adaptación para deslizarse entre os pelos dos castores. Non teñen ás nin ollos, como ocorre con moitos ectoparasitos. Outros son cleptoparasitos doutros invertebrados, como o escaravello das colmeas Aethina tumida, que infesta as colmeas de abellas do mel, mentres que outras especies son inquilinas parasitas ou comensais en formigueiros. Un pequeno grupo de escaravellos son principalmente parasitoides doutros insectos, alimentándose e finalmente matando os seus hóspedes.
miniatura|[[Cetonia aurata polinizando unha flor de labiada]]
Polinización
As flores polinizadas por coleópteros son xeralmente grandes, verdosas ou abrancazadas e pouco perfumadas. Os aromas poden ser picantes, frutais ou similares ao da materia orgánica en descomposición. Os coleópteros probablemente foron os primeiros insectos que polinizaron flores. A maioría das flores polinizadas por escaravellos son aplanadas ou discoidais, o pole doadamente accesible, aínda que poden ter trampas para a polinización para manter ao escaravellos alí durante máis tempo. Os ovarios da planta están xeralmente protexidos das pezas bucais mordedoras dos seus polinizadores. As familias de coleópteros que polinizan habitualmente flores son as dos Buprestidae, Cantharidae, Carambycidae, Cleridae, Dermestidae, Lycidae, Melyridae, Mordellidae, Nitidulidae e Scarabeidae. Os escaravellos poden ser especialmente importantes nalgunhas partes do mundo como as áreas semiáridas do sur de África e sur de California e as praderías de montaña de KwaZulu-Natal en Suráfrica.
Mutualismo
upright=1.2|miniatura| 1: Adulto dun [[escaravello da ambrosía (un gugullo) que escava na madeira e pon ovos, transportando esporas de fungos nos seus micanxios. 2: A larva aliméntase dos fungos, que dixiren a madeira, eliminando toxinas para mutuo beneficio. 3: Larva pupando.|esquerda]]
O mutualismo dáse nalgúns coleópteros, como nos chamados escaravellos da ambrosía (uns gurgullos), que se asocian con fungos para dixerir a madeira de árbores mortas. Os coleópteros escavan túneles nas árbores mortas nas cales cultivan xardíns de fungos, a súa única fonte de nutrición. Despois de aterraren nunha árbore axeitada, un destes coleópteros escava un túnel no cal libera esporas do seu simbionte fúnxico que transporta. O fungo penetra no tecido xlemático da planta, dixíreo, e concentra os nutrientes sobre ou preto da superficie da galería que fixo o animal, así que os gurgullos e o fungo poden beneficiarse ambos. Os gurgullos non poden comer a madeira directamente debido ás toxinas que ten e utilizan as súas relacións cos fungos para axudarlles a superar as defensas da súa árbore morta e proporcionarlle nutición ás súas larvas. Esta relación mutualista entre o coleóptero e o fungo quimicamente mediada por un peróxido poliinsaturado producido por bacterias orixinouse por coevolución.
Tolerancia a ambientes extremos
miniatura|O escaravello do [[deserto do Namib Stenocara gracilipes pode sobrevivir ao recoller auga da néboa no seu dorso.]]
Un 90% das especies de coleópteros entran nun período de diapausa adulta, unha fase de repouso cun metabolismo reducido para afrontar as condicións ambientais desfavorables. Esta diapausa dos adultos é a forma máis común de diapausa nos coleópteros. Para resistir o período sen alimentos (que a miúdo pode durar varios meses) os adultos prepáranse acumulando reservas de lípidos, glicóxeno, proteínas e outras substancias necesarias para superar futuros cambios perigosos nas condicións ambientais. Esta diapausa é inducida por sinais que anuncian a chegada da estación desfavorable; normalmente a pista é un cambio no fotoperíodo. Os días curtos (en diminución) serven como sinal de que se aproxima o inverno e inducen a diapausa invernal (hibernación). Un estudo da hibernación no escaravello ártico Pterostichus brevicornis mostrou que os niveis de graxa corporal dos adultos eran os máximos en outono e tiñan entón a canle alimentaria chea de comida, pero estaba baleira a finais de xaneiro. Esta perda da graxa corporal era un proceso gradual, que ocorría en combinación cunha deshidratación.
Todos os insectos son poiquilotermos, polo que a capacidade dunhas poucas especies de escaravellos de viviren en ambientes extremos depende da súa resistencia a temperaturas especialmente altas ou baixas. O escaravello Pityogenes chalcographus pode sobrevir a −39 °C mentres pasa o inverno baixo a codia dunha árbore; o escaravello de Alasca Cucujus clavipes puniceus pode soportar os −58 °C, e as súas larvas poden sobrevivir a −100 °C. A estas baixas temperaturas, a formación de cristais de xeo nos fluídos internos é a maior ameaza para a supervivencia dos escaravellos, pero isto impídese pola produción de proteínas anticonxelantes que impiden que as moléculas de auga se agrupen. As baixas temperaturas experimentadas por Cucujus clavipes poden ser soportadas pola deliberada deshidratación xunto coas mencionadas proteínas anticonxelantes. A deshidratación multiplica a concentración destes anticonxelantes. A hemolinfa do escaravello Tenebrio molitor contén varias proteínas anticonxelantes. O escaravello de Alasca Upis ceramboides pode sobrevivir a −60 °C: os seus crioprotectores son xilomananos, moléculas que constan deun azucre unido a un ácido graxo, e o azucre-alcohol treitol.
Inversamente, os escaravellos que viven nos desertos están adaptados a tolerar altas temperaturas. Por exemplo, o escaravello tenebriónido Onymacris rugatipennis pode soportar os 50 °C. Os Cicindelinae en áreas areosas quentes son a miúdo de tons brancos (por exemplo, Habroscelimorpha dorsalis), para así reflectir máis calor. Estes escaravellos tamén presentan adaptacións de comportamento para tolerar a calor: poden erguerse sobre os seus tarsos para manter o seu corpo a máis afastado posible do chan, procuran sitios de sombra, e volven a cabeza cara ao sol para que só a parte frontal da súa cabeza quede directamente exposta.
O escaravello do deserto namibio Stenocara gracilipes pode recoller auga da néboa, xa que os seus élitros teñen unha superficie con textura na que se combinan protuberancias hidrófilas (que captan auga) e depresións cerosas hidrófobas. O escaravello exponse á brisa de mañanciña, elevando o seu abdome; condénsanse pingas de auga sobre os seus élitros que flúen ao longo de rugosidades cara á boca. Adaptacións similares encóntranse noutros escaravellos do deserto de Namibia como Onymacris unguicularis.
Algúns escaravellos terrestres que explotan os hábitats costeiros e de chaira inundable teñen adaptacións fisiolóxicas para sobrevivr ás inundacións. No caso dunha inundación, os adultos poden ter mobilidade dabondo como para afastarse rapidamente da zona que se está a asolagar, pero as larvas e pupas xeralmente non. Os adultos de Cicindela togata non poden sobrevivir á inmersión na auga, mais as larvas poden sobrevivir durante un período prolongado de ata seis días de anoxia durante as inundacións. A tolerancia á anoxia nas larvas pode deberse a que cambian a un metabolismo anaerobio ou a que reducen a taxa metabólica. A tolerancia á anoxia no carábido adulto Pelophila borealis foi comprobada en condicións de laboratorio e atopouse que podía sobrevivir a un período continuado de 127 días nunha atmosfera de 99,9% de nitróxeno a 0 °C.
Migración
Moitas especies de coleópteros realizan movementos en masa anuais, que se denominan migracións. Entre estas están o Meligethes aeneus e moitas especies de coccinélidos. Estes movementos en masa poden tamén ser oportunistas, para a procura de alimento, en vez de estacionais. Un estudo de 2008 dunha praga especialmente grande de escaravello do piñeiro (Dendroctonus ponderosae) na Columbia Británica encontrou que os escaravellos podían voar de 30 a 110 km diarios en densidades de ata 18 600 escaravellos por hectárea.
Nas culturas antigas
miniatura|Un escarabeo no [[Val dos Reis]] Varias especies de escaravellos peloteiros, especialmente o escaravello sagrado, Scarabaeus sacer, eran reverenciados no Antigo Exipto. A imaxe xeroglífica do escaravello crese que tiña unha importancia existencial, de ficción, ou ontolóxica. Atopáronse imaxes de escarabeos en ósos, marfil, pedras, cerámica e metais preciosos desde a sesta dinastía e ata o período de dominio romano. O escarabeo era de primordial importancia no culto funerario do Antigo Exipto. O escarabeo estaba vinculado a Khepri, o deus do sol nacente, debido á suposta semellanza entre o rodar unha bóla de excrementos que fai o escaravello e o rodar do sol que fai o deus. Algúns dos veciños da antiga civilización exipcia adoptaron o motivo do escarabeo para selos de varios tipos. Os mellor coñecidos son os selos LMLK xudeus, nos que oito dos seus 21 debuxos representan escarabeos, que eran usados para estampar impresións en tinallas de almacenamento durante o reinado de Ezequías. Os escaravellos son mencionados como símbolo do sol, igual que no Antigo Exipoto, na obra de Plutarco do século I Moralia. O Papiro máxico grego do século II a.C. ao século V d.C. describe os escarabeos como un ingrediente nun encantamento.
Moitos séculos despois o escarabeo pasou a ter un valor simbólico no cristianismo copto. Como os antigos exipcios considerábano un exemplo da vida eterna, ao supoñeren erradamente que 'resucitaba' da bóla de excrementos que facía, situaban sobre o corazón das momias unha imitación do escaravello. Posteriormente o cristianismo copto asimilou sincreticamente aspectos da relixión precedente, e, ademais de adoptar a cruz ansada, tamén adoptou -como alegoría- o escarabeo, asimilándoo metaforicamente a Xesucristo, que tamén resucitara, ao que chamaban "O Bo Escaravello", por iso nalgúns textos de Agostiño de Hipona e posteriores poden encontrarse expresións como "bonus scarabæus" en referencia a Cristo.
Plinio o Vello trata dos escaravellos na súa Historia Natural, describindo a vacaloura: "Algúns insectos, para a conservación das súas ás, están cubertos cun erusto (élitros) – o escaravello, por exemplo, cuxas ás son peculiarmente finas e fráxiles. A estes insectos a Natureza negoulle ter un aguillón; pero nunha gran clase deles encontramos que teñen cornos de singular lonxitude, con dous dentes nos extremos, formando pinzas, que o animal pecha cando ten a intención de trabar." A vacaloura aparece nun mito grego de Nicander lembrado por Antonino Liberalis no cal Cerambus é convertido en escaravello: "Pode verse sobre troncos e ten dentes ganchudos, movendo sempre as súas mandíbulas á vez. É negro, longo e ten ás duras como o gran escaravello peloteiro". A historia conclúe co comentario de que os escaravellos eran usados como xoguetes polos rapaces, e que lle quitaban a cabeza e usábana como un colgante.
Etnografía galega
Ditos sobre o escaravello na cultura galega son:.
Como pragas
miniatura|esquerda|[[Anthonomus grandis|Gurgullo do algodoeiro]]
Un 75% das especies de escaravellos son fitófagas tanto en estado larvario coma adulto. Moitos comen plantas economicamente importantes e produtos vexetais almacenados, como árbores, cereais, tabaco e froitos secos. Algúns, como o gurgullo do algodoeiro (Anthonomus grandis), que se alimenta de xemas das flores do algodoeiro, poden causar danos moi graves á agricultura. Este gurgullo cruzou o Río Grande por Texas, e entrou nos Estados Unidos desde México contra 1892, e xa alcanzara o sueste de Alabama en 1915. A mediados da década de 1920, entrara en todas as rexións algodoeiras dos Estados Unidos, viaxando de 60 a 260 km por ano. Hoxe segue sendo a praga máis destrutiva para en Norteamérica. A Universidade do Estado de Mississippi estimou, que desde que este insecto entrou no país supuxo un custo para os produtores de algodón de 13 mil millóns de dólares, e nos tempos máis recentes duns 300 millóns de dólares ao ano.
miniatura|Larvas do [[escaravello da pataca, Leptinotarsa decemlineata, unha grave praga agrícola]]
Unha praga moi importante é o escaravello da pataca, Leptinotarsa decemlineata, cuxas larvas (as máis voraces) e adultos comen as follas da pataca. Os seus hóspedes poden ser tamén outros membros da familia Solanaceae, como o tomate, berenxena, pemento e outros. É nativo de América, pero espallouse por Europa e parte de Asia. A praga apareceu en 1859 na rexión de Omaha en Nebrasca. Espallouse rapidamente e en 1874 xa chegara á costa atlántica norteamericana, e en 1877 chegou ao Reino Unido, onde houbo desde entón sucesivas erradicacións e repuntas. No resto de Europa o escaravello entrou na base militar americana en Bordeos, Francia durante ou pouco despois da Primeira guerra mundial e desde entón non deixou de espallarse e agora encóntrase en case todo o continente. Na Unión Europea actualmente a praga non está establecida en ningún país membro, pero poden ocorrer infestacións ocasionais. No escaravello da pataca evolucionou unha inmunidade aos insecticidas. Diferentes poboacións desta especie desenvolveron resistencia a todas as principais clases de insecticidas. O escaravello da pataca foi avaliado como ferramenta para a guerra entomolóxica durante a Segunda guerra mundial, coa intención de usar as súas larvas para danar as colleitas das nacións inimigas. Alemaña probou o seu programa de utilización como arma deste escaravello en Frankfurt, liberando 54 000 escaravellos.
Coleópteros que causan danos nos olmos son algúns Scolytidae, o crisomélido Xanthogaleruca luteola e o cerambícido asiático Anoplophora glabripennis. Os Scolytidae transmiten o fungo que produce a grafiose cando se desprazan de zonas infectadas a zonas sas. Esta enfermidade devastou os olmos de Europa e Norteamérica.
O escaravello anóbido Xestobium rufovillosum é unha seria praga para as construcións de madeira vellas en Europa. Ataca as madeiras duras como a dos carballos e castiñeiros, sempre por partes onde se produciu unha putrefacción por fungos. A introdución destas pragas nos edificios crese se se produce no momento da construción.
Outros coleópteros que causan pragas son os escaravellos do coqueiro, Brontispa longissima, que se alimenta de follas nacentes, plantas xoves e árbores maduros do coqueiro, causando graves danos económicos en Filipinas. O escaravello do piñeiro (Dendroctonus ponderosae) é unha destrutiva praga dos piñeiros Pinus contorta maduros ou debilitados, e ás veces afecta grandes áreas do Canadá.
Como recursos beneficiosos
miniatura|esquerda|A maruxiña [[Coccinella septempunctata é un escaravello predador beneficioso para a agricultura.]]
Os escaravellos poden ser beneficiosos para a economía humana para controlar as poboacións de especies que causan pragas. As larvas e adultos dalgunhas especies de maruxiñas (Coccinellidae) aliméntanse de áfidos que son nocivas pragas. Outras xoaniñas aliméntanse de hemípteros Coccoidea (cochinillas), Aleyrodidae e Pseudococcidae. Se escasean as fontes normais de alimento, poden alimentarse de pequenas eirugas, míridos xoves, ou das secrecións doutros insectos (melada) e néctar. Os carábidos son predatores comúns de moitos insectos que son pragas, incluíndo ovos de moscas, eirugas e elatéridos. Os carábidos poden axudar tamén a controlar malas herbas ao comeren as súas sementes no chan, reducindo a necesidade de usar herbicidas para protexer colleitas. A efectividade dalgunhas especies para reducir certas poboacións de plantas tivo como resultado a introdución deliberada de escaravellos para controlar as malas herbas. Por exemplo, o xénero Zygogramma é nativo de Norteamérica pero foi utilizado para controlar a planta Parthenium hysterophorus na India e a planta Ambrosia artemisiifolia en Rusia.
Os escaravellos peloteiros (Scarabidae) foron utilizados con éxito para reducir a poboación de moscas como Musca vetustissima e Haematobia exigua, que son graves pragas para o gando vacún en Australia. Os escaravellos fan que estas moscas non teñan excrementos para reproducirse neles ao faceren bólas con eles e enterralas rapidamente, o que ademais fertiliza o chan, e facilita o ciclo dos nutrientes. O Australian Dung Beetle Project (1965–1985), introduciu especies de escaravello peloteiro en Australia desde Suráfrica e Europa para reducir as poboacións de Musca vetustissima, ao que seguiron sucesivos ensaios desta técnica en Hawai. O Instituto Americano de Ciencias Biolóxicas informou que os escaravellos peloteiros aforraron á industria gandeira estadounidense uns 380 millóns de dólares anualmente ao enterraren as feces do gando vacún.
Os Dermestidae utilízanse a miúdo en taxidermia e na preparación de espécimes científicos, para que limpen de tecidos brandos os ósos. As larvas aliméntanse e eliminan a cartilaxe e outros tecidos brandos.
Como alimento
miniatura|Unha cunca de larvas de [[Tenebrio molitor para o consumo humano]]
Como indicadores de biodiversidade
Debido á súa especificidade de hábitat, moitas especies de coleópteros foron propostas como indicadores ambientais axeitados, xa que a súa presenza, cantidade ou ausencia proporciona unha mededa da calidade do hábitat. Os escaravellos predadores como os Cicindelidae teñen un uso científico como taxons indicadores para medir os padróns rexionais de biodiversidade. Son adecuados para isto xa que a súa taxonomía é estable; a súa historia vital está ben descrita; son grandes e doados de observar cando se visita un lugar; aparecen por todo o mundo en moitos hábitats, con especies especializadas en determinados hábitats; e a aparición de determinadas especies indica con precisión a presenza doutras especies, tanto de vertebrados coma de invertebrados. Segundo os hábitats, moitos outros grupos como os estafilínidos en hábitats modificados polos humanos, os escaravellos peloteiros nas sabanas e os escaravellos saproxílicos (comedores de madeira) en bosques foron propostos como especies potencialmente indicadoras.
Na arte e adornos
miniatura|[[Zopheridae usados en xoiaría da colección de insectos da Universidade de Texas A&M ]] miniatura|Reloxo colgante con forma de escaravello, Suíza 1850-1900, en ouro, diamante e esmalte|esquerda|225x225px
Moitos escaravellos teñen élitos fermosos e duradeiros que foron usados como materiais na arte, por exemplo nos adornos con élitros asiáticos. Ás veces foron incorporados como obxectos rituais de importancia relixiosa. Os escaravellos completos, xa sexa como tales ou con cubertas de plástico, convertéronse en obxectos vendidos como souvenirs, desde chaveiros a requintadas xoias caras. En partes de México, os escaravellos do xénero Zopherus convértense en broches vivos ao pegarlles xoias de fantasía e cadeas de ouro, o que é posible grazas á incrible dureza dos élitros e aos hábitos sedentarios deste xénero.
En espectáculos
Os escaravellos loitadores utilízanse en partes de Asia como espectáculo e para facer apostas. Este "deporte" explota o comportamento territorial e a competición polo apareamento de certas especies de escaravellos grandes. No distrito de Chiang Mai do norte de Taiandia, captúranse na natureza machos de escaravellos rinoceronte Xylotrupes, que son adestrados para a loita. As femias mantéñense dentro dun tronco para estimular a loita dos machos coas súas feromonas. Estas loitas poden ser competitivas e fanse apostas de diñeiro ou propiedades por quen vai ser o gañador. En Corea do Sur a especie de ditíscidos Cybister tripunctatus utilizase nun xogo parecido á ruleta.
Os escaravellos son ás veces utilizados como instrumentos musicais: o pobo onabasulu de Papúa Nova Guinea historicamene usaba o gurgullo Rhynchophorus ferrugineus como instrumento musical deixando que a cavidade bucal humana servise como cámara de resoancia variable para as vibracións feitas coas ás polo insecto adulto vivo.
Como mascotas
Algunhas especies de escaravellos téñense en casa como mascota, como é o caso dos escaravellos acuáticos Dytiscidae, que se poden manter nun tanque de auga doce nas casas.
miniatura|Ilustración titulada "Remarkable Beetles Found at Simunjon, Borneo" (Escaravellos salientables atopados en Simunjon, Borneo). Son só unhas poucas das 2 000 especies novas de escaravellos recollidas por [[Alfred Russel Wallace en Borneo]]
No Xapón, a práctica de ter como mascotas escaravellos rinoceronte cornudos (Dynastinae) e vacalouras (Lucanidae) é especialmente popular entre os rapaces. Tal é a popularidade disto no Xapón que en 1999 deseñáronse máquinas expendedoras automáticas que dispensan os escaravellos vivos, cada unha das cales pode conter 100 vacalouras.
Como obxectos de colección
A colección de escaravellos foi moi popular na era vitoriana. O naturalista Alfred Russel Wallace recolleu (pola súa conta) un total de 83 200 escaravellos durante oito anos tal como describiu no seu libro de 1869 The Malay Archipelago (O arquipélago malaio), incluíndo 2 000 especies novas para a ciencia.
Como inspiración para certas tecnoloxías
Varias adaptacións dos coleópteros suscitaron o interese dos investigadores en biomimética con posibles aplicacións comerciais. O spray repelente do escaravello bombardeiro inspirou o desenvolvemento da tecnoloxía dun spray de nebulización fina que se considera que ten un baixo impacto de carbono comparado cos sprays de aerosol. O comportamente de recollida de humidade dos escaravellos do deserto do Namib (Stenocara gracilipes) inspirou o deseño dunha botella de auga que se autoenche, que utiliza materiais hidrófilos e hidrófobos para beneficiar á xente que vive en rexións secas sen chuvias regulares.