cyanic-selkie/wikianc huggingface dataset:
Manuel Espiña Gamallo
Traxectoria
A partir de 1951 cursou as licenciaturas en Filosofía e Teoloxía na Universidade Pontificia Comillas (Santander), ordenándose alí sacerdote en marzo de 1959. Foi en Comillas onde comezou a formarse a súa conciencia galeguista, como lle ocorreu a tantos outros; alí coincidiu con Carlos Baliñas Fernández, o Padre Silva e Morente Torres, entre outros.
O seu primeiro destino foi como coadxutor-vigairo en Santa María do Azougue (Betanzos), cargo que desempeñou desde 1959 a 1962, cando foi nomeado polo cardeal Quiroga Palacios director espiritual do Seminario Menor de Belvís, onde o seu labor máis innovador foi ser o galeguizador ao atoparse cuns rapaces que se avergoñaban da lingua dos seus pais ou que eran castigados cando falaban entre eles en galego (Espiña conseguiu que se suprimisen estes castigos). Alí comezou a traducir os Evanxeos ao galego, no medio da incomprensión dos seus compañeiros.
En 1965 conseguiu por oposición unha coenxía na Real Colexiata da Coruña e, o mesmo ano comezou a dar clases de latín, grego e francés no Fogar de Santa Margarida da Coruña e de relixión na Escola Normal de Maxisterio (e posteriormente na Escola Universitaria de Formación do Profesorado de EXB na que aquela se transformou), e logo, até a súa xubilación en 1999 de teoloxía católica e a súa didáctica e pedagoxía, así como de historia das relixións, na Facultade de Ciencias da Educación da Universidade da Coruña.
miniatura|[[Colexiata de Santa María do Campo.]] Na cidade herculina rematou a tradución dos Evanxeos coa colaboración de Morente Torres, publicándose en 1966 co título A Palabra de Deus, editada por SEPT (foi o primeiro libro desta editorial, que se creara ese mesmo ano). O ano seguinte Espiña oficiou en lingua galega a misa de Rosalía en San Domingos de Bonaval e comezou, tamén con Morente, unha misa en galego aos domingos nas Capuchinas da Coruña. Porén, non conseguiu o permiso de Fraga, daquela ministro de Información e Turismo, para poder retransmitir a misa en galego pola radio.
En 1968 recibiu con Morente o Pedrón de Ouro polo seu labor a prol da galeguización da liturxia; un camiño demasiado lento pola eterna resposta do supersedeatur, co que Roma contestaba unha e outra vez, a pesar da insistencia do cardeal Quiroga (foi a comezos do 1969 cando se acadou a aprobación oficial). No mesmo ano 1968 editouse o Misal Galego dos Fieis, obra de novo do tándem Espiña-Morente, coa colaboración de Vidán Torreira, Alonso Estravís e Ventura Cores Trasmonte. miniatura|A Fundación Labaca.
En xaneiro de 1970 o daquela director de La Voz de Galicia, Francisco Pillado Rivadulla, concedeulle unha sección semanal no xornal, O outeiro de san Xusto, que se converteu na máis longa do diario. Esta atalaia deulle unha notoriedade infrecuente nun cura, até o punto de que en dúas ocasións (1973 e 1981) foi "Invitado de honra" dos Centros Galegos de Bos Aires e de Montevideo con motivo do Día de Galicia. Pero tamén comportou que a súa misa dominical, primeiro nas Capuchinas, e despois nos locais do Servizo Doméstico, estivese sempre controlada pola policía.
Colaborou tamén en revistas como Galicia de Bos Aires.
Entre outras actividades, fundou en 1973 a Comunidade cristiá Home Novo (que ten a súa sede en Culleredo), presidiu desde 1978 o Padroado da Fundación Labaca até a súa disolución, e a Irmandade Médica Paulino; foi vogal da Irmandade Moncho Valcarce, secretario da cooperativa CODELI. Así mesmo, fundou na Coruña o Centro Español de Nuevas Profesiones. Tamén foi membro do Consello de Redacción da revista Encrucillada durante 30 anos, e colaborador de Irimia e das Romaxes de Crentes Galegos.
Pinback
Pinback é un grupo musical de indie rock formado en San Diego (California). Foi creada en 1998 polos cantantes e músicos Armistead Burwell Smith IV e Rob Crow, que son os seus dous membros principais e consistentes. Ó longo da súa carreira, lanzaron cinco álbums de estudio.
God's Balls
God's Balls é o álbum de estrea da banda estadounidense de grunge Tad, publicado o 1 de marzo de 1989 a través do selo Sub Pop.
August Schleicher
August Schleicher, nado en Meiningen o 19 de febreiro de 1821 e finado en Jena o 6 de decembro de 1868, foi un lingüista alemán. A súa obra máis importante foi Un compendio da gramática comparada das linguas indoeuropeas, na que intentaba reconstruír a lingua protoindoeuropea. Para amosar o aspecto que podería ter tido o indoeuropeo creou un conto curto, a chamada “Fábula de Schleicher”, para exemplificar o vocabulario reconstruído e os aspectos da sociedade indoeuropea que se podían inferir del.
Traxectoria
August Schleicher nacera en Meiningen (Ducado de Saxe-Meiningen, ao suroeste de Weimar, no Bosque de Turinxia). Morreu de tuberculose á idade de 47 anos en Jena (Ducado de Saxe-Weimar-Eisenach, Turinxia).
Schleicher declaraba que se convencera da descendencia natural das linguas e da súa competición entre elas antes de ler A orixe das especies de Charles Darwin. Inventou un sistema de clasificación das linguas que se semellaba á taxonomía da botánica, trazando grupos de linguas emparentadas e situándoos nunha árbore xenealóxica. O seu modelo, a Stammbaumtheorie), foi un gran avance no estudo das linguas indoeuropeas. O primeiro sitio onde introduciu unha representación gráfica dunha árbore evolutiva foi en artigos que datan de 1853. No momento da publicación do seu Deutsche Sprache (lingua alemá) (1860) comezara a empregar árbores para ilustrar o parentesco lingüístico. Recoñécese comunmente que Schleicher foi o primeiro lingüista que retratou a evolución lingüística usando a imaxe dunha árbore. En gran parte como reacción a isto, Johannes Schmidt posteriormente propuxo a súa teoría das ondas como modelo alternativo.
Na súa maior parte, porén, as ideas de Darwin simplemente revisten os trazos fundamentais do proxecto evolutivo de Schleicher, que derivaba da obra dos que estaban inmersos no romanticismo e idealismo alemáns especialmente Humboldt e Hegel.
Schleicher cría que as linguas atravesan un ciclo vital, similar ao dos seres vivos. Ao principio son máis simples do que posteriormente poden chegar a ser. este estadio de primitiva simplicidade ía seguido por un período de crecemento, que eventualmente se ralentizaba, e logo daba paso a un período de declive (1874:4):
Schleicher apoiaba a polixénese das linguas. Razoaba como segue (1876:2):
As ideas de Schleicher sobre a polixénese tivo unha influencia duradeira, tanto directamente como vía a súa adopción polo biólogo Ernst Haeckel.
Hornillos de Cerrato
Hontoria de Cerrato é un concello español da provincia de Palencia (Castela e León). A súa poboación é de 115 habitantes (INE 2012).
1733
Outros
Historia ano a ano
Héctor García
Héctor García Blanco, nado o 20 de marzo de 1978 en Madrid, é un xogador profesional de baloncesto español, que actualmente xoga para o Club Baloncesto Illescas da LEB Prata. Cunha alzada de 1,94 metros ocupa a posición de aleiro. Foi internacional coa selección española júnior en trinta e sete ocasións.
Anna R. Figueiredo
Ana Belén Rodríguez Rodríguez, coñecida polo pseudónimo Anna R. Figueiredo, nada en Ourense o 17 de setembro de 1979, é unha profesora e escritora galega.
Traxectoria
Estudou secundaria no Colexio Marista Santa María de Ourense e licenciouse en Física na Universidade de Santiago de Compostela. Viviu durante 5 anos a cabalo entre Gran Bretaña e Santiago de compostela e doutorouse en 2009 na Universidade de Sheffield coa tese: The structure of all-polymer field effect transistors (O efecto da estrutura nos transistores poliméricos de efecto campo). Exerceu como profesora de Física e Tecnoloxía no ensino secundario en Santiago no Colexio La Salle e en 2020 no IES As Barxas de Moaña.
Colaborou tamén en banda deseñada a través de BD Banda (2008) e na publicación trimestral Contos estaños (2012).
En 2018 gañou o Premio Viadutos de Novela con Os bicos feridos. Na novela unha moza que emigra a Londres sostén unha trama en que “se van debullando temas de fondo calado como a importancia das redes sociais na vida moderna, a complexidade das relacións familiares, a maternidade ou o medo á morte”. Segundo Ramón Nicolás: "as páxinas de Os bicos feridos constrúense grazas a unha serie de diversas voces narrativas, tratadas con solvencia na súa singularidade, onde a presenza de recursos como son o uso das redes sociais ou ese continuo, e marabilloso, pano de fondo musical sempre presente, conforman unha novela intensa...".
En marzo de 2019 a Secretaría Xeral da Igualdade da Xunta de Galicia presentou ''Feminismos. A historia cóntana as vencedoras'' no que Anna R. Figueiredo fai un percorrido da situación das mulleres dende a prehistoria ata o día de hoxe. A obra tamén fai un repaso do feminismo en Galicia, as vangardas e a loita polo apoderamento da muller no resto de España. miniatura|Presentando Tabiba de [[María Xosé Porteiro en Bueu, con Xabier Romero, a autora do libro e Santiago Ferragud. Organizador: Libraría Miranda. 8 de xuño de 2023.]] En 2020 asumiu a vicepresidencia da AELG.
1744
Outros
Historia ano a ano
Villa Baviera
miniatura|dereita|250px|Villa Baviera en febreiro de [[2014.]] Villa Baviera, coñecida anteriormente como Colonia Dignidad (antes Sociedad Benefactora y Educacional Dignidad ), é unha localidade chilena que se atopa nunha zona illada do centro do país e pertence á comuna de Parral, na provincia de Linares, rexión do Maule. Está 35 km ao sueste de Parral, que tamén é a cidade máis achegada. Segundo o censo de 2002 contaba con 198 habitantes.
Historia
Foi fundada en Chile en 1961 por inmigrantes alemáns liderados por Paul Schäfer, un fuxitivo con cargos de abusos sexuais a menores na República Federal Alemá. Na súa etapa de maior apoxeo chegou a acoller a uns 300 residentes tanto alemáns como chilenos e abranguía unha superficie de 137 km². A principal actividade económica da colonia era a agricultura, pero tamén tiña unha escola, un hospital, dúas pistas de aterraxe, un restaurante e mesmo un central eléctrica. Porén, a colonia era moi hermética e secreta de cara ao exterior, xa que estaba arrodeada por arame con pugas, focos e torres de vixilancia. Tamén contiña depósitos secretos de armas (entre as que se incluía un carro de combate coñecido como a "eiruga"). Nas últimas décadas realizáronse varias investigacións que descubriron un longo historial de actividades criminais no enclave, incluíndo abusos sexuais a menores e o seu funcionamento como centro de detención e tortura en tempos da ditadura de Augusto Pinochet.
La Voz del Labrador (Leiro)
La Voz del Labrador foi un periódico editado en Leiro entre 1913 e 1914.
Historia e características
Subtitulado Órgano de la Sociedad de Agricultores del Ayuntamiento de Leiro, apareceu en xuño de 1913. Dirixido por Vicente González Losada, entre os seus colaboradores figurou Eladio Rodríguez González. Publicábase o segundo e o último domingo de cada mes. Cesou a súa edición en 1914.
Franquismo
Orixe
A orixe do franquismo foi a sublevación dunha parte do exército español contra o goberno da II República xustificándoo como un movemento contrarrevolucionario para impedir outro de inspiración comunista para substituílo por unha ditadura militar de forma provisoria ou definitiva pero que se converteu nun réxime autoritario no que Franco exercía a xefatura vitalicia en concepto de Caudillo.
Historia
miniatura|dereita|Parte Oficial de Guerra asinado polo xeneral Franco. Acabada a guerra civil española coa vitoria dos autodenominados nacionais, Franco pasou a ser a cabeza do Estado, proclamándose Caudillo de España pola graza de Deus. Nos primeiros anos, o réxime franquista levou a cabo unha forte represión contra os adversarios, a súa función era fundamental para paralizar o inimigo polo terror e estaba alentada polos máximos dirixentes, deu apoio a Hitler e a Mussolini (quen o apoiaran na guerra civil) e practicou unha política económica autárquica. Máis adiante, máis dunha década despois, o réxime estableceu contactos cos Estados Unidos e cambiou a política económica. Nos anos 60 produciuse un incremento notable en comparanza cos niveis mínimos da última época do nivel de vida da poboación en xeral (propiciado polo desenvolventismo económico), se ben o nivel de liberdade persoal e política non aumentou consecuentemente.
Ideoloxía
O franquismo comezou baseándose na doutrina do nacionalcatolicismo, executada pola Falange e a Comunión Tradicionalista, monárquica e carlista. Ao principio, tamén se aliaron outros sectores de dereitas: conservadores e algúns monárquicos lexitimistas. As bases do réxime foron a unidade nacional española, o catolicismo e o anticomunismo. O réxime foi unha ditadura militar e foi un réxime totalitario, con especial vehemencia e represión ao longo do que se coñece como primeira etapa. Isto non impediu que o réxime se autodefinise dende o principio como unha democracia orgánica que endexamais se homologou cunha democracia parlamentaria.
A partir das derrotas das potencias do Eixe na segunda guerra mundial, o réxime foi desbotando o seu carácter marcadamente profascista, aínda que seguiu utilizando a súa simboloxía. O franquismo tivo daquela que buscar novas alianzas internacionais, e foi diminuíndo o papel da Falange en favor doutros grupos. Na década dos anos 60 apareceu unha xeración de políticos tecnócratas que até certo punto rompeu o illamento internacional no que se atopaba o Estado.
Sobrescobiu
250px|miniatura|Situación do concello en [[Asturias.]] Sobrescobiu (en castelán: Sobrescobio) é un concello do Principado de Asturias. En 2006 tiña unha poboación de 1.544 habitantes.
Está formado polas parroquias de Llaíñes, Oviñana e Soto. A capital é Rusecu.
Nervio vago
O nervio vago, X par cranial ou nervio pneumogástrico, é un dos doce pares craniais.
Orixe aparente e traxecto
Orixínase no bulbo raquídeo e atravesa o burato xugular do occipital. Descende polo pescozo xunto coa arteria carótide interna na parte superior e coa arteria carótide común na parte inferior; e coa vea xugular interna, constituíndo o paquete vasculo-nervioso do pescozo. Este paquete viaxa cuberto pola parte fonda do músculo esternocleidomastoideo. Acompaña á carótide ata o arco aórtico. Sérvese da aorta e chega ás vísceras torácicas e abdominais, agás a parte final do intestino groso.
Orixe real do X par
Tres núcleos do troncoencéfalo asociados:
Gudín, Xinzo de Limia
San Miguel de Gudín é unha parroquia do concello ourensán de Xinzo de Limia na comarca da Limia. No ano 2022 tiña 57 habitantes, dos cales 27 eran homes e 30 mulleres nunha soa entidade de poboación, o que supón unha diminución en relación ao ano 1999 cando tiña 159 habitantes.
Historia
Pertenceu ao concello de Moreiras que foi incorporado en 1927 a Xinzo de Limia.
Daniel González Fernández
Traxectoria
Foi administrador de El Telegrama. Foi director de El Fígaro e o último propietario e director de El Telegrama.
Cerimonia
miniatura|dereita|Cerimonia do cambio de garda en Londres Unha cerimonia é unha actividade, provista de significado ritual, que se desenvolve para unha ocasión especial. Tradicionalmente, unha cerimonia pode marcar un rito de paso no desenvolvemento persoal. Entre outros motivos, as causas da cerimonia poden ser:
Neville Chamberlain
Traxectoria
Primeiro ministro británico dende 1937, defendeu unha política de aquiescencia fronte a Hitler. Aceptou no Pacto de Múnic a división de Checoslovaquia e polo tanto a anexión de Bohemia ó Terceiro Reich. Entregou o poder a Churchill en maio de 1940, trala invasión alemá dos Países Baixos, Bélxica, Luxemburgo e Francia.
1735
Outros
Historia ano a ano
Queimada (grupo)
Queimada foi un grupo musical pontevedrés de pop, activo a comezos da década de 1970.
Traxsctoria
En 1971 editaron o sinxelo "Adonis" / "For you Sajang", adianto do LP Claqueta 1,2,3 y... (1972). Tamén en 1972 sacaron os sinxelos "El Tropezón (e tropezou)" / "Nuestras Manos" e "E tropezou" / "Anyway". O disco incñuía dúas composicións de Juan Pardo ("Nuestras manos" e "Give up") e catro versións de The Beatles: "Should Have Know Better", "Run for your Life", "Hard Day’s Night" e "Nowhere Man". A canción "E tropezou" foi gravada tamén en castelán por presión da discográfica. O disco incluía outra canción en galego, "Non chores máis".
A banda desfíxose ao teren que facer os seus membros o servizo militar. Posteriormente, Luis levou a cabo un proxecto en solitario.
Trote
Trote é un filme galego de 2018 dirixido por Xacio Baño, sendo a súa primeira longametraxe. O filme conta o rol da muller como coidadora que non atopa o xeito de saír dun ambiente opresivo.
Estreouse no Festival Internacional de Cinema de Locarno o 8 de agosto de 2018.
Sinopse
A acción transcorre durante a fin de semana da rapa das bestas, mentres a aldea comeza a preparar os festexos. Carme é unha muller da aldea que vive a carón do seu pai, Ramón, e da súa nai doente. A comunicación co seu pai é case inexistente. O seu traballo, nunha panadaría, e a súa vida nun ambiente afogador fan que medre a necesidade de fuxir, mais as súas circunstancias nunca llo permitiron. Por outra banda, o seu irmán máis vello Luís volve a casa por uns días na compaña da súa parella María.
Diploma
miniatura|300px|Diploma de doutor en medicina. Diploma é a credencial estendida por unha corporación, asociación etc. para acreditar un galardón ou grao académico. Por outra banda, a acepción clásica de diploma refírese a calquera instrumento ou documento expedido por algunha Autoridade pública. Entre os diferentes nomes con que se lle coñece na antigüidade, atópanse como máis comúns os seguintes: cártula, carta, instrumento, testamento, páxina ou escritura. Dáse o nome de cartulario ao códice que reúne as copias literais dos diplomas ou privilexios concedidos a unha igrexa ou corporación e que se garda no arquivo desta.
Púlpitos de San Lourenzo
miniatura|250px|Interior da [[basílica de San Lourenzo de Florencia, onde se aprecia a situación dos púlpitos.]] Os Púlpitos de San Lourenzo, realizados en bronce para a basílica de San Lourenzo de Florencia, foron as obras escultóricas que concluíron a actividade artística de Donatello, que dende 1460 se fixera cargo da súa planificación e deseño. O traballo fíxoo coa axuda de numerosos axudantes, entre eles destacaron Bartolomeo Bellano e Bertoldo di Giovanni.
O púlpito é un accessorio arquitectónico das igrexas destinado á predicación, consistente nunha sorte de balcón, colocado a unha certa altura por riba dos fieis, accesible por unha escaleira. No adoita atoparse no presbiterio, senón apegado á parede ou a unha columna illada ou sostido por un pedestal. De pedra ou madeira, a miúdo son elementos dunha gran riqueza artística.
O púlpito da Resurrección (en Pulpito della Resurrezione) está considerado como o primeiro en construírse e onde máis participou Donatello. O seu tamaño é meirande que o da Paixón: a medida é de 292 cm de lonxitude e 123 de altura, sen contar coas columnas sobre as que repousa.
O púlpito da Paixón (en Pulpito della Passione) foi probablemente o segundo en realizarse, e polo tanto, foi máis importante a colaboración dos axudantes. É lixeiramente máis pequeno que o púlpito da Resurrección, cunhas medidas de 280 cm de lonxitude e 137 cm de altura, sen contar coas columnas sobre as que repousa.
Autorretrato de Dürer (Prado)
Este Autorretrato (en Selbstbildnis) é o segundo dos tres autorretratos creados polo pintor alemán Albrecht Dürer. É un óleo sobre táboa, pintado en 1498. Mide 52 cm de alto e 41 cm de ancho, sendo así o máis pequeno dos seus autorretratos. Exhíbese no Museo do Prado de Madrid. No catro Dürer elévase a si mesmo á clase social que el cría merecía un artista da súa habelencia. Dürer represéntase nun interior baixo un arco, de medio corpo e xirado cara ó espectador. Pintado despois da súa primeira viaxe a Italia, a presenza de Dürer domina o espazo pictórico, dende o seu sombreiro, que case chega até a parte superior do lenzo, até o seu brazo colocado no bordo inferior, onde repousan os seus dedos vestidos en finas luvas.
Historia
Albrecht Dürer, fillo dun ourive húngaro que se estabeleceu en Núremberg, é o máximo representante do Renacemento en Alemaña. Este Autorretrato pintouno en 1498, un ano trascendente para a súa carreira: é o mesmo ano no que publicou a súa famosa serie de gravados do Apocalipse, entallada en xilografía. Regresara da súa primeira viaxe a Italia, o cal se nota no estilo deste cuadro: obsérvase a influencia da escola veneciana e lombarda, en particular, de Giovanni Bellini.
En 1636, este cadro foi o agasallo do concello de Núremberg a Carlos I de Inglaterra, xunto cun retrato do pai do artista ós 70 anos de idade, que xeralmente se lle atribúe (National Gallery de Londres). Contra o 1648, o gravador Wenzel Hollar reproduciu o Autorretrato con augaforte; esta copia amosa a efixie en posición invertida.
Cando Carlos I foi xulgado e decapitado en 1649, os seus bens vendéronse en poxa e o autorretrato de Dürer foi adquirido (mediante intermediarios) por Filipe IV de España. Permaneceu na colección real española até a apertura do Museo do Prado.
Cultura popular
En 2012, a oficina de turismo de Nürnberg encargou un xoguete de Playmobil baseado na pintura para ser vendido como suvenir.
Eddie Spears
Edward "Eddie" Spears, nado o 29 de novembro de 1982 en Chamberlain, Dacota do Sur, é un actor nativo americano. É membro da tribo lakota dos Brulé. É irmán do tamén actor Michael Spears.
Voda
miniatura|[[Xosé Neira Vilas e Anisia Miranda, no día do seu casamento, en Buenos Aires.]] Unha voda, tamén chamada casoiro, casamento, esposorio, himeneo ou nupcias é unha cerimonia civil ou relixiosa mediante a que se principia un acordo de matrimonio. A cerimonia componse de varias partes, que poden variar dependendo do rito, aínda que as máis comúns, fundamentalmente na concepción relixiosa do termo, son o intercambio de aneis e os votos nupciais.
En Galiza
En Galiza, tradicionalmente foron maioritarias as vodas católicas, mais a partir do comezo do século XXI a tendencia foi mudando en favor dos casamentos civís. Foi no ano 2009 cando estes últimos superaron por vez primeira a aqueloutras de corte relixioso. En 2016 casaron en Galiza un total de 9 129 parellas, das que 6 879 (o 75,35%) o fixeron por medio de cerimonias civís e 2 250 (o 24,65%) seguiron o rito católico. miniatura|Foto do casamento de [[Xavier Prado Rodríguez|Xavier Prado Lameiro posando coa súa muller, Dolores Montes, en 1907.]]
Replisoma
miniatura|600px|dereita|Unha representación das estruturas do replisoma durante a replicación do ADN. O replisoma é unha complexa máquina molecular que leva a cabo a replicación do ADN. En primeiro lugar o replisoma desenrola o ADN bicatenario en dúas febras monocatenarias. Para cada unha das febras simples resultantes, sintetízase unha nova secuencia complementaria de ADN. O resultado neto é a formación de dúas novas secuencias de ADN bicatenarias que son copias exactas da secuencia bicatenaria orixinal de ADN.
1743
Outros
Historia ano a ano
Replisoma
En canto á súa estrutura, o replisoma está composto por dous complexos de ADN polimerase replicativos, un dos cales sintetiza a febra líder, mentres que a outra sintetiza a febra retardada. O replisoma está composto por varias proteínas como a helicase, RFC, PCNA, xirase/topoisomerase, SSB/RPA, primase, ADN polimerase III, RNase H, e ligase.
Resumo do proceso de replicación do ADN
En procariotas, cada nucleoide en división require dous replisomas para realizar a replicación bidireccional. Os dous replisomas continúan a replicación en ambas as forquitas de replicación no medio da célula a partir dunha única orixe de replicación. Finalmente, cando se replica o sitio de terminación, os dous replisomas sepáranse do ADN. O replisoma permanece nunha localización no medio da célula fixa, unido á membrana plasmática, e as febras molde de ADN enfíanse ao seu través, é dicir, o ADN vai entrando a través do par estacionario de replisomas localizado na membrana da célula.
En eucariotas, na replicación hai numerosas burbullas de replicación formadas nas moitas orixes de replicación situadas ao longo do cromosoma (a diferenza dos procariotas que só tiñan unha orixe). Igual que nos procariotas, cómpren dous replisomas en cada burbulla, un en cada forquita de replicación situada en cada extremo da burbulla de replicación. Debido a que hai diferenzas significativas no tamaño dos cromosomas, e ás complexidades asociadas coa alta condensación dos cromosomas, hai varios aspectos do proceso de replicación do ADN en eucariotas, como as fases terminais, que están peor caracterizadas que en procariotas.
Problemas na replicación do ADN
O replisoma é un sistema no cal actúan xuntos varios factores proteicos para resolver os problemas estruturais e quimicos que se presentan na replicación do ADN. O tamaño e estrutura dos cromosomas varía dun organismo a outro, pero como as moléculas de ADN son o depósito da información xenética en todos os dominios da vida, moitos problemas e solucións para a replicación son os mesmos en diferentes organismos. Como resultado, os factores de replicación que resolven estes problemas están moi conservados en canto á súa estrutura, química, funcionalidade, ou secuencia. As dificultades estruturais e químicas que hai que vencer son as seguintes:
En xeral, estas dificultades que ten a replicación do ADN implican a estrutura e química das moléculas, e, desde unha perspectiva de sistemas, as relacións subxacentes entre a estrutura e a química.
Resolución dos problemas na replicación do ADN
Como se dixo antes, moitos dos problemas estruturais e químicos asociados coa replicación do ADN son xestionados por unha maquinaria molecular que está moi conservada entre especies. Neste capítulo discútese como os factores que forman parte do replisoma resolven todas estas dificultades.
Ensamblaxe do replisoma
A replicación do ADN empeza en sitios chamados orixes de replicación. Nos organismos con xenomas pequenos e estrutura cromosómica simple, como as bacterias, pode haber só unha orixe de replicación no cromosoma. Nos organismos con xenomas grandes e estrutura cromosómica complexa, como os humanos, pode haber centos ou miles destas orixes espalladas por todos os cromosomas.
A estrutura do ADN nun cromosoma varía co tempo, no espazo e coa secuencia, e crese que estas variacións, ademais do seu papel na expresión xénica, tamén xogan papeis activos na ensamblaxe dos replisomas durante a síntese de ADN. A ensamblaxe do replisoma nunha orixe de replicación pode dividirse grosso modo en tres fases.
En procariotas:
En eucariotas:
Tanto en procariotas coma en eucariotas, o seguinte paso denomínase xeralmente "elongación", e durante esta fase ocorre a maioría da síntese de ADN.
Separación do dúplex
O ADN é un dúplex formado por dúas febras antiparalelas. Como demostraron Meselson e Stahl, o proceso de replicación é semiconservador. Durante a replicación o dúplex sepárase nas dúas febras que servirán de molde chamadas febra líder e febra retardada. Cada unha destas febras formará un novo dúplex ao unirse á febra que se sintetiza de novo a partir dos nucleótidos disoltos no medio. Factores proteicos chamados helicases encárganse de desenrolar o dúplex.
Desenrolando os superenrolamentos e descatenación
miniatura|350px|dereita|Exemplos de enrolamentos topolóxicos introducidos durante o desenrolamento do dúplex e a separación das febras.
A medida que as helicases desenrolan a dobre hélice, cambios topolóxicos inducidos polo movemento rotacional das helicases fan que se produza un superenrolamento por diante da helicase (similar ao que ocorre cando se enrola unha corda).
Xirase e topoisomerases
A xirase (unha forma de topoisomerase) relaxa e desfai o superenrolamento causado pola helicase. Faino cortando as febras de ADN, o que lle permite a este rotar e liberar o superenrolamento, e despois volve a unir as febras. A xirase atópase comunmente augas arriba da forquita de replicación, onde se forma o superenrolamento.
Protección das febras líder e retardada
miniatura|dereita|350px|Representación da subunidade de 70kd da [[proteína de replicación A.]] O ADN monocatenario é moi inestable e pode formar enlaces de hidróxeno consigo mesmo que se denominan "forquitas" (ou a febra monocatenaria pode unirse inapropiadamente con outra febra monocatenaria). Para contrarrestar esta inestabilidade, hai proteínas de unión á febra sinxela (SSB en procariotas e proteína de replicación A en eucariotas) que se unen ás bases expostas para impedir un enlazamento inapropiado.
Se se considera cada febra como unha "corda elástica dinámica", o potencial estrutural para que se produza un enlazamento inapropiado é obvio.
A química que subxace no problema é o potencial para a formación de enlaces de hidróxeno entre pares de bases non relacionados. As proteínas de unión estabilízan a febra sinxela (monocatenaria) e protéxena de danos causados por reaccións químicas indebidas. A combinación dunha febra sinxela e as súas proteínas de unión serve de mellor substrato para as polimerases replicativas que a febra sinxela espida (as proteínas de unión proporcionan unha forza impulsora termodinámica extra para a reacción de polimerización). As proteínas de unión á febra son eliminadas por polimerases replicativas.
Cebado das febras líder e retardada
Os encimas cebadores que resolven este problema son ARN polimerases ADN-dependentes, que crean un cebador ou primer de ARN nas febras líder e retardada. A febra líder é cebada só unha vez, mais a febra retardada é cebada aproximadamente cada 1000 (+/- 200) pares de bases (forman un cebador por cada fragmento de Okazaki da febra retardada). Os cebadores están, pois, feitos de ARN e teñen aproximadamente unha lonxitude de 10 bases.
A interface en (A*) contén un 3' OH libre que é quimicamente axeitado para a reacción catalizada polas polimerases replicativas, e a configuración cunha parte que sobresae é estruturalmente axeitada para a elongación da cadea polas polimerases replicativas. Así, as polimerases replicativas poden empezar a elongación da cadea en (A*).
Asegurar a procesividade e a sincronización
Co termo procesividade faise referencia á velocidade e continuidade da replicación do ADN, e cómpre que haxa unha alta procesividade para que a replicación estea ben temporizada. Asegúrase unha alta procesividade en parte polas proteínas con forma de anel denominadas "abrazadeiras" (clamps) que axudan ás polimerases replicativas a permanecer asociadas ás febras líder ou retardada. Hai outras variables tamén: desde unha perspectiva química, as proteínas que se unen ás febras estimulan a polimerización e proporcionan unha enerxía termodinámica extra para a reacción. Desde unha perspectiva de sistemas, a estrutura e química de moitos factores do replisoma (como as características de AAA+ ATPase das subunidades de carga de abrazadeiras individuais, xunto coa conformación helicoidal que adoptan), e as asociacións entre os factores de carga das abrazadeiras e outros factores accesorios, tamén incrementan a procesividade.
Segundo as investigacións feitas por Kuriyan et al., debido ao seu papel no recrutamento e unión doutros factores como os encimas cebadores e as polimerases replicativas, os cargadores das abrazadeiras e as abrazadeiras escorregantes son a peza central da maquinaria do replisoma e esenciais para a replicación, o cal explica o alto grao de conservación estrutural observada en ditos factores. Esta conservación arquitectural e estrutural vese en organismos tan diversos como bacterias, fagos, lévedos e humanos. Ademais, esta conservación estrutural non vai acompañada de homoloxía de secuencia, o que subliña a importancia destas solucións estruturais aos problemas que presenta a replicación.
Carga de abrazadeiras
Cargador de abrazadeiras é o nome que se lle dá aos factores de replicación denominados gamma (en procariotas) ou RFC (en eucariotas). A combinación do ADN molde e do cebador de ARN denomínase 'forma A do ADN' e crese que as proteínas de replicación cargadoras da abrazadeira (heteropentámeros helicoidais) se asocian co ADN en forma A debido á súa forma (a estrutura dos sucos maior e menor) e química (patróns de doantes e aceptores de enlaces de hidróxeno). Deste modo, as proteínas cargadoras de abrazadeira asócianse coa rexión cebada das febras, o que causa a hidrólise de ATP e proporciona enerxía para abrir a abrazadeira e unila á febra.
Abrazadeira escorregante
dereita|miniatura|350px|Un modelo da abrazadeira PCNA trimérica completamente ensamblada. As abrazadeiras escorregantes son factores de replicación con forma de aneis denominados beta (en procariotas) ou PCNA (en eucariotas). As proteínas abrazadeira atraen e agárranse ás polimerases replicativas, como a ADN polimerase III, para aumentar a cantidade de tempo que unha polimerase replicativa permanece asociada coa febra de ADN. A abrazadeira ten unha carga lixeiramente positiva no seu centro que é oposta á carga lixeiramente negativa da febra de ADN.
Nalgúns organismos, a abrazadeira é un dímero, e noutros organismos é un trímero. En calquera dos casos, a arquitectura conservada do anel permite que a abrazadeira rodee a febra.
Dimerización de polimerases replicativas
As polimerases replicativas forman un dímero asimétrico na forquita de replicación ao unirse a subunidades do factor cargador de abrazadeiras. Esta conformación asimétrica permítelle poder replicar tanto a febra líder coma a retardada, e o conxunto de factores que forman a polimerase replicativa denomínase xeralmente holoencima. Porén, hai aínda que vencer atrancos significativos: as febras líder e ratardada son antiparalelas. Isto significa que a síntese de da cadea de nucleótidos na febra líder ocorre en dirección 5' a 3' de forma continua e doada. Pero, a febra retardada vai en dirección oposta e non hai ningunha ADN polimerase que poida sintetizar en dirección 3' a 5'.
A dimerización das polimerases replicativas resolve os problemas relacionados coa sincronización eficiente da síntese das febras líder e retardada na forquita de replicación, pero o acoplamento estreito espacial-estrutural das polimerases replicativas, aínda que resolve o asunto da sincronización, crea outro reto: a dimerización das polimerases replicativas na forquita de replicación implica que a síntese da cadea de nucleótidos en ambas as febras debe ter lugar na mesma localización espacial, a pesar de que as dúas febras teñen que sintetizarse en sentidos opostos unha con respecto á outra. A síntese da febra retardada ten lugar despois de que a helicase desenrolara unha cantidade suficiente da cadea retardada, e esta cantidade "suficiente de febra retardada" é polimerizada en cadeas de nucleótidos pequenas chamadas fragmentos de Okazaki.
Debe terse en conta o seguinte: a helicase desenrola continuamente o dúplex parental, pero a febra retardada debe polimerizarse na dirección oposta. Isto significa que, aínda que avance a polimerización da febra líder, a polimerización da febra retardada só ocorre despois de que foi desenrolada unha suficiente lonxitude de febra retardada pola helicase. Neste momento, a polimerase replicativa da febra retardada asóciase coa abrazadeira e o cebador para comezar a polimerización. Durante a síntese da febra retardada, a polimerase replicativa envía a febra retardada para atrás cara a forquita de replicación. A polimerase replicativa disóciase cando alcanza o cebador de ARN. A helicase continúa desenrolando o dúplex parental, o encima cebador crea outro cebador, e a polimerase replicativa reasóciase coa abrazadeira e o cebador cando se desenrolou unha lonxitude suficiente de febra retardada.
En conxunto, a síntese das cadeas líder e retardada dise que é "semidescontinua".
Replicación do ADN de alta fidelidade
Os organismos procariotas e eucariotas usan diversas polimerases replicativas, algunhas das cales están ben caracterizadas, como as seguintes:
Corrección de erros e corrección de probas
Aínda que non é moi frecuente, durante a elongación da cadea de ADN poden ocorrer erros e producirse unha polimerización con apareamentos de bases incorrectos. Moitas polimerases replicativas teñen un mecanismo de "corrección de erros" levado a cabo por medio dun dominio con actividade exonuclease 3'-5', que pode quitar pares de bases (colocadas incorrectamente) do extremo 3' exposto da cadea en crecemento. A corrección de erros é posible porque os erros nos pares de bases distorsionan a posición dos ións magnesio na subunidade de polimerización, e porque a distorsión químico-estrutural da unidade de polimerización fai que se deteña o proceso de polimerización ao facer máis lenta a reacción. Seguidamente, a reacción química na unidade exonulcease elimina os nucleótidos do extremo exposto 3' da cadea en crecemento. Unha vez que se retira a base errada, a estrutura e química da unidade de polimerización recupera a normalidade e a replicación do ADN pode continuar. Deste modo, o sitio de polimerización activa pode dicirse que realiza un labor de "corrector de probas", xa que detecta os apareamentos impropios e corríxeos.
Os erros no apareamento de bases distorsionan o sitio activo da polimerase nun tramo de entre 4 e 6 nucleótidos, o que significa, dependendo do tipo de discordancia, que hai ata seis posibilidades para a corrección de erros. A detección e corrección de erros, combinadas coa exactitude bastante grande inherente á polimerase, contribúen a que a taxa de erros sexa só de aproximadamente 1 par de bases incorrecto por cada 108 a 1010 pares de bases.
Eliminación dos cebadores e unión dos fragmentos de Okazaki
Aínda hai dous problemas que resolver unha vez sintetizadas as febras líder e retardada: O ARN cebador dos fragmentos de Okazaki permanece aínda no dúplex e hai amosegas ou descontinuidades entre cada dous fragmentos de Okazaki no dúplex da febra retardada. Estes problemas resólvenos varios encimas de reparación do ADN que son diferentes segundo o organismo, entre os que están: a ADN polimerase I, ADN polimerase beta, ARNAse H, ligase, e DNA2. Este proceso é ben coñecido en procariotas e moito menos en eucariotas.
A retrirada dos cebadores e a ligazón dos fragmentos de Okazaki poden considerarse similares a un proceso de reparación do ADN que produce ao final un dúplex quimicamente estable e sen erros.
ADN polimerase I
A ADN polimerase I é un encima que repara o ADN.
ADN ligase
Unha vez que os factores de reparación do ADN substitúen os ribonucleótidos do cebador por desoxirribonucleótidos, aínda queda un oco sinxelo no esqueleto azucre-fosfato que separa un fragmento de Okazaki do seguinte no dúplex da febra retardada. un encima chamado ADN ligase conecta este oco ou amosega formando un enlace fosfodiéster entre cada dous fragmentos de Okazaki, de tal maneira, que a febra retardada, que era descontinua, porque estaba formada por fragmentos de Okazaki separados, faise agora continua. Este proceso xeralmente se denomina "traslación da amosega" (nick translation).
Historia
Katherine Lemon e Alan Grossman demostraron na bacteria Bacillus subtilis que os replisomas non se moven como trens ao longo do ADN senón que en realidade este pasa a través dun par estacionario de replisomas localizados na membrana plasmática da bacteria. No seu experimento, os replisomas de B. subtilis foron ambos marcados con proteína fluorescente verde (GFP), e a localización do complexo foi monitorizado en células en replicación usando microscopia de fluorescencia. Se os replisomas se movesen como un tren sobre as vías, a polimerase-GFP debería atoparse en diferentes posicións en cada célula. Pero os resultados foron que en cada célula en replicación, os replisomas víanse como claros focos fluorescentes situados sempre na parte media da célula. O ADN celular marcado coa tinguidura fluorescente azul (DAPI) ocupaba a maioría do espazo citoplasmático.
Darío Xohán Cabana
Darío Xohán Cabana Yanes, nado en Roás (Cospeito) o 19 de abril de 1952 e finado en Romeán (Lugo) o 16 de novembro de 2021, foi un multipremiado escritor galego. Cultivou varios xéneros (poesía, novela, conto e ensaio) e escribiu tanto para adultos como para nenos. Foi ademais un prestixioso tradutor ao galego de grandes clásicos da literatura italiana de Dante e Petrarca. As súas obras superan os corenta volumes. Algún deles, como Galván en Saor (Xerais, 1989), foi un grande éxito de vendas. Foi membro numerario da Real Academia Galega desde o ano 2006.
Traxectoria
Nado en Roás (escrito á inversa, Saor, daría título a unha das súas novelas máis destacadas), como fillo primoxénito (de cinco irmáns) de labregos partidarios da Fronte Popular (o pai, Ricardo Cabana Ben, e mailo tío foran republicanos e comunistas, e un tío da nai, Damiana Yanes Chao, tenente republicano na defensa de Madrid), criouse na ideoloxía comunista do pai, e desde 1968 militou na esquerda nacionalista, primeiro na Unión do Povo Galego e logo na Frente Popular Galega.
Cursou o bacharelato no Instituto Masculino de Lugo. Alí asistiu a clases de lingua e literatura galegas, impartidas fóra de horario polo profesor Xesús Alonso Montero. Rematado o bacharelato plantou os estudos e botou varios meses traballando en Madrid. De 1971 a 1975 traballou en Vigo con Xosé María Álvarez Blázquez en Edicións Castrelos. Foi entón cando profundou no coñecemento da literatura galega medieval e completou os coñecementos que adquirira con anterioridade sobre a literatura galega moderna. Na súa formación están presentes, ademais, os poetas europeos, principalmente os clásicos. Desa época é a amizade con Xosé Luís Méndez Ferrín, que mantivo toda a vida, e na que houbo moita comunicación literaria e política. En Vigo fixo, no Goberno Militar, en 1974, o servizo militar, onde o obrigaron a facer uns versos de loanza ao xefe de estado Francisco Franco.
A proposta de Ramón Lorenzo, Antón Santamarina e Francisco Fernández Rei, o 22 de abril de 2006 ingresou como académico de número da Real Academia Galega, ocupando a cadeira que quedara vacante tralo pasamento de Manuel María. O seu discurso de ingreso De Manuel María a Ferrín: a grande xeración, foi respondido por Méndez Ferrín. Na Academia promoveu a candidatura de Xosé María Álvarez Blázquez como figura a homenaxear no Día das Letras Galegas do ano 2008, candidatura que foi proclamada por votación unánime.
Finou na súa casa de Romeán, aos 69 anos de idade, vítima do cancro.
Usou os pseudónimos de Daniel Méndez O´Dónell e Funqueiro.
Obra
Nos seus comezos publicou case exclusivamente poesía, e a partir de 1989 pasou a publicar principalmente narrativa. A súa poesía erótica é valorada pola investigadora María Liñeira como unha contestación aos prexuízos androcéntricos.
Colaborou na prensa. Foi corrector do semanario A Nosa Terra e colaborou en Teima, Faro de Vigo, Atlántico Diario, A Trabe de Ouro, La Voz de Galicia, Grial, Dorna, Murguía, Viceversa, Cuadernos de Literatura Infantil y Juvenil e o Boletín da Real Academia Galega. Desde decembro de 1987 publicou diariamente un encrucillado en galego nas páxinas de La Voz de Galicia, tarefa que continuou durante 34 anos, ata o seu falecemento. Tamén foi membro do consello de redacción da revista A Trabe de Ouro.
Poemas seus foron musicados e cantados por Amancio Prada, Suso Vaamonde, Fuxan os Ventos, A Quenlla, Dioivo, etc.
Literatura infantil e xuvenil
miniatura|No simposio Un galego común, fiel a si mesmo, organizado polo Instituto da Lingua Galega na Facultade de Filoloxía de Santiago de Compostela.
Tradución
A partir de 1984 dedicouse á tradución de poesía do italiano, respectando a métrica e a rima orixinal.
miniatura|Entrevistado na rúa en 2007 por [[Antón Grande, xornalista do Progreso.]]
Obras colectivas
miniatura|300px|En 2014 no [[Museo Provincial de Lugo, diante dunha escultura de Asorey.]]
Recoñecementos (selección)
Á parte os de certames por poemas, contos ou artigos illados, uns cincuenta, recibiu os seguintes premios: miniatura|Texto de Romanceiro da Terra Cha (Ed. Castrelos, 1973) nunha xardineira en [[Vilalba.]]
Vida persoal
O 12 de agosto de 1973 coñeceu na Estación Marítima de Vigo a Amelia Outeiro Portela, de Bueu. Casou con ela 10 de febreiro de 1974, os padriños foron Manuel María e a súa muller, Saleta Goi. Tiveron unha filla e un fillo, Alexandra (10/4/1975) e Martiño (25/2/1981).
Cryptosporidium parvum
Cryptosporidium parvum é unha especie de protozoos apicomplexos causante da enfermidade gastrointestinal de mamíferos chamada criptosporodiose, que pode ser orixinada tamén por outras especies.
Os síntomas primarios da infección por C. parvum son unha diarrea aguda acuosa sen sangue. A infección é especialmente perigosa en pacientes inmunocomprometidos nos que a diarrea pode chegar a un fluxo de 10–15 L diarios. Outros síntomas poden ser a anorexia, náuseas/vómitos e dor abdominal. En áreas fóra do intestino como os pulmóns, fígado e vesícula biliar pode causr, respectivamente, criptosporodiose respiratoria, hepatite e colecistite.
A infección é causada pola inxestión de ooquistes esporulados transmitidos pola ruta fecal-oral. Nos hóspedes humanos con boa saúde, a dose media infectiva é de 132 ooquistes. O ciclo de vida xeral que presenta C. parvum é compartido polos outros membros do xénero. A patoloxía observada na enfermidade está causada pola invasión de esporozoítos e merozoítos do parasito da parte apical dos enterocitos do íleo, o que dana as microvilosidades. .
A infección é xeralmente de duración limitada nas persoas inmunocompetentes, pero nas inmunocomprometidas, como os que teñen SIDA ou están sometidos a terapias inmunosupresoras, a infección pode ser persistente e causar fortes deshidratacións e en certos casos a morte.
Detección
Os ooquistes de C. parvum son moi difíciles de detectar e diagnosticar. A presenza de ooquistes en mostras fecais indica que o parasito está presente no corpo, pero son de moi pequeno tamaño, polo que poden pasar desapercibidos. Utilizar para detectalo o método da ELISA fecal elimina esta dificultade e moitos outros métodos non poden distinguir entre infeccións presentes ou pasadas; o ELISA serolóxico non pode distinguilo.
C. parvum considérase o patóxeno transmitido pola auga máis importante nos países desenvolvidos. Estes protozoos poden causar grandes epidemias, como por exemplo a ocorrida en Milwaukee, EUA en 1993, na que foron afectadas 403.000 persoas. O parasito resiste a todos os niveis de cloración que se poden utilizar na práctica de forma segura, e sobrevive 24 horas en disolucións de cloro de 1000 mg/L. É un patóxeno intracelular obrigado.