cyanic-selkie/wikianc huggingface dataset:
Federación Obrera Tucumana de la Industria del Azúcar
Historia
O 15 de outubro de 1945 a FOTIA declarou unha folga para esixir a liberdade de Perón, que fora detido por un golpe de estado militar, que se constituíu no antecedente directo das grandes mobilizacións obreiras do 17 de outubro de 1945, coñecidas como Día da lealdade, que obtiveron a liberación de Perón.
Ramón Diéguez Carlés
Ramón Diéguez Carlés, nado en Pontecesures e finado no mesmo concello en setembro de 1968, foi un industrial e político galego.
Federación Obrera Tucumana de la Industria del Azúcar
Historia
Nas eleccións presidenciais de 1946, nas que resultou gañador Perón, a FOTIA foi a base da organización do Partido Laborista na provincia, obtendo a maior porcentaxe de votos do país, polo que foi chamada a chave do Norte. Nesa época os dirixentes de FOTIA ocuparon importantes lugares no Estados e como deputados e senadores. Algúns dos dirixentes desa etapa foron: Celestino Valdéz, Manuel Lema, Lorenzo Rivarola e Luís René Villacorta.
Ramón Diéguez Carlés
Traxectoria
Estudou química e farmacia na Universidade de Santiago de Compostela, e comezou a traballar en Madrid no laboratorio de José Casares Gil. Foi propietario e director da Cerámica Celta de Pontecesures dende 1926, cando fusionou a súa empresa de cal La Calera coa Cerámica Artística Gallega. Coa proclamación da República foi nomeado alcalde de Pontecesures o 25 de abril de 1931, permanecendo no cargo até o 5 de xuño. No franquismo foi presidente da Sociedad Deportiva Ulla. Finou en Pontecesures en setembro de 1968.
Vida persoal
Casou con María de la Paz Sierra Ramos en 1924, e foi pai de José e Jorge Diéguez Sierra.
Federación Obrera Tucumana de la Industria del Azúcar
Historia
En 1947 os sindicatos de traballadores do azucre de Jujuy e Salta incorporáronse á FOTIA, transformándoa de feito, por entón, nun sindicato único nacional, formado por 64 sindicatos locais cun total de 130.000 asociados
A FOTIA demostrou unha gran independencia política e sindical. En 1948, disolto o Partido Laborista liderou a creación, cos demais sindicatos tucumanos, da Fronte Obreira Peronista Revolucionario, por fóra do Partido Peronista.
Open Range
Open Range é un filme estadounidense dirixido e protagonizado por Kevin Costner que foi estreado no 2003. Estreouse en galego na TVG o 27 de decembro de 2009.
Museo Xudeu de Praga
miniatura|250px|O Museo Xudeu de Praga a carón da [[Sinagoga española de Praga.]] O Museo Xudeu de Praga (en Židovské muzeum v Praze) é un museo de arte xudeu da cidade de Praga (República Checa). No museo expóñense tanto pezas de valor artístico como outras que ilustran a vida e a historia dos xudeus en Bohemia e Moravia. A colección do museo está repartida polas distintas sinagogas do Josefov e é posiblemente, a colección de arte xudeu máis extensa do mundo.
Open Range
Sinopse
Intentando fuxir do seu pasado, Charley Waite, Boss Spearman "Button" e Mose Harrison conducen gando polas grandes praderías. Os seus ideais son a xustiza e a lealdade, e procuran por tódolos medios evitar a violencia. Pero a súa visita a Harmonville, unha cidade fronteiriza dominada por un poderoso e despótico rancheiro a cuxo servizo traballa o corrupto shériff local, cambiará as súas vidas e obrigaraos a empregar as armas nunha desigual batalla.
Museo Xudeu de Praga
Historia
O Museo Xudeu de Praga foi fundado en 1906 polos historiadores Dr. Hugo Lieben e Dr. Augustin Stein, quen posteriormente se converteu no líder da comunidade xudía de Praga. O obxectivo era preservar os artefactos das sinagogas de Praga demolidas durante renovación urbana do antigo barrio xudeu a principios do século XX. O museo foi pechado o 15 de marzo de 1939 coa ocupación nazi de Bohemia e Moravia. En 1942 o réxime nazi creou o Museo Central Xudeu co obxectivo de mostrar o patrimonio do pobo exterminado cunha colección con obxectos de arte cerimonial xudía de gran valor. A súa fundación foi proposta polo Dr. Stein, que xunto con outros membros especializados do persoal tratou de salvar os obxectos que estaban a ser confiscados polos nazis. Logo de moitas negociacións, o réxime nazi aceptou a proposta de creación do museo, mais guiados por motivos distintos aos dos fundadores do mesmo. Os artefactos foron enviados ao museo procedentes de tódalas comunidades xudías e sinagogas de Bohemia e Moravia.
Federación Obrera Tucumana de la Industria del Azúcar
Historia
Durante o goberno peronista (1946-1955), en marzo e outubro de 1949, a FOTIA organizou importantes folgas, enfrontándose co goberno que declarou ilegais as folgas, interveu a federación e encarcelou a moitos dos seus dirixentes.
Museo Xudeu de Praga
Historia
Logo da segunda guerra mundial, o museo abriu novamente baixo a administración do Consello de Comunidades Xudías de Checoslovaquia, pasando o 4 de agosto de 1950 a transferir a súa administración ao goberno comunista de Checoslovaquia, restrinxíndose as súas actividades de conservación, exhibición e educación.
Federación Obrera Tucumana de la Industria del Azúcar
Historia
Durante o goberno radical de Arturo Illia (1963-1966), a FOTIA organizou unha gran movilziación contra os patróns que debían unha zafra completa. O movemento foi severamente reprimido causando varios mortos, e o goberno encarcerou ao seu secreterio xeral, Atilio Santillán aplicando o Plan Conintes, que permitía "militarizar" os conflitos sociais.
Museo Xudeu de Praga
Historia
A caída do réxime comunista en 1989 favoreceu un cambio no status do museo. O 1 de outubro de 1994 os edificios e as coleccións pasaron a ser administrado pola comunidade xudía local e á Federación de Comunidades Xudías da República Checa respectívamente.
Federación Obrera Tucumana de la Industria del Azúcar
Historia
Durante a ditadura militar coñecida como Revolución Arxentina, producíronse peches de gran cantidade de enxeños en Tucumán. A FOTIA organizou como resposta grandes folgas que conmoveron o país e que foron cruentamente reprimidas. Nesas loitas destacouse como dirixente Atilio Santillán, quen resultaría detido-desaparecido dous días antes do golpe de estado do 24 de marzo de 1976, co que se iniciou o Proceso de Reorganización Nacional (1976-1983). Toda a dirección da FOTIA, con excepción do seu secretario de Prensa, Rafael Desantis, resultou desaparecida durante a Guerra sucia.
Museo Xudeu de Praga
Historia
Os edificios que albergan o museo no Josefov sufriron danos significativos durante as inundacións europeas de 2002.
Federación Obrera Tucumana de la Industria del Azúcar
FOTIA na cultura
A película El rigor del destino, do director Gerardo Vallejo e actuacións de Carlos Carella, ten como tema as loitas sindicais de FOTIA.
Museo Xudeu de Praga
Edificios
O museo administra cinco sinagogas, as de Maisel, Pinkas, Klaus, a Sinagoga Española, e a Sinagoga Vella-Nova. Así mesmo, o museo administra o cemiterio xudeu de Praga e os arquivos da comunidade, situados na sinagoga de Smíchov (distrito de Praga).
Federación Obrera Tucumana de la Industria del Azúcar
FOTIA na cultura
FOTIA tamén produciu "Testimonios de Tucumán", unha serie de 26 películas de 20 minutos cada unha que transmitía a Canle 10 da Universidade Nacional de Tucumán que foron destruídas pola ditadura militar en 1976.
Get Born Again
"Get Born Again" é unha canción da banda estadounidense de metal alternativo Alice in Chains. E unha das dúas últimas cancións gravadas polo vocalista Layne Staley (a outra foi "Dead"), antes da súa morte no ano 2002. Foi editada como sinxelo o 1 de xuño de 1999, e inclúse nos álbums recompilatorios Nothing Safe: Best of the Box (1999), Music Bank (1999) e The Essential Alice in Chains (2006).
Cadaloh de Friúl
Cadaloh (Kadaloch, Kadolach, Cadolah, Cadolach, Chadolah, Chadalhoh, Chadolt, latinizado como Cadalaus), finado o 31 de outubro de 819, foi duque de Friúl desde 817 ata a súa morte. Era fillo dun conde Bertoldo (Pera[h]told) e unha muller da familia dos Alaholfingas.
Traxectoria
Era o patrón ou protector do mosteiro de San Gall. Co seu irmán Uuagón (Wago), deu propiedades na vila de Wanga en favor do mosteiro, por carta do 23 de outubro de 805. Tamén doou a 17 de novembro de 817, na época na que levaba o título de conde (comes) e onde ordenou ao seu fillo, Berthold, facer doazóns no seu nome tras a súa morte.
Naqueles días, xa estivera a cargo de Dalmacia, onde foi o gobernante local no momento en que unha embaixada de Constantinopla atravesou o país ata a corte de Luís o Piadoso (816). Algún tempo despois, probabelmente en 817, foi nomeado duque de Friúl. Exinardo cítao como Cadolaum comitem et præfectum marcæ Foroiuliensis ("Cadolah, conde e prefecto da marca Friúlana") o 818. Posteriormente chámao Foroiuliensis Dux cando recorda a súa morte logo de volver dunha campaña contra Ljudevit Posavski, duque dos croatas de Panonia, en 819. Segundo a Vita Hludovici Imperatoris, Cadolah foi substituído por Baldrico.
Soiuz TM-26
Soiuz TM-26 foi unha misión espacial tripulada rusa lanzada o 10 de febreiro de 1997 mediante un foguete Soiuz U desde o cosmódromo de Baikonur.
Características
Soiuz TM-26, unha Soiuz modelo TM cos cosmonautas Anatoli Soloviev e Pavel Vinogradov a bordo, foi unha misión lanzada para acoplarse coa estación espacial Mir, facer experimentos científicos e manter a estación. A tripulación fixo varios paseos espaciais para reparar a estación, con avarías debido a varios accidentes.
Durante a misión recibiron a visita da misión STS-86, da Progress M-36, da STS-89 e da Soiuz TM-27.
A Soiuz TM-26 regresou a terra o 19 de febreiro de 1998 ás 9:10 GMT en Casaquistán.
Estadio Municipal Los Arcos
Foi inaugurado o 13 de maio de 1945 cun partido entre o Orihuela Deportiva e o CD Torrevejense, que acabou cun resultado de 5-1. En 1990, coincidindo co ascenso do Orihuela Deportiva a Segunda División, tivo lugar a maior remodelación do estadio, coa construción das dúas bancadas superiores de preferencia.
Fe
Fe pode referirse a:
Again
"Again" é unha canción da banda estadounidense de metal alternativo Alice in Chains, editada como sinxelo do seu álbum Alice in Chains no ano 1996. O tema foi incluído nos álbums recompilatorios Nothing Safe: Best of the Box (1999), Greatest Hits (2001) e The Essential Alice in Chains (2006). Unha versión remesturada aparece no box set Music Bank (1999).
Manuel González Toro
Manuel González Toro máis coñecido como Toro, nado en Vigo o 6 de xaneiro de 1910 e finado o 23 de xuño de 1992, foi un futbolista galego que xogaba na demarcación de dianteiro.
Traxectoria
Chegou ao Celta de Vigo na tempada 1934/35, equipo que naquel momento estaba loitando por conseguir o ascenso a Primeira División. No primeiro ano o club non acadou o obxectivo, quedando terceiro na promoción de ascenso, pero ao ano seguinte, a tempada 1935/36, conseguiríase o ascenso, sendo Toro un dos xogadores fundamentais ao marcar cinco goles na liga de promoción.
Porén o debut en Primeira tería que agardar, pois o levantamento militar contra o goberno legalmente establecido da II República que levou a Guerra Civil Española paralizou toda competición oficial. Gran parte do cadro de xogadores do Celta foi represaliado ou enrolado no bando golpista, por exemplo Toro serviu como sarxento na fronte de Guadalaxara.
Finalmente o club debuta en Primeira División nos anos de posguerra, con Toro no equipo tras unha frustrada fichaxe polo Valencia CF, o 3 de decembro de 1939 ante o Real Zaragoza.
Esta primeira tempada o club salvouse do descenso no partido de promoción disputado en Madrid ante o Deportivo da Coruña, encontro que gañaría o Celta cun tanto de Nolete a pase de Toro.
En 1941 e sen previo aviso Toro é traspasado a metade de tempada ao Racing de Ferrol sen recibir compensación económica a cambio, xa que no equipo céltico contaba coa competencia sobre todo dos canarios Del Pino e Roig e o equipo ferrolán aspiraba a facer un bo papel no torneo copeiro, e conseguiulle un posto a Toro no departamento de contabilidade de Bazán.
OK Liga Feminina
A OK Liga Feminina é a máxima categoría do hóckey a patíns feminino en España. Esta competición creouse no 2009 substituíndo ao antigo Campionato de España. O primeiro equipo en facerse co título foi o Gijón HC
Promielocito
miniatura|Promielocito basófilo miniatura|Promielocito eosinófilo miniatura|Promielocito neutrófilo Un promielocito (ou progranulocito) é unha célula precursora dos leucocitos granulocitos, que se orixina a partir do desenvolvemento dos mieloblastos e convértese despois en mielocito. Os promielocitos miden de 12-20 microns de diámetro. O núcleo dun promielocito é reniforme e de aproximadamente o mesmo tamaño que o dun mieloblasto, pero o seu citoplasma é moito máis abondoso. Tamén teñen uns nucléolos menos prominentes que os dos mieloblastos e a súa cromatina é máis e groseira e grumosa. O citoplasma adoita ser basófilo e contén gránulos primarios (azurófilos) vermellos/púrpuras con membrana e encimas, que non apaecían na etapa anterir de mieloblasto. Os gránulos azurófilos miden de 0,1 a 0,25 microns de diámetro e orixínanse no aparato de Golgi. O promielocito tardío diferénciase en tres liñas celulares con propiedadeds de tingidura e ultraestrutura específicas (de carácter basófilo, eosinófilos e neutrófilo), que son os mielocitos.
Expresión xénica
miniatura|300px|dereita|Fluxo da información xenética. Os xenes exprésanse ao ser transcritos a ARN, e este transcrito pode despois traducirse a proteínas. A expresión xénica é o proceso por medio do cal a información dun xene se utiliza para sintetizar un produto xénico funcional. Estes produtos son moitas veces proteínas, pero tamén existen xenes que non codifican proteínas, como os xenes dos ARN ribosómicos, ARN transferentes ou ARN nucleares pequenos, nos que o produto sintetizado é un ARN funcional. O proceso de expresión xénica utilízano todas as formas de vida coñecidas: eucariotas (tanto os unicelulares coma os pluricelulares), procariotas (bacterias e arqueas), para xerar as macromoléculas necesarias para a vida. Poden modularse varias fases do proceso da expresión xénica, como a transcrición, o splicing de ARN, a tradución, e a modificación postraducional dunha proteína. A regulación da expresión xénica dálle á célula o control sobre a súa estrutura e funcións, e é a base para a diferenciación celular, morfoxénese e a versatilidade e adaptabilidade dun organismo. A regulación xénica pode tamén servir como substrato para o cambio evolutivo, xa que o control do momento, localización, e cantidade de expresión dun xene pode ter un profundo efecto nas funcións (accións) do xene na célula ou nun organismo pluricelular.
En xenética, a expresión xénica é o nivel máis fundamental no que o xenotipo orixina o fenotipo. O código xenético do ADN é "interpretado" por medio da expresión xénica, e as propiedades da expresión dan lugar ao fenotipo do organismo. Os fenotipos a miúdo exprésanse pola síntese de proteínas que controlan a forma do organismo, ou que actúan como encimas que catalizan vías metabólicas específicas características de cada organismo.
Transcrición
miniatura|400px|[[ARN polimerase movéndose ao longo dun tramo de ADN deixando atrás o ARN recentemente sintetizado. O proceso de transcrición lévao a cabo a ARN polimerase (RNAP), que utiliza o ADN (en negro) como un molde e produce ARN (azul).]] Un xene é un tramo de ADN que codifica información. O ADN xenómico consta de dúas cadeas antiparalelas e complementarias en bases nitroxenadas, cada unha cos seus extremos 5' e 3'. Con respecto a un xene, as dúas cadeas poden denominarse "cadea molde," que serve como molde para a produción do transcrito de ARN, e a "cadea codificante," que inclúe a versión do ADN igual á do transcrito de ARN (pero con T en vez de U). A produción de copìas de ARN a partir do ADN chámase transcrición xenética, e realízaa a ARN polimerase, que engade un por un nucleótidos de ARN á cadea de ARN en crecemento. Este ARN é complementario da cadea molde 3' → 5' de ADN, a cal é complementaria da cadea codificante 5' → 3' do ADN. Por tanto, a cadea de ARN 5' → 3' resultante é idéntica á cadea codificante coa excepción de que a timina (T) está substituída por uracilo (U) no ARN. Unha cadea codificante de ADN coa secuencia "ATG" pasará indirectamente a súa información ao ARN ao facerse a transcrición da cadea non codificante (ou molde) como "AUG" no ARN.
A transcrición en procariotas lévaa a cabo un só tipo de ARN polimerase, que necesita unha secuencia de ADN chamada caixa de Pribnow e o factor sigma (σ) para empezar a transcrición. Nos eucariotas, a transcrición realízana tres tipos de ARN polimerases, cada unha das cales necesita unha secuencia especial no ADN chamada promotor e un conxunto de proteínas de unión ao ADN (factores de transcrición) para iniciar o proceso. A ARN polimerase I é a responsable da transcrición dos xenes do ARN ribosómico (ARNr). A ARN polimerase II (Pol II) transcribe todos os xenes codificantes de proteínas e tamén algúns non codificantes (como os dos ARN nucleares pequenos, ARN nucleolares pequenos ou ARN non codificantes longos). A Pol II inclúe un dominio C-terminal (CTD) que é rico en residuos de serina. Cando estes residuos son fosforilados, o dominio C-terminal únese a varios factores proteicos que promoven a maduración e modificación do transcrito. A ARN polimerase III transcribe os xenes dos ARNr 5S, os ARN transferentes (ARNt), e algúns pequenos ARNs non codificantes (como o 7SK). A transcrición remata cando a polimerase encontra unha secuencia chamada terminador.
Procesamento do ARN
A transcrición en procariotas de xenes que codifican proteínas orixina ARNm que está listo para a súa tradución a proteínas, pero a transcrición nos eucariotas dá lugar a un transcrito primario de ARN (o ARNm precursor ou pre-ARNm), o cal primeiro sofre unha serie de modificacións para transformarse no ARNm que será traducido.
Estas modificacións inclúen a modificación do extremo 5' (proceso chamado capping), que consiste nun conxunto de reaccións encimáticas que engaden 7-metilguanosina (m7G) no extremo 5' do pre-ARNm, o que o protexe da degradación por exonucleases. Esta "carapucha" m7G (ou 5'-cap) únese despois a un complexo de unión á carapucha heterodímero (CBC20/CBC80), que axuda á exportación do ARNm ao citoplasma e ademais protexe ao ARN de perder a carapucha.
Outra modificación afecta ao extremo 3', que é clivado e poliadenilado. Ten lugar se está presente no pre-ARNm a secuencia sinal de poliadenilación (5'- AAUAAA-3'), que se encontra xeralmente entre a secuencia codificadora da proteína e o terminador do xene. Primeiro clívase (córtase) o pre-ARNm e despois engádense unha serie de ~200 bases adeninas (A) para formar a cola poli(A), que protexe o ARN da degradación. Á cola poli(A) únense moitas proteínas de unión á poli(A) (PABP) necesarias para a exportación do ARNm e a reiniciación da tradución.
O procesamento do ARN pode ser unha vantaxe evolutiva feita posible grazas á existencia do núcleo nos eucariotas. Nos procariotas a transcrición e tradución ocorren á vez mentres que nos eucariotas a membrana nuclear separa os dous procesos dando tempo a que se produza o procesamento do ARN.
Maduración do ARN non codificante
Na maioría dos organismos os xenes de ARN non codificante (ARNnc) transcríbense como precursores que sofren un procesamento ulterior. No caso do ARN ribosómico (ARNr), transcríbense a miúdo como un pre-ARNr que contén un ou máis ARNr; o pre-ARNr é clivado e modificado (por 2′-O-metilación e formación de pseudouridina) en sitios específicos por aproximadamente 150 especies de ARN nucleolares pequenos diferentes ou snoRNAs. Os snoRNAs asócianse con proteínas, formando ribonucleoproteínas (snoRNPs). Dese complexo, a parte formada polo snoRNA únese por complementariedade de bases co ARN diana e así sitúa a modificación no sitio preciso, e a parte formada pola proteína realiza a reacción catalítica. En eucariotas, certa snoRNP, chamada RNase MRP cliva o pre-ARNr de 45S nos ARNr de 28S, 5,8S, e 18S. O ARNr e os factores de procesamento do ARN forman grandes agregados que constitúen o nucléolo.
No caso do ARN transferente (ARNt), por exemplo, a secuencia 5' é eliminada pola RNase P, e o extremo 3' é eliminado polo encima tRNase Z e unha nucleotidil transferase engade unha cola 3' CCA (non codificada no ADN molde). No caso do micro ARN (miRNA), estes son primeiro transcritos como pri-miRNA cunha carapucha (cap) e unha cola poli-A e procesados para formar no núcleo celular estruturas de talo-lazo curtas de 70 nucleótidos chamadas pre-miRNA polos encimas Drosha e Pasha. Despois da súa exportación, son despois procesadas a miRNAs maduros no citoplasma ao interaccionaren coa enconuclease Dicer, a cal tamén inicia a formación do complexo RISC, composto pola proteína Argonauta.
Os propios ARN nucleares pequenos e ARN nucleolares pequenos sofren tamén unha serie de modificacións antes de que formen parte de complexos ribonucleoproteicos funcionais. Isto faise no nucleoplasma ou en estruturas especializadas chamadas corpos de Cajal. As súas bases son metiladas ou pseudouridiniladas por un grupo de ARNs pequenos específicos dos corpos de Cajal (scaRNAs), que son estruturalmente similares aos ARN nucleolares pequenos.
Exportación do ARN
Nos eucariotas a maioría dos ARN maduros deben ser exportados ao citoplasma desde o núcleo da célula. Aínda que algúns ARNs funcionan no núcleo, moitos ARNs son transportados a través dos poros nucleares ao citosol. Entre os exportados están todos os tipos de ARN que están implicados na síntese de proteínas. Nalgúns casos os ARNs son transportados adicionalmente a partes específicas do citoplasma, como as sinapses; son remorcados ata alí por proteínas motoras que se unen por medio de proteínas de enlace a secuencias específicas (chamadas "códigos cremalleira" ou zipcodes) do ARN.
Tradución
300px|miniatura|dereita|Ribosoma traducindo un ARNm a unha cadea de aminoácidos (proteína). Durante a tradución, o ARNt cargado cun aminoácido entra no ribosoma e alíñase co triplete correcto do ARNm. O ribosoma despois engade aminoácidos á cadea proteica en crecemento.
Para algúns ARN (o ARN non codificante) o ARN maduro é o produto xénico final. No caso do ARN mensaxeiro o ARN é simplemente un transportador de información que codifica para a síntese dunha ou máis proteínas. O ARNm que leva a secuencia dunha soa proteína (común en eucariotas) é monocistrónico, e o que leva as secuencias de varias proteínas (común en procariotas) denomínase policistrónico.
Cada ARNm consta de tres partes: rexión non traducida 5' (5'UTR), rexión codificante da proteína (ou marco de lectura aberto, ORF) e rexión non traducida 3' (3'UTR). A rexión codificante leva a información para a síntese de proteínas codificada no código xenético en forma de tripletes de nucleótidos. Cada triplete de nucleótidos dunha rexión codificante chámase codón e corresponde cun sitio de unión complementario dun triplete anticodón situado no ARN transferente. Os ARNs transferentes coa mesma secuencia anticodón sempre levan o mesmo aminoácido. Os aminoácidos son despois unidos en cadea no ribosoma de acordo coa orde dos tripletes da rexión codificante. O ribosoma axuda ao ARN transferente a unirse ao ARN mensaxeiro, toma o aminoácido de cada ARN transferente e produce unha proteína aínda sen estrutura, que sae del. Cada molécula de ARNm tradúcese moitas veces orixinando moitas copias da mesma proteína, como media unhas 900 nos mamíferos.
Nos procariotas a tradución xeralmente ocorre no momento da transcrición (cotranscricionalmente), xa que normalmente se utiliza un ARNm que aínda está no proceso de transcrición (mentres non acabou aínda a transcrición por un dos extremos, xa se está a traducir polo outro extremo). Nos eucariotas a tradución pode ocorrer en varias rexións da célula dependendo de a onde está destinada a proteína que se debe traducir. As principais localizacións son o citoplasma para as proteínas citoplásmicas solubles e a membrana do retículo endoplasmático para as proteínas que van ser exportadas da célula ou inseridas na membrana plasmática. As proteínas que deben expresarse no retículo endoplasmático son recoñecidas cando a proteína en proceso de tradución está traducida no ribosoma só en parte. Isto está determinado pola partícula de recoñecemento do sinal, que é unha ribonucleoproteína que se une ao ribosoma e o dirixe ao retículo endoplasmático. Esta partícula recoñece unha secuencia sinal na cadea proteica en crecemento. Unha vez o ribosoma (coa proteína en crecemento) chega ao retículo endoplasmático, continúa alí ata o final o resto da síntese proteica.
Pregamento
miniatura|dereita|300px|Proteína antes e despois do seu pregamento. O polipéptido prégase nunha estrutura tridimensional característica e funcional a partir da súa forma inicial con enrolamento aleatorio. Cada proteína orixínase como un polipéptido non pregado cando é traducida dunha secuencia de ARNm. Este polipéptido carece de calquera estrutura tridimensional desenvolvida, mais os seus aminoácidos interaccionarán uns con outros e producirán unha estrutura tridimensional ben definida, que é a proteína pregada, e que se coñece como estado nativo. A estrutura tridimensional resultante está determinada pola secuencia de aminoácidos (dogma de Anfinsen).
Que unha proteína teña unha correcta estrutura tridimensional é esencial para a súa función, aínda que algunhas partes de proteínas funcionais poden permanecer sen pregar. Os fallos á hora de pregarse na forma axeitada producen xeralmente proteínas inactivas con diferentes propiedades, entre as que se inclúen os prións tóxicos. Pénsase que varias doenzas neurodexenerativas e doutros tipos se producen pola acumulación de proteínas incorrectamente pregadas. Moitas alerxias son causadas polo pregamento das proteínas, e o sistema inmunitario non produce anticorpos para certas estruturas das proteínas.
Os encimas denominados chaperonas axudan a que unha proteína recentemente formada se pregue na estrutura tridimensional necesaria para a súa función. De xeito similar, as chaperonas do ARN axudan a que o ARN adopte a súa forma funcional. A colaboración no pregamento das proteínas é unha das principais funcións do retículo endoplasmático nos eucariotas.
Transporte de proteínas
Moitas proteínas non están destinadas a actuar no citosol, senón noutras partes da célula, e utilízase unha ampla variedade de secuencias de sinalización para dirixir ás proteínas ao seu destino. Nos procariotas este é normalmente un proceso simple debido á limitada compartimentalización das súas células. Porén, nos eucariotas hai unha gran variedade de procesos de selección (xeralmente por medio de secuencias diana e proteínas receptoras) que aseguran que a proteína chegue ao orgánulo correcto.
Non todas as proteínas permanecen dentro da célula, xa que moitas son exportadas fóra dela, como por exemplo os encimas dixestivos, hormonas e proteínas da matriz extracelular. Nos eucariotas a vía exportadora ou secretora está ben desenvolvida, e o mecanismo principal para a exportación destas proteínas é a translocación ao retículo endoplasmático, seguida do seu transporte desde o aparato de Golgi.
Regulación da expresión xénica
miniatura|dereita|Gato con manchas laranxas e negras na pelaxe. Este patrón de manchas dos gatos "cuncha de tartaruga" son o resultado de diferentes niveis de expresión dos xenes para a [[pigmentación en diferentes áreas da pel.]]
Poden modularse todos os pasos da expresión xenética, desde a transcrición ADN-ARN ata as modificacións postraducionais dunha proteína. A estabilidade do produto xénico final, xa sexa ARN ou proteína, tamén contribúe ao nivel de expresión dun xene, e un produto inestable dá lugar a baixos niveis de expresión. En xeral, a expresión xénica está regulada por medio de cambios no número e tipo de interaccións entre moléculas que en conxunto inflúen na transcrición do ADN e na tradución do ARN.
Utilízanse numerosos termos para describir os tipos de xenes dependendo de como estean regulados, entre os que están:
Regulación transcricional
A regulación da transcrición pode dividirse en tres rutas de influencia principais: xenética (interacción directa dun factor de control cun xene), modulación (interacción dun factor de control coa maquuinaria de transcrición) e epixenética (cambios na estrutura do ADN que non afectan á súa secuencia e teñen influencia na transcrición).
miniatura|185px|dereita|[[Represor lambda unido ao ADN. O factor de transcrición represor lambda (en verde) únese como dímero ao suco maior da hélice de ADN (vermello e azul) e desactiva a iniciación da transcrición. De PDB 1LMB.]] A interacción directa co ADN é o máis simple deles e o método máis directo polo cal unha proteína pode cambiar o seu nivel de transcrición. Os xenes a miúdo teñen varios sitios de unión arredor das rexións codificantes que teñen a función específica de regular a transcrición. Hai moitas clases de sitios de unión ao ADN regulatorios coñecidos como amplificadores (enhancers), illadores (insulators) e silenciadores. Os mecanismos para regular a transcrición son moi variados, e van desde bloquear os sitios de unión chaves no ADN para a ARN polimerase ata actuar como un activador e promover a transcrición axudando á unión da ARN polimerase.
A actividade dos factores de transcrición é ademais modulada por sinais intracelulares que causan modificacións postraducionais como a fosforilación, acetilación, ou glicosilación. Estes cambios inflúen na capacidade dos factores de transcrición de unirse, directa ou indirectamente, ao promotor do ADN, para recrutar a ARN polimerase, ou para favorecer a elongación dunha molécula de ARN en síntese.
A existencia da membrana nuclear nos eucariotas permite tamén a regulación dos factores de transcrición por medio da duración da súa presenza no núcleo, a cal é regulada por cambios reversibles na súa estrutura e pola unión doutras proteínas. Os estímulos ambientais ou os sinais endócrinos poden causar modificacións nas proteínas regulatorias producindo cascadas de sinais intracelulares, que dan lugar a unha regulación da expresión xénica.
Máis recentemente fíxose evidente que existe unha grande influencia sobre a tradución de efectos que non son específicos da secuencia do ADN. Estes efectos denomínanse epixenéticos e implican unha estrutura do ADN de maior orde, proteínas de unión ao ADN non específicas de secuencia e modificacións químicas do ADN. En xeral os efectos epixenéticos alteran a accesibilidade do ADN ás proteínas e así modulan a transcrición.
miniatura|esquerda|Representación da estrutura do [[nucleosoma. Nos eucariotas o ADN está organizado formando nucleosomas. O ADN (azul e verde) é estreitamente enrolado arredor do núcleo proteico do nucleosoma (octámero) feito de histonas, restrinxindo o acceso ao ADN. De PDB 1KX5.]] A metilación do ADN é un mecanismo epixenético moi estendido que inflúe na expresión xénica en bacterias e eucariotas e ten papeis no silenciamento da transcrición herdable e na regulación da transcrición. Nos eucariotas a estrutura da cromatina, controlada polo código de histonas, regula o acceso ao ADN con impactos significativos na expresión de xenes nas zonas de eucromatina e heterocromatina.
Regulación postranscricional
Nos eucariotas, nos que se require a exportación do ARN para que a tradución sexa posible, pénsase que a exportación desde o núcleo do ARN proporciona un control adicional sobre a expresión xénica. Todo o transporte cara a dentro e a fóra do núcleo faise a través dos poros nucleares e o transporte está controlado por unha gran variedade de proteínas importinas e exportinas.
A expresión dun xene que codifica unha proteína é só posible se o ARN mensaxeiro que que leva a información sobrevive o suficiente como para ser traducido. Nunha célula típica a molécula de ARN é só estable se está especificamente protexida contra a degradación. A degradación do ARN ten especial importancia na regulación da expresión nas células eucarióticas nas que o ARNm ten que viaxar distancias significativas antes de ser traducido. O ARN eucariótico é estabilizado por medio de certas modificacións postranscricionais, que afectan aos seus extremos, que son a colocación da "gorra" ou "carapucha" (5' cap) no extremo 5' e a cola poliA no extremo 3'.
A degradación deliberada do ARNm utilízase non só como un mecanismo de defensa contra a entrada na célula de ARN alleo (normalmente vírico), senón tamén como unha ruta de desestabilización do ARNm. Se unha molécula de ARNm ten unha secuencia complementaria á dun ARN interferente pequeno entón é destinado á destrución pola vía da interferencia de ARN.
Regulación traducional
miniatura|dereita|Estrutura química da [[neomicina. A neomicina é un exemplo de pequena molécula que reduce a expresión de todos os xenes de proteínas, o que leva inevitablemente á morte celular, o que explica que actúe como antibiótico.]]
Degradación de proteínas
Unha vez que a síntese proteica está completa o nivel de expresión desa proteína pode reducirse pola degradación da proteína. Hai vías de degradación das proteínas en todas as células procariotas e eucariotas, nas cales o proteasoma é un compoñente común. Unha proteína non necesaria ou danada é a miúdo etiquetada para a súa degradación ao engadirlle ubiquitina (ubiquitinilación).
Medida
A medida da expresión xénica é unha parte importante de moitas ciencias da vida. A capacidade de cuantificar o nivel ao cal se expresa un determinado xene nunha célula, tecido ou organismo pode dar unha gran cantidade de información. Por exemplo, a medición da expresión dun xene pode: De xeito similar, a análise da localización da proteína expresada é unha feramenta poderosa e pode realizarse a escala celular ou de organismo. A investigación da localización é particularmente importante para o estudo do desenvolvemento en organismos pluricelulares e como un indicador da función da proteína nunha célula. Idealmente a medida da expresión faise detectando o produto xénico final (para moitos xenes este é a proteína), aínda que con frecuencia é máis doado detectar algún dos precursores, xeralmente o ARNm, e inferir despois o nivel de expresión xénica.
Cuantificación do ARNm
Os niveis do ARNm poden ser medidos cuantitativamente pola técnica northern blot, que indica o tamaño e información da secuencia de moléculas de ARNm. Unha mostra de ARN sepárase nun xel de agarosa e hibrídase cunha sonda de ARN marcado radioactivamente, que é complementaria da secuencia diana. O ARN marcado radioactivamente detéctase despois por unha autorradiografía. Como o uso de reactivos radioactivos fai que o procedemento leve moito tempo e sexa potencialmente perigoso, existen métodos alternativos de marcaxe e detección, como o uso de digoxixenina e biotina. As desvantaxes da northern blot son que se requiren grandes cantidades de ARN e que a cuantificación pode non ser moi precisa, xa que implica a medida da intensidade da banda nunha imaxe dun xel. Por outra parte, a información adicional do tamaño do ARNm que dá a northern blot permite a discriminación entre transcritos de splicing alternativo.
Outra aproximación para medir a abundancia dun ARNm é a RT-qPCR. Nesta técnica, á aplicación dunha transcrición inversa (RT) séguelle unha PCR cuantitativa en tempo real (qPCR). A transcrición inversa xera primeiro un molde de ADN a partir do ARNm; este molde monocatenario chámase ADNc. O molde de ADNc amplifícase despois na fase cuantitativa da técnica, durante a cal a fluorescencia emitida pola sonda de hibridación marcada ou colorantes intercalados cambia a medida que o proceso da amplificación do ADN progresa. Cunha curva estándar elaborada con coidado, a qPCR pode realizar unha medida absoluta do número de copias do ARNm orixinal, tipicamente en unidades de copias por nanolitro de tecido homoxenizado ou copias por célula. A qPCR é moi sensible (mesmo é teoricamente posible a detección dunha soa molécula de ARNm), pero pode ser cara dependendo do tipo de reporter usado; as sondas de oligonucleótidos marcados con fluorescencia son máis caras ca os colorantes fluorescentes intercalados non específicos.
Para realizar un perfil de expresión, ou análises de alto rendemento de moitos xenes nunha mostra, pode realizarse a RT-qPCR para centos de xenes simultaneamente no caso de matrices de baixa densidade. Unha segunda aproximación son as matrices de hibridación. Unha soa matriz ou "chip" pode conter mostras para determinar o nivel dos transcritos de case todos os xenes coñecidos dun xenoma dun ou máis organismos. Alternativamente, poden usarse as tecnoloxías baseadas en "etiquetados" como a análise en serie da expresión xénica (SAGE) e a RNA-Seq, as cales poden proporcionar unha medida relativa da concentración celular de diferentes ARNm. Unha vantaxe destes métodos é a "arquitectura aberta", que permite a medición exacta de calquera transcrito, sexa de secuencia coñecida ou descoñecida. As secuenciacións de nova xeración (Next-generation sequencing ou NGS) como a RNA-Seq son outra posible aproximación, que produce unha enorme cantidade de datos de secuencias que poden ser emparelladas co xenoma de referencia. Aínda que a realización dunha NGS leva comparativamente moito máis tempo, é máis cara e require o uso intensico de recursos, permite identificar polimorfismos dun só nucleótido, variantes de splicing, e novos xenes, e pode tamén utilizarse para obter o perfil de expresión dun organismo do cal se dispón de pouca un ningunha información de secuencias.
Cuantificación das proteínas
O nivel de expresión xénica dos xenes que codifican proteínas pode estimarse directamente de varias formas, que teñen claras analoxías coas técnicas para a cuantificación do ARNm.
O método usado máis frecuentemente é aplicar a Western blot ás proteínas que interesan, o que dá información do tamaño da proteína ademais da súa identidade. Unha mostra (a miúdo un lisado celular) sepárase en xel de poliacrilamida, transfírese a unha membrana e despois sondéase cun anticorpo para a proteína procurada. O anticorpo pode ser conxugado cun fluoróforo ou coa peroxidase do ravo picante (Armoracia rusticana) para obter imaxes e cuantificación. A natureza deste ensaio baseada no xel fai que a cuantificación sexa menos precisa pero ten a vantaxe de que pode identificar posteriores modificacións da proteína, por exemplo proteólise ou ubiquitinación, a partir dos cambios no tamaño.
Localización
miniatura|Visualización do ARNm "chepudo" (hunchback) no embrión de Drosophila. Hibridación in situ de embrións de [[Drosophila en diferentes estadios do desenvolvemento feito para o ARNm responsable da expresión "chepuda". A maior intensidade da cor azul marca os lugares onde hai máis cantidade deste ARNm.]]
A análise da expresión non está limitado só á cuantificación; tamén se pode determinar a localización. O ARNm pode detectarse cunha cadea de ARNm complementario coa marcaxe axeitada e as proteínas poden detectarse por medio de anticorpos marcados. A mostra sondeada óllase despois con microscopio para identificar onde está a proteína ou o ARNm.
miniatura|esquerda|200px|Diagrama da [[proteína fluorescente verde que lembra unha estrutura tridimensional con forma de barril. Os residuos situados no centro do "barril" son responsables da produción de luz verde despois de expoñer á proteína a luz azul de maior enerxía. De PDB 1EMA.]]
Ao substituír un xene por unha nova versión fusionada coa proteína fluorescente verde (ou outro marcador similar), a expresión pode ser cuantificada directamente nas células vivas. Isto faise obtendo imaxes cun microscopio de fluorescencia. É moi difícil clonar unha proteína fusionada coa proteína fluorescente verde na súa localización nativa no xenoma sen afectar aos niveis de expresión, polo que este método a miúdo non pode utilizarse para medir a expresión de xenes endóxenos. Porén, é amplamente usado para medir a expresión dun xene introducido artificialmente na célula, por exemplo por medio dun vector de expresión. É importante salientar que ao fusionar unha proteína diana cun compoñente fluorescente, o comportamento da proteína, incluíndo a súa localización celular e nivel de expresión, pode cambiar significativamente.
O ensaio de inmunoabsorción ligado a encima (ELISA) funciona utilizando antibióticos inmobilizados nunha placa microtituladora para capturar proteínas de interese de mostras engadidas ao pozo da placa. Utilizando para a detección un anticorpo conxugado a un encima ou fluoróforo, a cantidade de proteína que se une pode medirse con precisión por detección fluorimétrica ou colorimétrica. O proceso de detección é moi similar ao da Western blot, pero ao evitar os pasos nos que se usa o xel, pode atinguirse unha cuantificación máis precisa.
Sistema de expresión
miniatura|500px|Sistema de shRNA inducible Tet-ON. Un sistema de expresión é un sistema especificamente deseñado para a produción dun determinado produto xénico. Este é normalmente unha proteína aínda que pode ser tamén ARN, como o ARNt ou un ribozima. Un sistema de expresión consta dun xene, normalmente codificado por ADN, e a maquinaria molecular requirida para a transcrición do ADN a ARNm e a tradución do ARNm a proteína utilizando os reactivos proporcionados. En sentido amplo isto inclúe a todas as células vivas, pero o termo é normalmente utilizado para referirse á expresión como unha ferramenta de laboratorio. Un sistema de expresión é, pois, a miúdo artificial dalgunha maneira. Porén, os sistemas de expresión baséanse en procesos fundamentalmente naturais. Os virus son un excelente exemplo, xa que se replican utilizando a célula hóspede como un sistema de expresión para as proteínas do xenoma viral.
Expresión inducible
A doxiciclina tamén se usa na activación transcricional controlada por tetraciclina "Tet-on" e "Tet-off" para regular a expresión de transxenes en organismos e cultivos celulares.
Na natureza
Ademais destas ferramentas biolóxicas, na natureza obsérvanse certas configuracións do ADN (xenes, promotores, amplificadores, represores) e a propia maquinaria asociada, que se denominan sistema de expresión. Este termo utilízase normalmente no caso no que un xene ou conxunto de xenes é activado ou desactivado en condicións ben definidas. Por exemplo o sistema de expresión que funciona como un interruptor de represor simple do fago lambda e o sistema bacteriano do operador lac. Varios sistemas naturais de expresión son usados directamente ou modificados e usados en sistemas de expresión artificial, como o sistema de expresión Tet-on e Tet-off.
Redes de xenes
Os xenes son considerados ás veces como os nós dunha rede, nos que as entradas (inputs) son as proteínas (como os factores de transcrición), e as saídas (outputs) son o nivel de expresión xénica. O propio nó realiza unha función, e a posta en operación destas funcións foi interpretada como a realización dun tipo de procesamento da información na célula e determina o comportamento celular.
As redes de xenes poden tamén construírse sen formular un modelo causal explícito. Este é normalmente o caso no que as redes se constrúen a partir de grandes conxuntos de datos de expresión. A covariación e correlación da expresión compútase a través dunha gran mostra de casos e medidas (a miúdo datos de transcriptoma ou proteoma). A fonte da variación pode ser experimental ou natural (observacional). Hai varios modos de construír redes de expresión xénica, pero unha aproximación común é computar unha matriz de todos os pares de correlacións da expresión a través de condicións, puntos de tempo, ou individuos e converter a matriz (despois de establecer un limiar en determinado valor de corte) nunha representación gráfica na cal os nodos representan xenes, transcritos, ou proteínas e os bordos que conectan estes nodos representan a forza da asociación (ver ).
Técnicas e ferramentas
As seguintes técnicas experimentais utilízanse para medir a expresión xénica e están listadas en orde aproximadamente cronolóxica, empezando polas tecnoloxías máis vellas e máis estabilizadas. Están divididas en dous grupos baseados no seu grao de multiplicidade das análises (ensaio múltiplex).
Serra Nevada de Santa Marta
miniatura|250px|A serra dende o espazo. miniatura|250px|Serra Nevada de Santa Marta. A Serra Nevada de Santa Marta é o sistema montañoso litoral máis alto do planeta; situado ó norte de Colombia que constitúe en por si mesmo un sistema illado dos Andes, sobre a costa Caribe de Colombia. É a formación montañosa litoral máis alta do mundo, a cal se eleva abruptamente dende as costas do mar Caribe até acadar unha altura de 5.775 metros nos seus picos nevados, situados a tan só 42 quilómetros deste, poden observarse claramente dende as cidades máis achegadas.
Cunha superficie aproximada de 17.000 km², é a montaña máis alta de Colombia, illada da cordilleira dos Andes polo sistema de vales que forman os ríos Cesar e Ranchería. O seu pico máis alto é o Pico Cristóbal Colón.
A Serra Nevada de Santa Marta forma parte do Parque nacional natural Serra Nevada de Santa Marta e do Parque Nacional Natural Tayrona, os cales son administrados polo Ministerio do Medio Ambiente. Atópase entre os departamentos de Magdalena, La Guajira e o Cesar, no Caribe colombiano.
Facultade
As facultades deben o seu nome ó feito de que teñen a atribución ou potestade legalmente recoñecida de outorgar graos académicos, o cal supón que son consideradas autoridades cualificadas para certificar a calidade da formación e os coñecementos dos seus propios titulados. Os graos académicos que outorga unha facultade poden ser de licenciatura ou enxeñaría, de mestría e especialmente, o de doutoramento. Tamén poden ofrecer diplomaturas. Antigamente outorgaban tamén o grao de bacharelato, que era un grao académico até certo punto semellante á actual diplomatura. Nalgunhas universidades, como a UNAM de México, os centros docentes que non teñen programas de doutoramento son chamadas escolas, reservando o nome de facultade para aqueles que si o teñen.
Finspång
miniatura|O concello de Finspång en Suecia.
Finspång e un concello do condado de Östergötland, no sueste de Suecia. A municipalidade ten unha área de 1,059.8 km². Ten un total de poboación de 21,477 persoas, a maioría viven na cidade de Finspång, 10,878 son homes, e 10,599 mulleres. A densidade de poboación é de 20 persoas por quilómetro cadrado.
O concello ten a peculiaridade de conter 170 lagos, que o converte nun centro lacustre de Suecia.
A Cruz da Moa, A Capela, A Capela
A Cruz da Moa é un lugar da parroquia da Capela, no concello da Capela, na comarca do Eume. No ano 2010 tiña 3 habitantes segundo datos do INE, deles 1 eran home e 2 eran mulleres.
Bebida de soia
dereita|thumb|220px|Bebida de soia A bebida de soia, ás veces mal chamada "leite de soia", é un produto (leite vexetal) que se extrae das sementes da soia, remolladas e moídas, ás que se lles engade auga, e que se utiliza como substituto do leite de orixe animal. Hoxe en día pode atoparse en calquera supermercado en Galicia, aínda que tamén se pode producir no fogar a partir dos legumes.