cyanic-selkie/wikianc huggingface dataset:
Benigno Leirado López
Traxectoria
Presidente do Centro Republicano de Samos en 1933. Foi nomeado presidente da Comisión Xestora de Samos o 25 de xaneiro de 1933. Foi elixido concelleiro nas eleccións municipais do 23 de abril de 1933 integrando a candidatura da ORGA e foi elixido alcalde de Samos. Logo foi presidente de Izquierda Republicana de Samos. Logo do golpe de Estado do 18 de xullo de 1936 sufriu expediente de responsabilidades políticas.
Crocodilianos
Os crocodilianos ou crocodilios son os réptiles da orde Crocodilia (ou Crocodylia), da que existen 24 especies vivas e numerosas fósiles. Son réptiles maioritariamente grandes, predadores e semiacuáticos. Pertencen a esta orde os crocodilos (familia Crocodylidae), os aligátores e caimáns (ambos da familia Alligatoridae) e os gaviais (familia Gavialidae). Aínda que ás veces a palabra crocodilo se usa vulgarmente para referirse a todos os membros da orde, propiamente falando só son verdadeiros crocodilos os da familia dos crocodílidos. Apareceron hai 83,5 millóns de anos no Cretáceo tardío (no piso do Campaniano) e son os parentes vivos máis próximos das aves, xa que ambos os grupos son os únicos superviventes do gran grupo dos Archosauria. O clado Pseudosuchia, que é membro do grupo total da orde, apareceu hai uns 250 millóns de anos no Triásico temperán, e diversificouse durante o Mesozoico.
Os crocodilianos son réptiles con forma de lagartos grandes e de corpo robusto, que teñen longos morros aplanados, colas comprimidas lateralmente, e ollos, oídos e orificios nasais na parte superior da cabeza. Son bos nadadores e poden moverse por terra camiñando con "paso alto" (levantando o corpo do chan) ou con "paso baixo" (preto do chan), e as especies menores mesmo poden galopar. A súa pel é grosa e cuberta de escamas non solapadas. Teñen dentes cónicos como paus e unha trabada moi poderosa. O seu corazón ten catro cámaras e, de modo parecido ás aves, teñen un sistema de circulación do aire en bucle unidireccional nos pulmóns, pero igual que outros réptiles non avianos son ectotermos.
Os crocodilianos encóntranse principalmente en terras baixas dos trópicos, pero os aligátores tamén viven no sueste dos Estados Unidos e no río Yangtzé da China. Son fundamentalmente carnívoros, e as diversas especies aliméntanse de animais como peixes, crustáceos, moluscos, aves e mamíferos; algunhas especies como o gavial teñen unha alimentación especializada, mentres que outros como o crocodilo de auga salgada (Crocodylus porosus) teñen dietas xeneralizadas. Os crocodilianos son tipicamente solitarios e territoriais, aínda que poden realizar unha alimentación cooperativa. Durante a época reprodutora, os machos dominantes procuran monopolizar as femias dispoñibles. As femias poñen ovos en niños con forma de burato ou de morea e, a diferenza da maioría dos demais réptiles, coidan as súas crías acabadas de eclosionar.
Hai oito especies de crocodilos que atacan os humanos. O maior número de ataques son os protagonizados polo crocodilo do Nilo. Os humanos son a maior ameaza para as poboacións de crocodilianos debido á caza ou á destrución do hábitat que realizan, pero a cría de crocodilianos en granxas reduciu moito o comercio ilegal de peles de crocodilianos salvaxes. As representacións artísticas e literarias de crocodilianos son frecuentes nas culturas humanas de diversas partes do mundo desde polo menos o antigo Exipto. A primeira mención coñecida da historia de que os crocodilos choran polas súas vítimas, data do século IX, e despois aparece en obras de autores como William Shakespeare de finais do XVI e principios do XVII.
Ortografía e etimoloxía
Durante décadas viñéronse utilizando indiferentemente as ortografías Crocodilia e Crocodylia, empezando pola redescrición do grupo que fixo Schmidt a partir do termo anterior defunto Loricata. Schmidt usou o termo máis vello Crocodilia, baseándose no nome orixinal que lle fora dado por Richard Owen. Pouco despois, Wermuth optou por usar Crocodylia como nome máis axeitado para este grupo redescrito, baseándose no nome do xénero tipo Crocodylus (Laurenti, 1768). Dundee, nunha revisión de moitos nomes de réptiles e anfibios, argumentou fortemente en favor de Crocodylia como mellor ortografía para o grupo. Con todo, ata a chegada da cladística e da nomenclatura filoxenética non se deron xustificacións máis sólidas para optar por unha ortografía ou a outra.
Antes de 2003, Crocodilia/Crocodylia era un grupo que comprendía tanto os animais modernos de hoxe en día (o grupo coroa) coma os seus parentes máis distantes, pero que agora están situados en grupos máis grandes chamados Crocodylomorpha e Pseudosuchia. Coa actual definición Crocodylia está restrinxido só aos antepasados máis recentes dos crocodilianos actuais (aligátores, crocodilos e gaviais), quedando excluídos os máis distantes. Esta distinción é máis importante para os paleontólogos que estudan a evolución dos crocodilos. Por tanto, as ortografías alternativas Crocodilia e Crocodylia son aínda intercambiables na literatura neontolóxica (que estuda só os organismos existentes, non os extinguidos).
Crocodilia parece ser unha latinización da palabra grega κροκόδειλος (crocodeilos), que significa lagarto e crocodilo do Nilo. Crocodylia, tal como a acuñou Wermuth, en relación co xénero Crocodylus, parece que deriva do antigo grego κρόκη (kroke), que significa praia de grava ou croio, e de δρîλος ou δρεîλος (dr(e)ilos) que significa 'verme'. O nome pode referirse ao hábito do animal de tomar o sol nas ribeiras de grava do Nilo (segundo unha interpretación).
Morfoloxía e fisioloxía
miniatura|Esqueleto montado e taxidermia dun crocodilo do Nilo. miniatura|Os crocodilianos, como este [[caimán de anteollos, poden ocultarse na auga asomando na superficie da auga só os seus orificios nasais, ollos e oídos.]]
Os ollos, oídos e orificios nasais dos crocodilianos están na parte superior da cabeza. Isto permítelles axexar as súas presas coa maioría do seu corpo mergullado baixo a auga. Os crocodilianos posúen nos ollos un tapetum lucidum que mellora a visión con pouca luz. A súa vista é bastante boa no aire, pero é significativamente peor baixo a auga. A fóvea doutros vertebrados é xeralmente circular, mais nos crocodilos é unha barra horizontal formada por moitos receptores apertadamente xuntos que cruza a parte media da retina. Cando o animal se mergulla completamente, unha membrana nictitante cobre os ollos. Ademais, unhas glándulas da membrana nictitante segregan un lubricante salgado que mantén o ollo limpo. Cando un crocodiliano abandona a auga e seca, esta substancia é visible e semella "bágoas".
Os oídos están adaptados para oír tanto no aire coma na auga, e as membranas do tímpano están protexidas por solapas que poden abrirse ou pecharse por acción muscular. Os crocodilianos teñen un amplo rango de audición, cunha sensibilidade comparable á da maioría das aves e mamíferos. Só teñen unha cámara olfactoria e o órgano vomeronasal está ausente nos adultos, o que indica que toda a recepción olfactiva está limitada ao sistema olfactivo. Experimentos de comportamento e con olfactómetro indican que os crocodilos detectan tanto as substancias químicas que viaxan polo aire coma as solubles en auga e utilizan o seu sistema olfactivo para cazar. Cando están sobre a auga, os crocodilos intensifican a súa capacidade de detectar substancias olorosas volátiles por medio dun bombeo gular, que é un movemento rítmico do piso da farinxe. O seu ben desenvolvido nervio trixémino permítelles detectar vibracións na auga (como as que fan as posibles presas). A lingua non pode moverse libremente, senón que se mantén bastante fixada por unha membrana pregada. Aínda que o cerebro dun crocodilo é bastante pequeno, ten unha maior capacidade de aprendizaxe que o da maioría dos réptiles. Aínda que carecen de cordas vocais como as dos mamíferos e de sirinxe como a das aves, os crocodilianos poden producir vocalizacións facendo vibrar tres solapas que teñen na larinxe.
Locomoción
miniatura|250px|[[Crocodilo do Nilo nadando. A secuencia vai de dereita a esquerda.]]
Os crocodilianos son excelentes nadadores. Durante a locomoción acuática, a súa cola muscular ondula dun lado a outro para impulsar o animal pola auga, mentres que as patas se manteñen pegadas ao corpo para reducir a resistencia. Cando o animal ten que parar, virar ou manobrar en diferente dirección, estende as patas convenientemente. Os crocodilianos cruzan xeralmente de vagariño a superficie ou baixo a auga con elegantes movementos sinuosos da cola, pero cando son perseguidos ou cando son eles os que perseguen unha presa poden moverse rapidamente. Os crocodilianos están menos adaptados para moverse por terra, e son peculiares entre os vertebrados porque teñen dous modos diferentes de locomoción terrestre, os chamados "paso alto" e o "paso baixo". As súas articulacións dos nocellos flexiónanse de dúas formas diferentes a diferenza dos outros réptiles, unha característica que comparten con algúns dos primeiros arcosauros. Un dos ósos superiores do nocello, o astrágalo, móvese coa tibia e fíbula. O outro, o calcáneo, funcionalmente é parte do pé, e ten unha cavidade na cal se axusta unha proxección do astrágalo. O resultado é que as patas pode ser estendidas case verticalmente baixo o corpo cando están en terra, e os pés poden xirar durante a locomoción con movementos de torsión no nocello.
Aínda que son normalmente lentos en terra, os crocodilianos poden realizar rápidas carreiras breves, e algúns poden correr a de 12 a 14 km/h durante curtas distancias. Poden efectuar unha rápida entrada na auga desde un banco de barro deitándose de golpe no chan, retorcendo o corpo dun lado a outro e estendendo as patas. Nalgunhas especies como o Crocodylus porosus, o paso de carreira pode progresar ata ser un galope a saltos. Isto implica que as patas posteriores lanzan o corpo cara adiante e as patas anteriores pasan a soportar o peso. Segidamente, as patas posteriores móvense cara adiante a medida que a columna vertebral se flexiona dorsoventralmente, e esta secuencia de movementos repítese. Durante a locomoción terestre, un crocodiliano pode menter o dorso e a cola dereitos, xa que as escamas están unidas ás vértebras por músculos. Tanto en terra coma na auga, os crocodilianos poden choutar presionando a cola e patas traseiras contra o substrato e despois lanzándose ao aire.
Mandíbulas e dentes
miniatura|Cranio do [[aligátor do Mississippi (Alligator mississippiensis)]] miniatura|Cranio dun [[crocodilo do Nilo (Crocodylus niloticus) comparado cun cranio humano.]]
A forma do morro dos crocodilianos varía segundo a especie. Os crocodilos poden ter morros delgados ou anchos, mentres que os aligátores e caimáns téñenos predominantemente anchos. Os gaviais teñen morros moi alongados e delgados. Os músculos que pechan as mandíbulas son moito máis masivos e potentes que os que as abren, e unha persoa podería manter pechada a boca dun crocodilo facilmente. Inversamente, é extremadamente difícil forzarlles a abertura da boca. Os poderosos músculos que a pechan están unidos á porción media da mandíbula inferior e a articulación mandibular únese á articulación atlanto-occipital, polo que o animal pode abrir moito a boca cun amplo ángulo. Os crocodilos teñen unha das forzas de trabada máis potentes do reino animal. Nun estudo publicado en 2003, mediuse a forza de trabada dun aligátor do Mississippi que chegou aos 9 450 N. Nun estudo de 2012, un crocodilo de auga salgada Crocodylus porosus tiña unha forza de trabada aínda maior, de 16 000 N. Este estudo non encontrou correlación entre a forza de trabada e a forma do morro. Non obstante, as mandíbulas extremadamente degadas do gavial son relativamente febles e adaptadas máis ben para realizar un peche rápido da boca. A forza de trabada do extinto Deinosuchus estímase que podía chegar aos 100 000 N, incluso superior ao de dinosauros terópodos como Tyrannosaurus.
Os dentes dos crocodilianos varían desde romos a afiados e con forma de agulla. As especies de moros anchos teñen dentes que varían en tamaño, mentres que os das especies de morro delgado son máis uniformes. Os dentes dos crocodilos e gaviais adoitan ser máis visibles que os dos aligátores e caimáns cando as mandíbulas están pechadas. A maneira máis doada de distinguir os crocodilos dos aligátores é observar a súa liña das mandíbulas. Os dentes da mandíbula inferior dos aligátores encaixan en cavidades da mandíbula inferior, polo que só os dentes superiores son visibles cando teñen a boca pechada. Os dentes da mandíbula inferior dun crocodilo encaixan en amosegas situadas na parte externa da mandíbula superior, facendo que sexan visibles tanto os dentes superiores coma os inferiores cando pechan a boca.
Os crocodilos son polifiodontos e poden substituír cada un dos seus aproximadamente 80 dentes ata 50 veces durante as súas vidas, que duran de 35 a 75 anos. Son os únicos vertebrados non mamíferos con alvéolos dentais. A carón de cada dente totalmente crecido hai outro pequeno de substitución e unha célula nai odontoxenética na lámina dental en espera, que pode ser activada cando cómpre. A medida que o animal crece, a substitución de dentes faise significativamente máis lenta e finalmente detense.
Pel e escamas
miniatura|Pel dun crocodilo do Nilo novo
A pel dos crocodilianos é grosa e cornificada, e está cuberta de escamas non solapadas chamadas escudos, dispostos en ringleiras e padróns regulares. Estas escamas estanse a producir continuamente por división celular na capa inferior da epiderme, o estrato xerminativo, e a superficie de cada escudo despréndese periodicamente. A superficie externa dos escudos consiste en beta-queratina relativamente ríxida, mentres que a rexión articular entre os escudos contén só a máis flexible alfa-queratina.
Moitos dos escudos están reforzados por placas óseas chamadas osteodermos, que son do mesmo tamaño e forma que as escamas superficiais pero crecen debaixo delas. Son máis numerosas no dorso e pescozo do animal e poden formar unha armadura protectora. A miúdo teñen cristas bastas prominentes e están cubertas de resistente beta-queratina. A maioría da pel da cabeza está fusionada co cranio. A pel do pescozo e flancos está frouxa, mentres que a do abdome e parte inferior da cola está envaiñada en grandes escudos cadrados planos dispostos en ringleiras ben definidas. Os escudos conteñen vasos sanguíneos e poden actuar absorbendo ou radiando calor durante a termorregulación. As investigacións realizadas tamén suxiren que os ións alcalinos liberados no sangue procedentes de calcio e magnesio dos osteodermos actúan como un tampón cando están moito tempo mergullados e se lles incrementan os niveis de dióxido de carbono, que causarían doutro modo acidose.
Algúns escudos conteñen un só poro chamado órgano sensorial tegumentario. Os crocodilos e gaviais teñen estes en gran parte dos seus corpos, mentres que os aligátores e caimáans só os teñen na cabeza. A súa función exacta non se comprende totalmente, pero suxeriuse que poden ser órganos mecanosensoriais. Outra posibilidade é que poden producir unha secreción aceitosa que impide que a lama se adhira á pel. Hai glándulas tegumentarias pares prominentes nos pregamentos da pel da gorxa, e outros nas paredes laterais da cloaca. Propuxéronse varias funcións para elas. Poden exercer algunha función na comunicación, como evidencia indirecta suxeriuse que segregan feromonas usadas no cortexo ou na nidación. A pel dos crocodilianos é forte e pode resistir os danos causados polos seus conespecíficos, e o sistema inmune é suficientemente efectivo para curar feridas en poucos días.
Circulación
Os crocodilianos quizais teñan o sistema circulatorio máis complexo de todos os vertebrados. Teñen un corazón de catro cámaras e, a diferenza doutros réptiles existentes, teñen dous ventrículos e unha aorta esquerda e outra dereita, que están conectadas por un orificio chamado forame de Panizza. Igual que as aves e mamíferos, os crocodilianos teñen válvulas cardíacas que dirixen o fluxo sanguíneo nunha soa dirección polas cámaras cardíacas. Tamén teñen unhas exclusivas válvulas con forma de dente que, cando se engrenan, fan que o sangue se dirixa á aorta esquerda e fóra dos pulmóns, e despois de volta ao corpo. Este sistema pode facilitar que o animal permaneza mergullado durante un período máis longo de tempo, pero esta explicación foi cuestionada. Outras posibles razóns para este sistema circulatorio peculiar son axudar as necesidades da termorregulación, a prevención de edemas pulmonares, ou facilitar unha recuperación máis rápida da acidose metabólica. Reter o dióxido de carbono no corpo permite o incremento na taxa de secreción ácida gástrica e así unha maior eficiencia da dixestión, e outros órganos gastrointestinais como o páncreas, bazo, intestino delgado e fígado tamén funcionan máis eficazmente.
Cando se mergullan, a frecuencia cardíaca dos crocodilianos faise máis lenta ata chegar a só un ou dous latexos por minuto, e o fluxo sanguíneo cara aos músculos redúcese. Cando ascende á superficie e toma aire, a súa frecuencia cardíaca acelera en cuestión de segundos, e os músculos só reciben sangue recentemente oxixenado. A diferenza de moitos mamíferos mariños, os crocodilianos teñen pouca mioglobina para almacenar oxíxeno nos músculos. Durante o tempo que están mergullados, os músculos reciben oxíxeno cunha concentración incrementada de ións bicarbonato, que causa que a hemoglobina do sangue libere oxíxeno.
Respiración
Ao nadaren e mergullárense os crocodilianos parecen utilizar o volume pulmonar máis para a flotabilidade que para almacenar oxíxeno. Xusto antes de mergullarse, o animal exhala para reducir o seu volume pulmonar e conseguir unha flotabilidade negativa. Cando se mergullan, pechan hermeticamente os orificios nasais. Todas as especies teñen unha válvula palatal, que é unha solapa membranosa da pel na parte traseira da cavidade oral que impide que a auga flúa ao interior da gorxa, esófago e traquea. Isto permítelles abrir a boca debaixo da auga sen afogar. Normalmente permanecen baixo a auga durante quince minutos seguidos ou menos, pero algúns poden conter a respiración ata dúas horas en condicións ideais. A profundidade máxima á que se mergullan non se coñece, pero os crocodilos poden mergullarse a polo menos 20 m.
Dixestión
Os dentes dos crocodilianos están adaptados a atrapar e agarrar as presas, e tragan a comida sen mastigar. O tracto dixestivo é relativamente curto, xa que a carne é unha substancia bastante simple de dixerir. O estómago está dividido en dúas partes: unha moella muscular que tritura a comida, e unha cámara dixestiva na que actúan os encimas. O estómago é máis ácido que o doutros vertebrados e contén cristas para gastrólitos, que teñen unha función na rotura mecánica da comida que tragaron enteira ou en grandes cachos. A dixestión ten lugar máis rapidamente a maiores temperaturas. Teñen unha taxa metabólica moi baixa e consecuentemente, baixas necesidades enerxéticas. Isto permítelles sobrevivir durante moitos meses cunha soa comida grande, dixerindo a comida lentamente. Poden resistir un xexún prolongado, vivindo da súa graxa almacenada entre comidas. Incluso as crías acabadas de eclosionar poden vivir 58 días sen comida, perdendo nese período o 23% do seu peso corporal. Un crocodilo adulto precisa entre unha décima e unha quinta parte da comida que necesitaría un león do mesmo peso, e pode vivir medio ano sen comer.
Termorregulación
miniatura|Gavial indio en catividade tomando o sol e abrindo a boca.
Os crocodilianos son ectotermos, producen pouca calor internamente e dependen de fontes de calor externas para manter a súa temperatura corporal. A calor do sol é a súa principal fonte de calor, mentres que a inmersión na auga pode tamén aumentar a súa temperatura por condución, ou arrefriar o animal se o tempo é moi cálido. O principal método de regular a temperatura é comportamental. Por exemplo, un aligátor en rexións temperadas pode empezar o día poñéndose a tomar o sol en terra. Un animal voluminoso quece máis lentamente, pero pasadas unhas horas métese na auga, onde segue expoñendo a súa superficie dorsal o sol. Pola noite permanece mergullado, e a súa temperatura baixa lentamente. O período que pasa tomando o sol é maior en inverno e menor en verán. Para os crocodilos dos trópicos, un importante problema xeral é evitar o sobrequecemento. Poden tomar o sol brevemente pola mañá, mais despois póñense á sombra, permanecendo alí o resto do día, ou mergúllanse na auga para estar frescos. Abrir a boca pode arrefrialos tamén por evaporación de líquidos do revestimento da boca. De todos estes xeitos, o rango de temperaturas dos crocodilianos mantense xeralmente entre 25 e 35 °C, e adoita estar entre 30 e 33 °C.
As áreas de distribución dos aligátores do Mississippi e da China amplíanse a rexións que ás veces experimentan períodos de conxelación en inverno. Como son ectotérmicos, a temperatura interna do corpo dos crocodilianos baixa conforme a temperatura descende, e quedan nun estado inactivo. Volven estar activos nos días cálidos, pero xeralmente non se alimentan en absoluto durante o inverno nesas zonas. Con tempo frío, permanecen mergullados coa cola en augas máis profundas e menos frías e case só asoman á superficie os seus orificios nasais. Se se forma xeo na auga, manteñen buratos respiratorios libres de xeo, e houbo ocasións nos que se observou que os seus morros se conxelaban no xeo. Sondas sensibles á temperatura implantadas en aligátores do Mississippi salvaxes atoparon que as temperaturas do núcleo interno do seu corpo podían descender ata uns 5 °C, pero con tal que poidan seguir respirando non mostran despois efectos de doenzas cando o tempo se fixo máis cálido.
Osmorregulación
miniatura|esquerda|O crocodilo de auga salgada Crocodylus porosus descansando nunha praia.
Ningunha especie viva de crocodilianos pode ser considerada verdadeiramente mariña. Aínda que o chamado crocodilo de auga salgada (Crocodylus porosus) e o crocodilo americano (Crocodylus acutus) poden nadar mar adentro, os seus hábitats normais son as desembocaduras de ríos, estuarios, mangleirais e lagos hipersalinos. Non obstante, varias especies extintas tiñan hábitats mariños, incluíndo o recentemente extinguido "Gavialis" papuensis, que vivía en hábitats completamente mariños das costas das Illas Salomón. Todos os crocodilianos necesitan manter a concentración de sales nos fluídos corporais en niveis axeitados. A osmorregulación está relacionada coa cantidade de sales e auga que se intercambia co medio ambiente. A absorción de auga e sales ten lugar polo recubrimento da boca, cando beben auga, fortuitamente cando tragan auga ao se alimentaren, e polo contido destes que ten o alimento que comen. Perden auga polo corpo cando respiran e perden tanto auga coma sales na urina e feces, a través da pel e polas glándulas excretoras de sal da lingua, as cales só están presentes en crocodilos e gaviais. A pel é unha barreira bastante efectiva para a auga e os ións. O comportamento de abrir a boca causa perdas de auga por vaporación desde a mucosa bucal, e en terra, tamén perden auga pola pel. Os exemplares grandes manteñen mellor a homeostase en momentos de estrés osmótico que os pequenos. Os crocodilianos acabados de eclosionar son moito menos tolerantes á exposición á auga salgada que outros individuos xuvenís de máis idade, probablemente porque teñen unha maior relación área superficial-volume.
Os riles e o sistema excretor son moi similares aos doutros réptiles, pero os crocodilianos non teñen vexiga urinaria. En auga doce, a osmolalidade (a concentración de solutos que contribúe á presión osmótica dunha disolución) no plasma sanguíneo é moito maior que na auga que o rodea. Os animais están ben hidratados, e a urina na cloaca é abondosa e diluída, e o nitróxeno é excretado en forma de bicarbonato amónico. A perda de sodio é baixa e principalmente ten lugar a través da pel en condicións de auga doce. En auga de mar, ocorre o contrario. A osmolalidade no plasma é menor que na auga que o rodea, o cal ten un efecto deshidratante para o animal. A urina cloacal é moito máis concentrada, branca e opaca, e os residuos nitroxenados expulsados están principalmente en forma de ácido úrico insoluble.
Distribución e hábitat
miniatura|esquerda|Caimán común ou de anteollos inmerso en auga cuberta de vexetación.
Os crocodilianos son réptiles de vida anfibia, que pasan parte do seu tempo na auga e parte en terra. O último xénero supervivente que era totalmente terrestre, Mekosuchus, extinguiuse hai uns 3 000 anos unha vez que os humanos chegaron ás illas do Pacífico, polo que a súa extinción probablemente foi causada polos seres humanos. Os crocodilianos son maiormente animais dos trópicos; as principais excepcións son os aligátores de Norteamérica e a China, que viven no sueste dos Estados Unidos ata bastante ao norte dos trópicos e no río Yangtzé, respectivamente. O único sitio do mundo onde conviven crocodilos e aligátores é Florida, nos Estados Unidos. A maioría dos crocodilos viven en terras baixas, e uns poucos poden encontrarse a 1 000 m de altura, onde as temperaturas son normalmente uns 5 °C menores que na costa. Ningún deles reside permanentemente no mar, aínda que algún pode avenurarse nel, e varias especies poden tolerar as augas salobres dos estuarios, mangleirais, e a salinidade extrema de lagos hipersalinos. O crocodilo de auga salgada Crocodylus porosus é o crocodiliano cunha distribución máis ampla, xa que se estende dese o leste da India a Nova Guinea e norte de Australia. Gran parte do seu éxito débese á súa capacidade de nadar polo mar e colonizar novos lugares, pero non está restrinxido a ambientes mariños e pasa moito tempo nos estuarios, ríos e grandes lagos.
As distintas especies utilizan varios tipos de hábitats acuáticos. Algunhas especies son relativamente máis terrestres e prefiren pantanos, lagoas e ribeiras dos lagos, onde poden tomar o sol e hai abundancia de vida vexetal que pode sustentar unha fauna diversa. Outros pasan máis tempo na auga e habitan os tramos baixos dos ríos, mangleirais e estuarios. Estes hábitats tamén teñen unha rica flora e proporcionan abundancia de comida. Os gaviais asiáticos atopan peixes dos que alimentarse en lagoas e remansos de ríos de correntes rápidas. Os caimáns ananos de Suramérica habitan en correntes rápidas e frías, a miúdo preto de saltos de auga, e outros caimáns viven en ríos lentos e lagos de augas avoltas. Os crocodilos moran principalmente en ríos, e o aligátor da China encóntrase en ríos lentos turbios que discorren polas chairas inundables da China. O aligátor norteamericano é unha especie adaptable e habita en pantanos, ríos ou lagos de augas claras ou avoltas. Os factores climáticos tamén afectan á distribución local dos crocodilianos. Durante a estación seca, os caimáns poden quedar restrinxidos a pozas profundas dos ríos durante varios meses; na estación das chuvias, gran parte da sabana dos Llanos (Venezuela) queda asolagada, e eles espállanse por toda a chaira. Os crocodilos do deserto en Mauritania adaptáronse ao seu ambiente árido permanecendo en covas ou toqueiras nun estado de estivación durante os períodos máis secos. Cando chove, estes réptiles reúnense nas alí chamadas gueltas (pozas, lagoas). miniatura|Crocodilos americanos tomando o sol. A terra seca é tamén importante para os crocodilianos, xa que lles proporciona oportunidades para tomar o sol, facer os niños e escapar das temperaturas extremas. Ao abriren a boca evaporan humidade pola boca e isto ten un efecto refrescante, e varias especies utilizan toqueiras pouco fondas en terra para manterse frescos. Envorcarse na lama pode tamén axudarlles a evitar o sobrequecemento. Catro especies de crocodilos poden gabear a pólas accesibles de árbores para tomar o sol en áreas que carecen de ribeiras. O tipo de vexetación que beirea os ríos e lagos habitados por eles é principalmente o bosque tropical húmido, con mangleirais nas zonas de estuario. Estes bosques son de grande importancia para eles, porque crean microhábitats axeitados nos que poden prosperar. As raíces das árbores absorben auga cando chove, liberándoa despois lentamente no medio ambiente. Cando se corta o bosque para deixar paso á agricultura, os ríos tenden a encherse de limo, a auga flúe por escorrentía rapidamente, os cursos de auga poden secarse na estación seca e pode haber inundacións na estación húmida. A destrución dos hábitats forestais é probablemente unha ameaza para os crocodilianos maior que a caza.
Ocupación do espazo
Os cocodilianos adultos son tipicamente territoriais e solitarios. Os individuos poden defender os lugares onde toman o sol, os sitios de nidación, áreas de alimentación, garderías, e sitios onde pasan o inverno. Os machos dos crocodilos de auga salgada establecen territorios anuais que abranguen varios sitios de nidación das femias. Algunhas especies son ocasionalmente gregarias, especialmente durante as secas, cando varios individuos se reúnen nos sitios con auga que quedan. Os individuos dalgunhas especies poden compartir sitios para tomar o sol en certos momentos do día.
Alimentación
miniatura|esquerda|Crocodilo do Nilo emboscando un [[ñu en migración mentres cruza o río Mara.]]
En xeral, os crocodilianos son predadores de axexo e emboscada, aínda que as estratexias de caza dependen da especie e das presas que van cazar. As presas terrestres son axexadas desde a beira da auga e despois atrapadas e afogadas na auga. Os gaviais e outras especies piscívoras moven lateralmente as súas mandíbulas dun lado ao outro para atrapar as presas e estes animais poden saltar da auga ata certa altura para cazar aves, morcegos, e peixes saltadores. Os animais pequenos poden matalos con latigazos do pescozo cando o predador sacode a cabeza. Os caimáns usan as súas colas e corpos para conducir os peixes cara a augas pouco fondas. Tamén escavan para recoller invertebrados que están enterrados nos fondos, e o Paleosuchus trigonatus pode incluso cazar en terra. Algunhas especies foron observadas usando paus e ramas para atraer aves que están construíndo niños. Os crocodilos do Nilo cazan cooperativamente, e varios individuos poden alimentarse dunha mesma carcasa. A maioría das especies comen calquera cousa axeitada que estea ao seu alcance e son tamén preeiros oportunistas. miniatura|Un [[gavial comendo peixe.]] Os crocodilianos son incapaces de mastigar e deben tragar enteira a comida, polo que as presas que son moi grandes deben ser despezadas. Son incapaces de comer un animal grande cunha pel grosa, e poden agardar ata que este apodreza e sexa doado de despezar. Para desgarrar un cacho de tecido dunha gran carcasa, un crocodiliano xira o seu corpo continuamente mentres o mantén agarrado coas mandíbulas, unha manobra coñecida como o "rolo da morte". Durante a alimentación cooperativa, algúns individuos poden manter agarrada a presa, mentres que outros realizan os xiros. Os animais non loitan nese momento, e cada un retírase cun cacho de carne e espera pola súa seguinte quenda de alimentación. O alimento consómeno normalmente coa cabeza fóra da auga. Agarran o alimento coa punta das mandíbulas, guíndano cara a parte de atrás da boca cunha sacudida cara arriba da cabeza e trágano. Os crocodilos do Nilo poden almacenar carcasas baixo a auga para o seu posterior consumo.
Reprodución
miniatura|esquerda|Un aligátor do Mississippi nai co seu niño e crías.
Os crocodilianos son xeralmente políxinos, e cada macho trata de aparearse con tantas femias coma poida. Observáronse apareamentos monógamos en aligátores do MIssissippi. Os machos dominantes patrullan e defenden territorios que conteñen varias femias. Os machos dalgunhas especies, como o aligátor do Mississippi, tratan de atraer as femias cunha elaborada exhibición de cortexo. Durante o cortexo, os machos e femias poden fretarse un contra o outro, dar voltas arredor e realizar exhibicións de natación. A copulación ocorre normalmente na auga. Cando a femia está lista para aparearse, ela arquea as súas costas mentres que mergulla a cabeza e cola. O macho freta o pescozo da femia e despois agárraa coas súas patas traseiras, situando a súa cola baixo a dela para que as cloacas queden aliñadas e poida inserir o seu pene. O apareamento pode durar ata 15 minutos, durante os cales a parella continuamente se mergulla e sae á superficie. Aínda que os machos dominantes xeralmente monopolizan as femias reprodutoras, sábese que existe paternidade múltiple nos aligátores do Mississippi, nos que ata tres machos poden enxendrar descendencia nunha soa posta de ovos. Un mes despois do apareamento, a femia empeza a construír o niño. miniatura|Ovos do crocodilo do Nilo. Dependendo da especie, as femias poden construír niños en forma de buratos ou moreas, estes últimos feitos de vexetación, follas caídas, area ou material do solo. Constrúen os niños preto das súas toqueiras ou covas. Os niños de diferentes femias poden ás veces estar bastante xuntos, particularmente en especies que aniñan en buratos. O número de ovos dunha posta pode ser de dez a cincuenta. Os ovos están protexidos por duras cunchas feitas de carbonato cálcico. O período de incubación é de dous u tres meses. A temperatura á que se incuban os ovos determina o sexo das crías. As temperaturas constantes no niño por riba de 32 °C producen máis machos, mentres se están por debaixo de 31 °C producen máis femias. Porén, o sexo dos crocodilianos pode ser determinado nun curto intervalo, e os niños están sometidos a cambios de temperatura; en consecuencia, a maioría dos niños naturais producen crías dos dous sexos, aínda que tamén pode haber postas que orixinan un só sexo.
As crías poden eclosionar todas nunha soa noite. Os crocodilianos son pouco comúns entre os réptiles pola gran cantidade de coidados parentais que prodigan ás crías. A nai axuda a desenterrar as crías do niño e transpórtaas á auga na súa boca. As crías acabadas de eclosionar reúnense e permanecen preto da súa nai. No caimán de anteollos dos Llanos venezolanos, varias nais deixan as súas crías nunha mesma gardería, e unha das nais queda vixiándoas. As crías de moitas especies tenden a tomar o sol en grupo durante o día e espállanse pola noite a comer. O tempo que tardan os crocodilianos en independizarse pode variar. Nos aligátores do Mississippi, os grupos de xoves asócianse cos adultos durante un ou dous anos, mentres que os xoves dos crocodilos de auga salgada e do Nilo fanse independentes en poucos meses.
Comunicación
A vida social dos crocodilos empeza xa cando están dentrro do ovo, porque as crías empezan a comunicarse entre si antes de eclosionaren. Comprobouse que un lixeiro ruído de repeniques que se faga preto do niño é repetido polas crías, unha despois doutra. Esta comunicación temperán pode axudarlles a eclosionar simultaneamente. Unha vez que saíron do ovo, un xove realiza ganidos e gruñidos espontaneamente ou como resultado de estímulos externos e incluso adultos non emparentados responden rapidamente ás chamadas de angustia dos xoves.
As vocalizacións son frecuentes cando os xoves se dispersan, e de novo cando se congregan pola mañá. Os adultos que están nas proximidades, probablemente os pais, tamén dan sinais de aviso da presenza de predadores ou alertan os xoves da presenza de comida. O rango e cantidade de vocalizacións varía coa especie. Os aligátores son os máis ruidosos, mentres que algunhas especies de crocodilos son case completamente silenciosas. As femias adultas de crocodilo de Nova Guinea e do crocodilo siamés roxen cando se lles aproxima outro adulto, mentres que os crocodilos do Nilo gruñen ou braman nunha situacón similar. O aligátor do Mississippi é excepcionalmente ruidoso; emite unha serie duns sete bramidos ou urros guturais, cada un dun par de segundos, a intervalos de dez segundos. Tamén fai varios gruñidos e bufidos. Os machos producen vibracións na auga para enviar sinais infrasónicos que serven para atraer as femias e intimidar os machos rivais. Unha protuberancia agrandada situada no extremo do morro do macho de gavial pode servir como resoador dos sons.
Opera Soft
Opera Soft foi unha compañía de videoxogos española, apareceu en 1987 formada por antigos programadores de Indescomp; os primeiros videoxogos da casa foron Livingstone supongo e Cosa Nostra que tiveron unha boa saída no mercado español pero o seu maior éxito foi La abadía del crimen (1988) baseado na novela de Umberco Eco. Coa desaparición dos ordenadores de 8 bits a compañía case desapareceu ata que en 1995 mercouna Microsoft transformándoa nunha área para creación de xogos para a súa consola Xbox.
Crocodilianos
Crecemento e mortalidade
miniatura|upright|Crocodilos de auga salgada xoves en catividade.
A mortalidade dos ovos e crías é elevada, e os niños enfróntanse a perigos como inundacións, sobrequecemento e predadores. As cheas dos ríos son unha causa principal de fracaso reprodutivo dos crocodilianos, xa que ao quedaren os niños asolagados, o desenvolvemento dos embrións queda privado de oxíxeno ou as crías poden ser varridas polas augas. Un dos principais predadores dos ovos de aligátores de Florida é o mapache, que é atraído por pistas olfactivas unha vez que os niños foron alterados por tartarugas. O oso negro de Florida (Ursus americanus floridanus) tamén saquea os ovos de aligátor. En África, as mangostas, rateis, babuínos, londras, os súidos Phacochoerus e Potamochoerus larvatus, e a hiena Crocuta crocuta son moi afeccionados a comer ovos de crocodilos, pero considérase que o varano monitor (Varanus) é o saqueador máis importante. Os varánidos son tamén o maior perigo para os ovos en Asia, onde outros predadores de ovos son as civetas, mangostas, ratas, o oso Melursus ursinus, chacais e cans.
O crecemento das crías e xoves depende da dispoñibilidade de comida, e a madurez sexual están ligadas coa lonxitude máis que coa idade. Os crocodilos de auga salgada chegan á madurez cando teñen entre 2,2 e 2,5 m, mentres que os machos maduran aos 3 m. Os crocodilos australianos de auga doce tardan dez anos en chegar á madurez ao alcanzaren a 1,4 m. Os caimáns de anteollos maduran antes, chegando á madurez cando miden 1,2 m aos catro a sete anos. Os crocodilianos continúan crecendo durante toda a súa vida. Os machos especialmente continúan aumentando de peso a medida que se fan máis vellos, pero isto é principalmente un aumento do grosor da barriga máis que un aumento de lonxitude. Os crocodilianos poden vivir de 35 a 75 anos, e a súa idade pode determinarse polos aneis de crecemento dos seus ósos.
Papel ecolóxico
miniatura|Gavial camuflado na vexetación flotante.
Como son predadores moi eficaces, os crocodilianos adoitan estar na parte superior da cadea trófica dos seus ambientes acuáticos. Os niños con forma de morea construídos por algunhas especies de crocodilianos son usados por outros animais para os seus propios intereses. As moreas de nidación do aligátor do Mississippi son utilizadas por tartarugas e serpes, tanto para tomar o sol neles coma para poñer os seus propios ovos. A tartaruga de Florida Pseudemys nelsoni especialízase niso, e os niños de aligátor poden ter varias postas de niños de tartarugas incubándose xunto cos ovos do propietario do niño. Os aligátores modifican algúns hábitats de zonas húmidas en zonas chairas como os Everglades construíndo pequenas pozas chamadas "buratos de aligátor", que crean hábitats máis húmidos ou máis secos para outros organismos, como plantas, peixes, invertebrados, anfibios, réptiles, e mamíferos. Nas depresións calcarias dos pantanos de cipreses Taxodium, os buratos de aligátor adoitan ser grandes e profundos. Nas praderías de marga e claros rochosos son xeralmente pequenos e pouco profundos, mentres que nas depresións turbosas das zonas húmidas de lombas e lameiros son máis variables. Os buratos feitos polo home non parecen ter un efecto tan grande.
Na cunca do Amazonas, cando os caimáns se fixeron escasos debido a un exceso de caza a mediados do século XX, o número de peixes locais, como o importante arapaima (Arapaima gigas), tamén descendeu. Estas son augas pobres en nutrientes, e a urina e feces dos caimáns poden incrementar a produción primaria ao contribuíren con nutrientes ao crecemento vexetal. Así, a presenza destes réptiles podería beneficiar as poboacións de peixes, xa que parece haber unha correlación entre o número de crocodilianos nun tramo do río e a poboación de peixes.
Evolución
A principal característica distintiva dos tetrápodos diápsidos é a presenza de dúas aberturas (fiestras temporais) a cada lado do cranio detrás dos ollos. Os diápsidos vivos son os crocodilianos, lagartos, serpes, tuataras e aves. As características que distinguen os arcosauros doutros diápsidos son a presenza dun par extra de aberturas no cranio (fiestra anteorbital) en fronte das cuncas dos ollos. Archosauria é o grupo coroa que contén o antepasado común máis recente dos crocodilianos e as aves e todos os seus descendentes. Comprende os Pseudosuchia (os "falsos crocodilos") e os Ornithosuchia, que á súa vez comprenden os dinosauros e os seus parentes, os pterosauros e as aves. Pseudosuchia defínese como o grupo dos crocodilianos vivos e todos os arcosauros relacionados máis estreitamente cos crocodilianos que coas aves. A separación Pseudosuchia–aves crese que aconteceu preto da grande extinción do Permiano-Triásico. Os crocodilianos modernos perderon as fiestras anteorbitais, mais estas estaban presentes na maioría dos seus devanceiros fósiles en forma de pequenas aberturas.
miniatura|Restauración dun dos primeiros [[crocodilomorfos, Protosuchus.]]
Os crocodilomorfos son os únicos pseudosuquios que sobreviviron á grande extinción do Triásico-Xurásico de hai 201,3 millóns de anos. Durante o inicio do Xurásico, os dinosauros fixéronse dominantes en terra, e os crocodilianos sufriron unha gran diversificación adaptativa para encher os nichos ecolóxicos que deixaran baleiros os grupos que acababan de extinguirse. As probas fósiles que foron aparecendo indican que os crocodilomorfos do Mesozoico tiñan unha diversidade moito maior de formas que os crocodilianos modernos. Algúns convertéronse en pequenos insectívoros de rápidos movementos, outros en piscívoros especialistas, e outros en carnívoros mariños e terrestres, e uns poucos convertéronse en herbívoros. A etapa inicial da evolución dos crocodilianos foi a aparición dos protosuquios, que evolucionaron no Triásico tardío e Xurásico temperán. Foron seguidos polos mesosuquios, que se diversificaron moito durante o Xurásico e o Terciario. Outro grupo, os eusuquios, apareceu no Cretáceo tardío, hai 80 millóns de anos, e comprende todos os crocodilianos hoxe vivos.
miniatura|Montaxe do esqueleto do crocodiliano xigante [[Deinosuchus do Cretáceo tardío de Norteamérica.]] Os protosuquios eran animais pequenos, principalmente terrestres con fociños curtos e patas longas. Tiñan unha armadura ósea formada por dúas ringleiras de placas estendidas desde a cabeza á cola, e esta armadura consérvana aínda os modernos crocodilianos. As súas vértebras eran convexas nas dúas principais superficies de articulación, e os seus padais óseos estaban pouco desenvolvidos. Os mesosuquios experimentaron a fusión dos ósos palatinos para formar un padal óseo secundario e unha grande extensión dos condutos nasais ata case os ósos pterigoides. Isto permitía que o animal respirase a través dos seus orificios nasais mentres tiña a boca aberta baixo a auga. Os eusuquios continuaron este proceso no cal os seus orificios nasais interiores agora se abrían por unha abertura nos ósos pterigoides. As vértebras dos eusuquios tiñan unha superficie de articulación cóncava e outra convexa, o que permitía que funcionasen como unha articulación de tipo esferoidal entre as vértebras, dándolles unha maior flexibilidade e forza. O eusuquio máis antigo coñecido é Hylaeochampsa vectiana do Cretáceo inferior da illa de Wight en Reino Unido. Foron seguidos por crocodilianos como os Pristichampsidae, chamados 'crocodilos con pesuños', do Paleoxeno. Un xénero que viviu a cabalo do Cretáceo e o Paleoxeno foi Borealosuchus de Norteamérica, con seis especies coñecidas, aínda que a súa posición filoxenética non foi establecida con seguridade.
As tres principais ramas dos Crocodilia diverxeron ao final do Mesozoico. Os membros máis antigos coñecidos do grupo son os aligatoroides e gavialoides que vivían en Norteamérica e Europa durante o Campaniano (hai uns 83,6 a 72,1 millóns de anos). Aínda que os primeiros crocodiloides coñecidos apareceron no Maastrichtiano (hai uns 72,1 a 66,0 millóns de anos), esa liñaxe debeu estar presente durante o Campaniano, e entre os aligatoroides e gavialoides máis antigos hai formas moi derivadas, o que indica que o momento da verdadeira diverxencia entre as tres liñaxes tivo que ser anterior ao Campaniano.
Relacións filoxenéticas
miniatura|upright=1.3|[[Borealosuchus|Borealosuchus wilsoni]]
As relacións filoxenéticas dos crocodilianos foron moi discutidas e os resultados contraditorios. Moitos estudos e os seus cladogramas resultantes, ou "árbores xenealóxicas" dos crocodilianos, atoparon que as familias de "fociños curtos" dos Crocodylidae e Alligatoridae tiñan un parentesco próximo, mentres que os Gavialidae de longos fociños son unha póla diverxente da árbore. O grupo resultante de especies de fociño curto, nomeado Brevirostres, era apoiado principalmente por estudos que analizaban só características esqueléticas.
En 2012, Erickson et al. elaboraron unha filoxenia formada a partir da secuenciación do ADN para dar un cladograma de máxima verosimilitude das relacións entre os crocodilianos vivos (excluíndo o caimán xacaré do cal non se dispoñía de evidencias de ADN). Neste estudo, rexeitouse a existencia dun grupo diferenciado de Brevirostres, e os gaviálidos de longo fociño estaban máis relacionados cos crocodilos que cos aligátores.
Taxonomía
Hai 24 especies vivas de crocodilianos. Indícanse entre parénteses algúns dos nomes comúns que se lles adoitan dar na literatura internacional. miniatura|O gavial macho ten un longo e estreito morro cun avultamento no extremo.
Hai dúas especies de gaviálidos vivas. Os gaviais poden recoñecerse polo seu longo e estreito morro, cunha protuberancia no extremo nos machos. Son escasos e só se encontran no sur de Asia.
miniatura|Os dentes inferiores dos aligátores e caimáns, como este [[caimán xacaré, non son normalmente visibles cando pechan a boca.]]
Os Alligatoridae existentes son dúas especies do xénero Alligator e seis especies de caimáns agrupados en tres xéneros. Poden recoñecerse polo seu ancho fociño, no cal o cuarto dente da mandíbula inferior non se pode ver cando pechan a boca.
Os Crocodylidae existentes son doce especies clasificadas no xénero Crocodylus e dúas especies máis clasificadas en dous xéneros monoespecíficos. Teñen uns morros moi diversos, pero poden recoñecerse porque o cuarto dente da mandíbula inferior é visible cando pechan a boca.
Cría en catividade
miniatura|upright|Vista aérea dunha granxa para a cría de crocodilos en [[Camboxa.]]