Yersinia_pseudotuberculosis
Yops efectoras
A diferenza dos produtos dos xenes ysc e yop mencionados antes, as Yops que actúan directamente sobre as células hóspede para causar efectos citopatolóxicos ("Yops efectoras") están codificadas por xenes pYV que están fóra da rexión central ou core. A única excepción é LcrV, que tamén se chama "Yop versátil" polos dous papeis que ten como Yop efectora e reguladora. A función combinada destas Yops efectoras permite á bacteria resistir a súa internalización en células intestinais inmunitarias e evadirse das accións bactericidas dos neutrófilos e macrófagos. Dentro da bacteria, estas Yops únense a proteínas Sycs codificadas no pYV (que son chaperonas de Yop específicas), que impiden a interacción prematura con outras proteínas e guían as Yops a un aparato secretorio de tipo III. Ademais do complexo Syc-Yop, as Yops están tamén etiquetadas para a secreción de tipo III polos primeiros 60 nucleótidos do seu transcrito de ARNm correspondente ou polos correspondentes 20 primeiros aminoácido N-terminais. As proteínas LcrV, YopQ, YopE, YopT, YopH, YpkA, YopJ, YopM, e YadA son segregadas todas pola vía secretora de tipo III. A LcrV inhibe a quimiotaxe de neutrófilos e a produción de citocinas, facilitando que Y. pseudotuberculosis forme grandes colonias sen inducir fallos sistémicos e, con YopQ, contribúe ao proceso de translocación ao traer a YopB e YopD á membrana plasmática eucariótica para que formen poros. Ao causaren a despolarización dos filamentos de actina, YopE, YopT, e YpkA resisten a endocitose das células intestinais e a fagocitose mentres producen cambios citotóxicos na célula hóspede. YopT únese á Rho GTPase, normalmente chamada "RhoA", e desacóplaa da membrana, deixándoa nun estado inactivo como RhoA-GDI (undida ao inhibidor da disociación do nucleótido guanina), mentres que YopE e YpkA converten as proteínas Rho ao seu estado inactivo unido a GDP ao expresaren actividade de GTPase. YpkA tamén cataliza a autofosforilación de serinas, polo que pode ter funcións reguladoras en Yersinia ou minar as fervenzas de sinalización da resposta inmunitaria da célula hóspede, xa que YpkA está destinada ao lado citoplasmático da membrana plasmática do hóspede. YopH actúa sobre os sitios de adhesión focal ao desfosforilar varios residuos de fosfotirosina na quinase de adhesión focal (FAK) e nas proteínas de adhesión focal paxilina e p130. Como a fosforilación de FAK está implicada na captación de yersinias e tamén das respostas de células T e B á unión ao antíxeno, YopH orixina efectos antifagocíticos e outros efectos antiinmunes. YopJ, que comparte un operón con YpkA, "...interfire coas actividades de quinase MAP (proteína activada por mitóxeno) da JNK (c-Jun N-terminal quinase), p38, e da quinase regulada por sinal extracelular", o que leva á apoptose do macrófago. Ademais, YopJ inhibe a liberación de TNF-α en moitos tipos celulares, posiblemente por medio dunha acción inhibidora sobre NF-κB, suprimindo a inflamación e a resposta inmune. YopM, por medio da secreción a través dunha vía de tipo III e a súa localización no núcleo por un método dependente de microtúbulo e asociado a vesícula, pode alterar o crecemento da célula hóspede ao unirse á RSK (quinase ribosómica S6), que regula os xenes de regulación do ciclo celular. Un feito interesante é que YadA perdeu as súas funcións de adhesión, resistencia á opsonización, resistencia á fagocitose, e resistencia ao explosión respiratoria en Y. pseudotuberculosis debido a unha mutación de corremento da pauta de lectura causada pola deleción dun só par de bases no xene yadA en comparación co yadA de Y. enterocolitica; non obstante, aínda é segregada por medio dunha secreción de tipo III. Os xenes yop, yadA, ylpA, e o operón virC son considerados o "regulón Yop", xa que están corregulados pola proteína VirF, codificada en pYV. Á súa vez o xene virF está termorregulado. A 37 °C a Ymo codificada no cromosoma, que regula o superenrolamento do ADN arredor do xene virF, cambia de conformación, o que permite a expresión da proteína VirF, a cal despois regula á alza o regulón Yop.