cyanic-selkie/wikianc huggingface dataset:
Luigi Manfredini
Luigi Manfredini, nado en Boloña o 6 de decembro de 1771 e finado en Milán o 12 de xuño de 1840, foi un escultor, gravador, medallista, empresario e docente italiano.
Primeiros anos e formación
Entre 1794 e 1796 foi alumno do escultor G. de Maria na Accademia Clementina, de Boloña, e o ano seguinte realizou a súa primeira obra escultórica, en colaboración con G. Putti, consistente nunhas estatuas erixidas en Rávena pola celebración do primeiro aniversario da República Cisalpina.
Gravador de moedas e medallas
miniatura|1 [[lira italiana napoleónica (1812) ]] O 21 de novembro de 1798 comezou a súa actividade como gravador de moedas e medallas na Casa da Moeda de Milán e en outubro de 1801 pasou a residir no propio complexo da casa da moeda, ao se confirmar o seu posto durante o restablecemento da República Cisalpina. O 4 de xuño de 1808 foi ascendido a gravador xefe e neste establecemento mantivo a súa actividade como artista gravador ata a súa morte. miniatura|10 soldos a nome de [[María Luísa de Parma (1815).]] Entre as creacións máis significativas de Manfredini como gravador monetario figuran a serie de moedas da lira italiana napoleónica (1806-1815) e a serie de moedas do Ducado de Parma a nome de María Luísa de Parma (1815-1832).
En 1807 foi nomeado profesor de Arte da Medalla na Accademia di Brera, en Milán. miniatura|[[Medalla da coroación de Napoleón como rei de Italia.]] A súa obra foi a única da produción medallística do seu tempo en Italia que puido competir coa supremacía dos artistas franceses, e destacan as súas creacións durante o Reino de Italia (1805-1814), entre elas a medalla da coroación de Napoleón como rei de Italia (1805) e a do matrimonio entre Napoleón e María Luísa (1810).
Na época posterior de dominación austríaca continuou as súas producións na Casa da Moeda, con medallas como a dedicada ao regreso de Francisco IV a Módena en 1814 ou á entrada de Francisco I en Milán en 1815. Logo da realización da medalla da coroación de Fernando I o 9 de outubro de 1838, o propio emperador rei de Lombardía-Venecia concedeulle a Manfredini a Medalla de Ouro ao Mérito Civil con cinta.
Escultor en metal
miniatura|[[Busto en bronce do vicerrei Eugène de Beauharnais (1811).]] A súa actividade como fundidor comezou en 1806, cando o vicerrei Eugène de Beauharnais ordenou o traslado a Milán dunha fundición establecida en París tres anos antes polo irmán de Luigi, Francesco Manfredini, un recoñecido xoieiro e escultor. A partir de entón, a fundición dos Manfredini, á que se incorporaron outros dous irmáns, Giovanni e Antonio, especializouse na creación de bustos e ornamentos de bronce, como candelabros e outros obxectos.
Entre as súas obras deste xénero pódese salientar o busto do vicerrei Eugène de Beauharnais realizado en 1811.
En 1821 os irmáns abriron un comercio na Praza de San Paolo, en Milán, coñecida como Magazzino Manfredini ("Almacéns Manfredini"), dedicada á venda retallista de xoias e outros ornamentos e obxectos de fundición para o fogar.
Vida persoal e morte
Luigi Manfredino estivo casado con Teresa Bernabei, con quen tivo seis fillos.
Faleceu en Milán o 22 de xuño de 1840, cando traballaba na fundición dunha estatua ecuestre do rei de Sardeña Carlos Alberte. O seu corpo foi soterrado no cemiterio de Porta Comasina da mesma cidade.
José Luis Rodríguez Otero
José Luis Rodríguez Otero, nado en Ponteareas, foi un político e xornalista galego.
Traxectoria
Fillo de Ramón Rodríguez Sobral e Dolores Otero Estévez. Estudo o bacharelato no Instituto de Vigo. No franquismo foi nomeado alcalde de Ponteareas logo da morte de Manuel Otero Estévez. Foi deputado provincial. Foi correspondente de La Noche en Ponteareas. Foi presidente de Hermandad de ex-combatientes de Ponteareas. Nos anos oitenta foi xefe territorial de Falange Española de las JONS de Galicia.
Vida persoal
Casou con Purificación Feijoo Álvarez.
Bernard du Bus de Gisignies
Jonkheer Bernard Aimé Léonard du Bus de Gisignies, nado o en 21 de xuño de 1808 en Sint-Joost-ten-Node, Bruxelas-Capital, e finado o 6 de xullo de 1874 en Bad Ems, Reino de Prusia, foi un nobre neerlandés e máis tarde un político, ornitólogo e paleontólogo belga.
Traxectoria
En 1835 presentou un manuscrito á Real Academia de Bélxica no que describía o paxaro Leptorhynchus pectoralis.
Foi deputado por Soignies (Provincia de Hainaut).
Casou con Petronilla Truyts o 19 de maio de 1845, matrimonio que tivo dous fillos, Bernard Daniel e Chretien.
Foi o primeiro director do Real Instituto Belga de Ciencias Naturais en 1846. Nesta ocasión doou ao Museo desta institución 2 474 aves da súa propia colección.
En 1860, durante a construción de novas fortificacións ao redor de Antuerpen intersouse pola paleontoloxía. Os fósiles atopados eran principalmente de baleas.
Encontrou dous esqueletos de Balaena mysticetus e un dunha inmatura balea azul (Balaenoptera musculus), que aínda hoxe están expostos no Museo.
En 1867 foi nomeado director da sección de ciencias da Real Academia de Bélxica.
Abreviatura
A abreviatura Du Bus de Gisignies emprégase para recoñecer a como autoridade na descrición e taxonomía en zooloxía.
Pokémon Conquest
Pokémon Conquest, coñecido no Xapón como Pokémon + Nobunaga's Ambition (ポケモン＋ノブナガの野望), é un videoxogo de rol táctico desenvolvido por Tecmo Koei, publicado por The Pokémon Company e distribuído por Nintendo para a consola Nintendo DS. O xogo é un crossover entre a serie de videoxogos de Pokémon e a serie Nobunaga's Ambition. Comercilizouse no Xapón o 17 de marzo de 2012, en América do Norte o 18 de xuño de 2012, e en Europa o 27 de xullo de 2012.
Nacionalismo naga
miniatura|Bandeira non oficial de Nagaland. O nacionalismo naga é unha movemento nacionalista que apoia a autodeterminación do pobo naga que habita na India e Myanmar, e defende a cultura naga cultura.
Formación da identidade nacionalista
Algúns grupos naga comparten unha crenza común da súa etnoxénese como persoas distintas: estes grupos inclúen aos Angami, Sema, Rengma, Lotha, Zeme, Liangmei e Rongmei. Segundo esta crenza, os devanceiros dos naga viviron en harmonía xuntos nun lugar chamado Mahkel (identificado coa actual aldea Mao de Makhel en Manipur, e, alternativamente, crese que está preto do río Chindwin, en Myanmar). A medida que a súa poboación medrou, decidiron separarse e extenderse fóra de Makhel. Segundo a fe de Heraka, os pobos naga xuraron que volverían unirse e vivir como un reino.
Porén, cando os británicos chegaron á India, as diversas tribos naga non tiñan unha identidade nacional común. O termo "naga" era un exónimo vagamente definido, que se refería ás diferentes tribos no actual Nagaland e nos seus arredores. As diferentes tribos falaban lingus mutuamente inintelixibles e tiñan culturas distintas, mais están inextricablemente interrelacionadas. Cada aldea naga era un estado soberano gobernado por anciáns tribais.
Ariamnes II de Capadocia
Ariamnes II (en grego Aριάμνης), finado no 230 a. C., foi un gobernador e rei ​​de Capadocia dende o 280 a. C. até aproximadamente o 230 a. C.; sucedeu ao seu pai Ariarates II.
Traxectoria
O seléucida Antíoco I Soter ("o Salvador") continuou o traballo do seu pai e foi recoñecido entódolos seus dominios, e no 280 a. C. enviou un exército a Capadocia que non o recoñeceu, polo que ocupou o país. Ariarates II fuxiu cara a Armenia onde foi acollido polo rei Adrat. Finalmente, Antíoco, aceptará que o fillo de Ariarates, Ariamnes, poida recuperar o título de sátrapa.
Non foi até o 256 a. C. que conseguiu de Antíoco II Theos, de Siria a independencia para o seu reino e o dereito a levar o título de Rei. Para iso, estableceu unha alianza con Antíoco na que casou a seu fillo, Ariarates III, con Estratonice III, filla de Antíoco. Daquela, gobernou co seu fillo Ariarates III asociado ao trono, até o 230 a. C. cando morreu.
Favoreceu a helenización e crese que é foi o fundador do estado de Capadocia. Probablemente, foi o primeiro en obter a independencia de Capadocia do imperio seléucida.
Cyanocorax violaceus
miniatura|230px|Cyanocorax violaceus pousada baixo a chuvia no leste do Ecuador Cyanocorax violaceus é unha especie de ave paseriforme da familia dos córvidos, unha das 17 comprendidas no xénero Cyanocorax, propia de América do Sur, qe se encontra en Bolivia, Brasil, Colombia, Ecuador, Güiana, Perú e Venezuela.
Descrición
A especie foi descrita en 1874 polo ornitólogo belga Bernard du Bus de Gisignies.
Subespecies
Na actualidade recoñécense duás subespecies:
Hábitat
O seu hábitat natural son os bosques húmidos das terras baicas tropicais e subtropicais e os bosques antigos degradados.
É principalmente unha ave das terras baixas, aínda que localmente esta pega pode encontrarse a unha altitude de até os 1 350 m.
Bristol Rovers F.C.
O Bristol Rovers Football Club é un equipo de fútbol profesional de Inglaterra con base en Bristol. O equipo compite na Football League Two, que é a cuarta categoría do fútbol inglés. Dende 1921, xogan os seus partidos coma locais no Memorial Stadium.
Cyanocorax violaceus
Distribución
Distribúese polo suroeste e o noroeste da conca amazónica, desde o norte de Bolivia, a través da Amazonia oriental do Perú e o Ecuador, a Amazonia colombiana, e a conca do río Orinoco até o norte de Venezuela.
A súa área de distribución está ao leste da cordilliera andina, excepto no norte de Colombia e Venezuela.
Características
Cyanocorax violaceus unha pega de tamaño ente mediano e grande (de 33 a 38 cm de lonxitude e un peo duns 262 g) lixeiramente cristada, con plumaxe violeta azulada mate e co rosto e a gorxa máis escuras.
A cabeza, a garganta e a parte superior do peito son de cor negra. Presenta unha banda nucal de cor branca leitosa, que se intensifica a azul violeta opaca no resto da plumaxe. As partes inferiores son máis pálidas e tinxidas de tons agrisados.
A subespecie violaceus (do sueste do Perú e o norte de Bolivia) é máis de cor máis apagada, e a caluga non é máis pálida que o lombo. No leste de Colombia e no sur de Venezuela, a subespecie pallidius distínguese polo seu iris pálido, as súas coberteiras brancas baixo a cola e a punta da cola, a caluga máis pálida e a crista frontal curta.
Comportamento
Cyanocorax violaceus é unha especie omnívora, consumindo principalmente froitas, insectos e ovos de aves e réptiles, e incluso pequenos lagartos.
Pouco se sabe do seu ciclo vital. En Venezuela aliméntase principalmente no dosel medio e superior (máis de 18 m) nunha selva tropical perenne. Buscan as súas presas saltando coas patas, e forraxean en bandadas nas copas das árbores do bosque, e raramente permanecen moito tempo nun só lugar. Estas bandadas adoitan seren ruidosas pero, como outras pegas, Cyanocorax violaceus pode ser tranquila e discreta ás veces. Sábese que adoitan escorrentar potenciais depredadores.
Reunidos en grupos de diferentes tamaños, desprázanse polos bosques húmidos, secos, secundarios, de galería e en áreas abertas con árbores illadas.
Seu canto é un pao, iao, comezando en ton baixo e logo subindo e baixando bruscamente.
Asemblea Nacional de Suráfrica
A Asemblea Nacional é a cámara baixa do Parlamento de Suráfrica, situada na Cidade do Cabo, Provincia do Cabo Occidental. Está composta de catrocentos membros que son escollidos cada cinco anos utilizando un sistema de representación proporcional de listas de partidos no que a metade dos membros son elixidos proporcionalmente de 9 listas provinciais e a metade restante das listas nacionais para restablecer a proporcionalidade.
Ácido desoxirribonucleico
miniatura|220px|Estrutura de dobre hélice do ADN. dereita|miniatura|340px|Detalles da dobre hélice. O ácido desoxirribonucleico (ADN, ou DNA, nas súas siglas en inglés) é un ácido nucleico que contén as instrucións xenéticas usadas no desenvolvemento e funcionamento de todos os organismos vivos coñecidos e algúns virus, e é responsable da súa transmisión hereditaria. O papel principal da molécula de ADN é o almacenamento a longo prazo de información. O ADN é comparado a miúdo cun plano ou unha receita, ou un código, xa que contén as instrucións necesarias para construír outros compoñentes das células, como as proteínas e as moléculas de ARN. Os segmentos de ADN que levan esta información xenética son chamados xenes, pero as outras secuencias de ADN teñen propósitos estruturais ou toman parte na regulación do uso desta información xenética.
Asemblea Nacional de Suráfrica
A Asemblea Nacional está dirixida por un presidente, asistido por un vicepresidente.
Ácido desoxirribonucleico
Quimicamente o ADN consiste en dous longos polímeros formados por unidades sinxelas chamadas nucleótidos, con columnas feitas de azucres e grupos fosfato unidos por vínculos éster (esqueleto pentosa-fosfato). Estes dous polímeros van en direccións opostas, polo que se di que son antiparalelos e trénzanse entre si formando unha dobre hélice. Unidas a cada azucre hai un dos catro tipos de moléculas chamados bases, que son: adenina (A), guanina (G), citosina (C) e timina (T). As dúas febras do ADN son complementarias en bases, xa que a adenina dunha cadea sempre está enfronte dunha timina da outra cadea, e viceversa, e a citosina sempre está en fronte dunha guanina. Son as secuencias formadas por estas catro bases as que codifican a información. Esta información é lida usando o código xenético, o cal especifica os aminoácidos que se deben utilizar durante a tradución das proteínas. A expresión dos xenes realízase copiando o anaco do ADN correspondente a ese xene noutro ácido nucleico, o ARNm, nun proceso chamado transcrición, e traducindo este ARNm a proteínas nos ribosomas.
En canto á súa forma, as moléculas de ADN do núcleo das células eucarióticas son de forma linear, pero as dos procariotas, mitocondrias e cloroplastos son tipicamente circulares.
Propiedades físicas e químicas
miniatura|350px| Estrutura química do ADN: dúas cadeas de nucleótidos conectadas por medio de [[ponte de hidróxeno|pontes de hidróxeno, que aparecen como liñas descontinuas.]]
O ADN é un longo polímero formado por unidades repetitivas, os nucleótidos. Unha dobre cadea de ADN mide de 22 a 26 ángstroms (2,2 a 2,6 nanómetros) de diámetro, e unha unidade (un nucleótido) mide 3,3 Å (0,33 nm) de longo. Aínda que cada unidade individual que se repite é moi pequena, os polímeros de ADN poden ser moléculas enormes que conteñen millóns de nucleótidos. Por exemplo, o cromosoma humano máis longo, que é o cromosoma 1, ten aproximadamente 220 millóns de pares de bases.
Nos organismos vivos, o ADN non adoita existir como unha molécula individual, senón como unha parella de moléculas longas estreitamente asociadas. As dúas cadeas de ADN enrólanse unha sobre a outra formando unha especie de escaleira de caracol, denominada dobre hélice. O modelo de estrutura en dobre hélice foi proposto en 1953 por James D. Watson e Francis Crick (o seu artigo Molecular Structure of Nucleic Acids: A Structure for Deoxyribose Nucleic Acid publicouse o 25 de abril de 1953 en Nature). O éxito deste modelo debíase á súa consistencia coas propiedades físicas e químicas do ADN coñecidas. O estudo mostraba ademais que a complementariedade de bases podía ser relevante na súa replicación, e tamén a importancia da secuencia de bases como portadora de información xenética. Cada unidade que se repite, o nucleótido, contén un segmento da estrutura de soporte (azucre + fosfato), que mantén a cadea unida, e unha base nitroxenada, que interacciona coa outra cadea de ADN na hélice. En xeral, unha base ligada a un azucre denomínase nucleósido e unha base ligada a un azucre e a un grupo fosfato recibe o nome de nucleótido. A dobre hélice do ADN é estabilizada principalmente por dúas forzas: enlaces de hidróxeno entre as bases dos nucleótidos e as interaccións entre as bases aromáticas que se sitúan unhas enriba das outras.
Compoñentes
miniatura|250px|[[Enlace fosfodiéster|Enlaces fosfodiéster nun fragmento dunha das cadeas do ADN. O grupo fosfato (dentro do círculo) une o carbono 5' do azucre dun nucleótido co carbono 3' do seguinte, e ten un dos átomos de O ionizado a pH celular.]]
miniatura|150px|Timina: 2, 4-dioxo, 5-metilpirimidina.
miniatura|esquerda|150px|Citosina: 2-oxo, 4-aminopirimidina.
miniatura|150px|Adenina: 6-aminopurina.
miniatura|esquerda|150px|Guanina: 6-oxo, 2-aminopurina.
Tamén existen outras bases nitroxenadas, as chamadas bases nitroxenadas minoritarias, derivadas de forma natural ou sintética dalgunha outra base maioritaria. Por exemplo a hipoxantina, relativamente abundante no ARNt, ou a cafeína, ambas as dúas derivadas da adenina. Outras, como o aciclovir, derivadas da guanina, son análogos sintéticos usados en terapia antiviral. Algunhas, como o 5-fluorouracilo, derivada do uracilo, son antitumorais. Unha base rara que se orixina por modificación da timina e que pode considerarse un uracilo modificado é a base J (beta-D-glicopiranosiloximetiluracilo), que se encontra nalgúns microorganismos como os flaxelados Diplonema e Euglena, e nos cinetoplástidos.
As bases nitroxenadas teñen unha serie de características que lles confiren unhas propiedades determinadas. Unha característica importante é o seu carácter aromático, consecuencia da presenza no anel de dobres enlaces en posición conxugada. Isto dálles a capacidade de absorber luz na zona ultravioleta do espectro en torno aos 260 nm, o cal pode aproveitarse para determinar o coeficiente de extinción do ADN e achar a concentración existente dos ácidos nucleicos, e tamén para calcular o contido G+C. Outra das súas características é que presentan tautomería ou isomería de grupos funcionais, debido a que un átomo de hidróxeno unido a outro átomo pode migrar a unha posición veciña ; nas bases nitroxenadas danse dous tipos de tautomerías: tautomería lactama-lactima, onde o hidróxeno migra do nitróxeno ao osíxeno do grupo oxo (orixinando a forma lactama) e viceversa (forma lactima), e tautomería imina-amina primaria, onde o hidróxeno pode estar formando o grupo amina (forma amina primaria) ou migrar ao nitróxeno adxacente (forma imina). A adenina só pode presentar tautomería amina-imina, a timina e o uracilo mostran tautomería lactama-lactima, e a guanina e citosina poden presentar ambas as dúas. Por outro lado, e aínda que se trate de moléculas apolares, as bases nitroxenadas presentan suficiente carácter polar como para establecer pontes de hidróxeno, xa que teñen átomos moi electronegativos (nitróxeno e osíxeno) que presentan carga parcial negativa, e átomos de hidróxeno con carga parcial positiva, de maneira que se forman dipolos que permiten que se formen estes enlaces febles.
Nîmes Olympique
O Nîmes Olympique, máis coñecido como NO, é un club de fútbol francés, da cidade de Nîmes. Foi fundado en 1937 e xoga na Ligue 2 francesa.
Ácido desoxirribonucleico
Compoñentes
Calcúlase que o xenoma humano haploide ten arredor de 3.000 millóns de pares de bases. Para indicar o tamaño das moléculas de ADN indícase o número de pares de bases, e como derivados hai dúas unidades de medida moi utilizadas, a quilobase (kb), que equivale a 1.000 pares de bases, e a megabase (Mb), que equivale a un millón de pares de bases.
Apareamento de bases
miniatura|Un par de bases C≡G con tres [[enlace de hidróxeno|pontes de hidróxeno.]] miniatura|Un par A=T con dúas pontes de hidróxeno. As pontes de hidróxeno móstranse como liñas descontinuas.
A dobre hélice de ADN mantense estable grazas á formación de pontes de hidróxeno entre as bases asociadas a cada unha das dúas cadeas. Para a formación dun enlace de hidróxeno unha das bases debe presentar un "doante" de hidróxenos cun átomo de hidróxeno con carga parcial positiva (-NH2 ou -NH) e a outra base debe presentar un grupo "aceptor" de hidróxenos cun átomo cargado electronegativamente (C=O ou N). As pontes de hidróxeno son unións máis febles cós típicos enlaces químicos covalentes, como os que conectan os átomos en cada febra de ADN, pero máis fortes ca interaccións hidrófobas individuais, enlaces de Van der Waals etc. Como as pontes de hidróxeno non son enlaces covalentes, poden romper e formarse de novo de forma relativamente sinxela. Por esta razón, as dúas febras da dobre hélice poden separarse como unha cremalleira, ben por forza mecánica ou por alta temperatura. A dobre hélice estabilízase ademais polo efecto hidrófobo e o empillamento, aos que non lles inflúe a secuencia de bases do ADN. Cada tipo de base nunha cadea forma un enlace unicamente cun tipo de base na outra cadea, o que se denomina complementariedade das bases. Así, as purinas forman enlaces coas pirimidinas, de forma que A se enlaza só con T, e C só con G. A organización de dous nucleótidos apareados ao longo da dobre hélice denomínase apareamento de bases. Este apareamento explica a observación xa realizada por Erwin Chargaff (1905-2002), que mostrou que a cantidade de adenina era similar á cantidade de timina, e que a de citosina era igual á de guanina no ADN. Como resultado desta complementariedade, toda a información contida na secuencia de dobre cadea da hélice de ADN está duplicada en cada cadea, o cal é fundamental durante o proceso de replicación do ADN. Esta interacción reversible e específica entre pares de bases complementarias é esencial para todas as funcións do ADN nos organismos vivos.
Os dous tipos de pares de bases forman un número diferente de enlaces de hidróxeno: A=T forman dúas pontes de hidróxeno, e C≡G forman tres pontes de hidróxeno (ver imaxes). O par de bases GC é por tanto máis forte que o par de bases AT. Como consecuencia, tanto a porcentaxe de pares de bases GC como a lonxitude total da dobre hélice de ADN determinan a forza da asociación entre as dúas cadeas de ADN. As dobres hélices longas de ADN con alto contido GC teñen cadeas que interaccionan máis fortemente que as dobres hélices curtas con alto contido en AT. Por esta razón, as zonas da dobre hélice de ADN que necesitan separarse doadamente tenden a ter un alto contido en AT, como por exemplo a caixa TATA (eucariotas) ou a secuencia TATAAT da caixa de Pribnow (procariotas) dalgúns promotores dos xenes. No laboratorio, a forza desta interacción pode medirse buscando a temperatura requirida para romper as pontes de hidróxeno, chamada temperatura de fusión do ADN (tamén denominada valor Tm, do inglés melting temperature). Cando todos os pares de bases nunha dobre hélice se desligan, as cadeas sepáranse en solución en dúas cadeas completamente independentes. Estas moléculas de ADN de cadea simple non teñen unha única forma común, senón que algunhas conformacións son máis estables ca outras.
Outros tipos de pares de bases
miniatura|250px|Par de bases A=T de tipo de Watson e Crick. En azul o doante de hidróxenos e en vermello o aceptor. miniatura|250px|Par de bases A=T de tipo de Watson e Crick inverso. En azul o doante de hidróxenos e en vermello o aceptor. Nótese que a pirimidina sufriu un xiro de 180º sobre o eixe do carbono 6. miniatura|250px|Estruturas químicas de pares de bases de Watson e Crick e de Hoogsteen A•T e G•C+. A xeometría de Hoogsteen pode conseguirse pola rotación da [[purina arredor do enlace glicosídico (χ) e o volteo da base (θ), que afecta simultaneamente a C8 e C1′ (amarelo). ]] Existen diferentes tipos de pares de bases que se poden formar por establecemento de pontes de hidróxeno. Os que se observan normalmente na dobre hélice de ADN son os chamados pares de bases de Watson e Crick, pero tamén existen outros posibles pares de bases, como os denominados de Hoogsteen e cambaleantes, que poden aparecer en circunstancias particulares. Ademais, para cada tipo existe á súa vez o mesmo par inverso, é dicir, o que se dá se se xira a base pirimidínica 180º sobre o seu eixe.
En total, na súa forma tautomérica maioritaria, existen 28 posibles pares de bases nitroxenadas: 10 posibles pares de bases purina-pirimidina (2 pares de Watson e Crick e 2 pares de Watson e Crick inverso, 1 par de Hoogsteen e 2 pares de Hoogsteen inverso, 1 par cambaleante e 2 pares cambaleantes inversos), 7 pares homo purina-purina (A=A, G=G), 4 pares A=G e 7 pares pirimidina-pirimidina. Isto sen contar cos pares de bases que poden formarse se tamén temos en conta as outras formas tautoméricas minoritarias das bases nitroxenadas; estes, ademais, poden ser responsables de mutacións puntuais por substitución de tipo transición.
Estrutura
O ADN é unha molécula bicatenaria, é dicir, está formada por dúas cadeas dispostas de forma antiparalela e coas bases nitroxenadas enfrontadas. Na súa estrutura tridimensional, distínguense distintos niveis:
Tipos de estruturas en dobre hélice
miniatura|De esquerda a dereita, as estruturas de ADN A, B e Z.
O ADN existe en moitas conformacións. Porén, en organismos vivos só se observaron as conformacións ADN A, ADN B e ADN Z. A conformación que adopta o ADN depende da súa secuencia, a cantidade e dirección de superenrolamento que presenta, a presenza de modificacións químicas nas bases e as condicións da solución, tales como a concentración de ións de metais e poliaminas. Das tres conformacións, a forma "B" é a máis común nas condicións existentes nas células. As dúas dobres hélices alternativas do ADN difiren na súa xeometría e dimensións.
A forma "A" é unha espiral que xira cara á dereita, máis ampla cá "B", cun suco menor superficial e máis amplo, e un suco maior máis estreito e profundo. A forma "A" aparece en condicións non fisiolóxicas en formas deshidratadas de ADN, mentres que na célula pode orixinarse en casos de apareamentos híbridos ADN-ARN, ademais de en complexos encima-ADN.
Os segmentos de ADN nos que as bases foron modificadas por metilación poden sufrir cambios conformacionais maiores e adoptaren a forma "Z". Neste caso, as cadeas xiran arredor do eixe da hélice nunha espiral que xira cara á esquerda, o oposto á forma "B" máis frecuente. Estas estruturas pouco frecuentes poden ser recoñecidas por proteínas específicas que se unen a ADN Z e posiblemente estean implicadas na regulación da transcrición.
Estruturas en cuádruplex
miniatura|esquerda|300px|Estrutura dun ADN en cuádruplex formada por repeticións nos [[telómeros. A conformación da estrutura de soporte do ADN difire significativamente da típica estrutura en hélice. ]]
Nos extremos dos cromosomas lineais existen rexións especializadas de ADN denominadas telómeros. A función principal destas rexións é permitirlle á célula replicar os extremos cromosómicos utilizando o encima telomerase, xa que os encimas que replican o resto do ADN non poden copiar os extremos 3' dos cromosomas. Estas terminacións cromosómicas especializadas tamén protexen os extremos do ADN, e evitan que os sistemas de reparación do ADN da célula os procesen como ADN danado que debe ser corrixido. Nas células humanas os telómeros son longas zonas de ADN dunha soa cadea que conteñen varios milleiros de repeticións dunha única secuencia TTAGGG.
Estas secuencias ricas en guanina poden estabilizar os extremos cromosómicos por medio da formación de estruturas constituídas por conxuntos amoreados de unidades de catro bases, en lugar dos pares de bases encontrados normalmente noutras estruturas de ADN. Neste caso, catro bases guanina forman unidades con superficie plana que se sitúan unha sobre outra, formando unha estrutura cuádrupla-G estable. Estas estruturas estabilízanse formando pontes de hidróxeno entre os extremos das bases e pola quelación dun metal iónico no centro de cada unidade de catro bases. Tamén se poden formar outras estruturas, co conxunto central de catro bases procedente quer dunha febra sinxela (monocatenaria) pregada arredor das bases, quer de varias febras paralelas diferentes, de forma que cada unha contribúe cunha base á estrutura central.
Ademais destas estruturas amoreadas, os telómeros tamén forman longas estruturas en lazo, denominadas lazos teloméricos ou lazos T (T-loops en inglés). Neste caso, as febras simples (monocatenarias) de ADN enrólanse sobre si mesmas formando un amplo círculo estabilizado por proteínas que se unen aos telómeros. No extremo do lazo T, o ADN telomérico de febra sinxela suxéitase a unha rexión de ADN de dobre cadea porque a febra de ADN telomérico altera a dobre hélice e emparéllase a unha das dúas febras. Esta estrutura de tripla febra denomínase lazo de desprazamento ou lazo D (D-loop).
Sucos maior e menor
frame|dereita|Animación da estrutura dunha sección de ADN. As bases están dispostas horizontalmente entre as dúas cadeas en espiral. [[:Ficheiro:DNA orbit animated.gif|Versión ampliada ]]
esquerda|miniatura|Dobre hélice: a) Dextroxira, b) Levoxira.
A dobre hélice é unha espiral dextroxira, é dicir, ambas as cadeas de nucleótidos xiran á dereita. Isto pode verificarse se nos fixamos, indo de abaixo a arriba, na dirección que seguen os segmentos das cadeas que quedan en primeiro plano. Se as dúas febras xiran á dereita dise que a dobre hélice é dextroxira, e se xiran á esquerda, levoxira. Aínda que a forma levoxira pode aparecer en hélices alternativas debido a cambios conformacionais no ADN, a conformación máis común que adopta a dobre hélice do ADN é dextroxira, xirando cada par de bases respecto ao anterior uns 36º.
Cando as dúas cadeas de ADN se enrolan unha sobre a outra (sexa á dereita ou á esquerda), fórmanse ocos ou sucos entre unha febra e a outra, deixando expostos os laterais das bases nitroxenadas do interior (ver a animación). Na conformación máis común que adopta o ADN aparecen, como consecuencia dos ángulos formados entre os azucres de ambas as cadeas de cada par de bases nitroxenadas, dous tipos de sucos arredor da superficie da dobre hélice: un deles, a fenda ou suco maior, que mide 22 Å (2,2 nm) de largo, e o outro, a fenda ou suco menor, que mide 12 Å (1,2 nm) de largo. Cada volta de hélice (paso de rosca), que é o tramo no que esta fixo un xiro de 360º, ou o que é o mesmo, o tramo que vai desde o principio do suco maior ao final do suco menor, medirá, por tanto, 34 Å, e en cada unha desas voltas hai uns 10,5 pb.
esquerda|miniatura|Fendas ou sucos maior e menor do ADN. O suco menor é o sitio de unión do colorante [[Hoechst (colorante)|Hoechst 33258.]]
Sentido e antisentido
Unha secuencia de ADN denomínase "sentido" se a súa secuencia é a mesma que a secuencia dun ARN mensaxeiro que se traduce nunha proteína (pero a ARN polimerase non fixo a transcrición do ARNm complementario a partir da febra sentido senón da antisentido). A secuencia da febra de ADN complementaria denomínase "antisentido". Por tanto, o ARNm ten unha secuencia complementaria da febra antisentido (da cal se transcribiu) e igual á da febra sentido. En ambas as febras de ADN da dobre hélice poden existir tanto secuencias sentido, que codifican ARNm, coma antisentido, que non o codifican. É dicir, as secuencias que codifican ARNm non están todas presentes nunha soa das febras, senón repartidas entre as dúas febras. Tanto en procariotas coma en eucariotas prodúcense ARNs con secuencias antisentido, pero a función deses ARNs non está completamente clara. Propúxose que os ARN antisentido están implicados na regulación da expresión xénica por medio de apareamentos ARN-ARN: os ARNs antisentido aparéanse cos ARNm complementarios, bloqueando desta forma a súa tradución.
Nunhas poucas secuencias de ADN en procariotas e eucariotas (este feito é máis frecuente en plásmidos e virus), a distinción entre febras sentido e antisentido é máis difusa, debido a que presentan xenes superpostos. Nestes casos, algunhas secuencias de ADN teñen unha función dobre, codificando unha proteína cando se le ao longo dunha febra, e outra proteína cando se le na dirección contraria ao longo da outra febra. En bacterias, esta superposición pode estar implicada na regulación da transcrición do xene, mentres que en virus os xenes superpostos aumentan a cantidade de información que pode codificarse nos seus diminutos xenomas.
Superenrolamento
350 px|miniatura|Estrutura de moléculas de ADN lineais cos extremos fixos e superenroladas. Por claridade, omitiuse a estrutura en hélice do ADN. O ADN pode retorcerse como unha corda nun proceso que se denomina superenrolamento do ADN. Cando o ADN está nun estado "relaxado", unha cadea normalmente xira arredor do eixe da dobre hélice unha vez cada 10,4 pares de bases, pero se o ADN está retorto as febras poden estar unidas máis estreitamente ou máis relaxadamente. Se o ADN está retorto na dirección da hélice, dise que o superenrolamento é positivo, e as bases mantéñense xuntas de forma máis estreita. Se o ADN se retorce na dirección oposta, o superenrolamento chámase negativo, e as bases afástanse. Na natureza, a maior parte do ADN ten un lixeiro superenrolamento negativo que é producido por encimas denominados topoisomerases. Estes encimas tamén son necesarios para liberar as forzas de torsión introducidas nas febras de ADN durante procesos como a transcrición e a replicación.
Modificacións químicas
miniatura|120px|dereita|A [[5-metilcitosina]]
Modificacións de bases
A expresión dos xenes está influenciada pola forma na que o ADN está empaquetado en cromosomas, nunha estrutura denominada cromatina. As modificacións de bases poden estar implicadas no empaquetamento do ADN: as rexións que presentan unha expresión xénica baixa ou nula normalmente conteñen niveis altos de metilación das bases citosina. Por exemplo, a metilación de citosina produce 5-metilcitosina, que é importante para a inactivación do cromosoma X. O nivel medio de metilación varía entre organismos: o verme Caenorhabditis elegans non presenta metilación de citosina, mentres que os vertebrados presentan un nivel alto, de modo que ata o 1% do seu ADN contén 5-metilcitosina. Malia a importancia da 5-metilcitosina, esta pode desaminarse para xerar unha base timina. As citosinas metiladas son, por tanto, particularmente sensibles ás mutacións. Outras modificacións de bases inclúen a metilación de adenina en bacterias, e a glicosilación que orixina a "base J" en cinetoplástidos (que pode considerarse un uracilo glicosilado).
Danos no ADN
Moitos mutáxenos colócanse entre dous pares de bases adxacentes, polo que se denominan axentes intercalantes. A maioría dos axentes intercalantes son moléculas aromáticas e planas, como o bromuro de etidio, a daunomicina, a doxorrubicina e a talidomida. Para que un axente intercalante poida integrarse entre dous pares de bases, estas deben separarse, distorsionando as febras de ADN e abrindo a dobre hélice. Isto inhibe a transcrición e a replicación do ADN, causando toxicidade e mutacións. Xa que logo, os axentes intercalantes do ADN son frecuentemente carcinóxenos: o benzopireno, as acridinas, a aflatoxina e o bromuro de etidio son exemplos ben coñecidos. Porén, debido á súa capacidade para inhibir a replicación e a transcrición do ADN, estas toxinas tamén se utilizan en quimioterapia para inhibir o rápido crecemento das células cancerosas.
Os danos no ADN inician unha resposta que activa diferentes mecanismos de reparación que recoñecen danos específicos no ADN, que son reparados no momento para recuperar a secuencia orixinal do ADN. Igualmente, o dano no ADN provoca a parada do ciclo celular, que implica a alteración de numerosos procesos fisiolóxicos, o que á súa vez implica síntese, transporte e degradación de proteínas (véxase tamén ciclo celular). Alternativamente, se o dano xenómico é demasiado grande para que poida ser amañado, os mecanismos de control inducirán a activación dunha serie de vías celulares que levarán á apoptose ou morte celular.
Funcións biolóxicas
As funcións biolóxicas do ADN inclúen o almacenamento de información (xenes e xenoma), a codificación de proteínas (transcrición e tradución) e a súa autoduplicación (replicación do ADN) para asegurar a transmisión da información ás células fillas durante a división celular.
Xenes e xenoma
O ADN pódese considerar como un almacén que contén a información (mensaxe) necesaria para construír e soster o organismo no que reside, a cal se transmite de xeración en xeración. O conxunto de información que cumpre esta función nun organismo dado denomínase xenoma, e o ADN que o contén, ADN xenómico.
O ADN codificante
miniatura|esquerda|300px|[[ARN polimerase T7 (azul) producindo un ARNm (verde) a partir dun molde de ADN (alaranxado). ]]
A información xenética dun xenoma está contida nos xenes, e o conxunto de toda a información que corresponde a un organismo denomínase xenotipo. Un xene é unha unidade de herdanza e é unha rexión de ADN que inflúe nunha característica particular dun organismo (como a cor dos ollos, por exemplo). Os xenes conteñen un "marco aberto de lectura" que pode transcribirse, ademais de secuencias reguladoras, tales como promotores e amplificadores (enhancers), que controlan a transcrición do marco aberto de lectura.
Desde este punto de vista, as traballadoras deste mecanismo son as proteínas. Estas poden ser estruturais, como as proteínas dos músculos, cartilaxes, pelo etc., ou funcionais, como a hemoglobina ou os innumerables encimas do organismo. A función principal da herdanza é a especificación das proteínas, sendo o ADN unha especie de plano ou receita para producilas. A maior parte das veces a modificación do ADN provocará unha disfunción proteica que dará lugar á aparición dalgunha enfermidade. Pero en determinados casos, as modificacións poderán provocar cambios beneficiosos que darán lugar a individuos mellor adaptados ao seu contorno.
As máis de trinta mil proteínas diferentes do corpo humano están constituídas por vinte aminoácidos diferentes, e unha molécula de ADN debe especificar a secuencia en que se unen ditos aminoácidos.
No proceso de elaborar unha proteína, o ADN dun xene lese e transcríbese a ARN. Este ARN serve como mensaxeiro entre o ADN e a maquinaria que elaborará as proteínas e por iso recibe o nome de ARN mensaxeiro ou ARNm. O ARN mensaxeiro serve de molde á maquinaria que elabora as proteínas, para que ensamble os aminoácidos na orde precisa para armar a proteína. O dogma central da bioloxía molecular establecía que o fluxo de actividade e de información era: ADN → ARN → proteína. Non obstante, xa pouco despois da súa formulación se demostrou que este "dogma" debía ser ampliado, porque se encontraron outros fluxos de información. Hoxe sabemos que nalgúns organismos (virus de ARN) e nos retrotransposóns a información flúe de ARN a ADN; este proceso coñécese como transcrición inversa, tamén chamada retrotranscrición ou reversotranscrición. Ademais, sábese que existen secuencias de ADN que se transcriben a ARN e son funcionais como tales, sen chegar a traducirse nunca a proteínas: son os ARN non codificantes, como por exemplo os ARN interferentes.
O ADN non codificante
O ADN do xenoma dun organismo pode dividirse conceptualmente en dous: o que codifica as proteínas (os xenes) e o que non codifica. En moitas especies, só unha pequena fracción do xenoma codifica proteínas. Por exemplo, só arredor do 1,5% do xenoma humano consiste en exóns que codifican proteínas (20.000 a 25.000 xenes), mentres que máis do 90% consiste en ADN non codificante.
O ADN non codificante (tamén denominado por veces e con menos precisión ADN lixo) corresponde a secuencias do xenoma que non xeran unha proteína (procedentes de transposicións, duplicacións, translocacións e recombinacións de virus etc.), incluíndo os intróns. Ata hai pouco tempo pensábase que a maior parte do ADN non codificante non tiña utilidade ningunha, mais estudos recentes indican que iso é inexacto. Entre outras funcións, postúlase que parte do chamado "ADN lixo" regula a expresión diferencial dos xenes. Por exemplo, algunhas secuencias teñen afinidade por proteínas especiais que teñen a capacidade de unirse ao ADN (como os homeodominios, os complexos receptores de hormonas esteroides etc.), cun papel importante no control dos mecanismos de transcrición e replicación. Estas secuencias chámanse frecuentemente "secuencias reguladoras", e os investigadores supoñen que só se levan identificado unha pequena fracción das que realmente existen. A presenza de tanto ADN non codificante en xenomas eucarióticos e as diferenzas en tamaño do xenoma entre especies representan unha incógnita a resolver que é coñecida como o "enigma do valor C". Recentemente, un grupo de investigadores da Universidade de Yale descubriu unha secuencia de ADN non codificante que sería a responsable de que os seres humanos desenvolveran a capacidade de agarrar e/ou manipular obxectos ou ferramentas.
Por outro lado, algunhas secuencias de ADN desempeñan un papel estrutural nos cromosomas: os telómeros e centrómeros conteñen poucos ou ningún xene codificante de proteínas, pero son importantes para estabilizaren a estrutura dos cromosomas. Algúns xenes non codifican proteínas, pero si se transcriben en ARN: ARN ribosómico, ARN de transferencia e ARN interferente (que é ARN que bloquea a expresión de xenes específicos). A estrutura de intróns e exóns dalgúns xenes (como os de inmunoglobulinas e protocadherinas) son importantes por permitiren os empalmes alternativos do pre-ARN mensaxeiro que fan posible a síntese de diferentes proteínas a partir dun mesmo xene (sen esta capacidade non existiría o sistema inmune, por exemplo). Algunhas secuencias de ADN non codificante representan pseudoxenes que teñen valor evolutivo, xa que permiten a creación de novos xenes con novas funcións. Outros ADN non codificantes proceden da duplicación de pequenas rexións do ADN; isto ten moita utilidade, xa que o rastrexo destas secuencias repetitivas permite estudos filoxenéticos.
Transcrición e tradución
Nun xene, a secuencia de nucleótidos ao longo dunha febra de ADN transcríbese a un ARN mensaxeiro e esta secuencia á súa vez tradúcese a unha proteína que un organismo é capaz de sintetizar ou "expresar" nun ou varios momentos da súa vida, usando a información de dita secuencia.
A relación entre a secuencia de nucleótidos e a secuencia de aminoácidos da proteína vén determinada polo código xenético, que se utiliza durante o proceso de tradución ou síntese de proteínas. A unidade codificadora do código xenético é un grupo de tres nucleótidos (triplete), representado polas tres letras iniciais das bases nitroxenadas (por exemplo, ACT, CAG, TTT). Os tripletes do ADN transcríbense nas súas bases complementarias no ARN mensaxeiro, e neste caso os tripletes denomínanse codóns (para o exemplo anterior, UGA, GUC, AAA). No ribosoma cada codón do ARN mensaxeiro interacciona cunha molécula de ARN de transferencia que conteña o triplete complementario, denominado anticodón. Cada ARNt leva o aminoácido correspondente ao codón de acordo co código xenético, de modo que o ribosoma vai unindo os aminoácidos para formar unha nova proteína de acordo coas "instrucións" da secuencia do ARNm. Existen 64 codóns posibles, de modo que corresponde máis dun para cada aminoácido (por iso se di que o código xenético é un código dexenerado: non é unívoco). Algúns codóns indican a terminación da síntese, o fin da secuencia codificante; estes codóns de terminación, tamén chamados de parada, de stop ou sen sentido, son UAA, UGA e UAG.
Replicación do ADN
miniatura|400px|dereita|Esquema representativo da replicación do ADN.
A replicación do ADN é o proceso polo cal se obteñen copias ou réplicas idénticas dunha molécula de ADN. A replicación é fundamental para a transferencia da información xenética dunha xeración á seguinte e, por tanto, é a base da herdanza. O mecanismo consiste esencialmente na separación das dúas febras da dobre hélice, as cales serven de molde para a posterior síntese de cadeas complementarias a cada unha delas. O proceso é diferente en cada unha das febras debido ao mecanismo de funcionamento da ADN polimerase. O resultado final son dúas moléculas idénticas á orixinal. Este tipo de replicación denomínase semiconservativa (ou semiconservadora) debido a que cada unha das dúas moléculas orixinadas na duplicación presenta unha cadea procedente da molécula "nai" e outra acabada de sintetizar.
Interaccións ADN-proteína
Todas as funcións do ADN dependen das súas interaccións con proteínas. Estas interaccións poden ser inespecíficas, ou a proteína pode unirse de forma específica a unha única secuencia de ADN. Tamén poden unirse ao ADN encimas, entre os cales son especialmente importantes as polimerases, que copian as secuencias de bases do ADN durante a transcrición e a replicación.
Interaccións inespecíficas
Interacción do ADN con histonas (en branco). Os aminoácidos básicos destas proteínas (en azul) únense aos grupos ácidos dos fosfatos do ADN (en vermello).
As proteínas estruturais que se unen ao ADN son exemplos ben coñecidos de interaccións inespecíficas ADN-proteínas. Nos cromosomas, o ADN forma complexos con proteínas estruturais. Estas proteínas organizan o ADN nunha estrutura compacta denominada cromatina. En eucariotas a formación desta estrutura implica a unión do ADN a un complexo formado por pequenas proteínas básicas denominadas histonas, mentres que en procariotas están implicadas unha gran variedade de proteínas. As histonas forman un complexo de forma cilíndrica denominado nucleosoma, arredor do cal se enrola a dobre hélice do ADN dando case dúas voltas. Estas interaccións inespecíficas quedan determinadas pola existencia de residuos básicos nas histonas, que forman enlaces iónicos co esqueleto de azucre-fosfato do ADN e, por tanto, son en gran parte independentes da secuencia de bases. Estes aminoácidos básicos experimentan modificacións químicas como metilación, fosforilación e acetilación, que alteran a forza da interacción entre o ADN e as histonas, facendo ao ADN máis ou menos accesible aos factores de transcrición e, por tanto, modificando a taxa de transcrición.