cyanic-selkie/wikianc huggingface dataset:
Equiocio
Catalogada pola prensa como "referencia ecuestre", Equiocio conta co apoio de cabaleiros e amazonas, cunha media de 220 cabalos, procedentes de Galicia, Asturias, Cantabria, País Vasco, Madrid e unha ampla representación de Portugal. Unha porcentaxe importante de atletas de fóra da comunidade, todos con alto poder adquisitivo, que tamén representan un gran predio para a industria hoteleira local, que, xunto co evento como centro de atracción para os buscadores de lecer, confirman a importante contribución de Equiocio ao turismo da rexión.
Equiocio ten desde o principio o apoio de grandes empresas como Gadis, Coca-Cola, Mahou ou Abanca, entre outros, e tamén con apoio institucional, tanto a nivel provincial como rexional, contando ao longo da súa historia coa presenza dos presidentes da Xunta, da Deputación Provincial da Coruña, e numerosos conselleiros e alcaldes que hoxe manteñen a súa aposta.
Ademais de empresas e institucións, tamén se uniron moitas caras coñecidas do mundo do deporte, o audiovisual e a música, que coa súa presenza impulsaron o evento a nivel de medios. Deste xeito puideron verse lendas deportivas como Juan Antonio Corbalán, Fernando Romay, Paco Fernández Ochoa, Lorenzo Rico, Sandra Azón e Alvaro Bultó. Presentadores de televisión como Paloma Lago, sempre incondicional ao evento, Belinda Washington, Yolanda Vázquez, Carlos Lozano, Jordi Hurtado ou Luís del Olmo. Diseñadores como Roberto Verino; os actores Javier Gutiérrez, Carlos Iglesias, María Castro, Serxio Pazos, Isabel Branca, Lucía Regueiro, Estíbaliz Veiga, Susana Sampedro, Monti Castiñeiras; o produtor Mamen Casal ou os directores Ben Kendall e Paula Cons
Lenticela
miniatura|dereita|Lenticelas no tronco de [[Populus tremula.]] miniatura|dereita|Lenticela de [[Sambucus nigra.]] miniatura|dereita|Lenticelas en [[Prunus serrula.]]
As lenticelas son formacións con función respiratoria con forma de aberturas lenticulares, que se encontran na superficie de talos, raíces e, máis raramente pecíolos e froitos, de moitas plantas ximnospermas e dicotiledóneas. As lenticelas son porcións especializadas da periderme formadas por un tecido cunha ordenación celular bastante frouxa, que permiten o paso de aire e o intercambio de gases entre a atmosfera e os tecidos internos. Nas plantas que forman periderme durante o seu crecemento secundario, a epiderme (cos seus estomas) e outras capas superficiais son substituídas pola periderme, que ten unha capa de células do súber impermeables, que non permitiría o intercambio de gases se non se formasen nalgunhas zonas lenticelas.
O nome de lenticela procede da súa forma lenticular (do latín lens lentis, lentella). A forma concreta das lenticelas é unha das características utilizadas para a identificación de especies de árbores. Son masas de células frouxas que sobresaen lixeiramente da periderme por unha fisura transversal ou lonxitudinal. As lenticelas son visibles doadamente, pero en plantas con moita periderme poden quedar no fondo de gretas na periderme.
Formación
As lenticelas fórmanse durante a formación da primeira periderme. As que se empezan a formar en capas subepidérmicas fano xeralmente debaixo dun estoma. As células parenquimáticas que están arredor da cámara subestomática empezan a se dividir e perden a clorofila orixinando un felóxeno da lenticela, que se divide máis, orixinando un tecido de recheo, que aumenta ata romper a periderme e sobresaír ao exterior. Aínda que as células que quedan ao descuberto morren, son substituídas por máis células formadas por divisións do felóxeno da lenticela. En ximnospermas as células de recheo da lenticela están algo suberificadas, pero seguen tendo paredes delgadas e espazos intercelulares. Nas dicotiledóneas poden orixinarse capas de tecido non suberificado e suberificado e poden alternar capas de células con disposición compacta e máis frouxa segundo o crecemento estacional.
Algunhas lenticelas non se forman debaixo dos estomas. Nalgunhas plantas poden formarse na parte profunda da periderme que produce súber, na que o felóxeno deixa de producir súber e forma o tecido da lenticela, que se abre paso a través do súber independentemente da posición dos estomas. Na sobreira as lenticelas teñen que abrirse camiño por todo o groso súber, e poden verse en cortes de cortiza como liñas de po pardo.
En froitos e tubérculos
As lenticelas están presentes tamén en tubérculos, como as patacas, a pel das cales deriva da periderme.
Malcolm Lowry
Clarence Malcolm Lowry ([ˈlaʊri]), nado en New Brighton (Cheshire) o 28 de xullo de 1909 e finado en Ripe (Sussex) o 26 de xuño de 1957 foi un poeta e novelista inglés, coñecido pola súa novela Under the Volcano.
Estación de Miranda de Ebro
A estación de Miranda de Ebro é unha estación de ferrocarril de Adif situada na cidade de Miranda de Ebro, na provincia de Burgos. É un importante nó ferroviario onde conflúen as liñas Madrid-Irún e Castejón-Bilbao. Ten servizos de longa e media distancia operados por Renfe. As súas instalacións complétanse cunha estación de clasificación chamada Miranda de Ebro-Mercadorías.
Malcolm Lowry
Traxectoria
Lowry naceu na península de Wirral, Inglaterra, cuarto fillo de Evelyn Bode e Arthur Lowry, corretor de algodón con raíces en Cumberland. Estudou en The Leys School en Cambridge (escola coñecida pola novela Goodbye, Mr. Chips) e St Catharine's College, Cambridge. En 1912, a familia mudouse a Caldy, a unha casa de estilo falso Tudor e dous acres de terreo, cunha pista de tenis, un pequeno percorrido de golf e servizo doméstico. Lowry sentiuse abandonado pola súa nai e máis achegado ao seu irmán.
Estación de Miranda de Ebro
Situación ferroviaria
A estación atópase a 462,73 metros de altitude no cruzamento ferroviario que forman as seguintes liñas de ancho ibérico:
Historia
miniatura|dereita|200px|Cartel de entrada aos talleres de Renfe Integria en Miranda de Ebro. En 1855 o goberno central propúxose sacar a poxa algúns tramos do ferrocarril de Madrid a Irún. En 1856, a Sociedade de Crédito Mobiliario Español (que máis tarde foi a Compañía dos Camiños de Ferro do Norte) sacou adiante o tramo entre Burgos e a fronteira con Francia que discorrería por Miranda de Ebro, Vitoria, Altsasu e Donostia. A liña comezou a construírse en marzo de 1857 en Valladolid, e a sección correspondente a Miranda quedou en mans do enxeñeiro francés Letourneur. A pesar das dificultades que se atoparon en Pancorbo ou no Porto da Brújula, onde se seguiu traballando ata 1862, a liña estivo construída ao seu paso por Miranda en 1859.
Malcolm Lowry
Traxectoria
A pesar da súa cómoda educación, comezou a beber aos catorce anos. Aos quince anos gañou o campionato de golf júnior de Royal Liverpool Golf Club, Hoylake. O seu pai esperaba que fose a Cambridge e entrase no negocio familiar, mais Malcolm quería experimentar o mundo e convenceu o seu pai que lle deixase traballar como mariñeiro nun barco que ía a Oriente. En maio de 1927 os seus pais levárono ao porto de Liverpool e, diante da prensa local, despedíronse del mentres subía ao cargueiro S.S. Pyrrhus. Os cinco meses no mar déronlle historias que incorporou na súa primeira novela, Ultramarine.
No outono de 1929 matriculouse en Cambridge para calmar os seus pais. Pasou pouco tempo na universidade, mais destacou en escritura, graduándose en 1931 cun grao de terceira clase en inglés. Durante o seu primeiro trimestre o seu compañeiro de cuarto, Paul Fitte, suicidouse. Fitte pedíralle unha relación homosexual a Lowry, pero este rexeitouno. Lowry sentiuse responsable da súa morte e foi posuído por este sentimento o resto da súa vida.
Estación de Miranda de Ebro
Historia
O 13 de abril de 1862 inaugurouse o tramo entre Miranda de Ebro e Olazti, e o 26 de xullo dese mesmo ano abriuse o tramo Quintanapalla-Miranda de Ebro. A liña completa entre Madrid e Irún foi inaugurada o 15 de agosto de 1864.
Paralelamente a Compañía do Ferrocarril de Tudela a Bilbao comezou a construción da súa liña, promovida, entre outras cousas, porque a vila de Bilbao quedou moi desprazada da liña Madrid-Irún. En decembro de 1857 iniciáronse as obras a cargo do enxeñeiro inglés Charles Vignoles, ata 1863, cando acabararon as obras. Esta compañía só durou ata 1878, cando a Compañía dos Camiños de Ferro do Norte absorbeuna.
Malcolm Lowry
Traxectoria
As dúas obsesións que dominaron a súa vida, o alcohol e a literatura xa estaban ben establecidas. Lowry tamén viaxara, pois ademais da súa experiencia no mar, visitara América e Alemaña nas vacacións escolares.
Estación de Miranda de Ebro
Historia
Ambas as liñas tiveron como punto de ligazón a cidade de Miranda de Ebro, polo que desde o principio pensouse en construír unha estación singular e diferente do resto. Un primeiro proxecto, realizado por Manuel Estibaus en 1861, propuxo a construción de dous edificios comunicados entre si por un paso elevado para dar servizo por separado a cada compañía. Pero esta idea non levou a cabo porque ambas as compañías decidiron levantar unha estación compartida. O proxecto definitivo foi redactado o 23 de abril de 1862 por Charles Vignoles, xusto seis días antes de que Letourneur presentase o proxecto da estación de Vitoria.
miniatura|dereita|200px|Xerencia operativa de [[Administrador de Infraestruturas Ferroviarias|Adif en Miranda de Ebro]] A estación de Miranda de Ebro foi unha das pioneiras en España, e a súa parte máis destacable, o edificio de viaxeiros de primeira clase, é un dos poucos exemplos de estilo victoriano do país. Trátase dun edificio de planta rectangular e dividido lonxitudinalmente en dúas partes iguais e simétricas. A excepción do vestíbulo común, cada compañía tivo as súas propias instalacións e as vías de cada lado do edificio correspondía a unha ou outra compañía.
Malcolm Lowry
Traxectoria
Tras Cambridge, Lowry viviu un tempo en Londres, acudindo ás escenas alternativas do Grupo de Auden e coñecendo a Dylan Thomas, entre outros. En España coñeceu a súa primeira esposa, Jan Gabrial, coa que casou en Francia en 1934. A súa foi unha unión turbulenta, especialmente debido á bebida, e porque a Jan lle molestaba que os homosexuais se sentisen atraídos por el. Tras un distanciamento, Lowry seguiuna a Nova York onde, case incoherente, entrou no Hospital Psiquiátrico de Bellevue en 1936, tras un ataque de nervios provocado polo alcohol. Cando as autoridades comezaron a recibir informacións sobre el, fuxiu para evitar a deportación e marchou a Hollywood, onde intentou traballar como guionista. Neste tempo comezou a escribir Under the Volcano.
Estación de Miranda de Ebro
Historia
As marquesiñas son sen dúbida a parte singular da estación. Trátase de dúas cubertas duns noventa metros de lonxitude realizadas cun armazón de ferro, todo iso fundido nos talleres londinienses Frederick Braby. O eixe longitudital do edificio só se altera por un transversal que nos indica o lugar do vestíbulo. Alí é onde se concentra o maior número de filigranas caladas no ferro, ménsulas, arcos etc.
As instalacións ferroviarias deron traballo a máis de tres centenares de persoas a finais do século XIX, xusto a mesma poboación coa que contaba a entón vila de Miranda 150 anos antes. O trazado ferroviario marcou a estrutura urbanística que Federico Keller impuxo corenta anos máis tarde no seu Plan de Ordenación da Vila de Miranda de Ebro de 1903. O complexo ferroviario de Miranda era un dos máis sofisticados e completo do país naquela época.
Na segunda metade do século XX o edificio principal recreceuse nunha planta e reformouse o seu interior. O 31 de xaneiro de 1987 inaugurouse o by-pass que transcorre baixo o cerro de La Picota, feito que supuxo a eliminación do trazado ferroviario polo centro da cidade. En 2007 inaugurouse o posto de mando do Adif, cuxa función é controlar o tráfico ferroviario do norte do país. Ademais do transporte de viaxeiros, a estación de Miranda posúe unha importante praia de vías para o tráfico de mercadorías, así como diversos talleres pertencentes a Renfe Integria e Adif. O futuro ferroviario local está á espera da chegada da alta velocidade, xa que en Miranda confluirán as liñas de alta velocidade procedentes de Valladolid e Logroño co Y vasco. Mentres, desde decembro de 2007 a cidade está conectada coas principais capitais de provincia mediante o servizo de alta velocidade Alvia.
Tamén o futuro enclavamiento loxístico no Polígono Industrial de Ircio, actualmente en construción, terá un novo peirao de vías para facilitar o transporte entre ferrocarril e estrada que potenciará a creación de postos de traballo. Con todo, algúns sindicatos ferroviarios móstranse preocupados pola perda de servizos de mercadorías e peso específico da estación de Miranda.
Malcolm Lowry
México e o Canadá
A parella mudouse a México, chegando á cidade de Cuernavaca o 2 de novembro de 1936, día de defuntos, nun intento final de salvar o seu matrimonio. Lowry continuou a beber intensamente, aínda que tamén dedicou máis enerxía na escritura.
Estación de Miranda de Ebro
Historia
En 2009 confirmouse o novo "nó ferroviario" de alta velocidade de Miranda de Ebro que enlazará o corredor Cantábrico-Mediterráneo coa liña entre Madrid e Francia. Será, por tanto, un punto prioritario e imprescindible nas comunicacións por tren do norte do país.
Longa distancia
Actualizado a 24 de xuño de 2016.
Baixo (voz)
Tesitura
miniatura|350px|Teclado de piano indicando a tesitura de baixo típico.
Segundo o Harvard Dictionary of Music, a tesitura de baixo vai desde un mi2 ata un do4, e segundo o Grove Music vai desde un fa2 ata un mi4. Porén, é amplamente coñecido no mundo operístico que un baixo debe dar como mínimo o fa4, considerándose en ocasiones el fa#4 e incluso o sol4 para os papeis considerados de divo.
En obras corais, polo xeral, cando un compositor compón unha parte para baixo, utiliza un rexistro máis estreito (máis fácil de cantar): desde un sol2 a un si3.
Tipos de baixo
En música clásica, particularmente en ópera, existen distincións entre os distintos tipos de baixo:
Baixo profundo
O baixo profundo ou baixo nobre é un cantante cunha voz particularmente profunda (unha gran potencia e riqueza en graves), ao tempo, que mantén os agudos firmes. Algúns exemplos son: Gottlob Frick (como Sarastro en Die Zauberflöte de Mozart), Kurt Moll (como o Barón Ochs en Der Rosenkavalier de Richard Strauss) e Nicolai Ghiaurov (como Don Basilio en Il barbiere di Siviglia de Gioachino Rossini). A ópera Boris Godunov reúne en escena a tres baixos profundos: Boris, Varlaam e Pimen.
Estación de Miranda de Ebro
Media distancia
Actualizados a 24 de xuño de 2016.
Baixo (voz)
Baixo lixeiro
O baixo lixeiro ou baixo cantante ten unha voz máis lírica, quizais cun rango de voz un pouco máis aguda, de timbre lixeiro. O baixo cantante ten axilidade na voz, para realizar poderosas melodías. Normalmente posúen rangos vocais ata un C5, dentro do rango dun mezzosoprano. Un exemplo é o eslovaco Serguéi Kopchák (como Mefistófeles en Mefistófeles de Arrigo Boito); papel de baixo cantante é o de Henrique VIII en Anna Bolena de Donizetti.
Baixo caractère
O baixo caractère é un tipo de voz próxima ao baixo cantante que non se utiliza fora do repertorio francés. Como o baixo cantante posúe unha voz grave, pero alta, cun timbre lixeiro. Un exemplo é Gidon Saks (como Hagen en Der Ring des Nibelungen de Wagner).
Baixo buffo
O bajo buffo, en italiano basso buffo, é un matiz dentro da extensión vocal do baixo. O buffo ten comunmente un papel cómico. Non ten necesariamente o brillo dunha voz seria, pero ten que convencer polo seu talento cómico.
Baixo Hoher
O baixo Hoher é un tipo de voz profunda e curta (significa, de xeito aproximado, ‘baio alto’), moi similar ao baio caractère, que non se utiliza fora do repertorio alemán. A denominación deste tipo de voz ven do propio Wagner, que escribiu certos papeis para este tipo de voz como os seus Wotan, Alberico, Donner o Fasolt en Der Ring des Nibelungen. Un exemplo de baixo hoher sería o baixo danés Stephen Milling como Fasolt.
Baixo-barítono
O baixo-barítono é un baixo que pode desenvolver papeis tanto para baixos como para barítonos podendo cantar nas 2 tesituras. Exemplos: Hans Hotter, Thomas Quasthoff, Bryn Terfel ou Antonio Campó.
Malcolm Lowry
México e o Canadá
O esforzo para salvar a relación fracasou. Jan viu que Lowry quería unha figura materna que ela non quería ser e acabou marchando con outro home a finais de 1937. Só en Oaxaca, Lowry entrou nun período de excesos alcohólicos que culminaron na súa deportación do país.
No verán de 1938 Lowry abandonou México en circunstancias misteriosas. A súa familia instalouno no Hotel Normandie dos Ánxeles e os cheques do seu pai ían directamente ao encargado do hotel. Continuou a traballar na súa novela e coñeceu a actriz e escritora Margerie Bonner.
En agosto Lowry mudouse a Vancouver, Canadá, deixando o seu manuscrito atrás. Máis tarde Margerie mudouse tamén a Vancouver levándolle o texto e casaron o ano seguinte, vivindo ao principio viviron nun ático da cidade. Co inicio da segunda guerra mundial Lowry tratou de alistarse, mais foi rexeitado. A correspondencia entre el e o Gobernador Xeral do Canadá Lord Tweedsmuir (coñecido como o escritor John Buchan) neste tempo deu lugar a varios artigos de Lowry no xornal da provincia de Vancouver. A parella vivía e escribía nunha chabola ocupada na praia preto de Dollarton na Columbia Británica. En 1944 a chabola sufriu un incendio e Lowry resultou ferido tratando de salvar a súa novela. Margerie foi unha influencia totalmente positiva, editando habilidosamente o traballo de Lowry e asegurándose de que comía tanto como bebía. A parella viaxou por Europa, América e o Caribe e a pesar de que Lowry continuaba a beber, parecía pasar por un período relativamente pacífico e produtivo. Isto durou ata 1954, cando chegou un novo período nómade, que pasou por Nova York, Londres e outros lugares. Durante as súas viaxes a Europa, Lowrey tratou de estrangular a Margerie dúas veces.
Falecemento
Suxeriuse que a súa morte foi un suicidio. Algunhas inconsistencias no testemuño dado pola súa esposa tamén levantaron sospeitas de asasinato.
Lowry está enterrado no patio da igrexa de San Xoán Bautista de Ripe.
Obra
Lowry publicou pouco durante a súa vida en comparación coa extensa colección de manuscritos inacabados que deixou. Das súas dúas novela, Under the Volcano (1947) está recoñecida como a súa obra mestra e un dos grandes libros do século XX. Exemplifica o método de Lowry como escritor, que inclúe moito material autobiográfico cheo de complexas capas simbólicas.
Ultramarine (1933), escrita cando era aínda un estudante, segue a primeira viaxe por mar dun mozo e a súa determinación de ser aceptado pola tripulación.
Unha colección de relatos, Hear Us, O Lord from Heaven Thy Dwelling Place (1961), foi publicada despois da súa morte e o poeta e estudoso Earle Birney editou Selected Poems of Malcolm Lowry (1962). Tamén colaborou coa viúva de Lowry na edición da novela curta Lunar Caustic (1968) na súa republicación. Era unha fusión de varios textos antigos relativos ao Bellevue Hospital que Lowry estaba reescribindo como unha novela completa. Con Douglas Day, primeiro biógrafo de Lowry, a viúva completou e editou as novelas Dark as the Grave Wherein my Friend Is Laid (1968) e October Ferry to Gabriola (1970) a partir de manuscritos de Lowry.
En 1965 publicouse Selected Letters of Malcolm Lowry, editadas pola súa viúva e por Harvey Breit e seguíronlle en 1995-6 os dous volumes de ''Sursam Corda! The Collected Letters of Malcolm Lowry'', editados por Sherrill E. Grace. Tamén se publicaron edicións da última obra inacabada de Lowry La Mordida, e o seu guión para a adaptación de Tender Is the Night, de F. Scott Fitzgerald.
Volcano: An Inquiry into the Life and Death of Malcolm Lowry (1976) é un documental de National Film Board of Canada candidato ao Oscar dirixido por Donald Brittain e John Kramer. Comeza coa investigación sobre a "morte accidental" de Lowry e vai cara a atrás para trazar a vida do escritor. Richard Burton le fragmentos da novela entre imaxes de México, os Estados Unidos, o Canadá e Inglaterra.
En 2001 Jan Gabrial revelou nas súas memorias que ela tiña un primeiro bocexo da novela In Ballast to the White Sea, que se cría perdida. Segundo o profesor Dean Irvine da Dalhousie University, Lowry déralle unha copia á nai de Gabrial antes de que a parella marchase a México en 1936. A copia de traballo perdérase despois nun incendio. En outubro de 2014 publicouse por vez primeira pola Universidade de Ottawa e lanzouse no Bluecoat Arts Centre de Liverpool.
Evolución humana
240px|miniatura|Os [[Primates|hominoides son descendentes dun antepasado común.]]
miniatura|240px|Réplica dun cranio de Homo habilis. miniatura|dereita|240px|Comparación dos cranios dun humano moderno (esquerda) e un [[Homo neanderthalensis (dereita).]] A evolución humana é o proceso evolutivo que dá lugar a aparición dos humanos modernos, Homo sapiens sapiens. Inda que todos os organismos vivos comparten un devanceiro común, enténdese por evolución humana a parte da historia evolutiva dos primates, en particular a do xénero Homo, e como se remata coa aparición da especie Homo sapiens como unha especie de homínido diferente.
O estudo de dito proceso require unha análise interdisciplinar na que se sumen coñecementos procedentes de ciencias como a xenética, embrioloxía, a antropoloxía física, a paleontoloxía, a estratigrafía, a xeocronoloxía, a arqueoloxía e mesmo a lingüística.
Os estudos xenéticos mostran que os primates diverxeron doutros mamíferos arredor de hai 85 millóns de anos no cretáceo tardío e que os primeiros fósiles recollidos aparecen no Paleoceno, hai 55 millóns de anos. A familia Hominidae diverxe dos xibóns, hai 15-20 millóns de anos, e aproximadamente hai 14 millóns de anos o fan os Ponginae (orangutáns). O bipedismo é a principal adaptación da liña de homínidos e considérase que o primeiro homínido que foi bípede sería Sahelanthropus ou Orrorin e xa completamente bípede sería Ardipithecus. Os gorilas e os chimpancés diverxeron aproximadamente ao mesmo tempo, hai arredor de 4-6 millóns de anos co que Sahelanthropus ou Orrorin serían os nosos últimos antepasados en común con estes. Os primeiros bípedes evolucionarían a australopitecinos e a continuación ao xénero Homo.
Kahan
Kahan pódese referir a:
Evolución humana
Os primeiros membros documentados do xénero Homo son os Homo habilis, que aparecen hai 2,3 millóns de anos, e que sería a primeira especie para a que existen evidencias do uso de ferramentas de pedra. Os cerebros destes primeiros homínidos era dun tamaño aproximadamente igual ao dos chimpancés. Durante os seguintes millóns de anos comezou o proceso de encefalización e, coa aparición de Homo erectus no rexistro fósil, vese que a capacidade cranial dobrou a 850 cm3. Homo erectus e Homo ergaster foron os primeiros homínidos en saír de África e dispersáronse ao longo de África, Asia e Europa entre hai 1,8 e 1,3 millóns de anos. Estímase que foron estas especies as primeiras en usar o lume e ferramentas elaboradas.
Segundo a orixe recente en África dos humanos modernos, estes evolucionarían, probablemente, a partir de Homo heidelbergensis exclusivamente dentro de África e dando lugar á aparición de Homo sapiens arcaicos no Paleolítico medio, hai entre 150.000 e 200.000 anos .Esa poboación sairía de África hai entre 125.000 e 60.000 anos competindo e substituíndo ás poboacións locais de Homo erectus, Homo denisova, Homo floresiensis e Homo neanderthalensis.
Recentes investigacións filoxenéticas suxiren que varios haplotipos dos Neandertais están presentes en poboacións non-africanas e que os Neandertais e outros homínidos como homínidos de Denisova poderían ter contribuído ata un 6% de secuencias do seu xenoma ás poboacións humanas de hoxe en día.
A transición ao comportamento moderno con cultura de símbolos, linguaxe e tecnoloxía lítica especializada aconteceu hai 50.000 anos.
Antes de Darwin
A palabra homo, o nome do xénero ao que os humanos pertencen, foi escolleita por Carl Linnaeus no seu sistema de clasificación de especies e fíxoo por ser o adxectivo de homo, home. Inda que a palabra latina empregada ten a súa raíz no indoeuropeo *dhghem, que significa 'terra'. Linnaeus na súa publicación de Systema Naturae, 1785, clasificou os humanos na Orde Anthropomorpha, a cal posteriormente renomeou como Orde de Primates (na décima edición de 1758). Mais Linnaeus non fixo nunca ningunha referencia sobre da evolución dos primates e os humanos. Jean-Baptiste Lamarck porén foi o primeiro en sinalar que:
Malia iso, ata ese momento só se tiña proposto que os grandes primates eran os animais máis achegados aos humanos pero baseándose só na súas similitudes morfolóxicas.
Darwin
Os primeiros debates sobre da natureza da evolución humana xorden grazas a Thomas Huxley e Richard Owen. Huxley, recoñecido defensor de Darwin, argumentaba a favor da evolución humana a partir dos primates poñendo como exemplo moitas das similitudes e diferenzas anatómicas entre humanos e o resto de primates, algo que destaca na súa publicación do 1863 Evidencias do Lugar do Home na Natureza:
Porén, moitos dos primeiros defensores de Darwin, coma eran Alfred Russel Wallace e Charles Lyell, non concordaban inicialmente con que as capacidades mentais e a sensibilidade moral dos humanos se puidera explicar pola selección natural, inda que cambiarían de idea máis adiante.
Darwin aplicou a teoría da evolución e a selección sexual aos humanos cando publicou O descendente do Home, a Selección en Relación co Sexo en 1871 en resposta ao debate aberto por el. Na obra aplica a teoría da evolución da selección natural á evolución humana facendo especial fincapé na importancia da selección sexual. Na obra indica:
Os primeiros fósiles
Nese momento o problema fundamental era a carencia de achados de fósiles de "intermediarios". Os primeiros achados foron de Neandertais nas covas de Engis en Bélxica (1829) e en Xibraltar, e só tres anos antes da publicación da obra A orixe das especies de Darwin no val de Neander en Alemaña. Porén ningún foi identificado coma restos de humanos primitivos ata anos despois. A seguinte descuberta foi en 1891 ao descubrirse un individuo do hoxe chamado Homo erectus, en Trinil, Xava. Mis non será ata a década de 1920 cando comecen as grandes descubertas en África. En 1925 descríbese o Australopithecus africanus por ser recollido nunha cova un espécime, o rapaz Taung, cun cranio de 410 cm3 ben preservado. Este fósil mostraba un cerebro pequeno, cunha forma redondeada, diferente dos de chimpancés ou gorilas, e máis semellante ao dos humanos modernos. Este espécime tamén mostraba dentes caninos e a posición do foramen magnum indicando unha locomoción bípede. Todas estas características convenceron ao arqueólogo Raymond Dart, quen o descubriu, de que o neno de Taung era un antecesor humano bípede, unha transición entre humanos e outros primates.
Os primeiros fósiles da África oriental
Durante as décadas de 1960 e 1970 descubríronse centos de fósiles, particularmente en África oriental e no lago Turkana. Estas descubertas débense á familia Leakey, con Louis Leakey e a súa muller Mary Leakey, e mailo seu fillo Richard e a fillastra Meave, que chegaron a converterse en paleoantropólogos moi coñecidos. Dos sitios arqueolóxicos da rexión conseguiron obter fósiles de australopitecinos, dos primeiros Homo e incluso Homo erectus.
Con estas descubertas deron a coñecer África como o berce da humanidade. Na década de 1980 Etiopía converteuse no centro de interese da paleoantropoloxía por ser alí onde se descubriu o fósil máis completo de Australopithecus afarensis, e tamén na década de 1990 descubríronse unha ampla cantidade de fósiles, coma o de Ardipithecus ramidus.
A revolución xenética
As aplicacións da emerxente xenética neste campo comezaron ao se aplicar medidas da forza do entrecruzamento inmunolóxico da albumina do soro sanguíneo entre pares de criaturas, incluídos humanos e primates africanos: chimpancés e gorilas. A forza da reacción poderíase expresar numericamente como unha distancia inmunolóxica, proporcional ao número de diferenzas de aminoácidos entre proteínas homólogas en diferentes especies. Empregando unha curva de calibración cos pares de identificación das especies cos tempos de diverxencia obtidos dos rexistros fósiles, estes datos pódense usar como reloxos moleculares e estimar os tempos de diverxencia dos pares comparados, inda que existan poucos ou ningún fósil. No artigo que mostrou eses primeiros datos estimábase que o tempo de diverxencia entre os humanos e o resto de primates fora hai 5 millóns de anos, o que contradicía as interpretacións do rexistro fósil que daban datas de entre 10 e 30 millóns de anos. Os seguintes descubrimentos fósiles, moi especialmente o de Lucy, e a reinterpretación de material fósil antigo, coma un destacado Ramapithecus, mostrou que a datación coa albumina era correcta. A aplicación do principio do reloxo molecular revolucionou o estudo da evolución molecular e, consecuentemente, da evolución humana.
A busca dos primeiros homínidos
Na década de 1990 varios equipos de paleoantropólogos traballaban en África procurando restos dos primeiros fósiles nos que se producira a diverxencia da liñaxe dos Homínidos a partir dos primates. En 1994 Meave Leakey descubriu o Australopithecus anamensis, que axiña quedou velado pola descuberta máis destacable en 1995, por Tim White, do Ardipithecus ramidus, que botaba moi atrás o rexistro fósil, ata os 4,2 millóns de anos.
En 2000 descubriuse nas montañas de Tugen, en Kenya, un homínido bípede de hai 6 millóns de anos, que sería clasificado como Orrorin tugenensis. En 2001 descubriuse un cranio de Sahelanthropus tchadensis, que foi datado en 7,2 millóns de anos, e sobre o que se argumentou que era bípede e polo tanto un homínido.
Os antropólogos na década de 1980 estaban divididos nas súas opinións acerca das barreiras e da dispersión migratoria do xénero Homo. É aí onde as técnicas xenéticas aparecen como recurso para resolver estes debates. Segundo a Teoría de expansión do Sáhara coas probas existentes o xénero Homo tería migrado de África cando menos tres veces (i.e, Homo erectus, Homo heildelbergensis e Homo sapiens), con outras migracións máis recentes (i.e, a familia de linguas afro-asiáticas a Asía).
O modelo da Saída de África propón que Homo sapiens se diversificou (inglés: speciation) en África recentemente, hai 200.000 anos, e que a posterior migración por Eurasia deu lugar a unha completa substitución das poboacións previas humanas. Este modelo foi proposto por Chris Stringer e Peter Andrews.
Pola contra a hipótese multirrexional propón que o xénero Homo só estaba composto por unha poboación única interconectada, como o é hoxe, e que a súa evolución se deu ao longo do planeta de xeito continuo durante os últimos millóns de anos. O modelo foi proposto por Milford H. Wolpoff no 1988.
Os avances na secuenciación de ADN, especialmente de ADN mitocondrial (mtDNA) e o haplogrupo do cromosoma Y humano, fixeron que avanzara a comprensión da orixe humana.
A secuenciación de ADN mitocondrial e ADN do cromosoma Y dunha ampla variedade de poboacións indíxenas revelou información tanto da herdanza xenética materna coma paterna. Os datos de aliñamento das diferenzas en árbores filoxenéticas déronlle unha base sólida á única e recente orixe. As análises mostraron unha máis ampla diversidade dos patróns de DNA en África, algo consistente coa idea da Eva mitocondrial e o Cromosoma Y de Adán de que a orixe ancestral é africana.
Porén, algúns estudos propoñen unha mestura de Homo sapiens arcaico con humanos modernos.
A recente secuenciación do xenoma de Neandertais e do homínido de Denisova mostra que o entrecruzamento existiu. Os humanos de fóra de África teñen un 2-4% de alelos de Neandertais no seu xenoma e algúns Melanesios teñen ata un 4-6% máis adicional de orixe Denisoviano. Estes resultados non contradín o modelo da saída de África, agás na súa estrita interpretación. Despois dun efecto de botella que puidera ser froito da catástrofe volcánica de Toba un reducido grupo saído da África puido ter hibridado cos Neandertais, probablemente cos de oriente medio ou no norte de África antes da súa saída do continente. Os descendentes desta liñaxe serían os predominantes na actual poboación mundial. Unha parte tería hibridado cos Deninsovianos, seguramente en Asia do sueste, antes de poboar a Melanesia. Hai identificados haplotipos de orixe nos Neandertais e Deninsovianos nas poboacións actuais de Euroasia e Oceanía.
Existen diferentes teorías sobre se houbo só un ou varios éxodos. Os modelos de múltiples dispersións inclúen a teoría da dispersión do sur, e están a gañar probas dos campos da xenética, lingüística e restos arqueolóxicos. Esta teoría mantén que houbo unha dispersión pola costa dos humanos modernos que proviña do Corno de África e que se produciría hai 70.000 anos. Ese grupo converteríase no poboador do sueste de Asia e de Oceanía, o que explicaría as descubertas de sitios arqueolóxicos dos primeiros humanos e con datas máis recentes cás do Levante ou o Mediterráneo oriental. Unha segunda migración humana teríase dispersado pola Península do Sinaí cara a Asia, o que deu froito á poboación actual de Eurasia. O segundo grupo posiblemente tiña unha tecnoloxía máis sofisticada e dependía menos da costa para a obtención de alimentos. Os restos da primeira expansión terían sido destruídas pola subida do nivel do mar ao final do máximo glacial. O modelo de dispersión múltiple estaría contradito agora por estudos que mostran que as actuais poboacións de Eurasia e do sur de Asia e Oceanía teñen a mesma liñaxe de ADN mitocondrial, o que apoia a migración dunha única poboación de África como a orixe das poboación non africanas.
A diversificación dos primates no terciario
A radiación dos prosimios primitivos durante o paleoceno deu lugar, no eoceno, a moitas liñas evolutivas, das que só sobreviven catro:
Nestes dous grupos de monos as adaptacións á vida arborícola evolucionaron máis ca nos prosimios modernos. Posúen a cara ben desenvolvida, visión estereoscópica e, ademais, dedos movíbeis independentemente nos catro membros, o que lles permite agarrase con facilidade ás ramas das árbores. O nivel de intelixencia é moi superior ao dos prosimios.
Estes e outros trazos supoñen que o tipo humano moderno non podería ter evolucionado se o tipo ancestral non estivera adaptado á vida arborícola.
200px|miniatura|Reconstrución do esqueleto de [[Procónsul (primate)|Proconsul.]]
As primeiras especies fósiles deste grupo apareceron en depósitos sedimentarios de Kenya de 22 a 14 millóns de anos (mioceno). O nome máis coñecido para estes restos dunha suposta especie temperá é o de procónsul, nome que recibiu por Consul, famosa mascota do zoo de Londres.
A excepción dos xibóns (familia dos hilobátidos), os antropomorfos son os monos de maior tamaño, e o seu cerebro é bastante grande con relación ao tamaño do corpo. Os xibóns son monógamos.
Os gorilas viven en tribos de 8 a 24 individuos, incluídos inmaturos e crías pequenas. Abandonaron xa para sempre as árbores, camiñan a catro patas, pero poden manterse ergueitos durante curtos períodos de tempo, e cando desafían un inimigo. O xefe da tribo aparéase coas femias, e estas non volven a facelo durante o período de crianza da súa descendencia, que pode chegar a ser de até 4 anos.
Os chimpancés forman pequenos grupos dentro dos que hai unha xerarquía de dominancia entre os machos e outra nas femias. Non hai parellas duradeiras.
A radiación dos homínidos
Despois de que o grupo dos homínidos se separara do grupo dos monos antropomorfos (ou pónxidos) no comezo do mioceno, produciuse outra radiación nova de homínidos durante o plioceno e o cuaternario, na que unha das liñas evolutivas resultantes daría lugar ao home moderno.
Os nosos antepasados homínidos, ao teren que adaptarse ao novo medio (o terrestre), onde non estaban protexidos coma no arborícola, houberon de competir e defenderse dos animais predadores que poboaban as grandes sabanas, coma o león e outros. Esta necesidade de fuxir e atacar, así como a iniciación da caza (aínda que de pouca importancia neses momentos), obrigou probabelmente a que se seleccionaran os tipos mellor adaptados para a carreira e orientaran así a evolución na dirección humana.
Durante o proceso de hominización os primitivos homínidos houberon de cazar a fin de independizarse, en certa medida, da dieta vexetal que tiñan durante a súa vida arbórea. Parece que as sesións de cacería —ao principio esporádicas e pouco a pouco máis xeneralizadas— realizábanse en grupo, a fin de facilitar o ataque e a defensa (tal e como o fan moitos dos monos antropomorfos actuais).
Como consecuencia de todos estes factores e doutros máis, as tendencias antes citadas, que empezaran a desenvolverse nalgúns tipos dos primitivos homínidos, foron aumentando e perfeccionándose desde os primitivos homínidos até o home. Así, cabe destacar as seguintes modificacións:
Os preaustralopitecos (preaustralopitecinos)
Durante moito tempo pensouse que o home descendía dos grandes monos, coma o gorila ou o chimpancé. Pero xa vimos que esta hipótese é falsa: o home non descende do mono, entendendo a palabra mono coma sinónimo dos pónxidos ou monos antropomorfos. A radiación adaptativa dos hominoides, que acadou o seu apoxeo no mioceno (hai 25 millóns de anos), separa rapidamente as ramas que orixinarían os grandes monos antropoides (gorila, chimpancé, orangután) da rama dos homínidos.
Esta última rama volveu experimentar outra nova radiación na que a maioría das liñas se extinguiron. Unha destas liñas é a que orixinou o home moderno. O modelo detallado desta radiación homínida é descoñecido, xa que os fósiles son moi escasos, aínda que algo se pode deducir das probas fósiles dispoñíbeis. Propuxéronse varias hipóteses que intentan explicar como se produciu esta radiación, todas baseadas no estudo duns poucos cranios e restos de esqueletos atopados esporadicamente. Por tanto, dado que a cuestión é problemática e está suxeita a fortes controversias entre os paleoantropólogos, darase aquí un dos modelos propostos, e insistirase máis adiante sobre o tema.
Como se viu, moi cedo (no mioceno) sepáranse xa os cercopitecoides dos antropomorfos. Na base destes últimos sitúanse fósiles como Proconsul e Dryopithecus, do mioceno e plioceno de Eurasia e África, con tendencia ao bipedismo, que poden ser quizais antecesores dos pónxidos e dos homínidos. O Gigantopithecus foi unha forma xigante próxima aos gorilas. No mioceno superior de África e no plioceno inferior de Europa, aparece o xénero Oreopithecus que, aínda que non é antepasado dos homínidos, alcanzara xa algúns caracteres semellantes a estes, especialmente a posición ergueita de locomoción bípede.
Os restos fósiles de homínidos no terciario son escasos e fragmentarios. O primeiro xénero homínido, sen dúbida, é Ramapithecus (= Kenyapithecus), do mioceno superior e plioceno de Eurasia do Sur e África oriental, cunha antigüidade duns 14 millóns de anos. Os primeiros posíbeis homínidos bípedes (homininos) son Sahelanthropus tchadiensis (cunha antigüidade de 6 ou 7 millóns de anos) e Orrorin tugenensis (uns 6 millóns de anos).
Os fósiles destes homínidos son escasos e fragmentarios e non hai acordo xeral sobre se eran totalmente bípedes.
Os australopitecos (australopitecinos)
Os máis antigos australopitecos parecen ser os de África Oriental, de hai uns 3,6 millóns de anos. Viviron até hai 1,4 millóns de anos. Os australopitecos eran claramente bípedes e de pequeno tamaño (pouco máis dun metro), con capacidade cranial non moi grande, pero de trazos decididamente humanos. Habitaban ao parecer chairas esteparias, dedicándose á caza en grupos familiares. Respecto á súa cultura, parece que non coñecían o emprego do lume; algúns investigadores considéranos asociados coa chamada cultura Olduvaiense, de instrumentos líticos moi primitivos, apenas retocados.
miniatura|200px|Cranio de [[Ardipithecus ramidus.]]
miniatura|200px|Distribución dos achados de [[Australopithecus. TD: Chad ET: Etiopía ZA: Suráfrica ]]
Este tipo de homíninos prosperou nas sabanas arboradas do leste de África entre hai 4 e 2,5 millóns de anos con notábel éxito ecolóxico, como o demostra a radiación que experimentou, con polo menos cinco especies diferentes esparexidas desde Etiopía e o Chad até Suráfrica.
O Australopithecus afarensis estaba considerado, até hai poucos anos, como a especie máis antiga de todas. O esqueleto máis completo e máis famoso é un denominado Lucy, que corresponde a unha femia duns 20 anos de idade, achado por Donald Johanson en 1973.
A postura era totalmente bípede, aínda que os brazos son anormalmente longos se se comparan cós dun home actual. Ao compararmos o cranio e a pelve dun australopiteco cos dun chimpancé, obsérvanse enormes diferenzas na pelve, incluso cando o cerebro aínda non se desenvolvera tanto (de 380 a 400 cm3 era a súa capacidade cranial). Isto parece indicar que o primeiro motor para a evolución do grupo foi a postura ergueita, non o aumento da capacidade cranial.
Pero en 1992 atopáronse, no curso medio do río Awash, en Etiopía, restos dun homínido aínda máis antigo có Australopithecus afarensis, xa que datan de hai 4,4 millóns de anos, que foi bautizado como Ardipithecus ramidus (e coñecido popularmente como Ardi). Este descubrimento, ademais de situar máis atrás a data da escisión das liñas evolutivas que conduciron a simios e humanos, demostra que a aparición dos homínidos foi anterior á diminución das áreas forestais e conseguinte extensión das sabanas.
Porque Ardipithecus ramidus era xa un homínido (aínda que se supón que moi próximo ao último antepasado común a simios e humanos) que vivía nun medio de bosque pechado con masas de auga abundantes, como o demostran os fósiles de fauna asociada aos seus restos. A súa marcha bípede non era incompatíbel con outras aptitudes locomotoras, coma a de gabear con facilidade polas árbores. O seu cerebro era moi pequeno, e presentaba similitudes tanto cos simios coma cos humanos. O estudo dos seus dentes indica que estaba adaptado a unha dieta branda, a base de froitas, semellante á do chimpancé actual.
Tras o descubrimento do esqueleto case completo do Ardipithecus, de entre 5,5 e 4,5 millóns de anos, puidéronse resolver algunhas dúbidas ao respecto; así, a forma da parte superior da pelve indica que era bípede e que camiñaba coas costas rectas, pero a forma do pé, coa deda gorda dirixida cara a dentro (como nas mans) en vez de ser paralelo aos demais, indica que debía camiñar apoiándose sobre a parte externa dos pés e que non podía percorrer grandes distancias.
O rexistro fósil do período que vai desde hai tres a hai dous millóns de anos suxire unha multiplicación das formas de homínidos (austaralopitecos postafarensis) en África, que poden dividirse en dúas liñas evolutivas en relación coa constitución ósea (fundamentalmente do cranio e a mandíbula): a dos australopitecos gráciles (cunha soa especie), e a dos australopitecos robustos (con varias).
Os australopitecos robustos posuían un aparello mastigador moi desenvolvido, con grandes moas para mastigar alimentos moi enerxéticos, pero moi duros. Ao primeiro grupo de australopitecos robustos pertence unha especie do leste de África, o Australopithecus aethiopicus, que viviu hai 2,5 millóns de anos. Especies descendentes que habitaron en Suráfrica e no leste africano foron o Australopithecus boisei e o Australopithecus robustus.
Os exemplares atopados de Australopithecus robustus datan de hai 1,8 millóns de anos. Pesaban uns 40 kg e a súa capacidade cranial era de 500 cm3. A cara era máis ampla cá das especies citadas anteriormente, e presentaban uns premolares e molares enormes. O cranio tiña, na súa liña media, unha crista ósea (chamada crista saxital), onde se inserían os poderosos músculos que movían a mandíbula. Estes últimos datos indican que A. robustus se alimentaba cunha gran cantidade de materia vexetal dura, coma gramíneas, raíces, froitos de casca dura etc.
A desaparición dos australopitecos atribuíuse a crise climática que se iniciou hai uns 2,8 millóns de anos e que conduciu a unha desertificación da sabana coa conseguinte expansión dos ecosistemas abertos, esteparios. Como resultado desta presión evolutiva, algúns Australopithecus especializáronse na explotación de produtos vexetais duros e de escaso valor nutritivo, desenvolvendo un impresionante aparato mastigador, orixinando o Paranthropus; outros Australopithecus, pola contra, fixéronse paulatinamente máis carnívoros, orixinando os primeiros Homo.
O proceso da hominización
Os descubrimentos de novos exemplares de homínidos, xunto coas técnicas modernas da biotecnoloxía aplicadas á busca de relacións evolutivas, manteñen as investigacións en continua revisión. Dos datos descritos nos exemplares de australopitecos atopados despréndese que os factores que conduciron á hominización poderían ser os seguintes:
O xénero Homo
Non se sabe con certeza a especie que orixinou os primeiros membros do xénero Homo. Propuxéronse A. africanus, A. afarensis e A. garhi, pero non hai un acordo xeral. Tamén se suxeriu que Kenyanthropus platyops puido ser o antepasado dos primeiros Homo.
Clasicamente considerábanse como pertencentes ao xénero Homo os homínidos capaces de elaborar ferramentas de pedra. Porén, esta visión foi posta en dúbida nos últimos anos; por exemplo, suxeriuse que Australopithecus ghari hai 2,5 millóns de anos era capaz de fabricar ferramentas. As primeiras ferramentas eran moi simples e encádranse na industria lítica coñecida coma Olduvaiense ou Modo 1. As máis antigas proceden da rexión dos afar (Djibuti) e a súa antigüidade estímase nuns 2,6 millóns de anos, pero non existen fósiles de homínidos asociados a eles.