cyanic-selkie/wikianc huggingface dataset:
Evolución humana
O xénero Homo
O xénero Homo, ao que pertence o ser humano actual, non parece proceder dos Australopithecus, senón de antecesores comúns a ambos, xa que, contemporáneos aos australopitecos, acháronse os restos máis antigos considerados como de home; son estes un cranio achado en Kenya por Louis Leakey e outros restos (denominados Homo habilis) de Tanzania (no lugar coñecido coma garganta de Olduvay, que proporcionou algúns dos máis importantes fósiles de homínidos). Efectivamente, hai uns 1,75 millóns de anos, vivían homínidos que coexistían coas especies de australopitecos, aínda que o tamaño do seu cerebro era sensibelmente maior, de entre 600 e 800 cm3. Preto dos seus restos atopáronse tamén utensilios de pedra primitivos, polo que a estes restos se lles asignou o xénero Homo (o home).
Os utensilios de pedra atopados inclúen pequenos coitelos afiados, trituradores e raspadoiras simples. Non hai obxectos para matar grandes presas, o que suxire que quizais se alimentasen de animais mortos.
O pequeno tamaño do cranio, de 600 a 800 cm3, indícanos que a tendencia evolutiva que prevaleceu na aparición do xénero non foi o desenvolvemento da capacidade cranial, senón predominantemente o bipedismo. É probábel que estes datos estean relacionados cunha transición climática que fixo que dominara a expansión da sabana sobre o bosque tropical; neste hábitat, a mellor adaptación á carreira era o bipedismo. Hai aproximadamente un millón de anos, desenvolvéndose fundamentalmente na segunda glaciación (Mindel) do cuaternario (plistoceno medio), aparece outra especie humana, o Homo erectus (home erecto, ergueito), a cuxos restos se lle deran antes outros nomes, coma Pithecantropus, Sinantropus etc. Os restos que se descubriron primeiro foron, en Xava (Indonesia), os do pitecántropo, en 1896; despois descubríronse numerosos restos na China (sinántropo ou home de Pequín en 1929), en África do Norte, (Atlanthropus, atlántropo, en 1955), nas beiras do lago Turkana (Kenya) e en Olduvay (Tanzania). E en Europa, en Alemaña, a chamada mandíbula de Mauer, preto de Heidelberg, e o cranio de Steinheim, e en Francia o home de Tautavel. Pero as formas máis antigas son as do leste africano. A partir desta zona, o Homo erectus estendeuse por toda África, chegando despois tamén a Europa e Asia.
O exemplar máis completo que se conserva corresponde a un neno duns 12 anos de idade, que morreu na beira dun lago hai uns 1,6 millóns de anos. O mozo medía 1,65 m, e chegaría a 1,83 de non morrer tan cedo. O esqueleto do Homo erectus era moi parecido ao do home actual. De estatura bastante elevada, o seu bipedismo era perfecto. A capacidade cranial era bastante grande (até 1200 cm3). Pero o cranio era moi pesado, con grosos arcos superciliares, a fronte moi aplanada, e con restos de crista saxital, prognatismo acusado (maxilar superior saínte), e mandíbula moi robusta, con ausencia de queixo.
Dos Homo erectus europeos e asiáticos hai numerosos restos fósiles. Coñecían o uso do lume, o que lles permitiu ampliar a variedade da súa dieta. Son, así mesmo, os primeiros poboadores das cavernas. Desenvolveron unha cultura de instrumentos líticos denominada Chelense ou Achelense (Paleolítico inferior), destacando as machadas de man; todas as atopadas presentan tales semellanzas que permiten afirmar que había unha transmisión cultural dunha xeración a outra. Eran cazadores e tiñan, ao parecer, ritos funerarios e de antropofaxia.
O home antecesor (home de Atapuerca)
Como se acaba de ver, o xénero Homo saíu de África, polo que a evolución humana tivo como escenario, desde entón, ademais daquel continente, tamén Europa e Asia. miniatura|200px|Escavación na Gran Dolina, en [[Serra de Atapuerca|Atapuerca (Provincia de Burgos).]]
En 1976 un grupo de investigadores españois localizou os restos dos seres humanos máis antigos de Europa, na chamada "Sima de los huesos", na Serra de Atapuerca (Burgos). Actualmente séguese investigando na zona, e nas numerosas escavacións efectuadas nestes anos, recolléronse máis de trescentos fósiles humanos pertencentes a homínidos de ambos os sexos e de distintas idades, o que fai de Atapuerca un sitio arqueolóxico de excepcional importancia para comprender o que ocorreu en Europa no último millón de anos. Dos datos obtidos da Sima de los huesos, xunto cos achegados polos doutras escavacións da zona (Gran Dolina e Galería), parece que alí viviu unha poboación durante a segunda metade do plistoceno medio; hai entre 50.000 e 150.000 anos, aínda que os achados máis recentes (desde 1994) parece que poden facernos retroceder no tempo até hai preto de 1 millón de anos (máis exactamente, até máis de 780.000 anos: en efecto, os homínidos máis antigos de Europa).
Os estudos paleontolóxicos destes restos proporcionan unha información válida sobre o modo de vida habitual deste grupo de homínidos (clasificados recentemente como Homo antecessor), as presas que cazaban e a industria lítica utilizada. Os últimos achados permitiron, incluso, establecer a existencia de canibalismo entre os seus individuos; canibalismo, ao parecer, non debido a prácticas rituais, senón de carácter puramente alimenticio. Esta poboación de homínidos de Atapuerca evolucionou localmente, dando lugar, segundo algunhas opinións, a unha nova especie, o home de Neandertal. Outros pensan que estes homínidos foron incorporando pouco a pouco na súa anatomía trazos característicos dos neandertais, até que se confundiron con eles. En calquera caso, é evidente que o home de Atapuerca non é un antepasado directo noso, senón unha rama evolutiva lateral que se extinguiu, como se verá a continuación, hai uns 30.000 anos.
O home de Neandertal
Despois do Homo erectus, durante o interglaciar Mindel-Riss, a terceira glaciación e o interglaciar Riss-Würm, aparecen uns poucos restos con caracteres intermedios entre os pitecántropos e a especie actual do home (Homo sapiens). Téñense denominado grupo presapiens, ou tamén Homo sapiens arcaicus. Tales son os restos de Swanscombe, Stneheim, Fontchevade etc. Datan de entre 400.000 e 200.000 anos. Son semellantes ao Homo erectus, aínda que con algunhas diferenzas. A fronte é máis prominente, e os arcos superciliares son menos acusados. A maioría dos restos atopáronse en Europa e, algúns, en Asia e África. Desde estes restos, os fósiles humanos diferéncianse máis ou menos claramente en dúas ramas, correspondentes quizais a dúas antigas razas ou subespecies do Homo sapiens.
O home de Neandertal (Homo sapiens neanderthaliensis ou, para algúns autores, Homo neanderthalensis) viviu fundamentalmente durante os primeiros períodos da última glaciación (Würm), hai uns 100.000 anos (máis concretamente, entre 130.000 e 30.000 anos). Coñécense centos de restos procedentes de Europa, Asia e África; os máis antigos descubríronse en Israel. Eran totalmente erectos, e a súa estrutura corporal era máis maciza e musculosa cá do home actual. O cranio tiña unha capacidade media superior á do home actual (de 1.400 a 1.600 cm3) e era robusto, con fortes arcos superciliares, formando unha "viseira", prognatismo marcado, fronte baixa e sen queixo na mandíbula, que era moi maciza. A dentición era semellante á nosa. Debía de ter un aspecto xeral moi robusto, cun tórax forte e empenado. Os seus restos van asociados á cultura Musteriana do paleolítico medio. Tiñan instrumentos para espelicar animais, do que se deduce que vestían con peles para se protexeren do duro clima. Os neandertais enterraban os seus mortos con alimentos, armas e, nalgúns casos, flores primaverais. Isto suxire que crían na posibilidade dunha vida tras da morte.
O primeiro fósil de Homo sapiens descubriuse, como xa quedou dito, no val do río Neander, preto de Düsseldorf (Alemaña), en 1856. Naquela época non se aceptou que pertencera a unha especie humana primitiva, como suxerira Huxley. Polo contrario, moitos o consideraron como o cranio dun "pobre idiota hidrocéfalo, que vivira como un animal nos bosques", ou dun "salvaxe caníbal, que chegara a Europa non se sabe como". Aínda non hai moito tempo, os paleonatropólogos describían os homes de Neandertal como seres decadentes, de aspecto brutal, con ombros caídos, xeonllos flexionados e longos e poderosos brazos, imaxe que quedou gravada na opinión popular.
Porén, o éxito desta subespecie (ou especie) debeu ser considerábel, dada a súa velocidade de dispersión: durante uns 100.000 anos os neandertais esparexéronse por toda Europa, Oriente Medio e parte de Asia central e oriental. Coexistiron co Homo sapiens sapiens nalgúns lugares e, despois, hai uns 30.000 ou 35.000 anos, desapareceron rapidamente, sen que se saiba a causa da súa extinción.
O home moderno
O home moderno (Homo sapiens sapiens) comeza a ser abundante nos últimos períodos da glaciación de Würm, hai uns 40.000 ou 35.000 anos. Xa desde o inicio comézanse a diferenciar variedades raciais que, en Europa, son principalmente tres: home de Cro-Magnon, home de Chancelade e home de Grimaldi. Desenvólvese a fronte ampla e vertical, desaparecen os arcos superciliares e o prognatismo, a mandíbula faise máis grácil, con desenvolvemento do queixo. A estes restos primitivos corresponden as culturas do Solutreano, Auriñaciense e Magdaleniano, con gran refinamento nos instrumentos de pedra, desenvolvemento das pinturas de covas, como Altamira, Lascaux etc. (pinturas parietais) e noutras rochas, fóra de covas (pinturas rupestres).
Posteriormente éntrase no mesolítico e no neolítico, desenvolvéndose xa as antigas civilizacións da China, sur da India, e Oriente Medio (Mesopotamia, Exipto etc.). Pobóase tamén América (a través do estreito de Bering) e Oceanía.
Probabelmente a subespecie Homo sapiens sapiens foi orixinaria de África, e emigrou cara ao norte, coexistindo cos neandertais nalgúns lugares, como quedou dito anteriormente. Os utensilios que acompañan os primeiros restos atopados son moito máis elaborados cós anteriores, incluíndo lascas, punzóns e formóns; con estes instrumentos fabricaban outros de óso, coma puntas para proxectís, arpóns, anzois e agullas.
A competencia favoreceu a esta especie, que se foi adaptando a todos os hábitats. Os individuos eran cazadores-recadadores e podían manter á súa prole porque a taxa de natalidade era baixa, de xeito que a poboación se mantiña estábel. O descubrimento da agricultura (e da gandaría) hai dez mil anos favoreceu a explosión demográfica da especie e o conseguinte desenvolvemento cultural para manter o crecemento sostido.
O poboamento de Eurasia
miniatura|200px|Distribución xeográfica e temporal do xénero [[Homo. Outras interpretacións difiren na taxonomía e na distribución xeográfica.]]
Esta é sen dúbida a etapa máis confusa e complexa da evolución humana. O sucesor cronolóxico dos citados Homo rudolfensis e Homo habilis é Homo ergaster, cuxos fósiles máis antigos datan de hai aproximadamente 1,8 millóns de anos. O seu volume cranial oscilaba entre os 850 e os 880 cm³.
Morfoloxicamente era moi similar a Homo erectus, e en ocasións alúdese a el como Homo erectus africano. Suponse que foi o primeiro dos nosos antepasados que abandonou África; acháronse fósiles asimilábeis a H. ergaster (ou, talvez, a Homo habilis) en Dmanisi (Xeorxia), datados en 1,8 millóns de anos de antigüidade e que se denominaron Homo georgicus, que proban a temperá saída de África dos nosos antepasados remotos.
Esta primeira migración humana conduciu á diferenciación de dúas liñaxes descendentes de Homo ergaster: Homo erectus en Extremo Oriente (China, Xava) e Homo antecessor/Homo cepranensis en Europa (España, Italia). Pola súa parte, os membros de H. ergaster que permaneceron en África inventaron un modo novo de tallar a pedra, máis elaborado, denominado Achelense ou Modo 2 (hai 1,6 ou 1,7 millóns de anos). Tense especulado que os clans posuidores da nova tecnoloxía ocuparían os territorios máis favorábeis desprazando aos tecnoloxicamente menos avanzados, que se viron obrigados a emigrar. Certamente sorprende o feito de que H. antecessor e H. erectus seguiran utilizando o primitivo Modo 1 (Olduvaiense) centos de miles de anos despois do descubrimento do Achelense. Unha explicación alternativa é que a migración se producira antes da aparición do Achelense.
Parece que o fluxo xenético entre as poboacións africanas, asiáticas e europeas desta época foi escaso ou nulo. Homo erectus poboou Asia Oriental até hai só uns 50.000 anos (asentamento do río Solo en Xava), e que se puido diferenciar en especies independentes en condicións de illamento, como Homo floresiensis da illa de Flores, Indonesia. Pola súa parte, en Europa tense constancia da presenza humana desde hai case un millón de anos (Homo antecessor), pero acháronse ferramentas de pedra máis antigas non asociadas a restos fósiles en diversos lugares. A posición central de H. antecessor como antepasado común de Homo neanderthalensis e Homo sapiens foi descartada polos propios descubridores dos restos (Eudald Carbonell e Juan Luis Arsuaga).
Os últimos representantes desta fase da nosa evolución son Homo heidelbergensis, en Europa, que supostamente está na liña evolutiva dos neandertais, e Homo rhodesiensis, en África, que sería o antepasado do home moderno.
Unha visión máis conservadora desta etapa da evolución humana reduce todas as especies mencionadas a unha, Homo erectus, que se considera unha especie politípica de ampla dispersión con numerosas subespecies e poboacións interfértiles xeneticamente interconectadas.
Novas orixes en África
A fase final da evolución da especie humana está presidida por tres especies humanas intelixentes, que durante un longo período conviviron e competiron polos mesmos recursos. Trátase do home de Neanderthal (Homo neanderthalensis), a especie do homínido de Denisova e o home moderno (Homo sapiens). Son, en realidade, historias paralelas que, nun momento determinado, se cruzan.
O home de Neandertal xurdiu e evolucionou en Europa e Oriente Medio hai uns 230.000 anos, presentando claras adaptacións ao clima frío da época (complexión baixa e forte, nariz largo).
O homínido de Denisova viviu hai 40.000 anos nos montes Altai e probabelmente noutras zonas nas cales tamén viviron neandertais e sapiens. Análises do ADN mitocondrial indican un devanceiro feminino común coas outras dúas especies hai aproximadamente un millón de anos. A secuencia do seu xenoma revelou que tería compartido cos neandertais un devanceiro común hai uns 650.000 anos e cos humanos modernos hai 800.000 anos. Un molar descuberto presenta características morfolóxicas claramente diferentes ás dos neandertais e os humanos modernos.
Os fósiles máis antigos de Homo sapiens datan de hai uns 200.000 anos (Etiopía). Hai uns 90.000 anos chegou ao Próximo Oriente, onde se encontrou co home de Neandertal que fuxía cara ao sur debido á glaciación que se abatía sobre Europa. Homo sapiens seguiu a súa expansión e hai uns 45.000 anos chegou a Europa Occidental (Francia); paralelamente, o home de Neandertal foise retirando, empuxado polo H. sapiens, á periferia da súa área de distribución (Península ibérica, mesetas altas de Croacia), onde desapareceu hai uns 28.000 anos.
Aínda que H. neanderthalensis foi considerado con frecuencia como subespecie de Homo sapiens (H. sapiens neanderthalensis), a análise do xenoma mitocondrial completo de fósiles de H. neanderthalensis suxiren que a diferenza existente é suficiente para consideralos como dúas especies diferentes, separadas desde hai 660.000 (± 140.000) anos.
Tense a case plena certeza de que o home de Neandertal non é devanceiro do ser humano actual, senón unha especie de liña evolutiva paralela derivada tamén do Homo erectus/Homo ergaster a través do elo coñecido coma Homo heidelbergensis. O neandertal coexistiu co Homo sapiens, que quizais terminou extinguido pola competencia coa nosa especie. Se houbo algunha mestizaxe entre ambas as especies, as achegas á especie humana actual foron, no xenético, inferiores ao 5 % (un arqueólogo e paleoantropólogo que defendía a hipótese dunha forte mixoxénese das dúas especies foi descuberto como "falsificador de probas"; por iso existe actualmente case total escepticismo sobre que ambas as especies foran interfértiles). En canto ao chamado home de Cro-Magnon, corresponde ás poboacións de Europa Occidental da actual especie Homo sapiens.
As discutidas orixes do home moderno. Relacións filoxenéticas entre homínidos
Un dos temas centrais da paleontoloxía ou, mellor dito, da paleoantropoloxía, é o referente á orixe do home moderno. No esclarecemento da evolución do home quedan aínda moitos datos por atopar e moitos problemas por resolver. O principal problema que se suscita radica en achar unha liña evolutiva desde os antepasados do Homo erectus até o Homo sapiens sapiens.
Durante a década de 1990 suscitáronse polémicas sobre a evolución do home moderno. Os estudos sobre a orixe do home intentan desenvolver unha síntese que poida explicar o bipedismo, a magnitude do cerebro e as modificacións dentarias nun marco evolutivo global. Pero a filoxenia dos homínidos está, como queda dito, lonxe de resolverse. A aparición de novos fósiles e o descubrimento de maior número de restos das especies xa descritas, xunto co perfeccionamento dos métodos de datación, modifica constantemente as teorías filoxenéticas, polo que se elaboraron varias teorías respecto ás relacións entre as diversas formas fósiles.
Así, foron presentándose ao longo do tempo varias teorías. Para algúns, os australopitecos serían antecesores dos pitecántropos, estes do home de Neandertal, e este dos actuais. Outros científicos supoñen unha orixe común de australopitecos e homes, sendo os pitecántropos unha rama lateral (quizais derivada dalgunha especie de Australopithecus), non antecesora do Homo sapiens. Para outros autores, as diversas formas de pitecántropos darían lugar a varias razas de Homo sapiens actuais e fósiles etc.
A idea máis xeral é que o Australopithecus afarensis é a especie máis antiga, e que as demais derivan dela.
Os achados de Homo sapiens sapiens nas covas de Skhul, no Monte Carmelo e de Qafzeh, preto de Narareth, en Palestina, realizados entre 1965 e 1979, desautorizaron as teorías que se viñan defendendo até eses anos. A datación dos restos achados en Palestina permitiron aumentar a antigüidade da humanidade actual até os 100.000 anos (até ese momento atribuíaselle unha antigüidade de non máis de 40.000 anos). Outras formas fósiles achadas recentemente na África subsahariana virían confirmar estes datos.
Na década de 1990 moitos paleoantropólogos estaban de acordo en que os homínidos primitivos, todos os australopitecos e o Homo habilis, evolucionaron en África ao longo dun período duns 3 millóns de anos. Pero, onde, e cando, apareceron os homes modernos? A idea máis xeneralizada era que o Homo sapiens sapiens xurdira en África hai entre 290.000 e 140.000 anos. En canto ao proceso que se seguiu para esta aparición, existían tres hipóteses: a da arca de Noé, a do candelabro e a da evolución reticulada.
Parece porén claro que as distintas razas actuais pertencen todas ao Homo sapiens sapiens, sendo as súas diferenzas morfolóxicas debidas a circunstancias xeográficas e quizais culturais: actualmente seguen persistindo grupos humanos que se manteñen nun modo de vida similar ao do Paleolítico, por illamento xeográfico, en selvas ecuatoriais ou zonas inaccesíbeis. Todos os datos biolóxicos e paleontolóxicos indican o absurdo de calquera tipo de racismo, actitude unicamente sostida por motivacións económicas e de explotación duns pobos humanos por outros.
Situación actual
Os parentes vivos máis próximos á nosa especie son os grandes simios: o gorila, o chimpancé, o bonobo e o orangután.
Demostración manifesta deste parentesco é que un estudo do xenoma humano actual indica que Homo sapiens comparte case o 99% dos xenes co chimpancé e co bonobo. Para maior precisión, o xenoma de calquera individuo da nosa especie ten unha diferenza de só o 0,27% respecto ao xenoma de Pan troglodytes (chimpancés) e dun 0,65% respecto ao xenoma dos gorilas.
Os fósiles máis antigos de Homo sapiens teñen unha antigüidade de case 200.000 anos e proceden do sur de Etiopía (formación Kibish, do val baixo do río Olmo) berce da humanidade. A estes restos fósiles seguen en antigüidade os de Homo sapiens idaltu, cuns 160.000 anos.
Estudos dos haplogrupos do cromosoma Y humano conclúen que por liña paterna hai unha ascendencia que chega até o Adán cromosómico, o cal tería vivido na África subsahariana entre hai 60.000 e 90.000 anos.
Por todo o antedito queda demostrado o monoxenismo da especie humana e, consecuentemente, descartado o polixenismo, que servía de "argumento" a teorías racistas.
Migracións prehistóricas do Homo sapiens
miniatura|300px|Mapa das migracións humanas, segundo estudos do [[ADN mitocondrial. A lenda representa os miles de anos desde a actualidade. A liña azul sinala a extensión máxima dos xeos e as zonas de tundra durante a última gran glaciación. ]] miniatura|300px|Evolución da [[Berinxia|ponte de Berinxia.]]
Xunto aos achados arqueolóxicos, os principais indicadores da expansión do ser humano polo planeta son o ADN mitocondrial e o cromosoma Y, que son característicos da descendencia por liña materna e paterna, respectivamente.
Os humanos xa comezarían a saír de África hai uns 90.000 anos, colonizando para esas datas o Levante mediterráneo. (Restos fósiles da zona téñense atribuído a Homo sapiens temperáns, pero a súa relación real cos humanos modernos é moi discutíbel).
Australia e Nova Guinea: a Liña de Wallace non significou para os Homo sapiens un límite insuperábel para accederen a estas rexións. A chegada de humanos a Australia dátase en hai uns 50.000 anos, cando puideron fabricar rústicas balsas de xuncos para atravesar o estreito que separaba Sahul da rexión da Sonda.
Europa: comezou a ser colonizada hai só uns 40.000 anos, suponse que durante milenios o deserto de Siria resultaba unha barreira infranqueábel desde África cara a Europa, polo que resultaría máis practicábel unha migración costeira desde as costas de Eritrea ás do Iemen e, de alí ao subcontinente indio. A expansión por Europa coincide coa extinción do seu coetáneo de entón, o home de Neandertal.
Oceanía: a colonización das illas do Pacífico máis próximas a Eurasia iniciaríase hai uns 50.000 anos, pero a expansión por esta macrounidade xeográfica (MUX) foi moi lenta e gradual, e hai uns 5.000 anos pobos austronesios comezaron unha efectiva expansión por Oceanía, aínda que arquipélagos como o de Hawai e Nova Zelandia non estaban aínda poboados por seres humanos hai 2.000 ou 1.500 anos (isto requiriu o desenvolvemento dunha apropiada técnica naval e coñecementos suficientes de náutica).
América: a chegada do home a América iniciaríase hai uns 20.000 ou, polo menos, 15.000, aínda que no hai consenso ao respecto. Durante as glaciacións, o nivel dos océanos descendeu até o extremo de que o "Vello Mundo" e o "Novo Mundo" formaron un megacontinente unido pola ponte de Berinxia.
Antártida: foi a última MUX, descuberta polo español Gabriel de Castilla (1603), sendo poboada desde 1904, e con poboación nativa desde 1978 (poboación chilena).
Diferenzas con outros primates
Cando os devanceiros do Homo sapiens e outros moitos primates vivían en selvas comendo froitos, bagas e follas, abundantes en vitamina C, puideron perder a capacidade xenética, que teñen a maioría dos animais, de sintetizar no seu propio organismo tal vitamina. Tales perdas durante a evolución implicaron sutís pero importantes determinacións: cando as selvas orixinais se reduciron ou, por crecemento demográfico, resultaron superpoboadas, os primitivos homininos (e logo os humanos) víronse forzados a percorrer importantes distancias, migrar, para obteren novas fontes de nutrientes (por exemplo, da citada vitamina C).
Todos os cambios referidos sucederon nun período relativamente breve (aínda que se mida en millóns de anos), o que explica a susceptibilidade da nosa especie a afeccións da columna vertebral e da circulación sanguínea e linfática.
Bipedestación
Os Homininos, primates bípedes, xurdiran, como se viu, hai uns 6 ou 7 millóns de anos en África, cando este continente estaba afectado por un progresivo desecamento que reduciu as zonas de bosques e selvas. Como adaptación ao bioma de sabana, apareceron primates capaces de camiñar facilmente de modo bípede e manterse ergueitos (East Side Story)
Esta cuestión é obxecto de debate e fixéronse diversas propostas alternativas para intentar explicar a bipedestación. Por exemplo, véxase: S. K. S. Thorpe, R. L. Holder e R. H. Crompton (2007): "Origin of Human Bipedalism As an Adaptation for Locomotion on Flexible Branches". Science, 316 (5829): 1328-31; Paul O'Higgins, Sarah Elton (2007): "Walking On Trees". Science, 316 (5829): 1292-4. Máis aínda, nun medio cálido e con forte radiación ultravioleta e infravermella algunhas das mellores solucións adaptativas son a marcha bípede e a progresiva redución da capa pilosa, o que evita o excesivo requentamento do corpo. Hai 150.000 anos o norte de África volveu sufrir unha intensa desertización, o que significou outra gran presión evolutiva como para que se fixaran os trazos principais da especie Homo sapiens.
Para lograr a postura bípede e a marcha erecta tiveron que aparecer importantes modificacións:
miniatura|centro|500px|Cara á posición ergueita do corpo.
Vantaxes e desvantaxes da bipedestación
É evidente que a gran cantidade de modificacións anatómicas que conduciron do cuadrupedismo ao bipedismo requiriu unha forte presión selectiva. Discutiuse moito sobre a eficacia e ineficacia da marcha bípede comparada coa cuadrúpede. Tamén se notou que ningún outro animal dos que se adaptaron á sabana, ao final do mioceno, desenvolveu unha marcha bípede. Cómpre termos en conta que partimos de homínidos cun tipo de desprazamento cuadrúpede pouco eficaz para longos desprazamentos en terreo aberto: o modo no que se desprazan os chimpancés, apoiando a segunda falanxe dos dedos das mans, non pode compararse á marcha cuadrúpede ningún outro mamífero. Os primeiros homínidos de sabana probabelmente víronse obrigados a desprazarse a distancias considerábeis nun campo aberto para alcanzar grupos de árbores situados a distancia. A marcha bípede puido ser moi eficaz nestas condicións xa que:
Hai anos argumentouse que a liberación das mans por parte dos primeiros homínidos bípedes lles permitiu elaborar armas de pedra para cazar, o que sería o principal motor da nosa evolución. Hoxe está claro que a liberación das mans (que se produciu hai máis de 4 millóns de anos) non está ligada á fabricación de ferramentas, o que aconteceu uns 2 millóns de anos despois, e que os primeiros homininos non eran cazadores e que, como moito, comían prea esporadicamente.
Pero a bipedestación trouxo unha desvantaxe na reprodución, xa que o feito de pasar do cuadrupedismo ao bipedismo levou consigo un cambio anatómico das cadeiras, como vimos, con gran redución da canle do parto que fixo máis difícil e doloroso o nacemento das crías, tal como se demostra cando se compara a cadeira dun chimpancé coa dun Australopithecus como Lucy que, por outra parte, presentan un tamaño de cerebro similar.
Liberación dos membros superiores
A postura bípede deixou libres os membros superiores que xa non teñen que cumprir a función de patas (agás nos nenos moi pequenos) nin a de braquiación, é dicir, o desprazamento de póla en póla cos brazos, aínda cando a actual especie humana, da cintura para arriba, manteña unha complexión de tipo arborícola.
Esta liberación dos membros superiores foi, no seu inicio, unha adaptación óptima ao bioma de sabana; ao marchar bipedemente e cos brazos libres, os devanceiros do home podían recoller máis facilmente a súa comida: raíces, froitos, follas, insectos, ovos, pequenos réptiles, roedores e prea; en efecto, moitos indicios fan supoñer como probábel que os nosos antepasados foran en gran medida preeiros e, dentro desta actividade, practicaran a modalidade chamada cleptoparasitismo, isto é, roubaban as presas cazadas por especies netamente carnívoras; para tal práctica debían actuar en bandas, organizadamente.
Os membros superiores, sempre en relación con outras especies, acurtáronse. Estes membros superiores, ao quedaren liberados de funcións locomotoras, puideron especializarse en funcións netamente humanas. O polgar opoñíbel é unha característica herdada dos primates máis antigos, pero si nestes a función principal era a de aferrarse ás ramas e, en segundo lugar, aprehender as froitas ou os insectos que servían de alimento, na liña evolutiva que desemboca na nosa especie a motilidade da man, e en particular dos dedos desta, fíxose gradualmente máis precisa e delicada, o que facilitou a elaboración de artefactos; aínda non se ten coñecemento respecto ao momento en que a liña evolutiva comezou a crear artefactos, pero é seguro que hai xa máis de 2 millóns de anos Homo habilis/Homo rudolfensis realizaba rudos instrumentos que utilizaba asiduamente (en todo caso, os chimpancés, en estado silvestre, confeccionan "ferramentas" de pedra, madeira e óso moi rudimentarias). O desenvolvemento da capacidade de pronación na articulación do pulso tamén foi importantísima para a capacidade de elaborar artefactos.
Cerebración
A cerebración, tanto como a corticalización, son fenómenos biolóxicos moi anteriores á aparición dos homínidos, porén nestes, e en especial en Homo sapiens, a cerebración e a corticalización adquiren un grao superlativo (até o punto que Theilard de Chardin enunciou unha curiosa teoría, a da noósfera e a nooxénese, isto é: a teoría do pensamento intelixente, que se basea na evolución do cerebro).
O cerebro de Homo sapiens, en relación á masa corporal, é un dos máis grandes. Máis rechamante é o consumo de enerxía metabólica (por exemplo, a producida pola "combustión" da glicosa) que require o cerebro: un 20 % de toda a enerxía corporal, e aínda cando a lonxitude dos intestinos humanos evidencian os problemas que se lle presentan.
Porén, aínda máis importantes para a evolución do encéfalo parece que foron as mutacións no posicionamento do esfenoide.
Fíxose mención no apartado dedicado á aparición da linguaxe articulada da importancia do xene FOXP2; este xene é o encargado do desenvolvemento das áreas da linguaxe e das áreas de síntese (as áreas de síntese áchanse na codia cerebral dos lóbulos frontais). O aumento do cerebro e a súa especialización permitiu a aparición da chamada lateralización, é dicir, unha diferenza moi importante entre os hemisferios cerebrais dereito e esquerdo. O hemisferio esquerdo ten desenvolvidas na súa codia áreas específicas que posibilitan a linguaxe simbólica baseada en significantes acústicos: a área de Wernicke e a área de Broca.
É case seguro que xa hai 200.000 anos os suxeitos da especie Homo sapiens tiñan un potencial intelectual equivalente ao da actualidade, pero para que se activara tal potencial tardaron milenios: o primeiro rexistro de conduta artística coñecido data de hai só uns 75.000 anos, os primeiros grafismos e expresións netamente simbólicas fóra da linguaxe falada datan de hai só entre 40.000 e 35.000 anos. As primeiras escrituras ("memoria segunda" como ben as chamara Roland Barthes) datan de hai entre 5.500 e 5.000 anos, no Val do Nilo ou na Mesopotamia asiática.
Díxose tamén máis arriba que Homo sapiens mantiña características de estrutura cranial "primitivas", xa que recordan ás dun chimpancé infantil; en efecto, tal morfoloxía é a que permite ter a fronte sobre o rostro e os lóbulos frontais desenvolvidos.
A cabeza de Homo sapiens, para conter tal cerebro, é moi grande; aínda no feto e no neonato, razón principal pola que os partos son difíciles, sumada á disposición da pelve, que xa vimos.
Unha solución parcial a isto é a heterocronía: o neonato humano está moi incompletamente desenvolvido no momento do parto; pode dicirse (con algo de metáfora) que a xestación no ser humano non se restrinxe aos xa de por si prolongados nove meses intrauterinos, senón que se prolonga extrauterinamente até, polo menos, os catro primeiros anos; en efecto, o meniño está completamente desvalido durante anos, tanto é así que só entre os 2 e os 4 anos é cando ten suficientemente desenvolvidas as áreas visuais do cerebro coma para ter unha percepción visual do seu propio ser (Estadio do espello descuberto por Jacques Lacan na década de 1930). Agora ben, se Homo sapiens tarda moito en poder ter unha percepción plena da súa imaxe corporal, é interesante saber que é un dos poucos animais que se percibe ao ver a súa imaxe reflectida (só se nota esta capacidade en bonobos, chimpancés e, se acaso, en gorilas, orangutáns, delfíns e elefantes).
Pero non basta o desenvolvemento cronolóxico. Para que o cerebro humano se "despregue" —por así dicilo— ou se desenvolva require de estimulación e afecto; doutro modo a organización dalgunhas das áreas do cerebro pode quedar atrofiada.
Visión
O humano herdou dos prosimios a visión estereoscópica e pancromática (capacidade de ver unha ampla tonalidade das cores do espectro visíbel); os ollos na parte dianteira da cabeza posibilitan a visión estereoscópica (en tres dimensións), pero se esa característica xorde nos prosimios como unha adaptación para moverse mellor durante a noite ou en ambientes sombrizos coma os das xunglas, en Homo sapiens tal función cobra outro valor; facilita mirar a distancia, outear horizontes, e, neste aspecto, a visión é bastante máis aguda nos humanos que nos outros primates e nos prosimios. Isto facilitará que o Homo sapiens sexa un ser altamente visual (por exemplo, as comunicacións mediante a mímica), e facilitará así mesmo o imaxinario.
Especialización
Pese ao conxunto de modificacións morfolóxicas antes referidas, desde o punto de vista da anatomía comparada, chama a atención unha cuestión: Homo sapiens é un animal relativamente pouco especializado. En efecto, gran parte das especies animais lograron algún tipo de especialización anatómica (por exemplo, os artiodáctilos posúen pezuños que lles permiten correr nas chairas despexadas), pero as especializacións se, por un lado, adoitan seren unha óptima adaptación a un determinado bioma, levan consigo, por outro, o risco da desaparición da especie especializada e asociada a tal bioma se este se modifica.
A ausencia de tales especializacións anatómicas facilitou aos humanos unha adaptabilidade inusitada entre as demais especies de vertebrados para se adecuar a moi diversas condicións ambientais.
Máis aínda, mesmo que pareza paradoxal, Homo sapiens ten características neoténicas. En efecto, a estrutura cranial dun Homo sapiens adulto aproxímase máis á da cría dun chimpancé que á dun chimpancé adulto: o rostro é achatado ("ortognato" ou de "baixo índice facial") e é case inexistente o torus supraorbitario (na humanidade actual apenas se encontran vestixios de torus nas poboacións chamadas australoides). Doutro modo, pódese dicir que os arcos superciliares de Homo sapiens son "infantís", delicados, co rostro aplanado ou lixeiramente prognato.
Homo sapiens é, pola súa anatomía, un animal moi vulnerábel se se encontra en condicións naturais.
Asociado ao feito de que morfoloxicamente o ser humano teña características que o aproximan ás dun chimpancé "neno", encóntrase o 'ortognatismo', e isto quere dicir, entre outras cuestións, que os dentes de Homo sapiens son relativamente pequenos e pouco especializados, as mandíbulas, por iso, abreviáronse e fixéronse máis delicadas. Falta ademais o diastema ou espazo onde encaixan os cairos. A debilidade das mandíbulas humanas fainas case totalmente inútiles para a defensa a dentadas perante un predador e, así mesmo, son moi deficientes para poder consumir gran parte do alimento no seu estado natural, o que é un dos moitos déficits corporais que levaron ao humano a vivir nunha sociedade organizada.
Aparición da linguaxe simbólica
Falar da aparición da linguaxe humana, linguaxe simbólica, por lóxica, parecería implicar que hai que falar previamente da cerebración, e iso é bastante certo, pero a linguaxe humana simbólica ten os seus antecedentes en momentos e cambios morfolóxicos que son previos a cambios importantes na estrutura do sistema nervioso central. Por exemplo, os chimpancés poden realizar un esbozo primario de linguaxe simbólica baseándose na mímica (dun xeito semellante a un sistema moi simple de comunicación para xordomudos).
Agora ben, a linguaxe simbólica por excelencia é a baseada nos significantes acústicos, e para que unha especie teña a capacidade de articular sons discretos, requírense máis innovacións morfolóxicas, algunhas delas moi probabelmente anteriores ao desenvolvemento dun cerebro suficientemente complexo como para pensar de modo simbólico. En efecto, observemos a orofarinxe e a larinxe: nos mamíferos, a excepción do ser humano, a larinxe encóntrase na parte alta da garganta, de modo que a epiglote pecha a traquea dun modo estanco ao beber e inxerir comida. En troques, en Homo sapiens, a larinxe sitúase máis abaixo, o que permite ás cordas vocais a produción de sons máis claramente diferenciados e variados pero, ao non poder a epiglote ocluír completamente, a respiración e a inxestión deben alternarse para que o suxeito non afogue. O acurtamento do prognatismo, que se compensa cunha elevación da bóveda palatina, facilitan a linguaxe oral. Outro elemento de relevante importancia é a posición e estrutura do hioide; a súa gracilidade e motilidade permitirán unha linguaxe oral suficientemente articulada.
Estudos realizados na Serra de Atapuerca (España) evidencian que Homo antecessor, hai uns 800.000 anos, xa tiña a capacidade, polo menos no seu aparello fonador, para emitir unha linguaxe oral suficientemente articulada como para ser considerada simbólica, aínda que a consuetudinaria fabricación de utensilios (por rudos que foran) por parte do Homo habilis hai uns 2 millóns de anos, suxire que nestes xa existía unha linguaxe oral articulada moi rudimentaria pero dabondo eficaz coma para transmitir a suficiente información ou ensinanza para a confección de rudos artefactos.
Ademais de todas as condicións acabadas de mencionar, imprescindíbeis para a aparición dunha linguaxe simbólica, débese facer mención da aparición do xene FOXP2 que resulta básico para a posibilidade de tal linguaxe e do pensamento simbólico, como se verá a continuación.
Futuro da evolución humana
Unha liña de pensamento asegura que a especie humana deixou de evolucionar. A razón que aduce é que os avances na ciencia agora permiten sobrevivir a persoas que doutra forma morrerían (eliminación da presión selectiva), e tamén permiten unha mobilidade a nivel global, diluíndo calquera novidade xenética nunha poboación tan grande (eliminación da deriva xenética).
Porén, existen outras posturas que consideran que son precisamente os adiantos tecnolóxicos os que impulsan actualmente a evolución humana. Por unha parte, propúxose que o contorno actual favorece a reprodución das persoas intelixentes, independentemente da súa forza física ou o seu estado de saúde. Ademais, é posíbel que a enxeñería xenética humana permita seleccionar as características xenéticas da descendencia. Por outra parte, tamén se propuxo que no futuro a tecnoloxía posibilite ás persoas vivir como seres dixitais dentro de corpos artificiais.
Amstel Gold Race 2016
A 51ª edición da Amstel Gold Race disputouse o 17 de abril de 2016 na provincia neerlandesa doLimburgo. O percorrido fíxose sobre unha lonxitude de 248,7 quilómetros, que comezou en Maastricht e rematou en Berg en Terblijt nos arredores de Valkenburg, pasando por 34 "muros".
O gañador foi o italiano do Wanty-Groupe Gobert Enrico Gasparotto que se impuxo no sprint final ao danés Michael Valgren. Un chisco por detrás chegou o terceiro clasificado que gañou no sprint do grupo e foi o italianoSonny Colibrelli que corre no equipo Profesional Continental do Bardiani CSF.
Percorrido
O trazado contou cunha lonxitude de 248'7 km. Este deu a saída en Maastricht e rematou tras pasar por 34 cotas clasificadas comunmente denominadas "muros" en Berg en Terblijt.
Equipos
Na competición participaron 25 equipos. 18 do UCI WorldTour e 7 da categoría Profesional Continental. Comezaron un total de 200 ciclistas (8 por equipo), dos cales chegaron á meta de Berg en Terblijt 120.
Écriture féminine
A teoría de écriture féminine ten como primeira característica, a importancia da linguaxe para a comprensión psíquica. Esta teoría baséase na psicanálise como unha forma que teñen os seres humanos de entender os seus papeis sociais. Ó facelo, un non pode entender como as mulleres, que están situados como "outros" en relación a unha simbólica orde masculina, poden reafirmar a súa comprensión do mundo por estar involucrada na súa propia exterioridade.
Tomás Lijó
Tomás B. Lijó, nado en Sardiñeiro (Fisterra) en 1977, é un actor e humorista galego, coñecido sobre todo por formar o dúo Os da Ría xunto con Carlos G. Meixide.
Traxectoria
Ademais da súa faceta como actor e humorista, débese tamén sinalar a radiofónica, pois na emisora Radiofusión conduce o programa Os antípodas, no que comezou coa xornalista Belén Regueira e actualmente con Helena Dopico.
Traquea (artrópodos)
As traqueas son os órganos respiratorios aéreos dos artrópodos terrestres (insectos, arácnidos e miriápodos) e dos onicóforos. O conxunto de traqueas forma o sistema traqueal que é unha rede de tubos ocos que se abren na superficie do corpo por un poro (estigma) e se internan nos tecidos ramificándose; son progresivamente de menor diámetro conforme se internan no corpo (desde 0,8 mm a poucos micrómetros) e de paredes cada vez máis delgadas. Levan o osíxeno directamente ás células, polo que na respiración traqueal o transporte de gases respiratorios é totalmente independente do aparato circulatorio, e, a diferenza dos vertebrados, o fluído circulatorio (hemolinfa) non garda nin transporta o osíxeno, e crese que este é un dos factores que poden limitar o tamaño máximo dos artrópodos terrestres. Como as traqueas son invaxinacións do tegumento, están cubertas pola cutícula, que se renova coa muda (écdise).
Insectos
O sistema traqueal dos insectos consta dos seguintes elementos:
Algúns insectos acuáticos intercambian gases directamente a través do tegumento grazas á existencia dunha especie de estruturas branquiais recubertas por cutícula moi fina, denominadas traqueobranquias. Outros insectos de vida acuática teñen respiración aérea traqueal, porque manteñen unha burbulla de aire permanente (plastrón) ou renovable retida por pelos hidrófobos.
Miriápodos
O sistema traqueal dos miriápodos é moi similar ao dos insectos, pero, a pesar diso pénsase que evolucionou independentemente. Hai bastantes diferenzas entre uns grupos de miriápodos e outros. Os diplópodos posúen moitos espiráculos e un sistema traqueal sinxelo; non hai espiráculos nos tres primeiros segmentos, pero a partir do cuarto hai dous pares en cada diplosomita; presentan reservorios de aire e as traqueas case non se ramifican nin anastomosan. Os quilópodos teñen un sistema traqueal máis desenvolvido en xeral, con traqueas ramificadas e anastomosadas. Os sinfilos teñen un único par de espiráculos situados na cabeza. Nos escutixeromorfos hai un espiráculo medio dorsal en cada tergo (menos no último), o espiráculo ábrese nun saco aéreo do que saen moitas traqueas curtas inmersas no seo pericárdico, e forman unha especie de pulmóns traqueais.
Arácnidos
Os arácnidos teñen dúas estruturas respiratorias diferentes, os pulmóns en libro e o sistema traqueal, que poden presentarse xuntas no mesmo animal. O sistema traqueal dos arácnidos tampouco é homólogo ao dos insectos e miriápodos, polo que nos artrópodos deuse unha converxencia evolutiva á hora de desenvolver un aparato respiratorio axeitado para a colonización do medio terrestre.
Os araneidos máis primitivos (Mesothelae) posúen dous pares de pulmóns en libro e carecen de traqueas; os araneomorfos, máis evolucionados, posúen normalmente un par de pulmóns en libro e un sistema de tubos traqueais.
Os ricinúlidos, pseudoescorpións, solífugos, opilións e ácaros teñen tamén un sistema traqueal máis ou menos desenvolvido, pero non así os escorpións, uropixios, amblipixios e esquizómidos, que respiran a través de pulmóns en libro.
Algunhas arañas, ademais de traqueas normais que osixenan directamente os tecidos teñen unha especie de acio mesto de traqueas inmersas no seo hemocélico, que osixenan o fluído circulatorio e que ás veces se denominan pulmóns traqueais (distintos das traqueas normais e dos pulmóns en libro).
Onicóforos
Os onicóforos non son artrópodos, mais están estreitamente relacionados con eles. Son animais terrestres que desenvolveron un sistema de traqueas análogo aos anteriores. As traqueas ábrense ao exterior a través de pequenos poros (espiráculos) que non poden regular o seu diámetro. A unidade traqueal é pequena e osixena só os tecidos máis próximos ao seu espiráculo. Neste caso, tamén parece que as traqueas dos onicóforos evolucionaron de maneira independente ao dos sistemas traqueais dos artrópodos.
Pseudotraqueas ou corpos alados
Algunhas cochinillas (crustáceos terrestres isópodos) desenvolveron pseudotraqueas, tamén chamadas corpos alados, que son tubos que conducen aire, que levan o osíxeno á súa hemolinfa. Un sistema parecido foi atopado nalgunhas eirugas.