cyanic-selkie/wikianc huggingface dataset:
Civilización cicládica
right|250px A civilización cicládica (tamén coñecida como cultura cicládica ou período cicládico) é unha cultura arqueolóxica da Idade do Cobre e do Bronce nas Cícladas, no mar Exeo, abarcando aproximadamente o período do -3000 ao -2000 En metade do Exeo, entre as Espóradas e Creta, entre a península helénica e Anatolia, áchase o arquipélago das Cícladas. Estas illas deben o nome á súa disposición aproximadamente circular (κύκλος kyklos en grego significa círculo) en torno a Delos, a illa sagrada que viu nacer a Apolo. Son Míconos, Paros, Milo ou Milos, Sifnos, Amorgos, Tinos, Serifos ou Serfanto e Santorini. Nestas illas do Exeo floreceu unha civilización anterior en case 2.000 anos á grega, que deixou tras de si centos de figuriñas de mármore, a maioría figuras femininas.
Historia
miniatura|Figuriña de muller embarazada ([[III milenio a. C.|terceiro milenio).]] A significativa cultura cicládica da época Neolítica final e Idade do Cobre é mellor coñecida polos ídolos femininos lisos tallados, fóra das illas, en mármore branco puro, séculos antes da gran "cultura minoica" da Idade de Bronce Medio xurdida en Creta, ao sur. Ditas figuras foron saqueadas dos enterramentos para satisfacer o crecente mercado de antigüidades cicládicas desde inicios do século XX.
Sabemos que, pola súa posición xeográfica que as sitúa como unha especie de ponte entre Europa e Asia, pola riqueza do subsolo e pola relativa suavidade do seu clima, as Cícladas foron berce dunha notábel civilización.
Sabemos que a civilización cicládica se mantivo durante varios séculos despois do 2000 Aínda que, cando a altamente organizada cultura palacial de Creta xorde, as illas declinan, coa excepción de Delos, que conservou a súa arcaica reputación como santuario durante o período da civilización clásica grega (ver liga de Delos). E máis tarde cae baixo a cada vez máis predominante influencia política e artística do continente grego.
A cronoloxía da civilización cicládica divídese en tres principais secuencias: cicládico inicial, medio e final. Ao período inicial (ca. 3000) seguiulle o arqueoloxicamente escuro cicládico medio (ca. -2500). A finais do cicládico final (ca. -2000) houbo unha converxencia esencial entre o cicládico e a civilización minoica.
No Excuses
"No Excuses" é un sinxelo da banda estadounidense Alice in Chains, editado en 1994 como parte do seu EP Jar of Flies. O tema do título foi incluído nos álbums recompilatorios Nothing Safe: Best of the Box (1999), Music Bank (1999), Greatest Hits (2001) e The Essential Alice in Chains (2006).
Civilización cicládica
Historia
Pero o cicládico afunde as súas raíces en tempos aínda máis remotos. Quizais no -7000 Proba diso é a difusión da obsidiana de Milo. Desta illa proveñen numerosos obxectos cortantes de obsidiana atopados en diferentes asentamentos prehistóricos do Mediterráneo oriental, especialmente na costa turca e en Tesalia (Grecia). Ben é certo, que isto só demostra unha frecuentación da zona, que non supón necesariamente a existencia nela dunha base ben definida de civilización. De feito, os primeiros indicios de comunidades organizadas nas Cícladas non van máis aló do -5000 E aínda no Neolítico final, é dicir, na segunda metade do cuarto milenio a. C., o grado de desenvolvemento destas comunidades cicládicas parece limitado, sobre todo se o comparamos co dos centros do Oriente máis inmediato: Anatolia, Siria, Canaán. Trataríase, segundo os datos que temos, de pequenas aldeas de pescadores ou de agricultores moi pobres.
Ao comezar a Idade do Cobre, todo empeza a cobrar relevo nas Cícladas. O desenvolvemento das actividades mariñeiras e o cultivo da vide son o resorte que dispara a transformación das estruturas económicas, sociais e culturais dos das illas. Os seus produtos chegan a Grecia e a diversas rexións do Mediterráneo oriental. Trátase dunha verdadeira engalaxe económica, que orixina diferenzas sociais. E todo isto en paz, pois os asentamentos, situados maioritariamente nas costas, non están fortificados. Estarano máis tarde, cando as Cícladas caian na órbita de Creta, máis poderosa e organizada. Isto é, entón, cara ao final do bronce Antigo, é dicir, en torno ao ano 2000
Hai certa tensión entre os sistemas de datación usados para a civilización cicládica, un "cultural" e outro "cronolóxico." Os intentos de axuntalos conducen a varias combinacións; a máis común é resumida abaixo.
miniatura|100px|Figuriña cicládica de mármore da cultura Keros.
Arqueoloxía
Algúns dos principais xacementos arqueolóxicos da Idade do Bronce Antiga nas [[Cícladas.|miniatura|upright=2]] miniatura|250px|Escultura de [[íbice de ouro (século -XVII)]] Hai que advertir, de entrada, que aínda quedan moitos puntos escuros, moitos datos por codificar, moitas hipóteses non probadas.
O estudo do Cicládico foi laborioso, complexo e aínda non pode darse por concluído.
O historiador grego Tucídides escribira no século -V:
Foron estas palabras as que chamaron a atención do arqueólogo Ludwig Ross, quen no segundo terzo do século XIX, aventurou a hipótese de que nas sepulturas prehistóricas visitadas por el en Paros, Naxos, Amorgos e Tera (Santorini), onde se acharon ídolos e vasos de mármore, estaba a confirmación da presenza dos carios no arquipélago: un pobo de piratas orixinario da rexión costeira da Asia Menor entre as antigas Lidia, Licia e Frixia.
Polos mesmos anos do século XIX en que Ludwig Ross, cos textos de Tucídides na man, atribuía aos carios as tumbas do Cicládico, en Filacopí, na illa de Milo, aparecían novas tumbas intactas colmadas de cerámica que logo se dispersaron polos museos de Europa. Vinte anos despois, en torno a 1850-60, o arqueólogo Papadopoulos exploraba a necrópole de Chaliandrani na illa de Siros e lanzaba a hipótese de que aquelas tumbas eran de época romana e gardaban os restos dos condenados por delitos políticos, a quen Roma expatriaba e confinaba nas illas daquel arquipélago. Non deben estrañarnos estas suposicións erróneas, posto que naquela época non había forma de cotexar criticamente os materiais que proporcionaban as escavacións.
Cara a 1860 comeza a exploración dos asentamentos prehistóricos da illa de Santorini. Pero aínda non pode falarse de investigacións científicas, susceptíbeis de configurar un cadro fiábel da civilización que os achados van delineando.
Nos últimos anos do século a actividade exploratoria é moi intensa, rica en observacións que aínda teñen validez. En gran parte lévaa a cabo Christos Tsountas, quen investigou lugares de enterramento en varias illas en 1898-99, sobre todo en Amorgos, Despoticós, Paros, Antíparos, Sifnos e Siros, e acuñou o termo de "civilización cicládica".
Pero as primeiras escavacións verdadeiras son as que en 1896 dirixe a Escola Británica de Atenas, en Filacopí, na illa de Milo. As escavacións incluíron a análise estratigráfica do terreo e proporcionaron resultados fiábeis. En concreto na illa de Milo puido recoñecerse a presenza de tres cidades superpostas, precedidas por unha fase aínda máis antiga (preurbana). E sobre todo comprobouse que estas diversas fases podían ser relacionadas cos estilos de cerámica.
A partir de entón, o interese diminuíu, pero reanimouse a mediados do século XX, cando algúns coleccionistas comezaron a poxar polas tallas de corte modernista que se parecían tanto á escultura de Jean Arp ou de Constantin Brancusi. Os sitios arqueolóxicos foron saqueados e xurdiu un activo comercio de falsificacións. O contexto de moitas destas figuriñas cicládicas foi así destruído; o seu significado nunca poderá ser entendido. Outros intrigantes e misteriosos obxectos son as tixolas cicládicas. A arqueoloxía revelou as liñas xerais da cultura agrícola e mariñeira que terían inmigrado de Asia Menor c. -5000 O cicládico inicial evolucionou en tres fases, entre c. -3300 - -2000, cando foi cada vez máis invadida pola crecente influencia da Creta minoica.
A cultura de Grecia continental contemporánea da cultura cicládica é cualificada como Heládico.
Orixe dos habitantes das Cícladas
Ata os anos 50 do século XX, a ausencia de pegadas de asentamentos neolíticos nas illas daba pé a supoñer que estas non estaban habitadas naquel período; polo tanto, o seu poboamento situábase en torno ao 2600 Pero de onde procedían aqueles primeiros habitantes das Cícladas? Case todos os investigadores coincidían en afirmar que se trataba de grupos heteroxéneos chegados de Anatolia no curso de migracións sucesivas, e moitos sinalaban que un dos centros de procedencia, entre o -2800 e o -2300, foi Troia. En calquera caso parecía certo que, no momento de chegaren ás illas, aqueles grupos posuían xa unha civilización propia e definida, que despois evolucionou de xeito autónomo.
Era a única hipótese posíbel, dado que as demais carecían de base. Faltaban por completo as informacións históricas, e as breves noticias de Tucídides, que é necesario repetir, viviu no século -V, facían referencia a unha época máis avanzada, concretamente á expansión cretense polo arquipélago.
Segundo menciona o historiador, naquel tempo as illas estaban habitadas polos carios, cuxas armas acharon os atenienses en máis da metade das tumbas que descubriron no curso da purificación da illa de Delos.
Pistacia
Pistacia é un xénero botánico pertencente á familia Anacardiaceae, composto por 10 especies. O coñecido pistacho é o froito dunha das espécies deste xénero, a Pistacia vera.
Civilización cicládica
Orixe dos habitantes das Cícladas
Os descubrimentos de Saliagos foron moi interesantes. Eran restos de habitacións de planta rectangular, sobre fundamentos de pedra, pechadas por un muro perimetral. Nelas apareceron cerámicas de formas xeométricas, cuxa superficie escura estaba decorada con motivos en branco opaco, rectilíneos ou curvos. Estes elementos configuraban a que, a partir de entón, se chamou cultura de Saliagos, que englobou outros achados das mesmas características en Vouni (illa de Antíparos), Agrilia (Milo) e Mavrispilia (Miconos). Os materiais foron sometidos a probas de datación mediante o carbono 14 (14C), segundo as cales, e en relación coas escavacións de Emporio X na illa de Quíos, puido determinarse que esta cultura floreceu en torno ao -4900 A ela asociáronse tamén puntas de obsidiana e pequenas figuras tanto esquemáticas como naturalistas.
Polas mesmas datas, o arqueólogo Caskey achou en Cefala unha necrópole con tumbas redondas, ovaladas e rectangulares. En xeral estaban realizadas con pequenos muros de pedra inclinados cara ao centro, aínda que algunhas se escavaran parcialmente na rocha; habíaas individuais e múltiples. Entre os cascallos saíron á luz numerosas cerámicas de cor escura, algunhas avermelladas e outras de cor vermella brillante. Había xerras de pescozo longo e fino, cuncas, unha especie de cazo de extravagante forma, unha estatuíña obscena de terracota etc. Dado que estes obxectos, e especialmente a cerámica escura, mostraban características afíns á doutros achados producidos na Ática e nas Cícladas noroccidentais, asignouse a esta cultura a denominación de Ática-Cefala. Sabemos que se desenvolveu cara ao -3500
Todos estes descubrimentos foron importantísimos, porque obrigaron a revisar as conclusións de quen atribuían unha orixe exclusivamente anatólica á civilización cicládica. Un dos principais argumentos en que se apoiaban era a presenza de tumbas de cista, pero o feito de que este tipo de tumbas apareza xa na necrópole de Cefala suxire unha continuidade local. Sen dúbida hai certas analoxías entre a civilización cicládica e a anatólica, pero iso non demostra que sexa Anatolia o fogar orixinario daquela. Algunhas das súas formas parecen de orixe local; outras poderían estar ligadas ao continente grego.
As cidades dos vivos
miniatura|200px|Grupo de tres figuras cicládicas. Dispoñemos de datos procedentes de escavacións de asentamentos e vivendas illadas, pero non sempre son totalmente fiábeis polas dificultades que entraña a datación.
As escavacións que realizou Tsountas en Paros en 1898, sacaron á luz casas de planta rectangular, divididas en dúas habitacións comunicadas e a máis interior rematada en ábsida. O detalle do ábsida parece suxerir un recordo da cabana redonda que, no Neolítico, se difundiu por gran parte da área mediterránea.
Respecto de Filacopí son singularmente xenerosos os datos ofrecidos:
Tamén Santorini e Tirasia proporcionaron datos útiles sobre as casas das Cícladas. O xeólogo Fouqué estudou as situadas sobre a escolleira setentrional de Tirasia. Son de planta rectangular, con muros de pedra de lava, irregulares, unidas por argamasa. Atopáronse outros muros que seguramente se fixeron mediante unha armazón de madeira. Sistema de construción que achamos a miúdo en case todas as poboacións do Exeo.
Os seus muros angulares compóñense de perpiaños perfectamente tallados e case sempre de grandes dimensións, superpostos en fileiras horizontais.
Os muros defensivos
Hai fortificacións en Chalandriani (Siros), Panormos (Naxos), Agios Andreas (Sifnos) e Filacopí. Son fortificacións que se remontan ao momento da influencia cretense e parecen confirmar o que escribiu Tucídides achega da súa construción despois de que a armada de Minos expulsase aos piratas carios.
En Chalandriani trátase propiamente dunha acrópole, tres de cuxos lados están defendidos por un precipicio. Bastou con fortificar o cuarto lado mediante unha muralla dobre, semielíptica, de preto de 60 m. Do muro externo, o máis débil, quedan un par de fileiras de pedras. No seu centro ábrese unha porta disposta oblicuamente respecto ao muro. A muralla interior, de perpiaños pequenos, está reforzada por cinco torres. Os accesos eran dous, situados xunto á segunda torre e entre a terceira e a cuarta, e obrigaban tamén aos agresores a un longo percorrido ao descuberto.
Agios Andrea, en Sifnos, presenta asombrosas analoxías con Chalandriani, cunha técnica de construción perfeccionada.
As cidades dos mortos
miniatura|left|180px|Reconstrución dunha tumba de cista. Coa excepción da illa de Siros, as tumbas cicládicas son do tipo de cista. Escávanse a pouca profundidade nas pendentes dos outeiros, ás veces ata a beira do mar e teñen forma trapezoidal, cos lados revestidos de pedras planas. A cobertura é tamén de pedras sen tallar, mentres que o piso é de pedra, croios ou sinxelamente terra apisoada. As súas dimensións son reducidas. Non máis 1,20 m de lonxitude.
Outra característica é que abundan as tumbas múltiples, probabelmente de membros dunha mesma familia, nas que se superpoñen as sepulturas.
As tumbas de Siros son moi diferentes. Trátase de pequenas tumbas con cámara, con paredes de pedra en seco cuxas fileiras van aproximándose cara ao interior ata formar unha falsa bóveda, que na súa parte superior se pecha cunha gran lastra cuxo peso dá solidez ao conxunto. Como detalle curioso hai que observar que estas tumbas teñen unha abertura que comunica co exterior e cuxa función apenas podemos imaxinar. As súas dimensións non permiten o paso dun corpo. Posibelmente destinábase a certos ritos funerarios.
A propósito de tales ritos recordemos que nas tumbas de cista o corpo do defunto, ou os corpos cando eran varios, dispoñíase recostados sobre o lado dereito, os xeonllos dobrados cara ao peito e o antebrazo levado cara á cabeza. De aí as reducidas dimensións do enterramento.
As prácticas relixiosas
A escaseza de achados arqueolóxicos fai que saibamos moi pouco das prácticas relixiosas dos pobos cicládicos. Mentres que en Creta atopáronse numerosos lugares de culto, nas Cícladas tan só coñecemos un. No porto de Minoa, na illa de Amorgos, baixo unha gran pena, acháronse fragmentos de cerámica e algúns vasos enteiros. Parece que en tempos remotos existiu alí un gruta ou freita. Preto, noutra freita, acháronse tamén moitos restos cerámicos. As escavacións dirixidas por Tsountas nesta mesma zona revelaron a existencia de fosas semellantes repletas de cachos de cerámica. Nunha delas o mesmo arqueólogo descubriu, ademais, certo número de vasos máis ou menos completos, algunha peza en forma de fuso e anacos de obsidiana. Moitos vasos contiñan achas de óso, a miúdo ennegrecidas e calcinadas, dentes de ovella, cabra ou boi.
O descubrimento destes depósitos de vasos baixo as rocas ou en anfractuosidades do terreo, por unha banda, e a completa ausencia de necrópoles nos arredores, por outro, suxiren que nos achamos ante un lugar sagrado ao aire libre. Talvez se trate dun daqueles lugares sagrados, nos que durante as cerimonias de ofrenda se acendían grandes fogueiras. Tras unha invocación máxica arroxábanse a elas os animais inmolados, se cadra vivos aínda. E logo cando o lume comezaba a languidecer, lanzábanse obxectos votivos. As cinzas, mesturadas cos ósos e os exvotos, eran depositados finalmente na freita de modo que quedasen en estreito contacto coa rocha, a que á súa vez non era senón unha parte do corpo da Deusa Gran Nai, a divindade máis importante dos pobos cicládicos
Expertos navegantes
Isto é, en suma, o que revelan as necesidades sobre a estrutura social daquelas xentes. Algúns outros achados refírense á vida económica. É posíbel afirmar que se trataba dun pobo de agricultores, pastores e artesáns, pero así mesmo que tiña a mirada posta no mar: na pesca e na navegación. Que practicaban a primeira próbano tanto o descubrimento dalgúns anzois de bronce, como a decoración de certos vasos de terracota en que aparecen homes portando un peixe en cada man.
E en canto á navegación, baste citar outras decoracións cerámicas nas que vemos representadas naves de altura, capaces de servir para as máis audaces exploracións. De feito, parece que os mariños das Cícladas non se limitaron a comerciar coa veciña Creta, o Peloponeso e Anatolia, senón que chegaron ata a costa dálmata, Sardeña e polo menos durante o Bronce Medio, a partir do 2000, ata as Baleares e o sur de Francia, xa que en todos estes lugares apareceron obxectos de elaboración cicládica.
Por desgraza aquel pobo que posuía nocións de numeración non deixou documentos escritos que permitan caracterizalo con maior precisión.
Desaminación oxidativa
A desaminación oxidativa é unha reacción química que se caracteriza pola perda dun grupo amino acompañado dunha oxidación. Existen tamén desaminacións non oxidativas. A desaminación oxidativa é moi importante a nivel biolóxico na degradación dos aminoácidos, que ao desaminarse quedan convertidos en oxoácidos. O aminoácido que sofre desaminación oxidativa é o glutamato, polo que os demais aminoácidos son convertidos por transaminación en glutamato e este é despois desaminado nas mitocondrias pola glutamato deshidroxenase, formando α-iminoglutarato, o cal é hidrolizado a α-oxoglutarato (tamén chamado α-cetoglutarato) e amonio. A reacción ocorre fundamentalmente no fígado, e tamén nos riles.
Desaminación oxidativa dos aminoácidos
A degradación dos aminoácidos pode dividirse en tres etapas:
Na transaminación, os aminoácidos reaccionan co α-oxoglutarato e obtéñense como produtos o α-oxoácido e o glutamato. Este último será o substrato da reacción de desaminación oxidativa. A reacción nos mamíferos dáse sobre todo no fígado e está catalizada polo encima glutamato deshidroxenase (GLDH). Este encima atópase na matriz da mitocondria e por iso o glutamato deberá ser transportado do citoplasma á mitocondria. É un dos poucos encimas que pode utilizar de cosubstrato tanto os coencimas NAD+ coma NADP+.
A reacción lévase a cabo en dúas fases. Fórmase un intermediario cunha base de Schiff (-C=N-). As dúas fases son reversibles, xa que o nivel enerxético dos reactivos é similar ao nivel enerxético dos produtos. Segundo as necesidades que teña a célula, a reacción pode actuar en sentido degradativo ou en sentido biosintético.
Na primeira fase, a glutamato deshidroxenase utiliza o NAD+ (ou NADP+) como oxidante: este cosubstrato capta do glutamato un ión hidruro (H- = 2 e- + H+), converténdose así en NADH (ou NADPH). Consecuentemente, o glutamato oxídase.
Desaminación de catecolaminas
A desaminación oxidativa tamén ten lugar na inactivación das catecolaminas, que se produce nas mesmas neuronas que liberan estas substancias e en xeral, en todas as células que teñan o encima MAO (monoamino oxidase). Estes encimas atópanse na membrana externa da mitocondria. Neste caso é o oxíxeno o utilizado como aceptor externo que substituirá o grupo amino, liberándose así amoníaco e o aldehido correspondente á monoamina catalizada. O outro produto é o peróxido de hidróxeno. Este encima utilízase como diana para os fármacos antidepresivos, os cales inhiben a MAO e, por tanto, provocan un aumento da dopamina e outras catecolaminas.
Desaminación da citosina
A base nitroxenada citosina pode ser desaminada orixinando uracilo, o que pode orixinar mutacións. Os axentes oxidantes neste caso poden ser especies reactivas do oxíxeno. A 5-metilcitosina pode ser convertida en timina por desaminación.
Afirmación
A Afirmación é, xunto coa negación e a dúbida, unha das tres modalidades de enunciación oracional tradicionalmente consideradas.
A afirmación serve frecuentemente para responder secuencias interrogativas. A resposta afirmativa absoluta considerada máis tradicional en galego é a que consiste na repetición do verbo:
Outras posibles respostas a esa pregunta serían:
Lebrija, Sevilla
Lebrija é unha vila española, con concello propio da provincia de Sevilla, Andalucía. A súa poboación era de 27 449 habitantes no ano 2015. O municipio espállase por unha área de 375,20 km². Lebrija é a antiga Nebrissa Venerea da época romana.
Situación
Lebrija está situada na comarca das Marismas do Guadalquivir, no suroeste da provincia, a 76 km da capital, Sevilla. O terreo no que se asenta a localidade, formado polos aluvións do río Guadalquivir, no seu curso baixo, é un terreo chairo. A cidade está a tan só 36 metros de altura sobre o nivel do mar. As súas coordenadas xeográficas son 36º 55' N e 6º 04' O. miniatura|esquerda|225px|Casa do Concello de Lebrija
Citania (homónimos)
Citania pode referirse a:
Joan Jett
Joan Jett, nada co nome de Joan Marie Larkin en Filadelfia (Pensilvania) o 22 de setembro de 1958, é unha actriz, cantante, produtora e guitarrista estadounidense. É coñecida polos seus hits "I Love Rock 'N Roll", que estivo no número 1 das listas do Billboard do 20 de marzo ao 8 de maio de 1982, "Crimson and Clover", "Do You Wanna Touch Me", "Light of Day", "I Hate Myself For Loving You", "Little Liar" e "Love Is All Around".
Probablemente Joan Jett sexa a figura feminina máis importante da historia do rock. Bandas como Bikini Kill, Shonen Knife, L7, The Yeah Yeah Yeahs, Kittie, The Donnas ou Hole declararon publicamente a influencia de Joan na súa música.
Traxectoria
Aos 15 anos, Joan formou The Runaways con outras tres rapazas, Sandy West, Lita Ford e Cherie Currie. Joan cantaba, tocaba a guitarra rítmica e escribía moito do material da banda. A banda gravou cinco LPs e xirou por todo o mundo tendo de abreconcertos entre outros a Cheap Trick, Van Halen e Tom Petty and The Heartbreakers. Tiveron especialmente éxito no Xapón.
Mentres que The Runaways eran moi populares en Europa, Xapón, Australia, Canadá e tamén en Suramérica, eles non tiveron o mesmo éxito nos Estados Unidos. Parte diso debeuse a que este país, e a súa prensa musical especialmente, non estaba acostumada a que unha banda de mulleres adolescentes fixese música en serio. The Runaways separouse en 1979.
Foi nesa época cando Jett, considerada unha figura na escena punk rock, produciu o único álbum de The Germs. Esta gravación é considerada o equivalente estadounidense do Never Mind The Bollocks dos Sex Pistols.
Na primavera de 1979, Joan foi a Inglaterra para comezar unha carreira en solitario. Mentres estivo alí, fixo tres temas cos ex-Sex Pistols Paul Cook e Steve Jones (unha delas era unha versión temperá de "I Love Rock N' Roll"). De volta aos Ánxeles, Joan comezou a rodar unha película baseada en The Runaways chamada We're All Crazee Now!. A película nunca foi editada, pero durante a realización do proxecto Joan coñeceu ao compositor e produtor Kenny Laguna. Fixéronse bos amigos e decidiron traballar xuntos.
A parella usou os seus aforros persoais para gravar a crear o seu propio sistema independente de distribución, moitas veces vendendo os álbums no seu coche despois dos concertos.
Coa axuda de Laguna, Jett formou The Blackhearts. A banda foi creada a comezos dos anos 80, e ademais de Jett estaba composta por Ricky Byrd, John Doe, Gary Ryan e Eric Ambel.
Organización Mundial Contra a Tortura
A Organización Mundial Contra a Tortura (OMCT) é a maior coalición de Organizacións non gobernamentais que loitan contra a detención arbitraria, a tortura, as execucións sumarias e arbitrarias, as desaparicións forzadas e outras formas de violencia. A súa rede global consta de cerca de 300 organizacións locais, nacionais e rexionais, que comparten o obxectivo común de erradicar tales prácticas e habilitar o respecto aos dereitos humanos para todos.
A Organización ten sete programas:
A súa sede principal está en Xenebra, cunha sucursal en Bruxelas.
Sitio CpG
Os sitios CpG ou sitios CG son rexións do ADN nas que un nucleótido de citosina vai seguido dun nucleótido de guanina na secuencia linear de bases en dirección 5' → 3'. Os sitios CpG aparecen con altas frecuencias en rexións xenómicas chamadas illas CpG (ou illas CG). As citosinas dos dinucleótidos CpG poden ser metiladas para formar 5-metilcitosinas. Os enzimas que engaden estes grupos metilo denomínanse ADN metiltransferases. En mamíferos, do 70% ao 80% das citosinas dos sitios CpG están metiladas. Metilar citosinas nun xene pode cambiar a súa expresión e é un mecanismo que forma parte dun amplo eido da bioloxía que estuda a regulación denominado epixenética.
Definición
CpG é a abreviación de 5'—C—fosfato—G—3' , é dicir, nucleósidos de citosina e guanina separados só por un grupo fosfato (do enlace fosfodiéster); o fosfato liga cada dous nucleósidos contiguos no ADN (ao ter un fosfato o nucleósido denomínase nucleótido). A notación CpG utilízase para distinguir esta secuencia linear situada nunha mesma febra do ADN dun apareamento de bases CG de citosina e guanina entre secuencias de distintas febras do ADN. A notación CpG debe interpretarse, pois, como que a citosina está en posición 5 prima (5') con respecto á guanina. Non debe confundirse CpG con GpC, xa que este último significa que a guanina está seguida da citosina na dirección 5' → 3' dunha secuencia nunha soa febra do ADN.
Infrarrepresentación no xenoma
Os dinucleótidos CpG aparecen con moita menos frecuencia na secuencia dos xenomas de vertebrados do que sería de esperar por pura probabilidade. Por exemplo, no xenoma humano, que ten un 42% de contido GC, esperaríase que aparecese un par de nucleótidos consistente en citosina seguida de guanina nun 0,21 × 0,21 = 4,41%, pero a frecuencia observada de CpG nos xenomas humanos é de 0,98%, menos da cuarta parte do que se agardaba. Esta infrarrepresentación de CpG é unha consecuencia da alta taxa de mutación que presentan os sitios CpG metilados: mentres que a desaminación espontánea da citosina orixina uracilo, o cal é unha base estraña (no ADN) que é rapidamente substituída por unha citosina polo mecanismo de reparación por escisión de bases; a desaminación dunha citosina metilada orixina unha timina, e as bases G:T resultantes discordantes (o normal é G:C ou A:T) son a miúdo resoltas indebidamente durante a reparación como A:T. A taxa de transcición de C a T nos sitos CpG metilados é ~10 veces maior que nos sitios non metilados.
Distribución xenómica
Os dinucleótidos CpG aparecen frecuentemente nas chamadas illas CpG (ver definición de illa CpG máis abaixo). No xenoma humano hai 28 890 illas CpG, (que son 50 267 se incluínos as illas CpG que aparecen en secuencias repetidas). Isto está de acordo coas 28 519 illas CpG atopadas por Venter et al., xa que a secuencia xenómica de Venter et al.non inclúe os interiores de elementos repetitivos altamente similares e as rexións repetidas extremadamente densas preto dos centrómeros. Como as illas CpG conteñen múltiples secuencias de dinucleótidos CpG, parece que hai máis de 20 millóns de dinucleótidos CpG no xenoma humano.
Illas CpG
As illas CpG (ou illas CG) son rexións cunha alta frecuencia de sitios CpG. Aínda que as definicións obxectivas de illa CpG son limitadas, a definición formal habitual é que son unha rexión de polo menos 200 pares de bases, unha porcentaxe GC maior do 50% e unha proporción observado-esperado de CpG maior do 60%. A "razón observado-esperado de CpG" pode derivarse cando os observados se calculan como:
e os esperados como: ou
Moitos xenes nos xenomas de mamíferos teñen illas CpG asociadas co comezo dun xene (as rexións promotoras). Debido a isto, a presenza dunha illa CpG utilízase para axudar á predición e anotación de xenes.
Nos xenomas de mamíferos, as illas CpG son normalmente de entre 300 e 3 000 pares de bases de lonxitude, e atopáronse en aproximadamente o 40% dos promotores dos xenes de mamíferos. Un 70% dos promotores humanos teñen unha alta concentración de CpG. Dada a frecuencia de secuencias de dous nucleótidos GC, o número de dinucleótidos CpG é moito menor do esperado.
Un estudo de 2002 revisou as regras da predición de illas CpG para excluír outras secuencias xenómicas ricas en GC como as repeticións Alu. Baseándose nunha ampla investigación sobre a secuencia completa dos cromosomas humanos 21 e 22, as rexións do ADN maiores de 500 pares de bases son as que máis probablemente son "verdadeiras" illas CpG asociadas coas rexións 5' dos xenes se teñen un contido GC maior do 55% e unha razón observado-esperado de CpG do 65%.
As illas CpG caracterízanse por un contido de dinucleótidos CpG de polo menos o 60% do que se esperaría estatisticamente (~4–6%), mentres que o resto do xenoma ten unha frecuencia de CpG moi inferior (~1%), un fenómeno chamado supresión CG. A diferenza dos sitios CpG na rexión codificante dun xene, na maioría dos exemplos de sitios CpG en illas CpG os promotores non están metilados se son xenes que se expresan. Esta observación levou a especular que a metilación dos sitios CpG no promotor dun xene pode inhibir a expresión xénica. A metilación, xunto coas modificacións de histonas, son fundamentais na impronta xenética. A maioría das diferenzas de metilación entre tecidos ou entre mostras normais e cancerosas de tecidos, aparecen a unha curta distancia das illas CpG (nas chamadas "costas das illas CpG") en vez de nas illas propiamente ditas.
As illas CpG adoitan aparecer en ou preto do sitio de inicio de transcrición dos xenes, especialmente os xenes de mantemento (housekeeping genes), en vertebrados. Unha base C (citosina) seguida inmediatamente dunha base G (guanina), é dicir un CpG, é rara no ADN de vertebrados porque as citosinas en dita disposición adoitan estar metiladas. Esta metilación axuda a distinguir a febra de ADN de nova síntese da febra parental, o que facilita as fases finais da corrección de probas do ADN despois da duplicación. Porén, co tempo as citosinas metiladas tenden a transformase en timinas debido á desaminación espontánea. Existe un enzima especial en humanos, a timina-ADN glicosilase ou TDG, que substitue especificamente as T situadas en discordancias T/G. Porén, debido á rareza dos CpGs, teorízase que non é dabondo efectivo para impedir unha posible mutación rápida dos dinucleótidos. A existencia de illas CpG explícase xeralmente pol existencia de forzas selectivas de contido CpG relativamente alto ou baixos niveis de metilación nesa área xenómica, o que quizais ten que ver coa regulación da expresión xénica. Recentemente, un estudo mostrou que maioría das illas CpG son o resultado de forzas non selectivas.
Metilación, silenciamento, cancro e envellecemento
miniatura|500px|Unha imaxe que mostra un mecanismo evolutivo hipotético que explica a formación de illas CpG.
Illas CpG en promotores
En humanos, un 70% dos promotores localizados preto do sitio de inicio da transcrición dun xene (promotores proximais) conteñen unha illa CpG.
Os elementos promotores distais tamén conteñen frecuentemente illas CpG. Un exemplo é o xene para a reparación do ADN ERCC1, no que o elemento que contén a illa CpG está localizado a uns 5 400 nucleótidos augas arriba do sitio de inicio da transcrición do xene ERCC1. As illas CpG tamén aparecen frecuentemente en promoteres para ARNs non codificantes funcionais como os microARNs.
A metilación de illas CpG silencia establemente xenes
Nos humanos a metilación do ADN ocorre na posición 5 do anel de pirimidina dos residuos de citosina dentro dos sitios CpG para formar 5-metilcitosinas. A presenza de sitios CpG metilados múltiples en illas CpG de promotores causa o silenciamento estable de xenes. O silenciamento dun xene pode ser iniciado por outros mecanismos, pero isto adoita ir seguido da metilación dos sitios CpG na illa CpG promotora para causar o silenciamento estable do xene.
Hiper/hipometilación dos CpG do promotor no cancro
En cancros a perda de expresión de xenes ocorre unhas 10 veces máis frecuentemente por hipermetilación de illas CpG do promotor que por mutacións. Como indicaron Vogelstein et al., nun cancro colorrectal adoita haber de 3 a 6 mutacións driver (que lle dan vantaxe ao clon) e de 33 a 66 mutacións autostop ou pasaxeiro (que non dan vantaxe pero están asociadas coas driver). En contraste, nun estudo de tumores de colon comparados con mucosa do colon adxacente aparentemente normal, 1 734 illas CpG estaban fortemente metiladas en tumores, mentes que estas illas CpG non estaban metiladas na mucosa adxacente. A metade das illas CpG estaban en promotores de xenes codificantes de proteínas anotados, o que suxire que uns 867 xenes nun tumor de colon perderon a súa expresión debido á metilación das illas CpG. Un estudo separado encontrou unha media de 1 549 rexións metiladas diferencialmente (hipermetiladas ou hipometiladas) nos xenomas de seis cancros de colon (comparadas coa mucosa adxacente), dos cales 629 estaban en rexións promotoras de xenes coñecidas. Un terceiro estudo atopou máis de 2 000 xenes metilados diferencialmente entre cancros de colon e a mucosa adxacente. Usando a análise de enriquecemento de conxuntos de xenes, 569 dun total de 938 conxuntos de xenes estaban hipermetilados e 369 estaban hipometilados en cancros. A hipometilación de illas CpG en promotores ten como resultado a sobreexpresión dos xenes ou conxuntos de xenes afectados.
Un estudo de 2012 elaborou unha lista de 147 xenes específicos con promotores hipermetilados asociados co cancro de colon, xunto coa fecuencia coa cal se atopaban estas hipermetilacións en cancros de colon. Polo menos 10 destes xenes tiñan promotores hipermetilados en case o 100% dos cancros de colon. O estudo tamén indicou 11 microARNs cuxos promotores estaban hipermetilados en cancros de colon con frecuencias entre o 50% e o 100% dos cancros. Os microARNs son pequenos ARNs endóxenos que se aparean con secuencias de ARNs mensaxeiros para dirixir a represión postranscricional. Como media, cada microARN reprime varios centos de xenes diana. Deste xeito, os microARNs con promotores hipermetilados poden permitir a sobreexpresión de centos ou miles de xenes no cancro.
A información anterior mostra que, nos cancros, a hiper/hipometilación de CpG de promotores de xenes e de microARNs causa a perda de expresión (ou ás veces un incremento da expresión) de moitos máis xenes que unha mutación.
Xenes de reparación do ADN con promotores hiper/hipo-metilatdos en cancros
Os xenes de reparación do ADN están frecuentemente reprimidos en cancros debido á hipermetilación de illas CpG dentro dos seus promotores. En carcinomas de célula escamosa de cabeza e pescozo polo menos 15 xenes de reparación do ADN teñen frecuentemente promotores hipermetilados; estes xenes son: XRCC1, MLH3, PMS1, RAD51B, XRCC3, RAD54B, BRCA1, SHFM1, GEN1, FANCE, FAAP20, SPRTN, SETMAR, HUS1, e PER1. Uns dezasete tipos de cancro son frecuentemente deficientes nun ou máis xenes de reparación do ADN debido á hipermetilación dos seus promotores. Como exemplo, a hipermetilación do promotor do xene de reparación do ADN MGMT aparece nun 93% dos cancros de vexiga, no 88% dos cancros de estómago, no 74% dos cancros de tiroide, no 40%-90% dos cancros colorrectais e no 50% dos cancros de cerebro. A hipermetilación do promotor de LIG4 ocorre nun 82% dos cancros colorrectais. A hipermetilación do promotor de NEIL1 ocorre no 62% dos cancros de cabeza e pescozo e nun 42% dos cancros pulmonares de células non pequenas. A hipermetilación do promotor de ATM ocorre no 47% dos cancros pulmonares de células non pequenas. A hipermetilación do promotor de MLH1 aprece no 48% dos carcinomas escamosos pulmonares de células non pequenas. A hipermetilación do promotor de FANCB dáse no 46% dos cancros de cabeza e pescozo.
Por outra parte, os promotores de dous xenes: PARP1 e FEN1, estaban hipermetilados e estes xenes sobreexpresábanse en numerosos cancros. O PARP1 e o FEN1 son xenes esenciais na vía de reparación do ADN tendente ao erro chamada unión de extremos mediada por microhomoloxía. Se esta vía se sobreexpresa o exceso de muacións que causa pode orixinar un cancro. O PARP1 sobreexprésase en leucemias activadas por tirosina quinase, no neuroblastoma, en tumores testiculares e noutros de célula xerminal, e no sarcoma de Ewing. O FEN1 está sobreexpresado na maioría dos cancros de mama, próstata, estómago, neuroblastomas, cancros pancreáticos, e pulmonares. miniatura|Iniciación da [[desmetilación do ADN nun sitio CpG. En células somáticas adultas a metilación do ADN ocorre tipicamente no contexto de dinucleótidos CpG (sitios CpG), formando 5-metilcitosina-pG ou 5mCpG. As especies reactivas do oxíxeno poden atacar a guanina no sitio do dinucleótido, formando 8-hidroxi-2'-desoxiguanosina (8-OHdG), orixinando nun sitio dinucleótido 5mCp-8-OHdG. O encima de reparación por escisión de bases OGG1 ten como diana a 8-OHdG e únese á lesión sen escisión inmediata. A OGG1, presente no sitio 5mCp-8-OHdG recruta a TET1 e TET1 oxida a 5mC adxacente á 8-OHdG. Isto inicia a desmetilación de 5mC. ]]
Os danos no ADN parecen ser a principal causa subxacente do cancro. Se a reparación exacta do ADN é deficiente, os danos no ADN tenden a acumularse. Tal exceso de danos no ADN pode incrementar os erros mutacionais durante a replicación do ADN debido a síntese translesión tendente ao erro. O exceso de danos no ADN pode tamén incrementar as alteracións epixenéticas debido a erros durante a reparación do ADN. Ditas mutacións e alteracións epixenéticas poden dar lugar ao cancro (ver neoplasmas malignos). Así, a hiper/hipometilación das illas CpG nos promotores de xenes de reparación do ADN son probablemente fundamentais na progresión do cancro.
Metilación de sitios CpG co envellecemento
Como a idade ten un forte efecto sbre os niveis de metilación do ADN en decenas de miles de sitios CpG, pode definirse un reloxo biolóxico moi exacto (denominado reloxo epixenético ou idade de metilación do ADN) en humanos e chimpancés.
Sitios non metilados
Os dinucleótidos CpG non metilados poden ser detectados polo receptor de tipo Toll 9 (TLR 9) en células dendríticas plasmacitoides, monocitos, células asasinas naturais (NK) e linfocitos B en humanos. Isto utilízase para detectar infeccións virais intracelulares.
Os sitios CpG e a memoria
miniatura|Desmetilación de [[5-metilcitosina (5mC) en ADN de neuronas. Como se revisou en 2018, en neuronas do cerebro, a 5mC é oxidada pola familia TET de dioxixenases (TET1, TET2, TET3) para xerar 5-hidroximetilcitosina (5hmC). En pasos sucesivos os enzimas TET seguen hidolizando a 5hmC para xerar 5-formilcitosina (5fC) e 5-carboxilcitosina (5caC). A timina-ADN glicosilase (TDG) recoñece as bases intermedias 5fC e 5caC e escinde o enlace glicosídico resultante nun sitio apirimidínico (sitio AP). Nunha vía de desaminación oxidativa alternativa, a 5hmC pode ser desamimnada oxidativamente polas desaminases (AID/APOBEC) para formar 5-hidroximetiluracilo (5hmU) ou 5mC pode ser convertido en timina (Thy). O 5hmU pode ser clivado pola TDG, a SMUG1, a NEIL1, ou a MBD4. Os sitios AP e as discordancias T:G son despois reparadas por enzimas da reparación por escisión de bases (BER) para render citosina (Cyt).]] En mamíferos, as ADN metiltransferases (que engaden grupos metilo a bases do ADN) mostran unha preferencia de secuencia polas citosinas que están nos sitios CpG. No cerebro de rato o 4,2% de todas as citosinas están metiladas, principalmente no contexto dos sitios CpG, formando 5mCpG. A maioría dos sitios 5mCpG hipermetilados incrementan a represión de xenes asociados.
Como sinalaron Duke et al., a metilación de ADN de neuronas (que reprime a expresión de xenes particulares) é alterada pola actividade neuronal. A metilación do ADN de neuronas é necesaria para a plasticidade sináptica; é modificada polas experiencias; e cómpre a metilación e desmetilación do ADN activo para a formación e mantemento da memoria.
En 2016 Halder et al. utilizando ratos, e en 2017 Duke et al. usando ratas, someteron os roedores a medo condicionado contextual, causando a formación dunha memoria a longo prazo especialmente forte. Observaron que 24 horas despois do condicionamento, na rexión cerebral do hipocampo das ratas, a expresión de 1 048 xenes estaba regulada á baixa (usualmente asociada coa presenza de 5mCpG nos promotores dos xenes) e a expresión de 564 xenes estaba regulada á alza (a miúdo asociada coa hipometilación de sitios CpG en promotores de xenes). Comprobaron que 24 horas despois do adestramento, o 9,2% dos xenes no xenoma de neuronas do hipocampo de ratas estaban metilados diferencialmente. Porén, aínda que o hipocampo é esencial para a aprendizaxe de nova información non pode almacenar a información. Nos experimentos con ratos de Halder, observáronse no hipocampo 1 206 xenes metilados diferencialmente unha hora despois do condicionamento do medo contextual, mais estas metilacións alteradas foron revertidas e xa non se vían despois de catro semanas. En contraste coa ausencia de cambios na metilación CpG a longo prazo no hipocampo, unha metilación CpG diferencial substancial podía detectarse nas neuronas corticais durante o mantemento da memoria. Había 1 223 xenes metilados diferencialmente no córtex cingulado anterior de ratos durante as catro semanas posteriores ao condicionamento do medo contextual.
A desmetilación en sitios CpG require a actividade de especies reactivas do oxíxeno
Dúas revisións resumen a gran cantidade de probas sobre o papel esencial das especies reactivas do oxíxeno (ROS) na formación da memoria. A desmetilación do ADN en miles de sitios CpG durante a formación da memoria depende da súa iniciación por especies reactivas do oxíxeno. En 2016, Zhou et al., mostraron que as especies reactivas do oxíxeno teñe un papel central na desmetilación do ADN.
A TET1 é un enzima implicado na desmetilación de 5mCpG. Porén, a TET1 só pode actuar sobre a 5mCpG sempre e cando unha especie reactiva do oxíxeno actuase primeiro sobre a guanina para formar 8-hidroxi-2'-desoxiguanosina (8-OHdG), orixinando un dinucleótido 5mCp-8-OHdG (ver a penúltima figura). Despois da formación de 5mCp-8-OHdG, o enzima de reparación por escisión de bases OGG1 úneses á lesión 8-OHdG sen escisión inmediata. A adherencia de OGG1 ao sitio 5mCp-8-OHdG recruta a TET1, permitindo que esta oxide a 5mC adxacente á 8-OHdG, como se ve na penúltima figura. Isto inicia a vía de desmetilación mostrada na última figura.
A expresión de proteínas alterada en neuronas, controlada pola desmetilación dependente de especies reactivas do oxíxeno de sitios CpG en promotores de xenes en ADN de neuronas, é básica para a formación da memoria.
Grallás, O Páramo
Santo Estevo de Grallás é unha parroquia do concello do Páramo, na provincia de Lugo. Segundo o IGE en 2011 tiña 59 habitantes, deles 29 eran homes e 30 eran mulleres, o que supón unha diminución respecto do ano 1999 cando tiña 68 habitantes.
O Castelo, Outes, Outes
O Castelo é un lugar da parroquia de Outes no concello coruñés de Outes, na comarca de Noia. Segundo o padrón municipal (INE 2020) ten 5 habitantes (2 homes e 3 mulleres).
Bob Nastanovich
Robert Nastanovich, nado o 27 de agosto de 1967 en Rochester, Nova York, é un músico estadounidense coñecido por ser membro da banda de indie rock Pavement, ademais de ter tocado en Silver Jews, Ectoslavia, Pale Horse Riders e Misshapen Lodge.
Biografía
Bob Nastanovich naceu en Rochester, Nova York, e cando estaba na escola a súa familia mudouse a Richmond, Virxinia. Foi alumno da Universidade de Virxinia onde coñeceu a Stephen Malkmus de Pavement e ao futuro líder de Silver Jews David Berman. Os tres mudáronse a Jersey City, Nova Jersey, vivindo e traballando xuntos como gardas de seguridade en galerías de arte. Nastanovich tamén traballou como condutor de autobuses e encargado de terminal en Nova York e Hoboken. Durante ese período Malkmus reuniuse co seu vello amigo Scott Kannberg para crear o primeiro álbum de Pavement, Slanted and Enchanted, no estudio caseiro do batería Gary Young. Tamén nesa época plantouse a semente para o nacemento de Silver Jews (Nastanovich, Malkmus e Berman).
Nastanovich, tras entrar na banda en 1990, realizou distintas funcións: coros, percusión, harmónica e teclados. Inicialmente o seu rol principal era o de axudar a marcar os tempos, concentrando eficazmente os esforzos do distraído e excéntrico Young. Nastanovich permaneceu como membro do grupo tras a saída de Young, aínda que Steve West converteuse no novo batería.
Nastanovich foi o vocalista principal en directo nas cancións "Debris SLide", "Conduit for Sale", e "Unfair". É coñecido pola súa presenza no escenario e pola súa forma característica de berrar.