cyanic-selkie/wikianc huggingface dataset:
Didunculus placopedetes
Características
Medía de 31 a 38 cm de longo e pesaba uns 400 g. Tiña un aspecto repoludo, cunha cola curta e un pico curvado. A parte traseira, a cola e as plumas remeiras secundarias eran de cor parda escura, así como o iris do ollo. O pico era amarelo, e vermello na base, e presentaba unha liña de pel espida ao redor do ollo. As patas eran vermellas, mentres que a plumaxe era na súa maior parte negra verdosa con reflexos azuis nos lados do pescozo.
Alimentábase de bagas, tubérculos aéreos, froitos que recolectaba na parte superior do bosque , e de sementes de Dysoxylum ssp. (árbores da familia da caoba) usando a para a factura dos froitos o seu curvado pico para acceder a elas a través do pericarpo duro e fibroso.
Cando aínda era abundante, até vinte individuos podían ser observados en grupos. Os niños eran construídos no chan.
Extinción
A pomba de Tonga desapareceu nalgún momento despois ser do colonizado do arquipélago polo ser humano, probabelmente debido á caza, á perda de hábitat e á influencia de especies invasoras introducidas.
David de Trebisonda
Matrimonios
Coa súa segunda esposa, Helena Cantacuzena,  tivo a:
Devanceiros
Devanceiros de David de Trebisonda
O xardín das delicias
Panel esquerdo: O xardín do Edén
Detrás deles, no segundo plano, un lago ocupa toda a longura do terzo intermedio do panel. No centro, érguese unha fonte, construída organicamente, totalmente pintada de cor rosa. Os investigadores equipárana á Fonte do coñecemento; sitúase exactamente no centro do panel. Á súa dereita, aparece a árbore do coñecemento do ben e do mal (unha palmeira) cuxas pólas levan froitas e que ten, enroscada, a serpe. Ao pé desta árbore, atópase unha rocha que evoca unha cara humana.
Nesta parte do cadro cohabita toda unha fauna composta de animais fantásticos coma un unicornio e de animais reais propios de Europa como a vaca, cisne e coello e mais tamén de animais reais pero de lugares exóticos na época do Bosco como xirafas, leóns, elefantes ou leopardos nunha época na que África era case descoñecida. O autor só puido coñecer esta fauna a través dos bestiarios mitolóxicos medievais ou a través dos debuxos que a imprenta poñía en circulación e nos que Exipto era un tema dos principais.
No terzo superior do panel, aparece a lonxanía: unha cadea de montañas azuladas e unha estreita banda de ceo azul claro cruzada polo voo de grupos de paxaros. A obra amosa un variado e intenso cromatismo, no que destacan os verdes e o azul das montañas que contrastan co ton vermello do manto de Cristo e a brancura inmaculada dos corpos de Adán e mais Eva.
Panel central: O xardín das delicias
miniatura|Home voando de a cabalo dun grifón. Resulta difícil para a vista diferenciar tódolos motivos e escenas do panel central pola abundancia de detalles: unha multitude de personaxes, devorando froitas xigantescas arrodeados dun gran número de animais nunha decoración verdescente onde xorden puntos de auga e torres que semellan montañas. Este panel está dividido, igualmente, en tres planos horizontais, de tal xeito que equivalen e prolongan os do panel esquerdo.
No primeiro plano, están representado máis de 120 personaxes, tanto homes coma mulleres, de pel branca e de pel escura. Mestúranse en actitudes carnais e lascivas durante conversas ou festíns en torno a froitas enormes (cereixas, amoras, madroños) ou de bailes frenéticos. Renou describe a escena coma un "encadeamento" de corpos, onde o acto sexual está sempre omnipresente mais nunca representado de xeito claro. Abaixo á dereita, unha parella acompañada dunha terceira persoa da que non se divisa a cara ocupan unha cova foron identificados polos investigadores como Adán e Eva e mais Noé. Á súa esquerda, os demais personaxes, semellan ter tendas para habitar, estando ocupadas algunhas. Os investigadores interprétano como a descendencia da parella orixinal que conseguiu vivir algo máis comodamente ca eles.
No segundo plano, unha multitude de homes de a cabalo de animais fan un corro ao redor dun estanque no cal bailan unhas bañistas. Algúns animais son fantásticos como un cabalo con cabeza de gato cun corno na fronte. Na beira esquerda, un grupo de homes sentados, algúns están tonsurados coma os freires, rodean un inmenso amorodo co que se están deleitando.
Finalmente, no plano máis afastado, catro ríos, identificados coma os catro ríos do Paraíso, orixinados nunha construcións con forma de montaña, azuis ou vermellas, verte as augas que converxen nun punto central dun lago ou mar do que emerxe unha forma esférica. Nesta parte, os humanos son moi escasos e van deixando o lugar a seres fantásticos até desaparecer totalmente no espazo da estreita banda de ceo onde soamente restan paxaros, anxos e seres híbridos (grifóns ou peixes voadores).
Panel dereito: O inferno
O panel da dereita ofrece un gran contraste de cor cos outros dous paneis. Aló onde de da natureza dominada a maioría das cores cálidas (marrón, ocre e negro) que se necesita agora. De feito, o panel constrúese cromaticamente por un contraste entre as cores frías dos personaxes (ton da pel, a roupa) e unha base de cores cálidas (terra, escuro, lume ...).
En canto á estrutura do traballo, o panel divídese horizontalmente en tres partes, pero estas non amplían as do panel central. A continuación, estas divisións aparecen con diferenzas narrativas: no terzo inferior do panel preténdese "denunciar certos vicios do mundo", no terzo central amósanse "torturas físicas" e no terzo superior preséntase a "Apocalipse". Aquí, a diferenza dos paneis da esquerda e centro, as divisións non se corresponden coa profundidade de campo senón que hai unha gran confusión visual, tanto é así que a historiador da arte Stefan Fischer describe a composición de "caótica".
No terzo inferior do panel, moitos personaxes sofren tortura inflixida por seres híbridos pois están compostos dun corpo humano e unha cabeza animal (coello, paxaro...). O máis visible destes seres é un personaxe con cabeza de ave rapaz sentada nunha cadeira perforada devorando a un humano e defecando a outros. Pénsase que podería ser Satanás devorando aos condenados e defecándoos nun pozo negro no que outros personaxes vomitan inmundicias e excrementan ouro; isto último, quizais, como alusión á avaricia. Baixo o manto de Satanás, unha muller espida é forzada a se mirar nun espello convexo incrustado nas nádegas dun diaño, aludindo ao pecado da soberbia.
Represéntanse, tamén, outros obxectos, no primeiro plano, coma diversos tipos de xogos que aparecen esparexidos aos pés dos condenados: cartas, trictrac (devanceiro do backgammon ) ou dados, atormentados e torturados por diaños en medio dun gran caos, todo o cal fai alusión a pecados como a preguiza, a luxuria (á dereita, vese un home abrazado a un porco con veo de monxa) e a gula.
As escenas de tortura desenvólvense a través dos instrumentos musicais (zanfona, arpa, cítara, a frauta, tambor, trompeta e gaita), até o punto de que o panel podería describirse como "o inferno dos músicos".
miniatura|O Diaño defecando un condenado. No terzo central, os personaxes espidos sofren tormentos. A diferenza dos espectáculos tradicionais en que predomina o lume, a presenza do frío é obvia: a auga dun lago conxélase, e as figuras espidas están a se deslizaren. Nesta escena, dous elementos destacan particularmente: por unha banda, un coitelo colocado entre dúas orellas, figura que algúns asemellan, polas súas formas, a un pene e dous testículos. Pola outra, e mirando ao espectador, unha figura denominada o "home-árbore": non só polo seu tamaño en relación con outros personaxes senón tamén porque converte ao espectador en testemuña e, como se atopa no centro do panel, esta figura artella ao seu arredor tódalas figuras do panel sendo esencial para a comprensión da súa estrutura. Esta imaxe aparece nun debuxo autógrafo do Museo Albertina de Viena.
É un personaxe, sen a pelve nin pernas e cuxos brazos, a semellanza de troncos de árbores, serven para que se poña de pé coas mans incrustadas en dous botes, tense interpretado coma o faciana do propio artista que oculta coa vendaxe nun brazo-tronco unha chaga producida pola sífilis. Leva, sobre a cabeza, un disco no que bailan pequenos monstros a carón dunha gaita. O tronco amósase baleirado e oco como unha casca de ovo e ten, no seu interior, máis seres. Por debaixo, a carón das barcas, aparece un lago xeado sobre o que patinan algúns condenados; mentres o xeo estase abrindo e xa está a tragar a algún deles. Na Idade Media, considerábase o contraste entre o frío e a calor como unha das torturas do inferno.
Por último, no terzo superior, sobre un fondo de cor moi escura, os personaxes son moito máis pequenos, están entre diaños e seres monstruosos e son dificilmente identificables sen poder saber a que grupos simbolizan. Aquí, o negro domina, e represéntase unha cidade en chamas no medio da escuridade. Represéntase o inferno e as edificacións están arrodeadas dunha iluminación estaña, que está tamén presente noutras obras do autor.
Influencia posterior
A obra fíxose célebre dende a súa creación e foi obxecto inmediato de copias. Como indicou Frei José de Sigüenza, bibliotecario do Escorial en 1605: "Eu querería que o mundo se enchera de copias desta pintura”. En total, coñécense máis dunha decena de copias datadas sobre 1530. A máis célebre é unha tapizaría do Escorial datada polo 1550. En xeral, as copias refírense ao panel central. miniatura|Copia sobre tapizaría (1550) conservada no Escorial. Igualmente, hai varios motivos que se reproduciron como o “home-árbore” do cal, o Bosco, recibe unha encarga cara ao final da súa vida. Fréderic Elsig defende que o comitente fose, seguramente, Henrique III de Nassau, o posible comitente do tríptico. No sucesivo, outros artistas volveron reproducilo, impresionado por esta personificación da “natureza anguriosa, fuxidía e fráxil dos soños”.
Tamén influíu nos artistas contemporáneos. Pódese ver certa influencia do Bosco na obra de Goya como no Aquelarre de meigas. Os surrrealistas foron os máis fascinados e consideraron ao Bosco como un precursor. Para André Breton, a obra constitúe unha pauta de lectura para comprender o poema en prosa de Flaubert titulado La Tentation de saint Antoine (1874).
Dalí inspirouse na figura humana que xorde por pareidolia no rochedo que se atopa no centro do panel da esquerda para crear a súa obra do “Gran Masturbador”. Porén, os investigadores destacan que esta obra forte e imaxinativa é portadora de interpretacións que non se percibiron na propia época da súa creación. miniatura|Rocha antropomorfa no panel esquerdo que influíu na obra de Dalí "o gran masturbador". Marijnissen centrou a cuestión cando declara que: “Dicir que o Bosco foi un surrealista avant la lettre, é para o historiador unha herexía”, mais matizou o seu propósito cando constata que “os que examinan a obra dende un punto de vista exclusivamente artístico recoñecerán que o Bosco descubriu un dos trucos máis eficaces do surrealismo, a creación do método máis lóxico para devolver a imaxe máis ilóxica".
Na cultura popular de finais do século XX e comezos do XXI, o tríptico constitúe unha sólida fonte de inspiración. En 1995 o realizador Tony Kaye realizou unha publicidade para o perfume L'Air du temps de Nina Ricci cunha estética que evocaba o xardín das delicias. En xuño de 2009, no Festival Montpellier Baila, a coreógrafa e directora franco-española Blanca Li propuxo a creación dun espectáculo coreográfico para 9 bailarines e un pianista titulado “O xardín das delicias” e presentado como inspirado no cadro do Bosco.
Por outra banda, hai numerosas películas de animación que proponen unha animación do cadro como “O xardín das delicias en 360 grados”, realizada en 2013 por Eve Ramboz e Vincent Munsch. Finalmente, o público semella tan afeccionado da obra que un fabricante de puzzles anunciou que forma parte das colección máis demandadas do seu catálogo. Tamén o citan en múltiples revistas médicas como “sabendo illar e representar os temores fundamentais do home” entre os que se atopa, por exemplo, a obsesión do home de se transformar en árbore.
Lugar de conservación e exposicións
A obra forma parte da colección permanente do museo do Prado de Madrid e constitúe unha das súas pezas emblemáticas. O tríptico, a miúdo, é descrito como posuidor dun valor para o museo equivalente o da Gioconda para o Louvre. Por iso, non saíu xamais para ningunha exposición do museo, nin sequera para a celebrada en s-Hertogenbosch, entre febreiro e maio de 2016, na súa cidade natal para conmemorar os 500 aniversario da morte do pintor. Este rexeitamento ao préstamo da obra foi moi polémico pois a dita exposición foi considerada como excepcional polo feito de reagrupar a práctica totalidade das obras atribuídas ao Bosco.
De feito, o cadro representa, financeiramente, un gran valor en termos de atracción de visitantes (non se podería correr o risco de decepcionar a estes visitantes chegados dos catro recunchos do mundo, para ver unha soa obra, e que, lamentablemente, estivera ausente no momento da súa visita). Porén, a exposición realizada no Prado ente maio e setembro de 2016, o tríptico estaba acompañado das outras cinco obras que o museo posuía foi un éxito popular. Se en s-Hertogenbosch foron 420.000 persoas os visitantes, no Prado reuníronse en poucas semanas 430.000. A afluencia foi tan grande que os organizadores tiveron que atrasar a clausura da exposición 15 días.
Bibliografía
En francés
En inglés
Lacipo
miniatura|250px|Cidade romana de Lacipo. A cidade romana de Lacipo, situada no concello de Casares (na provincia de Málaga, España), na zona coñecida como El Torreón, é practicamente unha atalaia sobre unha vía de penetración importante, desde a costa ao interior, en época romana. A súa situación estratéxica, convértena nun importante enclave de control, que dominaba a vía de penetración do val cara ao interior das actuais provincias de Cádiz e Málaga, e, polo tanto, ao controlar as zonas altas, dominaba tamén boa parte destas dúas provincias.
As primeiras referencias a Lacipo documéntanse a través dos escritos dos xeógrafos grecolatinos, e Plinio o Vello e Pomponio Mela fan corresponder Lacipo ó Convento Xurídico Gaditano, como cidade tributaria.
Escavacións arqueolóxicas
En 1975 e 1976, Lacipo foi obxecto de escavaciones arqueolóxicas que demostraron a existencia dun recinto amurallado, en cuxo interior se localizaron restos de diversas estancias que parecen estar en función da muralla, encostadas ou xustapostas unhas a outras, sen que se evidencie un trazado ortogonal; constatouse a existencia de dous alxibes, o que demostra a carencia de auga nesta zona. Así mesmo, acháronse os restos dun grande edificio de carácter público, e púidose constatar un nivel de enterramento hispano-visigodo.
Ademais, atopáronse numerosos materiais, hoxe depositado no Museo Arqueolóxico Provincial de Málaga. Os resultados das investigacións arqueolóxicas permiten concluír que é un recinto colectivo de marcado carácter militar, cuxa cronoloxía se establecería entre os séculos I a. C. ao século I, podéndose prolongar ata o século II, asentándose a necrópole hispano-visigoda unha vez que as edificacións estaban en desuso.
Dominancia (xenética)
En xenética a dominancia é a relación entre os alelos dun xene na cal un dos alelos enmascara a expresión (fenotipo) doutro alelo do mesmo locus. No caso máis simple no que un xene pode existir en dúas formas alélicas (designadas A e B), poden darse nas células diploides tres combinacións posibles de alelos (xenotipos): AA, AB, e BB. Se os individuos AA e BB (homocigotos) mostran diferentes formas do carácter (fenotipo), e os individuos AB (heterocigotos) mostran o mesmo fenotipo ca os individuos AA (por exemplo), entón dise que o alelo A domina ou é dominante ou mostra dominancia con respecto ao alelo B, e que B é recesivo con respecto a A. Se polo contrario os individuos AB tivesen o mesmo fenotipo ca os BB, o alelo dominante sería o B con respecto ao A.
Diploide / haploide
A maioría dos animais e algunhas plantas teñen nas súas células pares de cromosomas, e denomínanse diploides. Un cromosoma de cada par procede de cada proxenitor: un da nai (procedente do óvulo) e outro do pai (procedente do espermatozoide), que se reúnen durante a fusión do óvulo e espermatozoide (fecundación). O óvulo e o espermatozoide teñen só unha copia de cada cromosoma e denomínanse células haploides. A produción de células haploides (gametos) a partir de diploides ten lugar por medio dun proceso chamado meiose.
Cromosomas, xenes, e alelos
miniatura|dereita|Patrón de herdanza [[autosómica dominante.]] Cada cromosoma de cada par de homólogos é estruturalmente similar ao outro, ten o mesmo material xenético disposto na mesma orde e localización física (loci, en singular locus). O material xenético de cada cromosoma comprende un conxunto discreto de xenes que inflúen en varios caracteres ou trazos. Deste xeito, cada xene ten o seu correspondente xene homólogo (situado no outro cromosoma homólogo), pero cada xene pode existir en diferentes formas variantes chamadas alelos. Os alelos do mesmo locus pode cadrar que sexan iguais (nos dous homólogos hai o mesmo alelo) ou que sexan distintos (nun homólogo hai un alelo e no outro outro).
No uso común "xene" e "alelo" poden aparecer usados de forma intercambiable, pero isto non é exacto nin recomendable, xa que pode producir confusións. Falando con propiedade, "xene" refírese a unha unidade hereditaria, normalmente situada nunha posición fixa do cromosoma, que inflúe na expresión dun carácter xenético determinado. Os xenes están formados por ADN, cunha secuencia de nucleótidos determinada. "Alelo" refírese a calquera das formas particulares dun xene (con secuencias de nucleótidos que variarán lixeiramente) que pode estar presente na poboación de individuos dunha determinada especie, nun determinado locus. Por exemplo, é inexacto dicir "esta planta de chícharos ten un par de xenes de semente rugosa", e é máis exacto dicir "esta planta de chícharos ten dous alelos 'w' para o xene que inflúe na 'superficie da semente', e producirá chícharos de superficie rugosa."
Un xene pode ter máis de dúas variantes (alelos) na poboación, aínda que cada individuo só poderá levar dous deses alelos (un nun homólogo e o outro no outro). Por exemplo o grupo sanguíneo AB0 humano está determinado por un xene situado no brazo longo do cromosoma 9, que ten tres alelos, e cada individuo terá unha combinación de dous deses alelos, un herdado do seu pai e outro da súa nai, o que determinará o seu grupo sanguíneo AB0.
Homocigoto e heterocigoto
Se nun individuo dous alelos dun xene son idénticos, o organismo denomínase homocigoto para ese xene; pero se ten dous alelos distintos será heterocigoto para ese xene. Como temos miles de xenes, seremos homocigotos para algúns xenes e heterocigotos para outros. A composición xenética dun organismo, xa sexa nun determinado locus que estamos a estudar ou no conxunto de todos os seus xenes, denomínase xenotipo. O xenotipo dun organismo afecta directa ou indirectamente aos seus trazos moleculares, físicos e outros, que constitúen o seu fenotipo. Nos loci xenéticos heterocigóticos, os dous alelos interaccionan para producir o fenotipo. A forma máis simple de interacción entre alelos é a que describiu Gregor Mendel, chamada mendeliana, na cal no heterocigoto se manifesta o fenotipo/aparencia causado por un alelo, que se denomina dominante, mentres que non se manifesta o fenotipo do outro alelo, chamado recesivo.
No caso máis simple, o efecto fenotípico dun dos alelos enmascara completamente o do outro cando están en heterocigose; o que implica que o fenotipo producido en heterocigose é idéntico ao producido por un dos dous xenotipos homocigotos. O alelo que enmascara ao outro dise que é o dominante, e o outro é o recesivo.
Para máis información ver o artigo cigosidade.
Que carácter é dominante?
O termo dominante e recesivo refírense á interacción entre os alelos que produce o fenotipo dun heterocigoto. Se hai dous fenotipos alternativos, por definición o fenotipo que mostra o heterocigoto denomínase "dominante" e o fenotipo "agochado" que non se manifesta é o "recesivo". O concepto chave da dominancia é que o heterocigoto é fenotipicamente idéntico a un dos dous homocigotos. O trazo correspondente ao alelo dominante pode denominarse entón trazo "dominante". A expresión fenotípica do alelo dominante enmascara a expresión do alelo recesivo.
A dominancia é unha relación xenotípica entre alelos, que se manifesta no fenotipo. Non está relacionada coa natureza do fenotipo como tal, por exemplo, se este se considera un fenotipo normal ou anormal, estándar ou non estándar, saudable ou insán, forte ou feble, ou máis ou menos extremo, común na poboación ou non común. A dominancia non é inherente ao alelo, polo que un alelo pode ser dominante sobre outro alelo, recesivo con respecto a un terceiro alelo, e codominante con respecto a un cuarto alelo. Ademais, un alelo pode ser dominante para un determinado aspecto dun fenotipo pero non para outros aspectos que tamén están influídos polo mesmo xene. Tamén é importante distinguir entre entre o locus dun xene, por exemplo o locus do xene "liso", e o alelo "liso" dese locus, e o fenotipo "liso" que produce. É inexacto dicir que "o xene liso domina sobre o rugoso" ou que "os chícharos de sementes lisas dominan sobre os de sementes rugosas."
Nomenclatura
En xenética, a convención común tradicional é escribir os alelos dominantes con letra maiúscula e os recesivos coa mesma letra pero minúscula. No exemplo dos chícharos de sementes lisas/rugosas, podemos denominar o alelo liso dominante como L, e o rugoso recesivo como l. O homocigoto dominante será LL e o homocigoto recesivo ll, e o heterocicigoto será Ll.
Como se ve nos dous casos anteriores a maiúscula indica dominancia, pero o significado da letra (liso ou rugoso) depende do sistema utilizado (no primeiro caso L = liso, e no segundo R = liso).
Outro sistema de notación designa o xene implicado cunha abreviatura en cursiva á que se lle poñen superíndices. Por exemplo, o xene implicado na forma da semente sería "Shp", que existe en dúas formas alélicas posibles, ShpL e Shpr, e as relacións de dominancia veñen indicadas polo uso de maiúsculas e minúsculas nos superíndices. Este é o sistema estándar utilizado actualmente nos estudos xenéticos coa mosca Drosophila.
Outro sistema que tamén se utilizou moito foi poñer un signo + como superíndice ao alelo común ou salvaxe, e nada ao recesivo. Por exemplo, o alelo de ás vestixiais de Drosophila sería vg e o alelo de ás normais sería vg+. Os xenotipos dos individuos para estes alelos serían vg/vg (vestixial), vg/vg+ (normal) e vg+/vg+ (normal).
Alelismo múltiple
Aínda que un individuo dun organismo diploide leva en cada locus como máximo dous alelos (diferentes ou iguais), a maioría dos xenes posúen unha gran cantidade de formas alélicas, que están presentes no conxunto da poboación. Cada individuo levará dous alelos tomados dese conxunto de alelos. Nalgúns casos, os alelos teñen diferentes efectos sobre o fenotipo, e as súas interaccións de dominancia poden describirse como unha serie. Por exemplo, o grupo sanguíneo humano máis importante, o AB0, consta de tres alelos posibles no locus I, que son: IA, IB, e I0. Os dous primeiros son dominantes con respecto ao I0, o que quere dicir que os xenotipos AA e A0 producen o mesmo fenotipo (grupo sanguíneo A ou tipo A), e igualmente o BB e B0, producen tamén ambos o fenotipo de grupo sanguíneo B (tipo B). Só os individuos 00 darán lugar a sangue do tipo 0. (Para o caso dos individuos AB ver codominancia máis abaixo).
Outro exemplo é a cor da pelaxe dos gatos siameses e outras razas relacionadas, que está determinado por unha serie de alelos no locus xénico albino (c), que produce diferentes niveis de pigmento e, por tanto, diferentes niveis de dilución da cor. Catro deles son: c+, cb, cs, e ca (estándar, birmano, siamés, e albino, respectivamente), nos que o primeiro alelo é completamente dominante sobre os outros tres, e o último é completamente recesivo con respecto aos outros tres.
Dominancia completa
A dominancia completa dáse cando o fenotipo do heterocigoto é completamente indistinguible do que presenta o homocigoto dominante.
Dominancia incompleta e semidominancia
miniatura|dereita|150px|Heterocigoto rosa de Mirabilis jalapa orixinado ao cruzar os homocigotos branco e vermello. A dominancia incompleta dáse cando o fenotipo do xenotipo heterocigótico é diferente (e a miúdo intermedio) dos fenotipos dos dous xenotipos homocigotos. Tamén se denomina herdanza intermedia. Por exemplo, a cor da flor de plantas do xénero Antirrhinum é vermella nun dos homocigotos e branca no outro. Cando cruzamos este tipo de plantas de flores homocigotas vermellas con outras de flores brancas homocigotas, o resultado son plantas de flores rosas heterocigotas. A cor rosa nestas plantas orixínase porque hai dominancia incompleta. Un resultado similar prodúcese na especie Mirabilis jalapa cando cruzamos os homocigotos branco e vermello.
Cando as plantas da xeración F1 se autopolinizan, comprobamos que as proporcións de fenotipos e xenotipos da xeración F2 é 1:2:1 (vermellas:rosas:brancas) en ambas as xeracións.
Codominancia
miniatura|esquerda|Codominancia na cor da flor dunha variedade de [[camelia''.]] miniatura|Codominancia nos tipos sanguíneos AB0 humanos. miniatura|Este diagrama mostra codominancia. O touro branco (WW) ten fillos coa vaca rubia (RR), e os fillos presentan codominancia expresando tanto pelos brancos coma rubios.
Fálase de codominancia cando as contribucións de ambos os alelos son aparentes no fenotipo. No exemplo do sistema AB0 de grupos sanguíneos, os alelos IA e IB son codominantes entre si e orixinan o grupo sanguíneo de fenotipo AB, no cal os eritrocitos presentan na súa superficie tanto os antíxenos A coma os B. O terceiro alelo posible, o I0, non produce moléculas con capacidade antixénica, polo que é recesivo. Deste modo un cruzamento entre un pai de xenotipo A0 e unha nai de xenotipo B0 orixina catro posibles xenotipos nos fillos A0 (con fenotipo de tipo A), AB (fenotipo AB, codominante), B0 (tipo B), e 00 (tipo 0). Neste caso non son posibles fillos AA (tipo A) ou BB (tipo B), que son os dous xenotipos que faltan, que poderían enxendrar outros pais.
Outro exemplo é o do locus da beta-globina compoñente da hemoglobina, na que son distinguibles por electroforese tres fenotipos moleculares: HbA/HbA, HbA/HbS e HbS/HbS. Desde un punto de vista molecular este exemplo sería un caso de codominancia, pero desde o punto de vista dos seus efectos médicos é un caso de dominancia incompleta. O heterocigoto AS presenta a condición médica denominada trazo falciforme, que é unha forma menos grave e distinguible da anemia falciforme (homocigoto SS), polo que os alelos mostran dominancia incompleta. Este caso exemplifica o feito de que para a maioría dos loci xénicos, a nivel molecular, se expresan os dous alelos codominantemente, porque ambos os dous son transcritos a ARNm.
A codominancia, na que os produtos alélicos coexisten no fenotipo, é diferente da dominancia incompleta ou semidominancia, na que a interacción cuantitativa dos produtos alélicos produce un fenotipo intermedio. Na codominancia os dous fenotipos están presentes sen mesturarse, e na dominancia intermedia están tamén ambos os dous presentes, pero mestúranse, orixinando un fenotipo intermedio. Por exemplo, na codominancia, unha flor homocigota vermella e unha flor homocigota branca producen descendencia que ten manchas vermellas e brancas (están presentes os fenotipos vermello e branco, pero sen mesturarse), mentes que na dominancia intermedia a flor sería toda rosa (non están xa presentes os fenotipos vermello e branco, xa que mesturaron os seus efectos orixinando o fenotipo rosa). En realidade, esta terminoloxía da xenética clásica non é moi apropiada para describir o fenómeno, xa que en tales casos debería dicirse que non mostran dominancia en absoluto.
Dominancia autosómica e dominancia ligada ao sexo
Nos humanos e outras especies animais, o sexo está determinado por dous cromosomas sexuais chamados cromosoma X e Y. Tipicamente, as mulleres son XX e os homes XY. O resto dos pares cromosómicos encóntranse nos dous sexos e denomínanse autosomas; os trazos xenéticos debidos a loci situados neses cromosomas denomínanse autosómicos, e poden ser dominantes ou recesivos (tamén pode haber dominancia incompleta ou codominancia). Os trazos xenéticos debidos a xenes situados nas porcións diferenciais dos cromosomas X e Y dise que están ligados ao sexo, porque tenden a ser característicos ou máis comúns dun dos sexos. Na práctica, o termo case sempre se refire aos trazos ligados ao cromosoma X. As mulleres teñen dúas copias de cada locus xénico do cromosoma X, xa que teñen dous destes cromosomas, igual que ocorre cos autosomas, e nese caso aplícanse as mesmas relacións de dominancia que para os autosomas. Os homes, polo contrario, teñen só unha copia de cada locus xénico do cromosoma X (porque só teñen un cromosoma X), e denomínanse hemicigotos para eses xenes. O cromosoma Y é moito máis pequeno ca o X, e contén moitos menos xenes, entre eles algúns que inflúen na masculinidade, como o xene SRY para o factor de determinación testicular. As regras da dominancia para os loci de xenes ligados ao sexo están determinadas polo seu comportamento nas mulleres: como os homes teñen un só alelo para eses xenes, ese alelo exprésase sempre tanto se é dominante coma se é recesivo. Un exemplo de ligamento ao sexo é o xene implicado na hemofilia. Os alelos recesivos que producen enfermidades afectan menos ás mulleres, xa que nestas en heterocigose domina o outro alelo, que non causa doenzas; nesa situación son portadoras dun alelo recesivo pero non se ven afectadas; polo contrario, estes alelos afectan máis aos homes, que padecerán a enfermidade cada vez que teñan o recesivo.
Epistase
Un exemplo é a epistase recesiva, na que un locus xénico pode determinar se o pigmento dunha flor é amarelo (AA ou Aa) ou verde (aa), mentres que outro locus determina se o pigmento se produce (BB ou Bb) ou non (bb). Nunha planta bb, as flores son brancas, independentemente do xenotipo do outro locus (AA, Aa, ou aa). A combinación bb non é propiamente dominante sobre o alelo A, senón que máis ben o que ocorre é que o xene B mostra epistase recesiva sobre o xene A, porque o locus B cando está en homocigose para o alelo recesivo (bb) suprime a expresión fenotípica do locus A. Nun cruzamento dihíbrido entre dúas plantas AaBb, prodúcese unha proporción característica de 9:3:4 (moi distinta da 9:3:3:1), é dicir 9 amarelas : 3 verdes : 4 brancas.
A epistase suplementaria ocorre cando dous loci afectan ao mesmo fenotipo. Por exemplo, se o pigmento da cor o producen os xenotipos CC ou Cc pero non cc, e tamén por DD ou Dd pero non por dd, entón o pigmento só se producirá en xenotipos CxDx (x é calquera dos dous alelos), e non en combinacións xenotípicas que leven cc ou dd. É dicir, ambos os loci deben ter polo menos un alelo dominante para producir o fenotipo. Isto produce unha proporción característica de 9:7 de individuos pigmentados e non pigmentados.
Mecanismos moleculares
Mendel descoñecía as bases moleculares da herdanza. Hoxe sabemos que un locus xenético comprende unha longa serie de centos ou miles de nucleótidos (ou bases) de ADN situada nun punto concreto do cromosoma. O dogma central da bioloxía molecular afirma que o ADN é transcrito para facer unha copia complementaria de ARN, e o ARN é despois traducido para facer a proteína. Neste proceso, os diferentes alelos que se poden atopar nun locus poden ou non ser transcritos, e se o son poden ser traducidos orixinando formas lixeiramente diferentes da mesma proteína (chamadas isoformas). As proteínas a miúdo funcionan como encimas que catalizan reaccións químicas na célula, as cales, directa ou indirectamente, van producir os fenotipos. En todos os organismos diploides, as secuencias de ADN dos dous alelos que poden estar presentes nun locus xénico en ambos os cromosomas homólogos poden ser idénticos (homocigoto) ou distintos (heterocigoto). Mesmo se o locus xénico é heterocigoto a nivel da secuencia de ADN, as proteínas feitas por cada alelo poden ser idénticas. En ausencia de calquera diferenza entre os produtos proteicos, ningún dos alelos se pode dicir que sexa dominante (ver codominancia, máis arriba). Mesmo se os dous produtos proteicos son lixeiramente diferentes (alocimas), é probable que produzan o mesmo fenotipo con respecto á acción encimática (esas lixeiras diferenzas non orixinan unha variación na actividade do encima), polo que tampouco neste caso se pode dicir que haxa un alelo dominante.
A dominancia prodúcese tipicamente cando un dos dous alelos non é funcional a nivel molecular, é dicir, non se transcribe ou non produce o produto proteico. Isto pode ser o resultado dunha mutación que altera a secuencia do ADN do alelo. Un organismo homocigoto para o alelo que non é funcional xeralmente mostrará un fenotipo distintivo, debido á ausencia do produto proteico correcto. Por exemplo, nos humanos e outros organismss, a pel non pigmentada do fenotipo albino orixínase cando un individuo é homocigoto para un alelo que impide a síntese do pigmento proteínico melanina na pel. É importante comprender que non é a súa falta de funcionalidade o que fai que un alelo se describa como recesivo, senón a interacción co alelo alternativo no heterocigoto. Son posibles tres tipos xerais de interacción entre os alelos:
Nalgúns casos, a dominancia dun alelo non estándar deriva de que ese alelo produce unha proteína defectuosa que interfire coa función correcta da proteína producida polo alelo estándar. A presenza da proteína defectuosa "domina" á proteína estándar, e o fenotipo enfermo do heterocigoto é máis semellante ao do homocigoto con dous alelos alterados. Este fenómeno ocorre en varias doenzas que presentan un tipo de mutación chamada repetición de trinucleótidos, como a enfermidade de Huntington.
Enfermidades xenéticas humanas dominantes e recesivas
Na táboa seguinte móstranse as consecuencias xenotípicas e fenotípicas das interaccións entre tres alelos:
Nas persoas non afectadas homocigotas para o alelo estándar funcional (AA), a actividade da PAH é a normal (100%), e a concentración de fenilalanina no sangue ou [phe] é de arredor de 60 uM. Nas persoas non tratadas homocigotas para un dos alelos PKU (BB), a actividade da PAH é de case cero, a concentración de fenilalanina é de 10 a 40 veces a normal, e o individuo manifesta fenilcetonuria (PKU).
No heterocigoto AB, a actividade da PAH é de só o 30% do normal (por tanto, non o 50%), a concentración de fenilalanina no sangue está elevada ao dobre, e a persoa non manifesta fenilcetonuria. Deste xeito, o alelo A é dominante sobre o B con respecto á fenilcetonuria, pero o alelo B ten unha dominancia incompleta con respecto ao A con respecto ao seu efecto molecular, a determinación do nivel de actividade do encima PAH (0,3% < 30% << 100%). Finalmente, o alelo A ten dominancia incompleta sobre o B con respecto á concentración sanguínea de fenilalanina (60 uM < 120 uM << 600 uM). Véxase como unha vez máis é irrelevante para a cuestión da dominancia que o alelo recesivo produza un fenotipo de concentración de fenilalanina máis extremo.
Para un terceiro alelo C, un homocigoto CC produce unha cantidade moi pequena do encima PAH, que causa un nivel algo elevado da concentración de fenilalanina no sangue, unha condición denominada hiperfenilalaninemia, que non causa atraso mental.
En consecuencia, as relacións de dominancia de dous alelos calquera poden variar segundo o aspecto do fenotipo que tomemos en consideración. Normalmente é máis útil falar sobre as consecuencias fenotípicas das interaccións alélicas implicadas nun xenotipo que tratar de clasificalos forzadamente nas categorías de dominantes ou recesivos.
Mutacións negativas dominantes
Moitas proteínas son normalmente activas en forma de multímero, é dicir, unha agregación de múltiples copias da mesma proteína, tamén coñecidas como proteínas homomultiméricas ou homooligoméricas. De feito, a maioría dos 83.000 encimas duns 9.800 organismos distintos que figuran na base de datos de encimas BRENDA son homooligómeros. Cando a forma salvaxe da proteína está presente xunto coa forma mutante, pode formarse un multímero mixto. Unha mutación que orixina unha proteína mutante que interrompe a actividade da proteína de tipo salvaxe no multímero é unha mutación negativa dominante.
Unha mutación negativa dominante pode aparecer nunha célula humana somática e proporcionar unha vantaxe proliferativa á célula mutante, o que leva á súa expansión clonal. Por exemplo, unha mutación negativa dominante nun xene necesario para o proceso normal da morte celular programada (apoptose) en resposta aos danos no ADN pode facer que a célula sexa resistente á apoptose. Isto permitirá a proliferación dun clon mesmo cando hai danos excesivos ao ADN. Estas mutacións negativas dominantes ocorren, por exemplo, no xene supresor de tumores p53. A proteína P53 de tipo salvaxe está presente normalmente como un multímero formado por catro unidades proteicas (oligotetrámeros). As mutacións p53 negativas dominantes aparecen en varios tipos diferentes de cancro e lesións precancerosas (por exemplo, tumores de cerebro, cancro de mama, lesións precancerosas orais e cancro oral).
As mutacións negativas dominantes tamén poden aparecer noutros xenes supresores de tumores. Por exemplo, foron identificadas dúas liñas xerminais con mutacións negativas dominantes no xene da ataxia telanxiectasia mutada (ATM), que incrementa a susceptibilidade do cancro de mama. As mutacións negativas dominantes do factor de transcrición C/EBPα pode causar leucemia mieloide aguda. As mutacións negativas dominantes herdadas poden tamén incrementar o risco doutras enfermidades distintas do cancro. As mutacións negativas dominantes no receptor PPARγ están asociados coa resistencia á insulina grave, diabetes mellitus e hipertensión.
As mutacións negativas dominantes foron descritas noutras especies de seres vivos. De feito, o primeiro estudo que informou dunha proteína mutante que inhibía a función normal da proteína de tipo salvaxe nun multímero mixto era sobre a proteína GP37 da fibra da cola do bacteriófago T4. As mutacións que producen unha proteína truncada en vez da proteína de lonxitude completa parecen ter o efecto negativo dominante máis forte nos estudos de P53, ATM, C/EBPα, e bacteriófagos T4 GP37.
Historia
O concepto de dominancia introduciuno Gregor Mendel. Aínda que Mendel, "o pai da xenética", utilizou o termo por primeira vez na década de 1860, este non foi amplamanete coñecido ata principios do século XX. Mendel observou que, para diversos caracteres que presentaban os chícharos de xardín que tiñan que ver coa aparencia das sementes, vaíñas do legume, flores e aspecto das plantas, había dous fenotipos discretos, como o aspecto liso da superficie da semente fronte ao rugoso, sementes de cotiledón amarelo ou verde, flores púrpuras, brancas ou plantas altas ou baixas etc. Cando se cruzaban por separado, as plantas sempre producían os mesmos fenotipos, xeración tras xeración. Porén, cando se cruzaban liñas con diferentes fenotipos (hibridación), só un dos fenotipos parentais aparecía na descendencia (amarelo, liso, púrpura etc.). Porén, cando estas plantas híbridas da descendencia se cruzaban entre si, a súa descendencia mostraba os dous fenotipos orixinais nunha proporción caracterísitca de 3:1, e o fenotipo máis común era o das plantas parentais híbridas. Mendel razoou que cada proxenitor do primeiro cruzamento era un homocigoto para os diferentes alelos (un proxenitor era AA e o outro aa, por exemplo), e cada un deles contribuía cun alelo ao xenotipo da descendencia, co resultado de que todos estes descendentes híbridos eran heterocigotos (Aa), e que un dos dous alelos do cruzamento híbrido dominaba a expresión do outro: A enmascaraba a a. O cruzamento final entre os dous heterocigotos (Aa X Aa) producía descendentes AA, Aa, e aa cunha proporción de xenotipos 1:2:1 na que as primeiras dúas clases mostran o fenotipo "A" (do alelo dominante), e as últimas mostran o fenotipo "a" (do recesivo), polo que a proporción de fenotipos era 3:1.
Mendel non utilizou os termos xene, alelo, fenotipo, xenotipo, homocigoto, e heterocigoto, que foron todos introducidos máis tarde. Mendel introduciu a notación das letras maiúsculas e minúsculas para os alelos dominantes e recesivos, respectivamente, que aínda se usa hoxe.
Círculo polar
miniatura|400px|Os círculos polares.
Un círculo polar é un paralelo que se encontra a unha latitude de 66º 33' 44".
As latitudes 66º 33' 44" N e 66º 33' 44" S corresponden respectivamente aos círculos polares ártico e antártico.
En todo punto con latitude maior á do círculo polar hai polo menos un día do ano en que o Sol está sobre o horizonte durante 24 horas seguidas. Do mesmo modo, hai polo menos un día no que o Sol permanece baixo o horizonte durante 24 horas seguidas. Isto (e as estacións do ano) débese a que o eixe de rotación da Terra se encontra inclinado actualmente 23° 26' 16" respecto ao plano da órbita terrestre ao redor do Sol.
Movemento dos círculos polares
miniatura|centro|600px|Inclinación do [[eixe terrestre|eixe de rotación da Tierra respecto á Eclíptica.]]
160px|miniatura|dereita|Rango da [[oblicuidade da eclíptica da Terra.]]
As latitudes dos círculos polares están determinadas pola inclinación do eixe de rotación da Terra con respecto á eclíptica. O ángulo non é constante, senón que ten un movemento complexo determinado por moitos ciclos de períodos, desde curtos a moi longos.
A nutación (do latín nutare, cabecear ou oscilar) é o nome polo que se coñece a oscilación periódica dos polos da Terra ao redor da súa posición media na esfera celeste, debida á influencia da Lúa sobre o noso planeta, similar ao movemento dunha buxaina cando perde forza e está a punto de caer.
Sang-e saboor
Sang-e saboor (en ) é un filme franco-afgán de 2012 dirixido por Atiq Rahimi, que está baseado na súa novela homónima de 2008. Escrito por Jean-Claude Carrière e o propio director, está protagonizado por Golshifteh Farahani, Hamid Djavadan, Massi Mrowat e Hassina Burgan. Foi escollido como candidato de Afganistán para o Óscar ó mellor filme en lingua non inglesa na 85ª edición dos premios, mais finalmente non foi nomeado. Golshifteh Farahani foi nomeada á actriz máis prometedora na 39ª edición dos Premios César.
Círculo polar
Movemento dos círculos polares
A nutación fai que os polos da Terra se despracen uns nove segundos de arco cada 18,6 anos. Por iso, debido á nutación, a inclinación aumenta ou diminúe máis de 9" (uns 280 metros medidos na superficie) nese período.
A Aduana de Corón, Caleiro, Vilanova de Arousa
A Aduana de Corón é un lugar da parroquia de Caleiro no concello pontevedrés de Vilanova de Arousa, na comarca do Salnés. Tiña 368 habitantes no ano 2016 segundo datos do IGE, dos que 191 eran mulleres e 177 homes, o que representa un descenso respecto ó ano 2010, cando tiña 379 veciños, pero un aumento respecto a 2005, cando eran 350.
Dogma central da bioloxía molecular
O dogma central da bioloxía molecular é unha explicación do sentido do fluxo de información xenética nun sistema biolóxico. Foi formulado por Francis Crick en 1958 e reformulado nun artigo publicado na revista Nature en 1970:
miniatura|dereita|250px|Fluxo de información nos sistemas biolóxicos.
Ou, en palabras de Marshall Nirenberg, "o ADN fai o ARN, o ARN fai as proteínas" (DNA makes RNA, RNA makes protein).
Para apreciar o significado do concepto, nótese que Crick aplicou incorrectamente o termo "dogma" con ignorancia (como el mesmo despois recoñeceu na súa autobiografía). Na súa aplicación en teorías de bioloxía molecular ou evolutiva, nin entón nin posteriormente, a proposta de Crick non ten nada que ver co significado auténtico de "dogma", senón que é unha teoría científica como calquera outra.
Información secuencial biolóxica
Os biopolímeros ADN, ARN (cadeas de nucleótidos) e proteínas (cadeas de aminoácidos) son polímeros liñais, é dicir, cada monómero está conectado con como máximo dous monómeros. A secuencia dos seus monómeros codifica efectivamente información. A transferencia de información descrita polo dogma central é fiel, determinística, e nela a secuencia dun biopolímero utilízase como molde para a construción doutro biopolímero cunha secuencia que é enteiramente dependente da secuencia do biopolímero orixinal.
Transferencias xerais de información secuencial biolóxica
!Xeral !! Especial !! Descoñecida
Transcrición
A transcrición é o proceso polo cal a información contida nunha sección de ADN se transfire a unha molécula de ARN mensaxeiro que se ensambla nese momento. Isto está catalizado por unha ARN polimerase e por factores de transcrición. Nas células eucariotas o transcrito primario (pre-ARNm) debe ser procesado ulteriormente para asegurar a tradución. Isto inclúe normalmente a adición dunha carapucha 5', unha cola poli-A e o splicing. Tamén pode haber splicing alternativo, o cal contribúe á diversidade de proteínas que un só ARNm pode producir.