cyanic-selkie/wikianc huggingface dataset:
Úbalo
Comportamento e ecoloxía
miniatura|240px|Macho pousado. Son paxaros moi activos e inquietos. Son tamén moi sociais, formando pequenas bandadas cohesionadas, especialmente en outono e inverno. Confían bastante nos humanos, e é posible ollalos a curta distancia. Porén, durante a estación reprodutora, son moito máis tímidos, solitarios e difíciles de observar. Por esta razón, en Alemaña hai unha lenda que di que os úbalos gardan unha pedra máxica nos seus niños que os fai invisibles. É unha das poucas especies que se describiu que ten o comportamento de "aloalimentación", que consiste en que exemplares subodinados (do mesmo sexo) regurxitan alimento para os membros dominantes do grupo, o cal cre unha forte cohesión nas bandadas e implica unha estrutura xerárquica dentro do grupo.
Alimentación
miniatura|esquerda|Parella (co macho arriba) alimentándose nun amieiro. Ilustración de [[Johann Friedrich Naumann|Naumann]] O úbalo é principalmente granívoro, aínda que varía a súa dieta dependendo da estación. Aliméntase nas árbores e evita comer no chan.
En outono e inverno a súa dieta está baseada en sementes de árbores caducas como o bidueiro e sobre todo o amieiro. Tamén visitan áreas cultivadas e prados, onde se unen a outros pimpíns para comer sementes de varias Compositae, como cardos, mexacáns, Artemisia, Centaurea e outras plantas herbáceas como abelouras, herba ulmeira e Rumex.
En primavera, durante a estación reprodutora, encóntranse en bosques de coníferas. Nese momento o seu alimento baséase en sementes desas árbores, especialmente das dos xéneros Abies, Picea e Larix. Tamén se alimentan de sementes de olmos e chopos. Cando alimentan as crías comen máis insectos, principalmente escaravellos, xa que as proteínas que conteñen son necesarias para o crecemento dos pitos. En verán a alimentación é máis variada, engadindo outras plantas herbáceas á súa dieta de sementes de coníferas: Chenopodium e outras Compositae.
Reprodución
A primeira rolada de pitos nace a metade de abril. A femia pon de 2 a 6 ovos. Os ovos son brancos ou lixeiramente grises ou azul claros, cunhas poucas manchas marróns e son dun tamaño aproximado de 16,5 × 12 mm. Chocan os ovos durante de 10 a 14 días, do cal se encarga soamente a femia. Os polos son altriciais e nidícolas. Abandonan o niño pasados 15 días cando están semiemplumados. Despois permanecen preto da área de nidación durante case un mes, e cando a súa plumaxe xa está completa dispérsanse. O úbalo normalmente realiza unha segunda posta a partir da metade de xuño ata a metade de xullo.
Vocalizacións
Esta ave ten dúas chamadas, ambas potentes, unha é descendente e a outra ascendente, os seus sons onomatopeicos soan como un "tilu" e "tlui". En ocasións tamén fan un áspero renxido repenicante.
A canción é similar á doutros pimpíns, un fluído e rápido chío e trilo de longa duración, que é ás veces interrompido por outro máis forte de sílaba curta. Cantan todo o ano e a miúdo en grupos.
Status e conservación
A poboación mundial de úbalos estímase entre 20 e 36 millóns. A poboación europea calcúlase entre 2,7 e 15 millóns de parellas. Non parece haber un declive importante nos efectivos da poboación e por esta razón a IUCN considera que o seu status de conservación é o de "especie pouco preocupante". O úbalo figura no Anexo II da Convención de Berna como ave protexida.
Relacións cos humanos
miniatura|Estrutura de soporte de gaiolas usada para escoitar úbalos cantando en Sagra dei Osei, Italia. Como outras especies do seu xénero o úbalo é moi valorado polos criadores de aves como ave doméstica pola súa canción e aparencia. Non necesita coidados específicos e adáptase ben á catividade, aínda que non se reproduce ben en catividade. Non hai doenzas específicas que o afecten, pero pode mostrar certas patoloxías intestinais asociadas cunha dieta pobre. Vive entre 11 e 14 anos en catividade, en forte contraste cos 2 ou 3 anos que se cre vive na natureza.
Pode hibridarse con algúns outros pimpíns, por exemplo os canarios, dando lugar a unha forma intermedia. Nalgunhas zonas os individuos que se poden encontrar son resultado de escapes ou liberacións de aves cativas.
Representacións culturais
En San Petersburgo hai unha estatua dun úbalo, porque as súas cores son as mesmas que as do uniforme utilizado polos estudantes dunha escola de elite da cidade. Estes estudantes son coñecidos como os sobriquet (úbalos en ruso). Este termo foi popularizado pola canción rusa Chizhik-Pyzhik. Desde 1994 hai unha estatua dun úbalo no dique preto da Primeira ponte dos enxeñeiros, aínda que foi roubada e susbtituída moitas veces.
Filmes de Bulgaria propostos ó Óscar ó mellor filme internacional
Até o ano 2022, Bulgaria presentou trinta filmes para a súa consideración ó Óscar ó mellor filme internacional. Porén, ningún filme búlgaro foi nomeado finalmente ó premio, aínda que a proposta de 2009 Svetat e golyam i spasenie debne otvsyakade apareceu na lista curta de xaneiro. Tódolos filmes foron rodados principalmente en lingua búlgara, agás a proposta de 2019, Ága, que está en iacut.
Illas Karimata
As illas Karimata son un grupo de pequenas illas de Indonesia localizadas cerca da costa oeste de Borneo, en augas do estreito de Karimata, que conecta o mar da China Meridional e o mar de Xava, onde se encontran os océanos Pacífico e Índico.
A maior das illas é a illa Karimata, que dá o seu nome ao grupo, e que mide cerca de 20 km de longo (leste-oeste) e ten unha superficie de 179 km². Na illa levántanse dous afiados cumios montañosos, de 1 022 e 1034 m de altitude.
Administrativamente, as illas son parte da kabupaten de Ketapang, na provincia de Kalimantan Occidental (Borneo Occcidental).
Poboación
Unha serie de pequenas aldeas están situadas na costa, a maior das cales é Padang, no extremo oriental da illa. A illa é coñecida porque os seus habitantes teñen graves problemas de malaria. Por iso, despois dunha severa epidemia desta doenza, foi repoboada con orixinarios da costa oeste de Borneo.
Historia
Os exploradores neerlandeses visitaron a illa de Karimata en varias ocasións.
Ecoloxía
A illa Karimata ten unha ampla gama de ecosistemas, desde os mangleirais e os bosques tropicais nas terras baixas, a zonas de arbustos de montaña no cume das montañas de máis de 1 000 m de altura. As montañas son de granito. miniatura|230px|esquerda|[[Estreito de Karimata.]]
Unha considerábel poboación de Collocalia linchi (unha especie de salangana, ave da familia dos apódidos, que inclúe tamén os cirrios ou birrios ) foi historicamente a fonte da sopa de niño de andonriña ou sopa de niño de ave, sopa considerada como unha especialidade da gastronomía chinesa.
Estes niños véndense a 1 400 euros o quilogramo, prezio que ascende a 3 000 euros de comprarse unha vez procesados. Segundo datos oficiais, hai máis de 20 000 recolectores destes niños no sueste asiático, que venden na súa totalidade á China.
Esta poboación recentemente diminuíu até case a súa extinción, debido á sobreexplotación por recolectores non indíxenas que foron chegando desde o continente e illas adxacentes.
A illa Karimata está clasificada como Reserva natural polo goberno de Indonesia, pero até o momento non houbo ningunha xestión na zona. Porén, hai rumores de grandes plans de desenvolvemento turístico.
A Veiguiña, Vilar de Sarria, Sarria
A Veiguiña é un lugar da parroquia de Vilar de Sarria, no concello lugués de Sarria, na comarca de Sarria.
Queenpins
Queenpins é un filme estadounidense de 2021 escrito e dirixido por Aron Gaudet e Gita Pullapilly. Está protagonizado por Kristen Bell, Kirby Howell-Baptiste, Paul Walter Hauser, Bebe Rexha e Vince Vaughn. Ben Stiller foi o produtor executivo baixo o seu sello Red Hour Productions. Estreouse nos Estados Unidos o 10 de setembro de 2021 a través de STXfilms, e recibiu valoracións mixtas da crítica e tivo un rendemento comercial inferior, recadando só 1,2 millóns de dólares.
Estreouse subtitulado en galego a través de Amazon Prime Video.
Edicións Laiovento
Edicións Laiovento é unha editorial galega rexistrada en Santiago de Compostela. Ten un repertorio máis de 500 libros. Aínda que é unha editora na que o ensaio ten un peso considerábel, as súas publicacións van desde a narrativa á poesía, pasando polo teatro.
Traxectoria
Edicións Laiovento naceu como empresa editorial o 19 de decembro de 1990. Os seus fundadores foron Xosé Manuel Beiras, Manuel González Millares, Xesús Couceiro, Afonso Ribas Fraga, Pepe Carreiro e Francisco Pillado. A este último débese o nome da editora, que procede da peza teatral de Ramón Otero Pedrayo "Vento nocturno", onde un vello fidalgo poeta vive no «Pazo de Laiovento». Pillado ocupou a dirección da editora até marzo de 2014.
En 1991 aparecería o primeiro título da editora: o libro de Xosé Manuel Beiras Prosas de combate e maldicer, volume que foi reeditado en 2020.
A editora foi galardoada en 2015 co premio Pedrón de Ouro, para “premiar a súa contribución, desde unha óptica progresista, plural e aberta, á normalización cultural e política de Galiza"
Entre os obxectivos fundacionais ˗que seguen sendo hoxe os seus principais guieiros˗ estivo o de ser un espazo de liberdade no sector editorial galego, especialmente no que toca á cuestión normativa do galego. Un segundo obxectivo foi a atención preferente a publicacións de tipo teórico, a dedicación ao ensaio de calidade. Desde o seu nacemento Laiovento prestou tamén unha especial atención á tradución, procurando verter ao galego as obras fundamentais da literatura universal, contribuíndo deste xeito á normalización da nosa lingua e sistema literario. E, finalmente, outro dos trazos que definiron a biografía editorial de Laiovento foi a publicación de textos teatrais, dando espazos de publicación á literatura dramática galega.
Organigrama
A organización de Edicións Laiovento estrutúrase arredor de tres consellos: dirección, editorial e asesor. Estes tres consellos son os responsábeis da administración e da política editorial.
Consello de dirección
O Consello de dirección é o principal órgano reitor da editora, del dependen todas as decisións administrativas, editoriais e financeiras. De entre as persoas que fan parte del escóllese ao coordinador ou coordinadora editorial.
Consello editorial
O Consello editorial é o encargado da política de publicacións da editora, da súa organización ao longo do ano e de avaliar os orixinais que chegan a Laiovento, contando coa axuda do Consello asesor.
Consello asesor
O consello asesor é o órgano encargado da asesoría editorial e científica, garantía de calidade editorial, especialmente no que se refire ás obras de ensaio e de investigación.
César Outón González
César Outón González foi un médico e político galego.
Traxectoria
Médico en Campo Lameiro. No franquismo foi nomeado alcalde de Campo Lameiro nos anos sesenta. Cesou como alcalde en 1968. Xubilouse como médico en 1987.
Ácido nítrico
alt=Molécula de ácido nítrico|miniatura|Molécula de ácido nítrico. O ácido nítrico (HNO3) é un ácido forte monoprótico. É un líquido viscoso e corrosivo que pode ocasionar queimaduras graves nos seres vivos. Úsase como reactivo de laboratorio e para fabricar explosivos como a nitroglicerina e o trinitrotolueno (TNT), así como fertilizantes como o nitrato de amonio. Ademais, emprégase en metalurxia e en refinado, ó reaccionar coa meirande parte dos metais e na síntese química. Cando se mistura co ácido clorhídrico forma a auga rexia, un reactivo capaz de disolver o ouro e o platino. É un compoñente da choiva ácida.
Na industria química, o ácido nítrico emprégase co amoníaco para producir nitrato de amonio, un fertilizante.
Foi usado como protector da corrosión do aceiro no espazo exterior.
Vigo de Sarria, Vilar de Sarria, Sarria
Vigo de Sarria é un lugar da parroquia de Vilar de Sarria, no concello lugués de Sarria, na comarca de Sarria.
Á (homónimos)
Á pode ser:
Collocalia linchi
Propia de Sumatra, Xava, Balí e outras illas menores de Indonesia é unha especie arbórea que nidifica en covas.
Descrición
A especie foi descrita en 1854 polos naturalistas Thomas Horsfield e Frederic Moore co nome binomial actual Collocalia linchi.
Subespecies
Na actualidade recoñecense as catro subespecies seguintes:
Etimoloxía
Para a do xénero, véxase Collocalia
O epíteto específico, linchi, é unha adaptación do nome xavanés da ave.
Nome vulgar
En galego o seu nome é salangana lichi.
A súa historia na illa Karimata
A pesar de que na actualidade o seu status, segundo a UICN é "pouco preocupante", a especie foi historicamente a fonte da sopa de niño de andoriña, sopa considerada como unha especialidade da gastronomía chinesa, na illa Karimata (Indonesia) existiu en tempos unha considerábel poboación de aves desta especie, poboación que recentemente diminuíu até case a súa extinción, debido á sobreexplotación por recolectores non indíxenas que foron chegando desde o continente e illas adxacentes.
Estes niños véndense a 1 400 euros o quilogramo, prezo que ascende a 3 000 euros de comprarse unha vez procesados. Segundo datos oficiais, hai máis de 20 000 recolectores destes niños no sueste asiático, que venden na súa totalidade á China.
Esta poboación recentemente diminuíu até case a súa extinción, debido á sobreexplotación por recolectores non indíxenas que foron chegando desde o continente e illas adxacentes.
Estado de conservación
A Unión Internacional para a Conservación da Natureza e dos Recursos Naturais (UICN), tendo en conta que esta especie ten unha área de distribución moi grande e, a pesar de que a tendencia poboacional parece diminuír, non se cre que o descenso sexa o suficientemente rápido como para aproximarse aos limiares de "vulnerábel", polo que a especie é avaliada como LC (pouco preocupante).
José Pombo Grille
José Pombo Grille, nado en Bembibre (Val do Dubra) en 1943 e finado na mesma localidade o 4 de decembro de 2017, foi un mestre, empresario e político galego.
Traxectoria
Estudou Maxisterio e exerceu do CPI de Bembibre, do que chegou a ser o seu director. Así mesmo rexentou xunto á súa dona unha librería en Bembibre, e foi presidente e un dos fundadores do equipo de fútbol SD Dubra, a partir de 1970, onde destacaron futbolistas coma Juan Manuel Baleato Iglesias, que máis adiante lograría ser alcalde de Val do Dubra durante 20 anos.
Encabezou a lista do PSdeG-PSOE en Val do Dubra e no 1983 foi elixido alcalde, pese a lograr tan só un concelleiro, ó contar co apoio de AP do alcalde saínte Celestino Pais Puga fronte ós independentes que foran a lista máis votada. Durante este mandato destacou a posta en marcha da Festa do Emigrante, así como a colocación dunha estatua homenaxeando os emigrantes na entrada da vila. No 1987 volveu encabezar a lista socialista, volvendo lograr 1 concelleiro, pero sen conservar a alcaldía, que nesta ocasión logrou o líder do PNG, Manuel García Monteagudo (anterior líder independente), co apoio da CPG. Continuou como concelleiro na oposición, e no 1991 retirouse da primeira liña política.
Trala súa xubilación como mestre, volveu á primeira liña política no outono do 2006, asumindo o liderado orgánico dos socialistas dubreses e sendo proclamado candidato á alcaldía para as municipais de 2007. En dita convocatoria foi a terceira forza máis votada, tralo PPdeG e o BNG, logrando 1 concelleiro e mantendo o PPdeG maioría absoluta, polo que se situou na oposición, retirándose de novo da política no 2011.
Lingua abaza
A lingua abaza (Aбaзa бызшвa, en abaza) é unha lingua caucásica do grupo abxasio-adigué falada na República Karachay-Cherkessia da Federación Rusa, emparentada co abkhazo.
Falantes
O abaza tén arredor de 48.000 falantes, deles 33.000 en Rusia, 10.000 en Turquía e 5.000 Siria, Líbano e Iraq. O 93 % dos abaza de Rusia fala a súa lingua e o 70 % fala o ruso como segunda lingua.
Distribución xeográfica
Na capital da República de Karachai-Cherquesia, Cherkessk viven 8.000 abazas. Ademais algúns abazas viven esparexidos en vilas cabardinas, nogais e adigueis. Hai entre 50.000 e 100.000 persoas de orixe abaza en países do antigo Imperio Otomán, sobre todo en Turquía onde uns 10.000 abaza aínda falan a lingua.
Hai algúns falantes illados en Alemaña e os Estados Unidos.
Dialectos
O abaza tén dous dialectos, o Tapanta, base da lingua literaria abaza e o Shkaraua e cinco subdialectos: Abazakt, Apsua, Kubin-Elburgan, Kuvin e Psyzh-Krasnovostok.
Escrita e literatura
A partir da década da 1930 desenvólvese unha literatura propia, sobre todo a prosa e o teatro, con autores como Tolistan Tobil, Mikael Çkudu, Camledin Lağuıç, Vladimir Dıug, Kerim Mixts, Rauf Khlıç, Nuriya Tobil, Nazir Egdza e Vladimir Meremkul.
En 1956 publícase o primeiro dicionario ruso-abaza. En 1967 publicouse o gran dicionario abaza-ruso e a gramática de Malbakhova e Tabulova (en ruso).
Medios de Comunicación
En 1938 aparece a primeira publicación en abaza, Aбaзaштa. Actualmente publícase o xornal Abaziniia/Abazashta, editado na cidade de Cherkessk. Tamén hai emisións de radio en abaza e durante a época soviética houbo algunhas emisións de televisión.
Historia
En orixe o abaza e o abkhazo constituía unha soa lingua falada no territorio abranguido entre as actuais Tuapse e Sukhumi. Entre os séculos VIII e IX os abaza comezan a se diferenciar como pobo. A tribo dos abazgis, o cerne dos actuais abazas, habitaban o territorio entre o río Bsby e Tuapse ata que no XIII unha emigración masiva lévaos ó Cáucaso norte. Entre o século XIII e XIV emigran os Tapanta, e por último chegan os Shkaraua. Unha pequena parte dos abazgis e dos Shkaraua continuaron a vivir no seu territorio tradicional, asimilándose aos abxasios e aos circasianos No século XVII os abazas caen baixo o poder dos soberanos cabardinos e entre os séculos XVIII e XIX dispútanse o seu territorio os turcos e os rusos, sufrindo campañas militares rusas e otomás contra deles e deportacións a Rusia e ó Imperio Otomán, ao tempo o islam Hanafita vaise convertendo na relixión maioritaria do pobo abaza.
Despois da vitoria rusa sobre os turcos, o goberno tsarista decreta no 1862 a orde de expulsión dos abaza do territorio entre os ríos Labo e Belji, debendo marchar á área reservada no Kuban ou ao estranxeiro, o que supón o exilio masivo dos abazas ó Imperio Otomán, as súas terras colonízanas agricultores eslavos. En total entre 30.000 e 45.000 víronse forzados a se exiliar ao Imperio Otomán. Ás terras da ribeira do Kuban, que as autoridades zaristas deran aos abaza trasládanse 9.000 deles, o 75 % tapanta. A masiva emigración destruíu a tradicional división tribal dos abaza.
O 7 de febreiro de 1918 o poder soviético proclámase no Abazastán, durante a guerra civil, os abaza loitan cos dous bandos. Na década de 1920 moitas vilas abaza viron mudar os seus nomes tradicionais, baseados na nobreza local por outros dados polas autoridades soviéticas, ao tempo que o poder soviético dividía aos abaza entre as rexións Karachai e cherquesa. No censo de 1926 contabilizáronse 14.000 abazas en Rusia. En 1932 os rapaces comezan a ser escolarizados en abaza, pero esta situación só se mantería ata 1938, data na que o ruso se converte na lingua de instrución, quedando a lingua e literatura abaza tan só como materia obrigatoria nas escolas abazas.
En 1957 fórmase a rexión autónoma Karachai-Cherquesa, dende entón todos os territorios de lingua abaza están no mesmo ente administrativo.
No censo de 1989 o seu número falantes de abaza medra ata 33.800, deles 27.500 residían na República de Carachai-Cherquesia, constituíndo o 6,5 % da súa poboación.
Dirección
A dirección é a liña que une dous puntos, podéndose seguir en dous sentidos. Xeralmente aplícase a unha recta ou xeodésica. A dirección nas liñas rectas é constante, pois non se crea ningún ángulo a medida que se lle van dando valores á función que a describe. Porén, nas liñas curvas a direccións pode ser distinta en cada punto: á dirección de cada punto se lle adoita chamar tanxente e matematicamente se calcula co valor da derivada en cadanseu punto.
Na sinalización das obras públicas, principalmente na rede viaria, serve para indicar o camiño que se debe utilizar para chegar un lugar determinado. É moi habitual sinalizar as direccións nas rotondas e nas saídas das autovías, autoestradas e outras vías principais, así coma naquelas estradas e pistas que non presentan desviacións durante un longo tramo do seu percorrido.
Non debe confundirse con enderezo, palabra utilizada nos ámbitos informáticos (p. ex. enderezo IP) ou postais para indicar as señas finais para a localización dunha entidade.
Mosca do vinagre
Drosophila melanogaster é unha especie de díptero (mosca) da familia Drosophilidae. A especie recibe o nome en xeral de mosca da froita ou mosca do vinagre, que tamén reciben outras especies de Drosophila. Desde que Charles W. Woodworth propuxo o uso desta mosca como organismo modelo para realizar estudos científicos, D. melanogaster é amplamente utilizada na investigación biolóxica en estudos de xenética, fisioloxía, patoxénese microbiana e evolución. É un animal moi axeitado para este mester porque é fácil de coidar, ten só catro pares de cromosomas, reprodúcese rapidamente, e pon moitos ovos. O xenoma desta mosca foi totalmente secuenciado e moitos dos seus xenes teñen homólogos no xenoma humano. D. melanogaster é unha praga común nas casas, en restaurantes e outros lugares onde se serve comida.
As moscas que pertencen á familia Tephritidae tamén se poden chamar "moscas da froita", e orixinan pragas na froita de importancia económica (por exemplo, a especie Ceratitis capitata), e non hai que confundilas coas drosófilas.
Aspecto físico
miniatura|esquerda|Femia (esquerda) e machos (dereita) de D. melanogaster.
As moscas da froita de tipo silvestre ou salvaxe son amarelo-castañas, teñen ollos vermellos ladrillo e aneis negros transversais no abdome. Presentan dimorfismo sexual: as femias miden 2,5 mm de longo e os machos son algo menores coa parte posterior máis escura. Os machos distínguense doadamente das femias polas súas diferenzas de cor, cunha mancha negra distintiva no abdome, menos evidente en moscas novas (ver figura), e polos peites sexuais (que son unha ringleira de pelos escuros no tarso da primeira pata). Ademais, os machos teñen un grupo de pelos espiñentos (para agarar) que rodean as súas partes xenitais utilizadas para agarrarse ás femias durante o apareamento.
Ciclo de vida e reprodución
miniatura|esquerda|Ovos de D. melanogaster.
A duración da vida de D. melanogaster é duns 30 días a 29 °C, pero rexistráronse duracións de ata 3 meses.
O período de desenvolvemento de D. melanogaster varía coa temperatura, como ocorre con moitas especies ectotérmicas. Os tempos de desenvolvemento máis curtos (de ovo a adulto), de 7 días, teñen lugar a 28 °C. Os tempos de desenvolvemento increméntanse a temperaturas máis altas (11 días a 30 °C) debido ao estrés pola calor. En condicións ideais, o tempo de desenvolvemento a 25 °C é de 8,5 días, mentres que a 18 °C tarda 19 días  e a 12 °C tarda uns 50 días. En condicións de superpoboación no lugar de cría, os tempos de desenvolvemento increméntanse, e as moscas que emerxen dos ovos son máis pequenas. As femias poñen uns 400 ovos (embrións), uns cinco de cada vez, en froita podre ou outros materiais axeitados como cogomelos en descomposición e fluxos de zume elaborado. Os ovos, que miden uns 0,5 mm, eclosionan en de 12 a 15 horas (a 25 °C). As larvas resultantes crecen durante 4 días (a 25 °C) e fan a muda dúas veces (no 2º e 3º estadio larvario), en aproximadamente de 24 a 48 horas despois de eclosionaren. Durante este tempo, aliméntanse dos microorganismos que decompoñen a froita, e dos azucres da froita. Despois as larvas encapsúlanse no pupario e sofren durante catro días unha metamorfose (a 25 °C), despois da cal os adultos emerxen da pupa.
miniatura|dereita|Moscas do vinagre apareándose. Repárese nos peites sexuais nas patas do macho (inseridos). As femias son receptivas ao cortexo de 8 a 12 horas despois de emerxeren. As femias presentan uns grupos de neuronas específicos que afectan ao comportamento de copulación e a elección de parella. Un deses grupos situado no cordón nervioso abdominal permite que a femia deteña os movementos do seu corpo para poder copular. A activación destas neuronas induce que a femia cese de moverse e que se oriente cara ao macho para permitirlle que a monte. Se o grupo neuronal é inactivado, a femia permanece en movemento e non copula. Este grupo neuronal pode ser activado por varios sinais químicos, como as feromonas do macho.
A femia da mosca da froita prefire que o sexo teña unha duración curta, pero os machos prefiren unha maior duración. Os machos realizan unha secuencia de cinco patróns de comportamento para cortexaren as femias. Primeiro, os machos oriéntanse mentres producen un son ou "canción" de cortexo estendendo horizontalmente as ás e facéndoas vibrar. Pouco despois, o macho sitúase na parte posterior do abdome da femia nunha postura baixa para dar golpiños e lamber os xenitais da femia. Finalmente, o macho dobra o seu abdome e intenta a copulación. As femias poden rexeitar aos machos apartándose deles, pateándoos e extrudindo o seu ovipositor. A copulación dura de 15 a 20 minutos, durante os cales os machos transfiren á femia uns cantos centos de espermatozoides moi longos (de 1,76 mm) no fluído seminal. As femias almacenan o esperma nun receptáculo tubular e en dúas espermatecas con forma de fungo, onde os espermas de moitos apareamentos compiten por realizar a fertilización. Crese que hai unha precedencia ou prioridade do último macho, pola cal o último macho en aparearse coas femias enxendra aproximadamente o 80% da descendencia da femia. Esta precedencia ocorre polos mecanismos chamados desprazamento e incapacitación. O desprazamento atribúese ao manexo do esperma pola femia a medida que se producen os diversos apareamentos e é máis significativo durante os primeiros 1 ou 2 días despois da copulación. O desprazamento desde o receptáculo seminal é máis significativo que o desprazamento desde a espermateca. A incapacitación do esperma do primeiro macho polo esperma do segundo macho é significativo de 2 a 7 días despois da copulación. Crese que o responsable deste mecanismo de incapacitación é o fluído seminal do segundo macho (sen retirar o esperma do primeiro macho), que se produce antes da fertilización. O atraso na efectividade do mecanismo de incapacitación crese que é un mecanismo protector que impide que o macho incapacite o seu propio esperma en caso de que este se aparee coa mesma femia repetidamente. As neuronas sensoriais no útero da femia de D. melanogaster responden á proteína do macho chamada péptido sexual, que se encontra no esperma. Esta proteína fai que a femia sexa reticente a copular durante 10 días despois da inseminación. Coñécese a vía de sinalización que leva a este cambio de comportamento. O sinal envíase á rexión do cerebro que é homóloga do hipotálamo e o hipotálamo despois controla o comportamento e desexo sexual.
D. melanogaster utilízase con frecuencia en estudos sobre o aumento da duración da vida. Estes iniciáronse en 1980, ano en que Michael R. Rose realizou un estudo revolucionario en evolución experimental orixinando as moscas "Methuselah" (Metuxalén, nome o patriarca bíblico que se di viviu 969 anos) que teñen unha duración da vida o dobre do normal. Máis recentemente, identificáronse certos xenes como o INDY, que se afirma que incrementan a duración da vida cando están mutados.
Comportamento sexual do macho e aprendizaxe
Con comportamento referímonos ás accións que un organismo podería realizar en resposta a varios estímulos externos ou internos. Os cambios no comportamento poden indicar unha aprendizaxe, a cal se produce cando un organismo se adapta a unha situación ou fenómeno ao cambiar unha resposta de comportamento determinada. A aprendizaxe está xeralmente asociada co incremento de eficcia biolóxica ou fitness, especialmente cando o comportamento adaptado é un aspecto do comportamento sexual. Os machos de D. melanogaster mostran unha forte curva de aprendizaxe reprodutiva, xa que coa experiencia sexual tenden a modificar o seu futuro comportamento reprodutivo de moitos xeitos. Entre estes cambios están o incremento da selectividade de realizar o cortexo só intraespecificamente (coa súa propia especie), e a diminución do tempo de cortexo. Os machos de D. melanogaster sexualmente virxes sábese que dedican un tempo significativo ao cortexo interespecífico, por exemplo con moscas da especie D. simulans. Os machos de D. melanogaster virxes intentan cortexar femias que aínda non son sexualmente maduras e a outros machos. Os machos de D. melanogaster mostran pouca ou ningunha preferencia polas femias de D. melanogaster en comparación con femias doutras especies ou mesmo con machos. Porén, unha vez que as femias de D. simulans ou outras moscas incapaces de copular con eles rexeitan os intentos dos machos, é moito menos probable que D. melanogaster perda o seu tempo cortexando a outras especies no futuro. Esta aparente modificación do comportamento aprendida parece ser evolutivamente significativa, xa que permite aos machos evitar investir enerxía en encontros sexuais inútiles.
Historia do seu uso en análises xenéticas
miniatura|esquerda|Cultivos de laboratorio de drosófilas.
Drosophila melanogaster foi un dos primeiros organismos utilizados para a análise xenética, e hoxe é un dos máis utilizados e mellor coñecidos xeneticamente entre os eucariotas. Todos os organismos utilizan sistemas xenéticos comúns; por tanto, procesos xerais como a transcrición e a replicación do ADN na mosca da froita axudan a comprender estes procesos noutros eucariotas, incluíndo os humanos.
Considérase que Charles W. Woodworth foi o primeiro en criar as Drosophila en suficientes cantidades como para suxerir a W. E. Castle que poderían utilizarse para a investigación xenética durante o seu período na Universidade Harvard.
Thomas Hunt Morgan empezou a utilizar as moscas da froita de forma xeneralizada en estudos experimentais da herdanza na Universidade de Columbia en 1910. O seu laboratorio empezou a coñecerse como o Cuarto das Moscas, situado nun último piso. Este cuarto estaba ocupado por oito mesas, nas que estaban os estudantes facendo os seus experimentos. No Cuarto das Moscas realizáronse algúns dos experimentos máis importantes da historia da bioloxía. Morgan e os seus estudantes finalmente esclareceron moitos principios básicos da herdanza, como a herdanza ligada ao sexo, a epistase, o alelismo múltiple, o ligamento xenético e o mapado de xenes. Os primeiros mapas dos cromosomas de Drosophila foron completados por Alfred Sturtevant.
Organismo modelo en xenética
miniatura|dereita|Tipos de D. melanogaster (no sentido das agullas do reloxo): ollos marróns con corpo negro, ollos cinabrio, ollos sepia con corpo de cor negra ebonita (ebony), ollos vermellón, ollos brancos, e ollos de tipo salvaxe con corpo amarelo.
Drosophila melanogaster é un dos organismos máis estudados na investigación biolóxica, e especialmente en xenética e bioloxía do desenvolvemento. Hai varias razóns para que sexa así:
Marcadores xenéticos
Os marcadores xenéticos utilízanse comunmente na investigación en Drosophila, por exemplo en cromosomas balanceadores ou insercións de elementos P, e a maioría dos fenotipos son doadamente identificables a simple vista ou co microscopio. Na lista de exemplos de marcadores comúns de máis abaixo, o símbolo do alelo (en inglés) vai seguido polo nome dos xenes afectados e a descrición do seu fenotipo. (Nota: Os alelos recesivos escríbense en minúscula, mentres que os alelos dominantes van en maiúscula.)
Os xenes de Drosophila denomínanse tradicionalmente polo fenotipo que causan cando están mutados. Por exemplo, a ausencia dun determinado xene en Drosophila orixinará un embrión mutante que non desenvolve o corazón. Os científicos chmáronlle tinman (home de folla de lata, polo personaxe do Mago de Oz, que non tiña corazón). Este sistema de nomenclatura comprende un maior número de nomes de xenes que noutros organismos.
Xenoma
[[Ficheiro:Drosophila-chromosome-diagram.jpg|miniatura|dereita|400px|Cromosomas de D. melanogaster a escala segundo o seu tamaño en megapares de bases orientados como nas bases de datos do National Center for Biotechnology Information. As distancias en centimorgan son aproximadas e estimadas desde as localizacións dos loci mapados seleccionados.]]
O xenoma de D. melanogaster (secuenciado en 2000, e conservado na base de datos FlyBase ) contén catro pares de cromosomas: un par X/Y, e tres pares de autosomas numerados 2, 3 e 4. O cuarto cromosoma é tan pequeno (puntiforme) que moitas veces é ignorado, aínda que contén o importante xene eyeless. O xenoma secuenciado de D. melanogaster ten 139,5 millóns de pares de bases, foi anotado e contén aproximadamente 15.682 xenes segundo a edición 73 de Ensembl. Máis do 60% deste xenoma parece ser ADN que non codifica proteínas funcionais implicado no control da expresión xenética. A determinación do sexo en Drosophila ten lugar pola proporción X:A entre os cromosomas X e os autosomas, e non pola presenza dun cromosoma Y como na determinación do sexo en humanos. Aínda que o cromosoma Y de drosófila é enteiramente heterocromático, contén polo menos 16 xenes, moitos dos cales crese que teñen funcións relacionadas co macho.
Semellanza cos humanos
Un 75% dos xenes humanos coñecidos relacionados con doenzas teñen un xene correspondente no xenoma da mosca da froita, e o 50% das secuencias das proteínas desta mosca teñen homólogos nos mamíferos. Pódese utilizar a base de datos Homophila para procurar homólogos na mosca de xenes humanos causantes de enfermidades e viceversa. Drosophila utilízase como modelo xenético para varias enfermidades humanas como en trastornos neurodexenerativos como as enfermidades de Parkinson, Huntington, ataxia espiñocerebelosa e enfermidade de Alzheimer. Tamén se utiliza esta mosca para estudar os mecanismos que subxacen no envellecemento e estrés oxidativo, inmunidade, diabetes, e cancro, e o abuso de drogas.
Desenvolvemento
A embrioxénese de Drosophila foi exhaustivamente estudada, xa que polo seu pequeno tamaño, curto tempo de xeración, e numerosa descendencia fai que sexa ideal para estudos xenéticos e embriolóxicos. Tamén ten a característica única entre os organismos modelo de que a segmentación do ovo ocorre nun sincitio. esquerda|miniatura|[[Ovoxénese de Drosophila melanogaster. Na imaxe células foliculares que cobren o ovocito, e células coidadoras (nurse cells).]] Durante a ovoxénese, unhas pontes citoplasmáticas chamadas "canles de anel" conectan o ovocito en formación a células coidadoras. Os nutrientes e as moléculas que controlan o desenvolvemento móvense desde ditas células ao interior do ovocito. Na figura da esquerda, o ovocito en formación está cuberto de células foliculares de sustentación.
Despois da fertilización do ovocito o embrión temperán (ou embrión sincicial) sofre unha rápida replicación do ADN e prodúcense 13 divisións nucleares ata que se acumulan aproximadamente de 5000 a 6000 núcleos no citoplasma común indiviso do embrión. Ao final da 8ª división a maioría dos núcleos migraron á superficie, rodeando o saco de xema (deixando atrás só uns poucos núcleos, os cales se converterán en núcleos da xema). Despois da 10ª división fórmanse as células polares no extremo posterior do embrión, segregando a liña xerminal do sincitio. Finalmente, despois da 13ª división as membranas celulares invaxínanse lentamente, dividindo o sincitio en células somáticas individualizadas. Unha vez que se completa este proceso comeza a gastrulación.
O embrión sofre movementos morfoxenéticos ben caracteriszados durante a gastrulación e o desenvolvemento temperán, como a extensión da banda xerminal, a formación de varios sucos, a invaxinación ventral do mesoderma, invaxinación posterior e anterior do endoderma (tubo dixestivo), e unha segmentación extensa do corpo ata que finalmente eclosiona saíndo da cutícula que o rodea e pasa ao 1º estadio larvario.
Durante o desenvolvemento larvario, os tecidos chamados discos imaxinais crecen dentro da larva. Os discos imaxinais desenvólvense para formar a maioría das estruturas do corpo adulto, como a cabeza, patas, ás, tórax e xenitais. As células dos discos imaxinais quedan aparcadas ou detidas momentaneamente durante a embrioxénese pero continúan crecendo e dividíndose durante os estadios larvarios, a diferenza da maioría das outras células da larva, que se diferenciaron para realizar funcións especializadas e crecen ser experimentar máis divisións celulares. Na metamorfose, a larva forma unha pupa, dentro da cal os tecidos larvarios reabsórbense e os tecidos imaxinais experimentan amplos movementos morfoxenéticos para formar as estruturas adultas.
Determinación do sexo
Na determinación do sexo de drosófila están implicados tres xenes, chamados sex-lethal, sisterless e deadpan. O xene deadpan é un xene autosómico que inhibe a sex-lethal, mentres que sisterless está situado no cromosoma X e inhibe a acción de deadpan. Unha célula AAX ten dobre dose do xene deadpan ca de sisterless e deste modo sex-lethal queda inhibido e orixínase un macho. Por outra parte, unha célula AAXX terá sisterless dabondo como para inhibir a acción de deadpan, o que permite que o xene sex-lethal se transcriba e orixine unha femia.
Posteriormente, o control por deadpan e sisterless desaparece e o que pasa a ser importante é a forma do xene sex-lethal. A transcrición é causada por un promotor secundario tanto en machos coma en femias. A análise do ADNc mostrou que se expresan diferentes formas en machos e en femias. Sex-lethal afecta ao splicing do seu propio ARNm. Nos machos o 3º exón inclúese no transcrito, o cal codifica un codón de parada que orixina unha forma truncada da proteína. Na versión das femias, a presenza de sex-lethal causa que este exón se perda e prodúcese unha cadea peptídica completa con 7 aminoácidos máis, o que supón unha diferenza entre machos e femias.
A presenza ou ausencia das proteínas funcionais Sex-lethal afectan á transcrición doutra proteína chamada Doublesex. En ausencia de Sex-lethal, Doublesex carecerá do seu 4º exón e será traducida ata incluír o 6º exón (DSX-M[acho]), mentres que en presenza de Sex-lethal o mencionado 4º exón será incluído; este exón codifica un codón de parada e producirá unha versión truncada da proteína (DSX-F[emia]). DSX-F causa a transcrición das proteínas Yolk 1 e 2 nas células somáticas, as cales son bombeadas ao interior do ovocito.
Inmunidade
A diferenza dos mamíferos, a drosófila só ten inmunidade innata e carece de resposta inmunitaria adaptativa. O sistema inmunitario de D. melanogaster pode realizar dúas respostas: humoral e mediada por células. A primeira é unha resposta sistémica mediada por medio do xene Toll e a vía imd, que son sistemas paralelos para detectar microbios. A vía Toll en drosófila é homóloga ás vías de tipo Toll dos mamíferos. A proteína Spatzle é un ligando da vía Toll das moscas, que se produce en resposta a bacterias grampositivas, parasitos, e infeccións fúnxicas. Despois da infección, a proteína precursora pro-Spatzle é clivada pola protease SPE (encima procesador de Spatzle) e orixina a Spatzle activa, a cal despois se une ao receptor Toll localizado na superficie celular (no corpo graxo e hemocitos) e dimerízase para activar as vías de sinalización NF-κB de augas abaixo. Por outra parte, a vía imd desencadéase pola presenza de bacterias Gram-negativaa por medio de receptores de superficie (PGRP-LR) e solubles (LC). D. melanogaster ten un "corpo graxo" que se cre que é o homólogo do fígado humano, e é o principal órgano secretor e produce péptidos antimicrobianos. Estes péptidos segréganse á hemolinfa e únense ás bacterias infecciosas, matándoas ao formarlles poros na súa parede celular. Ademais do corpo graxo, os hemocitos, que son as células sanguíneas de drosófila, son os homólogos dos monocitos/macrófagos de mamíferos, e teñen un papel significativo nas respostas inmunes. En resposta aos desafíos inmunitarios, os hemocitos poden segregar citocinas, por exemplo Spatzle, para activar vías de sinalización augas abaixo no corpo graxo. Porén, o mecanismo aínda non está aclarado.
Xenética do comportamento e neurociencia
En 1971, Ron Konopka e Seymour Benzer publicou o artigo "Clock mutants of Drosophila melanogaster", no cal describía as primeiras mutacións coñecidas que afectaban ao comportamento dun animal. As moscas de tipo salvaxe mostraban un ritmo de actividade cunha frecuencia de aproximadamente 24 horas. Atoparon que os mutantes con ritmos máis rápidos e máis lentos e tamén as moscas cos seus ritmos alterados que se moven e descansan en arranques repentinos aleatorios. O traballo realizado nos seguintes 30 anos mostra que estas mutacións (e outras) afectan a un grupo de xenes e aos seus produtos que participan nun reloxo biolóxico ou bioquímico. Este reloxo encóntrase nunha ampla gama de células de mosca, pero as células que levan este reloxo que controlan a actividade son varias docenas de neuronas do cerebro central da mosca.
Desde entón, Benzer e outros illaron os xenes implicados na visión, olfacto, audición, aprendizaxe/memoria, cortexo, dor e outros procesos, como a lonxevidade.
Os primeiros mutantes da memoria e aprendizaxe (dunce, rutabaga etc.) foron illados por William Quinn mentres estaba no laboratorio de Benzer, e codificaban compoñentes dunha vía de sinalización celular na que interviña o AMP cíclico, a proteína quinase A e un factor de transcrición chamado CREB. Estas moléculas están tamén implicadas na plasticidade sináptica no molusco Aplysia e en mamíferos.
As moscas macho interpretan unha "canción" para as femias durante o cortexo usando as súas ás para xerar o son, e algunhas características xenéticas do comportamento sexual xa foron caracterizadas. En particular, o xene fruitless ten varias formas de splicing, e as moscas macho que expresan formas de splicing que serían propias das femias teñen un comportamento similar ao das femias e viceversa. As canles TRP nompC, nanchung, e inactive exprésanse en neuronas do órgano de Johnston sensitivo e participan na transdución do son.
Ademais, Drosophila foi utilizada en investigacións neurofarmacolóxicas, como estudos sobre o consumo de cocaína e alcohol.
Visión
miniatura|300px|Imaxes en 3D do ollo da mosca.
O ollo composto da mosca da froita contén 760 ollos unitarios ou omatidios, e son uns dos máis avanzados entre os insectos. Cada omatidio contén 8 células fotorreceptoras (R1-8), células de apoio, células pigmentarias, e unha córnea. As moscas de tipo salvaxe teñen células pigmentarias avermelladas, que serven para absorber o exceso de luz azul para que a mosca non quede cegada pola luz ambiental.
Os fotorreceptores de Drosophila expresan varias isoformas da rodopsina. As células fotorreceptoras R1-R6 expresan a rodopsina 1 (Rh1), que absorbe a luz azul (de 480 nm). As células R7 e R8 poden expresar ou ben unha combinación de Rh3 e Rh4, que absorben a luz ultravioleta (de 345 nm e 375 nm), ou ben de Rh5 e Rh6, que absorben a luz azul (de 437 nm) e verde (de 508 nm), respectivamente. Cada molécula de rodopsina consta dunha proteína opsina unida covalentemente a un cromóforo carotenoide chamado 11-cis-3-hidroxirretinal.
Igual ca na visión dos vertebrados, a transdución visual en invertebrados ten lugar por medio dunha vía acoplada á proteína G. Porén, en vertebrados a proteína G empregada é a transducina, mentres que en invertebrados é a Gq (dgq en Drosophila). Cando a rodopsina (Rh) absorbe un fotón de luz, o seu cromóforo, o 11-cis-3-hidroxirretinal, é isomerizado a todo-trans-3-hidroxirretinal. A rodopsina sofre un cambio conformacional pasando á súa forma activa, a metarrodopsina. A metarrodopsina activa a Gq, a cal á súa vez activa unha fosfolipase Cβ (PLCβ) chamada NorpA.
PLCβ hidroliza o fosfatidilinositol (4,5)-bisfosfato (PIP2), que é un fosfolípido que se encontra na membrana plasmática, orixinando inositol trisfosfato (IP3) soluble e diacilglicerol (DAG), que permanece na membrana. O DAG (ou un derivado do DAG) causa que se abra un canle iónica selectiva para o calcio chamado TRP (potencial receptor transitorio) e o calcio e o sodio flúen ao interior da célula. O IP3 crese que se une ao receptores do IP3 nas cisternas subrabdoméricas, que son unha extensión do retículo endoplasmático, e causan a liberación de calcio, pero este proceso non parece ser esencial para unha visión normal.
O calcio únese a proteínas como a calmodulina (CaM) e a unha proteína quinase C (PKC) específica do ollo denominada InaC. Estas proteínas interaccionan con outras proteínas e son necesarias para cortar a resposta á luz. Ademais, unhas proteínas chamadas arrestinas únense á metarrodopsina e impiden que esta active a máis Gq. Un intercambiador sodio-calcio chamado CalX bombea o calcio fóra da célula, utilizando o gradiente de sodio cara ao interior para exportar calcio cunha estequiometría de 3 Na+/ 1 Ca++.
O TRP, a InaC, e a PLC forman un complexo de sinalización ao unirse a unha proteína armazón chamada InaD. A InaD contén cinco dominios de unión (dominios PDZ), que se unen especificamente ao C-terminal das proteínas diana. A alteración deste complexo por mutacións nos dominios PDZ ou nas proteínas diana reduce a eficiencia da sinalización. Por exemplo, a alteración da interacción entre a InaC, a proteína quinase C, e a InaD orixina un atraso na inactivación da resposta á luz.
A diferenza da metarrodopsina de vertebrados, a metarrodopsina de invertebrados pode converterse de novo en rodopsina ao absorber un fotón de luz laranxa (de 580 nm).
Aproximadamente 2/3 do cerebro de Drosophila están dedicados ao procesamento visual. Aínda que a resolución espacial da súa visión é significativamente peor cá humana, a súa resolución temporal é aproximadamente dez veces mellor.
Voo
As ás dunha mosca poden bater ata 220 veces por segundo. As moscas voan seguindo secuencias de movemento en liña recta intercaladas con rápidos xiros. Durante estes xiros unha mosca pode rotar 90 graos en menos de 50 milisegundos.