cyanic-selkie/wikianc huggingface dataset:
Historia do pensamento evolucionista
A transmutación das especies
Jean-Baptiste Lamarck propuxo no seu libro Philosophie Zoologique de 1809, unha teoría da transmutación das especies ("transformismo"). Lamarck non cría que todas as cousas vivas compartisen un antepasado común, senón que as formas simples de vida eran creadas continuamente por xeración espontánea. Tamén cría que unha fora vital innata conduce ás especies a facerse máis complexas co paso do tempo, avanzando por unha escada lineal de complexidade que estaba relacionada coa gran cadea de seres. Lamarck recoñecía que as especies se adaptaban ao seu ambiente. Explicou isto dicindo que a mesma forza innata que impulsaba cara a unha maior complexidade causaba que os órganos dun animal (ou planta) cambiasen dependendo do uso ou desuso deses órganos, igual que o exercicio afecta aos músculos. Argumentaba que estes cambios serían herdados pola seguinte xeración e producirían unha lenta adaptación ao ambiente. Era este mecanismo secundario de adaptación por medio da herdanza de caracteres adquiridos o que se acabaría coñecendo como lamarckismo e influenciaría as discusións sobre evolución no século XX.
Unha escola británica radical de anatomía comparada á que pertencía o anatomista Robert Edmond Grant estaba en estreito contacto cos escola francesa de Lamarck do transformacionismo. Un dos científicos franceses que influíu en Grant era o anatomista Étienne Geoffroy Saint-Hilaire, cuxas ideas sobre a unidade do plan corporal de varios animais e a homoloxía de certas estruturas anatómicas serían moi influentes e orixinarían un intenso debate co seu colega Georges Cuvier. Grant converteuse nunha autoridade en anatomía e reprodución de invertebrados mariños. Desenvolveu as ideas de Lamarck e Erasmus Darwin da transmutación e o evolucionismo, e investigou a homoloxía, mesmo chegando a propoñer que as plantas e os animais tiveran un punto de partida evolutivo común. Cando era un estudante mozo, Charles Darwin uniuse a Grant en investigacións do ciclo da vida dos animais mariños. En 1826, un artigo anónimo, probablemente escrito por Robert Jameson, alababa a Lamarck por explicar como "evolucionaran" os animis superiores a partir dos máis simples vermes; este foi o primeiro uso da palabra "evolucionar" no sentido moderno.
En 1844, o escocés Robert Chambers publicou anonimamente un libro extremadamente controvertido pero amplamente lido titulado Vestiges of the Natural History of Creation. Este libro propoñía un escenario evolutivo para as orixes do sistema solar e da vida na Terra. Afirmaba que o rexistro fósil mostraba un ascenso progresivo dos animais, no que os animais actuais se ramificaban dunha liña principal que levaba progresivamente á humanidade. Isto implicaba que a transmutación supoñía o despregamento dun plan preordenado que estaba tecido nas leis que gobernaban o universo. Neste sentido era menos completamente materialista que as ideas de radicais como Grant, pero a súa implicación de que os humanos eran só o último banzo no ascenso da vida animal irritou a moitos pensadores conservadores. O alto perfil do debate público sobre Vestiges, coa súa representación da evolución como un proceso progresivo, influiría grandemente na percepción polo público da teoría de Darwin unha década despois.
As ideas sobre a transmutación das especies estaban asociadas co materialismo radical da Ilustración e foron atacadas polos pensadores máis conservadores. Cuvier atacou as ideas de Lamarck e Geoffroy, concordando con Aristóteles en que as especies eran inmutables. Cuvier coidaba que as partes individuais dun animal estaban demasiado correlacionadas unhas con outras como para permitir que unha parte da anatomía cambiase illadamente das outras, e argumentaba que o rexistro fósil mostraba patróns de extincións catastróficas seguidas de repoboacións, en vez de cambios graduais co tempo. Tamén indicou que os debuxos de animais e momias de Exipto, que tiñan miles de anos de antigüidade, non mostraban signos de cambio cando os comparamos con animais modernos. A forza dos argumentos de Cuvier e a súa boa reputación científica contribuíron a manter as ideas transmutacionais fóra da corrente científica principal durante décadas.
miniatura|esquerda|Este diagrama de 1848 de Richard Owen mostra o seu arquetipo conceptual de todos os [[vertebrados. ]] En Gran Bretaña, a filosofía da teoloxía natural seguiu sendo moi influente. O libro de William Paley de 1802 Natural Theology or Evidences of the Existence and Attributes of the Deity coa súa famosa analoxía do reloxeiro foi escrita polo menos en parte como unha resposta ás ideas transmutacionais de Erasmus Darwin. Os xeólogos que estaban influídos pola teoloxía natural, como Buckland e Sedgwick, adoptaron o costume de atacar regularmente as ideas evolucionistas de Lamarck, Grant e Vestiges. Aínda que Charles Lyell se opoñía á xeoloxía baseada nas escrituras sagradas, el tamén cría na inmutabilidade das especies, e nos seus Principles of Geology criticou as teorías de Lamarck do desenvolvemento. Os idealistas como Louis Agassiz e Richard Owen crían que cada especie era fixa e non podía cambiar porque representaba unha idea na mente do Creador. Crían que as relacións entre especies podían discernirse a partir dos patróns de desenvolvemento embriolóxicos, e do rexistro fósil, pero que estas relacións representabn un patrón subxacente do pensamento divino, cunha creación progresiva que leva ao incremento da complexidade que culmina na humanidade. Owen desenvolveu a idea dos "arquetipos" na mente Divina que producirían unha secuencia de especies relacionadas por homoloxías anatómicas, como as extremidades dos vertebrados. Owen liderou unha campaña pública que marxinou con éxito a Grant na comunidade científica. Darwin faría despois bo uso das homoloxías analizadas por Owen na súa propia teoría, pero o duro tratamento dado a Grant, e a controversia que rodeou a Vestiges, mostroulle a necesidade de asegurarse de que as súas propias ideas eran cientificamente sólidas.
Antecedentes da selección natural
Existen antecedentes de case todas as ideas claves de Charles Darwin na historia da bioloxía desde os antigos gregos en adiante. Por exemplo, Loren Eiseley atopou pasaxes illados escritos por Buffon que suxiren que el estaba case listo para elaborar unha teoría da selección natural, pero eses antcedentes non deberían sacarse do contexto global dos escritos ou valores culturais do tempo que podían facer impensables as ideas darwinistas da evolución.
Cando Darwin estaba desenvolvendo a súa teoría, investigou o apareamento selectivo e quedou impresionado pola observación de John Saunders Sebright de que "Un duro inverno, ou unha escaseza de comida, ao destruír aos febles e con pouca saúde, ten todos os bos efectos da máis hábil selección" así que "os febles e os non saudables non viven para propagar as súas enfermidades." Darwin foi influenciado polas ideas de Charles Lyell do cambio ambiental que causaba cambios ecolóxicos, que orixinaban o que Augustin de Candolle chamara unha guerra entre especies de plantas en competencia, competición que foi ben descrita polo botánico William Herbert. Darwin quedou impactado pola frase de Thomas Robert Malthus "loita pola exstencia" usada para tribos humanas en guerra.
Varios escritores anticiparon aspectos evolutivos da teoría de Darwin, e na terceira edición de A orixe das especies publicada en 1861 Darwin nomeou a aqueles que coñecía nun apéndice introdutorio, An Historical Sketch of the Recent Progress of Opinion on the Origin of Species, que el explicou en posteriores edicións.
En 1813, William Charles Wells leu perante a Royal Society ensaios nos que se consideraba que houbera evolución humana, e recoñecían os principios da selección natural. Darwin e Alfred Russel Wallace non coñecían este traballo cando publicaron conxuntamente a teoría en 1858, pero Darwin posteriormente recoñeceu que Wells identificara os principios antes ca el, e escribiu que o artigo "An Account of a White Female, part of whose Skin resembles that of a Negro" foi publicado en 1818, e "el claramente recoñeceu o principio de selección natural, e este é o primeiro recoñecemento que foi indicado; pero el aplícao só ás razas dos homes, e só a certas características."
Patrick Matthew escribiu no complicado libro On Naval Timber and Arboriculture (1831) sobre o "continuo eqilibrio da vida coas circunstancias. ... [A] proxenie destes mesmos parentes, baixo grandes diferenzas nas circunstancias, podería, en varias xeracións, mesmo converterse en especies distintas, incapaces de correprodución." Charles Darwin descubriu este traballo despois da publicación inicial de Origin. No breve esbozo histórico que Darwin incluíu na 3ª edición di: "Desafortunadamente a visión deuna Mr. Matthew moi brevemente en pasaxes dispersos nun Apéndice dun traballo sobre un tema diferente ... El viu claramente, porén, a forza completa do principio da selección natural."
Non obstante, como historiador da ciencia Peter J. Bowler di: "Por medio dunha combinación de pura teorización e avaliación global, Darwin elaborou un concepto de evolución que era único naquel tempo." Bowler seguiu dicindo que a prioridade simple por si soa non é dabondo para asegurarse unha praza na historia da ciencia; alguén ten que desenvolver a idea e convencer a outros da súa importancia para que teña un impacto real. Thomas Henry Huxley dixo no seu ensaio sobre a recepción de A orixe das especies:
dereita|miniatura|250px|O primeiro esbozo dunha [[árbore da vida|árbore evolutiva de Charles Darwin do seu caderno "B" sobre a transmutación das especies (1837–1838).]]
Selección natural
Os patróns bioxeográficos que observou Charles Darwin en lugares como as illas Galápagos durante a segunda viaxe do HMS Beagle fixérono dubidar da fixeza das especies, e en 1837 Darwin empezou a escribir o primeiro dunha serie de cadernos secretos sobre transmutación. As observacións de Darwin levárono a ver a transmutación como un proceso de diverxencia e de ramificción, en lugar de como unha progresión ascendendo unha escada como a concibían Jean-Baptiste Lamarck e outros. En 1838 leu a nova 6ª edición de An Essay on the Principle of Population, escrito ao final do século XVIII por Thomas Robert Malthus. A idea de Malthus do crecemento da poboación que orixina unha loita pola supervivencia combinada co coñecemento de Darwin sobre como os criadores de animais seleccionaban os seus trazos, motivouno a comezar a súa teoría da selección natural. Darwin non publicou as súas ideas sobre evolución ata 20 anos despois. Porén, deullos a coñecer a certos naturalistas e amigos, empezando por Joseph Dalton Hooker, con quen discutiu o seu ensaio non publicado de 1844 sobre selección natural. Durante este período utilizou o tempo que puido restarlle aos seus outros traballos científicos para refinar lentamente as súas ideas e, consciente da intensa controversia sobre a transmutación, acumulou evidencias para apoialos. En setembro de 1854 empezou a trabllar con dedicación completa na redacción do seu libro sobre selección natural.
A diferenza de Darwin, Alfred Russel Wallace, influído polo libro Vestiges of the Natural History of Creation, xa sospeitaba que se producía unha transmutación das especies cando empezou a súa carreira como naturalista. En 1855, as súas observacións bioxeográficas durante o seu traballo de campo en Suramérica e o arquipélago malaio fixérono estar o bastante seguro sobre o patrón ramificado da evolución como para publicar un artigo afirmando que cada especie se orixinou en estreita proximidade a outra especie existente estreitamente relacionada. Igual que pasara con Darwin, a consideración de Wallace de como se poderían aplicar as ideas de Malthus ás poboacións animais foi o que o fixo chegar a conclusións moi similares ás que chegara Darwin sobre o papel da selección natural. En febreiro de 1858, Wallace, que non coñecía as ideas aínda non publicadas de Darwin, plasmou os seus pensamentos nun ensaio e envioullo por correo a Darwin, pedíndolle a súa opinión. O resultado foi a publicación conxunta en xullo dun extracto do ensaio de 1844 de Darwin xunto coa carta de Wallace. Darwin tamén empezou a traballar nun curto resumo da súa teoría, que publicaría en 1859 co título On the Origin of Species (A orixe das especies).
1859–1939: Darwin e o seu legado
miniatura|200px|Diagrama de [[Othniel Charles Marsh da evolución das patas e dentes do cabalo reproducido na obra de Thomas Henry Huxley Prof. Huxley in America (1876). ]] Na década de 1850, discutíase vivamente se as especies evolucionaban ou non, e había importantes científicos en ambos os lados da polémica. A publicación de A orixe das especies (On the Origin of Species) de Charles Darwin transformou fundamentalmente a discusión sobre as orixes biolóxicas. Darwin argumentou que a súa versión ramificada da evolución explicaba moitos feitos de bioxeografía, anatomía, embrioloxía e outros campos da bioloxía. Tamén proporcionou o primeiro mecanismo convincente polo cal podía persistir o cambio evolutivo: a súa teoría da selección natural.
Un dos primeiros e máis importantes naturalistas que foi convencido por Origin da realidade da evolución foi o anatomista inglés Thomas Henry Huxley. Huxley recoñeceu que, a diferenza das anteriores ideas sobre transmutación de Jean-Baptiste Lamarck e Vestiges of the Natural History of Creation, a teoría de Darwin proporcionaba un mecanismo para a evolución sen implicación sobrenatural, mesmo se o propio Huxley non estaba completamente convencido de que a selección natural era o mecanismo evolutivo clave. Huxley faría da defensa da evolución unha peza clave do programa do Club X para reformar e profesionalizar a ciencia desprazando a teoloxía natural polo naturalismo filosófico e para acabar coa dominación na ciencia natural británica do clero. A inicios da década de 1870 nos países de fala inglesa, grazas en parte a estes esforzos, a evolución converteuse na explicación científica prevalecente para a orixe das especies.
Na súa campaña a prol da aceptación pública e científica da teoría de Darwin, Huxley fixo un amplo uso de novas evidencias da evolución tomadas da paleontoloxía. Entre elas estaban as probas de que as aves evolucionaran dos réptiles, incluíndo o descubrimento do Archaeopteryx en Europa, e varios fósiles de aves primitivas con dentes atopados en Norteamérica. Outra importante serie de probas foi o descubrimento de fósiles que axudaron a trazar a evolución do cabalo desde os seus pequenos antepasados con cinco dedos. Porén, a aceptación da evolución entre os científicos nos países non anglosaxóns como Francia, e os países do sur de Europa e América Latina foi máis lenta. Unha excepción foi Alemaña, onde tanto August Weismann coma Ernst Haeckel defenderon esta idea: Haeckel usou a evolución para poñer en discusión a tradición establecida do idealismo metafísico na bioloxía alemá, igual que Huxley a usara para desafiar a teoloxía natural en Gran Bretaña. Haeckel e outros científicos alemáns tomarían a dianteira iniciando un ambicioso programa para reconstruír a historia evolutiva da vida baseada na morfoloxía e embrioloxía.
A teoría de Darwin tivo éxito en alterar profundamente a opinión científica sobre o desenvolvemento da vida e en producir unha pequena revolución filosófica. Porén, esta teoría non podía explicar varios compoñentes claves do proceso evolutivo. Concretamente, Darwin non podía explicar a fonte das variacións nos trazos dentro dunha especie, e non podía identificar un mecanismo que puidese transmitir os trazos fielmente dunha xeración á seguinte. A hipótese de Darwin da panxénese, aínda que dependía en parte da herdanza dos caracteres adquiridos, demostrou ser útil para os modelos estatísticos da evolución que desenvolveu o seu parente Francis Galton e a escola "biométrica" do pensamento evolucionista. Con todo, esta idea demostrou ser pouco útil para outros biólogos.
Aplicación aos humanos
miniatura|300px|Esta ilustración era o [[Frontispicio (libro)|frontispicio do libro de Thomas Henry Huxley Evidence as to Man's Place in Nature (1863). Huxley aplicou as ideas de Darwin aos humanos, usando a anatomía comparada para mostrar que os humanos e simios tiñan un antepasado común, que desafiaba a importante idea teolóxica de que os humanos ocupan un lugar especial único no universo. ]]
Charles Darwin era consciente das graves reaccións que houbo en parte da comunidade científica en contra do suxerido no libro Vestiges of the Natural History of Creation de que os humanos se orixinaran a partir dos animais por un proceso de transmutación. Por tanto, el ignorou case completamente o tema da evolución humana en A orixe das especies. Malia esta precaución, o asunto destacou prominentemente no debate que seguiu á publicación do libro. Durante a maior parte da primeira metade do século XIX, a comunidade científica cría que, aínda que a xeoloxía mostrara que a vida na Terra era moi antiga, os seres humanos apareceran repentinamente xusto hai uns poucos miles de anos. Porén, unha serie de descubrimentos arqueolóxicos feitos nas décadas de 1840 e 1850 desenterraron ferramentas de pedra asociadas con restos de animais extinguidos. A inicios da década de 1860, como se resume no libro de Charles Lyell de 1863 Geological Evidences of the Antiquity of Man, era amplamente aceptado que os humanos existiran durante un período prehistórico, o que estendía a presenza humana en moitos miles de anos antes do comezo da historia escrita. Esta visión da historia humana era máis compatible cunha orixe evolutiva da humanidade que a visión tradicional. Por outra parte, nese tempo non había evidencia fósil que demostrase a evolución humana. Os únicos humanos fósiles que se encontraron antes do descubrimento do home de Xava na década de 1890 eran ou humanos anatomicamente modernos ou neanderthais que eran bastante próximos, especialmente nas características claves da capacidade cranial, aos humanos modernos como para que se lles considerase intermediarios convincentes entre os humanos e outros primates.
Por tanto, o debate que inmediatamente seguiu á publicación de A orixe das especies centrouse nas semellanzas e diferenzas entre os humanos e os modernos simios. Carolus Linnaeus fora criticado no século XVIII por agrupar aos humanos e simios xuntos como primates no seu innovador sistema de clasificación. Richard Owen defendía vigorosamente a clasificación suxerida por Georges Cuvier e Johann Friedrich Blumenbach, que situaba os humanos nunha orde separada de calquera outro animal, o cal desde os inicios do século XIX se convertera na visión ortodoxa. Por outra parte, Thomas Henry Huxley tratou de demostrar unha relación anatómica estreita entre os humanos e os simios. Nun famoso incidente, que se acabou por coñecer como a cuestión do hipocampo, Huxley mostrou que Owen estaba errado ao soster que os cerebros dos gorilas carecían dunha estrutura presente nos cerebros humanos. Huxley resumiu o seu argumento no seu moi influente libro de 1863 Evidence as to Man's Place in Nature. Lyell e Alfred Russel Wallace avogaban por outro punto de vista. Estaban de acordo con que os humanos compartían un antepasado común cos simios, pero cuestionaban que calquera mecanismo puramente materialista podería explicar todas as diferenzas entre os humanos e os simios, especialmente algúns aspectos da mente humana.
En 1871, Darwin publicou The Descent of Man, and Selection in Relation to Sex, libro que contiña as súas visións sobre a evolución humana. Darwin coidaba que as diferenzas entre a mente humana e as mentes doutros animais superiores eran un asunto de grao máis que de clase. Por exemplo, el vía que a moralidade era un resultado natural dos instintos que era beneficioso para os animais que viven en grupos sociais. Argumentou que todas as diferenzas entre os humanos e os simios se explicaban por unha combinación de presións selectivas que proceden de que os nosos devanceiros se moveron desde as árbores ao chan, e da selección sexual. O debate sobre a orixe humana, e sobre o grao de singularidade dos humanos continuou ben entrado o século XX.
Alternativas á selección natural
miniatura|esquerda|200px|Esta foto do libro de 1917 de [[Henry Fairfield Osborn Origin and Evolution of Life mostra modelos que representan a evolución dos cornos dos titanoterios, que Osborn afirmaba era un exemplo de tendencia ortoxenética na evolución. ]]
O concepto de evolución era amplamente aceptado nos círculos científicos poucos anos despois da publicación de Origin, pero a aceptación da selección natural como o seu mecanismo impulsor estaba moito menos estendido. As catro principais alternativas á selección natural a finais do século XIX eran a evolución teísta, o neolamarckismo, a ortoxénese e o saltacionismo.
A evolución teísta era a idea de que Deus interviña no proceso de evolución, para guiala de modo que o mundo vivente aínda podía ser considerado como deseñado. O termo foi promovido polo maior partidario americano de Charles Darwin, Asa Gray. Porén, esta idea perdeu gradualmente o favor dos científicos, xa que se fixeron cada vez máis partidarios do naturalismo metodolóxico e crían que as apelacións a implicacións sobrenaturais eran cientificamente improdutivas. Contra 1900, a evolución teísta desaparecera en gran medida das discusións científicas profesionais, aínda que mantiña un forte seguimento popular.
A finais do século XIX, o termo neolamarckismo pasou a ser asociado coa posición de naturalistas que vían a herdanza dos caracteres adquiridos como o mecanismo evolutivo máis importante. Entre os partidarios desta posición estaban o escritor británico e crítico das ideas de Darwin Samuel Butler, o biólogo alemán Ernst Haeckel e o paleontólogo americano Edward Drinker Cope. Consideraban que o lamarckismo era filosoficamente superior á idea de Darwin de que a selección actuaba sobre a variación aleatoria. Cope buscaba (e cría que encontrara) patróns de progresión linear no rexistro fósil. A herdanza dos caracteres adquiridos formaba parte da teoría da recapitulación da evolución de Haeckel, que sostiña que o desenvolvemento embriolóxico dun organismo repite a súa historia evolutiva. Os críticos do neolamarckismo, como o biólogo alemán August Weismann e Alfred Russel Wallace, sinalaron que ninguén presentara nunca evidencias sólidas da herdanza dos caracteres adquiridcos. Malia estas críticas, o neolamarckismo seguiu sendo a alternativa máis popular á selección natural ao final do século XIX, e seguiría sendo a posición dalgúns naturalistas ata ben entrado o século XX.
A ortoxénese era a hipótese de que a vida tiña unha tendencia innata ao cambio, dun nmodo unilinear, cara a unha perfección cada vez maior. Tivo un significativo seguimento no século XIX, e entre os seus propoñentes estaban o biólogo ruso Leo S. Berg e o paleontólogo norteamericano Henry Fairfield Osborn. A ortoxénese era popular entre algúns paleontólogos, que crían que o rexistro fósil mostraba un cambio unidireccional gradual e constante.
O saltacionismo era a idea de que as novas especies se orixinan como resultado de grandes mutacións. Considerábase unha alternativa moito máis rápida ao proceso gradual darwinista de variacións aleatorias pequenas, e era impulsado por selección natural, e era popular entre os primeiros xenetistas como Hugo de Vries, William Bateson, e, ao principio da súa carreira, Thomas Hunt Morgan. Converteuse na base da teoría mutacionista da evolución.
Xenética mendeliana, biométrica e mutacións
dereita|miniatura|200px|Diagrama do libro de 1919 de [[Thomas Hunt Morgan The Physical Basis of Heredity, que mostra a herdanza ligada ao sexo da mutación ollos brancos de Drosophila melanogaster.]]
O redescubrimento das leis de Mendel da herdanza en 1900 desencadeou un férido debate entre dous bandos de biólogos. Nun bando estaban os mendelianos, que centraban a súa atención nas variacións discretas e as leis da herdanza. Estaban liderados por William Bateson (que acuñou a palabra xenética) e Hugo de Vries (que acuñou a palabra mutación). Os seus opoñentes eran os biométrcos, que estaban interesados nas variacións continuas das características nas poboacións. Os seus líderes, Karl Pearson e Walter Frank Raphael Weldon, seguidores da tradición de Francis Galton, enfocaban os seus estudos na medida e análise estatística das variacións na poboación. Os biométricos rexeitaban a xenética mendeliana baseándose en que as unidades discretas da herdanza, como os xenes, non podían explicar o rango continuo de variacións observadas nas poboacións reais. Os traballos de Weldon con cangrexos e caracois proporcionaron evidencias de que a presión de selección do ambiente podía cambiar o rango de variación nas poboacións silvestres, pero os mendelianos sostiñan que as variacións medidas polos biométricos eran demasiado insignificantes para explicar a evolución de novas especies.
Cando Thomas Hunt Morgan empezou a experimentar con cruzamentos con moscas do vinagre Drosophila melanogaster, era un saltacionista que esperaba demostrar que se podía crear unha nova especies no laboratorio só por mutacións. En vez diso, os traballos que fixo no seu laboratorio entre 1910 e 1915 reconfirmaron a xenética mendeliana e proporcionaron unha sólida proba experimental que a ligaba coa herdanza cromosómica. O seu traballo tamén demostrou que a maioría das mutacións tiñan efectos relativamente pequenos, como un cambio na cor dos ollos, e que en vez de crearse novas especies nun só paso, as mutacións servían para incrementar a variabilidade en poboacións existentes.
Xenética de poboacións
Os modelos mendeliano e biométrico reconciliáronse finalmente co desenvolvemento da xenética de poboacións. Un paso fundamental foi o traballo do biólogo e estatístico inglés Ronald Fisher. Nunha serie de artigos que comezou en 1918 e culminou no seu libro de 1930 The Genetical Theory of Natural Selection, Fisher demostrou que a variación continua medida polos biométricos podía orixinarse pola acción combinada de moitos xenes discretos, e que a selección natural podía cambiar as frecuencias xénicas nunha poboación, causando evolución. Nunha serie de artigos que comezou a publicar en 1924, outro xenetista inglés, J. B. S. Haldane, aplicou a análise estatística a exemplos do mundo real de selección natural, como o melanismo industrial na bolboreta nocturna Biston betularia, que mostraba que a selección natural actuaba a unha velocidade aínda máis rápida do que Fisher pensaba.
O biólogo americano Sewall Wright, que fixera experimentos sobre crianza selectiva de animais, centrouse en estudar as combinacións de xenes interaccionantes, e os efectos da endogamia en poboacións pequenas e relativamente illadas que presentaban deriva xenética. En 1932, Wright introduciu o concepto de paisaxe adaptativa e argumentou que a deriva xenética e a endogamia poderían pular a unha pequena subpoboación illada fóra do seu pico adaptativo (na paisaxe de fitness), permitindo que a selección natural a impulsase cara a distintos picos adaptativos. Os traballos de Fisher, Haldane e Wright fundaron a disciplina da xenética de poboacións. Esta integraba a selección natural coa xenética mendeliana, que era o primeiro paso clave para desenvolver unha teoría unificada sobre o funcionamento da evolución.
Síntese evolutiva moderna
Nas primeiras décadas do século XX, a maioría dos naturalistas de campo seguían crendo que os mecanismos lamarckistas e ortoxenéticos da evolución proporcionaban a mellor explicación da complexidade que observabn no mundo vivo. Pero a medida que continuou o desenvolvemento do campo da xenética, estas visións fixéronse menos sostibles. Theodosius Dobzhansky, un investigador posdoutoral do lboratorio de Thomas Hunt Morgan, fora influenciado polo traballo sobre diversidade xenética do xenetista ruso Sergei Chetverikov. Axudou a tender unha ponte entre os fundamentos da microevolución desenvolvidos polos xenetistas de poboacións e os patróns da macroevolución observados polos biólogos de campo, coa publicación do seu libro de 1937 Genetics and the Origin of Species. Dobzhansky examinou a diversidade xenética de poboacións silvestres e mostrou que, en contra do que asumían ao xenetistas de poboacións, estas poboacións tiñan unha gran cantidade de diversidade xenética, con marcadas diferenzas entre as subpoboacións. O libro tamén utilizou o traballo altamente matemático feito polos xenetistas de poboacións e púxoo nunha forma máis accesible. En Gran Bretaña, E. B. Ford, o pioneiro da xenética ecolóxica, continuou durante o período 1930-1949 demostrando o poder da selección debido a factores ecolóxicos, como a capacidade de manter a diversidade xenética por medio de polimorfismos xenéticos, como no caso dos grupos sanguíneos humanos. O traballo de Ford contribuiría a cambiar a énfase durante o curso da síntese moderna cara á selección natural en vez de cara á deriva xenética, como se viña producindo desde había untempo.
O biólogo evolutivo Ernst Mayr foi influenciado polo traballo do biólogo alemán Bernhard Rensch que mostrou a influencia dos factores ambientais locais sobre a distribución xeográfica de subespecies e especies estreitamente relacionadas. Mayr continuou os traballos de Dobzhansky cun libro de 1942 titulado Systematics and the Origin of Species, que salientaba a importancia da especiación alopátrica na formación de novas especies. Esta forma de especiación ocorría cando o illamento xeográfico dunha subpoboación viña seguido do desenvolvemento de mecanismos de illamento reprodutivo. Mayr tamén formulou o concepto de especie biolóxica definindo especie como un grupo de poboacións que se entrecruzan ou potencialmente poden entrecruzarse, que están reprodutivamente illadas doutras poboacións.
No libro de 1944 Tempo and Mode in Evolution, George Gaylord Simpson mostrou que o rexistro fósil concordaba co patrón non direccional irregular predito pola síntese evolutiva en desenvolvemento, e que as tendencias lineares que os paleontólogos iniciais afirmaban observar e dicían que que apoiaban a ortoxénese e o neolamarckismo non se podían soster nun exame detallado. En 1950, G. Ledyard Stebbins publicou o libro Variation and Evolution in Plants, que axudou a integrar a botánica na síntese evolutiva. O consenso interdisciplinar que xurdiu dos traballos sobre evolución coñeceríase como a síntese evolutiva moderna. Recibiu este nome polo libro de 1942 Evolution: The Modern Synthesis de Julian Huxley.
Xia Gui
250px|miniatura|dereita|Vista afastada, de Xia Gui
Emilio Gómez Casasnovas
Emilio Gómez Casasnovas, nado cara a 1918 e finado en Ribadavia o 22 de xullo de 1991, foi un político galego.
Historia do pensamento evolucionista
Síntese evolutiva moderna
A síntese evolutiva proporcionaba un núcleo conceptual (en especial, a selección natural e a xenética de poboacións mendeliana) que conectaba a maioría das disciplinas biolóxicas. Axudou a establecer a lexitimidade da bioloxía evolutiva, unha ciencia principalmente cun compoñente histórico, nun clima científico que favorecía métodos experimentais sobre os métodos históricos. A síntese tamén tivo como resultado un considerable estreitamento da gama de opcións do pensamento evolutivo da corrente científica principal (o que Stephen Jay Gould chamou o "solidificación da síntese"): na década de 1950, a selección natural que actuaba sobre as variacións xenéticas era virtualmente o único mecanismo aceptable do cambio evolutivo (panseleccionismo), e a macroevolución era simplemente considerada o resultado dunha vasta microevolución.
Xia Gui
Xia Gui, activo entre 1190 e 1225, foi un pintor paisaxistica chinés relembrado, xunto con Ma Yuan, como fundadores da escola Ma-Xia.
Emilio Gómez Casasnovas
Traxectoria
Foi nomeado alcalde de Ribadavia en 1949, e tomou posesión o 22 de decembro, permanecendo no cargo até 1955. Nas primeiras eleccións democráticas presentouse á alcaldía pola UCD e a pesar se ser o partido máis votado, non conseguiu a alcaldía. En 1979 foi elixido deputado provincial por Ribadavia. Finou en Ribadavia en 1991 aos 72 anos.
Historia do pensamento evolucionista
1940–1969: A bioloxía molecular e a evolución
dereita|miniatura|268px|Impresión dun electroferograma dun secuenciador automático para determinar parte dunha [[secuencia de ADN.]] As décadas de mediados do século XX viron o xurdimento da bioloxía molecular, e con ela chegou a comprensión da natureza química dos xenes como secuencias da ADN e as súas relacións (por medio do código xenético) coas secuencias de proteínas. Ao mesmo tempo, apareceron técnicas cada vez máis poderosas para a análise de proteínas, como a electroforese de proteínas e secuenciación, que trouxeron os fenómenos bioquímicos ao ámbito da teoría sintética da evolución. A inicios da década de 1960, os bioquímicos Linus Pauling e Emile Zuckerkandl propuxeron a hipótese do reloxo molecular, segundo a cal as diferenzas na secuencia entre proteínas homólogas poderían utilizarse para calcular o tempo no que diverxiron dúas especies. En 1969, Motoo Kimura e outros proporcionaron unha base teórica para o reloxo molecular, argumentando que (polo menos a nivel molecular) a maioría das mutacións xenéticas non son nin daniñas nin beneficiosas e que as mutacións e a deriva xenética (en vez da selección natural) causan unha gran proporción do cambio xenético: a teoría neutralista da evolución molecular. Estudos das diferenzas de proteínas dentro dunha especie tamén proporcionaron datos moleculares para a xenética de poboacións dando estimacións do nivel de heterocigose en poboacións naturais.
Xia Gui
Orixinario de Zhejiang, traballou na Academia dos Song do Sur en Hangzhou, onde o emperador Ningzong lle conferíu o «cinto de ouro». De Xia Gui é o rolo, en tinta sobre papel, titulada Vista clara e afastada de montañas e de ríos, hoxe en (Gu Gong).
Historia do pensamento evolucionista
1940–1969: A bioloxía molecular e a evolución
Desde inicios da década de 1960, a bioloxía molecular era vista crecentemente como unha ameaza ao núcleo tradicional da bioloxía evolutiva. Os biólogos evolutivos establecidos, especialmente Ernst Mayr, Theodosius Dobzhansky e George Gaylord Simpson, tres dos arquitectos da moderna síntese, eran extremadamente escépticos dos enfoques moleculares, especialmente cando se chegou á conexión (ou falta de conexión) coa selección natural. A hipótese do reloxo molecular e a teoría neutralista eran especialmente polémicas, orixinando o debate entre neutralistas e seleccionistas sobre a importancia relativa da mutación, deriva e selección, que continuou na década de 1980 sen que se chegase a unha clara resolución.
Visión centrada nos xenes
A mediados da década de 1960, George C. Williams criticou duramente as explicacións das adaptacións expresadas en termos de "supervivencia das especies" (discusións sobre a selección de grupo). Tales explicacións foron en gran medida substituídas pola visión da evolución centrada os xenes, representadas polos argumentos da selección de parentesco de W. D. Hamilton, George R. Price e John Maynard Smith. Este punto de vista sería resumido e popularizado nun influente libro de 1976 The Selfish Gene de Richard Dawkins. Os modelos dese período parecían mostrar que a selección de grupo estaba gravemente limitada na súa forza; aínda que novos modelos admiten a posibilidade de selección a multinivel significativa.
En 1973, Leigh Van Valen propuxo o termo "Raíña Vermella," que tomou do libro Alicia do outro lado do espello (Through the Looking-Glass) de Lewis Carroll, para describir un escenario no que unha especie implicada nunha (ou máis) carreira de armamentos evolutiva tería que cambiar constantemente só para manterse ao mesmo nivel das especies coas cales estaba coevolucionando. Hamilton, Williams e outros suxeriron que esta idea podería explicar a evolución da reprodución sexual: o incremento de diversidade xenética causado pola reprodución sexual axudaría a manter a resistencia contra parasitos que evolucionan rapidamente, o que faría que a reprodución sexual se fixese común, malia o tremendo custo do punto de vista xene-céntrico dun sistema onde só a metade do xenoma dun organismo se transmite durante a reprodución.
Porén, en contra das expectativas da hipótese da Raíña Vermella, Hanley et al. encontrou que a prevalencia, abundancia e intensidade media de ácaros era significativamente maior en xecónidos sexuais que en asexuais que comparten o mesmo hábitat. Ademais, Parker, despois de revisar numerosos estudos xenéticos sobre a resistencia a enfermidades en plantas, non conseguiu atopar un só exemplo consistente co concepto de que os patóxenos son os principais axentes selectivos responsables da reprodución sexual dos seus hóspedes. A un nivel aínda máis fundamental, Heng e Gorelick e Heng revisou as evidencias de que o sexo, en vez de aumentar a diversidade, actúa como unha restrición á diversidade xenética. Estes autores consideraron que o sexo actúa como un filtro basto, erradicando os grandes cambios xenéticos, como os rearranxos cromosómicos, pero permitindo que as variacións menores, como os cambios a nivel de nucleótido ou xene (que son a miúdo neutros) pasen a través do filtro do sexo. A función adaptativa do sexo, hoxe, segue sendo un asunto non resolto en bioloxía. Os modelos competidores para explicar a función adaptativa do sexo foron revisados por Birdsell e Wills. Unha visión alternativa principal á hipótese da Raíña Vermella é que o sexo se orixinou, e mantense, como un proceso para a reparación de danos no ADN, e que a variación xenética é producida como un subproduto.
A visión xene-céntrica tamén aumentou o interese na vella idea de Charles Darwin da selección sexual, e máis recentemente en temas como o conflito sexual e o conflito intraxenómico.
Sociobioloxía
Os traballos de W. D. Hamilton sobre selección de parentesco contribuíron ao xurdimento da disciplina da sociobioloxía. A existencia de comportamentos altruístas foi un problema difícil para os teóricos evolutivos desde o principio. Fixéronse progresos significativos en 1964 cando Hamilton formulou a desigualdade da selección de parentesco coñecida como regra de Hamilton, que mostraba como a eusocialidade nos insectos (a existencia de clases de obreiras estériles) e moitos outros exemplos de comortamento altruísta puido ter evolucionado por selección de parentesco. Outras teorías apareceron despois, algunhas derivadas da teoría dos xogos, como o altruísmo recíproco. En 1975, E. O. Wilson publicou o influente pero moi polémico libro Sociobiology: The New Synthesis, que afirmaba que a teoría evolutiva podía axudar a explicar moitos aspectos do comportamento animal, incluíndo o humano. Os críticos da sociobioloxía, entre eles Stephen Jay Gould e Richard Lewontin, afirmaban que a sociobioloxía esaxeraba moito o grao no que os comportamentos humanos complexos podían estar determinados por factores xenéticos. Tamén sostiñan que as teorías dos sociobiólogos a miúdo reflicten os seus propios nesgos ideolóxicos. Malia estas críticas, o traballo en sociobioloxía continuou, así como na disciplina relacionada da psicoloxía evolutiva, incluíndo traballos noutros aspectos do problema do altruísmo.
Vías e procesos evolutivos
Un dos máis salientables debates orixinados na década de 1970 foi a discusión sobre a teoría do equilibrio interrompido (ou puntuado). Niles Eldredge e Stephen Jay Gould propuxeron que había un patrón de especies fósiles que permanecían en gran medida sen cambios durante longos períodos de tempo (o que se denominou estase ou stasis), separados por períodos relatiamente breves de cambios rápidos durante a especiación. A mellora nos métodos de secuenciación do ADN orixinou un grande incremento dos xenomas secuenciados, o que permitiu a comprobación e refinamento das teorías evolutivas usando esta enorme cantidade de datos xenómicos. As comparacións entre estes xenomas proporcionan maiores coñecementos sobre os mecanismos moleculares da especiación e a adaptación. Estas análises xenómicas orixinaron cambios fundamentais na comprensión da historia evolutiva da vida, como a proposta do sistema de tres dominios de Carl Woese.
Os avances en hardware e software computacional prmitiron a comprobación e extrapolación de modelos evolutivos cada vez máis avanzados e o desenvolvemento do campo de bioloxía de sistemas. Un dos resultados foi un intercambio de ideas entre as teorías da evolución biolóxica e o campo da ciencia da computación coñecido como computación evolutiva, que intenta imitar a evolución biolóxica co propósito de desenvolver novos algoritmos de computación. Os descubrimentos en biotecnoloxía agora permiten a modificación de xenomas enteiros, facendo avanzar os estudos evolutivos a un nivel no que os futuros experimentos poden implicar a creación de organismos enteiramente sintéticos.
Microbioloxía, transferencia horizontal de xenes e endosimbiose
A microbioloxía foi en boa medida ignorada durante os inicios da teoría evolutiva. Isto debíase á escaseza de trazos morfolóxicos e á falta dun concepto claro de especie en microbioloxía, especialmente nos procariotas. Agora, as investigacións evolutivas están aproveitando a mellora da comprensión á que se chegou na fisioloxía e ecoloxía microbianas, producida pola facilidade comparativa da xenómica microbiana, para explorar a taxonomía e evolución destes organismos. Estes estudos están revelando niveis inesperados de diversidade entre os microbios.
Un importante descubrimento no estudo da evolución microbiana chegou co descubrimento no Xapón en 1959 da transferencia horizontal de xenes. Esta transferencia de material xenético entre diferentes especies de bacterias chamou a atención dos científicos porque xogaba un papel principal no espallamento da resistencia a antibióticos. Máis recentemente, a medida que o coñecemento dos xenomas seguiu ampliándose, suxeriuse que a transferencia lateral de material xenético xogou un importante papel na evolución de todos os organismos. Estes altos niveis de transferencia horizontal de xenes levaron a suxerir que a árbore filoxenética de todos os organismos actuais, a denominada "árbore da vida", é máis similar a unha arañeira ou rede interconectada.
Bioloxía evolutiva do desenvolvemento
Os datos moleculares sobre os mecanismos subxacentes no desenvolvemento foron acumulándose rapidamente durante as décadas de 1980 e 1990. Quedou claro que a diversidade da morfoloxía animal non era o resultado de diferentes conxuntos de proteínas que regulan o desenvolvemento de diferentes animais, senón de cambios no desenvolvemento causados por un pequeno conxunto de proteínas que eran comúns a todos os animais. Estas proteínas coñécense como "as ferramentas xenéticas do desenvolvemento." Tales perspectivas influenciaron as disciplinas da filoxenética, paleontoloxía e bioloxía do desenvolvemento comparativa, e xeraron a nova disciplina da bioloxía evolutiva do desenvolvemento tamén coñecida como evo-devo.
Macroevolución e microevolución
Un dos principios da síntese evolutiva moderna era que a macroevolución (a evolución dos clados filoxenéticos a nivel de especies e por riba dese nivel) era resultado só dos mecanismos da microevolución (cambios na frecuencia xénica nas poboacións) que actúan sobre un período longo de tempo. Durante as últimas décadas do século XX algúns paleontólogos suscitaron a cuestión de se outros factores, como o equilibrio interrompido e a selección de grupo que actúan ao nivel de especies enteiras e incluso en clados filoxenéticos de nivel superior, deberían considerarse tamén para explicar patróns na evolución revelados pola análise estatística do rexistro fósil. Contra o final do século XX algúns investigadores en bioloxía de evolutiva do desenvolvemento suxeriron que as interaccións entre o ambiente e o proceso de desenvolvemeto poderían ser a fonte dalgunhas das innovacións estruturais observadas en macroevolución, pero outros investigadores da evo-devo manteñen que os mecanismos xenéticos visibles a nivel de poboación son sobradamente suficientes para explicar toda a macroevolución.
Herdanza epixenética
A epixenética é o estudo de cambios herdables na expresión xénica ou o fenotipo celular causados por mecanismos diferentes dos cambios na secuencia de ADN. Na primeira década do século XXI acabou por aceptarse que os mecanismos epixenéticos foron unha parte necesaria na orixe evolutiva da diferenciación celular. Aínda que a epixenética en organismos multicelulares se considera xeralmente que é un mecanismo implicado na diferenciación, no que os patróns epixenéticos se "reconfiguran" cando se reproducen os organismos, houbo algunhas observacións de herdanza epixenética transxeneracional. Isto mostra que nalgúns casos poden herdarse cambios non xenéticos nun organismo e suxeriuse que esa herdanza pode contribuír á adaptación ás condicións locais e afectar á evolución. Algúns mesmo suxeriron que en certos casos pode ocorrer unha forma de evolución lamarckista.
Teorías evolutivas non convencionais
A teoría metafísica do punto omega de Pierre Teilhard de Chardin, exposta no seu libro Le phénomène humain (1955), describe o desenvolvemento gradual do universo desde partículas subatómicas á sociedade humana, que el vía como o seu estadio final e meta. As ideas de Teilhard de Chardin foron vistas polos partidarios da hipótese Gaia proposta por James Lovelock como conectadas con ela. A hipótese de Lovelock mantén que as partes vivas e non vivas da Terra poden ser consideradas como un sistema complexo interactuante con semellanzas cun organismo simple. A hipótese Gaia foi tamén vista por Lynn Margulis e outros como unha extensión da endosimbiose e exosimbiose. Esta hipótese modificada postula que todos os seres vivos teñen un efecto regulador sobre o ambiente da Terra, que promove a vida no seu conxunto.