cyanic-selkie/wikianc huggingface dataset:
Epixenética
Metilación do ADN
miniatura|dereita|Na cromatina o ADN está asociado con histonas formando [[nucleosomas.]] A base citosina pode metilarse, e isto permite que a cromatina adopte unha conformación máis cerrada. Un alto grao de metilación está asociado co silenciamento de xenes. Unha forma de controlar o grao de metilación é por medio de efectos ambientais. Nos mamíferos a metionina, colina, ácido fólico e piridoxinas (que son substancias que se obteñen da dieta) teñen como función a adición de grupos metilo. En xeral a metilación dáse en maior grao nas illas CpG do ADN (rexións con gran concentración de citosina e guanina), as cales forman parte da rexión promotora dos xenes. O encima ADN metiltransferase encárgase de establecer e manter os patróns de metilación en colaboración coas proteínas de unión a metil-CpG, que están involucradas en facer as marcas de metilación. Un exemplo de silenciamento de xenes ou grupo de xenes é a inactivación do cromosoma X e a impronta xenética. Na impronta xenética unha das copias do xene (a copia de orixe materna e paterna), pode estar completamente silenciada coa fin de ter unha expresión monoalélica de certos xenes, o que se consegue porque hai un patrón de metilación en función do sexo. Se existen anomalías no silenciamento de certas copias pódense dar cambios no fenotipo que poden orixinar doenzas como no caso da síndrome de Beckwith Wiedemann. Esta síndrome dáse cando as dúas copias do xene IGF2 están activas, é dicir o proceso de impronta xénica non se produciu de forma axeitada ao non silenciar a copia materna, e isto causa a formación de tumores. Determinouse que un índice elevado de metilación de xenes reguladores do ciclo celular e da reparación do ADN leva a unha maior frecuencia na formación de tumores canceríxenos. De igual forma se hai unha baixo nivel de metilación (hipometilación) tamén se presentan enfermidades. Estudos recentes demostraron que a metilación é un mecanismo de defensa contra virus e parasitos para evitar que estes poidan danar o ADN.
Modificación de histonas
A cromatina está conformada por unha unidade básica, o nucleosoma, conformado por histonas (H2A, H2B, H3 e H4) unidas a proteínas non histónicas nas que se enrola o ADN. A configuración das histonas pode cambiarse por modificacións postraducionais. As modificacións das histonas sofren modificacións por medio de acetilacións, fosforilacións, metilacións, desaminacións, isomerización de prolinas e ubiquitinazación. Combinacións específicas nesta modificación das histonas serven como unha especie de código (código das histonas) que determina se o xene ten que ser silenciado ou expresado e esta é outra forma de regular a regulación xénica.
ARN non codificante e factores de transcrición
Outra forma de regulación xénica é por medio de ARNs, que teñen secuencias complementarias do ARN codificante e impiden a súa tradución; esta é unha forma de regulación negativa da expresión a nivel postranscricional. Un destes tipos de ARN son os ARN interferente, os cales se unen a secuencias complementarias e degradan dito transcrito impedindo así que se dea a tradución a proteínas. Viuse a importancia deste tipo de regulación xénica e na regulación na produción de tumores, efectos do envellecemento por cambios na metilación, asociado ao estrés por metilación en xenes neurais, implicado en defectos de desenvolvemento fetal entre outros.
Algunhas veces un xene, despois de ser activado, transcribe un produto que (directa ou indirectamente) mantén a actividade dese xene. Por exemplo, as proteínas Hnf4 e MyoD portencian a transcrición de moitos xenes específicos do fígado e músculo, respectivamente, incluído os seus propios xenes, por medio da actividade como factor de transcrición que teñen as proteínas que codifican. A sinalización de ARN inclúe o recrutamento diferencial de complexos modificadores da cromatina xenéricos e de ADN metiltransferases en loci específicos de ARN durante a diferenciación e desenvolvemento. Outros cambios epixenéticos están mediados pola produción de diferentes formas de splicing do ARN, ou pola formación de ARN bicatenario (RNAi). Descendentes de células nas cales o xene fora activado herdarán esta actividade, mesmo se o estímulo orixinal para a activación xénica xa non está presente. Estes xenes son máis a miúdo activados ou inactivados por transdución de sinais, aínda que nalgúns sistemas nos que son importantes os sincitios ou unións comunicantes, o ARN pode pasar directamente a outras células ou núcleos por difusión. A nai contribúe cunha gran cantidade de ARN e proteínas ao cigoto o que dá lugar a fenotipos con efecto materno. O pai transmite unha pequena cantidade de ARN no espermatozoide, pero hai evidencias recentes de que esta información epixenética pode orixinar cambios visibles en varias xeracións de descendentes.
Epixenética transxeracional
No estudo Överkalix, Marcus Pembrey e os seus colegas observaron que os netos por vía paterna (e non os maternos) de homes suecos que foron expostos a un período de fame durante a adolescencia debido ás malas colleitas do século XIX, tiñan menor probabilidade de morrer de enfermidades cardiovasculares. Se había abundancia de comida, a mortalidade por diabetes dos netos incrementábase, o que suxire que isto se debe a herdanza transxeracional. O efecto oposto observouse nas mulleres.
En resumo, a alimentación dos avós paternos estaba asociada só co risco de mortalidade dos netos pero non das netas, e a alimentación das avoas paternas estaba asociada só co risco de mortalidade das netas e non dos netos.
Xeración de enfermidades
O coñecemento destes fenómenos permitiu que se dean avances en terapias xénicas. Traballouse moito en silenciamento de xenes en ratos coa síndrome de Rett que ao seren tratados recuperaron a súa capacidade de producir niveis normais da proteína MeCP2 diminuíndo así os signos de autismo que presentaban antes do tratamento. Un factor chave neste campo é a herdabilidade da marcación epixenética dunha xeración a outra o cal permite aumentar o éxito das terapias xénicas. Se os cambios estruturais da cromatina poden ser determinados en gran medida polos factores ambientais e isto pode ser herdable serían importantes na expresión adaptativa segundo o ambiente. Estes últimos descubrimentos levaron a considerar non só a expresión dos xenes senón tamén como dita expresión pode ser modificada por factores ambientais.
Desenvolvemento, cancro e sinalización de Notch
Sábese que a ruta de sinalización Notch está implicada tanto no desenvolvemento coma na renovación de tecidos, e propúxose que a vía de transdución de Notch xoga un papel na proliferación do cancro. Recentemente realizáronse estudos na mosca Drosophila que permitiron comprender mellor a relación de Notch e a formación de tumores. Notch é importante xa que ten un papel na determinación de destinos celulares, proliferación, apoptose, diferenciación, migración e desenvolvemento celular. Co estudo de drosófila determinouse que os receptores de Notch nos mamíferos e os ligandos de Delta están involucrados na formación de tumores. Unha activación aberrante do receptor NOTCH1 está relacionada co 50% dos tipos de leucemia linfoblástica aguda de células T. Se se inactiva a vía de transdución de Notch increméntase a formación de tumores, xa que se viu que en certos contextos Notch pode ser un supresor de tumores. Porén, aínda non se comprende claramente como Notch actúa in vivo na formación do cancro. Por esta razón os estudos estanse a enfocar na identificación dos oncoxenes e os supresores tumorais que interactúan coas vías de Notch. Cando se teña unha mellor comprensión deste tema e se se comproba que os silenciamentos epixenéticos aumentan a formación de tumores pederanse idear terapias epixenéticas para combater o cancro.
A epixenética do cancro é unha área de investigación en curso que continúa facilitando a comprensión da patoxénese molecular do cancro e a identificación de novas alternativas terapéuticas.
Varios compostos considéranse carcinóxenos epixenéticos, xa que causan un aumento na incidencia de tumores a pesar de que non mostran actividade mutaxénica. Exemplos inclúen dietilstilbestrol, arsenita, hexaclorobenceno, e compostos de níquel.
Moitos teratóxenos exercen efectos específicos sobre o feto por mecanismos epixenéticos. Mentres que se admitía que os efectos epixenéticos poden preservar o efecto de teratóxenos como o dietilstilbestrol durante a vida dun neno afectado, a posibilidade de que se producisen defectos como resultado da exposición dos proxenitores masculinos ou en segundas ou sucesivas xeracións de descendentes era xeralmente rexeitada por cuestións teóricas e por falta de evidencias. Porén, demostráronse varias anormalidades mediadas polo macho, e probablemente existirán máis. Algúns organismos como a FDA advirten dos riscos epixenéticos dalgúns produtos, como Vidaza, unha formulación de 5-azacitidina (un análogo non metilable da citidina que causa hipometilación cando se incorpora ao ADN), que indica na súa etiqueta que "aos homes debería aconsellárselles que non tivesen un fillo" mentres están a usar esta droga, citando evidencias en ratos macho tratados que mostraron fertilidade reducida, aumento da perda de embrións, e desenvolvemento embrionario anormal. Nos ratos, observáronse diferenzas endócrinas na descendencia de machos expostos á morfina. Nos ratos, describiuse que os efectos na segunda xeración do dietilstilbesterol producíanse por mecanismos epixenéticos.
Outras investigacións concluíron que ocorren alteracións na acetilación das histonas e na metilación do ADN en varios xenes que inflúen no cancro de próstata. A expresión xénica na próstata pode modularse por cambios na nutrición e o estilo de vida.
Estanse a facer cada vez máis investigacións sobre os mecanismos epixenéticos, xa que se pensa que a epixenética ten o potencial de explicar boa parte dos mecanismos do envellecemento, desenvolvemento humano, orixes do cancro, enfermidades cardíacas e mentais, e outras condicións.
Impronta xenética
Os procesos de metilación xogan un papel importante na acción da impronta xenética. Nos vertebrados só se descubriu este mecanismo nos mamíferos. Segundo a orixe parental os xenes poden ser activados ou silenciados. A impronta afecta ao crecemento prenatal e estableceuse a súa importancia na xeración de enfermidades. A impronta xenética iníciase durante a gametoxénese e, por tanto, esta hérdase durante a fusión dos gametos. Durante a formación do cigoto a impronta é reprogramada no novo individuo. O exemplo máis claro deste mecanismo é a regulación da dose compensatoria do cromosoma X. Esta reprogramación xoga un papel importante na expresión dos xenes de tecidos específicos que se chegasen a ser modificados poderían ter consecuencias no desenvolvemento axeitado do organismo. Por tanto, cun mellor entendemento de como ocorren estes procesos e como se regulan pódese chegar a comprender enfermidades como a preeclampsia, e outros problemas na xestación, fallos que se dan na reprodución asistida, problemas asociados coa infertilidade e o cancro entre outros.
Algúns trastornos humanos están asociados coa impronta xenética, na que o pai e a nai contribúen con diferentes patróns epixenéticos en loci xenómicos específicos nas súas células xerminais. Os casos mellor coñecidos de trastorno por improta en humanos son a síndrome de Angelman e a síndrome de Prader-Willi, que se poden producir ambas as dúas pola mesma mutación xenética, a deleción parcial do cromosoma 15q, e as características concretas da síndrome que se presenta na persoa afectada dependen de se a mutación se herdou do pai ou da nai. Isto débese a que hai impronta xenética nesa rexión xénica. A síndrome de Beckwith-Wiedemann está tamén asociada coa impronta xenética, a miúdo causada por anormalidades na impronta xenómica maternal nunha rexión do cromosoma 11.
Epixenética en microorganismos
miniatura|150px|Bacteria Escherichia coli. As bacterias fan un amplo uso da metilación posreplicativa do ADN para realizar o control epixenético das interaccións ADN-proteína. As bacterias utilizan a metilación da adenina do ADN (en vez da metilación da citosina) como sinal epixenético. A metilación da adenina do ADN é importante na virulencia de bacterias en especies e xéneros como Escherichia coli, Salmonella, Vibrio, Yersinia, Haemophilus, e Brucella. Nas alfaproteobacterias a metilación da adenina regula o ciclo celular e coordina a transcrición xenética coa replicación do ADN. En gammaproteobacterias, a metilación da adenina é un sinal para a replicación do ADN, a segregación dos cromosomas, a reparación do ADN, o empaquetamento de bacteriófagos, a actividade transposase e a regulación da expresión xénica.
O fungo filamentoso Neurospora crassa é un sistema modelo importante para a comprensión do control e función da metilación da citosina. Neste organismo, a metilación do ADN está asociada con restos dun sistema de defensa do xenoma chamado RIP (repeat-induced point mutation) e silencia a expresión xenética ao inhibir a elongación da transcrición.
O prión PSI de lévedo xérase por un cambio conformacional dun factor de terminación traducional, que se herda despois polas células fillas. Isto pode proporcionar unha vantaxe en condicións adversas. Este é un exemplo de regulación epixenética que permite aos organismos unicelulares responder rapidamente ao estrés ambiental. Os prións poden considerarse como axentes epixenéticos que poden inducir un cambio fenotípico sen modificar o xenoma.
O novo mercado sanitario da epixenética
Varias compañías dedícanse case exclusivamente a desenvolver medicamentos que restauren os cambios epixenéticos. Por exemplo, Pharmion Corporation creou un novo fármaco chamado Vidaza, que bloquea a metilación do ADN nas células canceríxenas e estimula os xenes que deteñen o desenvolvemento tumoral. En Alemaña creouse a empresa Epigenomics que desenvolve probas de diagnóstico dos cancros de mama e próstata baseándose na epixenética.
Epixenética no desenvolvemento e plasticidade fenotípica
Cando se utiliza o termo epixenética no sentido amplo, que non implica necesariamente a herdanza dunha xeración a outra, poden describirse moitos efectos epixenéticos que afectan ao desenvolvemento e ao fenotipo, como a temperatura, luminosidade, alimentación etc.
Efectos dependentes de temperatura
A actividade encimática depende da temperatura, xa que cambios nesta pode afectar á maneira en que as proteínas se dobran, e afectan á súa interacción con outros compostos. Como o fenotipo depende da actividade de moitos encimas e das súas interaccións con proteínas en xeral, polo que os cambios na temperatura poden orixinar en cambios no fenotipo.
Cambios na coloración das ás das bolboretas
Diversas especies de bolboretas cambian a súa coloración de acordo coas estacións. Os cambios en coloración teñen vantaxas funcionais, e por esta razón evolucionaron. Usualmente, o fenotipo que mostran nos meses cálidos de verán ten cores claras nas ás, entanto que o fenotipo de inverno presenta cores escuras. Como as cores escuras absorben a luz do sol de maneira máis eficiente, axudan a aumentar a temperatura corporal durante o inverno; o contrario ocorre durante o verán. Os cambios en coloración parecen estar controlados por transdución de sinais do ambiente ao xenoma a través do sistema neuroendócrino. Sinais do ambiente, como temperatura e duración do día, son percibidas polos sistemas neurosensoriais do organismo. Estes logo poden activar ou desactivar a secreción de hormonas polo sistema endócrino. As hormonas, á súa vez, poden regular a expresión xénica, xa que poden activar factores de transcrición.
As diferenzas na coloración das ás das bolboretas en verán e inverno danse por cambios nos niveis da hormona ecdisona durante a fase larvaria; as larvas que se desenvolven durante meses fríos están expostas a niveis máis baixos de ecdisona ca as que se desenvolven en meses cálidos.
Determinación do sexo de réptiles e peixes
Entre moitas especies de tartarugas e crocodilos e nalgúns peixes, o sexo dun organismo depende da temperatura de desenvolvemento do embrión. Este mecanismo puido evolucionar nalgunhas especies para modificar a proporción 1:1 entre sexos. Por exemplo, en crocodilos, as temperaturas altas producen máis femias, de maneira que pode haber ata 10 femias por macho. Isto representa unha vantaxe para as especies nas que o tamaño poboacional está limitado polo número de femias. En peixes, o sexo parece estar determinado pola relación entre as hormonas estróxeno e testosterona, que á súa vez é controlada polo encima aromatase, que converte a testosterona en estróxeno. A temperatura pode regular a aromatase, e desta maneira determinar o sexo do organismo.
Efectos dependentes da nutrición
A comida contén sinais químicos que poden inducir cambios fenotípicos.
Abellas: xelea real e a abella mestra
Nas abellas, a produción de abellas mestras (ou raíñas) depende case exclusivamente da alimentación das larvas. As larvas que se alimentan de xelea real, que contén altas concentracións de proteínas e secrecións das glándulas salivares das abellas obreiras, durante todo o seu desenvolvemento, serán abellas mestras con ovarios funcionais. Polo contrario, as larvas que son alimentadas con xelea real só durante curtos períodos de tempo converteranse en obreiras sen ovarios funcionais. O consumo de xelea real causa altas taxas de síntese de hormona xuvenil na larva. Esta hormona atrasa a metamorfose, permitiendo que a larva se desenvolva durante máis tempo, adquira un maior tamaño, e desenvolva ovarios funcionais. Demostrouse que o cambio nos niveis de produción desta hormona está correlacionado co silenciamento do xene Dnmt3, que induce unha reprogramación do transcriptoma larvario. O silenciamento deste xene prodúcese por alteracións nos niveis de metilación, polo que está claro que a regulación epixenética é un compoñente chave para controlar a división social de labores na colonia.
Lonxitude dos cornos dos escaravellos
A calidade e cantidade de esterco que reciben os escaravellos durante o desenvolvemento determina o fenotipo morfolóxico e comportamental dos escaravellos macho dalgunhas especies. Isto ocorre en especies como Onthophagus taurus e Onthophagus acuminatus, nas que os machos teñen cornos e as femias non. Como nas abellas, a hormona xuvenil afecta ao fenotipo, esta vez determinando a lonxitude dos cornos dos machos. Canto maior é a concentración de hormona xuvenil, maior lonxitude dos cornos. Como os cornos son un factor de selección sexual para a femia, o comportamento dos machos con cornos curtos cambia para asegurar a súa reprodución. Mentres que os machos con cornos longos, que foron escollidos polas femias, vixían a porta do esconderixo, os machos de cornos curtos cavan túneles ata chegaren a onde se encontra a femia, para aparearse con ela evitando a confrontación co macho de cornos longos. Deste xeito, a alimentación deficiente causa baixos niveis de hormona xuvenil, que á súa vez resultan en machos de cornos curtos con comportamento “tramposo”.
Efectos da presenza de membros da mesma especie
Sinais para cambiar o fenotipo tamén poden vir de membros da mesma especie, porque os individuos deben comportarse de maneiras diferentes cando están sós e cando están rodeados de competidores. Usualmente os sinais de depredadores e membros da súa especie actúan de maneira sinerxística para producir o fenotipo máis favorable. Algúns exemplos son:
Implicacións evolutivas da epixenética
Os mecanismos epixenéticos foron unha parte necesaria da orixe evolutiva da diferenciación celular. Aínda que a epixenética nos organismos pluricelulares era considerada como un mecanismo implicado na diferenciación celular, pensábase que había un "reseteado" ou borrado dos patróns epixenéticos no momento en que os organismos se reproducían, pero detectáronse tamén casos de herdanza epixenética transxeracional (por exemplo, o fenómeno da paramutación no millo). A maioría dos trazos epixenéticos multixeracionais pérdense gradualmente nunhas poucas xeracións, pero sempre é posible que a epixenética multixeracional sexa outro aspecto da evolución e a adaptación. A epixenética podería cruzar a barreira de Weismann (que di que a información hereditaria se move das células xerminais ás somáticas e non ao revés), especialmente en plantas e microbios, e este efecto pode requirir unha ampliación do armazón conceptual estándar da síntese evolutiva moderna.
As características epixenéticas poden xogar un papel na adaptación a curto prazo das especies ao permitir unha variabilidade de fenotipos reversible. A modificación das características epixenéticas asociadas cunha rexión do ADN permite aos organismos, nunha escala de tempo multixeracional, cambiar entre fenotipos que expresan ou reprimen un determinado xene. Cando a secuencia de ADN desa rexión non está mutada, este cambio é reversible. Especulouse sobre que os organismos poderían tirar vantaxe das taxas de mutación diferencial asociadas con características epixenéticas para controlar as taxas de mutación de determinados xenes. Análises recentes suxeriron que encimas membros da familia APOBEC/AID das citosina desaminases poden simultaneamente mediar a herdanza xenética e epixenética utilizando mecanismos moleculares similares.
A epixenética evolutiva pode dividirse en epixénese predeterminada e probabilística. A predeterminada é un movemento unidireccional desde o desenvolvemento estrutural do ADN á maduración funcional da proteína. "Predeterminada" aquí significa que o desenvolvemento está escrito no guión e é predicible. "Probabilística" significa que é un desenvolvemento estrutura-función bidireccional con influencia das experiencias e da modelaxe externa.
Tamén se observaron cambios epixenéticos en resposta á exposición ambiental. Por exemplo, ratos aos que se lles deu unha dieta con certos suplementos tiveron cambios epixenéticos que afectaron á expresión do xene agoutí, que afectaba á cor da súa pelaxe, peso, e propensión a desenvolver cancro.
Informouse de máis de 100 casos de fenómenos de herdanza epixenética transxeracional nunha ampla gama de organismos, como procariotas, plantas e animais.
Orixe recente africana dos humanos modernos
miniatura|dereita|350px|Un modelo das migracións humanas baseado no [[ADN mitocondrial. Mostra todo o mundo, co polo no centro. África, foco inicial das migracións, está na cima á esquerda. Os números representan os miles de anos antes do presente.]]
Na paleoantropoloxía, a orixe recente dos humanos modernos en África, a abreviada como a teoría da Saída de África, é o modelo máis aceptado para describir a dispersión xeográfica dos humanos anatomicamente modernos e as súas primeiras migracións. A nivel académico sóeselle chamar a hipótese da única e recente orixe, a hipótese de substitución ou a orixe africana recente. Ata os 1980s era un modelo especulativo que se corroboraría cun estudo do ADN mitocondrial das poboacións humanas actuais combinándoo con restos de espécimes fósiles e estudos físico-antropolóxicos.
Os estudos xenéticos e os restos fósiles mostran que os Homo sapiens arcaicos evolucionaron cara a humanos anatomicamente modernos exclusivamente en África, entre hai 200,000 e 150,000 anos e que esa comunidade de Homo sapiens'' saíu de África hai entre 125,000 e 60,000 anos. Esas poboacións de Homo sapiens terían desprazado aos Neandertais e con Homo erectus. A data da primeira saída de África exitosa, isto é, os primeiros emigrantes con descendentes que sobreviviran, foi hai 60,000 anos, como suxiren estudos poboacionais xenéticos, malia que con todo hai restos arqueolóxicos arábicos de ferramentas que mostran que existiron poboacións alí xa hai 125,000 anos.
Un recente estudo revela que que existe unha primeira liñaxe, anteriormente descoñecida, de 338,000 anos o que fai que se atrase a estimación para o devanceiro común máis recente (Y-MRCA).
Múltiples probas xenéticas da última década teñen mostrado que varias especies das agora extintas especies de humanos arcaicos tiveran hibridado cos humanos modernos. Esas especies deixaron un impacto xenético destacable en todo o mundo: os Neadertais en todas as poboacións humanas agás nas poboacións africanas subsaharianas, os Homínidos de Denisova en Australasia (como o o son os melanesios, aborixes australianos ou os Negritos) e unha hibridación entre Subsaharianos africanos cunha aínda descoñecida especie de homínidos (posiblemente parte das poboacións de Homo heidelbergensis). A proporción de hibridación mostrouse que era relativamente baixa, entre o 1 e o 10%.
miniatura|320px|Mapa das primeiras migracións humanas 1. Homo sapiens 2. Neandertais 3. Primeiros homínidos
Regata
dereita|miniatura|250px|Regata de [[dornas co gallo da Festa do albariño (Cambados).]]
Unha regata é unha competición deportiva de velocidade, ou unha carreira entre embarcacións. O termo utilízase tanto en competicións de vela, como en competicións de remo.
Vela
As regatas de Vela poden ser de dúas clases: de vela lixeira ou de vela de cruceiro. As regatas de Vela lixeira adoitan realizarse sobre un percorrido marcado por boias ou balizas, normalmente en forma de triángulo, cuxa configuración máis común é denominada Triángulo olímpico. En Vela de cruceiro, ademais dos percorridos balizados, navégase en regatas de porto a porto. Cando o percorrido atravesa diferentes mares, o rego denomínase Roza oceánica ou transoceánica.
En Galicia as regatas de Dornas a Vela desenvolvense principalmente polo verán na ría de Arousa, destacan pola súa actividade, asociacións na Illa de Arousa (ACD. Dorna), Ribeira (A. Lajareu por Barlovento)e no Grove (Amigos da Dorna Meca). A elas concorren regatistas doutras rías, e doutras vilas da propia ría de Arousa, Vilanova, Cambados ... A máis emblemática é a Volta a Illa de Arousa, e tamén destacan a Regata da Dorna (Ribeira) ou a do Faros ( O Grove). No ano 2011 podían xuntarse en cada regata entre 35 e 40 dornas.
Remo
As regatas de remo adoitan celebrarse en mar aberto, rías, leitos fluviais, pantanos, encoros, ou lagos.
No tocante ás regatas de traíñas hai tres tipos de regatas:
Tamén se pode facer outro tipo de clasificacións dependendo se as regatas son en río, en mar ou en ambos.
Regatas salientadas
Unha das regatas de remo máis famosa que existe, en remo de banco móbil, é a que enfronta todos os anos ás universidades de Oxford e Cambridge no río Támese (Reino Unido), a Regata Oxford-Cambridge.
No que fai á Península Ibérica, en remo de banco fixo, salienta o Campionato de España de Traíñas, así coma outras bandeiras que teñen gran historia desde finais do s. XIX como a Bandeira da Concha de Donostia celebrada cada ano en setembro, e a Bandeira de Santander.
Xénero
Xénero é unha palabra que significa "tipo, clase, categoría" e que ten distintos significados en galego.
=Etimoloxía=
Nadezhda Krupskaia
Nadezhda Konstantínovna Krúpskaia (en ruso: Наде́жда Константи́новна Кру́пская), nada en San Petersburgo o e finada en Moscova o 27 de febreiro de 1939, máis coñecida como Nadia Krúpskaia, foi unha escritora, pedagoga e revolucionaria rusa, recoñecida figura do Partido Comunista da Unión Soviética. Foi unha das principais responsables da creación do sistema educativo soviético e pioneira do desenvolvemento das bibliotecas rusas. O seu esposo foi o revolucionario bolxevique Vladimir Ilich Ulianov, coñecido como Lenin.
Nada en San Petersburgo no seo dunha familia nobre empobrecida, a súa nai era institutriz e o seu pai, oficial do Exército con inclinacións políticas radicais. Malia a penuria económica que sufriu a familia ao falecer o seu pai en 1883, logrou completar a súa educación nun prestixioso ximnasio feminino da capital rusa. Permaneceu como profesora nesta institución ata 1891. Convertida ao marxismo a comezos da década, ingresou no Grupo para a Loita pola Emancipación da Clase Obreira, onde coñeceu a Lenin en 1894. Detida en agosto de 1896 como outros membros deste, en 1897 aceptou cumprir a súa condena de exilio interior xunto a Lenin en Siberia, para o que tivo que casar con el por imposición das autoridades rusas. En abril de 1898, partiu a Siberia, onde se converteu en esposa e colaboradora de Lenin.
Máis tarde pasou ao exilio en Europa occidental e converteuse en secretaria da publicación socialista Iskra e logo na do comité central do Partido Obreiro Socialdemócrata de Rusia. No exilio escribiu algunhas obras sobre educación.
Trala Revolución de Outubro, obtivo importantes cargos no Ministerio de Educación, presidido por Anatoli Lunacharski. A partir de maio de 1922, con Lenin doente, reduciu o seu traballo no ministerio para atendelo. Parte da oposición política a Stalin a mediados da década, finalmente uniuse a el na campaña contra a oposición interna do partido. Mantívose como vicecomisaria de Educación entre 1919 e 1939 e como membro do comité central do partido entre 1927 e 1939, ano no que faleceu.
Orixe e infancia
Naceu no seo dunha empobrecida familia da pequena nobreza Krupski, o en San Petersburgo. Era a filla única dun radical, Konstantin Ignatievich Krupski e da súa esposa, Elizaveta Vasilevna Tristova, muller emancipada. O seu pai, orixinario de Kazán, quedara orfo moi novo, con apenas nove anos, e o Estado encargouse da súa educación, enviándoo a unha escola militar da capital rusa. Tras graduarse como cadete, destináraselle en Polonia, onde participou no esmagamento do Levantamento de Xaneiro de 1863. A continuación mandóuselle a estudar dereito á Academia Xurídico-Militar da capital; na urbe contraeu matrimonio e tivo a Nadezhda —en ruso, «Esperanza»— en 1869. Tras graduarse na academia, ingresou na Administración do Estado e encomendóuselle a dun distrito do Tsarato de Polonia, Grojec. As autoridades tsaristas desgustaranse polas medidas progresistas que aplicou e levárono a xuízo en 1874. Condenado, foi expulsado da Administración Pública e, aínda que a apelación de 1880 anulou a sentenza, nunca recuperou o seu antigo posto. A expulsión da carreira administrativa sumiu a familia na penuria económica. En 1883, cando Krupskaia apenas contaba con catorce anos, Konstantin Ignatievich faleceu de tuberculose. Elizaveta Vasilevna, nacida en 1841, había ter unha mocidade similar á do seu marido: membro tamén da nobreza sen terra, quedara orfa de nai aos tres anos e de pai aos nove. Recolleita xunto coa súa irmá máis vella —era a menor de nove irmáns— no Instituto Pavloski, unha moderna institución de ensino para raparigas nobres en situación de estreiteza económica, en 1858 graduouse como institutriz. Casada con Konstantin Ignatievich tras case unha década de traballar para distintas familiar podentes, compartía co seu marido o rexeitamento á autocracia imperial, aínda que nunca pertenceu a círculos revolucionarios e era unha ortodoxa devota. Krupskaia en 1876, con sete anos. Tras uns primeiros anos de vida acomodada, a expulsión do seu pai da Administración Pública deu comezo a outros de continuos traslados familiares en busca de traballo.|miniatura|right
Logo da condena de Konstantin Ignatievich en 1874, Krupskaia quedou a cargo da súa nai, que se puxo a traballar como institutriz, mentres aquel buscaba traballo pola súa conta. Elizaveta Vasilevna encargouse así mesmo da educación da nena. A expulsión de Konstantin Ignatievich da Administración pública cambiou radicalmente a infancia de Krupskaia: de vivir nunha contorna acomodada de clase media-alta pasou a partir de 1874 a unha situación de inseguridade económica e continuos traslados debidos á procura de traballo do seu pai. Durante os cinco anos seguintes, apenas acudiu á escola e foi unha nena solitaria, sumida a miúdo na lectura. Con once anos, coñeceu a unha moza mestra de dezaoito con inclinacións revolucionarias e que inspiraba gran respecto aos campesiños da zona: para Krupskaia converteuse nun modelo a seguir.
Mocidade e primeiras actividades subversivas
A finais de 1880, a familia instalouse finalmente en San Petersburgo e en setembro do ano seguinte Krupskaia ingresou nun ximnasio feminino, o Ximnasio Príncipe A. A. Obolenski, no que o ambiente favoreceu o desenvolvemento das súas aptitudes, ao contrario que nos dous anteriores, que abandonara pronto. Estudou no ximnasio, con notas excelentes, ata 1887 e logo permaneceu nel ata 1891 como profesora suplente. Realizou ademais o ano opcional que a capacitaba como mestra.
A morte do pai en 1883 fixo que Krupskaia e a súa nai tivesen que dedicarse a impartir clases particulares e realizar algún traballo de oficina para gañarse o sustento, pero entre as dúas conseguían suficientes ingresos para levar unha vida relativamente acomodada de clase media, que gozaron durante unha década. Entre os catorce e os vinte anos, sentiuse parcialmente atraída —como unha sección considerable da súa xeración e clase social— polo movemento tolstoiano, especialmente polo seu rexeitamento á riqueza, pietismo relixioso e o seu ascetismo, que Krupskaia adoptou, aínda que non polo pacifismo, a hostilidade á tecnoloxía ou á emancipación da muller, que Tolstoi rexeitaba.
No outono de 1889, ingresou nos cursos de Bestuzhev da capital, os primeiros que permitían ás mulleres rusas obter formación de grao universitario, matriculándose en física e matemáticas, á vez que asistía tamén a conferencias de historia. Desilusionada polo teórico das materias malia a excelencia do ensino, abandonou as clases a comezos do ano seguinte. Ingresou entón nos círculos revolucionarios de intelectuais que estaban rexurdindo na capital trala represión policial da década anterior. Estas agrupacións, formadas por intelectuais de orixes e formación moi similar aos da propia Krupskaia, dedicábanse ao estudo e debate de cuestións políticas e económicas, aínda que a miúdo non pertencían a unha ideoloxía particular, aínda que adoitaban ser reformistas. left|miniatura|Ficha policial de [[Lenin creada trala súa detención a finais de 1895. Krupskaia coñeceuno en febreiro de 1894, pero a relación entre os dous tardou en fraguar e só casaron logo da condena a exilio interior de ambos en 1898.]]
En febreiro de 1894, coñeceu o seu futuro marido, Vladimir Ilich Ulianov —Lenin—, chegado da rexión do Volga, con quen casou tardiamente, catro anos máis tarde. No outono de 1895, tras doce anos de traballar como profesora particular, decidiu cambiar de emprego e fíxose copista do departamento de contabilidade da administración estatal de ferrocarrís. Sen deixar as clases para adultos, que seguía impartindo tres veces por semana, o novo traballo era menos absorbente e deixáballe máis tempo para a actividade revolucionaria.
Ao mesmo tempo, o círculo marxista ao que pertencía decidiu converterse nunha organización máis estruturada e fomentar a axitación entre os obreiros da capital, animando á folga. Dezasete dos membros do círculo formaron o Grupo para a Loita pola Emancipación da Clase Obreira, encabezado informalmente por Lenin e Mártov. Krupskaia foi un dos catro membros encargados da axitación no distrito obreiro de Neva en San Petersburgo, co que estaba moito máis familiarizada que moitos dos seus correlixionarios, todos eles intelectuais. Entre as súas tarefas atopábanse as de solicitar información sobre as condicións nas fábricas que logo se puidese empregar nos volantes do grupo e facilitar o contacto cos traballadores, a miúdo contrarios a tratar cos intelectuais.
Detención
miniatura|right|Retrato policial de Krupskaia, tomada trala súa detención en 1896 como membro do Grupo para a Loita pola Emancipación da Clase Obreira. Aínda que o dentista confidente da policía que denunciara á maioría do Grupo para a Loita pola Emancipación da Clase Obreira non identificara a Krupskaia como membro deste, outro axente da policía, que se facía pasar por artesán nun taller metalúrxico, acabou por denunciala por aceptar enviarlle un intelectual socialista para que dirixise un círculo clandestino de estudo para obreiros. A policía detívoa o 12 de agosto de 1896. Malia a delación doutro membro da organización, púxoa en liberdade o 10 de outubro, pero volveuna a apresar case de inmediato, o 28 do mesmo mes, despois de que apoiase unha folga obreira en Kostroma. Tratou en balde de negar a súa pertenza á organización subversiva, pero o testemuño de dous obreiros que asistiran ás súas clases reforzou as sospeitas da policía. Así, mantivérona en prisión provisional malia a súa mala saúde —sufría dunha enfermidade de tiroide que, entre outros síntomas, dáballe aos seus ollos aspecto de saltóns— ata o 12 de marzo de 1897 cando, tralo suicidio doutra presa que se prendeu lume, as autoridades decidiron poñer en liberdade con cargos ás arrestadas que se achaban enfermas.
O seu caso resolveuse finalmente o 30 de marzo de 1898, un ano máis tarde da súa posta liberdade vixiada —as autoridades permitíronlle residir na capital e máis tarde veranear no campo para recuperar a saúde, tempo no que intentou non contactar con Lenin. A principios de xaneiro, cando se empezou a rumorear que sería condenada a pasar tres anos de exilio interior no norte de Rusia, acordou con Lenin declarar ante as autoridades que era a súa noiva formal para poder pasar o exilio xunto a el. Inqueda polo futuro da súa filla dada a posibilidade de que o noivado non fose máis que unha argucia para enganar as autoridades e non un feito real, a nai de Krupskaia decidiu acompañala ao exilio. Tras tres meses de atraso, as autoridades accederon á petición de Lenin e Krupskaia de compartir o exilio en Shushenskoe, coa condición de que casasen en canto Krupskaia chegase á localidade. Con certa indiferenza, esta aceptou casar. Antes de partir cara a Siberia xunto coa súa nai cargada de libros solicitados por Lenin a mediados de abril, aceptou pola súa conta un encargo de tradución ao ruso da Historia do sindicalismo de Beatrice Webb, convencida con razón de que a Lenin viríanlle ben os ingresos deste encargo de Piotr Struve, por aquel entón aínda marxista. De camiño —as autoridades permitíronlle ás dúas mulleres viaxar pola súa conta ao seu lugar de exilio—, visitaron en Moscova á futura sogra, a nai de Lenin, que mantivo sempre unha actitude solícita pero reservada cara a Krupskaia.
Exilio siberiano
Barco do [[río Ienisei a comezos do século XX. O río era a vía de comunicación da remota Shushenskoe, onde Krupskaia e Lenin pasaron o seu exilio interior, con Krasnoiarsk e o mundo exterior.|right|miniatura]] Tras unha viaxe sen incidentes, Krupskaia e a súa nai chegaron a Krasnoiarsk, onde esperaron unha semana a que comezase o servizo fluvial polo río Ienisei para evitar no posible viaxar en carro. A noite do 7 de maio, alcanzaron por fin Shushenskoe. Logo de novos atrasos debidos á burocracia, a voda relixiosa —o único tipo recoñecido no imperio— entre Krupskaia e Lenin tivo lugar o 10 de xullo na igrexa parroquial da localidade. O ano e medio seguinte estivo entre os máis tranquilos que viviu a parella, illada na pequena poboación de mil trescentos habitantes onde reinaba a monotonía. Krupskaia e Lenin intercalaban as actividades na natureza co seu traballo literario. Krupskaia traballou xunto co seu esposo na tradución da obra dos Webb como acordara con Struve e como copista e revisora crítica do Desenvolvemento do capitalismo en Rusia, que Lenin escribiu en Siberia e que se enviou a publicar en febreiro de 1899. Nesa época escribiu a súa primeira obra, A muller traballadora, un folleto propagandístico redactado en linguaxe sinxela e dirixido ás mulleres traballadoras no que Krupskaia defendía o carácter liberalizador do traballo feminino e propugnaba a implantación do socialismo como único xeito de acabar definitivamente coa discriminación da muller. A obra acabou publicándose primeiro en Alemaña en 1901, máis tarde en Rusia en 1905 e reeditándose en varias ocasións trala Revolución de Outubro. Durante esta época, adoptou as ideas de Lenin nas distintas disputas intestinas xurdidas entre as diversas correntes socialistas.
O 30 de xaneiro de 1900, Lenin, Krupskaia e a nai desta abandonaron por fin Shushenskoe, dirixíronse a Krasnoiarsk, onde tomaron o ferrocarril transiberiano e trasladáronse a Ufá, onde Krupskaia debía completar a súa condena de exilio interior. Lenin tratou en balde de que se lle permitise residir en Pskov e en marzo solicitou infrutuosamente regresar desde esta localidade a Ufá para acompañala cando caeu enferma; as autoridades só permitiron a viaxe en xuño, cando a súa nai se ofreceu a acompañalo. Partido Lenin a Europa occidental en xullo cando Krupskaia mellorou, esta pasou os meses que lle quedaban de exilio na aburrida localidade impartindo de novo clases aos nenos dunha familia acomodada. Tratou ademais de continuar mellorando o seu coñecemento de idiomas —alemán, francés e polaco— e de realizar algunha propaganda política discretamente. O 11 de marzo de 1901, terminou o seu exilio e entregóuselle un pasaporte para que puidese viaxar ao estranxeiro, onde partiu poucos días máis tarde. Tras buscar a Lenin en balde en Praga onde finxira residir para despistar a policía, reuniuse con el en Múnic.
Primeiro exilio europeo
Iskra, publicación fundada para aglutinar os grupos marxistas rusos no novo [[Partido Obreiro Socialdemócrata de Rusia. Krúpskaya foi a súa secretaria ata decembro de 1903, encargada da distribución, clandestina.|miniatura|right]] De abril de 1901 a novembro de 1905, viviu xunto a Lenin en Múnic, Londres e Xenebra. A diferenza doutros exiliados e grazas tanto á axuda familiar como aos fondos do partido, viviron sen penurias. Malia os momentos de lecer —especialmente o sendeirismo, que a parella practicaba con certa asiduidade—, o exilio non resultou pracenteiro para Krupskaia, que carecía de espírito cosmopolita e tiña grandes dificultades para relacionarse fóra do círculo de emigrantes. Dentro deste, mantivo estreitas relacións en especial con Vera Zasulich e Iuli Mártov, redactores de Iskra, publicación da que Krupskaia se converteu en secretaria. En setembro e outubro de 1901, tivo a satisfacción de coñecer a un dos fundadores do marxismo ruso —e membro tamén da xunta editorial de Iskra—, Georgii Plekhanov. Neste primeiro período de exilio europeo, Krupskaia mantivo unha gran proximidade con Lenin, co que compartía tanto o traballo como os momentos de lecer.
Como secretaria de Iskra, Krupskaia coordinaba a distribución clandestina da publicación en Rusia, unha tarefa de grande importancia a miúdo subestimada pola maioría da xunta editorial, enfrascada nas discusións de teoría política. Organizaba con notable eficacia a uns trinta ou corenta axentes encargados da rede de distribución, malia a súa nula preparación previa para esta tarefa. Era a persoa que comunicaba a xunta editorial coa organización clandestina en Rusia. Abandonou este posto en decembro de 1903.
Preparou un importante informe sobre a organización clandestina de Iskra en Rusia que Mártov debía presentar en nome da xunta editorial no II Congreso do POSDR, pero que a disputa entre fraccións deixou inédito ata 1928. A tensión entre antigos camaradas durante o congreso —ao que asistiu sen voto efectivo— foi tal para Krupskaia que caeu enferma. Aínda que no congreso o seu papel foi marxinal, non sucedeu o mesmo nas agres disputas entre bolxeviques e menxeviques que o seguiron. Despois do abandono de Lenin de Iskra a mediados de outubro de 1903 polo desexo de Plekhanov de readmitir os editores apartados durante o congreso do partido, Krupskaia permaneceu dous meses máis como secretaria da publicación. Os menxeviques, coñecedores do seu control sobre a distribución do xornal e temendo que a sabotase se a expulsaban do posto, trataron de facerse coa información necesaria para dominar a distribución colocándolle unha axudante, momento no que Krupskaia abandonou o cargo, sen que iso acabase cos altercados pola posesión da información necesaria para xestionar a distribución do xornal.
Trala ruptura do POSDR durante o segundo congreso, Krupskaia quedou temporalmente como secretaria da sección no estranxeiro do comité central, organismo desde o que Lenin trataba de manter o control do partido unha vez que perdeu o dominio de Iskra polo desexo de Plekhanov de reconciliarse cos dirixentes menxeviques. Neste posto, Krupskaia controlaba a correspondencia entre Rusia e os organismos do partido e alentaba os comités rusos a adoptar as posicións de Lenin. A perda de poder de Lenin no comité central cara a mediados de 1904 polos desexos de conciliación ata dos seus partidarios fixo que Krupskaia quedase relevada das súas tarefas de secretaria da oficina no estranxeiro do comité central. Por entón, o esgotamento de Lenin polas tensións no partido aconsellou unhas longas vacacións, que o matrimonio pasou percorrendo parte de Suíza a pé. Nestes primeiros meses de loitas intestinas no POSDR, Krupskaia decantouse claramente pola posición do seu marido, aínda que non realizou en xeral ataques persoais contra os novos rivais, antigos camaradas de Iskra —salvo a Trotski, co que nunca mantivo boas relacións. A finais de 1904, Lenin, co apoio dalgúns comités rusos e de emigrados como Aleksandr Bogdanov, fundou un novo xornal (Vperiod) para aglutinar os seus partidarios e nomeouse a Krupskaia secretaria da nova publicación. Como xa ocorrera con Iskra, quedou encargada de coordinar a distribución, a correspondencia clandestina cos axentes bolxeviques e, ademais, da obtención de financiamento, que non proviña do partido, controlado polos menxeviques.
Participou no III Congreso do POSDR da primavera de 1905, para informar da situación en Rusia grazas á correspondencia que recibía como coordinadora da distribución de Vperiod e para redactar a versión definitiva das actas do congreso.
Revolución de 1905
Regresou a Rusia en novembro de 1905, poucos días despois de que o fixese Lenin, cruzando Alemaña, Suecia e Finlandia —entón parte autónoma do Imperio ruso. Os dous regresaron legalmente a Rusia, pero pronto pasaron á clandestinidade, aínda que sen realizar grandes esforzos por evitar unha posible detención. Aos nove meses de regresar a San Petersburgo, a parella trasladouse a territorio finlandés, a unha casa de campo próxima á fronteira, considerada máis segura que a capital rusa. Krupskaia seguiu acudindo á cidade como enlace entre Lenin e os seus partidarios, tarefa que realizou durante case un ano, malia a vixilancia policial —unha das súas axudantes era unha axente encuberta da policía tsarista. Ademais de secretaria do comité central para a fracción bolxevique do POSDR ata finais de 1905, as tarefas de Krupskaia incluían a coordinación dos camaradas que acudían á capital desde as provincias ou a visitar a Lenin, así como o conseguir documentación falsa e literatura subversiva para a súa distribución. A súa tarefa máis importante, con todo, era o control das finanzas bolxeviques.