cyanic-selkie/wikianc huggingface dataset:
Lepidópteros
Os lepidópteros (Lepidoptera) son unha orde de insectos que comprende as bolboretas (diúrnas) e as avelaíñas (esencialmente nocturnas), na que se describiron preto de 180.000 especies, clasificadas en 126 familias e 46 superfamilias, que supoñen o 10% de todas as especies de seres vivos descritas. É unha das ordes de insectos máis estendida no mundo e recoñecible, e está entre as catro ordes e insectos con máis especies, xunto cos himenópteros, dípteros e coleópteros. O termo foi acuñado por Linneo en 1735 e significa 'ás escamosas'. Os lepidópteros mostran moitas variacións da estrutura corporal básica que evolucionou para adquirir vantaxe na súa forma de vida e distribución.
Os lepidópteros distínguense por diversas características derivadas, entre as que salientan ter escamas que cobren as ás e o corpo, e unha probóscide. As escamas derivan de "pelos" modificados aplanados, que lle dan ás bolboretas a súa gran variedade de cores e patróns. Case todas as especies teñen un par de ás membranosas, excepto algúns con ás reducidas ou sen ás. Como a maioría dos insectos, os lepidópteros son holometábolos, o que significa que sofren unha metamorfose completa. O apareamento e a posta de ovos realízanas os adultos normalmente preto das plantas hóspedes das futuras larvas. As larvas, denominadas eirugas, son completamente diferentes dos adultos, teñen un corpo cilíndrico sen ás, con cabeza ben desenvolvida, pezas bucais con mandíbula, tres pares de patas torácicas e de ningunha a cinco pares de falsas patas (pseudópodos). A medida que crecen, estas larvas cambian de aparencia, pasando por unha serie de estadios chamados ínstares. Unha vez que maduran completamente, a larva desenvólvense en pupa, denominada crisálide no caso das bolboretas diúrnas e casulo no caso das avelaíñas. Unhas poucas especies de bolboretas e moitas de avelaíñas tece un casulo de seda antes da pupación, e o resto non, e pupan no chan.
Os lepidópteros evolucionaron ao longo de millóns de anos orixinando unha ampla variedade de patróns de ás e coloración desde algunhas avelaíñas similares a especies da orde relacionada dos Trichoptera, ás bolboretas diúrnas de brillantes cores e complexos patróns.
Os lepidópteros xogan un papel importante nos ecosistemas como polinizadores e como alimentos na cadea trófica; inversamente, as súas larvas son consideradas moi problemáticas para a vexetación e á agricultura, xa que comen principalmente plantas vivas. En moitas especies, as femias poden producir de 200 a 600 ovos, mentres que noutras, o número pode aproximarse aos 30.000 ovos ao día. Moitos lepidópteros teñen un interese económico como polinizadores, pragas agrícolas ou produtores de seda.
Etimoloxía
A palabra Lepidoptera significa 'ás escamosas' e procede das palabras gregas λεπίς (lepis), que significa 'escama' e πτερόν (pteron), que significa 'á'. Ás veces úsase para as bolboretas diúrnas o termo Rhopalocera, derivado do grego ῥόπαλον (rhopalon) e κέρας (kæras)  que significan "maza" e "corno", respectivamente, o que procede da forma de maza das súas antenas. As especies de Heterocera ('cornos distintos') son xeralmente chamadas avelaíñas ou ás veces bolboretas nocturnas.
O étimo de eiruga é a palabra latina erucca, e bolboreta vén de barboletus.
Distribución e diversidade
Os lepidóperos están entre os grupos máis exitosos de insectos. Encóntranse en todos os continentes, excepto a Antártida, e habitan en todos os hábitats terrestres desde os desertos ás selvas pluviais, desde as praderías ás mesetas, pero case sempre asociados con plantas superiores, especialmente anxiospermas (plantas con flores). Entre as especies que viven máis ao norte está a apolo ártica (Parnassius arcticus), que se encontra no Cículo Polar Ártico no nordeste de Yakutia, en Siberia, a unha altitude de 1.500 metros sobe o nivel do mar. Nos Himalaias, varias especies apolo como Parnassius epaphus atopáronse en altitudes de 6.000 m sobre o nivel do mar.
Algunhas especies de lepidópteros mostran estilos de vida simbióticos, foréticos, ou parasitos, e habitan nos corpos doutros organismos en vez de vivir no medio ambiente. Especies de avelaíñas pirálidas coprófagas, como Bradipodicola hahneli e Cryptoses choloepi, son infrecuentes porque se ocupan exclusivamente vivindo na pelaxe dos mamíferos preguiceiros de América co Sur e Central. Dúas especies de Tinea atopáronse alimentándose no tecido córneo e poden criar nos cornos do gando. As larvas de Zenodochium coccivorella son un parasito interno do cóccido Kermes. Moitas especies foron rexistradas criando en materiais naturais ou residuos como as egagrópilas de bufos, en covas de morcegos, panais de abellas ou froitos que están apodrecendo.
Cabeza
miniatura|esquerda|Cara dunha eiruga que mostra as súas pezas bucais. A cabeza é onde se encontran moitos órganos dos entidos e as pezas bucais. Igual que o adulto, a larva tamén tan unha cápsula da cabeza resistente ou esclerotizada. Presenta dous ollos compostos, e quetosema, puntos elevados ou grupos de pelos sensoriais exclusivos dos lepidópteros, aínda que moitos taxons perderon un destes puntos ou ambos. As antenas presentan unha ampla variedade de formas entre as especies e mesmo entre os sexos. As antenas das bolboretas son xeralmente filiformes e con forma de maza, as dos Hesperiidae son ganchudas, mentres que as das avelaíñas teñen segmentos flaxelares agrandados de diversas formas ou ramificados. Algunhas avelaíñas teñen antenas agrandadas ou que son de perfil triangular con extremos ganchudos.
As galeas maxilares están modificadas e forman unha probóscide alongada. A probóscide consta dun a cinco segmentos, que xeralmente mentén enroscada baixo a cabeza pola acción de pequenos músculos cando non a están usando para chuchar o néctar as flores ou outros líquidos. Algunhas avelaíñas basais teñen mandíbulas, ou ambas mandíbulas se moven por separado, igual que os seus antepasados, e estas forman a familia Micropterigidae.
As larvas chamadas eirugas, teñen unha cápsula da cabeza endurecida, carecen de probóscide e teñen pezas bucais mastigadoras separadas. Estas pezas bucais, chamadas mandíbulas, utilízanse para mastigar a materia vexetal da que se alimentan. A mandíbula inferior, ou labio (labium), é feble, pero pode levar un órgano usado para xerar seda (fieiras). A cabeza está constituída por grandes lobos laterais, cada un dos cales ten unha zona elíptica con ata seis ollos simples.
Tórax
O tórax está composto por tres segmentos fusionados, o protórax, mesotórax e metatórax, cada un cun par de patas. O primeiro segmento contén o primeiro par de patas. Nalgúns machos de bolboretas da familia Nymphalidae, as patas anteriores están moi reducidas e non se usan para camiñar ou colgarse. Os tres pares de patas están cubertos de escamas. Os lepidópteros tamén teñen órgnos olfactorios nos seus pés, que lles axudan a "probar" ou "ulir" a súa comida.
Os dous pares de ás están situdas nos segmentos medio e terceiro, ou mesotórax e metatórax, respectivamente. Nos xéneros máis recentes, as ás do segundo segmento son moito máis grandes, aínda que algunhas formas máis primitivas teñen ás de tamaños similares en ambos os segmentos. As ás están cubertas de escamas dispostas como tellas, que teñen unha extraordinaria variedade de cores e patróns de debuxo. O mesotórax está deseñado para ter músculos máis potentes que propulsan o animal polo aire voando, e as ás deste segmento (ás anteriores) teñen unha estrutura de veas máis forte. A maior superfamilia, a das Noctuidae, ten as ás modificadas para actuar como órganos timpánicos auditivos.
A eiruga ten un corpo mol alongado que pode ter proxeccións de tipo pelo ou doutros tipos, tres pares de patas verdadeiras, e de 9 a 11 pares (xeralmente 8) de falsas patas abdominais e ganchos, chamados agullas de facer gancho apicais. O tórax xeralmente ten un par de patas en cada segmento. O tórax ten tamén ringleiras de espiráculos no mesotórax e metatórax, excepto nunhas poucas especies acuáticas, que no seu lugar teñen unha forma de branquias.
Abdome
miniatura|Falsas patas (pseudópodos) da eiruga de [[Papilio machaon.]]
O abdome, que está menos esclerotizado que o tórax, consta de 10 segmentos unidos por membranas, que lle permiten un movemento articulado. O esterno (sternum) do primeiro segmento, é pequeno nalgunhas familias e está completamente ausente noutras. Os dous ou tres segmentos últimos forman as partes externas dos órganos xenitais da especie. Os xenitais dos lepidópteros son moi variados e moitas veces o único medio para poder diferenciar entre especies. Os xenitais masculinos teñen valvas, que son xeralmente grandes, xa que se usan para agarrar a femia durante o apareamento. Os xenitais da femia comprenden tres seccións.
As femias das avelaíñas basais teñen só un órgano sexual, que se usa para a copulación e un ovipositor, ou órgano para poñer os ovos. Aproximadamente o 98% das especies de avelaíñas teñen un órgano separado para o apareamento, e un conduto externo que leva o esperma recibido do macho.
O abdome da eiruga ten catro pares de falsas patas, normalmente localiadas no terceiro e sesto segmentos do abdome, e un par de falsas patas separadas no ano, que teñen un par de ganchos. Isto axúdalles a agarrar e camiñar, especialmente en especies que carecen de falsas patas (por exemplo, larvas de Geometridae). Nalgunhas avelaíñas basais, estas falsas patas poden aparecer en cada segmento do corpo, mentres que outros grupos carecen completamente delas, xa que están máis adaptadas a facer buratos e vivir na area (por exemplo, Prodoxidae e Nepticulidae, respectivamente).
Escamas
miniatura|dereita|As escamas alares forma a cor e o patrón de debuxo das ás. As escamas que se ven aquí son lamelares. O pedicelo pode verse unido a unhas poucas escamas soltas.
As ás, cabeza e partes do tórax e abdome dos lepidópteros están cubertas de diminutas escamas, unha característica da que deriva o nome da orde. A maioría das escamas son de tipo lamelar, é dicir, con forma de lámina e unidas cun pedicelo, e outras poden ser parecidas a pelos ou estar especializados como características sexuais secundarias.
A superficie da lamela ten unha estrutura complexa. Ten cor ou ben por ter pigmentos ou por coloración estrutural por medio de cristais fotónicos e redes de difracción.
As escamas funcionan para o illamento, termorregulación, produción de feromonas (só en machos), e axudan ao deslizamento polo aire durante o voo, pero a función máis importante é a gran diversidade de debuxos que orixinan, de rechamantes a discretos (segundo os casos), que axudan ao organismo a camuflarse ou mimetizarse, e que poden actuar como sinais para outros animais, incluíndo predadores, rivais e parellas potenciais.
Sistema reprodutor
Nos sistemas reprodutores dos lepidópteros, os xenitais do macho son complexos. Nas femias os tres tipos de xenitais clasifícanse en tres tipos: monotrisiano, exoporiano e ditrisiano. O tipo monotrisiano é unha soa abertura nos segmentos fusionados dos esternos 9 e 10, que actúan durante a inseminación e oviposición. No tipo exoporiano (en Hepaloidae e Mnesarchaeoidea) a inseminación e a ovoposición fanse en partes distintas, ambas nos mesmos esternos que no tipo monotrisiano, é dicir, no 9 e 10. Os grupos ditrisiano teñen un conduto interno que conduce o esperma recibido, con aberturas separadas para a copulación e a posta de ovos. Na maioría das especies, os xenitais están flanqueados por dous lobos brandos, aínda que poden estar especializados e esclerotizados nalgunhas especies para ovopositar en zonas como gretas e dentro de tecidos de plantas. As hormonas e as glándulas que as producen que constitúen o seu sistema endócrino controlan o desenvolvemento dos lepidópteros ao longo do seu ciclo vital. A primeira hormona destes insectos, a hormona protoracicotrópica (PTTH) controla o ciclo vital da especie e a diapausa. Esta hormona prodúcese nos corpos alados e no corpo cardíaco, onde tamén se almacena. Algunhas glándulas están especializadas para realizar certas tarefas como a produción de seda ou a de saliva nos palpos. Mentres que os corpos cardíacos producen PTTH, os corpos alados producen tamén hormonas xuvenís, e as glándulas protorácicas producen hormonas da muda.
Sistema dixestivo
No sistema dixestivo a rexión anterior do intestino anteiror foi modificada para formar unha bomba succionadora farínxea, necesaria para que estes animais se alimenten dos líquidos que constitúen a mior parte da súa dieta. Despois hai un esófago que leva á parte posterior da farinxe e nalgunhas especies forma unha especie de boche. O intestino medio é curto e recto, e o intestino posterior é máis longo e enroscado. Os antepasados das especies de lepidópteros, derivados dos himenópteros, tiñan un cego no intestino medio, pero este perdeuse nos lepidópteros actuais. No seu lugar, todos os encimas dixestivos, á parte dos que fan unha dixestión inicial, están inmobilizados na superficie das células do intestino medio. Nas larvas, hai células caliciformes de pescozo longo ou con pedúnculo nas partes anterior e posterior, respectivamente, do intestino medio. Nos insectos, as células caliciformes excretan catións potasio, que absorben das follas inxeridas polas larvas. A maioría dos lepidópteros mostran o ciclo dixestivo usual, pero as especies con diferentes dietas requiren adaptacións especiais.
500px|miniatura|center|Morfoloxía interna dun macho adulto da familia [[Nymphalidae, mostrando a maioría dos órganos corporais, coas patas anteriores reducidas características desa familia. Os corpos inclúen o corpo alado e o corpo cardíaco.]]
Sistema circulatorio
No sistema circulatorio, a hemolinfa, ou sangue do insecto, utilízase para distribuír a calor nunha forma de termorregulación, na que a contracción dos músculos produce calor, o cal se transfire ao resto do corpo cando as condicións son desfavorables. En especies de lepidópteros, a hemolinfa circula polas veas das ás polo bombeo dalgún órgano pulsante, como o corazón ou polo efecto da entrada de aire dentro das traqueas.
Sistema respiratorio
O aire entra polos espiráculos (poros) situados ao longo da parte lateral do abdome e tórax, e pasa ás traqueas, que se distribúen polo interior do corpo. Tres grandes traqueas subministran e difunden o oxíxeno ás células do corpo. A traquea dorsal fornece oxíxeno á musculatura e vasos dorsais, mentres que a traquea ventral subministra á musculatura ventral e ao cordón nervioso, e a traquea visceral subministra aos intestinos, corpos graxos e gónadas.
Polimorfismos e polifenismos
miniatura|esquerda|upright|Avelaíñas sexualmente dimórficas da especie [[Thyridopteryx ephemeraeformis apareándose: a femia non pode voar.]] miniatura|upright|As bolboretas Heliconius dos trópicos do hemisferio occidental son o modelo clásico do [[mimetismo mülleriano.]]
O polimorfismo é a parición de dúas formas ou "morfos", que difiren en cor ou diversos atributos nunha mesma especie (algunhas definicións engaden que deben aparecer á vez na mesma rexión ). En Lepidoptera, hai polimorfismos entre os individuos da poboación e tamén entre os sexos como dimorfismo sexual, entre poboacións separadas xeograficamente, e entre xeracións que voan en diferentes estacións do ano (polimorfismo estacional ou polifenismo). Nalgunhas especies, o polimorfismo está limitado a un sexo, tipicamente a femia. Isto xeralmente inclúe o fenómeno do mimetismo cando os morfos miméticos voan xunto cos morfos non miméticos nunha poboación dunha determinada especie. O polimorfismo ocorre tanto a nivel específico con variación herdable no deseño morfolóxico global dos individuos, coma tamén en certos trazos morfolóxicos ou fisiolóxicos específicos dentro dunha especie.
O polimorfismo ambiental, no cal os trazos non son herdados, é xeralmente denominado polifenismo, o cal en lepidópteros se observa con frecuencia como morfos estacionais, especialmente nas familias de bolboretas Nymphalidae e Pieridae. Unha bolboreta piérida do Vello Mundo, a Eurema hecabe ten un morfo adulto de verán máis escuro, inducido por unha duración do día de 13 ou máis horas, mentres que un período diúrno de 12 horas ou menos induce un morfo máis pálido no período posmonzón. O polifenismo tamén ocorre nas eirugas, e un exemplo é a avelaíña Biston betularia.
O illamento xeográfico pode causar a diverxencia dunha especie en diferentes morfos. Un bo exemplo é a especie Limenitis procris, que ten cinco formas, cada unha xeograficamente separada das outras por grandes cadeas montañosas. Un caso aínda máis extremo de polimorfismo xeográfico é a bolboreta Parnassius apollo. Como esta especie vive en pequenas poboacións locais, que non teñen contacto entre si, e como teñen unha forte natureza estenotípica e escasa capacidade de migración, o entrecruzamento entre elas practicamente non ocorre; o resultado é que presentan uns 600 morfos diferentes, nos que o tamaño das manchas nas ás varía enormemente.
O dimorfismo sexual é a aparición de diferenza entre machos e femias nunha especie. En Lepidoptera, está moi estendida e case completamente establecida por determinación xenética. O dimorfismo sexual está presente en todas as familias dos Papilionoidea e é máis prominente en Lycaenidae, Pieridae, e certos taxons dos Nymphalidae. Ademais da variación da cor, que pode diferir desde combinacións de cor do patrón lixeiramente a completamente distintas, tamén hai variacións nas características sexuais secundarias. Diferentes xenotipos mantidos por selección natural poden tamén expresarse ao mesmo tempo. As femias polimórficas e/ou miméticas aparecen nalgúns taxons de Papilionidae principalmente para obter un nivel de protección que non teñen os machos desas especies. O caso máis claro de dimorfismo sexual é o das femias adultas de moitas especies de Psychidae, que teñen ás, patas e pezas bucais vestixiais comparadas cos machos adultos que son potentes voadores con ás ben desenvolvidas e antenas de tipo plumoso.
Reprodución e desenvolvemento
miniatura|dereita|upright|Parella de [[Laothoe populi apareándose, que mostran dúas variantes de cor.]]
As especies de lepidópteros sofren unha metamorfose holometábola ou "metamorfose completa". O seu ciclo de vida normalmente consta das fases de ovo, larva, pupa e imago ou adulto. As larvas chámanse normalmente eirugas, e as pupas das avelaíñas están encapsuladas en casulos de seda, mentres que as pupas non cubertas por casulos das bolboretas denomínanse crisálides.
Lepidópteros en diapausa
A non ser que a especie se reproduza durante todo o ano, os lepidópteros entran en diapausa, que é un estado de dormencia que lles permite sobrevivir ás condicións ambientais desfavorables.
Apareamento
Os machos xeralmente empezan a emerxer da pupación antes que as femias e aumentan moito en número antes ca elas. Ambos os sexos son sexualmente maduros no momento da emerxencia. As bolboretas normalmente non se asocian ou agrupan, agás no caso de especies migradoras, polo que se pode dicir que son relativamente asociais. O apareamento empeza cando un adulto (femia ou macho) atrae unha parella, normalmente usando estímulos visuais, especialmente nas especies diúrnas como son a maioría das bolboretas. Porén, as femias da maioría das especies nocturnas, incluíndo case todas as especies de avelaíñas, usan feromonas para atraer os machos, ás veces desde longas distancias. Algunhas especies realizan unha forma de cortexo acústico, ou atraen os machos usando sons ou vibracións como fai a avelaíña Syntomeida epilais.
Entre as adptacións observadas están ter unha xeración estacional, dúas veces ao ano ou máis, o que se chama voltinismo (chámanse univoltinas, bivoltinas, e multivolitinas, respectivamente). A maioría dos lepidópteros de climas temperados son univolitinos, mentres que en climas tropicais a maioría crían en dúas estacións. Algúns outros aproveitan calquera oportunidade que teñan, e aparéanse continuamente durante todo o ano. Estas adaptacións estacionais están controladas por hormonas, e os períodos nos que pospoñen a reprodución denomínanse diapausa. Moitas especies de lepidópteros, despois de apareárense e poñeren ovos, morren en breve tempo, polo que viven só uns poucos días despois da súa saída da pupación. Outros poden estar activos durante varias semanas e despois pasan o inverno e fanse sexualmente activos de novo cando o tempo é máis favorable, ou presentan diapausa. O esperma que con máis probabilidade fertilizará os ovos é o do último apareamento, pero o esperma de anteriores apareamentos pode aínda prevalecer.
Ciclo de vida
miniatura|esquerda|Os catro estadios do ciclo de vida da especie [[Papilio zelicaon.]]
Ovos
Os lepidópteros normalmente reprodúcense sexualmente e son ovíparos, aínda que algunhas especies paren as crías, xa que son ovovivíparas. Presentan varias diferenzas na posta de ovos e no número de ovos depositados. Algunhas especies simplemente deixan caer os seus ovos en voo (estas especies normalmente teñen larvas polífagas, que comen unha ampla variedade de plantas, polo que non importa sobre que planta caia o ovo), por exemplo nos hepiálidos e algúns ninfálidos, pero a maioría depositan os seus ovos sobre ou moi preto da planta que a larva usa como alimento. O número de ovos da posta pode variar desde só uns poucos a varios miles. As femias dos lepidópteros seleccionan a planta hóspede instintivamente, e principalmente por sinais químicos.
O estadio de ovo dura unhas poucas semanas na maior parte dos casos, pero os ovos que poñen antes do inverno, especialmente nas rexións temperadas, pasan por unha diapausa, e a súa eclosión pode ser atrasada ata a primavera. Outras bolboretas poden poñer ovos na primavera para que eclosionen en verán. Estas bolboretas son xeralmente especies de climas temperados (por exemplo, Nymphalis antiopa).
Larvas
miniatura|upright|dereita|As larvas viven e aliméntanse normalmente de plantas.
As larvas ou eirugas son o primeiro estadio do ciclo vital despois da eclosión do ovo. As eirugas son "larvas caracteristicamente polípodas con corpos cilíndricos, curtas patas torácicas, e falsas patas abdominais (pseudópodos)". Teñen unha cápsula dura esclerotizada na cabeza cunha sutura adfrontal formda pola fusión medial dos escleritos, teñen mandíbulas mastigadoras, e un corpo segmentado mol tubular, que pode ter proxeccións con forma de pelo ou doutros tipos, ás veces irritantes. O corpo consta de trece segmentos, dos cales tres son torácicos e dez abdominais. A maioría das larvas son herbívoras, pero hai unhas poucas carnívoras (algunhas comen formigas ou outras eirugas) e detritívoras.
Diferentes especies herbívoras adaptáronse a comer unha parte dunha planta e considéranse normalmente pragas para as súas plantas hóspede; algunhas especies poñen ovos nos froitos e outras nas roupas ou peles (por exemplo, Tineola bisselliella, que é unha couza ou traza da roupa). Algunhas especies son carnívoras e outras parasitas. Algunhas especies de licaénidos como Maculinea rebeli son parasitos sociais en niños da formiga Myrmica. Unha especie de Geometridae de Hawai ten unha larva carnívora que captura e come moscas. Algunhas eirugas de pirálidos son acuáticas.
As larvas desenvólvense rapidamente e adoita haber varias xeracións delas nun ano; porén, algunhas especies poden tardar 3 anos en desenvolverse, e un exemplo excepcional é Gynaephora groenlandica, que tarda sete anos. O estadio larvario é no que ocorre o estadio de alimentación e crecemento, e as larvas sofren periodicamene unha ecdise (muda) controlada hormonalmente, desenvolvéndose un pouco máis en cada ínstar, ata que sofren a muda final larvaria-pupal. A pupa dos lepidópteros chámase crisálide no caso das bolboretas, ten mandíbulas funcionais con apéndices fusionados ou pegados ao corpo na maioría das especies, pero noutras especies as mandíbulas da pupa non son funcionais.
As larvas presentan mimetismo para despistar ou disuadir a posibles predadores. Algunhas eirugas teñen a capacidade de inflar partes das súas cabezas pra parecer unha cobra. Moitas teñen manchas a modo de falsos ollos para potenciar este efecto. Algunhas eirugas teñen estruturas especiais chamadas osmeterios (familia Papilionidae), que se expoñen para producir compostos químicos cheirentos usados para a defensa. As plantas hóspede a miúdo teñen substancias tóxicas e as eirugas que as comen poden secuestrar estas substancias e retelas no estadio adulto. Isto axuda a facelas incomibles polo seu mal sabor para os paxaros e outros predadores. Esta incomestibilidade polo sabor é anunciada pola eiruga polas súas brillantes cores de advertencia vermella, laranxa, negra, ou branca. Os produtos químicos tóxicos en plantas evolucionaron especificamente para impedir que sexan comidas polos insectos, pero os insectos desenvolveron contramedidas para resistir esas toxinas e mesmo utilizalas no seu proveito. Esta "carreira de armamentos evolutiva" levou á coevolución de insectos e as súas plantas hóspede.
Desenvolvemento das ás
As larvas non teñen ningún tipo de á que sexa externamente visible, pero cando se diseccionan as larvas, poden verse as ás en desenvolvemento en forma de discos, que se poden encontrarse nos segundo e terceiro segmentos torácicos, en lugar dos espiráculos que son aparentes nos segmentos abdominais. Os discos alares desenvólvense en asociación coa traquea que discorre pola base da á, e están rodeados dunha fina membrana peripodial, a cal está ligada á epiderme externa da larva por un delgado conduto. Os discos alares son moi pequenos ata o último ínstar larvario, momento en que empezan a crecer moito en tamaño, son invadidas por traqueas ramificadas desde a base da á que precede á formación das veas da á, e empezan a desenvolver patróns asociados con varias partes características das ás.
Preto da pupación, as ás son forzadas a saír fóra da epiderme pola presión exercida pola hemolinfa, e aínda que son inicialmente bastante flexibles e fráxiles, no momento en que a pupa se abre paso rompendo a cutícula larvaria, están adheridas firmemente á cutícula externa da pupa (en pupas obtectas). En cuestión de horas, as ás forman unha cutícula tan dura e adherida ao corpo que a pupa pode ser collida e manipulada sen que sufra danos nas ás.
Pupa
Despois de entre cinco e sete ínstares, ou mudas, certas hormonas, como a PTTH, estimulan a produción de ecdisona, que inicia a muda de insectos. Despois, o pupario da larva, que é unha cutícula esclerotizada ou endurecida do último estado larvario, desenvólvese en pupa. Dependendo da especie, a pupa pode estar cubertade seda e unida a distintos tipos de residuos, ou poden non estar cubertas en absoluto. A pupa permanece unida a unha folla por fíos de seda formados pola eiruga antes de tecer a seda que envolverá toda a pupa. As características do imago son externamente recoñecibles na pupa. Todos os apéndices da cabeza e tórax do adulto encóntranse dentro da cutícula (antenas, pezas bucais etc.), coas ás enroscadas arredor do animal ao lado das antenas.
Mentres está encapsulada, algúns dos segmentos inferiores non están fusionados, e poden moverse usando pequenos músculos que se encontran entre a membrana. O movemento pode axudar a pupa, por exemplo, a escapar do sol, que podería matala, como fai a pupa da avelaíña Cydia deshaisiana. A larva en certas especies corta unha tapa na vaíña (en especies de Sebastiania) e usa a vaíña como refuxio. Un aumento súbito da temperatura fai que a pupa que está dentro se retorza e abanee, empurrando os fíos internos. Estes movementos poden tamén axudar a evitar que as avespas parasitoides poñan ovos na pupa. Outras especies de avelaíñas poden emitir clics para disuadir os predadores.
A duración do período de tempo que hai que esperar antes de que a pupa emerxa varía moito. A bolboreta monarca pode permanecer na súa crisálide durante dúas semanas, mentres que outras especies poden necesitar permanecer máis de 10 meses en diapausa. O adulto emerxe da pupa usando os seus ganchos abdominais ou as proxeccións localizadas na cabeza. As mandíbulas que se encontran nas familias máis primitivas de avelaíñas utilízanse para que saír do casulo (por exemplo en Micropterigoidea).
Adulto
A maioría de especies de lepidópteros non viven moito despois de saír da pupa, e só necesitan uns poucos días para encontrar parella, aparearse e poñer ovos. Outras poden permanecer activas durante períodos máis longos (dunha a varias semanas), ou entran nunha diapausa e pasan o inverno como fan as bolboretas monarcas, ou esperan a que pasen os estreses ambientais. Algunhas especies adultas de Microlepidoptera pasan a un estadio no que non ocorre ningunha actividade relacionada coa reprodución, que dura de verán a inverno, seguida dunha etapa de apareamento e oviposición a inicios da primavera.
Mentres que a maioría das bolboretas e avelaíñas son terrestres, moitas especies de Pyralidae son realmente acuáticas en todos os estadios do seu ciclo excepto o adulto. Moitas especies doutras familias como as Arctiidae, Nepticulidae, Cosmopterygidae, Tortricidae, Olethreutidae, Noctuidae, Cossidae e Sphingidae son acuáticas ou semiacuáticas.
Voo
O voo é un importante aspecto na vida dos lepidópteros, xa que o utilizan para evadirse dos predadores, buscar comida, e atopar parella no momento oportuno, xa que os lepidópteros non viven moito despois da eclosión da pupa. É a principal forma de locomoción da maioría das especies. En Lepidoptera, as ás anteriores e posteriores están mecanicamene acopladas e baten sincronicamente. O voo é anteromotórico, é dicir, é impulsado principalmente pola acción das ás aneriores. Aínda que os lepidópteros poden aínda voar cando se lles cortan as ás posteriores, isto reduce as súas capacidades de voo liñal e de facer xiros.
Os lepidópteros deben estar quentes, a uns 25-26 °C, para voar. A súa temperatura corporal debe ser alta dabondo e isto depende da temperatura ambiental, xa que non poden regular a súa temperatura. As bolboretas que viven en climas fríos poden usar as ás para quentar os seus corpos. Póñense ao sol, estenden as súas ás para que teñan a máxima exposición posible ao sol. En climas máis cálidos as bolboretas poden sobrequecer facilmente, polo que son xeralmente activas só durante os períodos máis fríos do día: de mañanciña, ao final da tarde ou principios do serán. Durante a calor do día, descansan na sombra. Algunhas avelaíñas máis grandes de corpo groso (por exemplo, Sphingidae) poden xerar a súa propia calor ata certo grao facendo vibrar as súas ás. A calor xerada polos músculos voadores quenta o tórax, mentres que a temperatura do abdome non é importante para o voo. Para evitar o sobrequecemento, algunhas avelaíñas dependen das súas escamas pelosas, sacos aéreos internos e outras estruturas para separar o tórax do abdome e manter o abdome máis frío.
Algunhas especies de bolboretas poden acadar altas velocidades, como Ocybadistes walkeri, que pode voar a 48,4 km/h. Os esfínxidos están entre os insectos voadores máis rápidos, e algúns son quen de voar a uns 50 km/h, e teñen unha envergadura de ás de 35–150 mm. Nalgunhas especies, existe ás veces un compoñente de planeo no seu voo. O voo pode facerse manténdose quieto sobre un lugar, ou cun movemento cara adiante ou atrás. En especies como as dos Sphingidae, é importante manterse quieto voando sobre un punto, xa que necesitan manter unha certa estabilidade sobre as flores cando se alimentan de néctar.
Navegación
miniatura|dereita|Foto acelerada (time-lapse) de avelaíñas voadoras atraídas por un foco de luz.
A navegación é importante nos lepidópteros, especialmente para os que migran. As bolboretas, que teñen máis especies migradoras, navegan usando compases solares compensados no tempo. Poden ver a luz polarizada, polo que poden orientarse incluso en días anubados. A luz polarizada na rexión do espectro preto do ultravioleta crese que é para eles especialmente importante. A maioría das bolboretas migratorias viven en áreas semiáridas nas que a estación reprodutora é curta. O ciclo vital das súas plantas hóspedes tamén inflúe nas estratexias das bolboretas. Outras teorías propoñen que usan as paisaxes para orientarse. Os lepidópteros usan as liñas de costa, montañas e mesmo estradas para orientarse. Sobre o mar, a dirección do voo é moito máis correcta se a costa é aínda visible.
Moitos estudos indicaron que as avelaíñas tamén navegan. Un estudo mostrou que moitas avelaíñas poden usar o campo magnético da Terra para navegar. Outro estudo sobre o comportamento migratorio da Autographa gamma mostrou que, mesmo a altas altitudes, as especies poden corrixir o seu curso con ventos cambiantes, e prefiren voar con ventos favorables, o que suxire un gran sentido da dirección. A especie Aphrissa statira de Panamá perde a súa capacidade de navegación cando é exposta a un campo magnético, o que suxire que na natureza usa o campo magnético da Terra.
As avelaíñas mostran unha tendencia a voar en círculo continuamente arredor das luces artificiais. Isto suxire que usan unha técnica de navegación celestial chamada orientación transversa. Ao manteren unha relación angular constante cunha luz celestial brillante, como a Lúa, poden voar en liña recta. Os obxectos celestiais están a tanta distancia, mesmo aínda que se fagan viaxes longas, que o cambio no ángulo entre a avelaíña e a fonte de luz é insignificante; ademais, a Lúa sempre está na parte superior do campo visual ou no horizonte. Cando a avelaíña encontra unha luz artificial moito máis próxima e a usa para a navegación, o ángulo cambia apreciablemente en curtas distancias, e ademais adoita estar baixo o horizonte. A avelaíña instintivamente tenta corrixir o rumbo xirando cara á luz, o que causa que as avelaíñas en voo baixen en picado cara atrás, o cal resulta nun voo en espiral que a achega cada vez máis á fonte de luz. Propuxéronse outras explicacións, como a idea de Henry Hsiao de 1972 de que as avelaíñas poden estar afectadas por unha distorsión visual chamada banda de Mach. Este autor indicou que voan cara á parte máis escura do ceo buscando a seguridade, polo que están inclinadas a rodear os obxectos na rexión da banda de Mach.
Migración
esquerda|miniatura|[[bolboreta monarca|Bolboretas monarca agrupadas en Santa Cruz, California, onde a poboación occidental migra en inverno.]]
A migración dos lepidópteros é tipicamente estacional, xa que os insectos se moven para escapar das estacións secas ou outras condicións desfavorables. A maioría dos lepidópteros que migran son bolboretas, e a distancia á que viaxan varía. Algunhas bolboretas que migran son: Nymphalis antiopa, Cynthia, Vanessa virginiensis, Vanessa atalanta e Junonia coenia. As migracións mellor coñecidas son as da poboación do leste da bolboreta monarca desde México ao norte dos Estados Unidos e sur do Canadá, o que supón unha distancia de 4.000-4.800 km. Outras especies migratorias ben coñecidas son Cynthia e varias Danainae. Migracións espectaculares a grande escala asociadas cos monzóns poden verse na India. As migracións foron estudadas máis recentemente usando etiquetas alares e isótopos estables do hidróxeno.
As avelaíñas tamén realizan migracións; un exemplo son os Uraniidae. Urania fulgens sofre explosións poboaconais e migracións masivas que probablemente non son superadas por ningún outro insecto no Neotrópico. En Costa Rica e Panamá, os primeiros movementos poboaconais poden empezar en xullo e inicios de agosto e, dependendodo ano, poden ser moi masivas, e non cesan durante uns cinco meses.
Comunicación
miniatura|Grupo de Melitaea athalia preto de [[Warka, Polonia.]]
As feromonas están comunmente implicadas en rituais de apareamento, especialmente nas avelaíñas, pero hai tamén outras formas de comunicación. Usualmente, tanto o macho coma a femia producen feromonas e son detectadas polos individuos do sexo oposto coas antenas. En moitas especies, as feromonas prodúcense nunha glándula situada entre os segmentos oitavo e noveno na parte inferior do abdome da femia. A comunicación tamén pode ocorrer por estridulación, ou producindo sons fretando varias partes do seu corpo.
As avelaíñas teñen unha forma acústica de comunicación, a miúdo durante o cortexo, na que atraen a parella usando sons ou vibracións. Como a maioría doutros insectos, as avelaíñas captan estes sons coas membranas timpánicas que teñen no abdome. Un exemplo é Syntomeida epilais, que produce sons cunha frecuencia por riba da detectable polos humanos (uns 20 kHz). Estes sons tamén funcionan como comunicación táctil, ou comunicación por medio do contacto, xa que ao estridular fan vibrar o substrato, como as follas ou ramas.
A maioría das avelaíñas carecen de cores brillantes, xa que a maioría das especies usa a cor para camuflarse, pero as bolboretas son máis rechamantes e utilizan as cores para a comunicación visual. As femias de Pieris brassicae, por exemplo, usan a luz ultravioleta para a comunicación, e teñen escamas coloreadas nese rango de cor na superficie dorsal das ás. Cando voan, cada batido das ás crea un breve flash de luz ultravioleta que aparentemente recoñecen os machos como signo dunha posible parella. Estes flashes das ás poden atraer moitos machos que realizan cortexos aéreos.
Ecoloxía
Os lepidópteros son animais importantes nos seus ecosistemas. Son participantes integrais na cadea trófica; como coevolucionaron coas plantas con flores e os predadores, os lepidópteros formaron unha rede de relacións tróficas entre autótrofos e heterótrofos, que están incluídos nos seus distintos estadios vitais de larva, pupa e adultos. As larvas e pupas forman parte da dieta de paxaos e insectos entomófagos parasitos. Os adultos están incluídos nas redes tróficas de moitos máis consumidores (aves, pequenos mamíferos, réptiles etc.).
Defensa e predación
miniatura|upright=0.87|Eiruga de [[Papilio machaon mostrando o seu osmeterio, que emite cheiros desagradables para repeler os predadores.]]
Os lepidópteros teñen corpos moles, fráxiles e case sen defensas, e os estadios inmaturos móvense lentamente ou son inmóbiles, polo que todos os estadios están sometidos á depredación. Os adultos son depredados por aves, lagartos, anfibios, libélulas e arañas. As eirugas e pupas son presas non só de aves, senón tamén de predadores invertebrados e pequenos mamíferos, e son atacados por fungos e bacterias. As avespas parasitoides e parasitas e moscas poden poñer ovos nas eirugas, que finalmente matarán a eiruga, xa que a larva resultante crece dentro do corpo da eiruga e come os seus tecidos desde dentro. As aves insectívoras son probablemente os seus principais predadores. Os lepidópteros, especialmente nos seus estadios inmaturos, son un importante alimento para moitas aves como o ferreiriño abelleiro (Parus major) en Europa.
Pode observarse unha "carreira de armamentos evolutiva" entre os lepidópteros e os seus predadores. Os lepidópteros desenvolveron varias estratexias para a defensa e protección, como a evolución de caracteres morfolóxicos e cambios no seu estilo de vida ecolóxico e no comportamento. Entre eles están o aposematismo, mimetismo, camuflaxe, e desenvolvemento de patróns e exhibicións de ameaza. Só uns poucos paxaros como as avenoiteiras, cazan aos lepidópteros nocturnos, cuxos principais depredadores son os morcegos. De novo, produciuse unha "carreira evolutiva", que orixinou numerosas daptacións evolutivas nas avelaíñas para escaparen dos seus principais predadores, como a capacidade de oír os ultrasóns que estes emiten, ou mesmo emitiren eles sons en certos casos. Os ovos dos lepidópteros son tamén comidos. Algunhas eirugas, como as larvas de Protographium marcellus son caníbales.
Algunhas especies de lepidópteros son velenosas, como a bolboreta monarca en América, Atrophaneura en Asia, ou Papilio antimachus en África, e algunhas Trogonoptera, Troides, e Ornithoptera, as bolboretas máis grandes de Asia. Obteñen a súa toxicidade secuestrando nos seus tecidos os produtos químicos que obtiveron ao comeren certas plantas. Algúns lepidópteros fabrican as súas propias toxinas. Os predadores que comen lepidópteros velenosos poden caer enfermos e vomitar violentamente, aprendendo a non comer esas especies. Un predador que comeu anterioremtne un lepidóptero velenoso pode evitar outras especies con marcas similares no futuro, o que pode salvar a moitos outras especies tamén, que imitan eses debuxos. As bolboretas tóxicas e larvas tenden a ter cores brillantes e debuxos rechamantes que son un indicador da súa toxicidade para os predadores. Este fenómeno coñécese como aposematismo. Algunhas eirugas, especialmente os membros de Papilionidae, conteñen un osmeterio, unha glándula protrusible con forma de Y que se encontra no segmento protorácico da larva. Cando están ameazadas, estas eirugas emiten cheiros fedorentos desde este órgano para repeler os predadores.
A camuflaxe é tamén unha importante estratexia de defensa, que implica o uso de coloracións ou formas que se confunden co ambiente que as rodea. Algúns lepidópteros úsano para evitar que os detecten os predadores. As eirugas poden presentar sombreados verdes que se corresponden coas cores da planta hóspede na que viven. Outros parecen obxectos non comestibles, como ramiñas ou follas. Por exemplo, Nymphalis antiopa esváese no pano de fondo das árbores cando prega as súas ás. As larvas dalgunhas especies, como Papilio polytes e Papilio rutulus parecen excrementos de paxaro. Por exemplo, os adultos de especies de Sesiidae teñen unha aparencia xeral o suficientemente similar a avespas ou avespóns como para que se reduza a súa predación por mimetismo batesiano. As manchas oculares ou ocelos das ás son un tipo de automimetismo usado por algunhas especies. Nas bolboretas, estas manchas alares están compostas por aneis concéntricos de escamas de diferentes cores. A función proposta para estes ocelos é desviar a atención dos predadores. O seu parecido con verdadeiros ollos provoca que o predador ataque instintivamente estes debuxos das ás, en vez de ao corpo do insecto, o que lle dá maiores posibilidades de fuxir.
Os mimetismos batesiano e mülleriano atópanse con frecuencia nos lepidópteros. O polimorfismo xenético e a selección natural fan que especies que son en principio comestibles obteñan unha vantaxe para a súa supervivencia imitando o aspecto de especies incomestibles (o modelo imitado). Este complexo mimético denomínase batesiano. Un exemplo que antes se consideraba batesiano e agora non é o das bolboretas Limenitidinae Limenitis archippus en relación coa incomestible Danainae bolboreta monarca. Despois descubriuse que Limentis era aínda máis tóxica que a monarca, polo que o mimetismo debería considererse mülleriano. No mimetismo mülleriano, as especies non comestibles, xeralmente dun taxon grande, atopan vantaxoso parecerse unhas a outras para reducir a mostraxe que teñen que facer os predadores para aprender que estes insectos son incomestibles. Os taxons do xénero tóxico Heliconius forman un complexo mülleriano ben coñecido. Os adultos de varias especies parécense agora tanto que son difíciles de distinguir sen facer un detido exame morfolóxico e, nalgúns casos, unha disección ou análise xenética.
Polinización
miniatura|esquerda|A avelaíña diúrna [[Macroglossum stellatarum zugando nectar dunha especie de Dianthus.]]
As flores polinizadas por bolboretas adoitan ser grandes e rechamantes, con frecuencia de cor rosa ou lavanda, frecuentemente cunha área de aterraxe, e xeralmente recendentes, xa que as bolboretas son tipicamente diúrnas. Como as bolboretas non dixiren o pole (excepto as especies de Heliconius ) estas flores ofrecen máis néctar que pole. As flores teñen guías ao néctar simples, e os nectarios están normalmente no fondo de estreitos tubos ou esporóns, que poden ser alcanzados pola longa "lingua" (espiritrompa) das bolboretas. Bolboretas como Thymelicus flavus realizan a polinización dun modo chamado constancia floral, o que significa que é máis probable que transfiran o pole a outras plantas da mesma especie. Isto pode ser beneficioso para a polinización das plantas, xa que a constancia floral impide a perda de pole nos diferentes voos (que acabaría noutras especies de plantas) e evita que os polinizadores ateiguen os estigmas con pole doutras especies de plantas.
Entre os grupos de avelaíñas máis importantes na polinización están as Sphingidae. O seu comportamento é similar ao dos colibrís, é dicir, usando rápidas batidas das ás poden quedar paradas voando en fronte das flores. A maioría destas avelaíñas son nocturnas ou crepusculares, polo que as flores polinizadas por estas avelaíñas (por exemplo, Silene latifolia) adoitan a ser brancas, grandes, de apertura nocturna, e con corolas tubulares e fortes, e con recendo doce producido durante o serán, a noite ou cedo de mañanciña. Producen moito néctar para alimentar a alta taxa metabólica necesaria para o voo. Outras avelaíñas (por exemplo, as Noctuidae, Geometridae ou Pyraloidea) voan lentamente e pousan na flor. Non requiren tanto néctar coma as de voo rápido, e as flores que polinizan adoitan a ser pequenas (aínda que poden estar agrupadas en inflorescencias densas).
Mutualismo
miniatura|dereita|Eiruga da especie [[Manduca sexta parasitada por larvas de avespas Braconidae.]]
O mutualismo é unha forma de interacción biolóxica na que cada individuo implicado se beneficia da asociación. Un exemplo de relación mutualista entre os lepidópteros é a das avelaíñas Tegeticula e o seu hóspede, a planta da iuca (Liliaceae). As femias desta avelaíña entran nas flores do hóspede, recollen o pole formando unha bóla usando palpos maxilares especializados, despois van ao ápice do pistilo, onde depositan o pole no estigma, e poñen ovos na base do pistilo, onde se desenvolven as sementes. As larvas desenvólvense na vaíña do froito e aliméntanse dunha parte das sementes, pero non de todas. Así, benefícianse tanto o insecto coma a planta, formando unha relación mutualista. Outra forma de mutualismo ocorre entre algunhas larvas de bolboretas e certas especies de formigas (por exemplo, as Lycaenidae). As larvas comunícanse coas formigas usando vibracións transmitidas polo substrato (a madeira dunha árbore, poliñas) e utilizando sinais químicos. As formigas proporcionan certo grao de protección a estas larvas e elas, á súa vez, recollen o chamado resío de mel (líquido azucrado que expulsan as larvas).
Parasitismo
miniatura|As larvas parasitoides saen da eiruga da avelaíña [[Macrothylacia rubi.]] Só se coñecen unhas 41 especies de lepidópteros que actúen como parasitoides (1 especie de Pyralidae e 40 de Epipyropidae). As larvas das avelaíñas Galleria mellonella e Achroia grisella aliméntanse nos panais da parte interna das colmeas de abellas e poden converterse nunha praga para as abellas; tamén se encontran en niños de abesouros e avespas. No norte de Europa estas avelaíñas considéranse un importante parasitoide do abesouro, e só se encontra en niños de abesouro. Por exemplo, nalgunhas áreas de Inglterra ata o 80% dos niños de abesouros son destruídos por esta avelaíña. Outras larvas de lepidópteros parasitas afectan a cicádidos e cicadélidos.