cyanic-selkie/wikianc huggingface dataset:
Picanzo vermello
A cor xeral das partes superiores do macho é avermellada. Ten a cabeza gris azulada e o típico anteface negro dos picanzos a través do ollo. As partes baixas son de cor rosa pálido, e a cola ten un modelo branco e negro semellante ao da collalba.
Na femia e paxaros novos a parte superior é marrón e ristada. A parte inferior é de cor ante e ristada.
Illa Ellesmere
A illa de Ellesmere (en inglés:Ellesmere Island; en inuit: Umingmak Nuna, que significa "terra de bois almiscleiros ) pertence á Rexión Qikiqtaaluk no territorio canadense de Nunavut. Forma parte das illas da Raíña Isabel, con Cabo Columbia que é o punto máis setentrional das illas árticas do Canadá. Comprende unha superficie de 196.235 km² e unha lonxitude total de 830 km. o que a converte na décima maior illa do mundo e a terceira maior illa do Canadá. O sistema montañoso da Cordilleira Ártica cobre gran parte da illa de Ellesmere, converténdoa na máis montañosa do arquipélago ártico canadense. O Salix arctica é a única especie de planta leñosa que crece na illa de Ellesmere.
La Saïdia
miniatura|Situación do distrito na cidade de Valencia.
Illa Ellesmere
Nela está o pobo máis ao norte do mundo, Alert.
Historia
Os primeiros habitantes humanos da illa de Ellesmere foronn pequenas tribos esparcidas pola zona para cazar caribús de Peary, bois almiscleiros e mamíferos mariños ao redor do 2000-1000 a. de C.
La Saïdia
La Saïdia é o distrito número 5 de Valencia, situado ao norte da Ciutat Vella, e se estende dende a marxe esquerda do río Turia até a avenida do Doctor Peset Aleixandre. Ao leste linda coa rúa de General Elío, o comezo da avenida de Vicent Blasco Ibáñez, e ao oeste a avenida de Burjassot. Componse dos barrios de Marxalenes, Morvedre, Trinitat, Tormos e Sant Antoni. A súa poboación censada no 2009 era de 49.775 habitantes segundo o Concello de Valencia.
Toponimia
En castelán usan o topónimo Zaidía, unha castelanización do valenciano Saïdia, que á súa vez deriva do palacio que tivo o rei andalusí Zayd.
Illa Ellesmere
Historia
Como era o caso dos cazadores Dorset (ou Palaeoesquimós) e os pioneiros neoesquimós, membros das culturas Inuit, Thule tardía, Ruin Island e Post-Ruin Island que tamén se asentaron e utilizaron a Península de Bache tanto no verán como no inverno, ata que as circunstancias ambientais, ecolóxicas e posiblemente sociais fixeron que a zona fose abandonada. Foi a última rexión no Alto Ártico canadense en ser despoboada durante a Pequena Idade de Xeo, o que testemuña a súa importancia económica xeral como parte da esfera cultural do Estreito de Smith, da cal era parte ocasionalmente e outras veces o principal compoñente do asentamento.
La Saïdia
Lugares destacables
O distrito ten moitos lugares de destacable importancia. Un é o Mosteiro da Trinitat, no barrio homónimo. Anteriormente era o punto de confluencia das vías do trenet de València que se dirixían dende Rafelbunyol, Burjassot e o Cabanyal até a estación da Pont de Fusta, situado no punto máis meridional do distrito, hoxe en día é o moderno tranvía o que percorre de oeste a leste o distrito. Tamén dispón de importantes parques municipais como os Jardins del Real e o de Marxalenes.
Poboación
O distrito tiña 49.320 habitantes en 2007, divididos en cinco barrios:
Illa Ellesmere
Historia
Os Viquingos das colonias de Groenlandia alcanzaron a illa de Ellesmere, a illa Skraeling e a illa ruon durante expedicións da caza e negociando cos grupos de Inuit. As infrecuentes estruturas na península Bache poden ser os restos do período tardío dunha casa comunal Dorset.
O primeiro europeo en ver a illa logo da pequena idade de xeo foi William Baffin en 1616. A illa de Ellesmere foi nomeada así en 1852 durante a expedición de Edward Augustus Inglefield na honra do político inglés, Francis Egerton, 1º barón de Ellesmere (1800-57). A expedición estadounidense dirixida por Adolphus Greely en 1881 cruzou a illa de leste a oeste, fundando Forte Conger na parte norte da illa. A expedición de Greely atopou bosques fósiles na illa de Ellesmere a finais de 1880. O fiorodo Stenkul foi explorado por primeira vez en 1902 por Per Schei, membro da 2ª Expedición Polar Noruega de Otto Sverdrup.
En 2011, Jon Turk e Erik Boomer completaron a primeira circunnavegación coñecida da illa de Ellesmere.
dereita|miniatura|250px|Illa de Ellesmere (Nunavut, Canadá).{{Legend|#ffff66|Nunavut}} {{Legend|#ffccff|Territorios do Noroeste}}{{Legend|#ffffcc|Groenlandia}}
Poboación
En 2016, a poboación da illa de Ellesmere censouse en 191 habitantes. Hai tres asentamentos na illa de Ellesmere, Alert (62 habitantes), Eureka (poboación permanente 0, pero fogar dunha pequena poboación temporal), e Grise Fiord(pob. 129 habitantes). Politicamente, forma parte da Rexión de Qikiqtaaluk.
Canadian Forces Station (CFS) Alert é o asentamento máis setentrional do mundo. Co fin da Guerra Fría e a chegada das novas tecnoloxías que permiten a interpretación remota de datos, a poboación no inverno reduciuse a 62 civís e persoal militar desde 2016.
Eureka, que é o terceiro asentamento máis setentrional do mundo, consiste en tres áreas, "Eureka Aerodrome" que inclúe "Fort Eureka" (os cuarteles para o persoal militar que mantén o equipo de comunicacións da illa), a estación meteorolóxica Environment Canada, e o Laboratorio de Investigación Atmosférica do Medio Ambiente Polar (PEARL), anteriormente o Observatorio do Ozono Estratosférico do Ártico (ASTRO). Eureka ten a temperatura media anual máis baixa e a menor precipitación de calquera estación meteorolóxica no Canadá.
Fontán, Mañufe, Gondomar
Fontán é un lugar da parroquia de Mañufe, no concello de Gondomar na comarca do Val Miñor. Segundo o INE en 2019 tiña 221 persoas empadroadas (108 homes e 133 mulleres). Atópase no nordés de Mañufe, a 1 km do centro da vila de Gondomar e a 20 metros de altitude sobre o nivel do mar.
Illa Borden
A Illa Borden é unha pequena illa deshabitada pertencente ao arquipélago das Illas da Raíña Isabel, administrativamente dividida entre os Territorios do Noroeste e Nunavut, Canadá. Ás veces considérase que está formada por dúas illas unidas por unha capa de xeo, pero xeralmente considérase que é unha masa única.
Fontán, Mañufe, Gondomar
Límites xeográficos
Ten unha superficie aproximada de 26,5 hectáreas e presenta os seguintes límites: a poñente, os barrios de A Ponte, A Texosa e Penalba, este ao pé do Monte de Eiró, todos pertencentes tamén a Mañufe; Vilarés e Fontenla, a norte, xa na parroquia de Vilaza, dentro do mesmo municipio; a levante con O Portelo, en Vilaza, e As Gaiandas, en Gondomar, continuando ata chegar á Baixa Redonda, lugar situado nas Ribeiras do río Miñor. Este río dá nome ao Val e pecha polo sur o barrio que nos ocupa. Tanto Fontán como A Baixa Redonda son topónimos recollidos, na súa forma primitiva, nun documento de venda do século XII no cal se describen os límites do couto de Vilaza, propiedade dos condes de Galicia Raimundo de Borgoña e Urraca de León. Ata A Baixa Redonda chegaba en forma de cuña a parroquia mencionada separando as de Gondomar e Mañufe. Hoxe o seu límite por este vento sitúase desprazado uns 400 m. en dirección norte, noutro punto que tamén en tempos foi de interese atópanse agora as tres parroquias.
Agurain
Agurain (en vasco) ou Salvatierra (en castelán; oficialmente Salvatierra/Agurain) é un concello da provincia de Áraba, no País Vasco, capital da cuadrilla de Agurain. O municipio inclúe ademais da poboación de Agurain varias aldeas pequenas como Alangua, Arrizala, Egileor, Iturrieta ou Opakua.
Historia
A vila foi fundada no século XIII por Afonso X de Castela. En 1463, foi unha das cinco vilas fundadoras da Irmandade de Áraba, canda Vitoria, Miranda de Ebro, Pancorbo e Saxazarra.
Patrimonio
No seu interior atópase un retablo do segundo terzo do XVI con lenzos de Pedro de Obrel, de formación flamenga.
Sisenando Martínez
Sisenando Martínez pode referirse a:
Agurain
Camiño de Santiago
Entre os montes Aratz e Aizkorri, atópase o túnel de San Hadrián, fronteira natural entre Áraba e Guipúscoa. Dentro da cova está a ermida de San Hadrián, que data do século XI (na actualidade non é máis que unha edificación cativa), e retos dunha antiga muralla con medio arco de pedra.
Fontán, Mañufe, Gondomar
Historia
No punto onde o referido camiño procedente da Ponte sae de Fontán para entrar no Portelo de Vilaza, lugar no que existiu unha desviación, e aínda con dificultade pode verse, que xirando en dirección sueste baixaba por As Gaiandas. Era un camiño fondo coñecido como Matavacas que se dirixía á Paradela de Gondomar a través da granítica Ponte de Rosas, ou Rosa, a quen o historiador Espinosa catalogou de románica. Esta, de cuxa traza unicamente se conserva un debuxo realizado en 1897 polo mencionado historiador, unha peza de perfil empenado composta por unha bóveda apuntada no centro e dous ocos planos, un en cada extremo, foi derrubada por unha enchente do río Vilaza en 1937. Esta parte do río nado na Serra do Galiñeiro cítase como Miñor no documento apuntado do século XII.
Illa Borden
Algunhas características e historia
Cunha superficie de 2795 km², 93´9 km de longo e 82 km de largo, 171a illa máis grande do mundo, e a illa máis grande do Canadá 30. Atópase ao norte da Illa Mackenzie King e divídese de xeito similar entre os Territorios do Noroeste (parte máis grande) e Nunavut (Nunavut), co bordo que corre ao longo do oeste do meridiano 110.
Agurain
Camiño de Santiago
Á saída do túnel, seguindo a calzada medieval, anteriormente tamén transitado en época romana, a uns cen metros dunha entrada, atópase á esquerda un pequeno túmulo pastoril da idade de ferro e un pouco máis adiante, unha fonte. Seguindo a calzada chégase a unha lomba chamada da Forca, lugar onde se axustizaban aos bandoleiros que asaltaban aos viaxeiros, onde se inicia un descenso cara a Zalduondo, sinalizado con postes metálicos. Ao deixar a calzada, a través dunha pista forestal moi sinalizada, chégase ao termo de Zumarraundi e dende aquí tomarase a estrada asfaltada que conduce até Zalduondo. Despois séguese en dirección Ordañana, até chegar á vila Agurain (A-3018), tamén por estrada asfaltada.
A entrada á vila facíase polo lado Norte (antigo Hospital da Madalena) mentres que a saída se realizaba polo lado Oeste (zona do cemiterio, aínda que se pode ver o escudo dos Bikuña sobre a porta).
Fontán, Mañufe, Gondomar
Historia
O tramo de camiño referido, que perdera o protagonismo a partir da segunda metade do século XIX coa construción da estrada de A Ramallosa-Gondomar-Guillarei, a cal acurtaba e melloraba esta comunicación, é seccionado sen posibilidade de tránsito a mediados do XX. Na década dos 40, tras a guerra propiciada polo alzamento militar do 36, decídese buscar substituto ao desaparecido campo de fútbol de As Cercas, levantado na segunda década do século en terras do condado de Gondomar, e constrúese o municipal de fútbol de As Gaiandas en terreos emprazados a ambas as dúas marxes da vía co conseguinte recheo desta. Obras posteriores barraron a pegada restante dela dende o campo de fútbol ata a desaparecida Ponte de Rosa, substituída hoxe por unha pasarela peonil construída en aceiro e madeira.
Patrimonio
alt=Pazo de Fontán|miniatura|Ruínas do [[Pazo de Fontán.]] No barrio de Fontán, formando parte do patrimonio material, arquitectónico mais exactamente, consérvanse as ruínas do antigo Pazo de Fontán, en tempos residencia dos condes de San Román. Unha casa da fidalguía do Antigo Réxime con varios escudos, nos que entre outros aparecen os emblemas dos Castro, Acuña, Mariño, Arines e Soutomaior, e unha capela con entrada directa dende o camiño comentado. Sábese que a casa, agora sen o carácter de pazo que lle debeu caracterizar como consecuencia das varias reformas a que foi sometida, xa existía en 1571 sendo ese o ano de fundación dun morgado sobre ela que presentaba a particularidade, por pouco usual, de ser de vinculación feminina. As extensas terras desta casa grande, hoxe moi fraccionadas, incluían o lugar de A Baixa Redonda.
Xuízo Final (Michelangelo)
O Xuízo Final ou O Xuízo Universal é o mural realizado ao fresco por Michelangelo para decorar a ábsida da Capela Sistina (Cidade do Vaticano, Roma). Michelangelo empezou a pintalo 25 anos logo de acabar de pintar a bóveda da capela.
Illa Borden
Algunhas características e historia
O primeiro avistamento coñecido da illa foi por Vilhjalmur Stefansson en 1916, describiuse originalmente como unha soa masa terrestre. Con todo, en 1947, durante un sondaxe aéreo realizado pola Royal Canadian Air Force atopouse que a illa eran dúas illas divididas polo estreito de Wilkins..
Xuízo Final (Michelangelo)
Antecedentes
Desde a construción da Capela Sistina ata 1536, a parede do altar onde agora está o Xuízo Final contiña outros murais da serie das historias de Moisés e de Xesús. Estaban a Asunción, a Natividade de Cristo e o Descubrimento de Moisés.
Illa Borden
Nomes
A illa noméase así por Robert Borden, primeiro ministro do Canadá 1911-1920.
Fontán, Mañufe, Gondomar
Patrimonio
Existen outras dúas casas fidalgas no barrio, estas aínda en uso: a Pousa de Mera e a Pousa de Bermúdez, ambas reformadas; no segundo caso de xeito moi groseiro. A primeira foi fundada a mediados do XVI, segundo pedra de armas conservada no corredor exterior, posiblemente pola familia Pereira. A data da segunda, atendendo á inscrición conservada no lintel do portalón de acceso, sería 1757. Parece ter a súa orixe na familia Bermúdez. Na fachada oeste conserva un dobre escudo de armas. En 1995 déronse a coñecer as planimetrías das pousas de Fontán e Mera e sacáronse a luz pública por primeira vez a existencia da de Mera e Bermúdez.
Xuízo Final (Michelangelo)
Antecedentes
Máis arriba atopábanse os tres primeiros Papas, onde estaba Simón Pedro. Michelangelo tivo que sacrificar estes frescos de Perugino da zona do altar para pintar a súa obra, o que lle valeu numerosas críticas.
Anteriormente, Clemente VII pediulle que pintase A caída dos anxos rebeldes, pero, trala súa morte, o seu sucesor Paulo III encargoulle que pintase a escena do Xuízo Final.
Descrición, tema e personaxes
O Xuízo Final é un enorme conxunto pictórico ao fresco de xénero relixioso cuxo tema é o Xuízo Final, extraído da Apocalipse de San Xoán.
Conxunto central
miniatura|Detalle de Cristo e María.
Ao redor deles están varios santos, representados sen perspectiva ningunha, rodeándoos por todas as partes. Algúns parecen estar asustados pola acción que acaba de facer Cristo, e outros están inquedos. Para recoñecelos, Michelangelo pintounos cos seus característicos complementos ou cos obxectos cos que foron mártires.
Anxos
Debaixo deste grupo central (Cristo, María e os Santos) atópase un grupo de anxos coas súas trompetas. Segundo a Apocalipse, suponse que eran sete trompetas, aínda que aquí parece haber oito. Outros dous anxos sosteñen o Libro da Vida e o Libro da Morte, onde están os nomes dos salvos e os condenados respectivamente.
Agurain
Camiño de Santiago
A rota neste punto sepárase do ferrocarril para a dereita (cen metros cara o norte) e para tomar de novo unha parcelaria occidental, que nos levará a ermida de Nosa Señora de Ayala (século XIII). Dende este punto séguese sempre dirección oeste até chegar á ermida de Arrarain, considerada como un dos exemplares máis antigos do románico alavés. Unha vez chegado a Elburgo, divísase sobre o outeiro o mosteiro de Estíbaliz, ao que se pode acceder tomando unha pista que cruza o propio camiño e andar oitocentos metros até acadar o mosteiro.
Xuízo Final (Michelangelo)
Multitudes laterais
Volvendo ao grupo central, estes á súa vez están rodeados dunha gran multitude onde se atopa xente común. Moitos están nun ambiente de relativo pánico, non saben que facer. Entre o tumulto, moitos están atopando os seus familiares e amigos, e están realmente felices, algúns chegan a conmoverse, o que se reflicte nas súas bágoas.
Parte inferior
Na metade inferior do fresco, as multitudes divídense en dous: os que están ascendendo ao Ceo, que se atopan á beira esquerda e os que descenden ás tebras, á beira dereita.
As persoas que ascenden son as que estaban na Terra no momento en que Cristo chama a todas as persoas. Moitos están resucitando e son representados como cadáveres. Algúns anxos axudan a subilos ao Ceo, e máis adiante, as mesmas persoas axudan a outras a que ascendan. Na Terra hai algúns demos escondidos en covas. Algúns demos intentan evitar que as persoas ascendan ao Ceo.
Lunetos superiores
Ademais, hai dous lunetos na parte superior do fresco alleos á situación que se viven. No luneto esquerdo, algúns anxos levan a cruz de Cristo, a coroa de espiñas e os cravos da Paixón. No luneto dereito, outros anxos levan a columna da flaxelación de Cristo.
Estilo
Como todas as obras de Michelangelo, os seus personaxes manifestan a típica terribilitá ou forza sobrehumana moi visible na figura de Cristo. Os numerosos espidos de descomunal tamaño permiten apreciar a súa preferencia polo canon hercúleo, cunha musculatura moi desenvolvida, superior á das figuras da bóveda.
Restauración
O fresco foi restaurado xunto coa bóveda Sistina entre 1980 e 1994 baixo a supervisión do comisario do Museos Vaticanos Fabrizio Mancinelli. Antes disto, de 1710 a 1714, o fresco recibiu unha capa de cola, a cal críase que fixaría as cores e evitaría a súa descomposición, pero finalmente, terminou por adherir ao muro todo o po e fume que había na atmosfera da capela polo que a cola escureceuse co tempo e terminou por darlle á pintura un aspecto escuro. Moita xente pensaba que a obra de Michelangelo era así de escura e opaca, cousa que se desmentiu logo da súa recente restauración. A solución consistiu na aplicación de bicarbonato de amonio, de sodio, desogen e carbosilmeticelulosa, entre outros químicos.
O resultado foi inesperado. Descubriuse que esta obra posuía ricas cores vivas e claras. O Xuízo Final non era unha obra escura senón luminosa.
Algúns críticos pensan que a restauración non recuperou a cor orixinal senón que aclarou as capas de pinturas, e que a cor que nós vemos agora, é máis clara que a que pintou Michelangelo.
Michelangelo utilizou moitas técnicas cromáticas, aínda que tamén foi característica a súa virtude polo claro-escuro.
Historia
En 1535, o papa Paulo III encargou a Michelangelo, o máis grande fresco xamais pintado que trataría sobre o Xuízo Final e que se situaría na parede do altar da Capela Sistina. O tema estaba relacionado co que sucedera na igrexa nos anos precedentes: a reforma protestante e o saqueo de Roma. Por iso tentábase representar á humanidade facendo fronte á súa salvación.
Unha vez terminada, en 1541, a pintura provocou o escándalo e as críticas máis violentas, pois considerabase vergoñoso que en tan sacro lugar se representasen tantas figuras espidas, especialmente algunhas parellas cuxas posturas podían parecer comprometidas. Segundo algúns bispos, o fresco non correspondía a un recinto tan sacro como a Capela senón a unha taberna.
Acusouse a Michelangelo de herexía e tentouse destruír o fresco. Aínda que o papa Xulio III era tolerante e non se preocupou dos espidos, á súa morte decidiríase a «corrección» do fresco colocando panos de pureza a todos os seus personaxes.
A persoa que se ocupou deste labor, por orde de Pio V, foi Daniele da Volterra, discípulo de Michelangelo, a quen, por este traballo colocouse o sobrenome de «Braghettone» (Pintacalzóns); Daniele morreu dous anos despois de iniciar o traballo, sen terminalo.
Máis adiante, en 1570, cando Michelangelo xa falecera, O Greco propuxo repintar o Xuízo Final pero esta vez, acorde ás ideas da Contrarreforma. Pero para ese entón, o fresco do Xuízo Final xa era tan aceptado entre os relixiosos que o Greco tivo que abandonar Roma por dicir tal tolemia.
A influencia do Xuízo Final noutros artistas europeos posteriores foi enorme; era visita obrigada para os que podían custearse a viaxe a Roma, e difundiuse mediante gravados debidos a artistas como Giorgio Ghisi e Martino Rota.
Escándalo polos espidos
Como xa se dixo, o feito de que un número tan elevado de personaxes aparecesen totalmente espidos nun recinto para o culto escandalizou a parte dos responsables da Igrexa en Roma. Un dos que máis expuxeron a indecencia da pintura foi o mestre de cerimonias Biaggio de Cesena.
Coméntase que Michelangelo anoxouse profundamente, non só por alterar a escena inicial, senón tamén pola imposibilidade de recuperala ao seu estado orixinal, dado que as roupas que cobren os corpos están pintadas utilizando a técnica do óleo, mentres que toda a parede estao ao fresco.
Pero Biaggio de Cesena tivo o seu castigo: Na parte inferior dereita da escena, á entrada dos infernos, Michelangelo representou a Minos, o rei do inferno, espido, con orellas de burro, unha serpe enroscada ao seu corpo e cos trazos faciais de Biaggio de Cesana.
Din que o prelado acudiu choroso ao papa Paulo III para pedirlle que ordenase a Michelangelo que o retirase do mural, e que este, cun gran sentido do humor, respondeulle o seguinte:
Ademais, o Xuízo Final está sobre o altar da capela, e cando o sacerdote, na celebración da liturxia, dirixe a mirada cara ao crucifixo que está situado no mesmo, ten que dirixir inevitablemente a súa mirada cara a un punto do mural: a porta que dá acceso ao inferno.
Saccharomyces cerevisiae
Saccharomyces cerevisiae é unha especie de fungo unicelular do tipo dos lévedos, tamén chamada lévedo de panadaría ou lévedo de xemación. Probablemente é o lévedo máis útil, xa que se leva utilizando desde hai moitos séculos na elaboración de viño, cervexa e pan (e outras masas levedadas), e actualmente utilízase como organismo para a experimentación nos laboratorios biolóxicos. Crese que foi illado orixinalmente da pel das uvas (poden verse lévedos tamén na pel doutros froitos como as ameixas ou entre as ceras da cutícula das plantas). É un dos eucariotas máis intensamente estudados como organismo modelo en bioloxía molecular e bioloxía celular, de maneira comparable a como o é Escherichia coli como modelo de bacteria. É o microorganismo que realiza o tipo máis común de fermentación, a fermentación alcohólica. Moitas proteínas importantes na bioloxía humana descubríronse estudando as súas homólogas neste lévedo; entre estas proteínas están as proteínas do ciclo celular, proteínas de sinalización e encimas procesadores de proteínas.
As células de S. cerevisiae son redondas ou ovoides, de 5-10 micrómetros de diámetro. Reprodúcense por un proceso de división mitótica coñecido como xemación. Actualmente, S. cerevisiae é o único lévedo coñecido que nas súas células de certas cepas ten corpos de Berkeley vesiculares, que están implicados en certas vías de transporte intracelular.
Atopáronse anticorpos contra S. cerevisiae no 60-70% dos pacientes da enfermidade de Crohn e no 10-15% dos pacientes de colite ulcerativa (e tamén no 8% dos individuos control sans).
Ecoloxía
Na natureza, as células de lévedos encóntranse principalmente en froitos maduros como uvas (antes da maduración as uvas practicamente non teñen lévedos). Como S. cerevisiae non se transporta polo aire, require un vector para moverse. De feito, as raíñas das avespas sociais (Vespa crabro e Polistes spp.) pasan o inverno como adultos e poden albergar células de lévedos de outono a primavera e transmitilas á súa proxenie.
Requirimentos nutricionais
Todas as cepas de S. cerevisiae poden crecer aerobicamente con glicosa, maltosa e trehalosa pero non con lactosa e celobiosa. Porén, o crecemento con outros azucres é variable. A capacidade dos lévedos de utilizar diferentes azucres pode variar segundo crezan aerobicamente ou anaerobicamente. Algunhas cepas non poden crecer anaerobicamente con sacarosa e trehalosa. A galactosa e frutosa son dous dos mellores azucres para a fermentación.
Todas as cepas poden utilizar amoníaco e urea como única fonte de nitróxeno, pero non poden utilizar nitrato, xa que carecen da capacidade de reducir os ións amonio. Poden utilizar a maioría dos aminoácidos, pequenos péptidos, e bases nitroxenadas como fonte de nitróxeno. Porén, a histidina, glicina, cistina e lisina non as poden utilizar facilmente. S. cerevisiae non excreta proteases, polo que non poden metabolizar proteínas extracelulares.
Os lévedos tamén requiren fósforo, que se asimila como un ión fosfato dihidróxeno, e xofre, que pode asimilarse como ión sulfato ou como compostos de xofre orgánico como os aminoácidos metionina e cisteína. Algúns metais, como o magnesio, ferro, calcio e cinc, tamén son necesarios para o bo crecemento dos lévedos.
En canto aos requirimentos orgánicos, a maioría das cepas de S. cervisiae requiren biotina. Precisamente, un ensaio baseado no crecemento de S. cerevisiae puxo as bases para o illamento, cristalización e posterior determinación estrutural da biotina. A maioría das cepas tamén requiren pantotenato para un crecemento completo. En xeral, S. cerevisiae é prototrófico para as vitaminas.
Ciclo de vida
Hai dúas formas nas cales as células dos lévedos poden sobrevivir e crecer: haploide e diploide. As células haploides presentan un ciclo de vida simple de mitoses e crecemento, e sometidas a condicións de alto estrés, xeralmente morren. As células diploides (a forma preferencial dos lévedos) ten tamén un ciclo de vida simple de mitoses e crecemento, pero en condicións de estrés poden sufrir esporulación, entrando en meiose e producindo catro esporas haploides, as cales poden realizar un apareamento. Se dispoñen dos nutrientes adecuados, as células de lévedos poden duplicar o seu número en 100 minutos. A duración da vida media replicativa é dunhas 26 divisións celulares.
O apareamento sexual dos lévedos só pode ocorrer entre células haploides de distinto tipo de apareamento ("sexo"), os cales representan unha forma incipiente de diferenciación sexual. Defínense, por tanto, dous tipos sexuais de lévedos, as células a e as células alfa, No caso dos lévedos, a determinación sexual non se debe a que teñan un cromosoma distinto entre sexos senón a unha diferenza nun único locus. Dito locus é o MAT, que goberna o comportamento sexual entre células haploides e diploides.
Ciclo sexual de Saccharomyces cerevisiae
miniatura|500px|dereita|Ciclo sexual de Saccharomyces cerevisiae. Os lévedos poden ser haploides ou diploides segundo o estadio do ciclo. Porén, ambos os tipos celulares son estables e pódense reproducir de forma asexual mediante mitose. A división é por xemación, é dicir, as células fillas son de tamaño inferior ao das células nais. Como só as células haploides se poden reproducir sexualmente, se unha célula de tipo a se encontra cunha célula de tipo α fusionaranse nunha soa célula, a cal tamén sufrirá unha fusión de núcleos, formándose un individuo diploide estable que tamén pode reproducirse de forma asexual. Cando as condicións exteriores son desfavorables para as células diploides, sobrevén a meiose, que provocará a aparición de catro esporas haploides, dúas das cales serán do tipo sexual a e as outras dúas do tipo sexual α.
Diferenzas entre células a e α
As células a producen o factor a, que é unha feromona peptídica que indica a presenza de células de dito tipo ás células do sexo oposto. As células a non responderán nunca ao factor a, mais si responderán ao factor α. Este tipo de resposta inicia a formación dunha protuberancia nas células que crece cara á fonte das feromonas de sexo contrario, o que é recíproco no outro sexo. Actualmente coñécense as bases moleculares que rexen este comportamento, o cal se debe á transcrición ou represión de xenes nos dous tipos sexuais de lévedos. As células a transcriben os xenes que producirán o factor a, ademais dun receptor de membrana que se chama Ste2p. Dito receptor pode unirse ao factor α e iniciar unha serie de sinais intracelulares mediados pola proteína G. Ademais, as células a reprimen a expresión dos xenes que forman as proteínas necesarias para a síntese do factor α e o receptor de membrana Ste3p. Nas células α ocorre exactamente o contrario ao descrito. Todas estas diferenzas entre activación e represión transcricional son causadas pola presenza dun dos dous alelos dun locus denominado MAT: MATa ou Matα. O alelo Mata codifica para unha única proteína denominada a1. O alelo Matα codifica para α1 e α2, que nos haploides dirixen a transcrición do programa específico das células α.
Diferenzas entre células haploides e diploides
As células haploides de calquera dos sexos responden á feromona producida polo sexo contrario. A células de sexo oposto poden fusionarse, formando unha célula diploide. As células haploides nunca poen realizar a meiose en condicións normais. Ao contrario, as células diploides non producen nin responden a ningún dos tipos de feromonas, pero si poden realizar a meiose baixo condicións ambientais moi determinadas. Igual que existen patróns de expresión xénica entre células a e α, tamén existen diferenzas en expresión xénica entre células haploides e diploides. Un exemplo disto último é o caso da endonuclease HO, que se expresa nas células haploides, ou o caso de IME1, cuxa expresión está reprimida nos diploides. As diferenzas entre os patróns de expresión entre haploides e diploides son producidas polo locus MAT. As células haploides só conteñen unha copia do locus MAT, en calquera das súas variantes alélicas, e esta determinará o sexo da célula. Os diploides resultan da fusión celular entre células de distinto sexo, polo que presentan os dous loci. A combinación na información contida en ambos os loci xera o programa transcricional, é dicir, a combinación entre as proteínas a1, α1 e α2.
Cambio sexual en lévedos
Un lévedo haploide pode cambiar de sexo. Se unha única célula de tipo a ou α está nun medio no que non está presente o sexo contrario, ao cabo dunhas cantas xeracións detéctase a presenza da feromona contraria e un incremento de células diploides. Esta aparición de diploides pode ser tan alta que despraza a poboación de haploides, xa que esta última ten unha gran tendencia a aparearse. As cepas de lévedos utilizadas nos laboratorios non adoitan realizar este cambio de sexo debido a que están alteradas no xene HO, que é determinante para o cambio de sexo. Isto xera unha propagación estable de calquera dos tipos celulares dos haploides, e nunca se chegan a formar diploides, en condicións normais.
HML e HMR
miniatura|350px|right|Localización dos loci HML e HMR con respecto ao locus activo MAT no cromosoma III de Saccharomyces cerevisiae.
Direccionalidade do cambio sexual
Por razóns que aínda non se coñecen ben, a reparación do locus MAT cortado pola endonuclease HO permite o cambio sexual, xa que, por norma xeral, substitúese polo alelo contrario ao que había en principio. Deste xeito, cando unha célula a decide realizar un cambio sexual, o alelo MATa é degradado e substituído pola copia HML. Isto dá como resultado o cesamento da expresión do antigo MATa e o inicio da expresión do novo MATα, con todo o que isto supón.
Xemación e ciclo celular
As mitoses nos lévedos son desiguais, formándose unha xema que dá orixe a unha célula máis pequena que despois chega ao tamaño de célula madura e se desprende, deixando unha cicatriz na célula parental (poden ter moitas cicatrices de xemacións anteriores). Nos cultivos de lévedos de crecemento rápido, en todas as células poden verse xemas, xa que a formación de xemas ocupa todo o ciclo celular. Tanto a célula parental como a filla poden inicar a súa respectiva xemación antes de que se producise a separación das células. En cultivos de lévedos que crecen máis lentamente, poden verse células que carecen de xemas, e a formacíón de xemas só ocupa unha parte o ciclo celular.
Organismo modelo
miniatura|dereita|275px|Saccharomyces cerevisiae As marcas numeradas están separadas 11 micrómetros. Cando os investigadores procuran un organismo modelo axeitado para os seus estudos, fíxanse en diversos trazos, como tamaño, tempo de xeración, accesibilidade, manipulación, xenética, mecanismos de conservación, e beneficios económicos potenciais. As especies de lévedos Schizosaccharomyces pombe e S. cerevisiae son os lévedos máis utilizados como organismos modelo; estas dúas especies diverxiron evolutivamente hai aproximadamente entre 600 e 300 millóns de anos, e son ferramentas importantes no estudo dos danos no ADN e nos seus mecanismos de reparación.
S. cerevisiae foi utilizado como organismo modelo porque presenta diversas características favorables, como son:
No estudo do envellecemento
S. cerevisiae foi moi estudado como organismo modelo durante máis de 50 anos para comprender mellor o envellecemento e contribuíu á identificación de máis xenes de mamíferos relaciondos co envellecemento que calquera outro organismo modelo. Algúns dos tópicos estudados utilizando estes lévedos son a restrición de calorías, e os xenes e vías implicados na senescencia. Os dous métodos máis comúns de medir o envellecemento nos lévedos son a Duración da Vida Replicativa (DVR ou RLS), que mide a cantidade de veces que se divide a célula, e a Duración da Vida Cronolóxica (DVC ou CLS), que mide canto pode sobrevivir a célula nun estado de estase sen división. Ao limitar a cantidade de glicosa ou de aminoácidos no medio de crecemento viuse que se incrementaban no lévedo as dúas duracións da vida antes mencionadas igual que noutros organismos, e isto denomínase Restrición Calórica ou Restrición Dietaria. Ao primeiro críase que se incrementaba a Duración da Vida Replicativa ao regular á alza o encima sir2, pero despois descubriuse que este efecto é independente de sir2. A sobreexpresión dos xenes de sir2 e fob1 incrementa a Duración da Vida Replicativa ao impedir a acumulación de círculos de ADNr extracromosómicos, que se pensa que son unha das causas da senescencia nos lévedos. Os efectos da Restrición Dietaria poden ser o resultado da diminución da sinalización na vía celular TOR. Esta vía modula a resposta da célula aos nutrientes e as mutacións que fan diminuír a actividade de TOR incrementan as Duracións da Vida Cronolóxica e Replicativa. Isto tamén ocorre en moitos animais. Recentemente, viuse que un mutante de lévedo que careza dos xenes sch9 e ras2 multiplica por 10 a Duración da Vida Cronolóxica baixo condicións de restrición calórica e é o incremento máis grande atinxido por calquera organismo.
As células nais dan lugar a xemas de células fillas por división mitótica, pero sofren un envellecemento replicativo en sucesivas xeracións e finalmente morren. Porén, cando as células nais sofren meiose e gametoxénese, a duración da vida recupera o seu valor inicial. O potencial replicativo dos gametos (esporas) formadas polas células vellas é o mesmo que a dos gametos formados por células novas, o que indica que a meiose elimina os danos asociados á idade das células nais vellas. Esta observación suxire que durante a a eliminación na meiose dos danos asociados á idade orixina un rexuvenecemento. Porén, a natureza destes danos aínda non foi establecida.
S. cerevisiae contén prións, e aínda non se sabe se os lévedos xogan un papel nas enfermidades priónicas, aínda que se atopou que os prións non patóxenos poden converterse en formas patóxenas, sen que se saiba polo momento como ocorre isto.
Meiose, recombinación e reparación do ADN
S. cerevisiae reprodúcese por mitose como célula diploide cando hai abundancia de nutrientes. Mais, cando a célula pasa fame, sofre meiose para formar esporas haploides.
As evidencias obtidas nos estudos con S. cerevisiae apoian a función adaptativa da meiose e a recombinación xenética. As mutacións defectivas para os xenes esenciais da recombinación meiótica e mitótica en S. cerevisiae causan un incremento da sensibilidade á radiación e/ou dos danos químicos sobre o ADN. Por exemplo, o xene rad52 é necesario para a recombinación meiótica e mitótica. Os mutantes para rad52 presentan un aumento da sensibilidade a morreren por efecto dos raios X, o metil metanosulfonato e o axente 8-metoxipsoraleno máis raios UVA, e teñen unha recombinación meiótica reducida. Estes descubrimentos indican que a reparación na recombinación durante a meiose e mitose é necesaria para reparar os diferentes danos causados por estes axentes.
Ruderfer et al. (2006) analizaron os antepasados das cepas naturais de S. cerevisiae e chegaron á conclusión de que o cruzamento con outras liñas celulares só ocorre en 1 de cada 50.000 divisións celulares. Así, parece que na natureza, o apareamento é probablemente máis común entre células de lévedos estreitamente emparentadas. O apareamento ocorre cando se poñen en contacto células haploides de distinto tipo de apareamento, MATa e MATα. Ruderfer et al. sinalaron que tales contactos son frecuentes entre células de lévedos estreitamente emparentadas por dúas razóns: A primeira é que as células con tipo de apareamento oposto están presentes no mesmo asco (o saco que contén as células producidas por unha soa meiose), e estas células poden aparearse unhas con outras. A segunda razón é que as células haploides dun tipo de apareamento, trala división celular, a miúdo producen células de tipo de apareamento oposto coas cales poden aparearse. A relativa rareza na natureza dos fenómenos meióticos que resultan de cruzamentos con outras liñas de lévedos non concorda coa idea de que a produción de variabilidade xenética é a principal forza selectiva que mantén a meiose neste organismo. Non obstante, este descubrimento concorda coa idea alternativa de que a principal forza selectiva que mantén a meiose é mellorar a reparación recombinacional dos danos no ADN, xa que este efecto beneficioso ten lugar durante cada meiose, tanto se hai como se non apareamento con outras liñas de lévedos.
Secuenciación do xenoma
S. cerevisiae foi o primeiro xenoma eucariótico que foi completamente secuenciado. Os traballos completáronse en 1996. Desde entón, fixéronse actualizacións con regularidade na Saccharomyces Genome Database. Esta é unha base de datos moi anotada e referenciada para os investigadores deste lévedo. Outra importante base de datos de S. cerevisiae é a mantida polo Centro de Información de Múnic para Secuencias e Proteínas (MIPS). O xenoma de S. cerevisiae está composto duns 12.156.677 pares de bases e 6.275 xenes, organizados en 16 cromosomas. Só uns 5.800 destes xenes se cre que son funcionais. Estímase que polo menos o 31% dos xenes deste lévedo teñen homólogos no xenoma humano. Os xenes deste lévedo clasifícanse utilizando símbolos (como sch9) ou nomes sistemáticos. Neste último caso o nome do xene empeza por Y (de yeast, lévedo en inglés) e despois unha letra correspondente ao cromosoma no que está (os 16 cromosomas do lévedo represéntanse coas letras do A ao P), despois o xene clasifícase por un número de secuencia do brazo esquerdo ou dereito do cromosoma, e unha letra final indica cal das dúas febras do ADN contén a secuencia codificante.
Función xénica e interaccións
A dispoñibilidade da secuencia xenómica de S. cerevisiae e dun conxunto de mutantes de deleción que cobren o 90% do xenoma dos lévedos impulsou moito o uso de S. cerevisiae como modelo para comprender a regulación das células eucarióticas. Hai un proxecto en marcha para analizar as interaccións xenéticas de todos os mutantes de dobre deleción por medio de análise de matrices xenéticas sintéticas (synthetic genetic array) que levará estas investigacións un paso máis adiante. O obxectivo é formar un mapa funcional dos procesos celulares. Actualmente preténdese elaborar un modelo das interaccións xenéticas que conteña "os perfís de interacción de ~75% de todos os xenes no lévedo de xemación". Este modelo elabórase con 5,4 millóns de comparacións de dous xenes nas cales se fixo un dobre knockout de xenes por cada combinación dos xenes estudados. O efecto do dobre knockout sobre a eficacia biolóxica (fitness) da célula observada comparouse coa eficacia biolóxica agardada. A eficacia agardada está determinada a partir da suma dos resultados sobre a eficacia dos knockouts dun só xene para cada xene comparado. Cando hai un cambio de eficacia con respecto ao agardado, suponse que os xenes están interaccionando uns con outros. Isto foi comprobado comparando os resultados que se coñecían previamente. Por exemplo, os xenes Par32, Ecm30 e Ubp15 tiñan perfís de interacción similares aos xenes implicados no proceso do módulo celular de selección Gap1. Os resultados son concordantes cos obtidos ao facer o knockout deses xenes, no cal se interrompe ese proceso, o que confirma que son parte del. A partir disto, atopáronse unhas 170.000 interaccións xénicas e foron agrupados os xenes con patróns de interacción similares. Os xenes con perfís de interaccións xenéticas similares adoitan ser parte da mesma vía ou proceso biolóxico. Esta información foi utilizada para construír unha rede global de interaccións xénicas organizadas por funcións. Esta rede pode utilizarse para predicir a función de xenes non caracterizados baseada nas funcións dos xenes cos que están agrupados.
Outras ferramentas na investigación dos lévedos
Diversas estratexias ou técnicas que se aplicaron en estudos feitos en moitos eidos da bioloxía e medicina foron desenvolvidos polos científicos que traballaban cos lévedos. Entre eles están a técnica de dous híbridos de lévedos para o estudo das interaccións entre proteínas e a análise de tétrades. Outros recursos son a libraría de deleción de xenes, que inclúe ~4700 cepas de deleción dun só xene haploides viables. Utilízase unha libraría de cepas de fusión GFP para o estudo da localización das proteínas. Para purificar proteínas de extractos de células de lévedos úsase unha biblioteca de etiquetas TAP.
Astrobioloxía
Unha mostra de S. cerevisiae vivos, entre outros organismos, incluíuse no Experimento Voo Interplanetario Vivo, que tiña que completar unha viaxe interplanetaria de tres anos nunha pequena cápsula que ía abordo da nave espacial rusa Fobos-Grunt, lanzada en 2011. O obxectivo era comprobar se os organismos seleccionados poderían sobrevivir algúns anos no espazo exterior. O experimento tiña que comprobar un aspecto da panspermia, a hipótese de que a vida podería sobrevivir a unha viaxe espacial, se está protexida dentro de rochas lanzadas a causa dun impacto nun planeta e que chegan a outro. Porén, a misión Fobos-Grunt acabou sen obter éxito, ao non conseguir escapar dunha órbita terrestre baixa. A nave xunto cos seus instrumentos acabou caendo ao océano Pacífico nunha reentrada incontrolada en 2012.
Elaboración de viño
Os lévedos en condicións anaerobias converten os azucres do viño en alcohol e dióxido de carbono mediante fermentación alcohólica, e o lévedo máis comunmente asociado a estas fermentacións é S. cerevisiae, aínda que as uvas conteñen outras especies de lévedos que contribúen a parte da fermentación. Cantos máis azucres teñan as uvas, maior graduación alcohólica terá o viño se se permite que o lévedo faga a fermentación ata o final (viños secos). Ás veces faise parar a fermentación antes para que queden algúns azucres residuais e o viño teña dozura, como nos viños doces de sobremesa, o cal pode conseguirse descendendo a temperatura da fermentación ata o punto no que os lévedos son inactivos, facendo unha filtración estéril do viño para eliminar os lévedos ou engadindo coñá para matar os lévedos.
S. cerevisiae é o lévedo que principalmente se usa nestas fermentacións debido ás súas capacidades predicibles e vigorosas de fermentación, tolerancia de niveis relativamente altos de alcohol e dióxido de xofre e a súa capacidade de sobrevivir no pH normal do viño (entre 2,8 e 4). S. cerevisiae encóntrase na pel das uvas xunto con outros lévedos, pero ás veces é engadido á mantenta a partir de lévedo cultivado.
Elaboración de cervexa
S. cerevisiae utilízase na elaboración de cervexa, no que se chama fermentación alta. Chámase así porque durante o proceso de fermentación a súa superficie hidrofóbica causa que os flóculos se adhiran ao CO2 e ascendan á parte superior da cuba de fermentación. Os lévedos de fermentación alta fermentan a temperaturas máis altas que os lévedos lager como Saccharomyces pastorianus, e as cervexas resultantes teñen un aroma diferente que o da mesma beveraxe fermentada con lévedos lager. Poden formarse "ésteres frutais" se o lévedo chega a estar a temperaturas próximas aos 21 °C, ou se a temperatura de fermentación da beberaxe flutua durante o proceso. O lévedo lager fermenta normalmente a unha temperatura de aproximadamente 5 °C, na cal S. cerevisiae está en estado dormente.
Elaboración de pan
Na masa húmida de fariña hai amidón e encimas capaces de hidrolizar o amidón, e cando esta masa se deixa en repouso a hidrólise produce azucres, que despois o lévedo S. cerevisiae pode fermentar por fermentación alcohólica, orixinando CO2 (que é o que fai subir a masa) e alcohol, que é expulsado ao cocer o pan. Ademais, o lévedo produce sutís cambios nas propiedades físicas e químicas da masa, que lle dan ao pan en gran medida a súa textura e sabor.
Uso en acuarios
Debido ao alto custo dos sistemas de das bombonas de CO2, a inxección de CO2 feita por lévedos en cultivo fíxose moi popular entre os procedementos domésticos utilizados polos afeccionados aos acuarios para proporcionar CO2 ás plantas acuáticas dos seus acuarios. O cultivo de lévedos é, en xeral, mantido en botellas de plástico, e os sistemas típicos proporcionan unha burbulla de CO2 cada 3-7 segundos.
Cepas
As seguintes cepas do lévedo de panadaría foron utilizadas en numerosos proxectos de investición, por exemplo, nos exames de dous híbridos de lévedos. Nótese que moitas cepas de lévedos son en realidade pares de cepas haploides a e alfa (indicadas por MATa ou MATα), as cales poden ser apareadas para formar cepas diploides. As cepas caracterízanse xeralmente polas súas diferenzas xenéticas coa cepa "estándar" secuenciada S288C. Por exemplo, a cepa AH109 ten unha deleción no xene gal4 (indicada pola lete grega Δ) e unha mutación no seu xene trp. Poden atoparse máis cepas no wiki da SGD (base de datos do xenoma de Saccharomyces).
Algunhas cepas importantes descritas en detalle son:
AH109
Xenotipo: MATa, trp 1–901, leu2-3, 112, ura3-52, his3- 200, Δgal4, Δgal80, LYS2: GAL1UAS-GAL1TATA-HIS3, GAL2UAS- GAL2TATA-ADE2, URA3: MEL1UAS-MEL1TATA-lacZ
PJ69-4alpha
Xenotipo: MATα trp1-901 leu2-3,112 ura3-52 his3-200 gal4(deleción) gal80(deleción) LYS2::GAL1-HIS3 GAL2-ADE2 met2::GAL7-lacZ
PJ69-4a
Xenotipo: MATa trp1-901 leu2-3,112 ura3-52 his3-200 gal4(deleción) gal80(deleción) LYS2::GAL1-HIS3 GAL2-ADE2 met2::GAL7-lacZ