cyanic-selkie/wikianc huggingface dataset:
Exosoma (vesícula)
Na célula existe un tipo de endosoma chamado corpo multivesicular, que contén no seu interior vesículas intraluminais, as cales poden ser liberadas ao medio extracelular, orixinando exosomas. Inicialmente o exosoma créase no interior da célula cando un segmento da membrana celular se invaxina espontaneamente e é endocitado, orixinando un endosoma. Este segmento de membrana introducido na célula forma pequenas vesículas que son as que serán despois expulsadas da célula. A última fase da formación dos exosomas ten lugar cando o endosoma tardío ou maduro, que contén no seu interior moitas pequenas vesículas (corpo multivesicular), se fusiona coa membrana celular, desencadeando a liberación fóra da célula das vesículas do seu interior.
Estas vesículas, unha vez liberadas, chámanse exosomas, e constan dunha "balsa lipídica" na que están incrustados diversos ligandos similares aos da membrana celular orixinal. Os exosomas secretados polas células tanto en condicións normais coma patolóxicas conteñen proteínas e moléculas de ARN funcionais incluíndo ARNm e microARN, que poden ser transportados dunha célula a outra, o que afecta á produción de proteínas da célula receptora. Este ARN denomínase "ARN lanzadeira exosomal" (exosomal shuttle RNA). Moitos dos micro ARN dos exosomas secretados por células troncais mesenquimáticas son predomminantemente inmaturos pre-micro ARN. Nestes exosomas das células do mesénquima non hai proteínas asociadas ao RISC (RNA-induced silencing complex), o que suxire que só os pre-micro ARN e non os micro ARN maduros nos exosomas teñen o potencial de seren activos nas células receptoras. Unha visión global das moléculas que se sabe están presentes nos exosomas pode consultarse na seguinte base de datos: ExoCarta database.
Aplicacións clínicas
Os exosomas liberados no sangue polos tumores poden tamén utilizarse para o diagnóstico. Os exosomas levan ARN da célula da que foron liberados e J. Skog, et al. foron os primeiros en demostrar que as mutacións en tumores cerebrais podían detectarse nos exosomas extraídos dunha mostra de soro sanguíneo, facilitando unha plataforma de biomarcadores sanguíneos para tumores sólidos. Esta plataforma tecnolóxica está sendo desenvolvida agora pola compañía Exosome Diagnostics Inc.. Tamén se está preparando unha tecnoloxía de diagnóstico chamada Carisome™, que captura e caracteriza microvesículas circulantes, incluíndo exosomas, pola compañía Caris Life Sciences. Estudos feitos polo A*STAR Institute of Medical Biology de Singapur- Exosomes and Secreted Nano-vesicles Research Laboratory demostraron por primeira vez que os exosomas secretados por células troncais do mesénquima reducen os danos na isquemia de miocardio e establecen as bases para entender a terapia de transplante de células troncais de mesénquima.
Cygnus (homónimos)
O termo do latín científico Cygnus pode referirse a:
Kaká
Ricardo Izecson Dos Santos Leite, coñecido como Kaká, nado en Gama (Distrito Federal) o 22 de abril de 1982, é un exfutbolista brasileiro, que xogaba de centrocampista.
Foi 92 veces internacional coa selección brasileira. Foi galardoado co FIFA World Player, o Balón de Ouro, e o FIFpro ao mellor xogador do mundo, todos en 2007.
Traxectoria
Criouse en São Paulo desde os sete anos. É o irmán máis vello de Rodrigo Izecson Dos Santos Leite, máis coñecido como Digão. Rodrigo seguiu os pasos do seu irmán e xogou na Serie B, no equipo Rimini Calcio, despois de que fose cedido por un tempo por parte do AC Milan. O seu traspaso ao Real Madrid en 2009 foi o segundo máis caro da historia ata aquel entón, só por detrás do de Zidane ao mesmo equipo.
Kaká, que é membro da Igrexa Evanxélica, sendo un dos Atletas de Cristo, casou con Caroline Celico o 23 de decembro de 2005 en São Paulo. O seu curmán Eduardo Delani foi tamén futbolista profesional.
Sinfonía nº 3 (Mahler)
A terceira sinfonía de Mahler foi estreada parcialmente o 9 de marzo do 1897 pola orquestra filharmónica de Berlín (unicamente os movementos segundo, terceiro e sexto). Foi estreada ó completo en Krefeld en xuño do 1902.
Nespereira, Portomarín
San Cibrao de Nespereira é unha parroquia do concello de Portomarín na comarca de Lugo, na provincia de Lugo. No ano 2007 tiña 48 habitantes, deles 25 eran homes e 23 eran mulleres, o que supón un incremento de 2 habitantes en relación ao ano anterior, 2006.
Lugares de Irixoa
miniatura|dereita|[[Casa do concello de Irixoa.]] Galicia → Parroquias de Galicia → Lugares de Galicia → Lugares de Irixoa
Paucituberculados
Na actualidade só unha das súas familias, a dos cenoléstidos (Caenolestidae) ten especies vivas, concretamente 6, coñecidas como sarigüeias rato polo parecido que gardan cos ratos placentarios.
Primeira descrición
A ore foi descrita por primeira vez polo paleontólogo arxentino Florentino Ameghino, na súa obra "Mamiferos Cretáceos de la Argentina. Segunda contribución al conocimiento de la fauna mastológica de las capas con restos de Pyrotherium". Boletin Instituto Geografico Argentino 18: 406-521.
Evolución
Algúns dos máis antigos fósiles da orde datan de hai máis de 60 millóns de anos, no paleoceno temperán. Trátase da familia dos Polydolopidae.
Chegado o oligoceno, cando os paucituberculados coñeceron a súa maior biodiversidade, comeza tamén o seu declive.
A unión, nesta época, das placas norte e suramericanas provocou a invasión de novas especies no subcontinente austral. Tratábase de placentados, máis preparados para a dura competencia evolutiva, o que supuxo a extinción de moitas das especies de marsupiais.
Como dato curioso cómpre sinalar que algúns fósiles desta orde, por exemplo da familia dos Groeberiidae, foron descubertos con anterioridade ás especies vivas no tempo presente.
Cladograma
A continuación, móstrase un cladograma dos paucituberculados: Systema Naturae 2000 en The Taxonomicon.
-o Orde Paucituberculata - Ameghino, 1894 |-o Superfamilia Argyrolagoidea - (Ameghino, 1904) (†) | |-o Familia Argyrolagidae - Ameghino, 1904 (†) | |-o Familia Groeberiidae - Patterson, 1952 (†) | `-o Familia Patagoniidae - Pascual & Carlini, 1987 (†) |-o Superfamilia Caenolestoidea - (Trouessart, 1898) | |-o Familia Abderitidae - (Ameghino, 1889) (†) | |-o Familia Caenolestidae - Trouessart, 1898 | |-o Familia Palaeothentidae - (Sinclair, 1906) (†) | `-o Familia Sternbergiidae - (Szalay, 1994) (†) |-o Superfamilia Caroloameghinioidea - (Ameghino, 1901)(†) | |-o Familia Caroloameghiniidae - Ameghino, 1901 (†) | `-o Familia Glasbiidae - (Clemens, 1966) (†) `-o Superfamilia Polydolopoidea - (Ameghino, 1897) (†) |-o Familia Bonapartheriidae - Pascual, 1980 (†) |-o Familia Polydolopidae - Ameghino, 1897 (†) |-o Familia Prepidolopidae - Pascual, 1980 (†) `-o Familia Sillustaniidae - Crochet & Sigé, 1996 (†)
Arqueas
As arqueas (Archaea, do grego ἀρχαῖα 'os antigos') son un grupo de microorganismos unicelulares de morfoloxía procariótica (sen núcleo nin, en xeral, orgánulos membranosos internos), que forman un dos tres grandes dominios dos seres vivos, e que son diferentes das bacterias.
No pasado as arqueas foran clasificadas coas bacterias como procariotas encadradas no antigo reino Monera e recibían o nome de arquebacterias, pero esta clasificación xa non se utiliza. En realidade, as arqueas teñen unha historia evolutiva independente e mostran moitas diferenzas na súa bioquímica coas outras formas de vida, polo que foron clasificadas nun dominio separado dentro do sistema de tres dominios: Archaea, Bacteria e Eukaryota.
As Archaea divídense en cinco filos recoñecidos, pero pénsase que poden haber máis. Destes grupos, os Crenarchaeota e os Euryarchaeota son os máis intensamente estudados. A clasificación das arqueas é aínda difícil, porque a gran maioría nunca foron estudadas no laboratorio e só foron detectadas por análises dos seus ácidos nucleicos en mostras tomadas do ambiente.
As arqueas e as bacterias son bastante similares en tamaño e forma, aínda que unhas poucas arqueas teñen formas moi pouco comúns, como as células de forma cadrada aplanadas de Haloquadratum walsbyi. Malia a súa semellanza en aspecto coas bacterias, as arqueas posúen xenes e varias rutas metabólicas que son máis parecidas aos dos eucariotas, como os encimas implicados na transcrición xenética e na tradución de proteínas. Outros aspectos da bioquímica das arqueas son tamén exclusivos, como o feito de presentaren enlaces éter nos seus lípidos da membrana plasmática. As arqueas utilizan unha variedade de fontes de enerxía moito maior cós eucariotas, que van desde compostos orgánicos correntes como azucres, a amoníaco, ións metálicos ou mesmo gas hidróxeno. As arqueas tolerantes ao sal (as haloarqueas) utilizan a luz do sol como fonte de enerxía, e outras especies de arqueas fixan o carbono; pero, a diferenza de plantas e cianobacterias, ningunha especie de arqueas pode facer as dúas cousas. As arqueas reprodúcense asexualmente por fisión binaria, fragmentación ou xemación, pero, a diferenza de bacterias e eucariotas, ningunha forma esporas.
Historia
O grupo de arqueas que primeiro se estudou foi o das metanóxenas. A metanoxénese foi descuberta no lago Maior de Italia en 1776, ao observar nel o burbullar de "aire combustible". En 1882 observouse que a produción de metano no intestino de animais debíase á presenza de microorganismos (Popoff, Tappeiner e Hoppe-Seyler).
En 1936, ano que marcou o principio da era moderna no estudo da metanoxénese, H.A Barker brindou as bases científicas para o estudo da súa fisioloxía e logrou desenvolver un medio de cultivo apropiado para o crecemento dos metanóxenos. Nese ano identificáronse os xéneros Methanococcus e Methanosarcina.
En 1977 identifícase ás arqueas como o grupo procariota máis distante ao descubrir que os metanóxenos presentan unha profunda diverxencia con todas as bacterias estudadas. Ese mesmo ano proponse a categoría de superreino para este grupo co nome de Archaebacteria. En 1978, o manual de Bergey dálle a categoría de filo co nome de Mendosicutes e en 1984 divide o reino Procaryotae ou Monera en 4 divisións, agrupando as Archaebacteria na división Mendosicutes.
As arqueas hipertermófilas foron agrupadas en 1984 co nome de Eocyta, identificándoas como un grupo independente das entón chamadas arqueobacterias (en referencia aos metanóxenos) e as eubacterias, descubríndose ademais que Eocyta era o grupo máis achegado aos eucariontes. A relación filoxenética entre metanóxenos e hipertermófilos fai que en 1990 se renomee a Eocyta como Crenarchaeota e ás metanóxenas como Euryarchaeota, formando o novo grupo Archaea como parte do sistema de tres dominios.
Novo dominio
Durante a maior parte do século XX os procariotas considerábanse como un único grupo de organismos e clasificábanse segundo as súas características bioquímicas, morfoloxía e metabolismo. Por exemplo, os microbiólogos clasificaban os microorganismos segundo a estrutura da súa parede celular, forma e substancias que consumían. Porén, en 1965 propúxose un novo enfoque, usar as secuencias dos xenes destes organismos para coñecer as relacións entre os distintos grupos de procariotas. Este enfoque, coñecido como filoxenética, é o principal método utilizado dende entón.
miniatura|dereita|250px|As Archaea atopáronse inicialmente en ambientes extremos, como en fontes termais volcánicas como esta do [[Parque Nacional de Yellowstone.]] As Archaea foron ao primeiro clasificadas como un grupo separado de procariotas en 1977 por Carl Woese e George E. Fox en árbores filoxenéticas que estaban baseadas na comparación das secuencias dos xenes dos ARN ribosómicos. Estes dous grupos foron nomeados entón Archaebacteria e Eubacteria e tratados como reinos ou subreinos, que Woese e Fox denominaron Urkingdoms. Woese consideraba que este grupo de procariotas era unha forma de vida fundamentalmente diferente das outras e para salientar esa diferenza, os dous dominios procariotas foron despois redenominados Archaea e Bacteria.
Inicialmente, só se situaron no novo dominio os metanóxenos, e as arqueas víanse como extremófilos que só vivían en fontes termais e lagos salgados. Ao final do século XX, os microbiólogos decatáronse de que as arqueas formaban un grupo amplo e diverso extensamente distribuído na natureza e común en hábitats moito menos extremos, como solos e océanos. Esta nova apreciación da importancia e ubicuidade das arqueas chegou co uso da reacción en cadea da polimerase para detectar a presenza de procariotas nas mostras de auga e solo baseándose só nos seus ácidos nucleicos. Isto permitiu a detección e identificación de organismos que non se cultivaran no laboratorio.
Clasificación actual
O filo proposto en 2008 dos Thaumarchaeota figura tamén na LPSN (List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature ). Conforme se codifiquen máis xenomas de arqueas é probable que o número de grupos aumente, e tamén será necesario comprobar os grupos controvertidos. Por exemplo, en 2011 propúxose o novo grupo dos Aigarchaeota.
miniatura|250px|Os organismos [[ARMAN (arqueas)|ARMAN son un grupo de arqueas descuberto no ano 2006 nas drenaxes ácidas de minas. Atopáronse por exemplo nas da mina de río Tinto, Huelva, España.]]
As características dos filos son:
Filoxenia
Un estudo realizado en 2013 baseado en 38 xenes marcadores, organiza a filoxenia arqueana en supergrupos, incluíndo novos filos candidatos do seguinte xeito:
Especies
A clasificación das arqueas en especies é tamén controvertida. En Bioloxía defínese especie como un grupo de organismos relacionados. O criterio de que se poden reproducir entre si e non con outros, que se pode aplicar con relativa facilidade a animais ou plantas, non é de ningunha axuda coas arqueas, que se reproducen asexualmente.
Ademais, as Archaea mostran un alto grao de transferencia horizontal de xenes entre distintas liñaxes. Algúns investigadores suxiren que os individuos poden agruparse en poboacións similares a especies cando se observa unha gran similitude dos seus xenomas e unha pouco frecuente transferencia de xenes a/de células que teñan xenomas menos relacionados, como no caso do xénero Ferroplasma. Por outra parte, estudos do xénero Halorubrum si atoparon unha transferencia de xenes significativa a/doutras poboacións menos relacionadas, o que limita a aplicabilidade deste criterio. Unha segunda preocupación é en que medida esas designacións de especies teñen un significado práctico.
Os coñecementos que se teñen da súa diversidade xenética son fragmentarios e o número total de especies de arqueas non se pode estimar con precisión. A estimación dos posibles filos que podería haber (case todos sen describir) é de entre 18 e 23, dos cales só 8 teñen representantes que fosen cultivados e estudados directamente (na LPSN figuran 5 filos). Moitos destes grupos hipotéticos só se coñecen por unha soa secuencia de ARNr, o que indica que a diversidade entre estes organismos permanece pouco clara. Entre as bacterias tamén hai moitos microbios non cultivados con implicacións similares para a súa caracterización.
Orixe e evolución
Aínda que se encontraron probables fósiles de procariotas de case 3.500 millóns de anos de antigüidade, a morfoloxía da maioría dos procariotas e dos seus fósiles non permite distinguir entre bacterias e arqueas. Porén, os fósiles químicos de lípidos característicos das arqueas son máis informativos, porque ditos compostos non aparecen noutros organismos. Algunhas publicacións suxiren que se encontran lípidos característicos de arqueas ou eucariotas en lousas de hai 2.700 millóns de anos; pero estes datos foron cuestionados. Tales lípidos foron tamén detectados en fósiles do Precámbrico. A máis antiga destas trazas procede do distrito de Isua, ao oeste de Groenlandia, onde se encontran os sedimentos máis antigos da Terra, formados hai 3.800 millóns de anos. A liñaxe das arqueas pode ser a máis antiga da Terra.
Woese consideraba que as bacterias, arqueas e eucariotas representan liñas separadas de descendencia que diverxeron cedo na evolución a partir de colonias de organismos ancestrais. Unha posibilidade é que isto ocorrese antes da evolución das células, cando a falta dunha membrana celular típica permitía unha transferencia lateral de xenes non restrinxida, e que o antepasado común dos tres dominios se orixinou por fixación dun subconxunto específico de xenes. É posible que o último devanceiro común das bacterias e arqueas fose un termófilo, o que formula a posibilidade de que os ambientes de baixa temperatura fosen un "ambiente extremo" para as arqueas, e que os organismos que vivían en ambientes máis fríos non aparecesen ata máis tarde. Como Archaea e Bacteria non están máis relacionados entre si có que o están cos eucariotas, ao termo procariota só lle queda o significado de 'non eucariota', o que limita a súa utilidade.
Comparación con outros dominios
A seguinte táboa describe algunhas das características principais que as arqueas comparten cos outros dominios ou que lles son exclusivas. Moitas destas características serán discutidas máis abaixo.
Relación cos eucariotas
As relacións evolutivas entre arqueas e eucariotas non están claras. Á parte das semellanzas na estrutura e funcións celulares que serán discutidas máis abaixo, moitas árbores xenéticas agrupan as dúas liñaxes.
As complicacións aumentan porque algúns opinan que as relacións entre os eucariotas e o filo arqueano das Crenarchaeota son máis próximas cás relacións entre os filos arqueanos de Euryarchaeota e Crenarchaeota, e pola presenza de xenes de tipo arqueano en certas bacterias, como Thermotoga maritima, debido a transferencia horizontal de xenes. A hipótese principal é que o antepasado dos eucariotas diverxeu moi cedo das Archaea, e que os eucariotas se orixinaron pola fusión dunha arquea e unha eubacteria, que deron lugar ao núcleo e ao citoplasma, respectivamente; isto explicaría varias semellanzas xenéticas pero atopa dificultades para explicar a estrutura celular. Finalmente, outra hipótese establece que Eukaryota se relaciona con Archaea pola proximidade de ambos co superfilo TACK (siglas de catro filos arqueanos). O descubrimento do clado TACK é fundamental para a comprensión da orixe das arqueas e da primeira célula eucariota. Nas diferentes árbores filoxenéticas elaboradas Archaea estaría relacionada con Eukaryota de diversas maneiras. Cruzando estes datos obtense un resultado que desbotaría a árbore dos tres dominios, apoiando a hipótese do eocito e á simbioxénese preeucariota e deduciríase a presenza do superfilo que agrupa a varios filos arqueanos con Eukaryota baixo as siglas TACK, o que, segundo as árbores filoxenéticas dos partidarios desta hipótese, pode resumirse do seguinte modo:
Cuestionamento do sistema de tres dominios
En hipóteses anteriores como a de Woese, argumentouse que as bacterias, arqueas e eucariotas representaban tres liñaxes evolutivas distintas que diverxeran hai moitos millóns de anos dun grupo ancestral de organismos. Outros argumentaron que as arqueas e eucariotas xurdiron dun grupo de bacterias. Cavalier-Smith propuxo o clado Neomura para representar esta teoría; Neomura significa 'paredes novas' e fai referencia á teoría de que as arqueas e os eucariotas terían derivado de bacterias que (entre outras adaptacións) substituíran as paredes de peptidoglicano por outras de glicoproteínas. Segundo Woese, como arqueas e bacterias non estarían relacionadas máis estreitamente unhas con outras que cos eucariontes, propúxose que o termo "procariota" non tería sentido evolutivo auténtico e que habería que desbotalo por completo. Porén, moitos biólogos evolutivos consideran que no sistema de tres dominios se esaxerou a diferenza entre arqueas e bacterias, e sosteñen que a transición máis drástica se produciu entre Prokaryota e Eukaryota (sistema de dous imperios), este último de orixe máis recente por eucarioxénese e como resultado da fusión endosimbiótica de polo menos dous procariontes: unha arquea e unha bacteria.
Morfoloxía
miniatura|250px|esquerda|Tamaños lineares característicos das células procarióticas en relación co doutras [[célula (bioloxía)|células e biomoléculas a escala logarítmica.]]
O tamaño das arqueas vai de 0,1 a 15 μm de diámetro, e a forma pode ser moi variada, normalmente esférica, bacilar, espiral ou plana. Outras morfoloxías que aparecen nos Crenarchaeota son células lobuladas irregulares en Sulfolobus, filamentos con forma de agulla de menos dun micrómetro de diámetro en Thermofilum, e bacilos case perfectamente rectangulares en Thermoproteus e Pyrobaculum. Haloquadratum walsbyi é unha arquea plana cadrada que vive en pozas hipersalinas. Estas formas infrecuentes mantéñense probablemente grazas ás súas paredes celulares e ao citoesqueleto procariota. Nas arqueas existen proteínas relacionadas co citoesqueleto doutros organismos, e forman filamentos dentro das células, pero a diferenza deles, estas estruturas celulares das arqueas non son ben coñecidas. En Thermoplasma e Ferroplasma a falta de parede celular implica que a célula ten formas irregulares e pode parecer unha ameba.
Algunhas especies forman agregados ou filamentos de células de ata 200 μm de longo. Estes organismos poden ser abondosos nos biofilmes. Hai que salientar que agregados de células de Thermococcus coalescens se fusionan en cultivo, formando unha soa célula xigante. As arqueas do xénero Pyrodictium producen unha elaborada colonia multicelular na que hai un conxunto de tubos ocos longos e finos chamados cánulas que sobresaen da superficie das células e conéctanse formando unha aglomeración de aspecto arbustivo. A función destas cánulas non está establecida, pero poden permitir a comunicación ou intercambio de nutrientes coas células veciñas. Tamén existen colonias formadas por membros de varias especies distintas, como a comunidade de "colar de perlas" descuberta en 2001 nun pantano alemán. Nestas comunidades, colonias arredondadas branquechas dunha nova especie de Euryarchaeota están mesturadas con filamentos finos de ata 15 cm de longo formados por unha determinada especie de bacteria.
Estrutura e composición
As arqueas e as bacterias teñen xeralmente unha estrutura celular similar, pero a composición e organización da célula diferenza ás arqueas. Igual que as bacterias, as arqueas carecen de membranas internas e orgánulos membranosos. Igual que as bacterias, as membranas plasmáticas das arqueas están normalmente rodeadas por unha parede celular e nadan utilizando un ou máis flaxelos. Estruturalmente, as arqueas son máis similares ás bacterias grampositivas. A maioría teñen unha única membrana celular e parede celular, e carecen de espazo periplásmico (ou periplasma); a excepción a esta regra xeral é Ignicoccus, que posúe un periplasma especialmente grande que contén vesículas rodeadas de membrana e está encerrado dentro dunha membrana externa.
Membranas
miniatura|dereita|300px|Estrutura da membrana. Arriba, fosfolípido de arquea: 1, cadeas de isopreno; 2, enlaces éter; 3, resto de L-glicerol; 4, grupo fosfato. En medio, fosfolípido bacteriano ou eucariótico: 5, cadeas de ácidos graxos; 6, enlaces éster; 7, resto de D-glicerol; 8, grupo fosfato. Abaixo: 9, bicapa lipídica de bacterias ou eucariotas; 10, monocapa lipídica dalgunhas arqueas.
As membrana arqueanas están formadas por moléculas que difiren moito das que se encontran noutras formas de vida, o que indica que as arqueas están só emparentadas moi de lonxe con bacterias e eucariotas. En todos os organismos as membranas celulares están feitas de moléculas chamadas fosfolípidos. Estas moléculas son anfipáticas, xa que posúen unha parte polar ou hidrófila que ten afinidade pola auga (a cabeza fosfato), e unha parte apolar ou hidrófoba "graxa" que non ten esa afinidade (a cola lipídica). Estas dúas partes están conectadas por unha molécula de glicerol. Na auga, os fosfolípidos agrúpanse, colocando as súas cabezas polares en contacto coa auga e as partes apolares en dirección contraria. A principal estrutura das membranas celulares é unha bicapa lipídica formada por estes fosfolípidos.
Estes fosfolípidos son infrecuentes por catro razóns:
Parede celular e flaxelos
A maioría das arqueas (agás Thermoplasma e Ferroplasma) posúen parede celular. Na maioría das arqueas a parede está unida a proteínas dunha capa superficial, que forman a chamada capa S. Unha capa S é un armazón proteico ríxido que cobre exteriormente a célula (como unha cota de malla). Esta capa proporciónalles protección química e física, e pode impedir que macromoléculas externas contacten coa membrana celular. A diferenza das bacterias, as arqueas non teñen peptidoglicano na parede celular. As Methanobacteriales teñen parede celular que contén pseudopeptidoglicano, o cal lembra o peptidoglicano das eubacterias en morfoloxía, función e estrutura física, pero é distinto en estrutura química, xa que lle faltan os D-aminoácidos e o ácido N-acetilmurámico.
Os flaxelos arqueanos funcionan como os bacterianos, é dicir, ao seu longo talo móvese por motores rotatorios situados na base. Porén, os flaxelos arqueanos son completamente diferentes en composición e desenvolvemento. Os dous tipos de flaxelos evolucionaron de diferentes antepasados. O flaxelo bacteriano ten homoloxías co sistema de secreción de tipo III, mentres que o flaxelo arqueano parece que evolucionou do pili bacteriano tipo IV. A diferenza do flaxelo bacteriano, que é oco e está formado por subunidades que flúen polo oco central ata o extremo, onde se ensamblan, os flaxelos arqueanos sintetízanse engadindo subunidades na base.
Metabolismo
250px|miniatura|Arqueas (de cores rechamantes) crecendo nunha fonte termal do [[Parque Nacional de Yellowstone, EUA.]] As arqueas mostran unha gran variedade de reaccións químicas no seu metabolismo e usan moitas fontes de enerxía. Estas reaccións clasifícanse dependendo das fontes de enerxía e carbono. Algunhas arqueas obteñen enerxía de compostos inorgánicos como o xofre e o amoníaco (son litótrofos). Entre eles están as arqueas nitrificantes, metanóxenas e oxidantes anaeróbicas do metano. Nestas reaccións un composto pasa electróns a outro nunha reacción redox, liberando enerxía, que será consumida nas actividades celulares. Un composto actúa como doante de electróns e o outro como aceptor de electróns. A enerxía liberada xera adenosín trifosfato (ATP) por medio de quimiosmose, polo mesmo proceso básico que ocorre nas mitocondrias das células eucarióticas.
Outros grupos de arqueas usan a luz como fonte de enerxía (son fotótrofos). Porén, nestes organismos non ten lugar a fotosíntese xeradora de osíxeno. Moitas rutas metabólicas básicas son compartidas por todas as formas de vida; por exemplo, as arqueas utilizan unha forma modificada da glicólise e presentan un ciclo do ácido cítrico completo ou parcial. Estas similitudes con outros organismos reflicten probablemente que son organismos que apareceron moi cedo na historia da vida e que teñen un alto grao de eficiencia.
Algunhas Euryarchaeota son metanóxenas e viven en ambientes anaeróbicos como os pantanos. Esta forma de metabolismo evolucionou moi cedo, e é posible que os primeiros organismos vivos de vida libre fosen metanóxenos. Unha reacción común implica o uso de dióxido de carbono como aceptor de electróns para oxidar hidróxeno. A metanoxénese implica o uso dun conxunto de coencimas que é exclusivo destas arqueas, como o coencima M e o metanofurano. Como alternativa os metanóxenos poden usar outros compostos orgánicos como alcohois, ácido acético ou ácido fórmico como aceptores de electróns. Estas reaccións son comúns nas arqueas que viven no tracto dixestivo de animais. O ácido acético tamén o poden degradar directamente a metano e dióxido de carbono as arqueas acetotróficas. Estes acetótrofos son arqueas da orde Methanosarcinales, e constitúen a maior parte das comunidades microbianas que producen biogás.
miniatura|right|[[Bacteriorrodopsina de Halobacterium salinarum. No modelo móstrase o cofactor retinol e os residuos implicados na transferencia de protóns. ]] Outras arqueas utilizan o CO2 atmosférico como fonte de carbono, nun proceso chamado fixación do carbono (son autótrofos). Este proceso pode utilizar unha forma moi modificada do ciclo de Calvin ou ben unha vía metabólica descuberta en 2007 chamada ciclo do 3-hidroxipropionato/4-hidroxibutirato. As Crenarchaeota tamén usan o ciclo de Krebs inverso, e as Euryarchaeota usan a vía do acetil-CoA redutiva. A fixación do carbono está impulsada por fontes de enerxía inorgánicas. Ningunha arquea realiza unha fotosíntese como a das plantas. As fontes de enerxía das arqueas son moi diversas, e van desde a oxidación do amoníaco nas Nitrosopumilales á oxidación do sulfuro de hidróxeno ou do xofre elemental por especies do xénero Sulfolobus, utilizando oxíxeno ou ións metálicos como aceptores de electróns.
As arqueas fotótrofas utilizan a luz para producir enerxía química en forma de ATP. As Halobacteria teñen bombas iónicas activadas pola luz, como a bacteriorrodopsina e a halorrodopsina, e xeran gradientes iónicos bombeando ións a través da membrana plasmática. A enerxía almacenada nestes gradientes electroquímicos é despois convertida en ATP pola ATP sintase. Este proceso é unha forma de fotofosforilación. A capacidade destas bombas impulsadas pola luz de moveren ións a través das membranas depende de cambios causados pola luz na estrutura do cofactor retinol situado no centro da proteína.
Xenética
As arqueas xeralmente teñen un só cromosoma circular, cun tamaño que vai desde 5.751.492 pares de bases en Methanosarcina acetivorans, que é o meirande, ata só 490.885 pares de bases (10 veces menos) en Nanoarchaeum equitans, que é o menor entre as arqueas e que se estima que contén só 537 xenes codificantes de proteínas. As arqueas tamén teñen pequenos círculos independentes máis pequenos de ADN chamados plásmidos. Os plásmidos poden ser transferidos dunha célula a outra por contacto físico, nun proceso que pode ser similar á conxugación bacteriana.
miniatura|200px|esquerda|[[Sulfolobus infectado co virus STSV1. Barra de 1 micrómetro.]]
As arqueas son xeneticamente distintas das bacterias e dos eucariotas. Ata o 15% das proteínas codificadas polo xenoma arqueano son exclusivas dese dominio de seres vivos, pero a maioría deses xenes non teñen función coñecida. Dos poucos dos que se coñece a función, a maioría son de euriarqueotas e están implicados na metanoxénese. As proteínas que comparten as arqueas coas bacterias e eucariotas forman un núcleo común para as funcións celulares básicas, e están relacionadas principalmente coa transcrición xenética, tradución de proteínas e metabolismo de nucleótidos. Outras características tipicamente arqueanas son a organización dos xenes de funcións relacionadas como encimas que catalizan reaccións dunha mesma ruta metabólica agrupados en novos operóns, e grandes diferenzas nos xenes dos ARNt e das aminoacil ARNt sintetases.
A transcrición e tradución nas arqueas é máis parecida á dos eucariotas ca á das bacterias, xa que as ARN polimerase e ribosomas de arqueas están moi próximos aos seus equivalentes en eucariotas. Aínda que as arqueas só teñen un tipo de ARN polimerase, a súa estrutura e función na transcrición parece estar próxima á da ARN polimerase II eucariótica, cunha ensamblaxe similar de proteínas (os factores de transcrición xerais) que dirixen a unión da ARN polimerase ao promotor do xene. Porén, outros factores de transcrición de arqueas son parecidos aos das bacterias. A modificación postranscricional é máis simple ca nos eucariotas, xa que a maior parte dos xenes de arqueas carecen de intróns, pero teñen moitos intróns nos seus xenes dos ARNt e ARNr, e hai tamén intróns nuns poucos xenes codificantes de proteínas.
Lingua laha
O laha é unha lingua kra que se fala en Vietnam.
Arqueas
Transferencia de xenes e intercambio xenético
Haloferax volcanii (antes chamada Halobacterium volcanii), unha arquea halófila extrema, forma pontes citoplasmáticas entre células que parecen utilizarse para a transferencia de ADN dunha célula a outra en ambas as direccións.
Cando as arqueas hipertermófilas Sulfolobus solfataricus e Sulfolobus acidocaldarius son expostas a axentes que producen danos no ADN como radiación ultravioleta, bleomicina ou mitomicina C, indúcese unha agregación celular específica de especie. A agregación en S. solfataricus non pode ser inducida por outros estresantes físicos, como os cambios de pH e temperatura, o que suxire que a agregación está inducida especificamente polos danos no ADN. Ajon et al. mostraron que a agregación celular inducida pola luz UV vai acompañada do intercambio de marcadores cromosómicos con alta frecuencia en S. acidocaldarius. As proporcións de recombinación exceden as de cultivos non inducidos en ata tres ordes de magnitude. Frols et al. e Ajon et al. formularon a hipótese de que a agregación celular potencia a transferencia de ADN específica de especie entre células de Sulfolobus para proporcionar un incremento na reparación dos danos no ADN por medio da recombinación homóloga. Esta resposta pode ser unha forma primitiva de interacción sexual similar aos sistemas de transformación bacterianos mellor estudados que están tamén asociados coa transferencia de ADN específica de especie entre células, que orixina unha reparación recombinacional homóloga dos danos no ADN.
Reprodución
As arqueas reprodúcense asexualmente por fisión binaria ou múltiple, fragmentación ou xemación; non hai meiose, de modo que se unha arquea existe en máis dunha forma fenotípica todas elas teñen o mesmo material xenético. A división celular ten lugar despois de que o cromosoma se replica e os dous cromosomas fillos se separan. Só se investigaron os detalles no xénero Sulfolobus, pero viuse que o seu ciclo celular ten características similares tanto ao das bacterias coma ao eucariótico. Os cromosomas replícanse empezando desde múltiples puntos (orixes de replicación) utilizando ADN polimerases parecidas aos equivalentes eucarióticos. Porén, as proteínas que dirixen a división celular, como a proteína FtsZ, que forma un anel de contracción arredor da célula, e os compoñentes do septo que dividirá ás dúas células fillas, son similares aos equivalentes bacterianos.
As bacterias e os eucariotas, pero non as arqueas, forman esporas. Algunhas especies de Haloarchaea sofren cambios fenotípicos e crecen como células de varios tipos diferentes, como estruturas de paredes grosas resistentes aos choques osmóticos, que posibilitan que as arqueas poidan vivir en ambientes con baixas concentracións salinas, pero que non son estruturas reprodutivas senón que poden servir para colonizar novos hábitats.
Hábitats
As arqueas viven nunha gran variedade de hábitats, e son unha parte importante dos ecosistemas globais, e poden supoñer ata o 20% das células no océano. As primeiras arqueas que se descubriron eran extremófilas. Algunhas poden vivir a altas temperaturas, a miúdo por riba dos 100 °C, en géyseres, chemineas negras submarinas e pozos de petróleo. Outros hábitats comúns son ambientes acuáticos moi fríos ou moi salinos, ácidos ou alcalinos. Porén, entre as arqueas tamén hai moitas especies mesófilas que crecen en condicións suaves, en pantanos, auga residual, océanos e solos.
miniatura|esquerda|300px|[[Plancto no océano (verde claro); as arqueas constitúen a maior parte da vida oceánica.]] As arqueas extremófilas poden pertencer a catro grupos fisiolóxicos principais. Son os halófilos, termófilos, alcalófilos e acidófilos. Estes grupos non pertencen a filos específicos, e non son mutuamente exclusivos dentro dun filo, xa que algunhas arqueas destes tipos pertencen a varios grupos, pero agrupalas así é un útil punto de comezo para a clasificación.
Os halófilos, como o xénero Halobacterium, viven en ambientes extremadamente salinos, como lagos salgados, e superan ás bacterias cando a salinidade supera o 20-25%. As termófilas crecen mellor a temperaturas superiores a 45 °C, en lugares como fontes termais; as hipertermófilas crecen optimamente a temperaturas superiores a 80 °C. A arquea Methanopyrus kandleri cepa 116 crece a 122 °C, que é a máxima temperatura rexistrada para un organismo vivo.
Outras arqueas viven en condicións moi ácidas ou moi alcalinas. Por exemplo, unha das arqueas acidófilas máis extremas é Picrophilus torridus, que crece a pH 0, o que equivale a vivir nunha concentración de ácido sulfúrico 1,2 molar.
Esta resistencia a ambientes extremos fixo que as arqueas fosen o foco de especulacións sobre as posibles propiedades da vida extraterrestre. Algúns hábitats extremófilos non son moi distintos dos que existen en Marte, o que levou a suxerir que algúns microbios viables poderían ser transferidos dun planeta a outro por meteoritos (panspermia).
Papel nos ciclos bioxeoquímicos
As arqueas reciclan elementos como o carbono, o nitróxeno e o xofre nos seus diversos hábitats. Estas actividades son vitais para o funcionamento normal dos ecosistemas, pero as arqueas poden contribuír a acrecentar cambios causados polo ser humano e mesmo poden producir contaminación.
As arqueas poden levar a cabo moitos dos pasos do ciclo do nitróxeno. Isto inclúe tanto reaccións que eliminan o nitróxeno dos ecosistemas, como a respiración baseada no nitrato e a desnitrificación, coma procesos que introducen nitróxeno, como a asimilación do nitrato e a fixación do nitróxeno. A implicación das arqueas nas reaccións de oxidación do amoníaco descubriuse no ano 2007. Estas reaccións son especialmente importantes nos océanos. As arqueas son tamén importantes na oxidación do amoníaco nos solos. Producen nitrito, que outros microbios oxidan a nitrato. As plantas e outros organismos consomen este último.
No ciclo do xofre, as arqueas que crecen oxidando compostos de xofre liberan este elemento das rochas, facendo que quede dispoñible para outros organismos. Porén, as arqueas que fan isto, como Sulfolobus, producen ácido sulfúrico como produto residual, e o crecemento destes organismos en minas abandonadas pode contribuír á formación dos líquidos da drenaxe ácida de minas e outros danos ambientais.
No ciclo do carbono, as arqueas metanóxenas eliminan hidróxeno e son importantes na descomposición da materia orgánica realizada polas poboacións de microorganismos que actúan como descompoñedores nos sistemas anaeróbicos, como depósitos de sedimentos, pantanos e no tratamento de augas residuais. Porén, o metano é un dos gases de efecto invernadoiro máis abundantes na atmosfera terrestre, e constitúe o 18% do total global. É 25 veces máis potente como gas de efecto invernadoiro có dióxido de carbono. Os microorganismos metanóxenos son a primeira fonte de metano atmosférico, e son responsables da maioría das emisións de metano anuais mundiais. Como consecuencia, estas arqueas contribúen ás emisións de gases de efecto invernadoiro globais e ao quecemento global.
Interaccións con outros organismos
miniatura|right|As arqueas metanóxenas forman unha [[simbiose coas térmites.]]
As interaccións ben caracterizadas entre as arqueas e outros organismos poden ser do tipo do mutualismo ou do comensalismo. Non hai claros exemplos de arqueas coñecidas como patóxenas ou parasitas. Porén, propúxose unha relación entre determinadas arqueas metanóxenas e a periodontite, e Nanoarchaeum equitans pode ser parasita doutras especies de arqueas, xa que só sobrevive e se reproduce en asociación coa crenarqueota Ignicoccus hospitalis, e non parece que lle proporcione beneficios ao seu hóspede. A diferenza do caso anterior, os Nanoorganismos Acidófilos Arqueanos da Mina Richmond (ARMAN) ocasionalmente conectan con outras células de arqueas nos biofilmes das drenaxes ácidas das minas. A natureza desta relación é descoñecida, pero é distinta da Nanoarchaeum-Ignicoccus en que as superdiminutas células ARMAN vense normalmente vivindo independentemente das células das Thermoplasmatales coas que viven.
Mutualismo
Un exemplo ben coñecido de mutualismo é a interacción que establecen cos ruminantes e as térmites os protozoos e arqueas metanóxenas que viven nos seus tractos dixestivos e lles axudan a dixerir a celulosa. Nestes ambientes anaeróbicos, os protozoos degradan a celulosa da materia vexetal para obter enerxía. Este proceso libera hidróxeno como produto residual, pero os altos niveis de hidróxeno reducen a produción de enerxía. Despois os metanóxenos converten o hidróxeno en metano, e os protozoos benefícianse de máis enerxía.
En protozoos anaeróbicos como Plagiopyla frontata, as arqueas viven dentro dos protozoos e consomen o hidróxeno producido nos seus hidroxenosomas. As arqueas tamén se asocian con organismos meirandes. Por exemplo, a arquea mariña Cenarchaeum symbiosum vive dentro (como endosimbionte) dunha esponxa do xénero Axinella.
Comensalismo
As arqueas poden ser tamén comensais que se benefician dunha asociación sen danar nin beneficiar o outro organismo. Por exemplo, o metanóxeno Methanobrevibacter smithii é con diferenza a arquea máis común na flora intestinal humana, e supón a décima parte de todos os procariotas do tracto dixestivo humano. En térmites e humanos, estes metanóxenos poden ser mutualistas que interaccionan con outros microbios no tracto dixestivo para axudaren nas funcións do aparato dixestivo. As comunidades arqueanas tamén se asocian con outros organismos, como fan os que viven na superficie do coral, e na rexión do solo que rodea as raíces das plantas (rizosfera).
Importancia na tecnoloxía e industria
As arqueas extremófilas, especialmente as resistentes ás altas temperaturas ou a grande acidez ou alcalinidade, son unha fonte de encimas que poden funcionar nesas duras condicións e que teñen moitas aplicacións. Por exemplo, as ADN polimerases termoestables, como a ADN polimerase Pfu de Pyrococcus furiosus, revolucionou a bioloxía molecular ao permitir utilizar a reacción en cadea da polimerase como unha técnica simple para o clonado do ADN. Na industria, as amilases, galactosidases e pululanases doutras especies de Pyrococcus, que funcionan por riba dos 100 °C, permiten o procesamento de alimentos a altas temperaturas, como na produción de leite e soro lácteo baixos en lactosa. Encimas destas arqueas termófilas tamén adoitan a ser moi estables en solventes orgánicos, permitindo o seu uso en procesos inocuos para o ambiente da chamada química verde para sintetizar compostos orgánicos. Esta estabilidade fainos máis fáciles de usar en bioloxía estrutural. En consecuencia os encimas equivalentes aos bacterianos e eucarióticos das arqueas extremófilas son a miúdo utilizados en estudos estruturais.
A diferenza da gran gama de aplicacións que teñen os encimas arqueanos, o uso das propias células das arqueas en biotecnoloxía está menos desenvolvido. As arqueas metanóxenas son unha parte vital dos procesos de tratamento de augas residuais, xa que forman parte da comunidade de microorganismos que levan a cabo a dixestión anaeróbica e producen biogás. No procesamento de minerais, as arqueas acidófilas son moi prometedoras para a extracción de metais de minerais como ouro, cobalto e cobre.
As arqueas producen un novo tipo de antibióticos potencialmente útiles. Algunhas destas arqueocinas xa foron caracterizadas, pero pénsase que deben de existir centos máis, especialmente nas haloarqueas e Sulfolobus. Estes compostos difiren en estrutura dos antibióticos bacterianos, polo que poden ter novas formas de acción. Ademais, poden permitir a creación de novos marcadores seleccionables para o seu uso en bioloxía molecular arqueana.
Véxase tamén
dereita|150px
Beatriz Hernanz
Beatriz Hernanz Angulo, nada en Pontevedra o 17 de outubro de 1963, é unha poeta, tradutora e crítica literaria galega.
Traxectoria
Doutora en Filoloxía Hispánica pola Universidade Complutense de Madrid, ten traballado no ámbito da docencia universitaria e da crítica literaria, así como en postos directivos de xestión cultural de entidades como a Fundación Carolina. Na actualidade e Directora de cultura no Instituto Cervantes.
Como crítica, ten colaborado nos xornais ABC, El Mundo e El País, e nas revistas Turia, Cuadernos del matemático ou Barcarola, entre outras.
Como tradutora, ten verquido ao castelán pezas soltas de poetas como Eugenio Montale, Edward Estlin Cummings, ou Wisława Szymborska.
Vida persoal
Foi irmá do xurista e árbitro de fútbol Rafael Hernanz Angulo.
Sorribas, Agar, A Estrada
Sorribas é un lugar da parroquia de Agar no concello pontevedrés da Estrada na comarca de Tabeirós - Terra de Montes. Tiña 15 habitantes no ano 2011 segundo datos do INE e do IGE, dos cales 8 eran homes e 7 mulleres. Iso supón un aumento da poboación respecto a 1999 cando tiña 11 habitantes (6 homes e 5 mulleres).
Minamiarupusu
Minamiarupusu (南アルプス市, みなみあるぷすし, Minamiarupusu-shi) é un concello da prefectura de Yamanashi no Xapón. Está situado ó sueste da rexión de Chūbu e ó oeste da prefectura, no centro da illa de Honshū. A súa superficie é de 264,06 km² e a poboación de 72.347 habitantes (2009) e ten unha densidade de poboación de 274 h/km².
O concello de Minamiarupusu limita cos concellos de Hayakawa, de Masuho, de Ichikawamisato, de Chūō, de Shōwa, de Kai, de Nirasaki, de Hokuto (son da prefectura de Yamanashi); de Ina (da prefectura de Nagano); e de Shizuoka (da prefectura de Shizuoka).
Historia
A cidade de Minamiarupusu estableceuse pola fusión de 6 concellos do distrito de Nakakoma (Hatta, Shirane, Ashiyasu, Wakakusa, Kushigata e Kōsai) no ano 2003.
A Granda Pequena, Matela, Outeiro de Rei
A Granda Pequena é un lugar da parroquia de Matela no concello lugués de Outeiro de Rei, na comarca de Lugo. Segundo o IGE, en 2013 tiña 8 habitantes (5 homes e 3 mulleres).
Lakshmi Puri
Lakshmi Puri, nada en 1952, é unha historiadora, embaixadora e funcionaria india.
Traxectoria
Estudou na Universidade de Delhi logrando un máster da Universidade do Punxab na India. Directora Executiva Adxunta, Oficina de Apoio Intergobernamental e Alianzas Estratéxicas e Subsecretaria Xeral das Nacións Unidas. Puri foi embaixadora e tivo unha distinguida carreira de 28 anos no Servizo Exterior da India. Ten como empeño persoal e político a igualdade de xénero. Posteriormente asumiu interinamente o cargo de Directora Executiva Adxunta de ONU Mulleres o 26 de marzo de 2013.
Hulunbuir
Hulunbuir ou Hūlúnbèi'ěr (Kölön Buyir qota;, Hūlúnbèi'ěr) é unha rexión gobernada como unha cidade prefectura no nordeste de Mongolia Interior, na China. O seu centro administrativo atópase en Hailar, a meirande área urbana. As principais características da paisaxe son as altas estepas de Hulun Buir, os lagos Hulun e Buir (o último parcialmente en Mongolia), e o Gran Khingan. Hulun Buir limita con Rusia polo norte e o oeste, con Mongolia polo sur e oeste, coa provincia de Heilongjiang polo leste e con Hinggan polo sur. Hulunbuir é unha área lingüisticamente diversa: ademais do mandarín tamén se falan dialectos do mongol como o khorchin e o buriato, a lingua daur e algunhas linguas tungús.
American Thighs
American Thighs é o álbum de estrea da banda estadounidense de rock alternativo Veruca Salt. Foi editado a través da discográfica Minty Fresh Records o 27 de setembro de 1994 e reeditado a través da DGC Records o 8 de novembro do mesmo ano. O seu título é unha referencia á unha liña da letra do tema de AC/DC "You Shook Me All Night Long".