cyanic-selkie/wikianc huggingface dataset:
Tartaruga xigante das Galápagos
Nomes das especies actuais e xénero
A actual denominación específica de nigra ('negra' – Quoy & Gaimard, 1824b ) foi recuperada en 1984 despois que se descubriu que era ese un sinónimo máis antigo ou sénior (un sinónimo taxonómico máis antigo que ten precedencia histórica para a nomenclatura) que o nome de especie comunmente usado entón de elephantopus ('de pé de elefante' – Harlan, 1827 ). As descricións en latín de Quoy e Gaimard explican o uso de nigra: "Testudo toto corpore nigro" ('tartaruga co corpo totalmente negro'). Quoy e Gairmard describiron nigra a partir dun espécime vivo, pero non hai ningunha proba que indique que coñecían a súa exacta procedencia das illas Galápagos (a localidade onde estaba situada en California). Garman propuxo a relación de nigra coa especie extinta da illa Floreana. Posteriormente, Pritchard considerou conveniente aceptar esta designación malia a súa falta de fundamento, para crear a mínima distorsión posible nunha nomenclatura xa confusa para esta especie. O sinónimo aínda máis antigo de californiana ('de California' – Quoy & Gaimard, 1824a ) considérase un nomen oblitum ("nome esquecido").
Previamente, a tartaruga das Galápagos considerábase que pertencía ao xénero Geochelone. Na década de 1990, o subxénero Chelonoidis foi elevado ao status de xénero baseándose en evidencias filoxenéticas que agrupaban os membros suramericanos de Geochelone nun clado independente. Esta nomenclatura foi adoptada por varias autoridades.
Cando Chelonoidis foi elevado a xénero considerouse erradamente palabra feminina, erro que foi recoñecido e corrixido en 2017, polo que O Grupo de traballo de taxonomía das tartarugas considera que debería chamarse Chelonoidis niger no canto de Chelonoidis nigra.
Especies
No arquipélago foron identificadas 15 especies de tartarugas das Galápagos, aínda que agora só sobreviven 10-11 especies. Seis delas encóntranse en illas separadas; cinco nos volcáns da illa Isabela (a máis grande do arquipélago). Varias das especies sobreviventes están gravemente ameazadas. Unha das especies, C. abingdonii da illa Pinta considérase extinta, xa que o último exemplar coñecido, ao que se chamou George o solitario, morreu en catividade en 2012; George fora cruzado con femias doutras especies, pero ningún dos ovos resultantes chegou a eclosionar. A especie que habitaba a illa Floreana (cuxa denominación tradicional era G. elaphantopus) pénsase que foi cazada ata a súa extinción en 1850, só 15 anos despois da visita de Charles Darwin ás Galápagos en 1835, na que atopou alí coirazas desa tartaruga pero non espécimes vivos. A existencia da especie C. phantastica da illa Fernandina é discutida, xa que foi descrita por un só espécime que puido ser unha introdución artificial na illa. Porén, análises de ADN recentes mostran que unha poboación mesturada non nativa que existe na illa de Isabela ten unha semellanza xenética coa especie nativa da illa Floreana, o que parece indicar que G. elephantopus non se extinguiu totalmente.
Antes de que se tivesen moitos coñecementos das diferenzas entre as poboacións (ás veces tratadas como razas) das diferentes illas e volcáns, as coleccións en catividade nos zoos foron mesturadas indiscriminadamente. Como resultado producíronse moitas veces unións fértiles entre animais de distintas razas, que deron lugar a descendentes híbridos. Porén, os cruzamentos en catividade ente tartarugas de diferentes razas teñen unha baixa fertilidade e alta mortalidade en comparación cos realizados entre animais da mesma raza, e mesmo os animais cativos en grupos mesturados normalmente cortexan só os membros da súa propia raza.
Os nomes científicos válidos de cada poboación non están universalmente aceptados,  e algúns investigadores consideran que cada especie é unha subespecie. O status taxonómico de varias razas non está definitivamente determinado. Antes de 2000, todos os membros deste grupo eran clasificados como subspecies dunha soa especie, Chelonoidis niger. De 2000 ata 2021, cada subespecie foi clasificada como unha especie distinta. Porén, un estudo de 2021 que analizou o nivel de diverxencia entre a radiación da extinta Chelonoidis do Índico Occidental e comparouna coa radiación das Galápagos atopou que o nivel de diverxencia dentro de ambos os clados puido ser significativamente sobreestimado e apoiou que todas as tartarugas das Galápagos fosen de novo reclasificadas como subespecies dunha soa especie, C. niger. Esta foi a opción adoptada polo Grupo de Traballo de Taxonomía das Tartarugas e pola Reptile Database ese ano.
miniatura|centro|500px|alt=Mapa das Galápagos cos nomes das illas e as súas especies de tartarugas nativas.|As [[illas Galápagos cos nomes das subespecies (ou especies) recoñecidas; as illas con especies superviventes están sombreadas.]]
Historia evolutiva
Todas as especies da tartaruga das Galápagos (ou subespecies) evolucionaron a partir de antepasados comúns que chegaron desde o continente suramericano por dispersión flotando. Os estudos xenéticos mostraron que a tartaruga do Chaco (Chelonoidis chilensis) da Arxentina e Paraguai é o seu parente vivo máis próximo. A poboación fundadora mínima sería unha femia fecundada ou unha parella reprodutora de macho e femia. A supervivencia a esta viaxe oceánica de 1 000 km pode explicarse porque as tartarugas aboian, poden respirar ao estirar os seus pescozos por riba da auga e teñen a capcidade de sobrevivir meses sen comida nin auga doce. Como non son moi bos nadadores, a viaxe probablemente foi pasiva e estivo facilitada pola corrente de Humboldt, que se desvía ao oeste cara as Galápagos desde as costas continentais. En épocas aínda máis remotas, os antepasados do xénero Chelonoidis crese que se dispersaron de forma similar desde África a Suramérica durante o Oligoceno.
O parente vivo máis próximo (aínda que non é o seu antepasado directo) da tartaruga xigante das Galápagos é, pois, a tartaruga do Chaco (Chelonoidis chilensis), que é unha especie moito máis pequena de Suramérica. A diverxencia entre C. chilensis e C. nigra probablemente ocorreu hai de 6 a 12 millóns de anos, un evento evolutivo que precedeu a formación volcánica da máis vella das actuais illas Galápagos hai 5 millóns de anos. As análises de ADN mitocondrial indican que as illas máis antigas actuais (Española e San Cristóbal) foron colonizadas primeiro, e que estas poboacións pasaron ás illas máis novas "saltando de illa en illa" aproveitando as correntes locais mariñas. O posterior fluxo xénico restrinxido entre as illas afastadas tivo como resultado a evolución independente das poboacións nas formas diverxentes observadas nas especies modernas. Así, as relacións evolutivas ente as especies son un eco da historia volcánica das illas.
Especies (ou subespecies) de cada illa
A aplicación de métodos de ADN modernos revelou nova información sobre as relacións entre as especies (ou subespecies, segundo as distintas clasificacións):
As cinco poboacións que viven na illa máis grande, Isabela, son as que suscitaron maior debate sobre se son verdadeiras especies ou só distintas poboacións ou subespecies. Acéptase amplamente que a poboación que vive no volcán máis setentrional, o volcán Wolf, é xeneticamente independente das catro poboacións do sur e, por tanto, é unha especie separada. Crese que derivou dun evento de colonización diferente ao das outras. Aparentamente foi unha colonización procedente da illa de Santiago a que deu lugar a esta especie do volcán Wolf (C. becki), mentres que as catro poboacións meridionais crese que descenden dunha segunda colonización desde a illa de Santa Cruz situada máis ao sur. As tartarugas chegadas desde Santa Cruz pénsase que colonizaron primeiro o volcán Sierra Negra, que foi o primeiro volcán que se formou na illa. Despois, as tartarugas espalláronse ao norte aos novos volcáns que se crearon, o que tivo como resultado a formación de poboacións que vivían no volcán Alcedo e no Darwin. Evidencias xenéticas obtidas recentemente mostran que estas dúas poboacións son xeneticamente distintas unhas das outras e da poboación que vive no volcán Sierra Negra (C. guentheri) e, por tanto, forman as especies C. vandenburghi (no Alcedo) e C. microphyes (no Darwin). A quinta poboación que vive no volcán máis meridional, Cerro Azul, (C. vicina) pénsase que se separou da poboación do Sierra Negra máis recentemente e non é, por tanto, tan diferente xeneticamente coma as outras dúas. Isabela é a illa de máis recente formación que habitaron as tartarugas, polo que as poboacións tiveron menos tempo para evolucionar independentemente que as poboacións das outras illas, mais, segundo algúns investigadores, son todas xeneticamente diferentes en grao suficiente como para que deban considerarse especies separadas.
As análises filoxenéticas poden axudar a "resucitar" a especie extinta de Floreana (C. nigra), unha especie coñecida só por restos subfósiles. Atopouse que algunhas tartarugas da illa Isabela concordaban parcialmente co perfil xenético dos espécimes de Floreana conservados en museos, o que indicaba posiblemente a presenza de híbridos formados cunha poboación de Floreana transportada polos humanos a Isabela, que se orixinou ou ben a partir de individuos transportados deliberadamente entre as dúas illas, ou ben por individuos que se lanzaron pola borda desde barcos para alixeirar a carga e que accidentalmente chegaron alí. Identificáronse nove descendentes de Floreana na poboación en catividade do Centro de Crianza Fausto Llerena de Santa Cruz; a súa pegada xenética foi identificada nos xenomas da descendencia híbrida. Isto deu a posibilidade de restablecer unha especie reconstruída por medio de cruzamento selectivo dos animais híbridos. Ademais, o descubrimento de certos híbridos indica que aínda existen individuos vivos da especie de Floreana. A análise xenética dunha mostra de tartarugas do volcán Wolf atopou 84 híbridos de primeira xeración de C. nigra, algúns de menos de 15 anos de idade. A diversidade xenética destes individuos estímase que necesitou 38 proxenitores de C. nigra, moitos dos cales poderían estar aínda vivos na illa Isabela.
miniatura|o exemplar de C. abingdonii [[Xurxo Solitario|George o solitario na Estación de Investigación Charles Darwin en 2006.]] A especie da illa Pinta (C. abingdonii, agora extinta) está máis estreitamente relcionada coas especies das illas de San Cristóbal (C. chathamensis) e Española (C. hoodensis), que se encontra a 300 km, en vez de coa da illa veciña de Isabela como se pensara anteriormente. Esta relación atribúese á dispersión pola forte corrente mariña local que vai desde a illa de San Cristóbal a Pinta. Este descubrimento suscitou máis intentos de preservar a liñaxe de C. abingdonii e a procura dunha parella adecuada para George o solitario, que fora encerrado con femias de Isabela para que se cruzasen. A esperanza reforzouse polo descubrimento dun macho híbrido de C. abingdonii na poboación do volcán Wolf no norte de Isabela, o que abría a posibilidade de que existisen máis sobreviventes de Pinta aínda non descubertos, que enxendraron eses híbridos. Non obstante, George o solitario morreu en 2012 sen deixar descendencia.
En 2015, as tartarugas de Cerro Fatal describíronse como un taxon distinto, C. donfaustoi. Antes da identificación desta especie por medio de análises xenéticas, detectáranse diferenzas nas coirazas entre as tartarugas de Cerro Fatal e outras tartarugas de Santa Cruz. Ao clasificar as tartarugas de Cerro Fatal nun novo taxon, hai que poñer a máxima atención en protexer o seu hábitat, segundo Adalgisa Caccone, que é un membro do equipo que realiza esta clasificación.
En 1965, leváronse os primeiros ovos de tartaruga (C. duncanensis) recollidos de niños naturais da illa Pinzón á Estación de Investigación Charles Darwin, onde completarían o seu período de incubación e eclosionarían, producindo tartarugas novas que serían criadas en catividade. A introdución da rata negra en Pinzón probablemente a mediados do século XIX tivera como resultado a completa erradicación de todas as tartarugas novas da illa. As ratas negras comían os ovos e as tartarugas que saían do cascavello, destruíndo así o futuro desa poboación de tartarugas. Só a gran lonxevidade das tartarugas xigantes lles permitiu sobrevivir ata que os científicos e xestores que traballaban na conservación empezaron a centrar a súa atención nas illas Galápagos e o longo camiño que había que percorrer para restaurar eses ecosistemas.
Na illa meridional Española só se atoparon 14 tartarugas adultas, dous machos e doce femias (C. hoodensis). Aparentemente as tartarugas ao seren tan escasas non se encontraban unhas a outras, polo que non se reproducían. Entre 1963 e 1974, os 14 adultos descubertos na illa foron levados ao centro de tartarugas de Santa Cruz e iniciouse con elas un programa de reprodución de tartarugas. En 1977, enviouse de volta a Española unha terceira tartaruga macho que estaba no zoo de San Diego (San Diego) que se xuntou co grupo reprodutor. Despois dun traballo de 40 anos no que se foron reintroducindo na natureza os animais en catividade, un detallado estudo do ecosistema da illa confirmou que tiña unha poboación reprodutora estable de máis de 1 000 tartarugas. Un equipo de investigación atopou que máis da metade das tartarugas liberadas desde as primeiras reintroducións están aínda vivas, e están a reproducirse o suficientemente ben como para que a poboación siga progresando sen necesidade de axuda.
Describíronse especies doutras tres illas, pero a súa existencia está baseada en escasas evidencias. A pretendida especie da illa Rábida (C. wallacei) describiuse a partir dun único espécime recollido pola Academia das Ciencias de California en 1905, que desde entón está perdido. Este individuo era probablemente unha introdución artificial doutra illa que foi orixinalmente encerrado en Rábida ao lado dun bo fondeadoiro, xa que non hai ningún caderno de bitácora contemporáneo de barcos baleeiros ou pesqueiros que mencione a recollida de tartarugas desta illa.
A especie C. phantastica de Fernandina coñecíase por un só espécime, un vello macho recollido en 1905-06. Na illa non se atopou durante moito tempo ningunha outra tartaruga nin restos das mesmas, o que parecía indicar que o espécime fora unha introdución artificial. Fernandina nunca tivo asentamentos humanos nin mamíferos domésticos asilvestrados, polo que se pensaba que se esta especie algunha vez existira, a súa extinción debeu de producirse por medios naturais, como a actividade volcánica. Non obstante, en 2019 unha expedición científica localizou un espécime adulto femia que podía pertencer a esta especie. En 2021 anunciouse que se fixeran probas xenéticas que confirmaban que o exemplar femia atopado en 2019 era efectivamente membro desta especie (ou subespecie segundo as clasificacións), ao comparalo con ADN do exemplar macho recollido en 1906.
A especie de Santa Fe non ten nome binomial ao ser descrita a partir de evidencias moi limitadas como fragmentos de ósos (pero non coirazas, a parte máis duradeira) de 14 individuos, ovos vellos, e excrementos vellos encontrados na illa en 1905-06. A illa nunca foi habitda por humanos nin se introduciron predadores. Os restos atopados considéranse introducións artificiais, posiblemente ao acampar no bo fondeadoiro da illa.
Descrición
As tartarugas teñen unha gran coiraza ósea (a "cuncha") de cor marrón clara. As placas da coiraza están fusionados coas costelas formando unha ríxida estrutura protectora integrada no esqueleto. Sobre as coirazas destes animais de lentos movementos poden crecer liques. As tartarugas teñen un patrón característico no escudo da coiraza durante toda a súa vida, aínda que as bandas de crecemento anual non son útiles para determinar a idade porque as capas externas se desgastan co tempo. Unha tartaruga pode retirar dentro da coirazo a súa cabeza, pescozo e membros anteriores para protexerse. As patas son grandes e grosas, cunha pel escamosa seca e duras escamas córneas. As patas anteriores teñen cinco uñas ou garras e as patas posteriores catro.
Xigantismo
O descubridor das illas Galápagos, Frei Tomás de Berlanga, bispo de Panamá, escribiu en 1535 o seguinte "esas grandes tartarugas que poden transportar encima un home". O naturalista Charles Darwin salientou despois da súa viaxe tres séculos despois en 1835 que: "Estes animais medran ata un inmenso tamaño ... varias tan grandes que cómpren seis ou oito homes para levantalas do chan". Os individuos máis grandes rexistrados chegaron a pesos duns 400 kg e lonxitudes de 1,87 m. O tamaño é similar ao da tartaruga xigante de Aldabra do Índico, pero o tamaño medio da tartaruga das Galápagos é lixeiramente máis grande, e os pesos que superan os 185 kg son algo máis comúns. Os pesos nas especies de corpo máis grande van de 272 a 317 kg en machos maduros e de 136 a 181 kg en femias adultas. Porén, o tamaño é variable segundo a illa e a especie, as da illa Pinzón son relativamente pequenas cun peso máximo coñecido de 76 kg e lonxitudes da coiraza de aproximadamente 61 cm comparadas con de 75 a 150 cm nas tartarugas da illa Santa Cruz. O xigantismo das tartarugas foi probablemente un trazo útil no continente que foi fortuitamente útil para unha exitosa colonización destas remotas illas oceánicas e non se trata dun exemplo de evolución do xigantismo nas propias illas. As grandes tartarugas terían unha maior probabilidade de sobrevivir á viaxe pola auga desde o continente, xa que poden manter a súa cabeza a maior altura por riba da superficie da auga e ter unha menor proporción área da superficie/volume, o cal reduce a perda de auga por osmose. As súas significativas reservas de graxa e auga permitiríanlles a estas tartarugas sobrevivir ás longas viaxes oceánicas sen comida nin auga doce, e de resistir o clima con secas frecuentes desas illas. Un tamaño maior permítelles unha mellor tolerancia das temperaturas extremas debido á xigantotermia. As tartarugas xigantes fósiles do continente suramericano que foron descritas apoian esta hipótese de que o xigantismo existía previamente á colonización das illas.
Forma da coiraza
As tartarugas das Galápagos posúen dúas formas principais de coirazas que se correlacionan coa historia bioxeográfica do grupo de especies. Mostran un espectro de morfoloxías de coirazas que van desde a forma de sela (cun arqueamento cara adiante da beira frontal da coiraza que lembra unha sela de montar) á forma abovedada (cunha superficie arredondada convexa que lembra unha bóveda). Cando unha tartaruga de tipo sela mete a súa cabeza e patas anteriores dentro da coiraza, queda unha ampla zona desprotexida sobre o pescozo, o que é unha proba da falta da predación durante a evolución desta estrutura. As illas máis grandes con terras altas húmidas por riba dos 800 m de altura, como a illa Santa Cruz, teñen vexetación abundante preto do chan, que as tartarugas poden alcanzar e comer. As tartarugas nativas destes ambientes tenden a ter coirazas abovedadas e son meirandes, con pescozos e patas máis curtas. As tartarugas de tipo sela orixináronse en pequenas illas de menos de 500 m de altura con hábitats secos (por exemplo Española e Pinzón) que teñen máis limitacións de alimentos e outros recursos. Na illa de Santa Cruz hai dúas liñaxes de tartarugas das Galápagos e cando se observan vese que malia as súas semellanzas en patróns de crecemento e cambios morfolóxicos observados durante o crecemento, as dúas liñaxes e dous sexos poden ser distingidos polas distintas características da coiraza. As liñaxes diferéncianse na forma dos escudos vertebral e pleural. As femias teñen unha coiraza de forma máis alongada e ancha que os machos. A forma da coiraza cambia co crecemento, con escudos vertebrais máis estreitos e escudos pleurais máis anchos durante a ontoxenia final.
En combinación con pescozos e patas proporcionalmente máis longas, as infrecuentes coirazas con forma de sela crese que son unha adaptación para incrementar o alcance vertical ao estirar o pescozo, o cal permite á tartaruga alimentarse de vexetación alta como os cactos Opuntia que crece en ambientes áridos. As tarterugas con dorso de tipo sela son máis territoriais e menores que as variedades abovedadas, o que posiblemente son adaptacións a ambientes con recursos lmitados. Alternativamente, as tartarugas máis grandes poden ser máis axeitadas para vivir a maiores alturas, xa que poden resistir mellor as temperaturas máis frías que se dan os días anubrados ou con néboa.
Unha hipótese que compite coa anterior é que, a distintiva forma en sela e as extremidades máis longas, en vez de seren unha adaptación principalmente alimenticia, puideron ser unha característica sexual secundaria dos machos do dorso con forma de sela. A competición entre machos para aparearse establécese por exhibicións de dominancia baseadas na altura vertical do pescozo en lugar de no tamaño corporal (ver máis abaixo). Isto correlaciónase coa observación de que os machos con dorso en sela son máis agresivos que os machos de dorso abovedado. A distorsión da coiraza e a elongación destas patas e pescozos nas de dorso en sela é probablemente un compromiso evolutivo entre a necesidade dun pequeno tamaño corporal en condicións secas e un alcance vertical alto para as exhibicións de dominancia.
As coirazas de dorso en sela probablemente evolucionaron independentemente varias veces nos hábitats secos, xa que a semellanza xenética entre as poboacións non se corresponde coa forma da coiraza. As tartarugas de dorso en sela, por tanto, non están necesariamente máis estreitamente emparentadas entre si que coas de dorso abovedado, xa que a forma non está determinada por un fondo xenético similar, senón por un fondo ecolóxico similar.
O dimorfismo sexual é máis pronunciado nas poboacións con dorso en sela nas cales os machos teñen aberturas frontais máis angulosas e altas, dándolle unha aparencia de dorso en sela máis extrema. Os machos de todas as variedades xeralmente teñen colas máis longas e a parte ventral da coiraza máis curta e cóncava con protuberancias engrosadas na beira posterior para facilitar o apareamento. Os machos son meirandes que as femias (os machos adultos pesan arredor de 272 a 317 kg, mentres que as femias son de 136 a 181 kg.
Comportamento
miniatura|alt=Unha tartaruga parcialemnte mergullada nunha charca verde chea de algas|Unha tartruga bañándose nunha charca chea de algas.
Rutina
Nas illas máis grandes e hímidas, as tartarugas migran estacionalmente entre as alturas baixas, que se converten en chairas herbosas na estación húmida, e as áreas de pradería de alturas máis altas (ata os 610 m) ) na estación seca. As mesmas rutas foron usadas por moitas xeracións, creando camiños ben definidos a través do mato coñecidas como "autoestradas das tartarugas". Nestas illas máis húmidas, as tartarugas de dorso abovedado son gregarias e a miúdo viven en grandes rabaños, en contraste aos costumes máis solitarios e territoriais das tartarugas de dorso en sela.
As tartarugas descansan en pozas de barro ou pozas de auga formadas pola chuvia, o que pode ser unha resposta termorregulatoria durante as noitas frías, e unha protección contra parasitos como os mosquitos e carrachas. Os parasitos son contrarrestados tomando baños de barro en terra solta. Algunhas tartarugas refúxianse de noite baixo rochas que forman unha viseira. Outras foron observadas durmindo en depresións na terra que se lles chamou "catres" ("pallets"). Como as tartarugas locais usan eses mesmos sitios, como ocorre no volcán Alcedo, o resultado é a formación de pequenos pozos areentos.
Dieta
dereita|miniatura|alt=Tartaruga adulta comendo follas.|Tartaruga alimentándose. Estas tartarugas son herbívoras e comen cactos, herbas, follas, liques, bagas, melóns, laranxas e asclepias. Documentouse que comen tamén froitos de Hippomane mancinella, as goiabas endémicas Psidium galapageium, o fento Azolla microphylla e a bromeliácea Tillandsia insularis. As tartarugas novas comen como media o 16,7% do seu peso corporal en materia seca por día, cunha eficiencia dixestiva aproximadamente igual que a dos mamíferos herbívoros con estómago posterior fermentador, como os cabalos e rinocerontes.
As tartarugas obteñen a maioría da auga do resío e zumes internos vexetais (especialmente do cacto Opuntia); por tanto, poden sobrevivir meses sen beber. Poden resistir un ano cando se ven privadas de comida e auga, sobrevivindo degradando as súas graxas corporais para producir auga como subproduto. As tartarugas teñen metabolismos moi lentos. Cando están sedentas, poden beber gandes cantidades de auga rapidamente, almacenándoa nas súas vexigas e no que os navegantes chamaban a "raíz do pescozo" (o pericardio ), e ambos os depósitos servían como útiles fontes de auga para os barcos que antigamente capturaban as tartarugas. Nas illas áridas, as tartarugas lamben o resío da mañá de pedras, e a acción repetida de lambelas ao longo de moitas xeracións orixinou depresións semiesféricas en moitas rochas das illas.
Sentidos
En canto aos seus sentidos, Charles Darwin sinalou: "Os habitantes cren que estes animais son absolutamente xordos; certamente non escoitan chegar unha persoa que camiña detrás delas. Sempre me divertiu, cando adiantaba a un destes monstros que estaba tranquilamente camiñando, ver como repentinamente, no instante que pasaba eu, retraía a súa cabeza e patas e emitindo un profundo bufido caía ao chan cun pesado son, como se caese morto". A realidade é que non son xordas, pero estas tartarugas dependen moito máis da vista e olfacto que da audición.
Mutualismo
As tartarugas establecen relacións mutualistas con algunhas especies de pimpíns das Galápagos e mímidos. Pequenos grupos de pimpíns inician o proceso choutando no chan de maneira esaxerada perante a tartaruga. A tartaruga sinálalle que está lista elevando e estendendo os seus pescozos e patas, facilitando que os paxaros poidan chegar a zonas doutro modo inaccesibles do corpo da tartaruga como o pescozo, patas traseiras, abertura cloacal e a pel entre o plastrón e a parte dorsal da coiraza. As aves benefícianse da fonte de comida que supoñen os ectoparasitos da tartaruga eliminándolle así esa molestia.
Algunhas tartarugas foron observadas aproveitándose insidiosamente desta relación mutualista. Despois de elevarse e estirar as súas patas, o paxaro pode ir por debaixo da tartaruga para investigar, momento en que a tartaruga subitamente retrae as patas e cae polo seu propio peso e mata o paxaro. Despois recúa e come o paxaro esmagado, seguramente para suplementar a súa dieta con proteínas.
miniatura|esquerda|alt=Dúas tartarugas cos seus pescozos estendidos.|Un par de tartarugas realizando unha exhibición de dominancia.
Apareamento
O apareamento ocorre en calquera momento do ano, aínda que ten picos estaconais entre febreiro e xuño nas terras altas húmidas durante a estación chuviosa. Cando os machos maduros se encontran na estación de apareamento, póñense un enfronte do outro nunha exhibición de dominancia ritualizada, érguense sobre as súas patas e estiran os seus pescozos abrindo a boca. Ocasionalmente, morden a cabeza do outro, pero xeralmente a tartaruga máis curta recúa e concede os dereitos de apareamento ao vencedor. O comportamento é máis pronunciado nas especies con coiraza de tipo sela, que son máis agresivas e teñen pescozos máis longos.
O preludio do apareamento coa femia pode ser moi agresivo, xa que o macho turra á forza a coiraza da femia coa súa e morde as patas dela. A monta é un proceso torpe e o macho debe estirarse e tensionarse para manter o equilibrio en posición inclinada. A parte inferior cóncava da coiraza do macho axúdalle a manter o equilibrio cando sobe sobre a femia, e pon a súa abertura cloacal (que alberga o pene) preto da cloaca dilatada da femia. Durante o apareamento, os machos vocalizan roucos urros e gruñidos, descritos como "xemidos rítmicos". Esta é unha das vocalizacións que fan as tartarugas; outros ruídos son os que emiten durante os encontros agresivos, cando se esforzan para erguerse, e bufan cando se retiran nas súas coirazas debido a unha expulsión forzada de aire.
miniatura|dereita|alt=Un guía turístico termando dun ovo e dunha pequena tartaruga.|Unha tartaruga nova e un ovo de tartaruga do tamaño dunha bóla de [[billar.]]
Posta de ovos
As femias viaxan varios quilómetros entre xullo e novembro para chegar ás súas áreas de nidación na costa areosa e saca. A escavación do niño é unha tarefa traballosa e elaborada que lle pode levar á femia varias horas diarias durante varios días ata completala. Fano sen ver o que escavan, xa que usan só as patas traseiras para escavar un burato cilíndrico de 30 cm de fondo, na cal a tartaruga deposita ata 16 ovos esféricos de casca dura que pesan de 82 a 157 g e teñen o tamaño dunha bóla de billar. Algunhas observacións suxiren que a media do tamaño da posta nas poboacións de coiraza abovedada (que é de 9,6 ovos por posta en C. porteri da illa Santa Cruz) é maior que nas de coiraza de sela (que é de 4,6 por posta en C. duncanensis na illa Pinzón). As femias fan unha tapa de barro para o burato do niño feita de material do solo mesturado con urina, selan o niño presionando cara abaixo firmemente co seu plastrón e abandonan o niño para que os ovos se incuben coa calor do sol. As femias poden depositar dunha a catro postas por tempada. A temperatura é determinante para o sexo que vai ter a cría, e os niños que están a temperaturas menores producen máis machos e os que están a maior temperatura máis femias. Isto está relacionado estreitamente co tempo de incubación, xa que as postas que se poñen primeiro incúbanse durante a estación fría e teñen maiores períodos de incubación (e producen máis machos), mentres que os ovos postos máis tarde incúbanse durante un período máis curto na estación cálida (e producen máis femias).
Inicio da vida e maduración
Os animais novos emerxen do niño de catro a oito meses despois e adoitan pesar uns 50 g e medir 6 cm de lonxitude. Cando as tartarugas novas emerxen do ovo, deben abrirse camiño escavando ata a superficie, o cal pode levarlle varias semanas, aínda que o seu saco vitelino pode mantelos durante varios meses. En condicións especialmente secas, as crías poden morrer baixo terra se quedan atrapadas baixo un solo endurecido, e se o terreo sofre inundacións poden morrer afogadas. As especies son inicialmente indistinguibles xa que todas as especies empezan tendo coirazas abovedadas. Os individuos novos permanecen nas áreas de terras baixas máis cálidas durante os seus primeiros 10 a 15 anos, onde teñen que tratar de evitar perigos como caer en gretas, ser esmagados por rochas que se desprenden ou sufrir un estrés por calor excesivo. O miñato das Galápagos (Buteo galapagoensis) era antes o único predador nativo das crías de tartaruga; Darwin escribiu: "As tartarugas novas, axiña que saen do ovo, caen presa en grandes cantidades do miñato". Esta ave rapaz é agora moito máis escasa, pero a introdución de porcos, cans e gatos que se asilvestraron, e de ratas negras fixo que eses animais se convertesen en predadores de ovos e de tartarugas novas. As tartarugas adultas non teñen predadores naturais á parte dos humanos; Darwin sinalou: "As vellas parecen morrer xeralmente por accidentes, como esfragarse por precipicios. Polo menos algúns dos habitantes dixéronme que nunca atoparon unha morte que non fose por esa aparente causa".
A madurez sexual alcánzase arredor dos 20–25 anos en catividade, e posiblemente aos 40 anos na natureza. A esperanza de vida na natureza crese que é duns 100 anos, o que fai destes animais unha das especies máis lonxevas do reino animal. Un espécime ao que se bautizou como Harriet, que se mantiña no Australia Zoo, foi a tartaruga das Galápagos máis vella coñecida, xa que chegou a unha idade estimada de máis de 170 anos antes de morrer en 2006. Chambers indicou que Harriet tiña probablemente 169 anos en 2004, aínda que os medios de comunicación informaron dunha idade de máis de 175 anos baseándose nunha cronoloxía menos fiable.
Desenvolvemento da teoría da evolución de Darwin
miniatura|dereita|arribaádereita|alt=Retrato de Charles Darwin mozo.|Charles Darwin mozo, probablemente pouco despois da súa visita ás Galápagos. Charles Darwin visitou as Galápagos onde permaneceu cinco semanas na súa segunda viaxe do Beagle en 1835 e veu as tartarugas das Galápagos nas illas San Cristóbal (daquela Chatham) e Santiago (James). As tartarugas aparecen varias veces nos seus escritos e diarios e xogaron un papel no desenvolvemento da súa teoría da evolución.
Darwin escribiu relatando a súa viaxe:
A importancia das diferenzas nas tartarugas entre as distintas illas non lle pareceron tan importantes ata que foi demasiado tarde, xa que continuou:
miniatura|Debuxo do HMS Beagle de F. G. King, un colega de Darwin: as tartarugas Galápagos estaban amontoadas na bodega inferior. Porén, Darwin tiña catro exemplares xuvenís para comparar os das diferentes illas. Eran tartarugas mascota que el mesmo colleu (na illa San Salvador), así como o seu capitán FitzRoy (tiña dous da illa Española) e o seu servente Syms Covington (da illa Floreana). Desafortunadamente, non serviron de axuda para determinar se cada illa tiña a súa propia variedade porque os espécimes non eran maduros dabondo como para mostrar diferenzas morfolóxicas. Aínda que o Museo Británico tiña uns poucos espécimes, a súa procedencia de illas concretas das Galápagos non estaba determinada. Porén, as conversacións co naturalista Gabriel Bibron, que vira as tartarugas maduras no Museo de Historia Natural de París confirmou a Darwin que existían distintas variedades.
Darwin despois comparou as diferentes formas de tartarugas coas dos paxaros mímidos, no que foi a primeira tentativa de ligar as súas observacións feitas nas Galápagos coa posibilidade de transmutación das especies:
As súas ideas sobre a mutabilidade das especies foron reafirmadas nos seus cadernos: "os animais de illas separadas deberían facerse diferentes se se manteñen o suficientemente separados en circunstancias lixeiramente diferentes. – Agora tartarugas das Galápagos, paxaros mímidos, raposo das Falkland, raposo de Chiloé, – lebres inglesa e irlandesa". Estas observacións serviron como contraexemplos da idea contemporánea prevalecente de que as especies foran creadas individualmente.
Darwin tamén considerou que estes "animais antediluvianos" eran unha fonte de diversión: "Eu frecuentemente subía ás súas costas e despois de darlles uns poucos golpiños na parte posterior das súas coirazas, erguíanse e camiñaban cara adiante;—pero érame moi difícil manter o equilibrio".
Conservación
Varios períodos de explotación humana das tartarugas como fonte de carne causaron un declive na poboación salvaxe total desde os arredor de 250 000 exemplares que se estima habería cando se descubriron as illas e no século XVI ata só 3 060 individuos no censo de 1974. Os esforzos modernos de conservación fixeron aumentar este número ata 19 317 exemplares (estimación para 1995–2009).
A especie C. nigra extinguiuse pola explotación humana no século XIX. Outra especie, C. abingdonii, extinguiuse en 2012 coa morte en catividade do último exemplar, George o solitario. Todas as demais especies sobreviventes están na lista da IUCN catalogadas como polo menos "vulnerables" ou un status peor.
Explotación histórica
Estímase que foron capturados uns 200 000 animais antes do século XX. As relativamente inmóbiles e indefensas tartarugas eran recollidas e almacenadas vivas nos barcos que recalaban nas illas, nos que podían sobrevivir polo menos un ano sen comer nin beber (algúns informes anecdóticos suxiren que algúns individuos sobrevivían dous anos ), e proporcionaban valiosa carne fresca, mentres que a súa urina diluída e auga almacenada nas súas bolsas da base do pescozo podían usarse como auga para beber. O pirata explorador e naturalista británico do século XVII William Dampier escribiu o seguinte: "Son tan extraordinariamente grandes e gordas e tan doces, que ningunha carne de ave se come con máis pracer", mentres que o capitán James Colnett da mariña británica dixo: "a tartaruga de terra de calquera maneira que sexa aderezada, era considerada por todos nós como a comida máis deliciosa que tivesemos probado". O capitán da mariña estadounidense David Porter declarou: "unha vez que un proba as tartarugas das Galápagos, calquera outro alimento animal queda moi diminuído na nosa estima ... A carne deste animal é a de máis fácil dixestión e unha cantidade dela que exceda a de calquera outro alimento pode comerse sen experimentar o menos inconveniente". Darwin era menos entusiasta sobre a súa carne, e escribiu: "a placa do peito asada (como os gauchos fan a "carne con cuero"), coa carne nela, é moi boa; e as tartarugas novas fan unha excelente sopa; pero polo demais a carne para o meu gusto é indiferente".
No século XVII os piratas empezaron a usar as illas Galápagos como fonte de abastecemento, aprovisionamento de carne e auga e para a reparación de navíos antes de atacar as colonias españolas do continente suramericano. Porén, as tartarugas das Galápagos non loitaban pola súa supervivencia nese momento histórico porque as illas estaban moi afastadas das rutas marítimas frecuentadas e tiñan poucos recursos naturais valiosos. Dese xeito, permanecían sen reclamar por ningunha nación, estaban deshabitadas e sen cartografar. En comparación, as tartarugas das illas do océano Índico estaban xa enfrontándose á súa extinción ao final do século XVII. Entre 1790 e 1860, os barcos baleeiros e os comerciantes de peles recollían sistematicamente tartarugas en maiores cantidades que os bucaneiros que os precederan. Algunhas foron utilizadas como alimento e moitas outras matábanse para obter das súas graxas "aceite de tartaruga" de alta calidade desde o século XIX en adiante para a súa venda lucrativa como combustible no Ecuador continental. Nas bitácoras dos barcos baleeiros rexistráronse 13 000 capturas de tartarugas entre 1831 e 1868 e estímase que chegaron a 100 000 os animais capturados antes de 1830. Como eran tan doadas de capturar nas zonas costeiras, as femias eran máis vulnerables á diminución da súa poboación durante a estación de nidación. A recollida feita polos baleeiros cesou finalmente por unha combinación de escaseza de tartarugas que eles mesmos causaran e a competición do cru como fonte de enerxía máis barata.
A explotación das tartarugas das Galápagos incrementouse drasticamente co comezo da febre do ouro de California en 1849. As tartarugas terrestres e mariñas eran importadas a San Francisco, Sacramento e outras cidades da febre do ouro de Alta California para alimentar aos mineiros do ouro. Recuperáronse ósos de tartarugas das Galápagos e tartarugas mariñas dos sitios arqueolóxicos da era da febre do ouro, como a cova de Thompson (CA-SFR-186H) en San Francisco.
O declive da poboación acelerouse cos primeiros asentamentos humanos nas illas a principios do século XIX, que conduciron a unha caza non regulada para obter carne, despexe dos hábitats para usalos para a agricultura e a introdución de animais alleos ás illas. Os porcos, cans e gatos que se fixeron silvestres e as ratas negras convertéronse en predadores de ovos e crías, mentres que as cabras, burros e vacas competían polos pastos e pisaban os sitios de nidación. A extinción da especie de Floreana a mediados do século XIX foi atribuída ás presións combinadas da caza para a colonia penal desa relativamente pequena illa, a conversión das terras altas de pasto en terras de granxa e plantacións de froita e a introdución de animais asilvestrados.
As expedicións para a recollida científica de exemplares capturaron 661 tartarugas entre 1888 e 1930, e os furtivos capturaron máis de 120 tartarugas desde 1990. A medida que se ían extinguindo moitas persoas empezaron a pagar para telas nas súas coleccións ou expoñelas en museos. As ameazas continúan hoxe coa rápida expansión da industria turística e o incremento do tamaño dos asentamentos humanos nas illas. As especies existentes baixaron de 15 en tempos de Darwin ás 11 actuais.
Ameazas actuais:
Conservación moderna
dereita|miniatura|Tartaruga das Galápagos na illa Santa Cruz. dereita|miniatura|Tartaruga das Galápagos (Chelonoidis nigra) na illa Santa Cruz.
As especies que quedan destas tartarugas teñen un status na clasificación da IUCN que vai de extintas na natureza a especie vulnerable. A súa baixa taxa de crecemento, tardía madurez sexual e ser un endemismo exclusivo desas illas fai que estas tartarugas sexan moi susceptibles á extinción se non reciben axuda dos conservacionistas. A tartaruga das Galápagos converteuse nunha especie bandeira nos esforzos de conservación en todas as illas Galápagos.
miniatura|dereita|alt=Dúas tartarugas das Galápagos despreocupadas ante a presenza de turistas detrás delas que as están a fotografar.|Turistas ollando e fotografando tartarugas na Estación de Investigación Charles Darwin. A tartaruga xigante das Galápagos está agora estritramente protexida e incluída na lista do Apéndice I da Convención sobre Comercio Internacional de Especies en Perigo de Fauna e Flora Silvestre (CITES). As especies que figuran na lista e os seus produtos están suxeitos a unha estrita regulación polos estados que ratificaron a convención, e o comercio internacionl para fins principalmente comerciais está prohibido. En 1936, o goberno ecuatoriano declarou a tartaruga xigante especie protexida. En 1959, declarou todas as áreas non habitadas das Galápagos parque nacional e estableceu a Fundación Charles Darwin (FCD). En 1970, a captura e retirada de moitas especies das illas (incluídas as tartarugas e os seus ovos) foi prohibida. Para deter o comercio das tartarugas no seu conxunto, converteuse en ilegal a exportación de tartarugas desde Ecuador, capturadas ou silvestres, fosen de procedencia continental ou das illas. A prohibición da exportación resultou na automática prohibición en países como Estados Unidos, onde historicamente se importaran moitas tartarugas. Un decreto ecuatoriano de 1971 fixo ilegal danar, retirar, alterar ou perturbar calquera organismo, rocha ou calquera outro obxecto natural do Parque Nacional.
Co establecemento do Parque Nacional das Galápagos e a FCD en 1959, empezou unha revisión do status das poboacións de tartarugas. Só quedaban 11 das 14 ou 15 poboacións orixinais e a maioría destas estaban en perigo e nalgúns casos xa a piques de extinguirse. O programa de reprodución e crianza das tartarugas xigantes empezou en resposta á situación da poboación da illa Pinzón, onde só quedaban 200 adultos. Todas as crías foran matadas polas ratas negras introducidas durante quizais máis dun século, polo que os exemplares levaban moito tempo sen poder reproducirse con éxito e eran vellos. Sen axuda esta poboación acabaría por desaparecer. O único que fixera que non estivesen xa extinguidas fora a súa gran lonxevidade. A súa resistencia xenética aos efectos negativos da endogamia era outro dato favorable.
Os programas de crianza e liberación empezaron en 1965 e conseguiron mellorar o status de sete das oito especies en perigo ata niveis de poboación menos perigosos. As tartarugas novas son criadas en varios centros de crianza das illas para mellorar a súa supervivencia durante a súa vulnerable etapa de desenvolvemento inicial. Os ovos recóllense de sitios de nidación ameazados, e as crías que eclosionan teñen un comezo libre de perigos ao ser criadas en catividade durante catro ou cinco anos ata alcanzar un tamaño no que teñen unha moita maior probabilidade de chegaren a adultos, antes de liberalos nas súas illas nativas.
A recuperación máis significativa de poboacións foi a da tartaruga da Española (C. hoodensis), que foi salvada dunha extinción case segura. A poboación dimunuíra ata só constar de tres machos e 12 femias, que estaban tan dispersos que non se encontraban para aparearse na natureza. As 15 tartarugas restantes da Española foron traídas á Estación de Investigación Charles Darwin en 1971 para realizar un programa de crianza en catividade e nos seguintes 33 anos, orixinaron unha proxenie de 1 200 individuos, que foron liberados nas súa illas natais (nas que se fixera unha campaña de desratización) e desde entón empezaron a reproducirse de forma natural. Os intentos infrutuosos de criar unha das tartarugas das Galápagos de máis sona, George o solitario, atribúese á falta de pautas posnatais, e á confusión sobre cal sería a especie xeneticamente máis axeitada para cruzala con el.
O Servizo do Parque Nacional das Galápagos fai sistematicamente campañas de caza de predadores asilvestrados e animais competidores introducidos. A erradicación das cabras nas illas, incluíndo Pinta, conseguiuse pola técnica de usar cabras "xudas" con colares de radiolocalización para así encontrar os rabaños cos cales as xudas se xuntaban. Os tiradores disparaban seguidamente a todas as cabras menos á xudas, e despois volvían máis semanas máis tarde para matar a outro rabaño ao que se xuntaran as xudas. As cabras foron eliminadas da illa Pinta despois dunha campaña de erradicación de 30 anos, no que foi a maior eliminación dunha poboación de cabras en illas usando métodos que actuaban a nivel do terreo. Elimináronse unhas 41 000 cabras durante os esforzos de caza iniciais (1971–82). Este proceso foi repetido ata que só quedaron as cabras xudas, que finalmente tamén foron matadas. Outras medidas incluíron a erradicción de cans da illa San Cristóbal, e o valado dos niños para protexelos dos porcos asilvestrados.