cyanic-selkie/wikianc huggingface dataset:
Parque natural de Montesinho
Lexislación
O parque natural de Montesinho declarouse como parque en 1979 e reclasificouse en 1997. A área do parque, con modificacións na súa extensión e denominándoo como "Montesinho / Nogueira", foi proposto en 1997 e confirmado como lugar de importancia comunitaria (LIC) en 2007 e foi declarado como zona de especial protección para as aves (ZEPA) en 1988, ambas figuras dentro da Rede Natura 2000.
Pilar Rubio
Pilar Rubio Fernández, nada en Madrid o 17 de marzo de 1978, é unha presentadora española, ademais de esporádica actriz e modelo.
Comezou en televisión como reporteira no programa de humor Sé lo que hicisteis... de laSexta. O 12 de novembro de 2009, Telecinco anunciaba a súa fichaxe e en decembro debutaba nesta cadea co programa ¡Más que baile!. En 2011 presenta a oitava edición de Operación Triunfo, que foi cancelada polos baixos rexistros de audiencia. É tamén a co-protagonista da serie Piratas.
Lei potencial
Na estatística, a lei potencial é a relación que describe a relación entre dúas cantidades escalares nas que unha variable varía en función da potencia doutra. Así, a relación potencial dunha variable y con respecto a x é
Exemplos de relacións de Leis potenciais:
Exemplos de lei potencial en probabilidade:
Este tipo de leis están entre as máis frecuentes leis de escala que describen a invariancia de escala atopada en moitos fenómenos naturais.
Ligazóns externas
Funtzio potentzial Machtsfunctie Funkcja potęgowa Степенная функция Mocninová funkcia Степенева функція
Nintendo Entertainment System
miniatura|dereita|300px
A Nintendo Entertainment System, ou NES, é unha videoconsola de 8-bit de Nintendo que saíu á venda en Norte América, Brasil, Europa, Asia, e Australia. O equivalente no Xapón é coñecido como Nintendo Family Computer (任天堂ファミリーコンピュータ), ou Famicom (ファミコン). A NES foi a videoconsola de máis éxito do seu tempo, tanto en Asia coma en Norte América, e axudou a revitalizar a industria dos videoxogos seguindo o vídeo game crash of 1983, e estableceu os estándards para as seguintes consolas tanto no deseño de videoxogos (tivo o primeiro xogo de plataformas xogo de plataformas, Super Mario Bros. Foi o primeiro grande éxito da consola. A NES foi a primeira consola na que o fabricante optou por permitir o desenvolvemento de xogos por terceiros.
Historia
Aproveitando o éxito das series de xogos arcade no comezo dos 80, Nintendo fixo plans para producir a súa propia videoconsola con cartuchos renovables, unha característica que non estaba incluída nos primeiros produtos da compañía.
A NES foi deseñada por Masayuki Uemura e foi posta á venda no Xapón o 15 de xullo de 1983. A Nintendo Family Computer (Famicom) non tivo moito éxito nun primeiro momento: Durante o seu primeiro ano, foi amplamente criticada alegando que a consola era pouco fiable e moi propensa aos erros de programación e constantes avarías. Non obstante, tras un cambio na placa base, a popularidade da Famicon disparouse converténdose na consola mellor vendida no Xapón cara a finais do 1984. Animados polo seu éxito, Nintendo axiña comezou a mirar cara ao mercado norteamericano.
Nintendo comezou a negociar con Atari para sacar á venda a Famicom baixo a marca de Atari. Esta chamaríase "Nintendo Enhanced Video System." Este acordo rematou finalmente, e Atari decidiu centrarse na súa propia consola de nova xeración de 8 bits, a Atari 7800.
Stéphane Hessel
miniatura|200px|Stéphane Hessel no peche de campaña da coalición [[Europe Écologie nas eleccións rexionais francesas de 2010.]]
Traxectoria
Nacionalizado francés antes de cumprir os 20 anos, foi mobilizado polo exército deste país ao inicio da Segunda Guerra Mundial, para logo unirse á Resistencia, ata que en 1941 foi capturado pola Gestapo e deportado ao campo de concentración de Buchenwald, do cal logrou escapar, e ao de Mittelbau-Dora, tras ser capturado novamente. Condenado a morrer na forca, e tras fracasados intentos de fuxida, logra escapar novamente durante o traslado ao campo de concentración de Bergen-Belsen.
Tras o remate da contenda mundial, participa na elaboración da Declaración Universal dos Dereitos Humanos, adoptada en París en 1948 pola Asemblea Xeral das Nacións Unidas, en calidade de xefe de gabinete de Henri Laugier, secretario da Comisión de Dereitos Humanos da ONU.
En 1962 funda a AFTAM (Asociación para a Formación dos Traballadores de África e Madagascar), da cal foi presidente. Máis tarde, en 1982, foi nomeado membro da Alta Autoridade Francesa da Comunicación Audiovisual, por un período de 3 anos, onde foi responsable das radios locais privadas.
Activismo
Membro da Coalición Francesa para a Cultura, a Paz e a Non Violencia, denunciou publicamente ao Goberno francés polo que consideraba o seu fracaso no cumprimento do artigo 25 da Declaración Universal dos Dereitos Humanos, o dereito á participación política, e reclamoulle a achega de fondos para prover de vivenda aos sen teito. Especialmente crítico coas intervencións armadas de Israel no Líbano e en Palestina, chegounas a considerar como crimes de guerra, ou mesmo crimes contra a humanidade.
En outubro de 2010 publicou o seu ensaio Indignez-Vous!, o cal xa vendera 600.000 copias cara a fins do ano. Hessel opina que a sociedade francesa ten que reaxir e crear unha nova Resistencia ao xeito da da Segunda Guerra Mundial. Mais desta volta a causa non residiría na invasión dun exército estranxeiro, senón nas cada vez maiores diferenzas sociais entre ricos e pobres, no abuso do capital, o trato aos inmigrantes, a degradación medioambiental, a causa palestina, a perda da liberdade de prensa e a deterioración do Estado do benestar. O autor pide unha insurrección pacífica e non violenta.
María dos Anxos González Refoxo
miniatura|María dos Anxos González Refoxo con parte dos integrantes da 1ª promoción de Galego-Portugués da USC: [[Anxo González Guerra, Manuel Castelao Mexuto, Luís Cambeiro Cives, Vitoria Ogando, Manuel Ferreiro Fernández, Tareixa Roca Sánchez, Ramona Giráldez Domínguez, María Xosé Queizán Vilas, María do Carme García Pereiro, Luís Gayoso Baqueiro, Carme Vázquez Castro, Manuel Figueiras Fernández, Francisco Salinas Portugal, César Morán Fraga. A Coruña, 09/09/2017]] María dos Anxos González Refoxo, nada na Porta dos Mariños (lugar de Pazos, Padrón) o 18 de febreiro de 1955, é unha filóloga galega.
Traxectoria
Estudou Filoloxía Galego-­Portuguesa na Universidade de Santiago de Compostela, licenciándose na primeira promoción, no ano 1978. Exerceu como profesora en centros de Ferrol, Santiago e, desde 1983 no Instituto de Elviña da Coruña no que se xubilou.
In Bruges
In Bruges é un filme de 2008 escrito e dirixido por Martin McDonagh. Está protagonizado por Colin Farrell e Brendan Gleeson no papel de dous asasinos irlandeses que se están a agochar, e con Ralph Fiennes que fai o papel do seu xefe. O filme está ambientado e foi rodado na cidade de Bruxas, Bélxica.
In Bruges foi o filme que abriu o Festival de Cinema de Sundance de 2008 e tivo unha estrea limitada nos cinemas dos Estados Unidos o 8 de febreiro de 2008.
Metabolismo
miniatura|dereita|Modelo do ATP, un intermediario central no metabolismo enerxético. O metabolismo (do grego μεταβολή, metabolē, "cambio" ou de μεταβολισμός, metabolismos, "derrocamento") é o conxunto integrado das reaccións químicas que teñen lugar nunha célula ou organismo. Está constítuido por series de reaccións que forman unha rede complexa, ordenada e interconectada de vías ou rutas metabólicas catalizadas por encimas. A función destas reaccións é obter e transformar materia e enerxía. Estas reaccións catalizadas por encimas permiten que os organismos crezan e se reproduzan, manteñan as súas estruturas, e respondan ao seu medio ambiente. A palabra metabolismo tamén se refire a todas as reaccións químicas que teñen lugar nun organismo vivo, incluíndo a dixestión e o transporte de substancias ás células e entre as distintas células, polo que as reaccións que teñen lugar nas células denomínanse especificamente metabolismo intermediario.
O metabolismo divídese xeralmente en dous conxuntos de reaccións, as que forman o catabolismo e as do anabolismo. Anabolismo e catabolismo son procesos interconectados e simultáneos. O equilibrio entre ambos mantense grazas á regulación do metabolismo. Caracterízanse polo seguinte:
As reaccións químicas do metabolismo están organizadas en vías metabólicas, nas cales unha substancia química se transforma por medio dunha serie de pasos noutra distinta, pola acción dunha secuencia de encimas. Os encimas son fundamentais no metabolismo porque permiten aos organismos impulsar as reaccións desexables que requiren enerxía e que non ocorren espontaneamente, ao acoplalas a reaccións espontáneas que liberan enerxía. Como os encimas actúan como catalizadores fan que estas reaccións se produzan a gran velocidade e eficientemente. Os encimas tamén permiten a regulación das vías metabólicas en resposta a cambios no ambiente da célula ou por causa de sinais procedentes doutras células.
O metabolismo dun organismo determina que substancias son para el nutritivas e cales son velenosas. Por exemplo, algúns procariotas utilizan o sulfuro de hidróxeno como nutriente, pero este gas é velenoso para os animais. A velocidade do metabolismo, chamada taxa metabólica, inflúe na cantidade de alimento que require un organismo, e tamén afecta a como pode obtelo.
François Mitterrand
miniatura|dereita|François Mitterrand, á esquerda, xunto con [[Ronald Reagan en 1981]] François Maurice Adrien Marie Mitterrand, nado o 26 de outubro de 1916 en Jarnac (Charente) e finado o 8 de xaneiro de 1996 en París, foi un estadista e presidente francés.
Durante a Cuarta República Francesa tivo once cargos de ministro.
Metabolismo
Unha característica notable do metabolismo é a semelanza de todas as vías metabólicas básicas e dos seus compoñentes entre as máis diversas especies. Por exemplo, o conxunto de ácidos carboxílicos que funcionan como intermediarios do ciclo do ácido cítrico está presente en todos os organismos coñecidos, e encóntrase en especies tan diversas como organismos unicelulares como a bacteria Escherichia coli e organismos pluricelulares enormes como os elefantes ou as baleas. Estas rechamantes semellanzas nas vías metabólicas débense probablemente á súa aparición en época moi temperá na historia evolutiva da vida, e a que foron conservadas debido á súa grande eficacia.
François Mitterrand
Presidente da República Francesa
Ten actualmente o récord de lonxevidade (14 anos) na presidencia da República Francesa. Foi o primeiro presidente da república pertencente ao Partido Socialista francés. Durante a súa presidencia aboliuse a pena de morte en Francia, en 1981.
O seu mandato presidencial rematou en maio de 1995. Foi sucedido por Jacques Chirac, e morreu a causa dun cancro de próstata seis meses despois.
Metabolismo
As biomoléculas do metabolismo
miniatura|250px|Estrutura dun [[triglicérido.]]
A maior parte das estruturas que compoñen os seres vivos están formadas por proteínas, carbohidratos, lípidos e ácidos nucleicos. Estas moléculas están formadas por outras máis pequenas que se unen formando os polímeros e outras macromoléculas biolóxicas. Entre estas moléculas básicas están os aminoácidos, monosacáridos, nucleótidos e ácidos graxos. Como estas moléculas son vitais para a vida, o metabolismo céntrase en sintetizalas a partir doutras moléculas máis pequenas e fáciles de obter, pero algunhas non poden ser sintetizadas polo metabolismo de moitos animais, polo que se deben obter da dieta, como ocorre cos aminoácidos esenciais, os ácidos graxos esenciais e as vitaminas, pero outros seres vivos si poden sintetizalas. Algunhas moléculas utilízanse para obter enerxía a partir delas, outras teñen unha función estrutural ou plástica, outras son moléculas catalíticas ou reguladoras. As moléculas con función enerxética son destruídas durante a súa degradación; as outras son en xeral recicladas. As moléculas catalizadoras e reguladoras, como os encimas, coencimas e vitaminas son moi importantes para o funcionamento do metabolismo. Os coencimas transportan grupos químicos entre substratos colaborando cos encimas, e adoitan ter unha porción da súa molécula derivada dalgunha vitamina. Moitas reaccións do metabolismo serían imposibles sen a presenza destes coencimas e vitaminas. Ademais, no metabolismo son moi importantes as substancias inorgánicas do noso corpo, como a auga e os sales minerais. Todo o metabolismo ten lugar en disolución acuosa e a auga pode intervir directamente nas reaccións de hidrólise. Os sales minerais forman ións que interveñen na catálise encimática, entre outras funcións.
Na seguinte táboa móstranse os biopolímeros máis comúns:
Coencimas
miniatura|250px|Estrutura dun [[coencima, o coencima A transportando un grupo acetilo (á esquerda da figura, unido ao S).]]
Mención especial merecen os coencimas. O metabolismo supón un gran número de reaccións químicas, pero a gran maioría presenta algún dos mecanismos de catálise básicos de reacción de transferencia en grupo. Esta química común permite que as células utilicen unha pequena colección de intermediarios metabólicos para trasladar grupos químicos funcionais entre diferentes reaccións. Estes intermediarios de transferencia de grupos denomínanse coencimas. Cada clase de reacción de grupo lévaa a cabo un coencima en particular, que é o substrato para un grupo de encimas que o producen, e un grupo de encimas que o utilizan. Estes coencimas están a ser decote creados, consumidos e logo reciclados.
O coencima máis importante é a adenosina trifosfato (ATP). Este nucleótido é utilizado para transferir enerxía química entre distintas reaccións químicas. Tamén é útil para transportar grupos fosfato en reacciones de fosforilación. Outro coencima importante é o NADH/NAD+, que intervén en oxidacións-reducións.
Almacenamento de enerxía e poder redutor no metabolismo
Os seres vivos obteñen enerxía da oxidación de moléculas e da captación da enerxía do sol, fundamentalmente. Nas oxidacións de moléculas a enerxía libérase en parte en forma de calor e en parte como enerxía libre. A enerxía libre pode almacenarse no coencima adenosina trifosfato (ATP), que é un nucleótido. Nas reaccións nas que se desprende enerxía prodúcese acopladamente a reacción entre o ADP e un fosfato para formar o ATP, onde queda almacenada a enerxía. Despois, o ATP pode soltar o seu último fosfato cedendo enerxía para impulsar reaccións que non son espontáneas ou outros procesos celulares. Por tanto, o ATP actúa como unha conexión entre o catabolismo e o anabolismo, con reaccións catabólicas que xeran ATP e reaccións anabólicas que o consomen. Ademais do ATP, outros nucleótidos como o GTP, CTP, UTP e TTP, poden facer ese mesmo papel en certas reaccións especializadas, pero non teñen o papel xeral do ATP en todo o metabolismo. A formación de ATP pode realizarse nas propias reaccións por medio de fosforilación a nivel de substrato ou por medio do encima ATP sintase durante as fases finais da respiración celular (fosforilación oxidativa) e da fase luminosa da fotosíntese (fotofosforilación). Só hai unha pequena parte de ATP nas células, pero como é continuamente rexenerado, o corpo humano pode chegar a utilizar o seu propio peso en ATP por día. Outras moléculas fosfatadas ou con xofre teñen enlaces con configuracións electrónicas de alta enerxía, que tamén poden servir para impulsar determinadas reaccións. A nerxía da luz captada polas clorofilas tamén dá lugar, por medio dun mecanismo parecido ao da respiración, á produción de ATP (e de poder redutor).
Outras moléculas necesarias para o metabolismo, fundamentalmente para as reaccións anabólicas, son as que teñen gran capacidade redutora, o que se chama poder redutor. Estas moléculas con poder redutor son fundamentalmente os coencimas que interveñen nas deshidroxenacións de moléculas no metabolismo, xa que ceden facilmente a outras moléculas hidróxenos e electróns. Centos de encimas deshidroxenases eliminan electróns dos seus substratos e reducen o NAD+ a NADH (ou os outros coencimas). Os coencimas con poder redutor máis importantes son o NADH e NADPH (que ceden un hidróxeno e un electrón e se forman no catabolismo ou na fotosíntese), e o FADH2 e FMNH2 (que ceden dous hidróxenos e se forman no catabolismo). Estas moléculas son gastadas no anabolismo e na fase escura da fotosíntese, dando lugar ás súas formas oxidadas NAD+, NADP+, FAD e FMN.
Catabolismo
Nos animais, estas reaccións supoñen a degradación de moléculas orgánicas complexas a outras máis simples, como dióxido de carbono e auga. En organismos fotosintéticos como plantas e cianobacterias úsanse as transferencias de electróns como un medio para almacenar enerxía solar.
O conxunto máis común de reaccións catabólicas en animais pode ser dividido en tres fases. Na primeira, as moléculas orgánicas grandes como as proteínas, polisacáridos ou lípidos son dixeridas fóra das células orixinando compoñentes máis pequenos. Logo, estas moléculas pequenas son levadas ás células e convertidas en moléculas aínda máis pequenas, xeralmente acetilos que se unen covalentemente ao coencima A, para formar o acetil-coencima A, á vez que se libera enerxía. Finalmente, o grupo acetil do acetil-CoA é oxidado a auga e dióxido de carbono, liberando enerxía que se almacena ao reducir o coencima nicotinamida adenina dinucleótido (NAD+) a NADH.
Dixestión
As células non poden utilizar directamente as macromoléculas como o amidón, a celulosa ou as proteínas, polo que necesitan que se degraden primeiro en unidades máis simples que se poidan usar no metabolismo celular. Hai moitos encimas que dixiren estes polímeros. Entre estes encimas están a peptidase que dixire proteínas a aminoácidos, glicosil hidrolases que dixiren polisacáridos a disacáridos e monosacáridos, e lipases que dixieren os triglicéridos a ácidos graxos e glicerol.
Os microbios simplemente segregan encimas dixestivos fóra da célula mentres que os animais segregan estes encimas desde células especializadas á luz do aparato dixestivo. Os aminoácidos, monosacáridos, e triglicéridos liberados por estes encimas extracelulares son absorbidos polas células por medio de proteínas específicas de transporte.
miniatura|esquerda|300px|Diagrama simplificado do catabolismo de [[proteínas, carbohidratos e lípidos.]]
Enerxía dos compostos orgánicos
O catabolismo de carbohidratos é a degradación destes en unidades menores. Os carbohidratos son xeralmente captados pola célula unha vez que foron dixeridos a monosacáridos. Unha vez dentro da célula, a ruta de degradación utilizada é a glicólise, na cal os azucres como a glicosa e a frutosa son transformados en piruvato á vez que se xeran algunhas moléculas de ATP. O piruvato é un intermediario de varias rutas metabólicas, pero a maioría é convertido en acetil-CoA, que entra no ciclo de Krebs. Aínda que no ciclo se xera máis ATP, o produto máis importante é o NADH, sintetizado a partir do NAD+ pola oxidación do acetil-CoA. A oxidación libera dióxido de carbono como produto de refugallo. Unha ruta alternativa para a degradación da glicosa é a ruta da pentosa fosfato, que reduce o coencima NADPH e produce azucres de 5 carbonos como a ribosa, o azucre que forma parte dos ácidos ribonucleicos.
Pierre Curie
Pierre Curie, nado en París o 15 de maio de 1859 e finado na mesma cidade o 19 de abril de 1906, foi un físico francés, pioneiro no estudo da radioactividade. Casado con Marie Curie, foi pai da tamén científica Irene Curie (os tres, premios Nobel) e da escritora e pianista Ève Curie.
Metabolismo
Enerxía dos compostos orgánicos
As graxas son catalizadas por hidrólise a ácidos graxos e glicerol. O glicerol entra na glicólise e os ácidos graxos son degradados por beta-oxidación para liberaren acetil-CoA, que é logo cedido ao ciclo de Krebs. Os ácidos graxos producen máis enerxía que os carbohidratos porque conteñen menos oxíxeno.
Os aminoácidos utilizanse principalmente para sintetizar proteínas e outras biomoléculas; só se oxidan os excedentes orixinando urea e dióxido de carbono como fonte de enerxía. Esta ruta oxidativa empeza coa eliminación do grupo amino por unha aminotransferase. O grupo amino cédese ao ciclo da urea, deixando un esqueleto carbonado en forma de cetoácido. Os aminoácidos glicoxénicos poden ser transformados en glicosa por medio da gliconeoxénese.
Pierre Curie
Traxectoria
Descubriu a piezoelectricidade en 1880, estudou o magnetismo, e enunciou en 1894 o principio universal de simetría: as simetrías presentes nas causas dun fenómeno físico tamén se atopan nas súas consecuencias.
Metabolismo
Fosforilación oxidativa
Na fosforilación oxidativa, os electróns liberados das moléculas dos alimento en rutas como o ciclo de Krebs son transferidos ao oxíxeno, e a enerxía é liberada para sintetizar adenosina trifosfato. Isto fano nas células eucariotas unha serie de proteínas situadas nas membranas das mitocondrias que forman a chamada cadea de transporte de electróns. Nas células procariotas, estas proteínas encóntranse na membrana plasmática. Estas proteínas utilizan a enerxía liberada polo paso de electróns desde moléculas reducidas como o coencima NADH ata o oxíxeno para bombear protóns a través da membrana.
Pierre Curie
Traxectoria
Morreu a raíz dun accidente en 1906, ao ser esmagada a súa cabeza polas rodas dun carro. Iso evitou seguramente a morte por efectos da radiación que agardou á súa muller posteriormente.
Véxase tamén
Lei de Curie
Metabolismo
Fosforilación oxidativa
Os protóns bombeados fóra da mitocondria crean unha diferenza de concentración a través da membrana, o que xera un gradiente electroquímico. Esta forza fai que volvan á mitocondria a través da subunidade Fo da ATP sintase. O fluxo de protóns fai que parte do encima xire, o que fai que no sitio activo se produza a fosforilación da adenosina difosfato (ADP) e se converta en ATP.
Pierre Curie
Véxase tamén
Lei de Curie-Weiss
Metabolismo
Enerxía dos compostos inorgánicos
Os procariotas quimiolitótrofos posúen un tipo de metabolismo no que a enerxía se obtén a partir dun composto inorgánico. Estes organismos utilizan hidróxeno, compostos do xofre reducidos (como o sulfuro, sulfuro de hidróxeno e tiosulfato), ión ferroso ou amoníaco como fontes de poder redutor e obteñen enerxía da oxidación destes compostos utilizando como aceptores de electróns oxíxeno ou nitrito. Estes procesos microbióticos son importantes nos ciclos bioxeoquímicos en procesos como a nitrificación e a desnitrificación, esenciais para a fertilidade do solo
Pierre Curie
Véxase tamén
Temperatura de Curie
Metabolismo
Enerxía da luz
As plantas, cianobacterias, bacterias púrpuras, bacterias verdes do xofre e algas poden captar a enerxía da luz. Este proceso está ligado á conversión do dióxido de carbono en compostos orgánicos, como parte da fotosíntese. Porén, os sistemas de captura de enerxía e de fixación de carbono poden operar separadamente en procariotas, xa que as bacterias púrpuras e verdes do xofre poden usar a luz do sol como fonte de enerxía, mentres que poden cambiar entre a fixación do carbono autótrofa e a fermentación de compostos orgánicos.
A captura de enerxía solar e a súa transformación en enerxía química é un proceso parecido á fosforilación oxidativa, xa que almacena enerxía en forma dun gradiente de protóns e intervén unha ATP sintase, que dá lugar á síntese de ATP. Os electróns necesarios despréndense dos pigmentos fotosintéticos (clorofilas, bacterioclorofilas), que están agrupados nas proteínas formando fotosistemas. O electrón sae dunha parte do fotosistema chamado centro de reacción. Estas estruturas son clasificadas en dous tipos dependendo do seu pigmento fotosintético; as plantas e cianobacterias teñen os dous tipos e as outras bacterias só un.
Nas plantas, o fotosistema II perde electróns ao darlle a luz que os recupera de moléculas de auga, proceso no que a molécula de auga rompe liberando oxíxeno como produto residual. Os electróns flúen despois cara ao complexo do citocromo b6f, que usa a súa enerxía para bombear protóns a través da membrana dos tilacoides do cloroplasto. Estes protóns móvense a través da ATP-sintase do cloroplasto polo mesmo mecanismo explicado na fosforilación oxidativa. Os electróns logo flúen polo fotosistema I e poden ser utilizados para reducir o coencima NADP+ (que será utilizado no ciclo de Calvin) ou reciclados (fosforilación cíclica) para xerar máis ATP.
Anabolismo
O anabolismo é o conxunto de procesos metabólicos construtivos nos que se utiliza a enerxía liberada polo catabolismo para sintetizar moléculas complexas. En xeral, as moléculas complexas que dan lugar a estruturas celulares constrúense a partir de precursores simples. O anabolismo comprende tres facetas. Primeiro, a produción de precursores como os aminoácidos, monosacáridos, isoprenoides e nucleótidos; segundo, a súa activación como reactivos usando enerxía do ATP; e terceiro, a unión destes precursores en moléculas máis complexas como proteínas, polisacáridos, lípidos e ácidos nucleicos.
Os organismos difiren nos tipos de moléculas que poden sintetizar por si mesmos nas súas células. Os organismos autótrofos, como as plantas, poden construír moléculas orgánicas complexas e proteínas a partir de moléculas simples como dióxido de carbono, auga e sales minerais. Os organismos heterótrofos, polo contrario, precisan unha fonte de substancias orgánicas máis complexas, como monosacáridos e aminoácidos, para producir estas macromoléculas. Os organismos poden clasificarse pola fonte de enerxía utilizada en:
Fixación do carbono
marco|[[Células de plantas (rodeadas por paredes violetas) e dentro, cloroplastos, onde se produce a fotosíntese.]]
A fotosíntese é a síntese de glicosa a partir de enerxía solar, dióxido de carbono (CO2) e un doante de electróns, que nas plantas, algas e cianobacterias é a auga (H2O). Este proceso utiliza o ATP e o NADPH producidos pola fase luminosa fotosintética para usar o CO2 para formar 3-fosfoglicerato, que pode ser convertido en glicosa. Esta reacción de fixación do CO2 é levada a cabo polo encima RuBisCO como parte do ciclo de Calvin. Nas plantas hai tres tipos posibles de fotosíntese segundo a forma de fixar o carbono, que son: C3, C4 e CAM. Segundo o tipo de que se trate a fixación do CO2 no ciclo de Calvin pode ser directa (desde o CO2 do aire), como ocorre na C3, ou indirecta (se este se fixa primeiro noutra molécula orgánica), como ocorre na C4 e CAM; estas dúas últimas son adaptacións para soportar a luz solar intensa e as condicións secas.
En procariotas fotosintéticos os mecanismos da fixación son máis diversos. O CO2 pode ser fixado polo ciclo de Calvin, e polo ciclo de Krebs inverso, ou a carboxilación do acetil-CoA. Os quimioautótrofos tamén poden fixar o CO2 por medio do ciclo de Calvin, pero utilizan a enerxía de compostos inorgánicos para levar a cabo a reacción.
Carbohidratos
No anabolismo de carbohidratos, poden sintetizarse ácidos orgánicos simples a partir de monosacáridos como a glicosa e logo sintetizar polisacáridos como o amidón. A xeración de glicosa a partir de compostos como o piruvato, lactato, glicerol e aminoácidos denomínase gliconeoxénese. A gliconeoxénese transforma o piruvato en glicosa 6-fosfato a través dunha serie de intermediarios, moitos dos cales son os mesmos que os da glicólise. Porén, esta ruta non é simplemente a inversa da glicólise, xa que varios pasos son catalizados por encimas non glicolíticos. Isto é importante á hora de evitar que ambas as rutas estean activas á vez dando lugar a un ciclo fútil.
A pesar de que a graxa é unha forma común de almacenamento de enerxía, en xeral nos vertebrados como os humanos os ácidos graxos non poden ser transformados en glicosa por gliconeoxénese, xa que estes organismos non poden converter acetil-CoA en piruvato. Como resultado, tras un tempo de inanición, os vertebrados vense obrigados a producir corpos cetónicos a partir de ácidos graxos para substituír a glicosa en tecidos como o cerebro, que non pode metabolizar ácidos graxos. Noutros organismos como as plantas e as bacterias, este problema metabólico é solucionado utilizando o ciclo do glioxilato, que evita o paso de descarboxilación do ciclo de Krebs e permite a transformación de acetil-CoA en oxalacetato, o cal pode ser utilizado para a síntese de glicosa.
Os polisacáridos son sintetizados por medio dunha adición secuencial de monosacáridos levada a cabo por glicosil-transferases desde un doante reactivo azucre-fosfato a un aceptor como o grupo hidroxilo no polisacárido que se sintetiza. Como calquera dos grupos hidroxilos do anel do composto pode ser aceptor, os polisacáridos producidos poden ter estruturas ramificadas ou liñais. Estes polisacáridos producidos poden ter funcións metabólicas ou estruturais ou poden ser transferidos a lípidos e proteínas por medio de encimas.
Ácidos graxos, isoprenoides e esteroides
miniatura|350px|Versión simplificada da síntese de [[esteroides cos intermediarios de IPP (isopentenil pirofosfato), DMAPP (dimetilalil pirofosfato), GPP (xeranil pirofosfato) e escualeno. Algúns intermediarios foron omitidos para maior claridade.]]
Os ácidos graxos sintetízanse ao polimerizar e reducir unidades de acetil-CoA. As cadeas nos ácidos graxos alóngadanse por medio dun ciclo de reaccións que engaden o grupo acetil, redúceno a alcohol, deshidratan un grupo alqueno e logo redúceno novamente a un grupo alcano. Os encimas que interveñen na síntese de ácidos graxos divídense en dous grupos: nos animais e fungos, as reaccións da síntese lévaas a cabo unha soa proteína multifuncional tipo I, mentres que en plastidios de plantas e en bacterias son os encimas tipo II por separado os que levan a cabo cada paso da ruta.
Os terpenos e isoprenoides son clases de lípidos entre os que están os carotenoides e forman a familia máis ampla de produtos naturais da planta. Estes compostos son sintetizados pola unión e modificación de unidades de isopreno doadas polos precursores reactivos pirofosfosfatados isopentenil pirofosfato e dimetilalil pirofosfato. Estes precursores poden sintetizarse de diversos modos. En animais e arqueas, estes compostos sintetízanse a partir de acetil-CoA, mentres que en plantas e bacterias se fai a partir de piruvato e gliceraldehido 3-fosfato como substratos. Unha reacción que usa estes doantes isoprénicos activados é a biosíntese de esteroides. neste caso, as unidades de isoprenoides únense covalentemente para formar escualeno, que se prega formando unha serie de aneis dando lugar a unha molécula denominada lanosterol. O lanosterol pode logo ser transformado en esteroides como o colesterol.
Proteínas
Os aminoácidos dan lugar ás proteínas ao enlazarse por enlace peptídico e dar lugar a unha cadea. Cada proteína diferente ten unha secuencia única de aminoácidos (estrutura primaria). Os aminoácidos poden formar unha gran variedade de proteínas dependendo da secuencia destes na proteína. As proteínas están constituídas por aminoácidos que foron activados pola adición dun ARNt a través dun enlace éster. O aminoacil-ARNt entra despois nun ribosoma, que vai engadindo os residuos de aminoácidos á cadea proteica, baseándose na secuencia de información que vai "lendo" nunha molécula de ARN mensaxeiro.
Síntese de nucleótidos
Os nucleótidos son sintetizados a partir de aminoácidos, dióxido de carbono e ácido fórmico en rutas que requiren unha cantidade grande de enerxía metabólica. En consecuencia, a maioría dos organismos teñen un sistema eficiente para conservar os nucleótidos preformados. As purinas sintetízanse como nucleósidos (bases unidas a ribosa). Tanto a adenina coma a guanina sintetízanse a partir dun precursor nucleósido, a inosina monofosfato, que se sintetiza usando átomos dos aminoácidos glicina, glutamina e ácido aspártico; tamén ocorre o mesmo co HCOO−, que é transferido desde o coencima tetrahidrofolato. As pirimidinas, polo contrario, sintetízanse a partir de ácido orótico, que á súa vez se sintetiza a partir da glutamina e o aspartato.
Biosíntese de metabolitos secundarios
A serie de procesos metabólicos implicados nas funcións vitais dos organismos denomínase metabolismo primario. Existe tamén un conxunto de reaccións bioquímicas denominado metabolismo secundario, que se producen de forma paralela ao metabolismo primario. Os compostos orgánicos producidos (metabolitos secundarios) non teñen un papel directo no crecemento ou reprodución dos seres vivos senón que cumpren funcións complementarias das vitais, tales como a comunicación intra e interespecífica (como no caso dos pigmentos aposemáticos e os aleloquímicos), protección contra condicións de estrés ambiental (tales como radiación, conxelación, seca e estrés salino) e ataque de depredadores, patóxenos ou parasitos (como no caso das fitotoxinas, antibióticos e fitoalexinas). As principais rutas metabólicas secundarias son as rutas do mevalonato e da 5-fosfono-1-desoxi- D -xilulosa, a ruta do acetato-malonato, a ruta do ácido shiquímico e as rutas secundarias de aminoácidos. .
Xenobióticos e metabolismo redutor
Todos os organismos están constanmente expostos a compostos e elementos químicos que non poden utilizar como alimento e serían daniños se se acumulasen nas súas células, xa que non terían unha función metabólica. Estes compostos potencialmente nocivos chámanse xenobióticos. Os xenobióticos como as drogas sintéticas, os velenos naturais e os antibióticos son detoxificados por un conxunto de encimas metabolizadores de xenobióticos. Nos humanos, entre eles están as citocromo P450 oxidases, as UDP-glicuroniltransferases e as glutatión-S-transferases.
Este sistema de encimas actúa en tres fases. En primeiro lugar, oxida os xenobióticos (fase I) e logo conxuga na molécula grupos solubles en auga (fase II). O xenobiótico modificado pode extraerse da célula por exocitose e, en organismos pluricelulares, pode ser metabolizado máis antes de ser excretado (fase III). En ecoloxía, estas reaccións son particularmente importantes pola biodegradación microbiana de axentes contaminantes e para a biorremediación de terras contaminadas. Moitas destas reaccións microbióticas son compartidas con organismos pluricelulares, pero debido á maior biodiversidade dos microbios, estes poden tratar unha gama máis ampla de xenobióticos en comparación cos organismos pluricelulares; os microbios poden mesmo degradar axentes contaminantes como os compostos organoclorados.
Os procesos como a fosforilación oxidativa e a formación de enlaces disulfuro durante o pregamento das proteínas producen especies reactivas do oxíxeno como o peróxido de hidróxeno. Estes oxidantes daniños son neutralizados por metabolitos antioxidantes como o glutatión e por encimas como as catalases e as peroxidases.
Un exemplo de metabolismo xenobiótico é a depuración dos fármacos por parte do fígado.
Homeostase: regulación e control
Debido a que o ambiente dos organismos cambia constantemente, as reaccións metabólicas deben ser reguladas para manter unhas determinadas condicións na célula, o que se denomina homeostase. Esta regulación permite aos organismos responder a estímulos e interaccionar co ambiente. Para entendermos como se controlan as vías metabólicas, existen dous conceptos vencellados. En primeiro lugar, a regulación dun encima nunha ruta consiste en incrementar ou diminuír a súa actividade en resposta a sinais ou estímulos. En segundo lugar, o control levado a cabo por este encima depende dos efectos que teñen ditos cambios na súa actividade sobre a velocidade da ruta (o fluxo da ruta). Por exemplo, un encima mostra cambios na súa actividade; pero se estes cambios teñen un efecto mínimo no fluxo da ruta metabólica, entón este encima non intervén no control da ruta.
[[Ficheiro:Transmembrane receptor.svg|miniatura|esquerda|200px|Esquema dun receptor celular.
E: espazo extracelular.
P: membrana plasmática.
I: espazo intracelular. ]]
Existen múltiples niveis nos que se pode regular o metabolismo. Na regulación intrínseca, a ruta metabólica autorregúlase para responder a cambios nos niveis de substratos ou produtos; por exemplo, unha diminución na cantidade de produtos pode incrementar o fluxo na ruta para compensalo. Este tipo de regulación adoita implicar unha regulación alostérica das actividades dos distintos encimas da ruta. O control extrínseco implica a unha célula nun organismo pluricelular, que cambia o seu metabolismo en resposta a sinais doutras células. Estes sinais son enviados xeralmente en forma de mensaxeiros como as hormonas e os factores de crecemento, que son detectados por receptores celulares específicos na superficie da célula. Estes sinais son transmitidos cara ao interior da célula mediante mensaxeiros secundarios que xeralmente implican a fosforilación de proteínas.
Un exemplo de control extrínseco é a regulación do metabolismo da glicosa por medio da hormona denominada insulina. A insulina prodúcese como consecuencia dun aumento da concentración de azucre (glicosa) no sangue. A unión desta hormona aos receptores de insulina activa unha fervenza de proteína-quinases que estimulan a absorción de glicosa por parte da célula para transformala en moléculas de almacenamento como os ácidos graxos e o glicóxeno. O metabolismo do glicóxeno é controlado pola actividade da glicóxeno fosforilase, encima que degrada o glicóxeno, e a glicóxeno sintase, encima que o sintetiza. Estes encimas son regulados dun modo recíproco, de modo que a fosforilación inhibe a glicóxeno sintase, pero activa á súa vez a glicóxeno fosforilase. A insulina induce a síntese de glicóxeno ao activar fosfatases e producir unha diminución na fosforilación destes encimas.
Termodinámica dos organismos vivos
Os organismos vivos deben respectar as leis da termodinámica. A segunda lei da termodinámica establece que en calquera sistema pechado, a cantidade de entropía terá unha tendencia a aumentar. A pesar de que a complexidade dos organismos vivos contradice aparentemente esta lei, a vida é posible porque todos os organismos vivos son sistemas abertos que intercambian materia e enerxía co medio que os rodea. Os sistemas vivos non están en equilibrio, senón que son sistemas de disipación que manteñen o seu estado de complexidad ao provocaren incrementos maiores na entropía do medioque os rodea. O metabolismo dunha célula consegue isto por medio da relación entre os procesos espontáneos do catabolismo cos procesos non espontáneos do anabolismo. En termos termodinámicos, o metabolismo mantén a orde ao crear desorde.
Investigación e manipulación
miniatura|300px|dereita|Rede metabólica do [[ciclo de Krebs da planta Arabidopsis thaliana. Os encimas e os metabolitos móstranse en vermello e as interaccións mediante liñas.]]
Xesús González Gómez
Xoán Xesús González Gómez, nado na Rúa o 15 de setembro de 1950, é un escritor, tradutor e crítico literario galego.
Metabolismo
Investigación e manipulación
Clasicamente, o metabolismo estúdase facendo unha aproximación reducionista centrada nunha ruta metabólica específica. É especialmente útil o uso de trazadores radioactivos no organismo completo, ou en tecidos ou células, para determinar as rutas desde os precursores aos produtos finais identificando os intermediarios marcados radiactivamente e os produtos. Os encimas que catabolizan estas reaccións químicas poden purificarse para estudar a súa cinética encimática e as respostas que presentan ante diversos inhibidores. Outro tipo de estudo que se pode levar a cabo en paralelo é a identificación dos metabolitos presentes nunha célula ou tecido; o estudo de todo o conxunto destas moléculas denomínase metabolómica. Estes estudos ofrecen unha visión das estruturas e funcións de rutas metabólicas simples, mais son pouco axeitados para aplicalos a sistemas máis complexos como o metabolismo global da célula.
Xesús González Gómez
Traxectoria
Fillo de Albino González, combatente do bando republicano na Guerra Civil española que estivo cinco anos internado no campo de concentración de Mauthausen. Residente en Barcelona desde 1966, onde traballou como produtor radiofónico en RNE. Desenvolveu a crítica literaria en A Nosa Terra, Grial, Luzes de Galiza e Expresso, entre outros medios de comunicación e revistas.
Metabolismo
Investigación e manipulación
Na imaxe da dereita pódese apreciar a complexidade dunha rede metabólica celular que mostra interaccións entre só 43 proteínas e 40 metabolitos (nunha célula real serían miles). As secuencias de xenomas de plantas proporcionan listas que conteñen ata 45.000 xenes. Porén, é posible usar esta información para reconstruír redes completas de reaccións bioquímicas e producir máis modelos matemáticos holísticos que poidan explicar e predicir o seu comportamento. Estes modelos son moito máis efectivos cando se usan para integrar a información obtida das rutas e dos metabolitos polos métodos clásicos cos datos de expresión xénica obtidos por medio de estudos de proteómica e de chips de ADN.
Unha das aplicacións tecnolóxicas desta información é a enxeñaría metabólica. Con esta tecnoloxía, pódense modificar xeneticamente organismos como os lévedos, as plantas ou as bacterias para facelos máis útiles nalgún eido da biotecnoloxía, como pode ser a produción de fármacos, antibióticos ou substancias químicas industriais. Estas modificacións xenéticas teñen como obxectivo reducir a cantidade de enerxía usada para producir o produto, incrementar os beneficios e reducir a produción de refugallos.
Evolución
As rutas centrais do catabolismo descritas antes, como a glicólise e o ciclo de Krebs, están presentes nos tres dominios de seres vivos e seguramente estaban xa presentes no antepasado universal común. Esta célula antepasada universal dos seres vivos era procariota e probablemente un organismo metanóxeno que tiña un amplo metabolismo de aminoácidos, nucleótidos, carbohidratos e lípidos. A conservación destas vías metabólicas primitivas durante as posteriores fase da evoloución pode ser o resultado de que estas reaccións son unha óptima solución aos seus problemas metabólicos particulares, e vías como a glicólise e o ciclo do ácido cítrico producen os seus produtos finais con alta eficiencia e nun número mínimo de pasos. As primeiras vías metabólicas puideron ser parte do antigo mundo de ARN, e as primeiras vías do metabolismo baseado en encimas puideron ser parte do metabolismo das purinas.
Propuxéronse moitos modelos para describir os mecanismos polos cales evolucionaron as novas vías metabólicas. Entre eles está a adición secuencial de novos encimas a unha curta vía ancestral, a duplicación e despois a diverxencia de vías enteiras e o recrutamento de encimas preexistentes e a súa ensamblaxe en vías con novas reaccións. A importancia relativa destes mecanismos non está claro, pero os estudos xenómicos mostran que os encimas dunha vía evolucionaron probablemente a partir dun antepasado compartido, e suxiren que moitas vías evolucionaron paso a paso e fóronse creando novas funcións a a partir de pasos preexistentes na vía. Un modelo alternativo procede dos estudos que tratan de rastrear a evolución das estruturas das proteínas nas redes metabólicas, e propón que os encimas son recrutados de forma xeneralizada, tomando prestados encimas de vías metabólicas diferentes para realizar funcións similares noutras vías (evidente na base de datos MANET) Este proceso de recrutamento orixinou un mosaico encimático evolutivo. Unha terceira posibilidade é que algunhas partes do metabolismo poderían existir como "módulos" que poden reutilizarse en diferentes rutas e realizar similares funcións sobre distintas moléculas.
Igual que a evolución orixina novas rutas metabólicas, esta pode tamén causar a perda de funcións metabólicas. Por exemplo, perdéronse algúns procesos metabólicos de parasitos que non son esenciais para sobrevivir e como alternativa poden captar do seu hóspede aminoácidos, nucleótidos e carbohidratos xa formados. Poden verse tamén capacidades metabólicas reducidas en organismos endosimbiontes.
Historia
miniatura|dereita|150px|[[Santorio Santorio na súa balanza romana, tomado de Ars de statica medicina, publicado en 1614.]] O termo metabolismo deriva do grego Μεταβολισμός – "Metabolismos", "cambio", ou "derrocamento". A historia do estudo científico do metabolismo abrangue moitos séculos e empezou examinando animais completos, e seguiu en tempos da moderna bioquímica examinando as reaccións metabólicas por separado. Os primeiros experimentos controlados sobre metabolismo humano publicounos Santorio Santorio en 1614 no seu libro Ars de statica medicina. Alí describía como se pesou antes e despois de comer, durmir, traballar, ter relacións sexuais, xaxuar, beber, e excretar. A conclusión foi que a maioría da comida que tomaba se perdía no que el chamaba "transpiración insensible".
Nestes primeiros estudos, non se identificaron os mecanismos destes procesos metabólicos e pensábase que había unha forza vital que animaba os tecidos vivos. No século XIX, cando se estudou a fermentación do azucre a alcohol realizado polos lévedos, Louis Pasteur tirou a conclusión de que dita fermentación estaba catalizada por substancias contidas nos lévedos, que el chamou "fermentos". Escribiu: "a fermentación alcohólica é un acto correlacionado coa vida e a organización das células de lévedos, non coa morte e a putrefacción das células." Este descubrimento, xunto coa publicación por Friedrich Wöhler en 1828 da síntese química da urea, que foi o primeiro composto orgánico obtido utilizando precursores inorgánicos, probou que os compostos orgánicos e as reaccións químicas que se dan nas células non eran diferentes, en principio, ás de calquera outra rama da química.
O descubrimento dos encimas por Eduard Buchner a principios do século XX permitiu separar o estudo das reaccións químicas metabólicas do estudo biolóxico das células, e significou o comezo da bioquímica. Os coñecementos bioquímicos medraron rapidamente ao longo do século XX. Un dos máis prolíficos dos modernos bioquímicos foi Hans Krebs que fixo grandes contribucións ao estudo do metabolismo. Krebs descubriu o ciclo da urea e despois, traballando con Hans Kornberg, o ciclo do ácido cítrico e o do glioxilato. A moderna investigación bioquímica viuse moi pulada polo desenvolvemento de novas técnicas como a cromatografía, difracción de raios X, espectroscopía de resonancia magnética nuclear, marcaxe radioisotópica, microscopía electrónica e simulacións de dinámica molecular. Estas técnicas permitiron o descubrimento e análise detallada de moitas moléculas e vías metabólicas das células.
The Pacifier
The Pacifier é un filme estadounidense de 2005 de comedia familiar dirixido por Adam Shankman. O guión foi escrito por Thomas Lennon e Robert Ben Garant e está protagonizado por Vin Diesel. O filme estreouse en marzo de 2005 a través de Walt Disney Pictures e recadou máis de 198 millóns de dólares en todo o mundo.
Primeira división española 1957/58
A tempada 1957/58 da Primeira división española de fútbol, que foi a 27ª edición do campionato, disputouse entre o 15 de setembro de 1957 e o 21 de abril de 1958.