cyanic-selkie/wikianc huggingface dataset:
Rowan Atkinson
Traxectoria
É o máis novo de catro irmáns, de orixe humilde, estudou enxeñaría eléctrica nas universidades de Oxford e Newcastle. Debutou no teatro, logo pasa á televisión para actuar no programa da BBC Not the Nine O'Clock News (1979), que tivo un grande éxito. Coñecido sobre todo pola súa interpretación nos episodios da serie O señor Bean (1990-1995)
Næstved
miniatura|dereita|Industria madeireira no porto interior de Næstved. Næstved é unha cidade situada no sur da illa de Selandia, en Dinamarca. Contaba con 41.857 habitantes en 2012. Localízase nos límites do municipio homónimo. Trátase da meirande vila no sur da rexión administrativa de Selandia, tanto en poboación coma en importancia económica. Destaca como centro industrial.
Baldariz
O topónimo galego Baldariz ten a súa orixe como nome de posuidor, do xermánico Baldericus. Pode referirse a:
José Rodríguez Martínez (médico)
José Rodríguez Martínez, coñecido como Médico Rodríguez, nado na Coruña en 1856 e finado na mesma cidade o 18 de marzo de 1921, foi un médico, escritor e xornalista galego.
Traxectoria
Licenciouse en medicina na Universidade de Santiago de Compostela en 1880. Realizou unha estada en Valencia como colaborador na loita contra o cólera. Creou varios centros de vacinación na Coruña. Dirixiu o periódico El Centro Galaico, fundou as revistas Galicia Médica e Revista Médico-Social e chegou a ser redactor xefe de La Voz de Galicia. Tamén colaborou nos periódicos El Esclavo, La Pelea, El Pueblo, El Cardenal, Lectura Popular, La Unión Republicana e El Bochiche.
As súas ideas republicanas levárono a asinar no verán de 1907 o Manifesto Solidario, que deu orixe a Solidaridad Gallega da que foi director do seu órgano de prensa Galicia Solidaria. En 1908 abandonou Solidaridad Gallega.
En 1909 fundou na rúa de Santo André da Coruña unha moderna casa de cirurxía co nome da deusa grega Higia, no que había novidades coma incubadoras para nenos prematuros. A clínica desapareceu en 1921 coa morte do seu fundador.
Obras
miniatura|150px|Retrato de José Rodríguez Martínez en [[Coruña Moderna, 1905.]]
Homenaxes
En 1933 inaugurouse un monumento ao Médico Rodríguez na praza de Ourense da Coruña.
O Seo, Cazás, Xermade
O Seo é un lugar da parroquia de Cazás no concello lucense de Xermade na comarca da Terra Chá. Segundo o IGE, en 2019 tiña 14 habitantes (9 homes e 5 mulleres).
O Reguengo, Cabreiros, Xermade
O Reguengo é un lugar da parroquia de Cabreiros, no concello lugués de Xermade na comarca da Terra Chá. Segundo o IGE, en 2016 tiña 17 habitantes (9 homes e 8 mulleres).
Florín húngaro
O forint ou florín húngaro (en húngaro: forint) é a moeda de uso oficial en Hungría. Un forint divídese en 100 fillér (división só teórica: o fillér xa non está en circulación). O código ISO 4217 para esta unidade monetaria é HUF e a súa abreviatura Ft.
Moedas
As moedas en circulación responden ás seguintes características técnicas:
As moedas de 1 e 2 forint foron retiradas da circulación o 1 de marzo de 2008. Os fíller, acuñados en valores de 2, 5, 10, 20 e 50, desapareceron da circulación a finais dos anos noventa.
A Casa da Moeda de Hungría (Magyar Pénzvero) é a encargada en exclusiva da cuñaxe destas moedas.
Billetes
Os billetes en circulación en 2006 son os das denominacións que a continuación se describen:
Francisco González Amadiós
Francisco González Amadiós, Panchulo, nado en Vigo o 26 de xullo de 1924 e finado na mesma cidade o 6 de abril de 1997, foi un economista e político galego.
Traxectoria
Fillo de Francisco González Garra. Licenciado en Ciencias Económicas. Foi un dos dirixentes do Movemento Socialista de Galicia, que en 1975 se integrou no Partido Socialista Galego. Foi o candidato número cinco do PSG pola provincia de Pontevedra nas eleccións xerais de 1977. Foi senador electo por Pontevedra polo PSdeG-PSOE nas eleccións de 1979. Elixido deputado do Parlamento galego polo PSOE nas dúas primeiras lexislaturas, foi vicepresidente do Parlamento. Posteriormente ingresou no BNG.
Vida persoal
Casou con Marisa Pérez, filla de Telmo Pérez.
Ángel Rodal
Ángel Rodal Almuíña, nado en Baiona o 6 de maio de 1967, é un terapeuta e político galego do Partido Popular de Galicia, alcalde de Baiona dende outubro do 2015.
Traxectoria
Asumiu a alcaldía de Baiona en outubro do 2015, con motivo do nomeamento do seu curmán, Jesús Vázquez Almuíña, como Conselleiro de Sanidade da Xunta de Galicia.
Aethelred I de Wessex
Aethelred I de Wessex (en inglés antigo: Æþelræd), nado en 840 e finado en 871, foi o cuarto dos fillos homes -6 en total- de Aethelwulf, rei de Wessex, e da súa primeira esposa, Osburga. Durante todo o seu reinado tivo que loitar contra os daneses, apoiado polo seu irmán máis novo, Alfredo, véndose envolvido en batallas unha tras outra.
Ascensión ao trono
Ao morrer o seu irmán, o rei Aethelberht (outono de 865), sucédeo no trono de Wessex e de Kent.
Matrimonio e descendencia
A esposa de Aethelred chamouse probabelmente Wulfrida. Unha carta refírese a ela como Wulfthryth regina ("raíña Wulfrida"). En Wessex do século IX era raro que á esposa do rei se lle dese o título de raíña, e só se ten certeza do uso de dito tratamento con Judit de Francia, segunda esposa de Aethelwulf. As historiadoras Barbara Yorke e Pauline Stafford, ademais de Prosopography of Anglo-Saxon England din que dado o tratamento que recibe, era a raíña consorte de Aethelred. Podería ser a filla ou a irmá do «ealdorman» Wulfhere de Wiltshire, quen perde as súas terras acusado de deserción polo rei Alfredo «o Grande». Con todo, Sean Miller no seu artigo sobre Aethelred para o Oxford Dictionary of National Biography non a menciona. Simon Keynes e Michael Lapidge nas notas da edición de 1983 de Alfred the Great: Asser's Life of King Alfred & Other Contemporary Sources refírese a ela como a «misteriosa "Wulfthryth regina"» aínda que posteriormente Keynes di que posibelmente foi a esposa do rei Aethelred.
Aethelred tivo dous fillos coñecidos, Aethelhelm e Aethelwold. Aethelwold disputa o trono con Eduardo «o Vello» despois da morte de Alfredo en 899. Entre os descendentes de Aethelred inclúense a Aethelweard, historiador do século X, e Aethelnoth, arcebispo de Canterbury durante o século XI.
Reinado
Aethelred I non foi quen de controlar o aumento das incursións danesas que devastaron Inglaterra. O 4 de xaneiro de 871 na batalla de Reading, Aethelred sufriu unha derrota esmagadora, a pesar de que fixo os daneses tivesen unha vitoria pírrica. Con todo, pouco despois deste tropezón, Aethelred reformou o seu exército a tempo para gañar unha vitoria contundente na batalla de Ashdown. Non obstante, sufrira outra derrota o 22 de xaneiro na batalla de Basing. Finalmente morreu tras a batalla de Marton o 23 de abril de 871 aos 31 anos de idade. Está enterrado a igrexa de Wimborne, Dorset. Despois da súa morte a súa popularidade disparouse sendo considerado un santo, pero nunca foi canonizado. Sucedeuno o seu irmán o rei Alfredo o Grande.
Beleigán
O topónimo galego Beleigán pode referirse a:
Río Calvelo
O río Calvelo, ou rego do Calvelo ou rego de Calvelo, é a cabeceira esquerda do río Rosende.
Curso
Nace a 486 m de altitude nos montes de Santa Marta, preto de Calvelo de Arriba, Sofán (Carballo). Desemboca na xunta co río Bardoso formando o Rosende baixo a ponte das Táboas, na parroquia de Artes (Carballo).
Simbranquiformes
Características
Son peixes de corpo angüiliforme, sen aletas pélvicas. Caracterízanse por presentar as fendeduras branquiais unidas ventralmente, para constituír unha única fendedura transversal.
Clasificación
Divídense en dúas subordes e tres familias:
Río Abelenda
O río Abelenda é un río do concello de Tordoia, na provincia da Coruña, afluente do río Paradela. No seu curso baixo coñécese como río Carballal.
Probas da evolución
320px|miniatura|Os [[simio|hominoideos son descendentes dun antepasado común.]] As probas da evolución son as evidencias que indican que os organismos vivos teñen un antepasado común e foron sufrindo cambios e diversificándose co tempo por causas naturais. As evidencias dun antepasado común (ou da ascendencia común) de todos os organismos foron descubertas polos científicos que investigaban diversas disciplinas ao longo de moitas décadas e demostran que toda a vida na Terra procede dun só antepasado. Nesta ascendencia común baséanse boa parte das probas que indican que a evolución realmente ocorre e ilustra os procesos que xeraron a biodiversidade na Terra. Igualmente, apoian a síntese evolutiva moderna, que é a teoría científica que explica como e por que a vida cambia co tempo. Os biólogos evolutivos documentaron as evidencias dun antepasado común remontándose ata o último antepasado común universal, realizando predicións comprobables, verificando as hipóteses e construíndo teorías que ilustran e describen as súas causas.
A comparación das secuencias xenéticas de ADN de diferentes organismos revelou que se estes están filoxeneticamente próximos teñen un maior grao de similitude de secuencia que os organismos que están filoxeneticamente afastados. A existencia de fragmentos xenéticos como os pseudoxenes, rexións de ADN que son ortólogas dun xene nun organismo relacionado, pero xa non son activos e parecen estar sufrindo un proceso de dexeneración por acumulación de mutacións, apoia a ascendencia común xunto coa organización bioquímica universal e os padróns de variación molecular que se encontran en todos os organismos. A información xenética adicional apoia concluintemente o parentesco de todas as formas de vida e permitiu aos científicos (desde o descubrimento do ADN) elaborar árbores filoxenéticas: unha construción de relacións evolutivas dos organismos. Tamén levou ao desenvolvemento de técnicas de reloxo molecular para datar os tempos de diverxencia aproximada dos taxons e para calibrar estes co rexistro fósil.
Os fósiles son importantes para estimar cando se desenvolveron diversas liñaxes no tempo xeolóxico. Como a fosilización é algo pouco común e xeralmente require partes duras do corpo e a morte do organismo preto dun sitio onde se están depositando sedimentos, o rexistro fósil só proporciona información espallada e intermitente sobre a evolución da vida. Os restos fósiles de organismos que datan de antes do desenvolvemento de partes duras do corpo, como cunchas, ósos e dentes son especialmente escasos, pero existen na forma de antigos microfósiles, así como impresións de varios organismos de corpo brando. O estudo comparativo da anatomía de grupos de animais mostra características estruturais que son fundamentalmente similares (homólogas), demostrando as relacións filoxenéticas e ancestrais con outros organismos, moi especialmente cando os comparamos con fósiles de antigos organismos hoxe extinguidos. As estruturas vestixiais e a comparación do desenvolvemento embrionario contribuíron moito a establecer as semellanzas anatómicas relacionadas coa súa ascendencia común. Como os procesos metabólicos non deixan fósiles, a investigación da evolución de procesos celulares faise en gran medida comparando a fisioloxía e bioquímica de organismos existentes. Moitas liñaxes diverxeron en diferentes estadios do desenvolvemento, polo que é posible determinar cando apareceron certos procesos metabólicos ao comparar os trazos dos descendentes dun antepasado común.
Algúns dos contemporáneos de Darwin reuniron probas procedentes da coloración animal. A camuflaxe, o mimetismo e a coloración de advertencia son todos doadamente explicables pola selección natural. Os casos especiais, como os cambios estacionais na plumaxe do Lagopus muta, que se camufla na neve en inverno e no páramo pardo en verán, proporciona evidencias de que a selección está actuando. Outras evidencias proceden do campo da bioxeografía porque a evolución con ascendencia común é a máis clara explicación dunha variedade de feitos sobre a distribución xeográfica de plantas e animais ao longo do mundo. Isto é especialmente obvio no campo da bioxeografía insular. Combinada coa ben establecida teoría xeolóxica da tectónica de placas, a ascendencia común serve para combinar os feitos sobre a distribución actual de especies coas evidencias do rexistro fósil para proporcionar unha explicación lóxica consistente de como cambiou a distribución dos seres vivos co tempo.
O desenvolvemento e espallamento de bacterias con resistencia a antibióticos proporciona probas de que a evolución debida á selección natural é un proceso que está en marcha no mundo natural. A selección natural aparece continuamente nas investigacións sobre evolución, como documentan os exemplos que se dan máis adiante nos distintos capítulos deste artigo. Xunto con isto obsérvanse exemplos da separación das poboacións dunha especie en conxuntos de novas especies (especiación). A especiación foi observada no laboratorio e na natureza. Dela describíronse e documentáronse moitas formas e tipos. Ademais, as probas dun antepasado común esténdense aos experimentos de cruzamento selectivo de organismos (históricos e actuais) e outros experimentos controlados que afectan a moitos dos asuntos tratados neste artigo. Neste artigo resúmense investigacións realizadas nas diversas disciplinas que proporcionan evidencias da evolución e a ascendencia común de toda a vida na Terra, acompañados de exemplos numerosos e especializados, o que indica unha convincente consistencia das evidencias.
Xenética
Unha das probas máis fortes da ascendencia común procede das secuencias xénicas. A análise comparativa de secuencias examina as relacións entre as secuencias de ADN de diferentes especies, producindo varias series de evidencias que confirman a hipótese orixinal de Darwin do antepasado común. Se a hipótese do antepasado común é certa, entón as especies que comparten un antepasado común herdaron a secuencia de ADN do antepasado, así como as mutacións únicas do antepasado. As especies máis estreitamente relacionadas teñen unha fracción maior de secuencia idéntica e comparten algunhas substitucións con especies cunha relación máis distante.
miniatura|Figura 1a:Na súa [[segunda viaxe do Beagle|viaxe no HMS Beagle, Charles Darwin recolleu numerosos espécimes, moitos novos para a ciencia, que serviron para apoiar a súa teoría da evolución por selección natural.]]
Unha evidencia procede da reconstrución filoxenética molecular. Tales reconstrucións, especialmente cando se usan secuencias de proteínas que evolucionan lentamente, son a miúdo bastante robustas e poden utilizarse para reconstruír unha gran parte da historia evolutiva dos organismos modernos (e incluso nalgúns casos da historia evolutiva de organismos extintos, como as secuencias xénicas recuperadas do mamut ou o neandertal). Estas filoxenias reconstruídas recapitulan as relacións establecidas por estudos morfolóxicos e bioquímicos. As reconstrucións máis detalladas realizáronse baseándose nos xenomas mitocondriais compartidos por todos os organismos eucariotas, que son curtos e doados de secuenciar; as reconstrucións máis amplas foron realizadoas utilizando as secuencias dunhas poucas proteínas antigas ou secuencias de ARN ribosómico.
As relacións filoxenéticas afectan a unha ampla variedade de elementos de secuencia non funcionais, incluíndo repeticións, transposóns, pseudoxenes e mutacións silenciosas, que son cambios na secuencia codificadora da proteína que non fan cambiar o aminoácido codificado. Aínda que unha minoría destes elementos podería máis tarde atopar unha función que desempeñar, en conxunto demostran que a identidade debe ser o produto da ascendencia común e non dunha función común.
Organización bioquímica universal e padróns de variación molecular
Todos os organismos existentes (superviventes) coñecidos funcionan baseándose nos mesmos procesos bioquímicos: a información xenética codificada nos ácidos nucleicos (ADN, ou ARN en moitos virus), transcríbese a un ARN e despois tradúcese a proteínas (que son polímeros de aminoácidos) nos altamente conservados ribosomas. O código xenético (a correspondencia entre as combinacións de nucleótidos e os aminoácidos) é a mesma en practicamente todos os organismos (só hai algunhas excepcións nalgúns codóns nunhas poucas especies), o que significa que un mesmo codón de ADN nunha bacteria codifica o mesmo aminoácido que nun ser humano ou nun piñeiro. O ATP utilízase como molécula enerxética básica en todas as formas de vida. Unha comprensión profunda da bioloxía do desenvolvemento mostra que hai unha morfoloxía común que é resultado de compartir elementos xenéticos. Por exemplo, aínda que se cre que os ollos en cámara evolucionaron independentemente en moitas ocasións, comparten un conxunto común de proteínas sensibles á luz (opsinas), o que suxire un punto de orixe común para todas as criaturas con visión. Outro exemplo é o plan corporal común dos vertebrados, cuxa estrutura está controlada pola familia dos xenes homeobox (Hox).
Secuenciación do ADN
A comparación de secuencias de ADN permite agrupar os organismos por similitude de secuencia, e as árbores filoxenéticas resultantes son normalmente congruentes coa taxonomía tradicional, e a miúdo son utilizadas para reforzar ou corrixir as clasificacións taxonómicas. A comparación de secuencias considérase unha medida fiable para corrixir asuncións erróneas nas árbores filoxenéticas en casos onde son escasas outras evidencias. Por exemplo, as secuencias de ADN humano neutras diverxen aproximadamente un 1,2% (baseándose en substitucións) das dos seus parentes xenéticos máis próximos vivos, os chimpancés, diverxen un 1,6% dos gorilas, e un 6,6% dos babuínos. Xa que logo, as probas de secuencias xenéticas permítennos inferir e cuantificar o parentesco xenético entre os humanos e outros simios. A secuencia do xene do ARN ribosómico 16S, que é un xene vital que codifica un compoñente do ribosoma, utilizouse para atopar as amplas relacións filoxenéticas entre toda a vida existente. As análises realizadas por Carl Woese tiveron como resultado a elaboración do sistema de tres dominios, no que se observan dúas grandes separacións, que se produciron nos inicios da evolución da vida. A primeira división deu lugar ás modernas Bacteria e a seguinte división orixinou as modernas Archaea e Eukaryota.
Algunhas secuencias de ADN son compartidas por moi diferentes organismos. A teoría da evolución predicía que as diferenzas en ditas secuencias de ADN entre dous organismos deberían lembrar aproximadamente tanto as diferenzas biolóxicas entre eles de acordo coa súa anatomía coma o tempo que pasou desde que estes dous organismos se separaron no curso da evolución, como se ve nas probas fósiles. A taxa de acumulación de tales cambios debería ser baixa para algunhas secuencias, especialmente aquelas que codifican moléculas de ARN ou de proteínas esenciais, e alta para outras que codifican moléculas menos esenciais; pero por cada secuencia específica, a taxa de cambio debería ser aproximadamente constante no tempo. Estes resultados foron confirmados experimentalmente. Dous exemplos son as secuencias de ADN que codifican os ARNr, que están altamente conservados, e secuencias de ADN que codifican os fibrinopéptidos (cadeas de aminoácidos que se desbotan durante a formación da fibrina), que están moi pouco conservadas.
Pseudoxenes
Os pseudoxenes, que son ADN non codificante, son ADN do xenoma que non se transcribe a ARN para sintetizar proteínas. Algúns destes ADN non codificantes teñen funcións coñecidas, pero a maioría non. Este é un exemplo de vestixio, xa que a replicación destes xenes usa enerxía, facendo que estes sexan unha caga para a célula nalgúns casos. Un pseudoxene pode orixinarse cando un xene codificante acumula mutacións que impiden que se transcriba, converténdoo en non funcional. Pero como non se transcribe pode desaparecer sen afectar á fitness, a non ser que proporcione algunha función beneficiosa como ADN non codificante. Os pseudoxenes non funcionais poden ser transmitidos a especies posteriores, o que marca esas novas especies como descendentes das anteriores.
Outros mecanismos
Hai moitas evidencias moleculares que apoian diversos mecanismos para grandes cambios evolutivos, como: a duplicación do xenoma e dos xenes, que facilita a rápida evolución proporcionando cantidades substanciais de material xenético en condicións restritivas débiles ou non selectivas; a transferencia horizontal de xenes (proceso de transferencia de material xenético a outras células que non son a descendencia do organismo), o que permite que as especies adquiran xenes beneficiosos doutros organismos; e a recombinación xenética, que pode redistribuír gran número de alelos e de estabilizar o illamento reprodutivo. A teoría endosimbiótica explica a orixe de orgánulos das células eucariotas como mitocondrias e plastidios (incluíndo os cloroplastos), como a incorporación dunha antiga célula procariota dentro dunha antiga célula eucariota. Esta teoría ofrece un mecanismo sobre como se puideron formar algúns orgánulos de forma rápida e incorporar o seu material xenético e compoñentes bioquímicos á nova especie. Probas deste mecanismo atopáronse por exemplo no protista Hatena, o cal como predator fagocita células de algas verdes, que posteriormente se comportan no seu interior como un endosimbionte, alimentando a Hatena, que á súa vez perde o seu aparato de alimentación e compórtase como autótrofo.
Como os procesos do metabolismo non deixan fósiles, a investigación sobre a evolción dos procesos celulares básicos faise maiormente por comparación de organismos existentes. Moitas liñaxdes diverxeron cando apareceron novos procesos metabólicos e é teoricamente posible determinar cando apareceron certos procesos metabólicos comparando as características dos descendentes dun antepasado común ou detectando as súas manifestacións físicas. Como exemplo, a aparición do oxíxeno na atmosfera terrestre está ligado á evolución da fotosíntese e permitiu a aparición dos seres aerobios.
O cromosoma 2 humano
miniatura|Figura 1b: A fusión de cromosomas ancestrais deixou restos distintivos de [[telómeros e un centrómero vestixial.]]
Evidencias da evolción do Homo sapiens a partir dun antepasado común co chimpancé encóntrase no número menor de cromosomas dos humanos comparados cos dos chimpancés. Os pónxidos teñen 24 pares de cromosomas, pero os humanos teñen só 23 pares. Isto débese a que o cromosoma 2 humano é o resultado da fusión extremo con extremo de dous cromosomas ancestrais dun devanceiro, o que nos separou da liñaxe dos pónxidos.
Entre as probas disto están:
Citocromos c e b
Un exemplo clásico de proba bioquímica da evolución é a variación da proteína citocromo c, que é omnipresente porque todos os seres vivos a teñen, xa que realiza funcións básicas. As variacións do citocromo c de diferentes organismos mídense polo número de aminoacidos que difiren, cada aminoácido diferente é o resultado da substitución dun par de bases, unha mutación. Se cada aminoácido diferente é o resultado da substitución dun par de bases, entón pode calcularse canto tempo pasou desde que dúas especies diverxeron multiplicando o número de substitcións de pares de bases polo tempo estimado que tarda un par de bases substituído no xene do citocromo c en ser transmitido con éxito. Por exemplo, se o tempo medio que tarda en mutar un par de bases do citocromo c é N anos, o número de aminoácidos que constitúen a proteína citocromo c en monos difiren en só un con respecto aos humanos, isto leva á conclusión de que as dúas especies diverxeron hai N anos.
A molécula de citocromo c foi moi estudada pola grande información que dá sobre a bioloxía evolutiva. A galiña e o pavo teñen unha homoloxía de secuencia idéntica (aminoácido por aminoácido), como tamén o porco, a vaca e a ovella. Os humanos e os chimpancés comparten unha molécula idéntica, mentres que o mono rhesus ten só un aminoácido distinto: a aminoácido na posición 66 é isoleucina en chimpancés e humanos e treonina nos rhesus.
O que fai estas semellanzas homólogas no citocromo c especialmente suxestivas da existencia dun antepasado común, ademais de que as filoxenias derivadas del concordan con outras filoxenias moi ben, é o alto grao de redundancia funcional da molécula de citocromo c. As diferentes secuencias existentes de aminoacidos non afectan significativamente á funcionalidade da proteína, o cal indica que as substitucións de pares de bases non forman parte dun deseño dirixido, senón que son o resultado de mutacións aleatorias que non estiveron suxeitas a selección.
Ademais, o xene do citocromo b utilízase comunmente como unha rexión do ADN mitocondrial útil para determinar as relacións filoxenéticas entre os organismos debido á súa variabilidade de secuencia. É considerado de grande utilidade para determinar as relacións dentro dunha familia ou xénero. Os estudos comparativos que implican o citocromo b tiveron como resultado novos esquemas de clasificación e foron utilizados para asignar especies novas descritas a un xénero, e para afondar no coñecemento das relacións evolutivas.
Retrovirus endóxenos
Os retrovirus endóxenos (ou ERVs) son restos de secuencias de orixe vírica que deixaron no xenoma antigas infeccións virais nun organismo. Os retrovirus (ou viroxenes) son sempre herdados pola seguinte xeración do organismo que sufriu a infección. Isto fai que o viroxene pase a formar parte do xenoma. Como este evento é raro e aleatorio, encontrar un viroxene en posicións cromosómicas idénticas en dúas especies diferentes suxire un antepasado común. Os gatos (Felidae) son un notable exemplo de secuencias de viroxene que demostran unha ascendencia común. A árbore filoxenética estándar dos félidos sitúa os gatos pequenos (Felis chaus, Felis silvestris, Felis nigripes e Felis catus) diverxendo dos gatos grandes como os da subfamilia Pantherinae e outros carnívoros. O feito de que os pequenos gatos teñen un ERV onde os grandes gatos non, suxire que o xene foi inserido no antepasado dos gatos pequenos despois de que diverxeran dos gatos grandes. Outro exemplo disto entre humanos e chimpancés é que os humanos conteñen numerosos ERVs que comprenden unha considerable porcentaxe do seu xenoma. As fontes dan datos algo diferentes, pero dun 1% a un 8% doxenoma está ocupado por eles. Os humanos e chimpancés comparten sete aparicións de viroxenes, mentres que todos os primates comparten retrovirus similares congruentes coa filoxenia.
Orixe africana recente dos humanos modernos
Os modelos matemáticos de evolución, dos que foron pioneiros Sewall Wright, Ronald Fisher e J. B. S. Haldane, e ampliaron o camiño á teoría da difusión de Motoo Kimura, permitiron facer predicións sobre a estrutura xenética de poboacións en evolución. O exame directo da estrutura xenética de poboacións modernas por medio da secuenciación do ADN permitiu a verificación de moitas destas predicións. Por exemplo, a teoría Saída de África da orixe humana, que afirma que os humanos modernos se desenvolveron en África e unha pequena subpoboación migrou fóra do continente (sufrindo un colo de botella poboacional), implica que as poboacións modernas deberían mostrar as sinaturas deste padrón de migración. Especificamente, as poboacións post-colo de botella (europeas e asiáticas) deberían mostrar menos diversidade xenética global e unha distribución máis uniforme de frecuencias alélicas comparadas coas da poboación africana. Ambas as predicións foron confirmadas por datos de diversos estudos.
Probas de anatomía comparada
O estudo da anatomía comparada de gruos de animais ou plantas revela que certas características estruturais son basicamente similares. Por exemplo, a estrutura básica de todas as flores consta de sépalos, pétalos, pistilo e estames; aínda que o tamaño, cor, número de partes e estrutura específica son diferentes en cada especie ou grupo. A estrutura básica das patas dos vertebrados é idéntica en todos eles, aínda que sufriu modificacións para adaptarse á forma de vida de cada un. A anatomía neural dos restos fosilizados pode tamén compararse utilizando técnicas de obtención de imaxes avanzadas.
Atavismos
miniatura|160px|Figura 2a: En xullo de 1919 un barco que traballada en augas de [[Vancouver capturou unha balea xibardo que tiña patas de 1,27 m de longo. Esta imaxe mostra as patas traseiras doutra balea xibardo da que informou en 1921 o Museo Americano de Historia Natural.]]
Os atavismos, que noutros tempos se pensaba eran unha refutación da teoría evolutiva, son "agora vistos como unha potente evidencia de canto potencial xenético se conserva...despois de que unha determinada estrutura desaparece dunha especie". "Os atavismos son a reaparición dun carácter perdido típico dos antepasados remotos e que non se presentaba nos pais ou antepasados recentes..." e son unha "[indicación] da plasticidade do desenvolvemento que existe nos embrións..." Os atavismos ocorren porque os xenes de características fenotípicas que existían previamente adoitan preservarse no ADN, incluso os xenes que non se expresan nalgúns ou na maioría dos organismos que os posúen. Documentáronse numerosos exemplos da aparición de atavismos xunto coa investigación experimental que desencadea a súa formación. Debido á complexidade e interrelación dos factores implicados no desenvolvemento de atavismos, os biólogos e os médicos profesionais encontran "difícil, se non imposible, distinguilos das malformacións."
Algúns exemplos de atavismos que se encontran na literatura científica son:
Bioloxía do desenvolvemento evolutiva e desenvolvemento embrionario
A bioloxía do desenvolvemento evolutiva é o campo da bioloxía que compara os procesos do desenvolvemento de organismos diferentes para determinar as relacións ancestrais entre especies. Unha gran variedade de xenomas de organismos contén unha pequena fracción de xenes que controla o desenvolvemento dos organismos. Os xenes Hox son un exemplo destes tipos de xenes case universais nos organismos que apuntan a unha orixe a partir dun antepasado común. As probas embriolóxicas proceden do desenvolvemento de organismos a nivel embriolóxico coa comparación da semellanza entre os embrións de diferentes organismos. A miúdo aparecen e desaparecen restos de caracteres ancestrais en diferentes estadios do proceso de desenvolvemento embriolóxico.
Algúns exemplos son:
Estruturas homólogas e evolución diverxente (adaptativa)
Se grupos moi separados de organismos se orixinaron a partir dun antepasado común, espérase que teñan certas características básicas en común. O grao de semellanza entre dous organismos debería indicar o relacionados que están na evolución:
Cando un grupo de organismos comparte un estrutura homóloga que está especialiada para realizar diversas funcións para adaptarse a diversas condicións ambientais e modos de vida, denomínase radiación adaptativa. O espallamento gradual de organismos nunha radiación adaptativa denomínase evolución diverxente.
Xerarquías aniñadas e clasificación
A taxonomía está baseado en que todos os organismos están relacionados entre si en xerarquías aniñadas baseadas en características compartidas. A maioría das especies existentes poden ser organizadas bastante doadamente nunha clasificación xerárquica aniñada. Isto é evidente no esquema de clasificación lineana. Se nos baseamos en caracteres derivados compartidos, os organismos estreitamene relacionados poden ser situados nun grupo (como un xénero), poden agruparse varios xéneros nunha familia, varias familias poden agruparse nunha orde, as ordes en clases etc. A existencia destas xerarquías aniñadas foi recoñecida por moitos biólogos antes de Darwin, pero el mostrou que a súa teoría da evolución co seu padrón de ramificación desde un antepasado común podía explicalas. Darwin describiu como un antepasado común pode proporcionar as bases para unha clasificación lóxica:
Árbores evolutivas
Unha árbore evolutiva (dos Amniota, por exemplo, que comprenden o último antepasado común dos mamíferos e réptiles e todos os seus descendentes) ilustra as condicións iniciais que causaron so padróns evolutivos de similitude (por exemplo, todos os amniotas producen un ovo que posúe un amnio) e os padróns de diverxencia entre liñaxes (por exemplo, os mamíferos e os réptiles ramificáronse dun antepasado que era un Amniota). As árbores evolutivas proporcionan modelos conceptuais de sistemas en evolución que antes se pensaba estaban limitados ao dominio de facer predicións fóra da teoría. Porén, o método da agrupación filoxenética (phylogenetic bracketing) utilízase para inferir predicións con moita maior probabilidade que a simple especulación. Por exemplo, os paleontólogos usan esta técnica para facer predicións sobre trazos non conservables en organismos fósiles, como os dos dinosauros emplumados, e os biólogos moleculares usan a técnica para facer predicións sobre o metabolismo do ARN e as funcións das proteínas. Así, as árbores evolutivas son hipóteses evolutivas que se refiren a feitos específicos, como as características dos organismos (por exemplo, escamas, plumas, pelame), proporcionando evidencias dos padróns de descendencia, e unha explicación causal das modificacións (é dicir, a selección natural ou a deriva neutra) en calquera liñaxe dado (por exemplo, Amniota). Os biólogos evolutivos comproban a teoría evolutiva usando os métodos da filoxenética sistemática que miden en que grao unha hipótese (un determinado padrón de ramificación nunha árbore evolutiva) incrementa a probabilidade da evidencia (a distribución dos caracteres entre liñaxes). A esixencia que deben ter as comprobacións dunha teoría aumenta se as predicións "son as que teñen menor probabilidade de ser observadas se o evento casual non ocorre". "A comprobabilidade é unha medida de en que grao a hipótese incrementa a probabilidade da evidencia."
Estruturas vestixiais
Algunhas probas da existencia dun antepasado común proceden da presenza de estruturas vestixiais. Estas estruturas rudimentarias son a miúdo homólogas de estruturas correspondentes presentes en especies ancestrais relacionadas. Existe unha ampla variedade destas estruturas, como os xenes mutados e non funcionais, partes de flores, músculos, órganos e mesmo comportamentos. Esta variedade pode encontrarse en moitos grupos de especies diferentes. En moitos casos estes órganos están dexenerados ou subdesenvolvidos ou pasaron a utilizarse para outra función distinta da orixinal. A existencia de órganos vestixiais pode explicarse por cambios no ambiente ou modo de vida das especies. Aqueles órganos eran tipicamente funcionais nas especies ancestrais, pero agora son semifuncionais, non funcionais ou cambiaron de función.
A literatura científica sobre estruturas vestixiais é abondosa. Un estudo recompilou 64 exemplos de estruturas vestixiais que se encontran na literatura nunha ampla gama de disciplinas no século XXI. A seguinte lista non exhaustiva resume a de Senter et al. xunto con outros varios exemplos:
miniatura|350px|Figura 2b: Esqueleto dunha [[balea coa estrutura da pata traseira e o óso pélvico dentro dun círculo vermello. Esta estrutura ósea permanece no interior do corpo durante toda a vida do animal.]]
Pezas bucais e apéndices dos insectos
Moitas especies de insectos teñen diferentes pezas bucais derivadas de estruturas embrionarias, que indican que as pezas bucais son modificacións das características orixinais dun antepasado común. Entre estes están o labro (beizo superior), un par de mandíbulas, unha hipofarinxe (solo da boca), un par de maxilas, e un labio. (Fig. 2c) A evolución causou o agrandamento destas estruturas nalgunhas especies e a redución e perda delas noutras especies. Todas estas modificacións permítenlles aos insectos aproveitar unha gran variedade de fontes alimenticias.
Estrutura pélvica dos dinosauros
De xeito similar ao que ocorreu coa extremidade pentadáctila dos mamíferos, os primeiros dinosauros dividíronse en dúas ordes, os saurisquios e os ornitisquios. Clasifícanse nunha desas ordes segundo as características do seu esqueleto pélvico. A figura 2d, mostra que os primeiros saurisquios eran moi semellantes aos primeiros ornitísquios. O padrón da pelve en todas as especies de dinosauros é un exemplo de estruturas homólogas. Cada unha das ordes de dinosauros ten unha strutura da pelve básica pero lixeiramente diferente, o que é unha evidencia dunha ascendencia común. Ademais, as aves modernas mostran unha semellanza coas antigas estruturas pélvicas dos saurísquios, o que indica unha evolución das aves a partir dos dinosauros. Isto pode observarse na Figura 5c na ramificación das aves a partir da suborde dos Theropoda
Extremidade pentadáctila
O padrón esquelético chamado extremidade pentadáctila é un exemplo de estruturas homólogas (Figura 2e). Encóntrase en todas as clases de tetrápodos (é dicir, desde os anfibios aos mamíferos). Mesmo pode rastrearse ata a estrutura das aletas dos peixes de certos grupos fósiles, a partir dos cales se desenvolveron os primeiros anfibios, como o tiktaalik. A extremidade ten un só óso proximal (o úmero), dous ósos distais (radio e ulna), unha serie de ósos do carpo (do pulso), seguidos de cinco series de ósos metacarpais (da palma da man) e falanxes (dedos). En todos os tetrápodos as estruturas fundamentais da extremidade pentadáctila son as mesmas, o que indica que se orixinaron a partir dun antepasado común. Pero no curso da evolución estas estruturas fundamentais foron modificándose. Fixéronse superficialmente diferentes para realizar distintas fucións en adaptación a diferentes ambientes e modos de vida. Este fenómeno móstrase nas extremidades anteriores dos mamíferos. Por exemplo:
Nervio larínxeo recorrente das xirafas
O nervio larínxeo recorrente é a cuarta rama do nervio vago, que é un dos nervios craniais. En mamíferos, o seu percorrido é extrañamente longo. Como parte do nervio vago, sae do encéfalo, pasa polo pescozo baixando ata o corazón, rodea a aorta dorsal e regresa á larinxe, de novo atravesando o pescozo. (Figura 2f)
Este percorrido non é o máis óptimo nos humanos, pero nas xirafas é aínda menos óptimo. Debido á lonxitude dos pescozos destes animais, o nervio larínxeo recorrente pode ser de ata 4 m de longo, a pesar que a súa ruta óptima directa lóxica sería de só uns poucos centímetros.
A ruta indirecta deste nervio é o resultado da evolución dos mamíferos a partir dos peixes, os cales non teñen pescozo e teñen un nervio relativamente curto que innerva unha fenda branquial e pasa preto do arco branquial. Desde entón, a branquia que innervaba converteuse na larinxe e o arco branquial converteuse na aorta dorsal en mamíferos e apareceu o pescozo.
Ruta do conduto deferente
Igual que ocorre co nervio larínxeo das xirafas, o conduto deferente forma parte do sistema reprodutor dos machos de moitos vertebrados; transporta o esperma desde o epidídimo antes da exaculación. Nos humanos, a ruta do conduto deferente sobe desde o testículo rodeando o uréter formando un bucle, e baixa en dirección ao pene ata a uretra. Suxeriuse que isto débese ao descenso dos testículos durante a evolución, probablemente asociado á temperatura. A medida que os testículos descenderon, o conduto deferente alongouse para acomodarse ao "gancho ou bucle" sobre o uréter. Un deseño máis óptimo sería o hipotético que se mostra na parte esquerda da figura 2g, pero a evolución actuou, como adoita facer, modificando e arranxando un deseño preexistente, ata conseguir unha adaptación funcional, aínda que esta non sexa o mellor deseño pensable.
Probas paleontolóxicas
Para que teña lugar a fosilización, as trazas e restos de organismos deben quedar enterrados rapidamente para que non se produza a súa meteorización e descomposición. As estruturas esqueléticas ou outras partes duras dos organismos son a forma máis habitual de restos fosilizados. Hai tamén algúns "fósiles" de marcas como moldes, pegadas e pistas de reptación dalgúns organismos antigos.
Cando un animal morre, os restos de materiais orgánicos descompóñense gradualmente, e os ósos fanse porosos. Se o animal é despois enterrado en barro, os sales minerais infíltranse nos ósos e van enchendo os poros. Os ósos endurecen petrificándose e consérvanse como fósiles. Se os animais mortos son cubertos por area traída polo vento e se a area é despois convertida en barro polas chuvias ou inundacións, pode acontecer o mesmo proceso de infiltración mineral. Ademais da petrificación, os corpos mortos dos organismos poden preservarse ben no xeo, en resina endurecida (ámbar) de árbores coníferas (figura 3a), en brea ou en turba ácida.
Rexistro fósil
É posible descifrar como un determinado grupo de organismos evolucionou arranxando o seu rexistro fósil nunha secuencia cronolóxica. Dita secuencia pode ser determinada porque os fósiles se encontran principalmente en rochas sedimentarias. As rochas sedimentarias adoitan estar formadas por capas de lodo ou lama unhas enrriba das outras; o resultado é unha rocha que contén unha serie de capas horizontais ou estratos. Cada capa contén fósiles típicos dun período de tempo específico no cal se formou. Os estratos máis baixos da serie conteñen as rochas máis vellas e os fósiles máis temperáns, mentres que os estrtos máis altos conteñen as rochas máis novas e os fósiles máis recentes.
Nos descubrimentos de fósiles poden verse tamén sucesións de animais e plantas. Estudando o número e complexidade de diferentes fósiles en diferentes niveis de estratigráficos, demostrouse que as rochas que conteñen fósiles máis vellos conteñen poucos tipos de organismos fosilizados, e todos eles teñen unha estrutura máis simple, mentres que as rochas máis novas conteñen unha gran variedade de fósiles, a miúdo con estruturas cada vez máis complexas.
A través do rexistro fósil, moitas especies que aparecen nun nivel estratigráfico antigo desaparecen nun nivel posterior. Isto interprétase en termos evolutivos como unha indicación das épocas en que a especie se orixinou e se extinguiu. As rexións xeográficas e condicións climáticas variaron ao longo da historia da Terra. Como os organismos están adaptados a ambientes determinados, as condicións constantemente combiantes favorecen as especies que se adaptan a novos ambientes polo mecanismo da selección natural.
Extensión do rexistro fósil
Malia que as condicións axeitadas para a fosilización son relativamente raras, describíronse unhas 250 000 especies fósiles. O número de fósiles individuais que isto representa varía moito dunha especie a outra, pero recuperáronse moitos millóns de fósiles: por exemplo, recolléronse máis de tres millóns de fósiles da última era glacial dos pozos de brea de La Brea dos Ánxeles. Moitos máis fósiles permanecen aínda no terreo en varias formacións xeolóxicas que se sabe teñen unha alta densidade de fólsiles, o que permite estimar o contido fósil total da formación. Un exemplo disto ocorre na Formación Beaufort de Suráfrica (parte do Supergrupo Karoo, que cobre a maioría de Suráfrica), que é rica en vertebrados fósiles, como terápsidos (formas transicionais de réptiles mamiferoides). Estimouse que esta formación contén uns 800 miles de millóns de exemplares de vertebrados fósiles. Os paleontólogos documentaron numerosas formas transicionais e construíron "un rexistro abraiantemente completo das transicións clave na evolución animal". Facendo un exame da literatura paleontolóxica, atópase que hai "abundantes evidencias de como todos os grupos principais de animais están relacionados, moitos deles en forma de excelentes fósiles transicionais".
Limitacións
O rexistro fósil é unha fonte importante para os científicos cando rastrean a historia evolutiva dos organismos. Porén, debido ás limitacións inherentes ao rexistro, non hai escadas detalladas de formas intermedias entre certos grupos de especies relacionados. Esta falta de fósiles continuos no rexistro é unha limitación importante á hora de trazar a ascendencia de certos grupos biolóxicos. Cando se encontran os fósiles transicionais que mostran formas intermedias que se situarían no ocos que existían anteriormente no coñecemento dunha liñaxe, adoitan denominarse popularmente "elos perdidos".
Hai un oco duns 100 millóns de anos entre o principio do Cámbrico e o final do Ordovícico. No período cámbrico temperán encontráronse numerosos fósiles de esponxas, cnidarios (por exemplo, medusas), equinodermos (por exemplo, eocrinoideos), moluscos (por exemplo, os caracois) e artrópodos (por exemplo, os trilobites). O primeiro animal que posuía a estrutura típica dos vertebrados, o Arandaspis, foi datado no Ordovícico tardío. Así, atopáronse poucos ou ningún fósiles de tipo intermedio entre os invertebrados e vertebrados, aínda que candidatos probables son o animal das Lousas de Burgess, Pikaia gracilens, e os seus parentes das Lousas de Maotianshan, Myllokunmingia, Yunnanozoon, Haikouella lanceolata, e Haikouichthys.
Evolución do cabalo
325px|miniatura|esquerda|Figura 3e: [[Evolución do cabalo na que se mostra a reconstrución de especies fósiles obtidas de estratos sucesivos de rocha. Os esquemas das patas son todas vistas frontais do pé anterior esquerdo. O terceiro óso metacarpiano está todo sombreado. Os dentes móstranse en sección lonxitudinal. Esta secuencia linear de especies é unha das moitas vías que presenta a árbore filoxenética equina.]]
Debido ao case completo rexistro fósil atopado en depósitos sedimentarios de Norteamérica desde o Eoceno temperán ao presente, o cabalo é un dos mellores exemplos de historia evolutiva dunha especie (filoxenia).
Esta secuencia evolutiva empeza cun pequeno animal chamado Hyracotherium (que tamén foi denominado Eohippus), que viviu en Norteamérica hai uns 54 millóns de anos e despois estendeuse a través de Europa e Asia. Os restos fósiles do Hyracotherium mostran que se diferenciaba dos cabalos modernos en tres importantes aspectos: era un animal pequeno (do tamaño dun raposo), de constitución lixeira e adaptado para correr; os seus membros eran curtos e delgados, e os pés alongados para que os dedos fosen case verticais, con catro dedos nas patas anteriores e tres nas posteriores, e os seus incisivos eran pequenos, os seus molares tiñan coroas baixas con cúspides arredondadas cubertas de esmalte.
No curso pobable do desenvolvemento dos cabalos desde o Hyracotherium ata Equus (o cabalo moderno) apareceron polo menos 12 xéneros e varios centos de especies. A maior tendencia vista no desenvolvemento do cabalo ante os cambios das condicións ambientais pode resumirse como segue: - Incremento en tamaño (desde 0,4 m a 1,5 m). - Alongamento das patas e pés. - Redución dos dedos laterais. - Incremento da lonxitude e grosor do terceiro dedo. - Incremento da anchura dos incisivos. - Substitución de premolares por molares. - Aumento da lonxitude dos dentes e altura da coroa dos molares.