cyanic-selkie/wikianc huggingface dataset:
ARN termómetro
Mecanismo
Os termómetros de ARN sensibles a temperaturas de 37 °C poden ser utilizadas por patóxenos para activar xenes específicos de infeccións. Por exemplo, a regulación á alza de prfA, que codifica un regulador transcricional clave de xenes de virulencia en Listeria monocytogenes, foi demostrada ao fusionar o ADN 5′ de prfA co xene da proteína fluorescente verde; o xene de fusión foi despois transcrito desde o promotor T7 en E. coli, e observouse fluorescencia a 37 °C pero non a 30 °C.
Implicacións para a hipótese do mundo de ARN
A hipótese do mundo de ARN afirma que o ARN foi nos inicios da aparición da vida na Terra tanto o portador da información hereditaria coma unha molécula activa encimaticamente, cuxas diferentes secuencias actuaban como biocatalizadores, reguladores e sensores. A hipótese propoñía que despois evolucionou a vida moderna baseada no ADN, ARN e proteínas e a selección substituíu a maioría das funcións antes exercidas polo ARN polas exercidas por outras moléculas.
Pénsase que os termómetros de ARN e os riboswitches son evolutivamente antigos debido á súa distribución ampla en organismos moi distanciados taxonomicamente. Propúxose que no mundo de ARN, os termosensores de ARN serían os responsables da regulación dependente da temperatura doutras moléculas de ARN. Os termómetros de ARN nos organismos modernos poden ser fósiles moleculares que poderían insinuar a súa importancia previa máis xeneralizada no mundo de ARN.
Ramón Margalef (2011)
O Ramón Margalef é un buque oceanográfico operado polo Instituto Español de Oceanografía, que foi botado o 21 de febreiro de 2011 e que entrou en servizo en setembro de 2012. É o primeiro dos dous buques da súa clase, o seu xemelgo, o entrou en servizo en xullo de 2012. Recibe o seu nome na honra de Ramón Margalef.
Historial
O Ramón Margalef participou na vixilancia da erupción submarina de El Hierro de 2011 para estudar as súas consecuencias, así como para cartografar o cono volcánico.
Entrou en augas reclamadas por Xibraltar para investigar os efectos do lanzamento de bloques de formigón e pedras de canteira nos ecosistemas mariños a petición da Fiscalía Xeral do Estado, provocando que o embaixador de España no Reino Unido fose chamado a consulta en Londres.
Características
Ten unha eslora de 46 m, unha manga de 10,5 m e un calado de 4 m; a súa característica proa é de tipo finlandés. Para a súa propulsión, conta con tres alternadores diésel cunha potencia de 1040 hp cada un deles, que activan dous convertedores de frecuencia (Ingeteam) e estes, á súa vez, moven dous motores eléctricos (Indar) de 900 kW cada un deles; para casos de emerxencia, dispón doutro alternador máis, así como dun quinto alternador de 274 hp para dar servizo eléctrico ao buque cando se encontra en porto. Está cualificado como "barco limpo e sen ruído".
Está dotado de quilla retráctil na que ten dispostas sondas e cámaras, así como dunha trapela desde a que se controla un robot non tripulado.
Construción
Foi construído nos Astilleros Armón Vigo, onde foi botado o 21 de febreiro de 2011 en presenza da entón ministra de ciencia e innovación Cristina Garmendia. A madriña do buque foi Rosalía Mera, presidenta da fundación Paideia Galiza. O buque foi deseñado e comezou a súa construción en Astilleros M. Cíes. Despois do peche deste estaleiro, o buque foi transferido a Astilleros Armón nun estado moi avanzado de construción e estando o barco á boia.
Centaurea borjae
Centaurea borjae é unha especie de plantas anxiospermas da familia Asteraceae. Esta especie foi descrita por Valdes Berm. e Rivas Goday por primeira vez en 1978.
Fotón escuro
Partícula teorizada como posible constituínte da materia escura. Como os fotóns, serían partículas de intercambio de forzas. A diferenza deles, terían masa, aínda que moi pequena.
Centaurea ultreiae
Centaurea ultreiae é unha especie de planta anxiosperma da familia das Asteraceae. Esta especie foi descrita cientificamente por Silva Pando en 1987.
Mariano Curicama
Mariano Curicama, nado en Guamote o 2 de xaneiro de 1965, é un político e dirixente indíxena ecuatoriano de etnia kichwa. Foi un dos fundadores do movemento Pachakutik.
Carreira política
Fundou e participou no partido político de Pachakutik até a súa expulsión no 2012. Porén, a súa expulsión non foi notificada oficialmente.
En 1992, foi elixido alcalde de Guamote, sendo considerado o primeiro alcalde indíxena de Ecuador e de Latinoamérica.
Eryngium duriaei
Distribución e hábitat
Atópase no pedregais silíceos, claros de matogueira, menos frecuente en carballeiras aclaradas; a unha altitude de 30- 2400 metros no noroeste da península ibérica (oeste da cordilleira Cantábrica, Montes de León, Serra do Gerês e lindeiras, Serra da Estrela e localidades costeiras coruñesas).
Taxonomía
Eryngium duriaei foi descrita por J.Gay ex Boiss. e publicado en Voyage botanique dans le midi de l'Espagne 2: 237. 1839.
Eryngium: nome xenérico que probablemente fai referencia á palabra que lembra ao ourizo: "Erinaceus" (especialmente dende o grego "erungion" = "ción"), mais que tamén podería derivar de "eruma" (= protección), en referencia ás espiñosas follas das plantas deste tipo.
duriaei: epíteto
Burrock'n roll
Burrock'n roll é unha maqueta de Platero y Tú publicada en 1990 en formato casete. Foi reeditada o 24 de febreiro de 1992 en vinilo e en CD pola discográfica DRO, con todos os cortes remasterizados. Os temas «Esa chica tan cara» e «Desertor» foron descartados para a reedición. Aparecerían meses máis tarde nunha nova versión de estudio do álbum Muy deficiente. O tema «Si tú te vas» é unha versión libre de Rockin' all Over the World, escrito por John Fogerty, líder de Creedence Clearwater Revival e popularizado tamén por Status Quo.
Sinxelos
Deste álbum extraeuse en 1992 o single en vinilo «Un ABC sin letras».
Mercè Comaposada i Guillén
Mercè Comaposada i Guillén, nada en Barcelona o 14 de agosto de 1901 e finada en París o 11 de febreiro de 1994, foi unha pedagoga e activista anarquista española. Xunto con Lucía Sánchez Saornil e Amparo Poch y Gascón, fundou a organización Mujeres Libres, cunha importante participación na revolución social española de 1936.
Traxectoria
Filla de Josep Comaposada, un zapateiro socialista, criouse nun ambiente militante e cultivado, e aprendeu mecanografía aos doce anos. Da nai, porén, non se coñecen datos.
Pouco despois marchou a Madrid para realizar estudos de Dereito, con Antonio Machado e José Castillejo como profesores. Tamén se formou como pedagoga co fin de ensinar a outras mulleres. Nesta etapa coñeceu a Lucía Sánchez Saornil, con quen tivo a idea de crear un grupo de mulleres específico no ámbito do movemento libertario. Ambas «ensinaran en cursos de instrución elemental para obreiros e obreiras, promovidos pola CNT de Madrid nos anos 30. Porén, viron necesario realizar formacións específicas para as mulleres debido á misoxinia e aos prexuízos existentes».
Mujeres Libres
En abril de 1936, xunto a Lucía Sánchez Saornil e Amparo Poch y Gascón, fundou a organización feminista Mujeres Libres. Xunto coa Confederación Nacional do Traballo, a Federación Ibérica de Juventudes Libertarias e a Federación Anarquista Ibérica, foi unha das principais organizacións do movemento libertario español.
A organización medrou axiña e chegou a superar as 20.000 integrantes obreiras e labregas da zona republicana en 1938.
A propia Mercé viaxara a Barcelona cos estatutos dunha Federación Nacional. Buscaba un grupo de mulleres que formara a Agrupación Cultural Feminina un tempo antes. A maioría eran membros da CNT e de organismos como os ateneos e as Juventudes Libertarias. O obxectivo era comunicarlles que xa se formara unha organización similar, e pediulles que se unisen a elas.
En maio de 1936 publicouse o primeiro número de Mujeres Libres, a revista anarcofeminista que xurdiu da organización homónima. O obxectivo da publicación, que seguiu activa até 1938, era, segundo afirmaba o primeiro número:
Traxectoria tardía
Tras a derrota, viuse obrigada a exiliarse a París xunto co seu compañeiro, Baltasar Lobo. Ficaron baixo a protección de Pablo Picasso, para quen traballou como secretaria. Tamén realizou numerosas traducións de autores casteláns, sobre todo de Lope de Vega, e exerceu como representante da obra artística do seu compañeiro. Durante os anos 60 e 70, desde París, continuou a colaborar coas publicacións Mujeres Libres, Tierra y Libertad e Tiempos Nuevos, e uniuse a outras, como Ruta e Umbral. Tras a morte de Franco considerou escribir un libro de características descoñecidas, aínda que se sabe que pediu ás veteranas cartas nas que escribisen a súa experiencia persoal. Elaborou un manuscrito que, tras a súa morte, desapareceu xunto coa documentación.
Morreu o 11 de febreiro de 1994 en París.
Obra
Á parte dos seus numerosos artigos de prensa, publicou varias obras, algunhas delas baixo o nome de Mercedes Guillén.
Área de Libre Comercio das Américas
A Área de Libre Comercio das Américas, coñecida polas siglas ALCA (Free Trade Area of the Americas, FTAA), foi o nome oficial dun acordo multilateral de libre comercio, asinado en Miami, EUA durante a I Cume das Américas en 1994, que abranguía a todos os países do continente americano, con excepción de Cuba. A ALCA debería ter comezado a funcionar a partir da IV Cume das Américas, realizada en Mar del Plata, Arxentina en 2005, pero nesa mesma reunión entrou en crise, sendo considerada por moitos como "un proxecto morto".
Praia de Punta Prima
A praia de Punta Prima está situada na illa de Menorca e concretamente no sur do concello de Sant Lluís.
Área de Libre Comercio das Américas
Historia
A Área de Libre Comercio das Américas naceu na cidade de Los Ángeles en xullo de 1994. Na súa versión orixinal contemplaba a gradual redución das barreiras arancelarias e ao investimento en 34 países independentes da rexión. Co paso do tempo, o cambio de gobernos en América do Sur complicou as negociacións e no Cume Extraordinario das Américas celebrado en Monterrei, México, acordouse aplicar unha versión menos ambiciosa a partir do 1 de xaneiro de 2005 e que a presidencia do proceso fora compartida entre os Estados Unidos e o Brasil.
A ALCA era un vello proxecto dos Estados Unidos para o resto do continente, cuxa primeira manifestación data do proxecto de unión aduaneira proposta por este país en 1885, e que estivo moi preto de concretarse entre 1889 e 1890, pero que fracasou pola oposición do goberno arxentino, presidido daquela por Miguel Juárez Celman, ao que se sumou a posición do goberno de Chile, presidido por José Manuel Balmaceda Fernández. O delegado arxentino á Conferencia Panamericana, Roque Sáenz Pena, declaraba que «tratar de asegurar o comercio libre entre mercados carentes de intercambio sería un luxo utópico e un exemplo de esterilidade». O cubano José Martí xa advertira que «tería que declararse por segunda vez a independencia da América Latina, esta vez para salvala dos Estados Unidos».
Praia de Punta Prima
Localización
De Sant Lluís á praia hai 6 quilómetros. Atópase entre a punta des Marbre e a punta Prima, preto da urbanización do mesmo nome e a torre de Son Ganxo. Desde alí pódese ver o illote des Cagaire e a illa de l'Aire. Ten unha ampla entrada ao mar. Ten vexetación subacuática nos lados e a auga é cristalina. Preto da praia hai casas que están na primeira liña. Pódese chegar en coche.
Área de Libre Comercio das Américas
Historia
A integración ao mercado latinoamericano de América do Norte suporía unha poboación de 800 millóns de persoas e un Produto Interior Bruto (PIB) combinado de US$ 21 billóns anuais.
Aqueles que apoian o ALCA din que é un tratado que quere impulsar o comercio entre as rexións reducindo os aranceis, pero non se pode dicir que nun primeiro momento non teña consecuencias traumáticas pero si que podería ser un paso cara ao desenvolvemento a través das transaccións comerciais que impulsarán a especialización, a concorrencia, a desaparición de monopolios, a mellora do nivel de benestar da poboación e un desenvolvemento das infraestruturas.
A IV Cume das Américas realizou unha declaración final que en verdade son dúas contrapostas: inclúe unha mención a favor da reapertura da ALCA presentada por Panamá e apadriñada polos EUA., e outra do Mercosur e Venezuela, na cal destacan as asimetrías existentes entre as economías do continente que dificultan a posta en marcha dunha área de libre comercio. «''Estou un pouco sorprendido. Aquí pasou algo que non tiña previsto»'', díxolle George W. Bush, presidente estadounidense, a Néstor Kirchner, presidente da Arxentina e anfitrión do Cume, a maneira de despedida.
Críticas
A ALCA espertou amplas críticas en todos os países americanos, chegándose a formar un movemento continental opositor baixo a consigna de "¡No al ALCA!", integrado por gobernos, organizacións sindicais e sociais, que lograron paralizar a posta en marcha do proxecto na IV Cume das Américas en novembro de 2005.
As negociacións foron realizadas en segredo durante sete anos, sen participación da sociedade civil na formulación das regras e normas que conteñen o acordo. As materias da ALCA foron similares aos tratados de libre comercio que se negocian bilateralmente. Entre outros temas regulaba a redución das barreiras arancelarias e o acceso a mercados, bens e servizos de intercambio comercial, investimento estranxeiro, privatización de bens e servizos públicos, agricultura, dereitos de propiedade intelectual, subsidios e medidas antidumping, libre competencia e resolución de conflitos.
Un dos principais críticos da ALCA foi o presidente venezolano Hugo Chávez quen a cualificou como "un tratado de adhesión" e "unha ferramenta máis do imperialismo para a explotación de Latinoamérica". Como contra-proposta a este modelo, Chávez promoveu a Alianza Bolivariana para os Pobos da nosa América (ALBA). Dita posición antagónica valeulle un enfrontamento verbal co mexicano Vicente Fox —forte defensor da ALCA— e desembocou nun conflito diplomático entre México e Venezuela en 2005.
Pola súa banda, Luiz Inácio Lula dá Silva, presidente do Brasil, e Néstor Kirchner, presidente da Arxentina, dixeron que non se opuñan por principio ao tratado, pero condicionábano principalmente á eliminación por parte dos Estados Unidos das tarifas proteccionistas e dos subsidios á agricultura, á provisión dun acceso efectivo aos mercados e a que se contemplen as necesidades e as sensibilidades de todos os socios.
Un dos temas máis polémicos do tratado foi o relacionado cos dereitos de propiedade intelectual e patentes. Os críticos afirmaron que se as medidas propostas pola ALCA se chegaran a aplicar, impediríase a investigación científica en Latinoamérica ocasionando aínda máis desigualdade e dependencia tecnolóxica respecto de países desenvolvidos. No relacionado co tema das patentes, analistas latinoamericanos acusaron aos Estados Unidos de querer patentar "todo", desde invencións, descubrimentos, mitoloxía indíxena até seres vivos.
Coliseum Burgos
O Coliseum Burgos é un pavillón polideportivo situado en Burgos, España, utilizado polo club de baloncesto profesional CB San Pablo Burgos para xogar os seus partidos de competición oficial. Inaugurado en 1966 como praza de touros, foi renovado como recinto deportivo en 2015. Ten capacidade para 9 352 espectadores.
Casardeita, Celanova
Santiago de Casardeita é unha parroquia do concello ourensán de Celanova na comarca da Terra de Celanova.
Dacre Montgomery
Dacre Kayd Montgomery-Harvey, nado en Perth (Australia Occidental) o 22 de novembro de 1994, é un actor australiano. É principalmente coñecido por interpretar a Billy Hargrove na serie de Netflix Stranger Things e a Jason Scott, no reboot de 2017 Power Rangers. O 11 de xullo de 2019, lanzou un podcast titulado "DKMH", o cal presenta a súa propia poesía.
Rally de Terra Concello de Barbadás de 1989
O Rally de Terra Concello de Barbadás de 1989 foi a primeira e única edición de dito rally e a primeira proba da tempada 1989 do Campionato de Galicia de Rallys de Terra. Celebrouse o 9 de abril de 1989 e o vencedor foi o moañés José María Martínez Magdaleno a bordo dun Lancia Delta 4WD.
Ana Cabana Iglesia
Ana Cabana Iglesia, nada en Castro de Rei en 1976, é unha historiadora galega.
Traxectoria
Doutora en Historia pola Universidade de Santiago de Compostela, dende 2003 é profesora do Departamento de Historia no Campus de Lugo da USC. Dedícase ao estudo das actitudes sociais durante a ditadura franquista e a conflitividade rural durante o franquismo e a transición.
Antonio Souto Mosteiro
Antonio Souto Mosteiro, nado cara a 1890 e finado en Melide o 2 de novembro de 1966, foi un político galego.
Traxectoria
Foi nomeado alcalde de Melide en maio de 1934, cesando en decembro dese ano. Volveu ser nomeado alcalde de Melide a finais de xaneiro de 1936, cesando no cargo en marzo dese ano. Finou en Melide o 2 de novembro de 1966.
Vida persoal
Foi pai de Andrés, Rocío, Manuel e Edelmira Souto Sampedro. Casou en segundas nupcias con Socorro Puga Puga e foi pai de María e Concepción Souto Puga.
Sabino Fuciños Buján
Sabino Fuciños Buján, finado en Melide o 4 de maio de 1977, foi un político galego.
Recoñecementos
Unha rúa de Melide leva o seu nome.
Vida persoal
Casou con María Rivas Buide e foi pai de Luis, María, Inocencia, Mercedes e Inmaculada Fuciños Rivas.
Ynes Mexia
Ynes Enriquetta Julietta Mexia, nada en Georgetown (área de Washington D.C.) o 24 de maio de 1870 e finada o 12 de xullo de 1938, foi unha botánica mexicana-estadounidense coñecida pola súa colección de novos espécimes de plantas de rexións de México, e de América do Sur. Realizou a identificación e clasificación dun novo xénero da familia Compositae e foi a máis consumada investigadora recolledora de espécimes do seu tempo, viaxando e identificando máis especies que calquera outro.
Traxectoria
Ynes Mexia era filla do diplomático mexicano, Enrique Antonio Mexia, que se separou da súa nai, Sarah Wilmer, en 1873. Pasou gran parte da súa infancia no condado de Limestone, Texas. Asistiu a escolas privadas en Filadelfia e en Ontario, California; e no Colexio de San José, en Maryland. A súa educación media comezou, á idade de 15 anos, en Saint Joseph's Academy, de Emmitsburg (Maryland); despois de terminar alí, trasladouse a México D.F., onde viviu na facenda familiar por unha década; e fíxose cargo do seu pai, que faleceu en 1896. Casou con Herman de Laue, un empresario comercial español-xermano, en 1897; pero o matrimonio foi breve, pois terminou ao falecer en 1904. O seu segundo matrimonio foi con D. Augustin Reygados, 16 anos máis novo que ela, pero tamén foi de curta duración. Cando ese matrimonio fracasado con Reygados terminou, comezou unha carreira como traballadora social na área de San Francisco.
En 1921, matriculouse na Universidade de California en Berkeley, motivada polas súas viaxes co Sierra Club, onde se desenvolvían clases de botánica que espertaron o seu interese. Nunca recibiu un grao académico. Faleceu en Berkeley, o 12 de xullo de 1938 de cancro de pulmón, despois de caer enferma nun das súas viaxes de recolección a México.
Carreira e legado
En 1925, Mexia comezou a súa carreira, á idade de 55 anos, cunha viaxe ao occidente de México baixo a tutela de Roxanna Ferris, unha botánica do Herbario da Stanford University. Mexia accidentouse, caendo por unha ladeira e lesionouse, detendo a viaxe, que estaba a producir 500 espécimes, incluíndo varias especies novas. A primeira especie que leva en honra o seu nome, Mimosa mexiae, foi descuberta nesa excursión taxonómica.
Durante os seguintes doce anos, viaxou a Bolivia, Arxentina, Chile, Mount McKinley (en 1928), Brasil (en 1929), Ecuador (en 1934), Perú, o estreito de Magallanes (en 1935), e o suroeste de México (en 1937) con sete diferentes viaxes de recolección, descubrindo un novo xénero, Mexianthus, e moitas novas especies entre as súas mostras con en total de 150.000 espécimes, entre liques, e fanerógamas. Durante a viaxe ao oeste de México, colleitou uns 33.000 espécimes, incluíndo 50 novas especies. En Ecuador, Mexia traballou coa Oficina de Industrias e Exploración vexetal, parte do Ministerio de Agricultura. Alí, ela buscou a palma de cera, a quina, e herbas que se enlazaban ao chan. Mexia viaxou polo río Amazonas até as súas fontes na cordilleira dos Andes, cunha guía e outro tres exploradores nunha canoa. Así tamén pasou tres meses vivindo cos Araguarunas, un grupo indíxena no Amazonas. Todas esas excursións foron financiadas coa venda dos seus exemplares de espécimes, a coleccionistas e institucións por igual. Mexianthus, nomeada por Mexia, é un xénero das compostas. As mostras de espécimes desas viaxes, mantéñense almacenadas no Herbario Gray da Universidade de Harvard e no Museo Field de Historia Natural de Chicago.
Mexia é lembrada polos seus colegas pola súa experiencia e coñecemento no mundo das expedicións botánicas, así como a súa capacidade de resistencia nas condicións máis duras, así como a súa impulsividade e personalidade rebelde, pero xenerosa Fixo un meticuloso, coidadoso traballo e as súas habilidades como recolledora.
André Marty
André Marty, nado en Perpiñán o 6 de novembro de 1886 e finado en Tolosa o 23 de novembro de 1956, foi un mariño, militar e político francés, dirixente do Partido Comunista Francés.
Traxectoria
Nado nunha acomodada familia de esquerdas, era fillo dun comerciante de viño. Tras suspender a oposición para ingresar na prestixiosa École Navale, converteuse en aprendiz de caldereiro. Máis adiante uniuse á Mariña francesa como oficial mecánico do acoirazado Jean Bart. Este navío, xunto co France, foron enviados ao Mar Negro para axudar o Movemento Branco na Guerra Civil Rusa. O 19 de abril de 1919 foi un dos líderes dos denominados Motíns do Mar Negro, opostos á intervención francesa contra os bolxeviques.
En 1924 foi elixido deputado na circunscrición de Seine-et-Oise polo Partido Comunista Francés, e renovou o escano en varias ocasións.
Guerra civil española (1936-1939)
A Internacional Comunista encargoulle a organización do recrutamento e organización das Brigadas Internacionais tras o Golpe de Estado que deu lugar á Guerra Civil Española. Ostentou o cargo oficial de Inspector Xeral.
Tríade catalítica
miniatura|360px|O encima [[protease TEV contén un exemplo de tríade catalítica de residuos de aminoácidos (en vermello) no seu sitio activo. A tríade consiste en aspartato (ácido), histidina (base) e serina (nucleófilo). O substrato (en negro) é unido ao sitio de unión para orientalo cara ás proximidades da tríade. ]]
André Marty
Guerra civil española (1936-1939)
Segundo os seus compañeiros na base de Albacete, onde se atopaba principalmente a organización brigadista, tratábase dun comisario político e un home bastante conflitivo. O líder do Partido Comunista Italiano, Palmiro Togliatti, quen organizou as Brigadas xunto a Marty, criticou reiteradas veces os seus métodos de traballo. Nun informe de novembro de 1937, insistiulle en que cambiase radicalmente os seus métodos de traballo e se abstivese de intervir nos asuntos militares e técnicos que afectasen as Brigadas.
Tríade catalítica
Unha tríade catalítica é un conxunto de tres aminoácidos coordinados que se poden encontrar no sitio activo dalgúns encimas. As tríades catalíticas encóntranse máis comunmente en encimas hidrolases e transferases (por exemplo, proteases, amidases, esterases, acilases, lipases e β-lactamases). Unha tríada formada por ácido-base-nucleófilo é un motivo común para xerar un residuo nucleófilo para a catálise covalente. Os residuos de aminoácidos forman unha rede de relevo de carga para polarizar e activar o nucleófilo, o cal ataca o substrato, formando un intermediario covalente que é despois hidrolizado para liberar o produto e rexenerar o encima libre. O nucleófilo adoita ser unha serina ou cisteína, pero ocasionalmente é unha treonina ou mesmo unha selenocisteína. A estrutura tridimensional do encima fai que os residuos da tríade estean xuntos e cunha orientación precisa, incluso se ditos residuos están moi afastados na estrutura primaria do encima.
André Marty
Guerra civil española (1936-1939)
Alcumárono «o carniceiro de Albacete» polos seus numerosos fusilamentos de civís e de brigadistas a quen consideraba criminalmente covardes ante o inimigo, aínda que el practicamente non participou en ningún combate. Nun informe ao Comité Central do Partido Comunista Francés, o 15 de novembro de 1937, sobre a súa actuación en Albacete, afirma:
Tríade catalítica
Ademais de teren unha evolución diverxente na función (e incluso no nucleófilo da tríade), as tríades catalíticas son algúns dos mellores exemplos de evolución converxente. As restricións químicas sobre a catálise conduciron á mesma solución catalítica que evolucionou independentemente en polo menos 23 superfamilias de proteínas. O seu mecanismo de acción é, en consecuencia, un dos mellores estudados en bioquímica.
André Marty
Guerra civil española (1936-1939)
A partir de 1937 foi amplamente cuestionado dentro do Goberno Republicano español. Atribuíuselle un singular papel na caída do executivo de Francisco Largo Caballero, así como operacións encubertas de desfalco.
Tríade catalítica
Historia
Os encimas tripsina e quimotripsina foron purificados na década de 1930 por primeira vez. Na década de 1950 identificouse que unha serina na tripsina e quimotripsina era o nucleófilo catalítico (por modificación de diisopropil fluorofosfato). Resolveuse a estrutura da quimotripsina por cristalografía de raios X na década de 1960, que mostrou a orientación da tríade catalítica no sitio activo. Secuenciáronse outras proteases e alineáronse descubrindo unha nova familia de proteases relacionadas,  agora chamada familia S1. Simultaneamente, descubriuse que as estruturas das proteases non relacionadas evolutivamente papaína e subtilisina conteñen tríades análogas. O mecanismo de 'relevo de carga' (charge-relay) para a activación do nucleófilo polos outros membros da tríade propúxose a finais da década de 1960. A medida que se foron resolvendo máis estruturas de protease por cristalografía de raios X nas décadas de 1970 e 80, foron atopándose tríades homólogas (como a da protease TEV) e análogas (como a da papaína). O sistema de clasificación MEROPS nas décadas de 1990 e 2000 empezou a clasificar as proteínas en superfamilias de encimas estruturalmente relacionados e funciona como unha base de datos da evolución converxente das tríades nunhas 20 superfamilias. Comprender como as restricións químicas na evolución levaron a que se producise esta converxencia de tantas familias de encimas nas mesmas xeometrías de tríades foi un traballo que se desenvolveu ao longo da década de 2010.
André Marty
Guerra civil española (1936-1939)
Abandonou España en 1939, mais a súa actuación seguiu a ser cuestionada en Francia. O 16 de marzo na Asemblea francesa, houbo un violentísimo debate. Os deputados Philippe Henriot e Jean-Louis Tixier-Vignancour denunciaron a súa actuación na guerra. O escándalo alcanzou tal gravidade que a sesión tivo de ser suspendida. Posteriormente, Marty fixou a súa residencia en Moscova.
Tríade catalítica
Función
Os encimas que conteñen unha tríade catalítica úsana para un destes dous tipos de reaccións: para a rotura hidrolítica dun substrato (hidrolases) ou para transferir unha porción dun substrato sobre un segundo substrato (transferases). As tríades son un conxunto interdependente de residuos do sitio activo dun encima e actúan concertadamente con outros residuos (por xemplo, os do sitio de unión e do burato de oxianión) para conseguir unha catálise necleofílica. Estas tríades actúan xuntas para facer que o membro nucleófilo sexa altamente reactivo, xerando un intermediario covalente co substrato que é despois procesado ata a súa completa catálise.
Mecanismo
As tríades catalíticas realizan unha catálise covalente usando un residuo de aminoácido como nucleófilo. A reactividade do residuo nucleófilo increméntase polos grupos funcionais doutros membros da tríade. O nucleófilo é polarizado e orientado pola base, a cal á súa vez é estabilizada polo ácido.
André Marty
Despois de 1939
Non participou na segunda guerra mundial e permaneceu lonxe da fronte. Porén, Stalin encargoulle organizar dentro de Francia unha revolución social despois do desembarco de Normandía. En 1945 era o número 3 dentro do PCF, tras Maurice Thorez e Jacques Duclos. A súa oposición á desestalinización da URSS provocou a súa expulsión do partido en 1953, xunto a Charles Tillon.
Tríade catalítica
Mecanismo
A catálise realízase en dúas etapas. Primeiro, o nucleófilo activado ataca o carbono do carbonilo e forza o oxíxeno do carbonilo a aceptar un par electrónico, orixinando un intermediario tetraédrico. A acumulación de carga negativa neste intermediario é tipicamente estabilizada por un burato de oxianión do sitio activo. O intermediario despois colápsase de novo a carbonilo, exectando a primeira metade do substrato, pero deixando a segunda metade aínda unida covalentemente ao encima como un intermediario acil-encima. Aínda que a catálise xeral ácida para a rotura do primeiro e segundo intermediarios tetraédricos pode ocorrer pola vía mostrada no diagrama, as probas que apoian este mecanismo para a quimotripsina son controvertidas.
A segunda etapa da catálise é a resolución do intermediario acil-encima polo ataque dun segundo substrato. Se este substrato é a auga, entón o resultado é unha hidrólise; pero se é unha molécula orgánica, entón o resultado é a transferencia desa molécula ao primeiro substrato. O ataque por este segundo substrato forma un novo intermediario tetraédrico, que se resolve ao exectar o nucleófilo do encima, liberando o segundo produto e rexenerando o encima libre.
Identidade dos membros da tríade
miniatura|300px|Un sistema de relevo de carga de tríade catalítica como o que se adoita encontrar nas proteases. O residuo ácido (normalmente [[glutamato ou aspartato) alinea e polariza a base (xeralmente histidina), que activa o nucleófilo (que adoita ser serina ou cisteína, máis raramente treonina). A tríade reduce o pKa do residuo nucleófilo, o cal despois ataca o substrato. Un burato de oxianión xeralmente de amidas cargadas positivamente do esqueleto da molécula (ás veces de cadeas laterais) estabiliza a carga acumulada no estado de transición do substrato.]]
Nucleófilo
A cadea lateral do residuo nucleófilo realiza unha catálise covalente sobre o substrato. O par solitario de electróns presente no oxíxeno ou xofre ataca o carbono do carbonilo electropositivo. Os 20 aminoácidos que aparecen nas proteínas non conteñen ningún grupo funcional suficientemente nucleofílico para realizar moitas reaccións catalíticas difíciles. Que o nucleófilo estea incluído nunha tríade incrementa a súa reactividade para facilitar unha catálise eficaz. Os nucleófilos utilizados máis correntemente son o hidroxilo (OH) da serina e o tiol/ión tiolato (SH/S−) da cisteína. Alternativamente, as treonina proteases usan o hidroxilo secundario da treonina, aínda que debido aos impedimentos estéricos do seu grupo metilo extra da cadea lateral tales proteases usan a súa amida N-terminal como base, en vez douto aminoácido.
O uso de oxíxeno ou xofre como átomo nucleófilo causa pequenas diferenzas na catálise. Comparado co oxíxeno, o orbital d extra do xofre faino uns 0,4 Å máis grande e menos forte, o que lle permite formar enlaces máis longos (d C-X é 1,3 veces maior que d<sub href="Nucleophile#Oxygen">X-H ), e dálle un menor pKa (5 unidades máis). A serina é, por tanto, máis dependente que a cisteína da orientación óptima dos membros da triade ácido-base para reducir o seu pKa para conseguir unha desprotonación concertada coa catálise. O baixo pKa da cisteína supón unha desvantaxe na resolución do primeiro intermediario tetraédrico, xa que a reversión improdutiva do ataque nucleófilo orixinal é o produto da rotura máis favorable. A base da tríade está, por tanto, orientada preferentemente a protonar o grupo saínte amida para asegurar que é exectado para deixar o xofre do encima enlazado covalentemente ao N-terminal do substrato. Finalmente, a resolución do acil-encima (para liberar o C-terminal do substrato)) precisa serina para ser reprotonado, mentres que a cisteína pode saír como S<sup href="deprotonation">− . estericamente o xofre da cisteína tamén forma enlaces máis longos e ten un radio de van der Waals maior e se muta a unha serina pode quedar atrapado en orientacións improdutivas no sitio activo.
Moi raramente utilízase como nucleófilo un átomo de selenio do aminoácido pouco común selenocisteína. O estado desprotonado do Se− está fortemente favorecido cando forma parte da tríade catalítica.
Base
Como ningún aminoácido natural é fortemente nucleofílico, a base dunha tríade catalítica polariza e desprotona o nucleoófilo para incrementar a súa reactividade. Ademais, protona o primeiro produto para axudar á expulsión do grupo saínte.
A base adoita ser a histidina, xa que o seu pKa permite unha efectiva catálise básica, a formación de enlaces de hidróxeno co residuo ácido e a desprotonación do residuo nucleóflo. As β-lactamases como a TEM-1 usan como base un residuo de lisina. Como o pKa da lisina é moi alto (pKa=11), un glutamato e outros varios residuos actúan como ácido para estabilizar o seu estado desprotonado durante o ciclo catalítico. As treonina proteases usan a súa amida N-terminal como base, porque o ateigamento estérico do metilo da súa treonina catalítica impide que outros residuos estean o suficientemente próximos.
Ácido
O membro ácido da tríade forma un enlace de hidróxeno co residuo básico. Isto alinea o residuo básico ao restrinxir a rotación da súa cadea lateral e polarízao ao establizar a súa carga positiva. Hai dous aminoácidos que teñen cadeas laterais ácidas a pH fisiolóxico (aspartato e glutamato) e por iso son os máis utilizados como membros ácidos da tríade. A protease de citomegalovirus usa un par de histidinas, unha como base, como é habitual, e outra como ácido. A segunda histidina non é un ácido tan eficaz coma os máis comúns aspartado ou glutamato, o que orixina unha menor eficacia catalítica. Nalgúns encimas o membro ácido da tríade é menos necesario e algúns actúan só como unha díade. Por exemplo, a papaína usa asparaxina como terceiro membro da tríade que orienta a base histidina, pero non actúa como ácido. De xeito similar, a protease do virus da hepatite A contén unha molécula de auga ordenada na posición onde debería haber un residuo ácido.
Ser-His-Asp
O motivo serina-histidina-aspartato é un dos motivos catalíticos mellor caracterizados en bioquímica. Esta tríade é exemplificada pola quimotripsina, un modelo de serina protease da superfamilia PA que usa a súa tríade para hidrolizar esqueletos peptídicos. O aspartato está unido por un enlace de hidróxeno por unha histidina, incrementando o pKa do seu nitróxeno do imidazol desde 7 ata arredor de 12. Isto permite que a histidina actúe como unha poderosa base xeral e active o nucleófilo serina. Tamén ten un burato de oxianión que consta de varias amidas do esqueleto peptídico que estabilizan a acumulación de carga nos intermediarios. A base histidina axuda ao primeiro grupo saínte ao doar un protón, e tamén activa o substrato hidrolítico auga ao retirar un protón cando o restante OH− ataca o intermediario acil-encima.
A mesma tríade tamén evolucionou converxentemente nas α/β hidrolases como as lipases e esterases, pero a orientación dos membros da tríade está invertida. Ademais, a acetil hidrolase cerebral (que ten o mesmo pregamento que unha pequena proteína G) ten tamén esta tríade. A tríade equivalente Ser-His-Glu aparece na acetilcolinesterase.
Cys-His-Asp
A segunda tríade mellor estudada é o motivo cisteína-histidina-aspartato. Varias familias de cisteína proteases usan este conxunto como tríade, por exemplo a protease TEV e a papaína. A tríade actúa de modo similar ás tríades de serina protease, con poucas diferenzas salientables. Debido ao baixo pKa da cisteína, a importancia do Asp para a catálise varía e varias cisteína proteases son en realidade díades Cys-His (por exemplo, a protease do virus da hepatite A), mentres que noutras a cisteína está xa desprotonada antes de que empece a catálise (por exemplo na papaína). Algunhas amidases utilizan tamén esta tríade, como a N-glicanase para hidrolizar enlaces C-N non peptídicos.
Ser-His-His
A tríade da protease do citomegalovirus utiliza a histidina como membro ácido e básico da tríade. Retirar a histidina ácida ten como resultado un perda de actividade, que se divide por 10, (comparado cun aumento de >10000 cando se retira o aspartato da quimotripsina). Esta tríade foi interpretada como unha vía posible de xerar un encima menos activo que sirva para controlar a velocidade de clivaxe.
Ser-Glu-Asp
Unha tríade pouco común é a que se encontra nas seldolisina proteases. O baixo pKa do grupo carboxilato do glutamato significa que só actúa como unha base na tríade a pH moi baixo. Hipotetízase que a tríade é unha adaptación a ambientes específicos como as fontes termais ácidas (por exemplo, a kumamolisina) ou o lisosoma da célula (por exemplo, a tripeptidil peptidase).
Cys-His-Ser
A protease endotelial vasohibina usa unha cisteína como nucleófilo, pero unha serina para coordinar a base histidina. A pesar de que a serina ten pouco carácter de ácida, é de todos modos efectiva para orientar a histidina da tríade cataltica. Algúns homólogos teñen alternativamente unha treonina en vez de serina na posición do ácido.
Thr-Nter, Ser-Nter e Cys-Nter
As treonina proteases, como a subunidade protease do proteosoma e ornitina aciltransferases usan o hidroxilo secundario da treonina de maneira análoga ao uso do hidroxilo primario da serina. Porén, debido á interferencia estérica do grupo metilo extra da treonina, o membro que fai de base na tríade é a amida N-terminal, que polariza unha molécula ordenada de auga, a cal, á súa vez, desprotona o hidroxilo catalítico para incrementar a súa reactividade. De maneira similar, existen configuracións equivalentes de 'só serina' e 'só cisteína', como as da penicilina acilase G e a penicilina acilase V que están evolutivamente relacionadas coas proteases do proteosoma. Unha vez máis, estas usan as súas amidas N-terminais como base.
Ser-cisSer-Lys
Esta tríade pouco común aparece só nunha superfamilia de amidases. Neste caso, a lisina actúa polarizando a serina do medio. A serina situada no medio forma despois dous fortes enlaces de hidróxeno coa serina nucleofílica para activala (unha coa cadea lateral hidroxilo e a outra coa amida do esqueleto peptídico). Os enlaces de hidróxeno da serina central están nunha orientación pouco común cis para facilitar contactos precisos cos outros dous residuos da tríade. A tríade é tamén peculiar porque a lisina e a cis-serina actúan ambas como base que activa a serina catalítica, pero a mesma lisina tamén realiza o papel de membro ácido da tríada así como establece contactos estruturais clave.
Sec-His-Glu
O aminoácido pouco común, pero natural selenocisteína (Sec), pode tamén faacer de nucleófilo nalgunhas tríades catalíticas. A selenocisteína é similar á cisteína, pero contén un átomo de selenio en lugar dun xofre. Un exemplo é o sitio activo da tiorredoxina redutase, a cal usa o selenio para a redución do disulfuro na tiorredoxina.
Tríades preparadas por enxeñaría
Ademais dos tipos de tríades catalíticas que aparecen na natureza, a enxeñaría de proteínas foi utilizada para crear variantes de encimas con aminoácidos non nativos ou mesmo aminoácidos completamente sintéticos. As tríades catalíticas foron tamén inseridas en proteínas que non eran orixinalmente catalíticas ou en imitacións de proteínas.
A subtilisina (unha serina protease) foi modificada substituíndo o seu nucleófilo oxíxeno con xofre, ou selenio, ou telurio. A cisteína e a selenocisteína foron inseridas por mutaxénese, mentres que o aminoácido non natural telurocisteína foi inserido usando células auxotróficas alimentadas con telurocisteína sintética. Estes elementos químicos están todos na 16ª columna da táboa periódica (a dos calcóxenos), así que teñen propiedades similares. En cada caso, cambiar o nucleófilo reducía a actividade de protease do encima, pero incrementaba outra actividade diferente. Un nucleófilo xofre melloraba a actividade de transferase dos encimas (ás veces chamada subtiligase). Os nucleófilos selenio e telurio convertían o encima nunha oxidorredutase. Cando o nucleófilo da protease TEV era cambiado de cisteína a serina, a súa actividade de protease quedaba fortemente reducida, pero podía restaurarse por evolución dirixida.
Utilizando proteínas non catalíticas como armazóns, inseríronse tríades catalíticas nelas, que foron despois melloradas por evolución dirixida. Inseriuse a tríade Ser-His-Asp nun anticorpo, e tamén noutras diversas proteínas. Igualmente, creáronse imitacións da tríade catalítica en pequenas moléculas orgánicas como o diaril diseleniuro, e dispostos en polímeros máis grandes como as resinas Merrifield, e nanoestruturas péptidos curtos autoensamblados.
Evolución diverxente
A sofisticación da rede de residuos que forma este sitio activo fixo que os residuos implicados na catálise (e os residuos en contacto con eles) estean moi conservados evolutivamente. Porén, tamén hai exemplos de evolución diverxente nas tríades catalíticas, tanto na reacción catalizada coma nos residuos usados na catálise. A tríade segue sendo o núcleo do centro activo, mais adaptouse evolutivamente para realizar diferentes funcións. Algunhas proteínas, chamadas pseudoencimas, non teñen funcións catalíticas (por exemplo, realizan regulación por unión inhibitoria) e acumularon mutacións que inactivaron as súas tríades catalíticas.
Cambios na reacción
As tríades catalíticas realizan unha catálise covalente por medio dun intermediario acil-encima. Se este intermediario é resolto pola auga, o resultado é a hidrólise do substrato. Pero se o intermediario é resolto polo ataque dun segundo substrato, entón o encima actúa como transferase. Por exemplo, o ataque por un grupo acilo ten como resultado unha reacción de aciltransferase. A partir de hidrolases evolucionaron varias familias de encimas transferases por adaptación para excluír a auga en favor do ataque por un segundo substrato. En diferentes membros da superfamilia das α/β-hidrolases, a tríade Ser-His-Asp é axustada polos residuos que a rodean para realizar polo menos 17 reaccións distintas segundo o caso. Algunhas destas reaccións tamén se conseguen con mecanismos que alteraron a formación ou resolución do intermediario acil-encima, ou que non se realizan por medio dun intermediario acil-encima.
Adicionalmente, un mecanismo de transferase alternativo evolucionou nas amidofosforribosiltransferases, as cales teñen dous sitios activos. No primeiro sitio activo, unha tríade de cisteína hidroliza un substrato glutamina para liberar amoníaco libre. O amoníaco entón difunde a través dun túnel interno do encima ata chegar ao segundo sitio activo, onde é transferido a un segundo substrato.
Cambios no nucleófilo
thumb|500px|Evolución diverxente das [[Clan PA|proteases do clan PA para usar diferentes nucleófilos nas súas tríades catalíticas. Móstranse a tríade de serina da quimotripsina e a tríade de cisteína da protease TEV. ]] A evolución diverxente de residuos de sitios activos é lenta, debido a fortes restricións químicas. Non obstante, algunhas superfamilias de proteases evolucionaron pasando dun nucleófilo a outro. Isto pode inferirse cando unha superfamilia (co mesmo pregamento) contén familias que usan diferentes nucleófilos. Tales cambios de nucleófilos ocorreron varias veces durante a historia evolutiva; porén o mecanismo polo cal isto acontece aínda non está claro.
Dentro das superfamilias de proteases que conteñen unha mestura de nucleófilos (por exemplom o clan PA), as familias desígnanse polo seu nucleófilo catalítico (C=cisteína proteases, S=serina proteases).
Pseudoencimas
Outra subclase de variantes da tríade catalítica son os pseudoencimas, que teñen mutacións na tríada que os fan inactivos cataliticamente, pero poden funcionar como proteínas que se unen a outras ou son estruturais. Por exemplo, a proteína que se liga á heparina azurocidina é membro do clan PA, pero cunha glicina en lugar do nucleófilo e unha serina en lugar da histidina. De xeito similar, a RHBDF1 é un homólogo das proteases romboides da familia S54 cunha alanina no sitio do nucleófilo serina. Nalgúns casos, os pseudoencimas poden ter unha tríade catalítica aínda intacta pero sufriron mutacións no resto da proteína que suprimiron a súa actividade catalítica. O clan CA contén membros inactivos cataliticamente con tríades mutadas (a calpamodulina ten lisina en lugar do seu nucleófilo cisteína) e con tríades intactas pero mutacións inactivantes noutras partes (a testina de rata conserva a tríade Cys-His-Asn).
Cisteína e serina hidrolases
Tamén se observa unha converxencia na xeometría da tríade en serina proteases como nas superfamilias da quimotripsina e subtilisina. Unha evolución converxente similar ocorreu coas cisteína proteases como nas superfamilias da protease C3 viral e da papaína. Estas tríades converxeron case a un mesmo arranxo da tríade debido ás semellanzas no mecanismo da proteólise con cisteína e serina.
Familias de cisteína proteases
Familias de serina proteases
Treonina proteases
As treonina proteases usan o aminoácido treonina como nucleófilo catalitico. A diferenza da cisteina e serina, a treonina é un hidroxilo secundario (é dicir, ten tamén un grupo metilo). Este grupo metilo restrinxe grandemente as posibles orientacións da tríade e o substrato, xa que o metilo choca co esqueleto peptídico do encima ou coa base histidina. Cando o nucleófilo dunha serina protease muta a treonina, o metilo ocupa diversas posicións, a maioría das cales impiden a unión do substrato. En consecuencia, o residuo catalítico dunha treonina protease está localizado no seu N-terminal.
Sábese que dúas superfamilias de encimas evolutivamente independentes con diferentes pregamentos da proteína usan o residuo N-terminal como nucleófilo, que son: superfamilia PB (proteosomas que usan o pregamento Ntn) e superfamilia PE (acetiltransferases que usan o pregamento DOM) Esta semellanza na estrutura do sitio activo en pregamentos proteicos completamente diferentes indica que o sitio activo evolucionou converxentemente en ditas superfamilias.
Familias de treonina proteases
Wurrumiyanga
Wurrumiyanga, anteriormente coñecida como Nguiu, é unha vila e comunidade tiwi que se atopa na costa do sur da illa Bathurst, no Territorio do Norte de Australia. A súa poboación era de 1 563 habitantes segundo o censo australiano de 2016.