cyanic-selkie/wikianc huggingface dataset:
Evoluutio
Luonnonvalinta
Luonnonvalinnan keskeinen käsite on eliön kelpoisuus. Kelpoisuus kuvaa eliön kykyä selviytyä ja tuottaa jälkeläisiä, mikä määrittää kuinka suuri sen geneettinen vaikutus on seuraavaan sukupolveen. Kelpoisuus ei kuitenkaan ole sama asia kuin jälkeläisten kokonaismäärä: sen sijaan, kelpoisuudesta kertoo se osuus seuraavista sukupolvista, jotka kantavat eliön geenejä. Esimerkiksi jos eliö voisi selviytyä ja tuottaa jälkeläisiä nopeasti, mutta sen jälkeläiset olisivat liian pieniä ja heikkoja selviytyäkseen, silloin kyseisellä eliöllä olisi pieni geneettinen vaikutus tuleviin sukupolviin ja sillä olisi siten matala kelpoisuus.
Jos tietty alleeli kasvattaa eliön kelpoisuutta enemmän kuin muut saman geenin alleelit, silloin tämän alleelin yleisyys kasvaa populaation jokaisessa peräkkäisessä sukupolvessa. Sanotaan, että valinta suosii näitä piirteitä. Esimerkkeinä piirteistä, jotka voivat kasvattaa kelpoisuutta ovat tehostunut selviytyminen ja lisääntynyt hedelmällisyys. Käänteisesti, vähemmän hyödyllisestä tai vahingollisesta alleelista johtuva matalampi kelpoisuus johtaa kyseisen alleelin harvenemiseen — valinta toimii piirrettä vastaan. On tärkeää huomata, että alleelin kelpoisuus ei ole kiinteä ominaisuus; jos ympäristö muuttuu, aiemmin neutraaleista tai vahingollisista piirteistä voi tulla hyödyllisiä ja aiemmin hyödyllisistä piirteistä haitallisia. Jos valinnan suunta kuitenkin muuttuu tällä tavoin, piirteet jotka olivat aiemmin kadonneet eivät voi kehittyä uudelleen identtisesti (katso Dollon laki).
Rosa ’Celsiana’
Rosa ’Celsiana’ on Rosa Damascena-ryhmään eli kesädamaskonruusuihin kuuluva ruusulajike, jolle on tunnusomaista suuret, vaalean ruusunpunaiset, vanhetessaan valkoisiksi muuttuvat puolikerrannaiset kukat. Ruusu menestyy Suomessa maan etelä-osassa (II-vyöhyke).
Evoluutio
Luonnonvalinta
thumb|left|315px|Nämä kaaviot esittävät geneettisen valinnan erilaisia muotoja. Jokaisessa kaaviossa x-akselin muuttuja kuvastaa [[Fenotyyppi|fenotyyppistä ominaisuutta ja y-akselin muuttuja kuvastaa eliöiden lukumäärää. Ryhmä A on alkuperäinen populaatio ja ryhmä B on populaatio valinnan jälkeen.
Rosa ’Celsiana’
Alkuperä
Rosa ’Celsiana’ oli tunnettu Hollannissa 1730-luvulla. Cels frères -kasvitarha toi sen 1800-luvun alussa Ranskaan, jossa se esiteltiin nimellä Rosa damascena ’mutabilis’. Ruusu sai nimensä ’Celsiana’ sen Ranskaan tuoneen tunnetun ranskalaisen kasvinjalostajan M. F. Celsin mukaan. Ruusun alkuperä on tuntematon, mutta kesädamaskonruusut, joihin se lajikkeena kuuluu, ovat peräisin Lähi-idästä ja ne on tunnettu Euroopassa tuhansia vuosia. Rooman valtakunnan häviämisen myötä damaskonruusut hävisivät Euroopasta, mutta ne palasivat 1200-luvulla takaisin ristiritarien mukana. Kesädamaskonruusuja pidetään Rosa Gallican (ranskanruusun) ja Rosa Phoenican (valkokukkaisen köynnösruusun) luonnossa syntyneenä risteymänä. Kesädamaskonruusut kukkivat kerran kesässä. Syysdamaskonruusut kukkivat heinäkuussa ja toistamiseen syksyllä.
Evoluutio
Luonnonvalinta
· Kaavio 1 esittää suuntaavaa valintaa, jossa yhden ääripään fenotyyppiä suositaan.
· Kaavio 2 esittää tasapainottavaa valintaa, jossa keskimmäistä fenotyyppiä suositaan enemmän kuin ääripään fenotyyppejä.
· Kaavio 3 esittää hajottavaa valintaa, jossa kummankin ääripään fenotyyppejä suositaan enemmän kuin keskimmäistä fenotyyppiä.]]
Rosa ’Celsiana’
Kuvaus
’Celsiana’ kasvaa Suomessa noin 1,2-1,5 metrin korkuiseksi, siroksi, pystyksi pensaaksi. Versoissa on erikokoisia piikkejä. Lehdet ovat tummanvihreät, himmeäpintaiset, sahalaitaiset. ’Celsiana’ kukkii runsaasti, Suomessa heinäkuussa noin kolme viikkoa. Kukat ovat puolikerrannaisia, vaalean ruusunpunaisia ja halkaisijaltaan 6-7 cm. Vanhetessaan kukat muuttuvat valkoisiksi, helmiäisen sävyisiksi. Terälehtiä on 9-16 kpl. Heteet ovat keltaiset ja selvästi näkyvissä. Vasta-auenneen kukan tuoksu on voimakas, miellyttävä ruusun tuoksuinen. Syksyllä ruusuun muodostuu kiulukoita.
Evoluutio
Luonnonvalinta
Populaation sisäinen luonnonvalinta korkeuden kaltaista jatkumolla vaihtelevaa piirrettä kohtaan voidaan luokitella kolmeen tyyppiin. Ensimmäinen on suuntaava valinta, joka on ajan myötä tapahtuva muutos piirteen keskimääräisessä arvossa — esimerkiksi, eliöistä tulee hitaasti korkeampia. Toinen on hajottava valinta, joka suosii piirteen ääripäitä ja johtaa usein kahden eri arvon yleistymiseen – valinta toimii keskiarvoa vastaan. Tämä tapahtuisi jos matalilla tai korkeilla eliöillä olisi etu, mutta ei keskikorkeilla. Viimeisenä on tasapainottava (eli stabiloiva) valinta, joka karsii piirteen kummankin ääripään arvoja ja johtaa keskiarvon ympärillä olevan varianssin ja monimuotoisuuden pienenemiseen. Tämä johtaisi esimerkiksi siihen, että eliöistä tulisi hitaasti saman korkuisia. Tasapainottava valinta usein vähentää populaation geneettistä monimuotoisuutta ja voi siten heikentää populaation mahdollisuuksia mukautua muuttuviin olosuhteisiin.
Rosa ’Celsiana’
Kuvaus
Viihtyy aurinkoisessa, lämpimässä kasvupaikassa, niukka- tai keskiravinteisessa maaperässä. Menestyy Suomessa kasvuvyöhykkeillä I - II.
Evoluutio
Luonnonvalinta
Seksuaalivalinta on erityinen luonnonvalinnan tapaus, jossa valinta kasvattaa eliön houkuttelevuutta mahdollisille parittelukumppaneille lisääntymisen onnistumisen kasvattamiseksi. Seksuaalivalinnan kautta kehittyneet piirteet ovat erityisen esillä useiden eläinlajien urosten keskuudessa. Vaikka ne olisivat seksuaalisesti suosiossa, hankalien sarvien, parittelukutsujen, suurten ruumiinkokojen ja kirkkaiden värien kaltaiset piirteet vetävät usein puoleensa saalistajia, mikä vaarantaa yksittäisten urosten kyvyn selviytyä. Tämä haitta selviytymiselle tasapainottuu näiden (seksuaalivalinnan kautta saavutettujen) vaikeasti väärennettävissä olevien piirteiden omaavien urosten suuremmalla lisääntymiskyvyllä.
Luonnonvalinta yleisesti ottaen tekee luonnosta mitan sille, miten todennäköisesti tietyt yksilöt tai yksilölliset piirteet selviytyvät. "Luonnolla" viitataan tässä tapauksessa yksilön ympäristössä olevaan ekosysteemiin. Kukin tietyssä ekosysteemissä oleva populaatio täyttää tietyn ekologisen lokeron, tai aseman, jolla on tietyt vuorovaikutussuhteet muihin saman ekosysteemin osiin. Näihin suhteisiin vaikuttaa eliön elämänhistoria, asema ravintoketjussa ja maantieteellinen sijainti. Laaja ymmärrys luonnosta auttaa tieteilijöitä erottamaan tiettyjä tekijöitä, jotka yhdessä muodostavat luonnonvalinnan.
Luonnonvalinta voi toimia eri tasoilla, kuten geenien, solujen, yksittäisten eliöiden, eliöryhmien ja lajien tasolla. Valinta voi toimia monella tasolla yhtäaikaisesti. Esimerkki valinnasta jota tapahtuu yksittäisen eliön tason alapuolella on hyppiöksi kutsuttu geeni, joka voi replikoitua ja levitä koko perimään. Yksittäisen eliön tason yläpuolella oleva valinta, kuten ryhmävalinta, voi johtaa yhteistyön kehittymiseen.
Mutaatiotaipumus
Sen lisäksi, että mutaatiot ovat merkittävä lähde variaatiolle, ne voivat myös toimia evoluution mekanismina silloin kun molekyylitasolla on olemassa eri todennäköisyydet mutaatioiden tapahtumiselle – tätä ilmiötä kutsutaan mutaatiotaipumukseksi. Otetaan esimerkiksi kaksi genotyyppiä: yksi, jolla on nukleotidi G ja toinen, jolla on nukleotidi A samassa kohdassa. Jos näillä kahdella genotyypillä on sama kelpoisuus, mutta mutaatio G:stä A:han tapahtuu useammin kuin mutaatio A:sta G:hen, silloin on taipumus kehittyä genotyyppejä joilla on A. Eri taipumukset liittymä- tai häviämämutaatioihin eri taksoneissa voivat johtaa erikokoisten perimien kehittymiseen. Kehittymiseen ja mutaatioon liittyviä taipumuksia on havaittu myös morfologisessa evoluutiossa. Esimerkiksi Baldwinin efektin mukaan mutaatiot voivat ajan myötä aiheuttaa ympäristön tuottamien piirteiden geneettisen assimilaation.
Mutaatiotaipumuksen vaikutukset ovat päällekkäisiä muiden prosessien kanssa. Jos valinta suosii molempia mahdollisia mutaatioita samoissa määrin, mutta molempien mutaatioiden yhtäaikaisesta ilmenemisestä ei ole hyötyä, mutaatio joka ilmenee useimmin on se, joka tulee todennäköisimmin fiksoitumaan populaatiossa vallitsevaksi. Geenin funktion menetykseen johtavat mutaatiot ovat paljon yleisempiä kuin mutaatiot, jotka tuottavat uuden, täysin toimivan geenin. Useimmat funktion menetykseen johtavat mutaatiot karsiutuvat valinnan kautta. Silloin kuitenkin kun valinta on heikkoa, taipumus funktion menetykseen voi vaikuttaa evoluutioon. Esimerkiksi pigmenteistä ei enää ole hyötyä kun eläimet elävät luolien pimeydessä, joten ne yleensä katoavat. Tämänkaltainen funktion menetys voi tapahtua mutaatiotaipumuksen takia ja/tai koska funktiolla oli hinta; kun funktiosta saatu hyöty katosi, luonnonvalinta johti sen menetykseen. Bacillus subtilis -nimisen bakteerin itiöintikyvyn menetys laboraatiossa tapahtuvan evoluution kautta johtuu ilmeisesti mutaatiotaipumuksesta eikä itiöintikyvyn ylläpitokustannusta vastaan tapahtuvasta luonnonvalinnasta. Silloin kun ei ole funktion menetykseen johtavaa valintaa, menetyksen kehitysnopeus riippuu enemmän mutaationopeudesta kuin efektiivisestä populaatiokoosta. Tämä viittaa siihen, että sitä ohjaa enemmän mutaatiotaipumus kuin geneettinen ajautuminen.
Geneettinen ajautuminen
thumb|[[Geneettinen ajautuminen|Geneettisen ajautumisen simulaatio, jossa on seurattu 20 linkittymätöntä geeniä 10 yksilön (ylempi kaavio) ja 100 yksilön (alempi kaavio) populaatioissa. Ajautuminen fiksaatioon on nopeampaa pienemmässä populaatiossa.]] Geneettinen ajautuminen viittaa populaation alleelifrekvenssien muuttumiseen sukupolvesta toiseen alleelien otantavirhealttiuden takia. Alleelifrekvensseillä on tämän seurauksena taipumus "ajautua" ylös tai alas sattumanvaraisesti (satunnaiskulkuna) silloin kun valintaa ohjaavia voimia ei ole tai ne ovat suhteellisen heikkoja. Tämä ajautuminen loppuu kun alleeli fiksoituu – joko katoamalla populaatiosta tai korvaamalla muut alleelit täysin. Geneettinen ajautuminen voi siten eliminoida joitain alleeleja populaatiosta pelkästään sattuman takia. Valintaa ohjaavien voimien puutteessakin, geneettinen ajautuminen voi aiheuttaa kaksi erillistä populaatiota (jotka aloittivat samalla geneettisellä koostumuksella) ajautumaan kahdeksi poikkeavaksi populaatioksi, joilla on eri alleeliryhmät.
Valinnan ja luonnollisten prosessien (mukaan lukien geneettisen ajautumisen) suhteellista tärkeyttä on tavallisesti vaikeaa mitata. Adaptiivisten ja ei-adaptiivisten voimien suhteelliset tärkeydet evoluutiomuutosten ajamisessa on nykyaikaisen tutkimuksen kohde.
Molekyylievoluution neutraali teoria ehdotti, että suurin osa evoluutiomuutoksista johtuvat neutraalien mutaatioiden fiksaatiosta geneettisen ajautumisen kautta. Tästä seuraa, että kyseisen mallin mukaan suurin osa geneettisistä muutoksista johtuvat jatkuvasta mutaatiopaineesta ja geneettisestä ajautumisesta. Tämä muoto neutraalista teoriasta on nyt suurimmaksi osaksi hylätty koska se ei vaikuta sopivan geneettiseen variaatioon, jota nähdään luonnossa. On kuitenkin olemassa uudempi ja paremmin tukea saanut versio tästä mallista: Molekyylievoluution lähes neutraali teoria ehdottaa, että mutaatiot jotka ovat neutraaleja pienissä populaatioissa eivät välttämättä ole neutraaleja suurissa populaatioissa. Muut vaihtoehtoiset teoriat ovat ehdottaneet, että geneettinen ajautuminen on mitätöntä verrattuna muihin stokastisiin evoluutiota ohjaaviin voimiin, kuten geneettiseen liftaamiseen.
Geneettisen ajautumisen kautta tapahtuvaan neutraalin alleelin fiksaatioon kuluva aika riippuu populaation koosta – fiksaatio tapahtuu nopeammin pienemmissä populaatioissa. Populaatiossa olevien yksilöiden lukumäärä ei ole kriittinen, mutta efektiivisenä populaatiokokona tunnettu suure on. Efektiivinen populaatiokoko on tavallisesti pienempi kuin koko populaatio koska se ottaa huomioon tekijöitä kuten sisäsiittoisuuden yleisyyden ja populaation elinkaaren vaiheen, jossa sen koko on pienimmillään. Efektiivinen populaatiokoko ei välttämättä ole sama kaikille samassa populaatiossa oleville geeneille.
Geenivirta
Geenivirta viittaa populaatioiden ja lajien väliseen geenien siirtymiseen. Geenivirran läsnäololla tai puuttumisella on merkittävä vaikutus evoluution kulkuun. Eliöiden monimutkaisuuden takia, missä tahansa kahdessa täysin eristetyssä populaatiossa tulee ajan myötä kehittymään geneettisiä yhteensopivuusongelmia neutraalien prosessien kautta (esim. Bateson-Dobzhansky-Muller -mallin mukaan ) vaikka molemmat populaatiot pysyisivät pohjimmiltaan identtisinä suhteessa niiden adaptaatioon ympäristön suhteen.
Jos geneettistä erilaisuutta kehittyy populaatioiden välille, populaatioiden välinen geenivirta voi tuottaa piirteitä tai alleeleja jotka ovat haitallisia paikallisessa populaatiossa. Tämä voi johtaa siihen, että näiden populaatioiden sisällä olevissa eliöissä kehittyy mekanismeja jotka estävät lisääntymisen geneettisesti etäisten populaatioiden kanssa – johtaen lopulta uusien lajien ilmestymiseen. Yksilöiden välillä tapahtuva geneettisen informaation vaihto on siten olennaisen tärkeää biologisen lajikäsitteen kehittämiselle.
Modernin synteesin kehityksen yhteydessä, Sewall Wright kehitti vaihtuvan balanssin teorian, jonka mukaan geenivirta osittain eristettyjen populaatioiden välillä olisi tärkeä osa adaptiivista evoluutiota. Viime aikoina on kuitenkin ollut merkittävää kritiikkiä sille kuinka tärkeä vaihtuvan balanssin teoria on.
Lopputulokset
Evoluutio vaikuttaa eliöiden jokaiseen muodolliseen ja käytökselliseen osa-alueeseen. Näkyvimpiä ovat tietyt käytökselliset ja fyysiset adaptaatiot, jotka ovat luonnonvalinnan lopputuloksia. Nämä adaptaatiot kasvattavat kelpoisuutta auttamalla ruuan etsinnän, petoeläinten välttämisen tai parittelukumppanin houkuttelun kaltaisten toimintojen suorittamisessa. Eliöt voivat myös reagoida valintaan tekemällä yhteistyötä toistensa kanssa, yleensä auttamalla sukulaisia tai osallistumalla molempia osapuolia hyödyntävään symbioosiin. Pidemmällä aikavälillä evoluutio tuottaa uusia lajeja jakamalla vanhoja eliöpopulaatioita uusiin ryhmiin, jotka eivät voi tai eivät halua risteytyä.
Nämä evoluution lopputulokset luokitellaan aikaskaalan perusteella makroevoluutioon ja mikroevoluutioon. Makroevoluutio viittaa evoluutioon, joka tapahtuu lajien tasolla tai niiden yläpuolella olevilla tasoilla – erityisesti lajiutumiseen ja sukupuuttoon. Mikroevoluutio viittaa pienempiin lajin tai populaation sisäisiin evoluutiomuutoksiin – erityisesti alleelifrekvenssien muutoksiin ja adaptaatioon. Yleisesti ottaen makroevoluutiota pidetään pitkien mikroevoluution jaksojen lopputuloksena. Koska mikroevolutiiviset muutokset kasautuvat makroevoluutioksi, ei mikro- ja makroevoluution välinen ero siten ole perustavanlaatuinen – ero on yksinkertaisesti aika, joka on kulunut. On kuitenkin huomattava, että makroevoluutiossa koko lajin yhteiset piirteet voivat olla tärkeitä. Esimerkiksi, suuri määrä variaatiota yksilöiden välillä mahdollistaa sen, että laji voi nopeasti sopeutua uusiin elinympäristöihin – pienentäen sukupuuton todennäköisyyttä. Toisaalta, laaja maantieteellinen levinneisyys voi kasvattaa lajiutumisen todennäköisyyttä kasvattamalla todennäköisyyttä sille, että osa populaatiosta eristäytyy. Tässä mielessä, mikroevoluutioon ja makroevoluutioon voi sisältyä valintaa eri tasoilla. Mikroevoluutio vaikuttaa geeneihin ja eliöihin, kun taas makroevoluution prosessit (kuten lajivalinta) vaikuttavat kokonaisiin lajeihin vaikuttamalla niiden lajiutumisien ja sukupuuttojen nopeuksiin.
Yleinen väärinkäsitys on, että evoluutiolla on tavoitteita tai pitkän aikavälin suunnitelmia. Realistisesti evoluutiolla ei ole pitkän aikavälin tavoitteita eikä välttämättä tuota suurempaa monimutkaisuutta. Evoluution tuloksia ei tule sekoittaa tavoitteellisuuteen. Vaikka monimutkaisia lajeja on kehittynyt, ne ovat sivutuote siitä, että eliöiden kokonaismäärä kasvaa – yksinkertaiset elämänmuodot ovat edelleen yleisimmät biosfäärissä. Valtaosa lajeista ovat mikroskooppisia esitumallisia, jotka muodostavat noin puolet maailman biomassasta niiden pienestä koosta riippumatta ja muodostavat valtaosan maapallon biodiversiteetistä. Yksinkertaiset eliöt ovat olleet dominoiva elämänmuoto maapallolla kautta sen historian ja ne jatkavat pääasiallisena elämänmuotona tänäkin päivänä. Monimutkaiset elämänmuodot vaikuttavat monimuotoisemmilta vain koska ne ovat helpommin huomattavissa. Tosiaan, mikrobien evoluutio on erityisen tärkeää modernille evoluutiotutkimukselle, koska niiden nopea lisääntyminen mahdollistaa kokeellisen evoluution tutkimisen ja evoluution ja adaptaation havainnoinnin reaaliaikaisesti.
Adaptaatio
Adaptaatio voi johtaa joko uuden piirteen hankkimiseen tai esivanhemmilta perityn piirteen menetykseen. Esimerkki, joka havainnollistaa kummankin näistä muutoksista, on bakteerien adaptaatio antibiootti valintaan, jossa geneettiset muutokset aiheuttavat antibioottiresistenssin muuttamalla antibiootin kohdetta tai nostamalla antibioottia ulos solusta kuljettavien mekanismien tehokkuutta. Muita merkittäviä esimerkkejä ovat kolibakteerien (Escherichia coli) kehittyminen käyttämään sitruunahappoa ravintoaineena pitkään kestäneessä laboratoriokokeessa; Flavobacterium-nimisessä bakteerissa kehittynyt uudenlainen entsyymi, joka mahdollistaa bakteerin kasvamisen nailonin valmistuksessa syntyvien sivutuotteiden päällä; ja maaperästä löytyvä Sphingobium -niminen bakteeri, jolla on kehittynyt täysin uudenlainen metaboliareitti, joka hajottaa torjunta-aineena käytettyä synteettistä pentakloorifenolia. Mielenkiintoinen mutta edelleen kiistanalainen ajatus on, että jotkut adaptaatiot voisivat kasvattaa eliön kykyä tuottaa variaatiota ja adaptoitua luonnonvalinnan kautta, kasvattaen eliön kehittymiskykyä.
300px|thumb|left|[[Hetulavalaat|Hetulavalaan luuranko; a ja b osoittavat räpylöiden luihin, jotka adaptoituivat etujalkojen luista: c osoittaa surkastuneisiin jalkaluihin, mikä viittaa adaptaatioon maalta merelle. ]] Adaptaatio tapahtuu olemassa olevien rakenteiden asteittaisen muuttumisen kautta. Tästä seuraa, että sukua olevien lajien rakenteilla – joilla on samanlaiset sisäiset järjestäytymiset – voi olla eri funktiot. Tämä johtuu yksittäisten esivanhemmilta perittyjen rakenteiden adaptoimisesta eri tarkoituksiin. Esimerkiksi lepakoiden siivissä olevat luut ovat erittäin samanlaisia kuin hiirien jaloissa ja kädellisten käsissä olevat luut, johtuen siitä, että nämä ovat kaikki polveutuneet yhteisestä nisäkäsesivanhemmasta. Koska kaikki elossa olevat lajit ovat kuitenkin jossain määrin sukua toisilleen, elimet, joilla ei vaikuta olevan minkäänlaista rakenteellista samankaltaisuutta (kuten niveljalkaisten, kalmarien ja selkärankaisten silmät tai niveljalkaisten ja selkärankaisten raajat ja siivet) voivat olla riippuvaisia yhteisistä homologisista geeneistä, jotka säätelevät niiden rakenteita ja funktioita; tätä kutsutaan syväksi homologiaksi.
Jotkut rakenteet voivat evoluution aikana menettää alkuperäisen funktionsa ja muuttua surkastumiksi. Sellaisilla rakenteilla voi olla vähän jos lainkaan tehtävää nykyisissä lajeissa, mutta niillä voi olla selkeä funktio esivanhemmissa tai muissa läheistä sukua olevissa lajeissa. Esimerkkeinä ovat pseudogeenit, ei-toimivat silmien jäänteet sokeissa luolakaloissa, lentokyvyttömien lintujen siivet ja lonkkaluiden olemassaolo valaissa ja käärmeissä. Esimerkkejä ihmisten surkastumista ovat muun muassa viisaudenhampaat, häntäluu, umpilisäke ja muita käyttäytymiseen liittyviä surkastumia kuten kananlihalle meneminen ja primitiiviset refleksit.
Kuitenkin, monet yksinkertaisilta adaptaatioilta vaikuttavat piirteet ovat itse asiassa eksaptaatioita: alun perin yhteen tarkoitukseen adaptoituja rakenteita, joista on sattumalta tullut jokseenkin käytännöllisiä muihin tarkoituksiin ajan myötä. Esimerkkinä on Holaspis guentheri -niminen Afrikkalainen lisko, jossa kehittyi erittäin litteä pää, jotta se voisi piiloutua halkeamiin. Tämä voidaan päätellä tarkastelemalla kyseisen liskon lähisukulaisia. Holaspis guentherin päästä on kuitenkin tullut niin litteä, että siitä on hyötyä puusta puuhun liitämisessä – eksaptaatio. Solujen sisällä, bakteeriflagellien ja proteiinien lajittelukoneiden kaltaiset molekyylikoneet kehittyivät rekrytoimalla useita jo olemassa olevia proteiineja, joilla oli aiemmin erilaiset tarkoitukset. Toinen esimerkki on glykolyysissä ja vierasaineiden aineenvaihdunnassa käytettyjen entsyymien rekrytoiminen eliöiden silmälinsseihin toimimaan kristalliiniksi kutsuttuina rakenteellisina proteiineina.
Koevoluutio
thumb|Thamnophis sirtalis -niminen käärme, jossa on kehittynyt vastustuskyky sen saaliissa olevaa [[tetrodotoksiinia vastaan.]]
Eliöiden väliset vuorovaikutukset voivat tuottaa sekä konfliktia että yhteistyötä. Kun vuorovaikutus on kahden lajin välillä (esimerkiksi patogeenin ja isäntäeliön tai saalistajan ja saaliin välillä), näissä lajeissa voi kehittyä toisiaan vastaavat adaptaatiot. Tässä tapauksessa, yhden lajin evoluutio aiheuttaa adaptaatioita toisessa lajissa. Nämä jälkimmäisessä lajissa tapahtuvat muutokset taas aiheuttavat adaptaatioita ensimmäisessä lajissa. Tätä valinnan ja reaktion kiertokulkua kutsutaan koevoluutioksi. Esimerkkinä on tetrodotoksiinin tuotto länsirannikonsalamanterissa (Taricha granulosa) ja tetrodotoksiinin vastustuskyvyn kehittyminen sen saalistajassa, Thamnophis sirtalis -nimisessä käärmeessä. Tässä saalistaja-saalis -kaksikossa, evolutiivinen kilpavarustelu on tuottanut suuren määrän myrkkyä salamanterissa ja vastaavasti korkean vastustuskyvyn käärmeessä.
Yhteistyö
Kaikkiin lajien välisiin koevolutiivisiin vuorovaikutuksiin ei liity konfliktia. Lukuisia tapauksia molempia osapuolia hyödyttävistä vuorovaikutussuhteista on kehittynyt. Esimerkkinä on äärimmäinen yhteistyö, joka on olemassa kasvien ja sienijuuren välillä. Sienijuuri kasvaa kasvin juuristossa ja auttaa sitä saamaan maaperästä paremmin ravinteita. Tämä on vastavuoroinen suhde, jossa kasvit antavat sienille yhteyttämisen kautta tuotettuja sokereita. Tässä tapauksessa, sienet itse asiassa kasvavat kasvisolujen sisällä, antaen niiden vaihtaa ravinteita isäntäeliön kanssa samalla kun ne lähettävät signaaleja kasvin immuunijärjestelmän suppressoimiseksi.
Saman lajin sisäisten eliöiden yhteenlyöttäytymisiä on myös kehittynyt. Äärimmäinen tapaus on mehiläisten, termiittien ja muurahaisten kaltaisissa sosiaalisissa hyönteisissä esiintyvä aitososiaalisuus, jossa lisääntymiskyvyttömät hyönteiset syöttävät ja vartioivat yhdyskunnan pienempää lisääntymiskykyistä jäsenkuntaa. Pienemmässä mittakaavassa, somaattiset solut (jotka muodostavat eläimen kehon) rajoittavat omaa lisääntymistään jotta ne voivat ylläpitää vakaata eliötä, joka vastaavasti ylläpitää pienempää lukumäärää sukusoluja jälkeläisten tuottamista varten. Tässä tapauksessa, somaattiset solut reagoivat tiettyihin signaaleihin, jotka ohjaavat niitä kasvamaan, pysymään samanlaisina tai kuolemaan. Jos solut eivät huomioi näitä signaaleja ja lisääntyvät sopimattomalla tavalla, niiden hallitsematon kasvu johtaa syövän kehittymiseen.
Tämänkaltainen yhteistyö on voinut kehittyä sukulaisvalinnan prosessin kautta, jossa yksilö toimii sukulaisen jälkeläisten eduksi. Valinta suosii tätä toimintaa koska jos auttava yksilö sisältää alleeleja, jotka korostavat auttamista, silloin on todennäköistä, että sen sukulaisella on myös nämä alleelit ja siten kyseiset alleelit kulkevat eteenpäin. Muita prosesseja, jotka voivat kasvattaa yhteistyötä, ovat muun muassa ryhmävalinta, jossa yhteistyöstä on hyötyä eliöistä koostuvalle ryhmälle.
Lajiutuminen
Kahden eriävän suvullisesti lisääntyvän populaation välillä on oltava isolaatiomekanismeja, jotta populaatioista voisi tulla kaksi uutta lajia. Geenivirta voi hidastaa tätä prosessia levittämällä uusia geneettisiä variaatioita muihin populaatioihin. Riippuen siitä kuinka paljon lajit ovat eriytyneet toisistaan viimeisen yhteisen esivanhemman jälkeen, on edelleen mahdollista, että ne voivat tuottaa jälkeläisiä – esimerkkinä muuliksi kutsuttu aasiorin ja hevostamman risteymä. Sellaiset risteymät ovat pääsääntöisesti hedelmättömiä. Tässä tapauksessa, läheistä sukua olevat lajit voivat säännöllisesti risteytyä, mutta valinta toimii risteymiä vastaan ja lajit pysyvät erillisinä. On kuitenkin huomattava, että hedelmällisiä risteymiä voi silloin tällöin syntyä. Näillä uusilla lajeilla voi olla ominaisuuksia, jotka ovat niiden vanhempien fenotyyppien väliltä, tai niillä voi olla täysin uusi fenotyyppi. Risteytymisen tärkeys uusien eläinlajien tuottamisessa on epäselvä, vaikka useita tapauksia on havaittu lukuisissa eläinlajeissa. Hyla versicolor -niminen sammakko on erityisen paljon tutkittu esimerkki.
Lajiutumista on havaittu lukuisia kertoja sekä hallituissa laboratorio-olosuhteissa että luonnossa. Suvullisesti lisääntyvissä eliöissä, lajiutuminen johtuu lisääntymisesteen muodostumisesta ja sitä seuraavasta geneettisestä eriytymisestä. Lajiutumiselle on olemassa neljä mekanismia. Eläinten keskuudessa yleisin on allopatrinen lajiutuminen, jota tapahtuu kun populaatiot joutuvat maantieteellisesti eristyksiin, esimerkiksi elinympäristöjen pirstoutumisen tai migraation kautta. Näissä olosuhteissa tapahtuva valinta voi tuottaa erittäin nopeita muutoksia eliöiden ulkoasuissa ja käyttäytymisissä. Valinta ja ajautuminen toimivat itsenäisesti populaatioissa, jotka ovat eristettyinä muista saman lajin populaatioista. Eristyksissä oleminen voi sen takia tuottaa eliöitä, jotka eivät enää voi risteytyä.
Toinen lajiutumisen mekanismi on peripatrinen lajiutuminen, joka tapahtuu kun pienet eliöpopulaatiot joutuvat eristyksiin uudessa ympäristössä. Tämä eroaa allopatrisesta lajiutumisesta siinä, että eristetyt populaatiot ovat luvullisesti paljon pienempiä kuin isäntäpopulaatio. Tässä tapauksessa perustajavaikutus aiheuttaa nopeaa lajiutumista sen jälkeen kun sisäsiittoisuuden kasvu kasvattaa homotsygootteihin kohdistuvaa valintaa, joka johtaa nopeisiin perinnöllisiin muutoksiin.
Lajiutumisen kolmas mekanismi on parapatrinen lajiutuminen. Tämä on samanlainen kuin peripatrinen lajiutuminen siinä mielessä, että pieni populaatio siirtyy uuteen elinympäristöön, mutta eroaa siinä, että näiden kahden populaation välillä ei ole fyysistä estettä. Sen sijaan, lajiutuminen johtuu näiden kahden populaation välistä geenivirtaa vähentävien mekanismien kehittymisestä. Yleensä tämä tapahtuu kun isäntäpopulaation elinympäristössä on tapahtunut raju muutos. Yksi esimerkki on heinäkasvi tuoksusimake (Anthoxanthum odoratum), joka voi lajiutua parapatrisen lajiutumisen kautta reaktiona kaivoksista johtuvalle paikalliselle metallisaastumiselle. Tässä tapauksessa kehittyy kasveja, joilla on korkea sietokyky maaperässä olevia metalleja kohtaan. Valinta toimi metalleja sietämättömien kasvien kanssa risteytymistä vastaan, mikä johti siihen, että näiden kahden populaation kukinta-ajat eriytyivät asteittain. Tämä tuotti ajan myötä täydellisen lisääntymisisolaatioon. Kahden populaation risteymiä vastaan toimiva valinta voi johtaa lajin sisäistä parittelua tukevien piirteiden kehittymiseen ja lajien ulkonäölliseen erilaistumiseen. thumb|320px|[[Darwininsirkut|Sirkkujen maantieteellinen eristyneisyys tuotti yli tusinan uutta lajia Galápagossaarilla.]]
Viimeisenä on sympatrinen lajiutuminen, jossa lajit eriytyvät ilman maantieteellistä eristäytymistä tai elinympäristössä tapahtuvia muutoksia. Tämä lajiutumisen muoto on harvinainen, sillä pienikin geenivirtauksen määrä voi poistaa geneettiset erilaisuudet osasta populaatiota. Eläimien sympatrinen lajiutuminen vaatii yleensä perinnöllisten erilaisuuksien ja valikoivan parinmuodostuksen kehittymisen, jotta lisääntymiseste voisi kehittyä.
Yhteen sympatrisen lajiutumisen muodoista liittyy kahden läheistä sukua olevien lajien risteytyminen tuottaakseen uuden risteymälajin. Tämä ei ole yleistä eläimien keskuudessa koska eläinristeymät ovat yleensä lisääntymiskyvyttömiä. Tämä johtuu siitä, että meioosin aikana kummankin vanhemman homologiset kromosomit ovat eri lajeista eivätkä siksi voi pariutua onnistuneesti. Tästä huolimatta, se on yleisempää kasvien keskuudessa koska kasvit yleensä kaksinkertaistavat kromosomiensa lukumäärän, muodostaen polyploideja. Tämä mahdollistaa sen, että kummankin vanhemman kromosomit voivat muodostaa vastaavat parit meioosin aikana. Esimerkkinä tämänkaltaisesta lajiutumisesta on kun lituruoho (Arabidopsis thaliana) ja hietapitkäpalko (Arabidopsis arenosa) risteytyivät tuottaakseen uuden ruotsinpitkäpaloksi (Arabidopsis suecica) kutsutun lajin. Tämä tapahtui noin 20 000 vuotta sitten. Kyseinen lajiutuminen on toistettu laboratoriossa, mahdollistaen prosessissa mukana olleiden geneettisten mekanismien tutkimisen. Kromosomien lukumäärän kaksinkertaistaminen tietyissä lajeissa voi siten olla yleinen lisääntymisisolaation aiheuttaja, sillä puolet kaksinkertaistuneista kromosomeista ovat pariutumattomia silloin kun laji risteytyy eliön kanssa, joka ei ole kaksinkertaistanut kromosomiensa lukumäärää.
Lajiutumiset ovat tärkeitä jaksoittaisen tasapainon mallille, joka selittää fossiiliaineistossa olevat lyhyet evolutiiviset "pyrähdykset" suhteellisten pitkien suvantovaiheiden välissä, jolloin muutosta ei juurikaan tapahdu. Tämän mallin mukaan, lajiutuminen ja nopea evoluutio ovat linkittyneitä – luonnonvalinta ja geneettinen ajautuminen vaikuttavat voimakkaimmin lajeihin, jotka ovat kesken uusissa elinympäristöissä tai pienissä populaatioissa tapahtuvaa lajiutumista. Tämän seurauksena, fossiiliaineiston suvantovaiheet vastaavat isäntäpopulaatioita ja eliöt, jotka ovat kesken lajiutumista ja nopeaa evoluutiota ovat pienissä populaatioissa tai rajoitetuissa elinympäristöissä, joten niistä syntyy harvoin fossiileja.
Sukupuutto
Sukupuuttojen roolia evoluutiossa ei ymmärretä kovin hyvin ja tämä voi olla riippuvainen tarkastelun kohteena olevan sukupuuton tyypistä. Jatkuvasti tapahtuvien "matalan tason" sukupuuttojen aiheuttajat voivat olla rajoitetuista resursseista johtuvan lajien välisen kilpailun tulos (syrjäyttävän kilpailun periaate). Jos yksi laji voittaisi toisen tässä kilpailussa, se voisi johtaa lajivalintaan, jossa kelvollisempi laji selviytyy ja toinen laji ajautuu sukupuuttoon. Ajoittain tapahtuvat joukkosukupuutot ovat myös merkittäviä, mutta sen sijaan, että ne toimisivat valintaa ohjaavina voimina, ne rajusti vähentävät variaatiota epäspesifisellä tavalla ja tukevat selviytyjien keskuudessa tapahtuvia nopean evoluution ja lajiutumisien pyrähdyksiä.
Elämän alkuperä
Erittäin korkeaenergiaisen kemian on ajateltu tuottaneen itsereplikoituvan molekyylin noin 4 miljardia vuotta sitten. Puoli miljardia vuotta myöhemmin eli kaikkien elossa olevien eliöiden yhteinen esivanhempi. Nykypäivän tieteellinen konsensus on, että elämää muodostava monimutkainen biokemia kehittyi yksinkertaisemmista kemiallisista reaktioista. Elämän alkuun on voinut osallistua RNA:n kaltaisia itsereplikoituvia molekyylejä ja yksinkertaisten solujen kokoonpanoja.
Yhteinen polveutuminen
320px|thumbnail|[[Ihmisapinat ovat polveutuneet yhteisestä esivanhemmasta.]] Kaikki maapallolla olevat eliöt ovat polveutuneet yhteisestä esivanhemmasta tai esivanhemmilta peritystä geenivarastosta. Nykyiset lajit ovat vaihe evoluution prosessissa; lajien monimuotoisuus on pitkän lajiutumisien ja sukupuuttojen sarjan tuote. Eliöiden yhteinen polveutuminen pääteltiin ensimmäisen kerran neljästä yksinkertaisesta tosiasiasta: Ensinnä, niillä on maantieteelliset jakaumat joita ei voida selittää paikallisella sopeutumisella. Toiseksi, elämän monimuotoisuus ei ole joukko täysin ainutlaatuisia eliöitä, mutta eliöitä joilla on morfologisia yhtäläisyyksiä. Kolmanneksi, surkastuneet piirteet ilman selkeää tarkoitusta muistuttavat toiminnallisia esivanhempien piirteitä. Viimeisenä, eliöt voidaan näiden yhtäläisyyksien perusteella luokitella (sukupuun kaltaiseen) sisäkkäisten ryhmien hierarkiaan. Moderni tutkimus on kuitenkin ehdottanut, että tämä "elämän puu" voi olla monimutkaisempi kuin yksinkertainen haarautuva puu koska jotkut geenit ovat levinneet itsenäisesti etäistä sukua olevien lajien välillä horisontaalisten geeninsiirtojen kautta.
Menneet lajit ovat myös jättäneet merkkejä omasta kehityshistoriastaan. Fossiilit ja nykypäivän eliöiden vertailtavissa olevat anatomiset piirteet luovat perustan morfologisen (eli anatomisen) kehityshistorian tutkimukselle. Vertaamalla nykypäivän ja sukupuuttoon kuolleiden lajien anatomisia piirteitä, paleontologit voivat tehdä johtopäätöksiä näiden lajien sukulinjoista. Tämä lähestymistapa on kuitenkin menestyneintä eliöillä, joilla oli kovia ruumiinosia, kuten kuoria, luita ja hampaita. Lisäksi, koska esitumallisilla (kuten bakteereilla) ja arkeoneilla on rajoitettu määrä yhteisiä morfologisia piirteitä, niiden fossiilit eivät anna tietoa niiden sukujuurista.
Elämän kehittyminen
320px|thumbnail|[[Evoluutiopuu, joka näyttää miten nykyiset lajit erosivat yhteisestä esivanhemmasta. Kolme domeenia on väritetty: Bakteerit sinisiksi, arkeonit vihreiksi ja aitotumaiset punaisiksi.]]
Esitumalliset elivät maapallolla noin 3–4 miljardia vuotta sitten. Mitään merkittäviä muutoksia näiden eliöiden morfologiassa tai solujen järjestäytymisessä ei tapahtunut seuraavan muutaman miljardin vuoden aikana. Aitotumaiset solut ilmestyivät 1,6–2,7 miljardia vuotta sitten. Seuraava merkittävä muutos solujen rakenteessa tuli kun aitotumaiset nielaisivat sisäänsä bakteereja, muodostaen niiden kanssa symbioottisen suhteen, jota kutsutaan endosymbioosiksi. Nielaistut bakteerit ja isäntäsolut kehittyivät tämän jälkeen koevoluutiivisesti, ja bakteereista kehittyi joko mitokondrioita tai hydrogenosomeja. Toinen nielaiseminen, joka kohdistui syanobakteerien kaltaisiin eliöihin, johti viherhiukkasten kehittymiseen levissä ja kasveissa.
Elämän historia oli yksisoluisten aitotumaisten, esitumallisien ja arkeonien historiaa kunnes noin 610 miljoonaa vuotta sitten monisoluiset eliöt alkoivat ilmestyä Ediacarakauden merissä. Monisoluisuuden evoluutio tapahtui lukuisten itsenäisten tapahtumien kautta eliöissä kuten sienieläimissä, ruskolevissä, syanobakteereissa, limasienissä ja limabakteereissa.
Pian näiden monisoluisten eliöiden ilmestymisen jälkeen esiintyi huomattava määrä biologista monimuotoisuutta noin 10 miljoonaa vuotta kestäneen Kambrikauden lajiräjähdykseksi kutsutun tapahtuman aikana. Suurin osa nykyisten eläimien pääjaksoista ilmestyivät fossiilikerrostumiin tässä tapahtumassa. Lukuisia syitä Kambrikauden lajiräjähdykselle on ehdotettu, mukaan lukien hapen kerääntyminen ilmakehään yhteyttämisen kautta.
Noin 500 miljoonaa vuotta sitten, kasvit ja sienet asuttivat maan ja näitä seurasi pian niveljalkaiset ja muut eläimet. Hyönteiset menestyivät erityisen hyvin ja vielä tänäkin päivänä muodostavat enemmistön eläinlajeista. Sammakkoeläimet ilmestyivät ensimmäisen kerran noin 364 miljoonaa vuotta sitten. Näitä seurasi varhaiset vesikalvolliset ja linnut noin 155 miljoonaa vuotta sitten (kumpikin "matelijakaltaisista" suvuista), nisäkkäät noin 129 miljoonaa vuotta sitten, homininae noin 10 miljoonaa vuotta sitten ja nykyihminen noin 250 000 vuotta sitten. On kuitenkin huomattava, että näiden suurten eläinten kehityksestä riippumatta, pienemmät eliöt ovat edelleen erittäin menestyksekkäitä ja vallitsevat Maassa – enemmistön sekä biomassasta että lajeista muodostavat esitumalliset.
Sovellukset
Evoluutiobiologiassa käytetyillä käsitteillä ja malleilla, kuten luonnonvalinnalla, on useita sovelluksia.
Jalostus viittaa elävien eliöiden, mikrobien, eläinten tai kasvien kehittämiseen haluttuun suuntaan keinotekoisesti. Tätä on käytetty tuhansien vuosien ajan kasvien ja eläinten domestikaatioon. Tämänkaltaisesta valinnasta on hiljattain tullut merkittävä osa geenitekniikkaa, jossa käytetään antibioottiresistenttien geenien kaltaisia geenitekniikan tekijöitä manipuloimaan DNA:ta. Haluttuja ominaisuuksia omaavia proteiineja kehitetään toistuvien mutaatioiden ja valintojen kierrosten kautta prosessissa, jota kutsutaan ohjatuksi evoluutioksi.
Useat sairaudet eivät ole pysyviä ilmiöitä, vaan kykenevät muuttumaan evoluution myötä. Virukset, bakteerit, sienet ja syövät kehittyvät resistenteiksi immuunijärjestelmille ja lääkeaineille. Samat ongelmat ilmenevät maanviljelyssä kun käytetään hyönteismyrkkyjä ja herbisideja.
Tietojenkäsittelytieteessä aloitettiin evoluution simulointi evoluutioalgoritmeja ja tekoelämää käyttäen 1960-luvulla. Evoluutioalgoritmeista tuli laajalti tunnustettu optimointimenetelmä Ingo Rechenbergin 1960-luvulla tekemän työn johdosta. Hän käytti evoluution strategioita ratkaisemaan monimutkaisia teknisiä ongelmia. Erityisesti geneettiset algoritmit nousivat suosioon John Hollandin kirjoitusten kautta. Käytännön sovelluksiin lukeutuu myös tietokoneohjelmien automaattinen evoluutio. Nykyään evoluutioalgoritmeja käytetään optimoimaan järjestelmiä ja ratkaisemaan moniulotteisia ongelmia tehokkaammin kuin ihmisten kehittämät ohjelmistot.
Yhteiskunnalliset ja kulttuuriset vaikutukset
Uuden ajan aatehistoriassa on tapana puhua kahdesta suuresta vallankumouksesta. Ensimmäinen vallankumous oli maakeskisen todellisuuskäsityksen sortuminen. Tähtitieteilijä Kopernikuksen mukaan tätä ensimmäistä vallankumousta, joka tapahtui noin neljäsataa vuotta sitten, kutsutaan kopernikaaniseksi vallankumoukseksi. Toinen mullistus alkoi, kun Darwin osoitti, että ihmiskuntakin on osa luontoa eikä siitä erillinen ilmiö.
Ajatus elämän kehittymisestä oli aktiivisen akateemisen keskustelun aiheena 1800-luvun aikana, erityisesti Lajien synnyn (1859) julkaisun jälkeen. Keskustelun keskipisteenä oli evoluutioteorian filosofiset, yhteiskunnalliset ja uskonnolliset vaikutukset. Valtaosa nykypäivän tieteilijöistä hyväksyy synteettisen evoluutioteorian. Tästä huolimatta, evoluutio on edelleen kiistanalainen käsite eräille teisteille.
Useat uskonnot ja kirkkokunnat ovat tulleet sovintoon evoluutioteorian kanssa teistisen evolutionismin kaltaisten käsitteiden kautta. Tästä huolimatta on kreationisteja jotka uskovat, että evoluutioteoria on ristiriidassa heidän uskonnossa olevan luomiskertomuksen kanssa ja vastustavat sitä. Kuten tuli ilmi Vestiges of the Natural History of Creation -nimisen kirjan julkaisua seuranneessa keskustelussa vuonna 1844, evoluutiobiologian kiistellyin ominaisuus on ihmisen evoluution implisiitti, että ihmisillä on yhteinen esivanhempi apinoiden kanssa, ja että ihmiskunnan järjellisillä ja moraalisilla kyvyillä on samat luonnolliset syyt ja perityt ominaisuudet kuin eläimillä. Joissain maissa, eritoten Yhdysvalloissa, nämä tieteen ja uskonnon väliset jännitteet ovat ruokkineet uskonnollista konfliktia, joka on keskittynyt julkista koulutusta ympäröivään politiikkaan. Vaikka kosmologian ja geotieteiden kaltaiset tieteenhaarat ovat myös ristiriidassa usean pyhän kirjoituksen sananmukaisen tulkinnan kanssa, evoluutiobiologia on saanut osakseen huomattavasti enemmän vastustusta henkilöiltä, jotka tulkitsevat pyhiä kirjoituksia kirjaimellisesti.
Vuonna 2006 julkaistun tutkimuksen mukaan, 65 prosenttia suomalaisista piti kehitysoppia oikeana ja 30 prosenttia vääränä. Tämä oli tiedelehti Sciencen mukaan epäilevämpää kuin monissa muissa Euroopan maissa ja Japanissa. Suomalaisten vakuuttuneisuus evoluutiosta on kuitenkin kasvanut vähä vähältä niin, että vuonna 2019 teetetyn kyselyn mukaan 71 prosenttia piti ihmisten kehitystä varhaisemmista eläinlajeista totena ja 10 prosenttia ei.
Taj Mahal (muusikko)
thumb|Taj Mahal esiintymässä Jazz-Fest Wien -tapahtumassa vuonna 2007. Henry Saint Clair Fredericks (s. 17. toukokuuta 1942 Harlem, New York), paremmin tunnettu taiteilijanimellään Taj Mahal, on yhdysvaltalainen bluesmuusikko. Hän julkaisi arvostetuimmat levynsä 1960-luvun lopulla.
Taj Mahalin ensimmäinen sooloalbumi Taj Mahal ilmestyi vuonna 1968 ja sen saaman menestyksen myötä vielä samana vuonna albumi The Natch’l Blues. Seuraavana vuonna julkaistu tupla-albumi Giant Step/De Ole Folks At Home vakiinnutti Yhdysvalloissa lopullisesti Taj Mahalin paikan bluesmuusikkona.
Taj Mahalin musiikki on sekoitusta monista eri lähteistä: bluesista, reggaesta, gospelista ja bluegrassistä sekä cajunien, havaijilaisten, afrikkalaisten ja karibialaisten musiikkiperinteestä. Taj Mahal soittaa useita eri soittimia.
Taj Mahal on voittanut kaksi Grammy-palkintoa. Hänelle myönnettiin Parhaan nykyaikaisen blues-albumin Grammy vuonna 1997 albumista Señor Blues ja vuonna 2000 albumista Shoutin’ In Key.
Photoplay
Photoplay oli yksi ensimmäisistä yhdysvaltalaisista elokuvalehdistä. Photoplay perustettiin vuonna 1911 Chicagossa. Samana vuonna J. Stuart Blackton oli perustanut samankaltaisen elokuvalehden, Motion Picture Storyn, joka oli ensimmäinen yhdysvaltalainen elokuvalehti. Photoplay oli kuukausittain ilmestyvä aikakauslehti, ja sen viimeinen numero ilmestyi vuonna 1980. Lehteä julkaisi Macfadden Communications Group. Elokuva-aiheisten kirjoituksien ohella lehti julkaisi myös terveys- ja kauneusneuvoja.
RN Stromboli (1886)
RN Stromboli oli Italian kuninkaallisen laivaston vuonna 1886 vesillelaskettu Etna-luokan panssarikansiristeilijä.
Valmistus
Carlo Vignan suunnittelema alus tilattiin Venetsian laivastontelakalta, jossa köli laskettiin 31. elokuuta 1884. Alus laskettiin vesille 4. helmikuuta 1886 ja liitettiin laivastoon 20. maaliskuuta 1888.
Palvelus
Alus myytiin romutettavaksi vuonna 1911.
Jääräpää Santini
Jääräpää Santini (The Great Santini) on Lewis John Carlinon käsikirjoittama ja ohjaama yhdysvaltalainen komediallinen draamaelokuva vuodelta 1979. Pat Conroyn omaelämäkerralliseen romaaniin Suuri Santini perustuva elokuva kertoo Yhdysvaltojen merijalkaväen lentäjäupseerista (Robert Duvall), jonka perhe, etenkin teinipoika Ben (Michael O’Keefe), kärsii isänsä sotilaallisista kasvatusmenetelmistä ja äärikonservatiivisista mielipiteistä 1960-luvun yhteiskunnallisen vapautumisen vuosina.
Robert Duvall oli roolistaan parhaan miespääosan Oscar-ehdokkaana, mutta palkinnon vei Robert De Niro elokuvasta Kuin raivo härkä.
Naapurit
Naapurit tarkoittaa seuraavia asioita:
Kurt Enwald
Kurt Henrik Enwald (22. joulukuuta 1877 Savonlinna – 24. marraskuuta 1961 Kuopio) oli suomalainen Kuopion lyseon rehtori ja kouluneuvos.
Kurt Enwaldin vanhemmat olivat Savonlinnan piirilääkäri Kurt Wilhelm Enwald (1832–1909) ja Augusta Johanna Walle. Hän pääsi ylioppilaaksi 1897 Savonlinnan lyseosta ja valmistui Helsingin yliopistosta filosofian kandidaatiksi 1905 ja filosofian maisteriksi 1907. Enwald teki opintomatkoja Skandinavian maihin, Saksaan, Viroon ja Latviaan.
Enwald erosi Kuopion lyseon rehtorin virasta keväällä 1931 ns. Kuopion koulurettelön takia. Joukko koulun yläluokkien oppilaita olisi halunnut järjestää koulussa maaliskuussa 1931 iltaman Suomen sisällissodan valkoisten invalidien hyväksi. Enwald ei suostunut tähän koska iltamat ilmoitettiin koulun isänmaallismielisten oppilaiden toimeenpanemiksi ja Enwald piti isänmaallismielisyyden korostamista loukkaavana muita koulun oppilaita kohtaan ja ehdotti sen sijaan että järjestäjiksi ilmoitettaisiin vain lyseon oppilaat. Iltamien järjestämistä aikoneet oppilaat eivät suostuneet tähän vaan aloittivat vastalauseena kuusipäiväisen koululakon, joka päättyi kuitenkin jo toisena lakkopäivänä, kun Enwald antoi luvan iltamien pitoon. Enwald piti sitten asiasta tutkimuksen ja lähetettyään tutkimukset kouluhallitukselle jätti erohakemuksensa rehtorin virasta. Hänen seuraajakseen valittiin lehtori Nyblom. Nyblom piti iltama-asiassa uuden tutkimuksen, jonka tuloksena Nyblom määräsi 17 yläluokkien oppilasta erotettavaksi koulusta määräajaksi ja toiset 22 oppilasta saivat arestirangaistuksen. Koulun vanhempainneuvoto päätti tämän jälkeen jättää paikkansa käytettäväksi.
Kurt Enwald oli naimisissa vuodesta 1905 Ingrid Viola Rybergin kanssa. Heidän poikansa oli professori Olavi Erämetsä, vuoteen 1936 Enwald.
Julkaisuja
Nimellä Kurt H. Enwald:
Fairport Convention
thumb|Fairport Conventionin vanha kokoonpano esiintyy vuonna 2007. Fairport Convention on vuonna 1967 perustettu brittiläinen rockyhtye, jota pidetään englantilais-kelttiläisen folkrockin kehittäjänä. Uransa alkuvaiheessa yhtye esitti muun muassa Bob Dylanin inspiroimaa musiikkia. Vuonna 1969 ilmestyi klassikkoalbumi Liege & Lief, joka sisälsi sekä rocksovituksia brittiläisistä kansansävelmistä että yhtyeen itsensä säveltämiä ja sanoittamia kansanmusiikkimukaelmia. Liege & Liefia pidetään yhtenä kaikkien aikojen parhaista ja vaikutusvaltaisimmista folkrock-albumeista. Fairport Convention on jatkanut kyseisen albumin avaamalla tyylillä 2000-luvulle saakka.
Fairport Convention tunnetaan nopeasti muuttuvista kokoonpanoistaan, joten yhtyeessä on vuosien aikana esiintynyt hyvin suuri määrä muusikoita. Tunnetuin lienee Liege & Liefin aikainen kokoonpano, johon kuuluivat laulajatar Sandy Denny, soolokitaristi Richard Thompson, rytmikitaristi Simon Nicol, basisti Ashley Hutchings, viulunsoittaja Dave Swarbick ja rumpali Dave Mattacks. Yksikään Fairport Conventionin jäsen ei ole ollut mukana koko yhtyeen historian aikaa. Pitkäaikaisin jäsen on jo alkuperäiskokoonpanoon kuulunut kitaransoittaja Simon Nicol, mutta hänkään ei ole ollut mukana yhtäjaksoisesti.
Yhtyeen alkuvaiheet
Fairport Conventionin alkuperäiskokoonpanoon kuuluivat Richard Thompson, Simon Nicol, Ashley Hutchings, rumpali Martin Lamble, laulaja Ian Matthews ja laulajatar Judy Dyble. Yhtye sai innoituksensa yhdysvaltalaisesta folkrockista. Judy Dyble erosi debyyttialbumin ilmestymisen jälkeen, ja Ian Matthews seurasi pian perässä. Uudeksi laulajattareksi pyydettiin Sandy Denny, joka oli jo herättänyt huomiota Britannian folkmusiikkiharrastajien keskuudessa. Toinen albumi What We Did On Our Holidays ilmestyi alkuvuodesta 1969. Fairport Conventionin kolmaskin albumi Unhalfbricking ilmestyi vielä saman vuoden kesällä. Albumilla esiintyi vierailevana viulistina Dave Swarbrick, joka seuraavalla albumilla kuului jo yhtyeen kokoonpanoon. Yhtyeen myöhempää musiikkia ennakoiden albumilla oli Dylanin sekä Thompsonin ja Dennyn säveltämien laulujen lisäksi ensimmäisen levypuolen päättävä kansansävelmä "A Sailors Life". Kappaleen lauluosuuden jälkeisessä jamiosuudessa pääosissa olivat Richard Thompsonin kitara ja Dave Swarbrickin viulu.
Ennen Unhalfbrickingin julkaisemista yhtyettä kohtasi tragedia: 19-vuotias rumpali Martin Lamble ja Richard Thompsonin naisystävä Jeannie (Genie) Franklyn saivat surmansa auto-onnettomuudessa.
Liege & Lief
Uudeksi rumpaliksi värvättiin Dave Mattacks. Fairport Conventionin jäsenet eivät kuitenkaan enää halunneet esittää musiikkia, joka muistuttaisi heitä kuolleesta ystävästään. Uusi musiikillinen suunta löytyi brittiläisistä kansanlauluista, joita laulamalla Sandy Denny oli usein viihdyttänyt yhtyeen muita jäseniä. Dennyn ohella erityisesti basisti Ashley Hutchings innostui mahdollisuudesta yhdistää brittiläinen kansanmusiikki rockiin. Aikaisemmin tätä ei ollut juurikaan tehty.
Viulunsoittaja Dave Swarbrick liittyi nyt yhtyeen vakinaiseksi jäseneksi. Fairport Convention halusi tehdä levyn, joka sähkövahvisteisista soittimista huolimatta olisi tyyliltään, teemoiltaan ja tunnelmiltaan yhtä brittiläishistoriallinen kuin The Bandin Music from Big Pink (1968) oli pohjoisamerikkalainen. Lopputulos oli Liege & Lief, joka sai erinomaiset arvostelut ja synnytti kokonaisen uuden musiikkisuuntauksen. Levy sisälsi sellaisia klassisia folkrock-kappaleita kuin ritariballadi "Tam Lin", kartanonrouvan aviorikoksesta ja sen traagisista seurauksista kertova "Matty Groves" sekä Dennyn ja Hutchingsin säveltämä "Come All Ye".