بافت_آبکش
مکانیزم انتقال در آوند آبکش
نظریات مرتبط با انتقال در آوند آبکش را می‌توان به دو دسته فعال و غیرفعال تقسیم‌بندی کرد. فرض هر دو نوع نظریه بر این است که بارگیری در منبع و جذب در مخزن مستلزم صرف انرژی است با این تفاوت که نظریات فعال معتقد به صرف انرژی برای فرایند انتقال هستند و حال آنکه نظریات غیرفعال بر این باورند که انرژی، تنها برای حفظ کارایی عناصر غربالی و نه برای تحریک فرایند انتقال لازم است. یکی از اصلی‌ترین نظریات فعال آن است که مواد محلول موجود در یک سوی عنصر غربالی، به کمک جریان‌های سیتوپلاسمی و حرکت‌های دورانی پروتوپلاسم، به سوی دیگر آن حرکت کرده و از طریق برخی مکانیزم‌های ناشناخته از خلال صفحه غربالی عبور می‌کنند. از آنجا که هرگز جریان‌های سیتوپلاسمی در عناصر غربالی بالغ و در حال کار رویت نشده‌است لذا باید این نظریه را مردود دانست. افزون بر این هیچ شاهدی مبنی بر حضور رشته‌های نازک اکتین، که در عمل جریان‌های سیتوپلاسمی در سایر سلول‌های گیاهی دخیلند وجود ندارد. مدل فعال اولیه دیگر برای انتقال در آوند آبکش بیانگر آن است که پروتئین P، همانند رشته‌های نازک اکتین در ماهیچه‌ها و میکروتوبول‌ها در مژکداران و تاژکداران، قادر است از طریق برخی حرکات دودی و انقباضی، نیروی محرکه لازم برای حرکت مواد محلول را فراهم سازد، هر چند که شواهدی مبنی بر شباهت پروتئینP به اکتین یا توبولین وجود ندارد. نوع دوم نظریه فعال بر این اعتقاد است که انرژی سبب می‌شود که مواد محلول از طریق صفحه غربالی، از یک عنصر غربالی به عنصر دیگر راه یابند. از آنجا که براساس تصاویر الکترونی بافت آبکش، این گونه به نظر می‌رسد که منافذ مؤثر در انجام نقش صفحه غربالی عموماً با کالوز و پروتئین P مسدود می‌شوند، لذا وجود مکانیزم انتقال فعال مواد محلول الزامی است اگر به هنگام کار، منافذ صفحه غربالی واقع در بین دو عنصر غربالی بسته شوند، آن گاه مدل‌های غیرفعال انتقال بر مبنای جریان توده‌ای مواد محلول، غیرممکن خواهد بود. همان‌طور که بعداً خواهیم دید انسداد ظاهری منافذ صفحه غربالی در این تصویر، مصنوعی و ناشی از روش تثبیت نمونه می‌باشد به هنگام کار، منافذ صفحه غربالی واقعاً بازند و بنابراین وجود مکانیزم انتقال فعال مواد حل شونده در طول صفحات غربالی ضرورتی ندارد. براساس فرضیه جریان فشار، انتقال در آوند آبکش به کمک شیب فشار از منبع به مخزن انجام می‌گیرد نظریات غیرفعال انتقال، فرضیات انتشار و جریان فشار را شامل می‌شوند. انتشار کندتر از آن است که بتوان روی سرعت حرکت مواد محلول مشاهده شده در آوند آبکش تأکید کرد سرعت انتقال در آوند آبکش ۱ متر در ساعت است، حال آنکه سرعت انتشار ۱ متر در ۸ سال می‌باشد! از سوی دیگر، فرضیه جریان فشار به عنوان محتمل‌ترین مکانیزم انتقال در آوند آبکش پذیرفته شده‌است این فرضیه نخستین بار به وسیله مانچ در سال ۱۹۳۰ ارائه شده و بیانگر آن است که جریان محلول در عناصر غربالی، تحت اثر اختلاف شیب اسمزی بین مخزن و منبع صورت می‌گیرد. اختلاف فشار به دلیل انجام بارگیری در منبع و تخلیه در مخزن تداوم می‌یابد. بارگیری آوند آبکش سبب افزایش فشار اسمزی عناصر غربالی در بافت منبع شده و این امر افت شدید پتانسیل آب را در پی دارد. در پاسخ به این شیب پتانسیل آب آب وارد عناصر غربالی می‌شود و فشار تورژسانس آن را افزایش می‌دهد. در انتهای مسیر انتقال، تخلیه موجب کاهش فشار اسمزی عناصر غربالی در بافت مخزن می‌شود. همزمان با افزایش پتانسیل آب آوند آبکش و برتری آن بر آوند چوبی، آب در پاسخ به شیب پتانسیل آب، آوند آبکش را ترک می‌کند و این امر، کاهش فشار تورژسانس عناصر غربالی آبکش مخزن را در پی دارد. اگر در طول مسیر انتقال هیچ دیواره‌ای وجود نداشت (که وجود دارد) و اگر تمام مسیر انتقال یک جزء غشایی واحد بود آنگاه اختلاف فشار منبع و مخزن به سرعت به تعادل می‌رسید، اما وجود صفحات غربالی مقاومت مسیر را به شدت افزایش می‌دهد و منجر به تولید و حفظ اختلاف فشار بین عناصر غربالی منبع و مخزن می‌شود. از دیدگاه فیزیکی، جریان توده‌ای درست همانند حرکت آب از درون یک لوله آبرسانی، محتویات عناصر غربالی را در طول مسیر انتقال به جلو می‌راند. توجه کنید که براساس این مدل، در سرتاسر گیاه مقداری از آب بین مسیرهای تعرق (آوند چوبی) و انتقال (آوند آبکش) در حال چرخش است. از بررسی دقیق مقادیر پتانسیل آب در این گونه بر می‌آید که حرکت رو به بالای آب در آوند آبکش تحت اثر شیب پتانسیل آب از منبع به مخزن صورت می‌گیرد این حرکات آب، قوانین ترمودینامیک را لغو نمی‌کند، چرا که حرکت آب بیشتر به کمک جریان جرمی و نه پتانسیل اسمزی، صورت می‌گیرد. ضمن انتقال مواد از یک لوله غربالی به لوله دیگر، هیچ غشایی قطع نمی‌شود و مواد نیز با سرعتی معادل سرعت آب حرکت می‌کنند. تحت چنین شرایطی، فشار اسمزی، گرچه پتانسیل آب را تحت تأثیر قرار می‌دهد، اما هیچ نقشی در ایجاد نیروی محرکه لازم برای حرکت آب ندارد؛ بنابراین حرکت آب در مسیر انتقال بیشتر براساس شیب فشار و نه شیب پتانسیل آب صورت می‌گیرد. البته بدون هیچ تردیدی انتقال فشاری غیرفعال در مسیرهای طولانی در لوله‌های غربالی تماماً به مکانیزم‌های انتقال فعال دخیل در بارگیری و تخلیه آوند آبکش وابسته‌است. این مکانیزم‌های فعال، مسئول برقراری شیب فشار در اولین نقطه هستند.