cyanic-selkie/wikianc huggingface dataset:
Sündinud 14. juulil
''Siin loetletakse 14. juulil sündinud tuntud inimesi.
Arkadio Laigo
Looming
1935. aastal koostas Võrus elav Laigo oma puugravüüridest kaks mappi. Esimene mapp, mille tiraažiks oli vaid 10 eksemplari, koondas 1933. ja 1934 aasta töid. Teise, 25-tiraažilisse mappi „Puugravüürid”, koondas ta uudisloomingu. Sellesse kuuluvate lehtede „Kalurid”, „Tsirkuseartistid”, „Aguli õu” ja kahevärviline „Kalarappijad” eest sai ta 1936. aastal Varssavi puugravüürinäitusel audiplomi. 1936. aastal valmisid tellimustööna mapid „Vahi põllutöökool” ja „Tartu näituseplats”.
Planeedi definitsioon
Kaksikplaneedid ja kaaslased
Sama kehtib iga kaaslase kohta, mis on oma planeedist nii kaugel, et ta tiirleb ümber planeedi aeglasemalt kui ümber Päikese. Selleks vajalik kaugus planeedi ja kaaslase vahel sõltub planeedi massist ning planeedi ja Päikese vahelisest kaugusest, kuid ei sõltu kaaslase massist. Vajalik kaugus on seda suurem, mida kaugemal on planeet Päikesest ja mida väiksem on planeedi mass.
Samal põhjusel saaks väita, et Jupiter ja Callisto ning Saturn ja Japetus on kaksikplaneedid.
Peale selle on mõnel kaaslasel planeetidega ühiseid omadusi, kuigi nad ei tiirle otseselt ümber Päikese. Jupiteri kaaslane Ganymedes ja Saturni kaaslane Titan on läbimõõdult (kuigi mitte massilt) suuremad kui Merkuur ning Titanil on isegi märkimisväärne atmosfäär, mis on Maa omast paksem. Iol ja Tritonil on ilmne jätkuv geoloogiline aktiivsus. Ganymedesel on magnetväli.
Võib tuua argumendiks, et nii nagu tähtede ümber võivad tiirelda teised tähed, võivad ka planeetide ümber tiirelda teised planeedid.
Kui tulevikus töötatakse välja planeedi kaaslase definitsioon, saab selgemaks Pluuto ja Charoni ning ka Maa ja Kuu staatus. Võimalik, et Päikesesüsteem saab ametlikult esimese kääbuskaksikplaneedi.
Päikesesüsteemi-välised planeedid
Alates 1995. aastast on avastatud üle 200 Päikesesüsteemi-välise planeedi – planeedisuuruse taevakeha, mis tiirleb mõne teise tähe ümber peale Päikese. See on ähmastanud tähe ja planeedi vahelist piiri. Paljud neist planeetidest on peaaegu väikeste tähtede suurused. Teiselt poolt on viimasel ajal avastatud tähti, mida mõõtmete poolest võiks planeediks pidada. Ametlik planeedi definitsioon käib ainult Päikesesüsteemi planeetide kohta.
pisi|Pruun kääbus [[Gliese 229B tiirlemas oma tähe ümber]] Tähe iseloomulikuks tunnuseks on traditsiooniliselt peetud võimet kutsuda oma tuumas esile termotuumareaktsiooni prootiumi baasil. Ent pruune kääbuseid peetakse siiski tähtedeks, sest kuigi nad on liiga väikesed, et vallandada termotuumareaktsiooni prootiumi baasil, suudavad nad vallandada termotuumareaktsiooni deuteeriumi baasil. Et aga deuteerium on suhteliselt haruldane, kestab see protsess vaid murdosa nende elueast ning seetõttu peab pruunides kääbustes olema termotuumareaktsioon lõppenud juba ammu enne nende avastamist. Kaksik- ja mitmiktähed on tavalised ning paljud pruunid kääbused tiirlevad ümber oma tähtede. Seetõttu võiks neid vaadelda planeetidena, sest nad ei tooda termotuumaenergiat. Astronoom Adam Burrows Arizona Ülikoolist väidabki, et teoreetilisest vaatekohast on Päikesesüsteemi-välised hiidplaneedid ja pruunid kääbused sarnased, olgugi et nende tekkimise viis on erinev. Samamoodi võib planeediks pidada tiirlevat valget kääbust (näiteks Siirius B), sest ka temas on tuumasüntees lakanud. Praeguse kokkuleppe järgi aga tuleb täheks pidada mistahes taevakeha, mille mass on nii suur, et ta on olnud võimeline esile kutsuma tuumasünteesi.
María Rosa Zapatero Osorio jt on noortes täheparvedes avastanud palju objekte, mille massist ei piisa mitte mingi termotuumareaktsiooni tekkeks (praeguste hinnangute järgi on vajalik vähemalt 13 Jupiteri massi). Neid on nimetatud hulkuvateks planeetideks (rogue planet), sest praeguse päikesesüsteemide tekke teooria järgi võivad planeedid orbiidi ebastabiilseks muutumise korral oma päikesesüsteemist välja paiskuda. Sellepärast võiks teha ettepaneku nõrgendada planeedi definitsiooni ning nõuda ainult, et ta oleks vähemalt kunagi tiirelnud ümber mõne tähe. Sel juhul aga tuleks pidada planeediks ka suuri kaaslasi, mille planeet on enda ümber tiirlema haaranud (näiteks Neptuuni kaaslane Triton).
Hulkuvad planeedid võivad siiski olla tekkinud samamoodi nagu tähed, mistõttu nende avastajad nimetavad neid planetaarideks või pruunideks alamkääbusteks. Väikese massiga tähe ja suure massiga gaashiiu vahel ei ole selget vahet: peale mõõtmete ja suhtelise temperatuuri pole suurt muid tunnuseid, mille järgi eristada Jupiteri-taolist gaashiidu oma tähest. Üldkoostis on mõlemal sarnane: vesinik ja heelium ning raskemate elementide jäljed. Üldtunnustatud erinevus on ainult tekkes. Tähed öeldakse olevat tekkinud "ülalt alla", udukogu gaasidest gravitatsioonilise kollapsi ajal ning koosnevat seetõttu peaaegu täielikult vesinikust ja heeliumist. Tähed aga öeldakse olevat tekkinud "alt üles", noore tähe ümber tiirleva tolmu ja gaasi akretsiooni tagajärjel ning seetõttu olevat neil silikaatidest või jäädest tuum. Pole veel teada, kas gaashiidudel on selline tuum. Kui on võimalik, et gaashiid tekib nagu täht, siis tekib küsimus, kas sellist taevakeha ei peaks pidama planeedi asemel väikese massiga täheks, isegi kui ta on nii tuttav nagu Jupiter või Saturn.
Aastal 2003 väljastas Rahvusvaheline Astronoomiaunioon ametliku teadaande selle kohta, mis on Päikesesüsteemi-väline planeet ja mis on täht. Seni on see uniooni ainuke ametlik otsus selles asjas: "1. Taevakehad, mille tegelik mass on väiksem deuteeriumil põhinevat termotuumasünteesi piiravast massist (praeguste arvutuste järgi on see Päikese metallilisusega taevakehadel 13 Jupiteri massi) ning mis tiirlevad tähtede või tähejäänuste ümber, on planeedid olenemata sellest, kuidas nad on tekkinud. Vähim mass või vähimad mõõtmed, mille puhul Päikesesüsteemi-väline taevakeha on planeet, peaks olema sama, mida kasutatakse meie Päikesesüsteemi puhul. 2. Substellaarsed objektid, mille tegelik mass on suurem deuteeriumil põhinevat termotuumasünteesi piiravast massist, on "pruunid kääbused", sõltumata sellest, kuidas nad on tekkinud või kus nad asuvad. 3. Noorte täheparvede hulkuvad taevakehad, mille mass on väiksem deuteeriumil põhinevat termotuumasünteesi piiravast massist, ei ole planeedid, vaid "pruunid alamkääbused" (või mistahes nimetus on kõige sobivam)."
Nagu ka planeedi defineerimine "ümbruse puhastamise" kaudu, muudab see planeedi eristavaks tunnuseks tekke või koostise asemel asukoha. Kui hulkuva taevakeha mass on alla 13 Jupiteri massi, siis ta on "pruun alamkääbus", kui aga samasugune taevakeha tiirleb ümber termotuumasünteesiga tähe, siis ta on planeet, isegi kui need taevakehad on igas muus suhtes identsed. Detsembris 2005 vaatles Spitzeri kosmoseteleskoop kõige väiksema massiga (8 Jupiteri massi) seni leitud pruuni kääbust Cha 110913-773444, mille ümber paistab hakkavat kujunema päikesesüsteem. Kui see taevakeha oleks leitud tiirlemas ümber teise tähe, siis oleks ta kvalifitseeritud planeediks.
Arkadio Laigo
Looming
Tartu perioodil kerkis Laigo loomingus esiplaanile raamatuillustratsioon ja eksliibrisekunst. 1936. aastal illustreeris ta Peet Vallaku novelli "Epp Pillarpardi Punjaba Potitehas", 1937 Ernst Enno "Valitud värsid" ning kaunistas päisliistudega Friedebert Tuglase raamatu ”Väike Illimar”, jätkates seega Mugasto surma tõttu katkenud tööd, ja tegi puugravüürid Arbujate luulekogumikule. Tema puugravüüris illustratsioonide paremikku kuuluvad illustratsioonid luulekogule „Arbujad” (1938). 1938. aastal määrati talle Eesti Raamatufondi auhind. Alates 1939. aastast ilmus temalt 4 eksliibriste mappi; kokku on ta loonud üle 70 eksliibrise.
1940. aastal taandus raamatugraafikaga tegelemine peamiselt kaanekujunduste loomisele. Vabagraafika alal asus kunstnik looma Eesti Põlevkivitööstusele pühendatud graafilist sarja. 1943. aastal valmis esimene leht "Vaade õlitööstuse hooneile". 26. mail kunstnik arreteeriti ja saadeti Tallinna vanglasse, kus ta lõpetas järgmised neli lehte. Sarja viiel lehel on kunstniku initsiaalide kohal trellid, märgistamaks tööde loomise kohta.
Mälestuse jäädvustamine
Tartus asub temanimeline tänav.
Teosed
pisi|"Kõrtsis" (1922) pisi|"Natüürmort" (1930)
Motiș (Sibiu)
Motiș (ungari Mártontelke, saksa Mortesdorf) on asula Transilvaanias, tänapäeva haldusjaotuse järgi Rumeenias Sibiu maakonna Valea Viilori vallas.
Ultraheli
pisi|Ultrahelisalvestus 21-nädalase loote sõrmede liikumisest Ultraheli on heli, mille sagedus on üle 20 000 Hz.
Ultraheli looduses
Kui keskmise inimese kuuldetaju (kõrvade ehitus) ei ole ultrahelide suhtes piisava tundlikkusega, siis leidub palju looma liike kelle kõrva ehitus lubab neil ultraheli kuulda. Lähedasemad näited on:
Küüsikloomad
Küüsikloomad ehk onühhofoorid (Onychophora) on loomade hõimkond.
Küüsikloomad on segmenteerunud, üksnes maismaal elavad ussid, kes sarnanevad nii lülijalgsete kui ka rõngussidega. Küüsikloomi on teada 2 sugukonda umbes 200 liigiga.
Veel hiljuti vaadeldi küüsikloomi vaherühmana rõngusside ja trahheedega hingavate lülijalgsete vahel. Tänapäeval loetakse neid üldjuhul mitte lülijalgsete klassiks, vaid iseseisvaks loomariigi haruks, mis eraldus rõngusside ja lülijalgsete ühistest esivanematest. Paljud küüsikloomade tunnused esinesid ka maismaalülijalgsete eellastel.
See on ainus loomade hõimkond, kuhu kuuluvad ainult maismaalised liigid. Siiski vajavad nad eluks kõrget õhuniiskust ja väldivad vähimatki tuult, mis suurendaks aurumist. Nende lemmikelupaik on niiskete troopiliste ja lähistroopiliste metsade metsakõdu, õõnsused puude ja kivide all või samblapadjandid kividel. Kuivemates kohtades kaevavad nad end pinnasesse.
Inglise uurijad Manton ja Ramsey tegid katse Aafrika küüsikloomaga Peripatopsis moseley. Nad jätsid need loomad kambrisse, kust lasti läbi kuiva õhku kiirusega 7 m/s. Veerand tunniga kaotasid nood oma kaalust 39%. Näiteks sama kaalu ja umbes sama kujuga vihmaussid, kes on samuti tuntud niiskusearmastajad, kaotasid üksnes 18% kaalust.
Nende liikumiskiirus on kümmekond kehapikkust ehk 40–70 cm minutis. Nad liiguvad oma arvukate jalgade abil, mida on 14–40 paari.
Paljud küüsikloomad võivad liikuda pinnases. Seda teevad nad oma keha eri osade paksuse ja pikkuse muutmise teel nagu vihmaussidki.
Nad söövad teisi loomi, näiteks väikesi putukaid ja ämblikke. Söökloomadele heidavad nad kleepuva lima joa, mis selle oma kohale kleebib. Niimoodi täissülitatud loomi on juba kerge tabada. Vaatamata rahumeelsele välimusele ja suurele aeglusele on küüsikloomad tegelikult aktiivsed ja aplad röövloomad.
Kuigi küüsikloomad on tüüpilised maismaaloomad, kes hukkuvad meres ega talu niiskuse puudust õhus, näitab nende levik küüsikloomade rühma suurt vanust ja laialdast levikut minevikus. Ainult endise laia levikuga saab seletada lähedaste vormide esinemist üksteisest väga kaugel. Nii on Lõuna-Aafrikas elav Opisthopatus lähedane Tšiilis elavale Metaperipatusele, aga Lõuna-Aafrika perekond Peripatopsis on lähedane Uus-Meremaal elavale Paraperipatusele.
Kuid küüsikloomad põlvnevad kindlasti mereloomadest. Juba 1911 avastas Walcott Põhja-Ameerikas Kesk-kambriumi lademeist küüsiklooma sarnase looma, mis sai nimeks Aysheaia pedunculata. 1930 tõendas Hutchinson, et see on küüsikloomadele väga lähedane, kuid ilmselt mereloom.
Küüsikloomadel puudub vähimgi majanduslik tähtsus, kuid nende uurimine lubab mõista muutusi, mis toimusid lülijalgsetega nende üleminekul vee-elult maismaa-elule. Sellepärast pakuvad küüsikloomad bioloogidele suurt huvi.
Ambla kihelkond
Ambla kihelkond (saksa keeles Kirchspiel Ampel, lühend Amb) oli ajalooline haldusüksus Järvamaal ja Eestimaa kubermangu Järva kreisis.
Piirkonna ajalugu
Kihelkonna alad kuulusid varem arvatavasti Loppegunde muinaskihelkonda.
Ambla kihelkond moodustus 1220. aastate paiku. Henriku Liivimaa kroonikast on teada, et kui sakslased tahtsid siinset rahvast ristida, ei saanud nad seda teha, kuna taanlased olid neist juba ette jõudnud. Kihelkond paiknes tähtsal teede ristumiskohal, kustkaudu peeti ühendust piki Piibe maanteed Tallinna ja Tartu vahel, Järvamaa ja Virumaa aga ka Tallinna ja Lõuna-Virumaad ühendaval maanteel. Pindalalt – u 585 km² – oli see Eestis üks suuremaid.
Ambla kihelkonna mõisad
Ambla kihelkonnas paiknes 30 mõisat – 1 kirikumõis, 19 rüütlimõisast peamõisat koos 7 kõrvalmõisaga ning 3 poolmõisat ja 17 karjamõisat. , läbi ajaloo aga rohkemgi
1726. aasta adramaarevisjoni käigus loetleti kihelkonna territooriumil 52 küla.
Kihelkonna kultuurielu
Kihelkonnakool asutati Amblasse 1874. aastal, millest võrsus 35 vallakooliõpetajat, 1907. aastal loodud kõrgemast algkoolist kujunes 1919. aastal reaalgümnaasium ja hiljem põllumajandusgümnaasium, mis 1930. aastal suleti õpilaste vähesuse tõttu.
Bikini
pisi Bikini atoll (maršalli keeles Pikinni) on Marshalli Saartele kuuluv atoll Vaikses ookeanis asukohaga 11°30′N, 165°25′E. Atolli ja ümbritsevate saarte kogupindala on 6 km².
Bikini moodustab koos ümbritsevate saartega Marshalli Saarte haldusüksuse (Bikini saareahelik).
Aastatel 1946 kuni 1958 korraldas Ameerika Ühendriikide armee seal üle 20 tuumapommi katsetuse. Enne tuumakatsetusi asustati põliselanikud Rongeriki atollile.
Otto von Kotzebue nimetas Bikini atolli Eschscholtzi atolliks Johann Friedrich von Eschscholtzi järgi.
Tüümus
Tüümus ehk harkelund, ka harknääre on tänapäeval paljudel selgroogsetel loomadel sünnieelselt peamiselt epiteelkoest koosnev lõpustaskutekkeline esmane lümfoidorgan.
Sünnijärgselt koosneb tüümus valdavalt lümfoidkoest, mille funktsioonideks on lümfoid(-immuun)süsteemi elundite ja lümfikudede arengu ning mujal kehas toimuvate rakuliste immuunvastuste reguleerimine, ka autoimmuunsuse ärahoidmine.
Selgrootutel harkelundit ei ole, neil reguleerivad kaitsefunktsioone mitmed endokriinsete funktsioonidega rakud ja hormoonid.
Harkelundi areng, anatoomia, morfoloogia, histoloogia, taandareng ja rakkude populatsioon ja apoptoos ning ringlevad molekulid ja elundi patoloogia võivad erineda nii liigiti, indiviiditi kui ka arenguastmeti.
Tüümuse uuringud
Inglise kirurgi ja arsti Geoffrey Keynesi (1887–1982) arvates võis tüümus Hippokratese ja Aristotelese jaoks tundmatu olla.
Varaseimaks harkelundi kirjeldajaks loetakse kreeka arsti Rufus Ephesust (98–117 AD), kelle anatoomiliste uuringute keskmes olid nii tüümus, süda aga ka pankreas.
Edasised anatoomilised uuringud tüümuselundi kaudu on kirjas Claudius Galenosel (129–199). ). Galenos selgitas oma katsetega välja asjaolu, et tüümus on noorematel isenditel küllaltki suuremõõduline, kuid aja jooksul kuivavad tüümuselundi mõõtmed kokku.
Inglise anatoom ja arst Francis Glisson (1597–1677) olevat oma teoses "Anatomia Hepatis" kirjeldanud tüümust kui loote toitumise jaoks vajalikku glandula nutritia't.
Itaalia poeet ja arst G. I. Pozzi arvas 1732, et tüümus on võimeline kokku tõmbuma ja toimib lümfisüsteemi pumbana.
Inglise kirurg ja anatoom William Hewson (1739–1774) uuris alamate selgroogsete lümfisüsteemi mikroskoobiga ja järeldas, et tüümuses ja põrnas leiduvad lümfotsüüdid komplekteeritakse, funktsioonidest lähtuvalt, nende elundite poolt.
Inglise kirurg ja anatoom Sir Astley Cooper kirjeldas oma 1832. aastal avaldatud teoses "The Anatomy of the Thymus Gland, with numerous plates" näärme suuri varieeruvusi nii kujus kui ka suuruses ja arvas, et näärme olulisus lootel seisneb eksistentsi ja kasvu tagamises (selles osas nõustus ta Glissoniga).
Teoses tsiteerib Cooper mitmel korral ka Hewsoni, kes pidas tüümust näärmestruktuuri ja otstarbe sarnasuse tõttu lümfinäärmete lisaks.
Sir Astley Cooper kirjeldas näärmel 'õõnsuse' ehk 'reservuaari' olemasolu, millest väljub lahti lõigates hulgaliselt valget vedelikku (ingl white fluid) (tänapäevases mõistes ilmselt lümf).
1859 avaldas ajakiriThe New York Journal of Medicine meditsiinidoktor Alexander Friedlebeni 1858. aastal ilmunud teose "The Physiology of the Thymus Gland in Heath and Disease; viewed from Experimental Examinations and Clinical Experience a Contribution to the History of Infantile Life" (tõenäoliselt tõlkeversioon) tutvustuses mitmeid harknäärme füsioloogiat ja patoloogiat puudutavaid kirjeldusi. Nii seisab tutvustuses, et nääre on juhadeta; tüümusehaigused väga haruldased ja tüümus ei olevat võimeline ei tervise ega haiguse juures takistama hingamist ega vere ringlust ning tüümuse astmat ei olevat olemas ; pealegi ei ole tüümus koertel elutähtis elund.
Bunge ( (1905)) kirjelduste kohaselt kuulub tüümus, histoloogilise koostise alusel, lümfoidelundite hulka.
Enamik varasemaid tüümuse või selle osade uurimise kohta avaldatud materjale pärineb kas kirurgiliste protseduuride kõrvalsaaduste, surnud inimeste lahanguprotokollide või katseloomadega läbi viidud eksperimentide käigus või järgselt eemaldatud tüümuste uurimiste tulemusel avaldatud informatsioonil.
[960. aastatel arvati, et näärme tähtsus seisneb kasvu reguleerimises, organismi desintoksikatsiooniprotsessides, vee- ja rasva-ainevahetuses, võib-olla ka vitamiinide ainevahetuse regulatsioonis, lümfotsüütide produtseerimises ja tümo-lümfaatilise seisundi (suurenenud tüümus) arenemises ning võimalik, et ka osavõtt kaltsiumi- ja nukleiinide ainevahetuse regulatsioonist.
Viimastel aastakümnetel on teaduse areng ja tehniline progress võimaldanud toota ka hulgaliselt erinevaid tüümuse koekultuure, tüümuse rakukultuure ja tüümuse rakuliine ning uurida neid teaduslikult.
Eemaldatud tüümused ja aretatud kultuurid ei asenda kaasasündinud toimivat tüümust ega garanteeri uuringute tulemuste täielikku vastavust tegelikkusele.
Tüümuse evolutsioon
Tüümus on enamikul selgroogsetel, nagu kaladel, kahepaiksetel, roomajatel, lindudel, imetajatel (sh inimestel), lümfisüsteemi arengut ja toimimist, aga ka teatud patoloogilisi protsesse reguleeriv elund.
Esimesed tõendid tänapäeva selgroogsete omaga sarnase lümfisüsteemi ja selle elundite olemasolu kohta pärinevad Maa ligi 4,54 miljardi aasta vanuse ajaloo viimase 500 miljoni aasta piirest.
Selgroogsete alamhõimkonna tüümuse võrdlev anatoomia
20. sajandi algusaastatel ei tuvastatud tüümuselundit osadel keelikloomadel.
Tüümuselundit peetakse fülogeneesi esimeseks kaitseorganiks kõhrkaladel ja luukaladel.
Sõõrsuude (ojasilm, merisutt) lõpuste filamentide otstes talitlevad tüümuse-eelsed struktuurid tümoidid, kus paiknevad T-rakud ja ekspresseeritakse vastavaid geene (FOXN4L, CDA1 jt), mida teistel loomadel seostatakse tüümusega.
Kõhrkalade tüümus
Dohrn'i (1884) arvates areneb kõhrkalade klassi liigitatuil tüümus 1.–5. lõpusetasku 'vohangutest' (väljasopistis).
(1910) on uurinud kõhrkalade tüümust – see paikneb neil naha all, koosneb tüümuse sagaratest, millel saab eristada tüümuse koort ja säsi.
Ganoidenthymus (tänapäeval võib-olla kiiruimsete klassi alamklassidel Chondrostei ja Holostei) on neil loomadel vähe uuritud, tüümuse olemasolu neil on tõendanud (1839).
Teleostierthymus 't on uurinud Maurer (1886).
Kilpkonnaliste selts
Schildkrötenthymus võis koosneda ühest paaritust ja lisaks paarilisest näärmest.
Maoliste alamselts
Maoliste tüümust on vähe uuritud, kuid arvatakse, et tüümus on neil üks esimesi lümfoidorganeid, mis välja areneb. Mao tüümust (saksa der Ophidienthymus) on maininud juba Blasius (1681).
Madude tüümus on osadel madudel, nagu boa, püüton, vilbasnastik, Hydrus ja lõgismadu tõenäoliselt kahesagaraline elund.
2 tüümuse sagarat (või ka mitmest tüümuse sagarikust koosnev) kummalgi kehapoolel on nastikul ja harilikul silenastikul.
Lindude klass
Linnu tüümusele pööras tähelepanu Itaalia anatoom Giovanni Battista Morgagni (1762).
Lindudel paikneb harknääre kaelal otse naha all.
Imetajate klass
Elevantidel on tüümus püramiidjas ja kahesagaraline.
Hiire tüümus
Hiire tüümust on teadlased uurinud juba mitme aastakümne jooksul.
Täpsed andmed selle kohta, mitu tüümust hiirel on, puuduvad. Osade uurijate arvates võib hiirel paikneda toimiv 2. tüümus ka kaelapiirkonnas.
Närilise tüümuse epiteel areneb lootel 3. ja 4. lõpusetasku endodermist ja mesenhüümist. Tüümus koos kilpnäärmega migreerub kaudaalselt ning 15. päeval eraldub tüümus ja liigub rindkere (thorax) suunas. Embrüoaalse thymus primordium'i rakukogumine koed võivad moodustada ektoopilise tüümuse kudesid kaelas, kilpnäärmes ja kõrvalkilpnäärmes.
Emaste hiirte tüümus kaalub rohkem kui isaste oma, tüümuse kaal võib varieeruda ka hiiretüvede lõikes.
Tiine emase hiire tüümus teeb tiinuse ajal kaasa märgatavaid muutusi nagu atroofia, kuid rakkude funktsioonid (töövõime) uurijate arvates säilivad.
1971 avaldatud uurimus, milles kasutati ühe päeva vanuseid vastsündinud Charles Riveri hiirepoegi, kelle keskmine kehakaal oli 20,0 grammi ja tüümuse kaal 6,2 mg, esitab materjali tüümuse koore rakkude migratsiooni kohta Peyeri naastudesse.
Hiire normaalne ealine tüümuse vananemine toimub paljude tegurite koostoimel, esineda võib muutusi tüümuse epiteelirakkude spetsiifiliste markerite ekspressioonis, tüümuse fibroblastide hulga suurenemine, apoptootiliste rakkude hulga suurenemine jpm.
Lümfopoees hiire tüümuses
1969 avaldatud uurimuses, mis põhines 80 kahe päeva vanuste mõlemast soost 'ohverdatud' Swiss albiino hiirte (Hale-Stoner tüvi) autoradiograafilisel uurimisel, tuvastas, et hiirtel migreeruvad tüümuse lümfirakud tüümuse koore osast perivaskulaarsetesse kanalitesse, mis paiknevad tüümuse kortikomedullaarse tsooni lähedal, kahe päevaga ja siis kaovad – enamik neist tõenäoliselt migreerub tüümusest lümfisoonte kaudu.
Lümfopoees – G2- faas: enamikul rakkudel 86–94 minutit, mitoos: 27–44 minutit; DNA süntees: 7 tundi; teke 93 tundi.
Hiire tüümus ja Ebola viirusnakkus
Täiskasvanud emaseid BALB/C laborihiiri nakatati hiirte tarvis muundatud Ebola viirusega ja hiired tapeti viiendal nakatumisjärgsel päeval.
Viiruse replikatsioon toimus makrofaagides, lümfisõlmedes, põrnas, hepatotsüütides, neerupealise koore rakkudes, fibroblast-like cells (FLC). Severe lymphocytolysis oli tuvastatav põrnas, lümfisõlmedes ja tüümuses.
Hiire tüümus ja gripiviiruse tüvi H7N7
Laborihiirte nakatamisel gripiviiruste tüvedega H7N7 (infektsioon kutsus esile leukotsüütide absoluutarvu vähenemise 84%) ja H5N1 (leukotsüütide arv vähenes kuni <5%) täheldati tüümuse tuntavat atroofiat juba nakkuse 6. päeval. CD4+CD8+ tümotsüütide polulatsioon oli HPAIV-infektsiooni (Highly Pathogenic Avian Influenza Virus infection) korral pea tuvastamatu. Lümfotsütopeeniat ei täheldatud H1N1v ja H5N2 infektsioonide korral.
Hiire tüümuse kiiritamine
Katsed hiirtega on näidanud, et kiirituse vastuvõtule järgnevate rakukahjustuste korral suureneb hiire tüümuses IL-22 tootmine, arvatakse, et nimetatud interleukiin toetab tüümuse epiteelirakkude funktsionaalsuse jätkamist ja paljunemist.
Kemoresistentsed vähirakud
Medikamentoosne onkoloogia leiab küll rakendust vähktõvega seotud valdkondades, kuid osade uurijate arvates ravib kemoteraapia pahaloomulisi kasvajaid väga harva, selle tõenduseks on liig sageli teatud kemoresistentsete vähirakkude taaslevik.
Hiirte lümfoomi mikrokeskkonna uuringud on tuvastanud, et manustatud doksorubitsiin indutseerib hiire tüümust ekspresseerima rohkem tsütokiini IL-6 ja TIMP metallopeptidaasi inhibiitor 1, mis katsete tulemuste valguses kaitsevad neid vähirakke nimetatud aine hävitava toime eest, peamiseks lümfoomirakkude kaitseorganiks rindkereõõne keskosas, kus paiknevad süda, söögitoru ja hingetoru ning lümfikudede kõrval, oli tüümus. Kuna indutseeritud lümfoomiga (süstelahus) katsealustel hiirtel tuvastati kemoteraapia agensi poolt puutumata jäänud lümfoomirakke rohkelt just tüümuses, arvatakse, et tüümuse epiteelirakkude eritatavad faktorid moodustavad kaitsebarjääri osade kemoteraapias kasutatavate keemiliste ainete vastu.
Tüümuse koe siirdamine
Tüümuseta laborihiirte lümfisõlmedesse siiratud tüümuse koed lõid neil hiirtel toimiva immuunsüsteemi.
Koaala tüümus
Varaseima koaala kaela tüümuse kirjelduse on avaldanud anatoomiaprofessor Johnson Symington (1900). Symington kirjutab, et tüümuse kehad jäeti varem tähelepanuta või peeti neid sülje- või lümfinäärmeteks. Symingtoni poolt lahti lõigatud 30 sm koaala kaelas paiknes kaks tüümusesagarat – mõlemad keskmiselt 15 mm pikad, 12 mm laiad ja 3 mm paksud. Tüümusesagarad koosnesid koorest ja säsist ning Hassalli kehadest.
Koaala embrüol on tuvastatud tüümus ka embrüonaalses arengujärgus.
1996. aastal tuvastati neoplastiline protsess (makroskoopiliselt, hematoloogiliselt, histoloogiliselt ja immunohistoloogiliselt) – tüümuse lümfosarkoom 7 aasta vanusel emasel koaalal.
Koduloomade tüümus
Hobustel toimub tüümuse areng kuni teise elukuuni, seejärel areng aeglustub ning hakkab hiljem taandarenema, asendudes side- ja rasvkoega.
Lamba tüümus
Lamba embrüol on tuvastatud tüümus embrüonaalses arengujärgus.
Lamba embrüo tüümus hakkab formeeruma tiinuse esimesel trimestril. Meriino lammaste neonataalne tümektoomia takistab uurijate arvates perifeersete T-rakkude populatsioonide normaalset teket.
Lamba tüümus kasvab edasi ka pärast lambatalle sündi ja saavutab maksimummõõtmed ~2 kuu vanuses.
Pole selge, kas lammaste jaoks on tüümus elutähtis elund – in utero tümektoomia läbinud lambatalledel ei tuvastatud postnataalse arengu jooksul nn runting syndrome (tüümuse atroofia jm).
Lamba tüümus on paariline elund, mille vasak ja parem pool asuvad mõlemal pool kaela – saab eristada tüümuse kihnu, koort, säsi, kortikomedulaarset tsooni.
Lamba tüümuses on tuvastatud Hassalli kehade lõhustamine makrofaagide poolt – lamba embrüo tüümuses toimub suurenenud Hassalli kehade lõhustamine makrofaagide poolt kas tiinuse lõppedes või kohe pärast lambatalle sündi, ning asendatakse uute Hassalli kehadega. Arvatakse, et see on normaalne füsioloogiline protsess, mis peaks kestma kogu lamba eluea.
Merisea tüümus
Vastsündinud merisea (kaal 100 g) tüümuse sagara mõõtmed on 10 x 15 x 7 x 10 mm.
Vanemate merisigade tüümsed sagarad olid mõõtmetelt vähenenud, kuid koor ja säsi jäid ka rasva kõrval tuvastavateks. Merisea tüümuse moodustavad koor, säsi, tüümuse kihn, vaheseinad, tümotsüüdid jm.
Arvatakse, et kuna tüümuses toimub DNA süntees, on elund võimeline talitlema kogu eluaja.
Opossumlaste tüümus
Opossumi embrüonaalne tüümus hakkab tõenäoliselt formeeruma 3. ja 4. lõpusetasku endodermist.
Opossumi tüümusel saab eristada tüümuse kihnu.
Roti tüümus
Roti tüümusel saab eristada koort ja säsi. Roti tüümus on osaliselt sagarikeks formeerunud. Tüümuse sagarikud on ühenduses sidekoest väätidega, mis on ühenduses tüümuse kihnuga.
Roti tüümus sisaldab tüümuse epiteelirakke, tümotsüüte, Hassalli kehi, plasmarakke ja nuumrakke.
Roti tüümuse areng jätkub kuni suguküpsuse saabumiseni, sellele järgneb normaalne ealine taandareng.
Katsed 6–8 nädala vanuste albiino rottide elunditega tuvastasid, et nende tüümuse rakkude (tümotsüüdid, lümfotsüüdid) tuumad sünteesivad adenosiintrifosfaati.
Katsed laborirottidega võivad indikeerida seda, et tüümus võib hüpotalamuse-hüpofüüsi-gonaadide telje kaudu mõjutada maksa talitlust.
Närvistus
Roti tüümuse kihnu all, sees ja tüümuse kortikomedullaarses tsoonis ning vähemal määral ka koores on tuvastatud sümpaatilise närvisüsteemi noradrenergilisi neuroneid.
Eksogeensete hormoonide manustamine
Katsed laborirottidega, kellele manustati eksogeenset melatoniini, tuvastasid, et hormoon takistas stressis loomadel tüümuse involutsiooni kas osaliselt või valdavalt.
Eksogeensete lektiinide manustamine
Harilikust sibulast eraldatud lektiinil Allium cepa agglutinin immunomodulleerivaid toimeid uuriti roti peritooneumi makrofaagidele, lektiin in vitro suurendas lämmastikoksiidi (nitric oxide), proinflammatoorsete tsütokiinide (TNF-α ja IL-12) sünteesi ja soodustas hiire tümotsüütide paljunemist 24 tunni jooksul umbes neljakordselt (võrreldes kontroll-kultuuriga), kuid ei soodustanud roti B-rakkudega splenotsüütide paljunemist.
F344-rotid
Katse, kus 3. rühma F344-rotte toideti 7 nädala jooksul E-vitamiiniga rikastatud toiduga (0, 50 ja 585 mg/kg toidu kohta) indikeerivad, et E-vitamiin võib oluliselt mõjutada T-rakkude diferentseerumist tüümuses.
Sea tüümus
Uurimiseks kasutatud nelja sea tüümused olid kahesagaralised. Sea tüümusel tuvastati tüümuse kihn, koor, kortikomedullaarne tsoon, säsi ja Hassalli kehad.
Ühes uuringus nakatati 21 siga sigade Aafrika katku viiruse isolaadiga Spain-70. Sigade tapmise järel tuvastati neil ka tüümuse lesioone, kuid arvatakse, et need koos tümotsüütide rohke apoptoosiga, ei mängi akuutse sigade Aafrika katku korral määravat rolli.
Ravimina
Tüümuse ekstrakt on organoteraapias (elundiekstraktravi) kasutatav bioloogiline preparaat, mida toodetakse lehma tüümusest ja kasutatakse selliste infektsioonhaiguste nagu gripp, uus gripp A(H1N1), B-hepatiit, C-hepatiit, mononukleoos, ohatis, urkepõletik ja AIDS/HIV korral.
Elunidekstrakti kasutatakse ka astma, allergilise riniidi, toiduallergiate, pahaloomuliste kasvajate, reumatoidartriidi, viirusnakkusejärgse väsimussündroomi, süsteemse erütematoosse luupuse ravis.
Veel kasutatakse tüümuse ekstrakti vähihaigetel, kellele on tehtud kiiritusravi või kemoteraapiat, valgete vereliblede tootmise tagamiseks.
Vasika tüümus
Vasika tüümuse deoksüribonukleoproteiini (deoxyribonucleoprotein) uurimine X-kiirguse fluorestsentsmeetodiga indikeeris Fe, Ni, Cu ja Zn esinemist ning Cr, Mn ja Co mitteesinemist.
Proboost
PROBOOST Thymic Protein A on toode, mis sisaldab vasika tüümuse rakukultuuridest eraldatud thymic Protein A-d. Toodet reklaamitakse inimestele mõeldud toidulisandina, mis teoreetiliselt peaks toimima sarnaselt looduslikest allikatest eraldatud ja töödeldud tüümuse ekstraktiga.
FDA ei ole tootele hinnangut andnud.
Tümostimuliin
Tümostimuliin (CAS-i number 117149-30-3) on vasika tüümusest eraldatud immunostimulantse toimega faktor, mis stimuleerib T-rakkude paljunemist ja diferentseerumist.
Subproduktina
Kulinaarias valmistatakse vasika tüümusest rooga, mille prantsuskeelne nimetus on ris de veau.
Reesusmakaagi tüümus
Ahvi embrüonaalse tüümuse uurimisel kasutati tiinete reesusmakaakide (Macaca mulatta) emasahvidelt keisrilõikega kätte saadud eri vanuses poegi, kellel tuli tüümuse väljalõikamiseks eemaldada pea kehast. Reesusmakaakide 40–50 päeva vanuste embrüote tüümusel tuvastati tüümusekihn, histoloogiliselt aga rohkesti epiteelirakke ja väheseid tümotsüüte. Reesusmakaagi tüümus saavutab suurimad mõõtmed esimeseks eluaastaks.
Tüümuse patoloogia
Tüümuse patoloogia (thymus gland pathology) all peetakse silmas erinevatel selgroogsetel loomadel mitmeid tüümuse arengu ja toimisega tuvastatud anatoomilisi, füsioloogilisi, geneetilisi, histoloogilisi jmt kaasasündinud või omandatud patoloogilisi seisundeid, mida käsitletakse mitmete teadusdistsipliinide lõikes kas normidest kõrvale kalduvatena või haiguslikena ja mis võivad tüümusehaigusi põhjustada.
Olenevalt kõrvalekalde ja/või haiguse liigist ning loomaliigist tegeleb tüümuse patoloogia tuvastamise ja haigega kas geneetik, kirurg, onkoloog, veterinaar, radioloog jt spetsialistid.
Tüümuse patoloogia tundmine võib osutuda patsiendi tervise jaoks oluliseks, kuna tüümusega seostatakse immuunkaitset ja selle patoloogiaga immuunvastuse vähenemist ja/või puudumist.
Tüümusehaiguste korral tuleb erilist tähelepanu pöörata vaktsineerimise võimalikkusele.
Südame-veresoonkond
Vereringe kaudu varustavad elundit arteriaalse verega sisemise rindkerearteri, alumise ja ülemise kilpnäärmearteri ning arteria subclavia harud, kuna elundil puudub värat sisenevad arterid parenhüümi koore kaudu.
Tüümusest lähtuvad paljud väikesed harkelundiveenid mis juhivad verd vasaku õlavarre peaveeni, sisemiste rindkereveenide ja alumise kilpnäärmeveeni kaudu südame suunas.
Elundi mikrovereringe on koore ja säsi osas varieeruv, igast sagarikust väljuvad kapillaarid tüümuse koorde ja suuremad sooned säsisse. Koore kapillaarid ühinevad veenidega kortikomedullaarse tsooni ühenduskohtadel ning moodustavad koores vere-tüümuse barjääri (säsis tõke puudub).
Lümfisüsteem
Tüümuse füsioloogiline seisund on pidevas muutumises, kuid kuna tüümusse ei suundu aferentseid (tooma) lümfisooni, ei saa elund ringlevatele antigeenidele reageerida.
Tüümuse lümfisooni kirjeldas juba Bartholinus (1655).
Hammari arvates võis tüümuses talitleda suletud lümfisüsteem.
Tüümuse kortikomedullaarse tsooni ülemineku kohalt ja tüümuse säsist saavad alguse viimalümfisooned, mis kulgevad koos veresoontega ja väljuvad elundist kihnu kaudu.
Tüümuse lümfisoonte võrgustik moodustub lümfikapillaaridest, mis järgivad veresooni.
Perivaskulaarsetest ruumidest saavad alguse väikesed eferentsed lümfikapillaarid.
Tüümuse lümf
Tüümuselümf voolab ''nodi lymphoidei brachiocephalici]', trahheobronhiaal- ja parasternaalsetesse lümfisõlmedesse.
Närvisüsteem
Esimesed kirjalikud materjalid selle kohta, et immuun- ja närvisüsteem on tihedates suhetes, ja lümfoidorganeid innerveerivad närvikiud, pärinevad tõenäoliselt W. Tonkoffilt (W. Tonkoff, 1899).
Tüümuse närvistus pärineb valdavalt autonoomsest närvisüsteemist, diafragmanärvist (n.phrenicus) ja ansa hypoglossi'ist. Sümpaatiline närvistus kulgeb paralleelselt veresoontega ja pärineb kaela-rindkereganglionist (ganglion cervicothoracicum).
Tüümusesagarikke innerveeritakse närvide poolt eraldi. Närvid esinevad närvikiudude ja -põimikutena, närvikiud saabuvad ka uitnärvist. Enamik närvikiude allub noradrenaliini stimulatsioonile.
Hüpotalamuse-hüpofüüsi-tüümuse-teljele lisaks suhtleb tüümus ka peaajuga mitmete signaalide vahendusel aju-tüümus-lümfoid-telje kaudu (kahesuunaliselt) – tüümuse lümfoidrakud on võimelised sünteesima ja vabastama mitte üksnes tsütokiine, vaid ka neuropeptiide, neurotransmittereid, kasvufaktoreid ja mitmeid hormoone.
Arvatakse, et tüümuse neuroendokriinse kontrolli tagab adenosiintrifosfaat.
Neuronaalsete juhtmolekulide semaforiinide retseptorid neuropiliinid avastati küll kesknärvisüsteemis, kuid arvatakse, et nad osalevad ka tümotsüütide migratsioonis.
Tümotsüütidel on tuvastatud opioidiretseptoreid: delta-, κ- ja müü-retseptorid. Nende retseptorite roll tüümuses ja immuunsuse moduleerimisel ei ole selge.
Tüümus ja endokriinsüsteem
Tüümus endokriinelundina toimib sisenõrenäärmena, mis komplekteerib ja eritab (tüümuse koore rakkude poolt) mitmeid peptiidhormoone (tümosiin, tümuliin, tümopoietiin) ja osaleb paljunemisfunktsioonides.
Tüümuse oluliseks endokriinseks funktsiooniks on ka tsingi pakkimine zinc-thymulin bioaktiivsesse vormi, et seda omastaksid tüümuse epiteelirakud ja et see jõuaks lümfisüsteemi perifeersetesse kudedesse.
Osad tüümuse rakupopulatsioonid ekspresseerivad proinsuliini.
Hüpotalamuse-hüpofüüsi-tüümuse-telg
Hüpotalamuse kontrollile allutatud ajuripatsi eessagara eritatav kasvuhormoon modelleerib tüümuse mikrokeskkonna füsioloogiat, kiirendades tümotsüütide ja tüümuse epiteelirakkude paljunemist ning stimuleerides tüümuse hormoonide, tsütokiinide ja kemokiinide eritumist.
Tüümuse epiteelis on tuvastatud oksütotsiiniretseptorid, mis sünteesivad oksütotsiini.
Tüümuse rakud eritavad ka kõrvalkilpnäärme hormooni.
Tüümuselundi roll östrogeenide ja T-rakkude homöostaasi säilitamisel on naiste (aga ka emaste) elu ajal olulise tähtsusega.
Suguhormoonid mõjutavad tüümuse mikrokeskkonna epiteeli retikulaarrakkude retseptoreid ja T-rakkude vastuseid kontrollivaid märklaud-retseptoreid ja geene vastavalt vajadusele – kas ekspresseerides või vaigistades (näiteks tüümus-hüpofüüs-munasarjade telg).
Tüümus ja kõrvalkilpnääre
Kõrvalkilpnäärmed, mis embrüogeneesis arenevad koos tüümusega, paiknevad üsaväliselt üsna sagedasti (50%) tüümuse sees ja võivad koos põhjustada teatud hüperparatüreoosi.
Tüümus ja käbinääre
Tüümus ja vaheajus paiknev ning toimiv käbinääre on samuti seotud – pinealektoomia (käbinäärme kirurgiline eemaldus) järel on tuvastatav tüümuse atroofia.
Wnt signaalirada
Wnt signaaliraja mitmeid lahustuvaid valke nagu Wnt-4, Wnt-7a, Wnt-7b, Wnt-10a ja 10b ekspresseerivad mitmed tüümuse rakupopulatsioonid nagu tüümuse epiteelirakud, arenevad tümotsüüdid jt.
Wnt signaaliraja molekulaartasandi mehhanismid tüümuses, nagu geenide, valkude ja retseptorite toimemehhanismid tüümuse rakkude võrgustikus ei ole seni veel selged.
Molekulid
Tüümus koosneb ligi 80% ulatuses veest (Quain,1849).
Tüümuse hormoonid
Tüümuse hormoonid (thymic hormones) on endokrinoloogias paljude selgroogsete sisenõrenäärme, näiteks tüümuse epiteeli, rakkude poolt eritatavate humoraalsete faktorite koondnimetus, need liigitatakse peptiidhormoonide hulka, ja nende teadaolevateks funktsioonideks on lümfisüsteemi arengu, T-rakkude diferentseerumise ja rakuliste immuunvastuste regulatsioon.
Tüümuse hormoonide nomenklatuuris pole kokku lepitud.
Tüümuse hormoonid võivad mõjuda hüpotalamuse-hüpofüüsi-neerupealise teljele stimuleerivalt ning reguleerida ajuripatsi hormoonide vabastamist.
Ringlevate signaalmolekulide toime tüümusele
Värsked uuringud indikeerivad, et tüümuses on tuvastatavad ensüümid ja kofaktorid, mis on vajalikud glükokortikoidi sünteesiks, kuid pole teada kas tüümuses nimetatud steroidhormooni süntees ka toimub.
Tüümuse epiteelirakkudes eksisteerivad nii tüümuse hormoonide kui suguhormoonide retseptorid. Tüümuse hormoonide ekspressiooni ja eritust inhibeerivad manustatud suguhormoonid.
Uurijate arvates võivad glükokortikoidid ja rakuväline kaltsium signaliseerida küpsemata tümotsüütidele enesetapu vajadust.
Tüümusesiseselt võib toimuda hormoonide kasvuhormooni (GH), prolaktiini (PRL), lutropiini (LH), oksütotsiini, vasopressiini ja somatostatiini tootmine (seostatakse retseptoritega).
Interleukiinid
Tüümuse erinevad rakud sünteesivad ja eritavad interleukiine nagu interleukiin-1 (IL-1α, IL-1β), interleukiin-6, interleukiin-18, tuumori nekroosi faktor alfa (TNFalfa) jt.
Interleukiin-7 on tüümuse arenguks vajalik.
Kemokiinid
Täiskasvanu tüümuses toimub mitmete kemokiinide ekspressioon. Laboratoorse diagnostika meetodeid, nagu polümeraasi ahelreaktsioon ja in situ hübridisatsiooni kasutades, on tuvastatud kemokiine : CCL5, CCL8, CCL11, CCL17, CCl19, CCL21, CCL22, CC25, CXCL7, CXCL9, CXCL10, CXCL11, CXCL12, CXCL16.
Tüümuse desoksüribonukleiinhape
Tüümuse DNA sisaldab adeniini, guaniini, tsütosiini, tümiini.
Tüümuse ribonukleiinhape
Tüümuse RNA sisaldab adeniini, guaniini, tsütosiini, uratsiili.
CB2
Endokannabinoidsüsteemi moodustavatest retseptoritest on tüümuses tuvastatud CB2 kannabinoidi retseptorid.
CD-d
CD-rakkude pinnatunnuste klassifitseerimissüsteem pinnatunnuste retseptorid (markerid):
D-vitamiini retseptorid
D-vitamiini retseptoreid on tuvastatud T-rakkudel, makrofaagidel, koolitamata tümotsüütidel jt immuunrakkudel.
Kappa opioidiretseptorid
Kappa opioidiretseptorid ehk κ-retseptorid ehk kappa-retseptorid (KOR) on opioidretseptorite perekonda kuuluv retseptoriliik, mis on tuvastatud suurajukoores ja mustaines ning mujal kesknärvisüsteemis, kuid seda retseptorit ekspresseerivad ka tümotsüüdid.
Nende retseptorite roll tüümuses ja immuunsuse moduleerimisel ei ole selge.
Tsütokiinid
Tüümuse tsütokiinide toime on paikne ja nende sünteesimise võime omistatakse kõikidele teatud profiili ja arenguastmega tüümuse rakupopulatsioonidele, kuid enim seostatakse tsütokiinidega siiski tüümuse epiteelirakke ja tümotsüüte.
Tüümuse tsütokiinide bioloogilise toime edastamisel loetakse määravaks tüümuse rakkude pinnal ekspresseeritavate tsütokiinide retseptoreid – osa ühtede rakkude eritatavatest tsütokiinidest võidakse edastada teist tüüpi rakkudele, nii näiteks indutseerib IL-7, mida sünteesivad tüümuse epiteelirakud või strooma fibroblastid CD4(-)CD8(-), tümotsüütide kasvu ja diferentseerumist.
Tüümuse tsütokiinide süntees on valdavalt spontaanne ja funktsiooniks on tümotsüütide migratsiooni regulatsioon. Tüümuse tsütokiinid ei osale oluliselt immuunvastuses.
Tüümuse epiteeli retikulaarrakud sünteesivad tsütokiinidena käituvaid valke ja/või faktoreid: näiteks interleukiin-1, interelukiin-6, granulotsüüdi kolooniat stimuleeriv faktor (stimuleerib neutrofiilide produktsiooni) (G-CSF), makrofaagi kolooniat stimuleeriv faktor (M-CSF), ja granulotsüütide ja mkarofaagide kolooniat stimuleeriv faktor (GM-CSF).
Tümotsüütide küpsemist tüümuses mõjutab ka tsütokiin kasvaja kasvutegur beeta.
Apoptoosi indutseeriv faktor
AIF osaleb tümotsüütide arengus.
Coronin-1A
Tüümuse rakud ekspresseerivad Coronin-1A (CORO1A ehk TACO). Arvatakse, et valk osaleb T-rakkude homöostaasi tagamisel ja rakkude 'vabastamisel' tüümusest.
Lektiinid
Galektiinid (S-lektiinid) reguleerivad T-rakkudes selliseid protsesse nagu rakkude signaalirajad, aktivatsioon, tsütokiinide eritamine ja ka apoptoos, nii arvatakse, et tüümuse mikrokeskkonnas osalevad galektiinid 1,3,8 ja 9 topeltpositiivsete ja topeltnegatiivsete tümotsüütide eliminatsioonil.
Tüümuse epiteelirakud ekspresseerivad galektiin-1. Arvatakse, et need valgud kutsuvad esile aktiveeritud T-lümfotsüütide surma.
Termogeniin
Tüümuses on tuvastatud T-rakkude arengus osalev valk termogeniin (UCP-1).
Tüümuse ekstratsellulaarne maatriks
Tüümuse stroomarakud ekspresseerivad, füsioloogilisest seisundist sõltuvalt erinevas koguses, fibronektiini, mille ülesandeks on vastavas arengujärgus tümotsüütide seondumine stroomarakkudega ja osalemine tümotsüütide diferentseerumisel.
Ka tüümuse stroomarakkude eritatav netrin-1 vahendab tümotsüütide adhesiooni.
Tüümuse mikrokeskkond
Tüümuse mikrokeskkonna all peetakse harilikult silmas tüümuse kolmedimensionaalset mitte-lümfoidsete ER-rakkude võrgustikku, mille hulka kuuluvad ka tüümuse epiteelirakud, tüümuse dendriitrakud, makrofaagid, fibroblastid ja ekstratsellulaarne maatriks.
Tüümuse mikrokeskkond on pidevas muutumises, kuid iseloomulikuks võib pidada selles teatud rakutüüpide esinemist: tüümuse epiteelirakud, Hassalli kehad, makrofaagid, tüümuse dendriitrakud, Langerhansi rakud ja epithelial reticular cells (neil on retseptorid östrogeenidele, androgeenidele ja progestiinile) koosnev toeskude jt. Elundis on ringlemas ka koolitamata B-lümfotsüüdid.
Tüümuse mikrokeskkond on kohandunud T-lümfotsüütide arenguks, koolitamiseks ja nende populatsioonide kontrolli all hoidmiseks.
Tüümuse mikrokeskkond on füsioloogiliselt allutatud neuroendokriinsele kontrollile.
Harkelundisse liiguvad tüvirakkudest (tümotsüüdid) arenenud naiivsed T-rakud punasest luuüdist (embrüonaalses arengujärgus saccus vitellinusest – pre-T) kemotaktilise stiimuli ajel veenulite kaudu.
Vanemas eas suureneb mälu-T-rakkude hulk.
Tüümuse parenhüümist pärinevad ja on kohal kindlat tüüpi tüümuse loomulikud tappurrakud (thymic natural killer cells).
Kõik tüümuse rakud on võimelised tsütokiine komplekteerima ja vabastama. Nii vabastavad tüümuse strooma rakud mitmeid lühiajalisi valgulisi signaalmolekule interleukiine, näiteks IL-7, mis osaleb thymopoiesis ja aitab kaasa tümotsüütide paljunemisele ning ellujäämisele.
Vahel, peamiselt T-rakkude selektsiooniga (koolitamisega) seotud funktsioonide kaudu, võidakse tüümuse mikrokeskkonnana kirjeldada ka tüümuse kihnu, koore või säsi mikrokeskkonda.
Tüümuse kirurgia
Tüümuse kirurgia all ei peeta Eestis silmas eraldi teadusharu, üldkirurgia eriala, keskust ega ka Euroopa standarditele vastava kõrgema etapi spetsialiseeritud osakonda.
Eestis tehakse tüümuse kirurgilisi operatsioone näiteks Tartu Ülikooli Kliinikumi torakaalkirurgia osakonnas.
Eestis kehtivad järgmised tüümuseoperatsioonide NCSP koodid:
Tümektoomia
Harkelundieemaldus on invasiivne kirurgiline ravimeetod.
Kasutatakse nn lahtise operatsiooni meetodit (transsternal), mille teostamiseks tehakse pikk nahalõige rinnaku piirkonda ja ligipääsuks eesmisele keskseinandile läbitakse sternum.
Abelous ja Billard, Matti, Klose ja Vogt on kinnitanud, et tüümuse eemaldamisele järgnevad patoloogilised muutused mis kulmineeruvad surmaga.
Esimese tüümuselõikuse inimesel tegi (ebaõnnestunult) 1896. aastal Saksa kirurg Ludwig Rehn (1849–1930).
20. sajandi algusaastatel oli neonataalne tümektoomiaimikute ja väikelaste tümo-lümfaatilise seisundi ja tüümuse astma puhul üsna levinud.
Inglismaal teostas esimese tümektoomia Sir Geoffrey Keynes 1942. aastal New End Hospitalis.
1960. aastatel seostati tüümuse ekstirpatsiooniga loomadel rasvumist, pastoossuse staadiumi, üldist loidust, mahajäämust kasvus, rahhiiditaolist seisundit, lihaste atroofiat ja kahheksiat.
Tänapäeval vastsündinute ja väikelaste avatud südamelõikuse operatsioonide käigus tüümus tavaliselt eemaldatakse, et ta ei segaks ja/või raskendaks operatsiooni läbiviimist.
Noores eas tümektoomia läbinud naistel ei toimu tõenäoliselt talitlevate munasarjade arengut, paljud neist jäävad sigimisvõimetuks.
Tümektoomia järel areneb inimestel välja immuundefitsiit.
Robotjuhitav tümektoomia
Raskekujulise müasteenia ravis võidakse kirurgiaroboti olemasolul kasutada Da Vinci robotsüsteemiga juhitavat tümektoomiat.
Videotorakoskoopiline tümektoomia
Tartu Ülikooli Kliinikumi torakaalkirurgia osakonnas kasutatakse müasteeniahaigete raviks uudset meetodit videotorakoskoopilist tümektoomiat (VATS).