cyanic-selkie/wikianc huggingface dataset:
Osmanite-Habsburgide sõjad
Küpros ja Lepanto
Suleimani surm 1566. aastal tõi võimule Selim II. Mõnede poolt tuntud kui "Selim Joodik", kogus ta tohutu ekspeditsiooni, et vallutada Küpros Veneetsialt. Üks võimalus, millest Selim loobus, oli aidata mauride mässu, mille Hispaania kroon oli õhutanud ebalojaalsete mauride väljajuurimiseks. Kui Selimil oleks õnnestunud Pürenee poolsaarel maabuda, oleks ta võib-olla ära lõigatud, sest pärast Küprose vallutamist 1571. aastal sai ta otsustava merekaotuse Lepantos. Püha Liiga, mille paavst kogus saare kaitsmiseks, saabus liiga hilja, et seda päästa (vaatamata 11-kuulisele vastupanule Famagustas); olles kogunud nii suure osa Euroopa olemasolevast sõjalisest jõust, oli Püha Liiga paremini varustatud laskemoona ja turvisega ning andis löögi Osmanitele. Võimalus Küpros tagasi vallutada raisati võidule järgnenud tüüpilises tülis, nii et kui veneetslased 1573. aastal Osmanitega rahulepingu sõlmisid, tegid nad seda Osmanite tingimuste kohaselt.
Sõda India ookeanis ja Kagu-Aasias
Suleimani valitsemisaja lõpuks oli riigi pindala u. 2 273 720 km², ulatudes üle kolme kontinendi: peamiselt Euroopas, Aafrikas ja Aasias. Lisaks sai riigist domineeriv merevõim, kes kontrollis enamikku Vahemerest. Selleks ajaks oli Osmanite riik Euroopa poliitilise sfääri suur osa. Osmanid osalesid mitut mandrit hõlmavates ususõdades, kui Hispaania ja Portugal ühendati Habsburgist monarhi, kuningas Felipe II juhitud Ibeeria uniooni, Osmanid olid kaliifitiitli kandjad, mis tähendab kõigi maailma moslemite juhti, ja ibeerlased, kristlike ristisõdijate juhid olid haaratud ülemaailmsesse konflikti, kus tegutseti Vahemerel ja India ookeanil, kus ibeerlased seilasid Indiasse jõudmiseks ümber Aafrika, ning pidasid teekonnal sõdu Osmanite ja nende kohalike moslemiliitlastega, ning samamoodi läbisid ibeerlased äsja ristiusustatud Ladina-Ameerika ja saatsid Vaikse ookeani piirkonda ekspeditsioonid, et ristiusustada osaliselt moslemite Filipiinid ja kasutada seda baasina Kaug-Ida moslemite edasiseks ründamiseks. Sel juhul saatsid Osmanid armeed aitama oma idapoolseimat vasalli ja territooriumi, Acehi sultanaati Kagu-Aasias. 17. sajandil oli verine ülemaailmne konflikt Osmanite kalifaadi ja Ibeeria uniooni vahel siiski ummikseisus, kuna mõlemad riigid olid sarnase rahvaarvu, tehnoloogia ja majandusliku tasemega.
Luzoonid ja Filipiinide vallutamine Hispaania Habsburgide poolt
1500. aastatel olid luzoonid Filipiinidelt Luzonilt pärit rahvas, kellel olid kaubandus- ja sõjalised võrgustikud Lõuna-, Kagu- ja Ida-Aasias ning kes olid leidnud tööd nii Osmanite kui Portugali poolelt juba siis, kui Osmanid koondasid abi Kagu-Aasia sultanaatidele nende uuel protektoraadil, Acehi sultanaadil ja Portugal vallutas Malaka. Luzon, kust luzoonid pärit olid, oli jagunenud omavahel sõdivate islamiseeritud ja paganlike rahvaste vahel (budistid, hinduistid ja animistid). Sellegipoolest leidsid luzoonid tööd ametnikena kogu piirkonnas näiteks järgmistel juhtudel. Seoses Brunei sultanaadi sissetungiga Hindu Tondosse, mis moodustas marionetse moslemi Maynila kuningriigi, Manila vürst ja sultan Bolkiahi pojapoeg nimega Rajah Ache teenis Brunei sõjalaevastiku admiralina ja surus maha budistliku mässu Edela-Borneos Loue linnas ning oli Brunei huvide nõustaja Luzonil. Samuti saadeti Osmanite komandör Heredim Mafamede pärast Osmanite Acehi-ekspeditsiooni tema onu, Kairo asekuninga Suleimani poolt Suezist välja, kui tema laevastik hiljem hõivas Aru Malaka väinas, kus oli 4000 moslemit Türgist, Abessiiniast, Malabarist, Gudžaratist ja Luzonist, ning pärast tema võitu jättis Heredim sinna käsitsi valitud garnisoni luzoonide filipiinalse Sapetu Diraja juhtimise alla. Seejärel määras Acehi sultan 1540. aastal Sapetu Dirajale ülesandeks hoida Arut (Kirde-Sumatra). Luzoonid ühinesid isegi moslemite Malaka tagasivallutamise katsega Portugali vastu. Luzoni palgasõdurid osalesid 1525. aastal ka ebaõnnestunud katsel Malaka Portugali renegaadi Martin Avelari abiga tagasi vallutada. "Luces kapten" purjetas lipulaeval koos sõdalastega, Joao de Barrost peeti "kõige sõjakamaks ja vapramaks neist". Kuid luzoonid leidsid tööd ka Portugali Malakas ja üks neist, Regimo Diraja määrati temenggungiks (džavi: تمڠݢوڠ (kuberner ja ülemkindral)) põliselanike üle ning ta kontrollis isegi India ookeani, Malaka väina, Lõuna-Hiina mere ja Filipiinide keskaegsete merevürstiriikide vahelist kaubandust. Ida-, Kagu- ja Lõuna-Aasias kaubandusvõrke omavate filipiinlaste (Lucoes) topelttruudus Osmanite ja portugallaste vastu avaldas mõju Türgi huvidele India ookeanis, sest Luzon andis hiljem oma truuduse Habsburgide kontrolli all olevale Hispaaniale.
1521. aastal vallutasid kas Hispaania või Mehhiko konkistadoorid Hispaaniale ja Habsburgidele Filipiinid (sealhulgas Luzoni). Fernão de Magalhães ekspeditsioon läbis Filipiinid ja püüdis vallutada hinduistlikku Cebu kuningriiki, kuid see õnnestus ainult ajutiselt. Hiljem 1543. aastal saabus Ruy López de Villalobos Leyte ja Samari saartele ning nimetas need Las Islas Filipinas Felipe II auks, kes oli sel ajal Astuuria prints ja ise Habsburg, kuni nimi laiendati lõpuks kogu Filipiinide saarestikule. Euroopa kolonisatsioon algas tõsiselt, kui Hispaania maadeuurija Miguel López de Legazpi saabus 1565. aastal Mehhikost ja moodustas Cebus esimesed eurooplaste asulad. Alustades vaid viie laeva ja viiesaja mehega augustiini munkade saatel ning 1567. aastal kahesaja sõduri võrra tugevdatud, suutis ta portugallased tõrjuda ja panna aluse saarestiku koloniseerimisele. 1571. aastal ründasid hispaanlased, nende Ladina-Ameerika värvatud ja nende Filipiinide (Visaya) liitlased, keda juhtisid võimekad konkistadoorid, nagu Mehhikos sündinud Juan de Salcedo (kes oli armunud Tondo printsessi Kandarapasse), Brunei sultanaadi vasallriiki Maynilat ja vabastasid, kuid ka liidendasid Tondo kuningriigi, samuti rajasid Manila Hispaania Ida-India pealinnaks. Hispaanlased kasutasid lõhenenud rahva kiireks vallutamiseks "jaga ja valluta" poliitikat, pannes vastamisi erinevad animistide, hindude ja moslemite Filipiinide kuningriigid. Pärast esialgset vallutust kindlustas kontrolli saarestiku üle pidev Hispaania, Mehhiko ja Peruu asunike ning sõdurite voog Euroopast ja Ladina-Ameerikast, kuna Filipiine valitses Mehhiko-põhine Uus-Hispaania asekuningriik kuni Mehhiko iseseisvumiseni.
Osmanite-Brunei konflikt Hispaania-Filipiinidega
Brunei Manila langemine Habsburgide Hispaania võimu alla avaldas katastroofilisi tagajärgi moslemite huvidele, eriti bruneilaste, Osmanite ja acehlaste seas, kuna endisest moslemite linnriigist sai kristlike ristisõdade keskus enamiku Kagu-Aasia sultanaatide vastu. Bruneilased kogusid mitu laevastikku Manila tagasivallutamiseks, kuid nad olid pettunud. Kuid Manila hispaanlased hakkasid kartma Brunei võimu ja üks hispaanlane nimega Melchor Davalos hoiatas isegi türklaste ja ka teiste Lähis-Ida moslemite pideva rände eest Borneole. Melchor Davalos oli nii kartlik, et kaebas Hispaania kuningale.
Kasvavad pinged Hispaania ja Brunei ning selle allasurutud liitlaste vahel Filipiinidel, peamiselt Sulu, Maguindanao ja Lanao sultanaadid, mida ajendas pidev Osmanite ja araablaste ränne Bruneisse, kellest mõned olid isegi kaotatud Lepanto merelahingu veteranid vastandudes Hispaania ja Ladina-Ameerika rännetele Filipiinidele, mis lõpuks puhkes Kastiilia sõja vägivallaks Brunei vastu ja Hispaania-Moro sõdadeks.
Kastiilia sõja puhkemise aeg oli Euroopas ja paljudes maailma osades religioosse tulihingelisuse aeg, mil järgiti ühtset riigiusku. Hispaanias oli riigiusk katoliiklus, mis kohustas teiste uskude järgijaid, nagu juudid ja moslemid, sellesse usku pöörduma. Hispaania oli hiljuti lõpetanud 700-aastase sõja Hispaania tagasivallutamiseks ja uuesti ristiusutamiseks, kuhu olid 8. sajandil tunginud Umaijaadide kalifaadi moslemid. Pikaajalist tagasivallutamisprotsessi, mõnikord lepingute kaudu, enamasti sõjaga, tuntakse Rekonkistana. Hispaanlaste kunagi Hispaaniasse tunginud moslemite vihkamine õhutas Kastiilia sõda sarnaselt moslemitest bruneilaste vastu. See sõda käivitas ka Hispaania-Moro sõjad Filipiinidel Sulu sultanaadi ja Maguindanao sultanaadi vastu.
1576. aastal saabus Mehhikost Manilasse Hispaania kuberner Francisco de Sande. Ta saatis ametliku missiooni naaberriiki Bruneisse, et kohtuda sultan Saiful Rijaliga. Ta selgitas sultanile, et nad tahavad Bruneiga häid suhteid luua ja palus ka luba kristluse levitamiseks Bruneis (katoliku kirik Bruneis oli hispaanlaste pärand). Samal ajal nõudis ta, et Filipiinidel lõpetataks Brunei islami proselütism. Sultan Saiful Rijal ei nõustunud nende tingimustega ja väljendas ka vastuseisu Filipiinide evangeliseerimisele, mida ta käsitles Dar al-Islami osana. Tegelikult pidas de Sande Bruneid ohuks Hispaania kohalolekule piirkonnas, väites, et "Borneo morod jutlustavad Muhamedi õpetust, pöörates ümber kõik saarte morod".
Sultan Saiful Rijal ja Paduka Seri Begawan Sultan Abdul Kahar sunniti põgenema Meragangi, seejärel Jerudongi, kus nad plaanisid vallutusarmee Bruneist minema ajada. Vahepeal kandis Hispaania koolera- või düsenteeriapuhangu tõttu suuri kaotusi. Nad olid haigusest nii nõrgestatud. Kuid see sõda sisenes rahvuslikku südametunnistusse kangelasliku episoodina, kus hispaanlased tõrjusid välja Pengiran Bendahara Sakam Ibni Sultan Abdul Kahari ja tuhat põlisrahvusest sõdalast, et taastada sultani võim riigi üle. Hispaanlased läksid Manilasse tagasi 26. juunil 1578, kõigest 72 päeva pärast. Enne seda põletasid nad mošee, viiekorruselise katusega kõrge ehitise. Seejärel taastati rahumeelsed suhted hispaanlaste ja bruneilaste vahel. Kastiilia-Brunei sõja pärand on aga Tondo vandenõu, kui Manila Brunei aristokraatia üritas ülestõusu Hispaania vastu, liitlasteks Jaapan ja Brunei. Vandenõu suruti maha ja vandenõulased pagendati Guerrerosse Mehhikos, millest sai hiljem Hispaania-vastase Mehhiko iseseisvussõja keskus. Ibeeria uniooni alguse tulemusel võtsid Hispaania Habsburgid kogu maailmas üle Portugali valduses olevad territooriumid ning sel perioodil viisid Habsburgid läbi käimasoleva Osmanite–Portugali vastasseisu India ookeanil ja Vahemerel.
Kolmeteistkümneaastane sõda 1593–1606
thumb|upright|[[Murad III halb juhtimine võis viia Osmanite varajase lüüasaamiseni sõjas]] thumb|left|[[Kőszegi linnuse varemed, Kőszegi piiramise paik 1532. aastal]]
Pärast Suleimani surma 1566. aastal kujutas Selim II Euroopale vähem ohtu. Kuigi Küpros lõpuks vallutati, ebaõnnestusid Osmanid Habsburgide vastu merel (vaata Lepanto merelahing). Selim suri varsti pärast seda, jättes võimule oma poja Murad III, hedonisti, kes veetis rohkem aega oma haaremis, kui sõjarindel. Sellistes halvenevates oludes sattus riik taas austerlastega sõtta. Sõja algstaadiumis halvenes Osmanite sõjaline olukord, kuna Valahhia, Moldova ja Transilvaania vürstkonnad said kõik uued valitsejad, kes loobusid oma vasalliseisusest Osmanite ees. Sisaki lahingus sai rühm ghazisid, kes Horvaatia allumatuid maid ründama saadeti, lüüa tugevate keisrivägede käest, kes olid värskelt tulnud metsikutest võitlustest Madalmaades. Vastuseks sellele lüüasaamisele kogus suurvesiir kristlaste vastu suure armee 13 000 janitšarist pluss arvukad Euroopa värvatud. Kui janitšarid mässasid vesiiri-nõutud talvise kampaania vastu, olid Osmanid vallutanud vähe muud peale Veszprémi.
Tehnoloogilised puudused halvendasid oluliselt ka Osmanite positsioone Ungaris.
thumb|left|[[Telli Hasan Paşa saatuslik ratsaväe pealetung Sisaki lahingu ajal 1593. aastal]]
1594. aastal koondas suurvesiir Koca Sinan Paša veelgi suurema armee. Selle ohu ees jätsid austerlased pooleli Suleimani karjääri jooksul langenud Grani kindlus piiramise ja kaotasid seejärel Raabi. Austerlaste jaoks oli aasta ainuke lohutus see, kui Komárno kindlus pidas vesiiri vägedele piisavalt kaua vastu, enne kui need talveks taandusid.
Vaatamata eelmise aasta edule halvenes Osmanite olukord 1595. aastal uuesti. Endiste vasallriikide kristlik koalitsioon koos Austria vägedega vallutas tagasi Esztergomi ja marssis piki Doonaud lõunasse. Valahhia vürst Mihai Vapper alustas sõjakäiku türklaste vastu (1594–1595), vallutades mitu Alam-Doonau linnust, sealhulgas Giurgiu, Brăila, Hârşova ja Silistra, samal ajal kui tema Moldova liitlased võitsid türklasi Iaşis ja teistes Moldova osades. Mihai jätkas oma rünnakuid sügaval Osmanite riigis, vallutades Nikopoli, Ribnici ja Chilia kindlused ning jõudes isegi endise Osmanite pealinna Adrianoopolini (Edirne); ükski kristlik armee ei olnud piirkonda astunud alates Bütsantsi aegadest.
thumb|[[Osmanite armee võit Keresztesi lahingus]]
Pärast Osmanite armee lüüasaamist Valahhias (vaata Călugăreni lahing) ja ebaõnnestunud vastasseise Habsburgidega (kulmineerudes Osmanite valduses oleva Esztergomi laastava piiramise ja langemisega) ning olles mures ohu edust ja lähedusest, kägistas uus sultan Mehmed III võimu haaramiseks oma 19 venda ja marssis isiklikult oma armeega Ungari loodeossa, et vaenlaste käikudele vastu seista. 1596. aastal langes Eger Osmanite võimu alla. Otsustavas Keresztesi lahingus pühkisid Osmanid minema Austria aeglase vastuse. Mehmed III kogenematus valitsemisel tuli välja, kui ta ei suutnud janitšaridele nende lahingupingutuste eest tasuda; pigem karistas ta neid ebapiisavalt võitlemise eest ja õhutas sellega mässu.
Kreeta vallutamine
Pärast Osmanite võite Rhodosel (1522), Chiosel (1566) ja Küprosel (1570) oli Kreeta (1669) viimane suurem saar Vahemere idaosas, mis läks Osmanite riigi kontrolli alla. Enne Osmanite vallutust oli Kreeta üks Veneetsia vabariigi suurimaid ja silmapaistvamaid ülemerealasid. Saar oli Osmanite jaoks oluline mitte ainult oma strateegilise asendi poolest Istanbuli ja Egiptuse vahelistel laevateedel, vaid ka rolli eest piraadiohutu sadamana.
1644. aasta juulis vallutasid hospitaliidid Egiptusse suundunud Osmanite laeva, millel oli haaremi endine pealik must eunuhh, Kairo kaadi ja palju palverändureid, kes suundusid Mekasse. Vastuseks kogusid Osmanid 1645. aastal märkimisväärse laevastiku, millel polnud ühtegi selget sihtmärki, kuigi paljud uskusid, et see sõidab Maltale. Üllatust ära kasutades alustasid Osmanid 1645. aasta juunis oma sõjakäiku Kreetale. Aastatel 1645–1648 vallutasid Osmanid peaaegu kogu saare ja 1648. aasta mais algas pealinna Candia (nüüd Irákleio) piiramine.
Kuigi Osmanid hoidsid saare üle peaaegu üldist kontrolli, kestis Candia piiramine 21 aastat. Olukorra muutsid keeruliseks mereväe tegevused kristlike laevastike vastu Egeuse merel, samuti sisepoliitiline segadus, sealhulgas sultan Ibrahimi kukutamine tema poja Mehmed IV kasuks. Samal perioodil möllas Osmanite-Veneetsia sõda mitmel teisel rindel, eelkõige kampaania Dalmaatsias ja mitu Veneetsia katset blokeerida Dardanellid. 1666. aastal saatsid Osmanid pärast mitme teise rinde lahendamist suurvesiir Köprülü Fazıl Ahmed Paşa isiklikul juhtimisel Kreeta poole märkimisväärseid abivägesid. Piiramise kahe viimase aasta jooksul keeldusid veneetslased, keda toetasid Osmanite sisevõitlused ja ootused Prantsusmaa abijõududele, mitmest rahulepingu pakkumisest. Pärast Prantsuse sõdurite ebaõnnestunud katset Beauforti hertsogi juhtimisel Osmanite piiramisrõngas murda alistus linn 5. septembril 1669. Selle võiduga kindlustasid Osmanid oma esimese suurema territoriaalse võidu peaaegu sajandi jooksul ja lõpetasid samal ajal 500-aastase Veneetsia valitsemise Kreeta üle.
Suur Türgi sõda
thumb|Osmanite riik 1683. aastal
1663. aastal algatasid Osmanid katastroofilise sissetungi Habsburgide monarhiasse, mis lõppes Saint Gotthardi lahinguga. Lahingu võitsid kristlased, peamiselt 6000 Prantsuse sõduri rünnakuga, mida juhtisid La Feuillade ja Coligny. Austerlased ei suutnud seda võitu järgida, kuna Prantsuse väed sekkusid Reinil; sellistes oludes oleksid katoliiklike Habsburgide protestantlikud liitlased osutunud ebausaldusväärseteks, soovides hoopis, et austerlased ise võitleksid prantslastega Saksa koalitsioonis. Osmanid pöörasid seetõttu oma tähelepanu uuesti põhja poole Rzeczpospolita vastu. Nüüdseks oli kuningriik langenud kohutavasse olukorda; Sejm oli lojaalsust jaganud ja riigikassa oli pankrotis. Seetõttu on tähelepanuväärne, et Poola kuningas Jan III Sobieski saavutas Teises Hotõni lahingus Osmanite üle otsustava võidu.
Rahututena pidi Osmanid saama uue võimaluse 1682. aastal, kui suurvesiir marssis tohutu armeega Ungarisse ja Viini vastuseks Habsburgide rüüsteretkedele Osmanite kontrollitud Ungarisse.
Viini piiramine
thumb|upright=2.5|center|Viini piiramise haripunkt
Osmanite poolt okupeeritud Ungari kuningriigi alade tagasivallutamine
thumb|upright|[[Senta lahing]]
1686. aastal, kaks aastat pärast edutut Buda piiramist, algas uus Euroopa kampaania keskaegse Ungari kunagisse pealinna Budasse. Seekord oli Püha Liiga armee kaks korda suurem, koosnedes rohkem kui 74 000 mehest, sealhulgas saksa, horvaadi, hollandi, ungari, inglise, hispaania, tšehhi, itaalia, prantsuse, burgundia, taani ja rootsi sõdurid; koos teistest eurooplastest vabatahtlike, suurtükiväelaste ja ohvitseridega vallutasid kristlikud väed Buda tagasi. (vaata Buda piiramine)
1687. aastal kogusid Osmanid uued armeed ja marssisid taas põhja poole. Kuid hertsog Karl pidas türklased Teises Mohácsi lahingus kinni ja maksis kätte kaotuse eest, mille Suleiman üle 160 aasta tagasi viimasele Ungari kuningale tekitas. Osmanid jätkasid vastupanu lõunasse liikuvatele austerlastele, võttes neilt võimaluse pidada läbirääkimisi jõupositsioonilt. Alles siis, kui Osmanid 1697. aastal Senta ületuskohas järjekordse katastroofilise lahingu üle elasid, palusid Osmanid rahu; Karlowitzi rahuleping 1699. aastal kindlustas austerlastele territooriumid, ülejäänud Ungari ja ülemvõimu Transilvaanias. Kogu Euroopas tervitasid protestandid ja katoliiklased Savoia prints Eugenit "kristluse päästjana" – inglise vabatahtlikud, sealhulgas prints Ruperti (Inglismaa Charles I õepoeg) poeg, ja protestandid Šotimaalt võitlesid printsi armees. Osmanitele olid aastad 1683–1702 kurb aeg; 19 aasta sees kukutati 12 suurvesiiri – pärand, mis oli Köprülü Mehmed Paşa ajal maailma ühe võimsaima riigi võimsaim positsioon.
18. sajandi sõjad
thumb|[[Austria-Türgi sõda (1716–1718)]] thumb|[[Savoia prints Eugen vallutab Belgradi, 1717]]
Kuigi Suur Türgi sõda oli Osmanite jaoks katastroof, haarati Habsburgid peagi järjekordsesse hävitavasse Euroopa sõtta (Hispaania pärilussõda) nende traditsiooniliste rivaalide prantslaste vastu.
Pärast võitu venelaste üle 1711. aastal (Pruti jõe sõjakäik) ja veneetslaste üle 1715. aastal (Osmanite-Veneetsia sõda (1714–1718)) tulvil enesekindlust kuulutasid Osmanid 1716. aastal sõja Habsburgide monarhiale ja marssisid juulis suurvesiir Ali Paşa juhtimisel Belgradist põhja poole. Sissetung oli aga katastroof ja Osmanite armee hävitati täielikult ning suurvesiir tapeti augustis Petrovaradini lahingus ülekaaluka Austria armee poolt, mida juhtis Savoia prints Eugen, kes vallutas aasta hiljem Belgradi. Järgnenud Passarowitzi rahuga 1718. aastal said austerlased oma valdusse Banaadi, Serbia ja Olteenia.
Austria ühines Venemaaga sõjas Osmanite vastu 1737. aastal. Grocka lahingus 1739. aastal said ülekaalukad ja korratud austerlased Osmanite käest lüüa. Selle tulemusena tühistati Belgradi rahuga (1739) vallutused Serbias ja Valahhias. Habsburgid loovutasid Serbia (sealhulgas Belgradi), Temesvári banaadi lõunaosa ja Bosnia põhjaosa Osmanitele ning Passarowitzi rahuga 1718. aastal omandatud Craiova banaadi (Olteenia) Valahhiale (Osmanite alam) ning demarkatsioonijooneks seati Sava ja Doonau jõed.
Austria-Türgi sõda (1788–91) oli ebaselge võitlus ja Austria territoriaalsed edusammud olid Svištovi rahuga kesised. Austerlased olid okupeerinud suuri territooriume, sealhulgas Bosnia, Belgradi ja Bukaresti, kuid sattusid ohtu peatsetest Prantsuse revolutsioonisõdadest ja diplomaatilisest pingest Preisimaaga, kes ähvardas sekkuda. Ettevõtmisest saadi kasu Valahhias asuvast Orșova linnast ja kahest Horvaatia piiril asuvast väikelinnast.
19. sajand
thumb|Moslemitest bosnialaste vastupanu [[Sarajevo lahingus 1878. aastal Austria-Ungari okupatsiooni vastu.]]
Järgmise 100 aasta jooksul hakkasid austerlased ja Osmanid oma võimu aeglaselt prantslastele, brittidele, preislastele ja venelastele kaotama. Nii Osmanitel kui austerlastel puudus nende teiste Euroopa partnerite rasketööstus, kuid Osmanid jäid austerlastest kaugemale. Seega lagunes Osmanite võim kiiremini kui Austria võim. Balkanil muutusid üha levinumad rahvuslikud iseseisvushüüded sõjaliselt ebapädevamate Osmanite jaoks suuremaks probleemiks. Pärast 1867. aastat tegid austerlased ungarlastega kompromisse, et moodustada Austria-Ungari, takistades seega suuremal etnilisel rühmal lühemas perspektiivis mässamast. Osmanid ei saanud samu eeliseid.
Jõupingutused Euroopa tehnoloogiale järele jõudmiseks viisid ohvitserid ja intellektuaalid välismaale õppima — plaan, mis andis Osmanite jaoks tagasilöögi, kui need inimesed tõid kaasa Euroopa valgustus- ja egalitarismi ideed. Need ideed põrkusid seejärel traditsioonilise türgi-domineeriva, autokraatliku Osmanite millet-süsteemiga. Seetõttu lagunes Osmanite võim kiiremini kui Austria võim ja nad olid võimetud peatama Bosnia okupeerimist 1878. aastal (ametlikult annekteeriti 1908. aastal).
Austria ja teised suurriigid (Suurbritannia, Preisimaa, Venemaa) päästsid Osmanite riigi varajasest kokkuvarisemisest Egiptuse vastu 1840. aasta Oriendikriisis. Briti, Austria ja Osmanite laevad ründasid Süüria ja Aleksandria sadamaid ning liitlased hõivasid Akko, pannes Egiptuse alla andma.
Esimene maailmasõda
thumb|Sõja lõpuks nihutasid Habsburgid jõudude tasakaalu Osmanitest eemale
Painküla tärklisetehas
Painküla tärklisetehas (ka Painküla tärklisetööstus) oli aktsiaselts Jõgeva maakonnas Painkülas. Ettevõtte põhitoodang oli modifitseeritud tärklis, samuti toodeti seal kartulikrõpse.
Ettevõtte tehas rajati väliskapitali abil 1990. aastate algul.
Ettevõte kustutati Äriregistrist 2004.
Oblivskaja rajoon
Oblivskaja rajoon (vene keeles Обливский район on 2. järgu haldusüksus (munitsipaalrajoon) Venemaal Rostovi oblasti kirdeosas. Rajooni keskus on Oblivskaja staniitsa.
Rajoon piirneb põhjas Sovetskaja rajooniga, idas ja lõunas Volgogradi oblastiga, edelas Morozovski rajooniga ja läänes Miljutinskaja rajooniga.
Rajooni pindala on 2013,5 km². Elanike arv oli 2017. aastal 17 573.
Oblivskaja rajooni asulad kuuluvad seitsme külaasunduse koosseisu.
Rajooni tähtsamad jõed on Tšir, Berjozovaja ja Maška.
Sootla
Sootla (ka Soodla) oli küla Valgamaal, ajalooliselt Aakre mõisa alal. Küla jääb tänapäeval Pühaste küla alale. Kihelkondlikult kuulus küla Rõngu kihelkonda. Küla kaotati 1977, mil see liideti Pühaste külaga.
Külast on teateid alates 1628 (Sodla Kuella).
Sūde
Sūde on küla (skrajciems ehk hajaküla) Kuramaal Lätis Talsi piirkonna Dundaga vallas. Küla asub valla idaosas Zvērupe kaldal. Talsi jääb valla keskusest Dundagast 4,3 ja Riiast 158 kilomeetri kaugusele.
Brasiilia 2018. aasta taliolümpiamängudel
Brasiilia osales 2018. aasta taliolümpiamängudel Pyeongchangis üheksa sportlasega, kes võistlesid viiel spordialal.
Brasiiliat esindasid mäesuusatamises Michel Macedo, bobisõidus Edson Bindilatti, Edson Ricardo Martins, Odirlei Pessoni ja Rafael Souza da Silva, murdmaasuusatamises Victor Santos ja Jaqueline Mourão, iluuisutamises Isadora Williams ning lumelauasõidus Isabel Clark Ribeiro.
Brasiilia lipukandja mängude avatseremoonial oli bobisõitja Edson Bindilatti.
Ilmar Taska
pisi|Ilmar Taska 1996. aastal  Foto: Jaan Künnap Ilmar Taska (sündinud 21. mail 1953 Kirovis) on eesti filmilavastaja, -produtsent ja -stsenarist ning kirjanik. Ta on loonud Eesti esimese eratelekanali.
Sūde
Küla on kujunenud endise Sūde karjamõisa (Suden) juurde. Sūdes asub Jaundundaga kalmistu; sealne õigeusu kalmistu on suletud.
Ilmar Taska
1990. aastal oli Oscari gala ühe osa produtsent. Aastatel 1993–1997 tegeles Kanal 2 loomise ja arendamisega.
Jamaica 2018. aasta taliolümpiamängudel
Jamaica osales 2018. aasta taliolümpiamängudel Pyeongchangis kolme sportlasega.
Ilmar Taska
Elukäik
Ta lõpetas 1971. aastal Tallinna 22. Keskkooli ja 1976. aastal Ülevenemaalise Riikliku Kinematograafia Instituudi (Moskva kinoinstituudi) filmiteadlasena. Aastatel 1976–1978 töötas Tallinnfilmis stsenaariumide toimetuskolleegiumi liikmena, ta on tegelenud filmidega "Hukkunud Alpinisti hotell", "Navigaator Pirx" ja "Tuulte pesa".
Sūde
Külas kasvab looduskaitsealune mänd ümbermõõduga 2,7 meetrit.
Jamaica 2018. aasta taliolümpiamängudel
Jamaicat esindasid skeletonis Anthony Watson ja bobisõidus naiste kahebobi koosseisus Jazmine Fenlator-Victorian ja Carrie Russell.
Ilmar Taska
Elukäik
Aastatel 1987–1988 oli ta Ameerika-Nõukogude Filmiinitsiatiivi asepresident. Aastatel 1988–1990 töötas filmiettevõttes Fries Entertainment. Märkimisväärne on, et senini ainsa eestlasena on Taska tootnud ja kirjutanud Hollywoodi stuudio filmi ("Back in the USSR", 1991, Largo Ent. / 20th Century Fox) ja lavastanud õudusfilmi ("Thy Kingdom Come/Wings of Fear", 2010).
Eestis on Ilmar Taska lavastanud mängufilmi "Täna öösel me ei maga" ja näidendi "Üks suveöö Rootsis". Viimane rääkis Andrei Tarkovskist ja pälvis Vene kultuuripreemia.
Kirjanduslik looming
Ilmar Taska loomingut on tõlgitud bulgaaria, hollandi, inglise, leedu, läti, rootsi, saksa, soome, taani, ja ungari keelde.
Isiklikku
Ilmar Taska on Eduard Taska pojapoeg. Tal on poeg Kristian Taska. Tema õde Marje Taska on eesti ja rootsi kunstnik. Nende emapoolne vanaema Elisabeth Haman oli naistearst.
Tema elukaaslane on Hille Karm, kellega tal on poeg ja tütar, 2018. sündinud kaksikud.
Karoliine Hõim
Karoliine Hõim (sündinud 9. märtsil 1989 Tallinnas) on eesti sulgpallur.
Ta on Eesti meistrivõistlustel võitnud 12 kulda: 3 üksikmängus (2010–2011, 2013), 4 naispaarismängus (2010–2011, 2013, 2015) ja 5 segapaarismängus (2006–2007, 2009–2011).
Isiklikku
Ta õde on sulgpallur ja treener Grete Talviste.
Tunnustus
Eesti parim naissulgpallur 2010–11, 2013
NCBI Taxonomy
NCBI Taxonomy on veebipõhine molekulaarbioloogia andmebaas, kuhu koondatakse teavet elusorganismide taksonoomilise kuuluvuse, teaduslike nimede ja eristustunnuste kohta. Andmebaasi koostamist alustati 1991. aastal.
Andmebaasi haldab Riiklik Biotehnoloogia Infokeskus.
Laiem kasutajaskond saab taksonoomilist andmebaasi kasutada järgmisi elektroonilisi andmesideliine pidi:
Sergi Burimenko
Sergi Burimenko (ukraina Сергій Леонідович Буріменко; sündinud 2. august 1970 Mõkolajiv – 18. oktoober 2021) oli Ukraina jalgpallur.
2000–2003 mängis ta klubis FC Lootus.
Miljutinskaja rajoon
Miljutinskaja rajoon (vene keeles Милютинский район on 2. järgu haldusüksus (munitsipaalrajoon) Venemaal Rostovi oblasti kirdeosas. Rajooni keskus on Miljutinskaja staniitsa.
Rajoon piirneb põhjas ja kirdes Kašarõ rajooniga, kirdes Sovetskaja rajooniga, kagus Oblivskaja rajooniga, lõunas Morozovski rajooniga, edelas Tatsinskaja rajooniga ja läänes Belaja Kalitva rajooniga.
Rajooni pindala on 2116 km². Elanike arv oli 2012. aastal 14 682, 2009. aastal 16 152 ja 2002. aastal 17 847.
Silgu järv
Silgu järv (ka Veski paisjärv) on järv Valga maakonnas Otepää vallas Kaurutootsi külas ja Võru maakonnas Antsla vallas Visela ja Koigu külas. Veekogu pindala on 3,6 ha. Veekogu kaldajoone pikkus on 1748 m.
Vene kitarr
pisi|V. A. Tropinin, "Kitarrimängija" (1823) Vene kitarr (vene keeles семиструнная гитара 'seitsmekeeleline kitarr') on 7 keelega akustiline kitarr, mis arenes välja Venemaal 18. sajandi lõpus. See sarnaneb ehituselt klassikalise kitarriga.
Keelte tüüpiline häälestus on D G B d g b d1.
Karask
Karask (keskmurdes kohmakas) on keefiri, hapu‑ või petipiima, kohupiima või ka jogurtiga tehtud odra‑ või jämeda nisujahu tainast küpsetis. Karaski kergitusainena kasutatakse valdavalt söögisoodat, lisaainetena soola ja/või ürte, ka liha.
Karaskit nimetati vanasti ka kiirleivaks.
Karaskit võib küpsetada nii lamedana ahjuplaadil, otse kuumade süte peal kui ka madalamas või kõrgemas ahjuvormis.
Karask on Eesti, Iiri, Šotimaa jpt maade rahvustoit.
Luke Schenn
Luke Schenn (sündinud 3. septembril 1989 Saskatoonis Saskatchewanis) on Kanada jäähokimängija, kes mängib kaitsjana NHL-i klubis Toronto Maple Leafs.
Aastatel 2005–2008 mängis Schenn Western Hockey League'i klubis Kelowna Rockets.
2008. aastal valis Toronto Maple Leafs ta NHL-i draft'is viienda valikuna. Oma debüüthooajal NHL-is (2008–09) valiti ta uustulnukate hooaja sümboolsesse koosseisu (NHL All-Rookie Team). Maple Leafsis mängis ta aastatel 2008–2012 kokku neli hooaega. NHL-i karjääri jooksul on ta mänginud veel Philadelphia Flyersis (2012–2016), Los Angeles Kingsis (2016), Arizona Coyotesis (2016–2018), Anaheim Ducksis (2018), Vancouver Canucksis (2019, 2021–2023) ja Tampa Bay Lightningis (2019–2021). Aastatel 2020 ja 2021 võitis Schenn Lightningiga Stanley karika. 2023. aasta veebruaris kaubeldi Schenn Canucksist tagasi Maple Leafsi.
2008. aastal tuli ta Kanada kuni 20-aastaste koondisega juunioride maailmameistriks. 2009. aasta maailmameistrivõistlustel võitis Schenn Kanada jäähokikoondises hõbemedali.
Tema noorem vend Brayden Schenn mängib samuti NHL-is.
Vassy massimõrv
pisi|"Vassy veresaun" (16. saj lõpp) Vassy massimõrv oli veresaun 1. märtsil 1562, kui Guise'i hertsog François väed Wassys Prantsusmaal hugenotte tapsid. Tegu oli hugenotisõdade esimese suure sündmusega. Sellele järgnenud lahingud päädisid 19. märtsil 1563 Amboise'i ediktiga.
Vassy sündmusi on kujutatud seitse aastat hiljem Genfis valminud kuulsatel graveeringutel.
Sälgu
Sälgu (varasema nimega ka Väikevooru) oli küla Viljandimaal, ajalooliselt Vooru mõisa alal. Küla jääb tänapäeval Kungi küla alale. Kihelkondlikult kuulus küla Tarvastu kihelkonda. Küla kaotati 1977, mil see liideti Kungi külaga.
Külast on teateid alates umbes 1900 (Вейкеворокюля).
Aleksandr Okunev
Aleksandr Okunev (ka Aleksander Okunev; sündinud 5. juulil 1961 Tallinnas) on Eesti näitleja ja teatripedagoog.
Ta lõpetas 1978. aastal Tallinna 26. Keskkooli. Aastatel 1978–1979 õppis ta Vene Draamateatri õppestuudios, 1983. aastal lõpetas rahvateatrite lavastaja-näitejuhi erialal Leningradi Kultuuriinstituudi.
Aastatel 1987–1990 mängis ta Viadukti stuudioteatris. 1990. aastast on ta Vene Teatri näitleja. Ta on osalenud teleseriaalides ja filmides ning olnud teatris Junost pedagoog ja lavastaja.
2008. aastast juhendab Haabersti Vene Gümnaasiumi teatristuudiot Forte.
Saaremaa Muuseum
pisi|Saaremaa Muuseumi tuumiku moodustab Kuressaare piiskopilinnus Saaremaa Muuseum on Saaremaal asuv maakonnamuuseum, mille tuumikuks on Kuressaare piiskopilinnus. Saaremaa Muuseum on Eesti vanimaid ja suurimaid muuseume. Selle asutamisaastaks loetakse 1865, kui Kuressaares asutati Saaremaa Uurimise Selts (Verein zur Kunde Oesels).
Saaremaa Muuseumi filiaalid on Saare Arhiivraamatukogu, Johannes ja Joosep Aaviku Majamuuseum ja Mihkli Talumuuseum.
Saaremaa Muuseumi direktor on alates 2017. aasta lõpust Rita Valge. Muuseumi teadur on Olavi Pesti.
Ivan Vassenin
Ivan Vassenin (vene keeles Иван Михайлович Васенин; 1925 – teadmata) oli Venemaa jalgpallur.
Ta on mänginud ka Eesti klubides:
Soov.ee
Soov.ee on kuulutuste veebiportaal, mis on loodud ajalehe Soov juurde.
Silmaalune kilbis
Silmaalune kilbis (ladina scutum suboculare, sün suboculare, mitm scuta subocularia) on paljudel soomuselistel pead katva naha soomus.
Silmaalused kilbised on liigiti erineva kuju ning laiuse ja kõrgusega, seetõttu kasutatakse neid ka soomuseliste teaduslikul süstematiseerimisel.
Madudel
Madudel paiknevad silmaalused kilbised külgvaates vaadatuna otse silmakilbise all. Silmaalune kilbis võib olla nii paaritu aga koosneda ka mitmetest kilbise fragmentidest. Paljudel madudel puutuvad need kokku ülamokakilbistega.
Neid kasutatakse maoliste klassifikatsioonil.
Viited
Selles artiklis on kasutatud saksakeelset artiklit de:Scutum oculare seisuga 14.01.2014.
Bosnia ja Hertsegoviina 2018. aasta taliolümpiamängudel
Bosnia ja Hertsegoviina osales 2018. aasta taliolümpiamängudel Pyeongchangis nelja sportlasega.
Bosniat ja Hertsegoviinat esindasid mäesuusatamises Emir Lokmić ja Elvedina Muzaferija ning murdmaasuusatamises Tanja Karišik-Košarac ja Mladen Plakalović.
Jaak Nuuter
Jaak Nuuter (25. november 1945 Tallinn – 13. august 1995 Tallinn) oli eesti sulgpallur.
1966-1974 võitis ta Eesti meistrivõistlustel 14 kulda: 5 üksik-, 8 meespaaris- ja 1 segapaarismängus.
2023. aasta laskesuusatamise maailmameistrivõistlused
thumb|325px|parem|Laskesuusatamise staadion Oberhofis 2020. aastal thumb|150px|MM-i talisman 2023. aasta laskesuusatamise maailmameistrivõistlused, mis on 53. laskesuusatamise maailmameistrivõistlused, toimusid Saksamaal Oberhofis 8.–19. veebruarini 2023. aastal.
Pärast 2004. aastat peetakse seal tiitliheitlusi teist korda. Viimased laskesuusatamise maailmameistrivõistlused Saksamaal olid Ruhpoldingis 2012. aastal.
Esimest korda pärast 1993. aastat ei kuulu maailmameistrivõistlused laskesuusatamise maailmakarikavõistluste hulka.
Laskesuusatamise maailmameistrivõistlusi 2022. aastal taliolümpiamängude tõttu ei peetud.
Sprint 10 km
pisi|Medalivõitjad pisi|Johannes Thingnes Bø Kuupäev: 11. veebruar Osavõtjaid: 112 Riike: 35 Maailmameister 2021: Martin Ponsiluoma Olümpiavõitja 2022: Johannes Thingnes Bø Ametlikud tulemused <br style="clear:both;" />
Jälitussõit 12,5 km
thumb|Medalivõitjad
Kuupäev: 12. veebruar Osavõtjaid: 56 võistlejat Riike: 24 Maailmameister 2021: Émilien Jacquelin Olümpiavõitja 2022: Quentin Fillon Maillet Ametlikud tulemused thumb|Johannes Thingnes Bø <br style="clear:both;" />
Individuaaldistants 20 km
pisi|Johannes Thingnes Bø Kuupäev: 14. veebruar Osavõtjaid: 104 Riike: 33 Maailmameister 2021: Sturla Holm Lægreid Olümpiavõitja 2022: Quentin Fillon Maillet Ametlikud tulemused pisi|Medalivõitjad <br style="clear:both;" />
Teatevõistlus 4x7,5 km
pisi|Prantsusmaa võistkond Kuupäev: 18. veebruar Osavõtjaid: 22 võistkonda Maailmameister 2021: Sturla Holm Lægreid Tarjei Bø Johannes Thingnes Bø Vetle Sjåstad Christiansen pisi|Norra võistkond Olümpiavõitja 2022: Sturla Holm Lægreid Tarjei Bø Johannes Thingnes Bø Vetle Sjåstad Christiansen Ametlikud tulemused pisi|Rootsi võistkond pisi|Medalivõitjad <br style="clear:both;" />
Ühisstart 15 km
Kuupäev: 19. veebruar Osavõtjaid: 30 Riike: 13 Maailmameister 2021: Sturla Holm Lægreid Olümpiavõitja 2021: Johannes Thingnes Bø	 Norra Ametlikud tulemused <br style="clear:both;" />
Sprint 7,5 km
pisi|Medalivõitjad Kuupäev: 10. veebruar Osavõtjaid: 96 Riike: 29 Maailmameister 2021: Tiril Eckhoff Olümpiavõitja 2022: Marte Olsbu Røiseland Ametlikud tulemused <br style="clear:both;" />
Individuaaldistants 15 km
pisi|Medalivõitjad Kuupäev: 15. veebruar Osavõtjaid: 94 Riike: 29 Maailmameister 2021: Markéta Davidová Olümpiavõitja 2022: Denise Herrmann Ametlikud tulemused <br style="clear:both;" />
Ühisstart 12,5 km
pisi|Medalivõitjad Kuupäev: 19. veebruar Osavõtjaid: 30 Riike: 14 Maailmameister 2021: Lisa Theresa Hauser Olümpiavõitja 2022: Justine Braisaz-Bouchet Ametlikud tulemused <br style="clear:both;" />
Segateatevõistlus 2x6 N + 2x6 M
Kuupäev: 8. veebruar Osavõtjaid: 26 võistkonda Maailmameister 2021: Sturla Holm Lægreid Johannes Thingnes Bø Tiril Eckhoff Marte Olsbu Røiseland Olümpiavõitja 2022: Marte Olsbu Røiseland Tiril Eckhoff Tarjei Bø Johannes Thingnes Bø Ametlikud tulemused <br style="clear:both;" />
Segateatevõistlus paarile 2x6 N + 2x7,5 M
pisi|[[Marte Olsbu Røiseland ja Johannes Thingnes Bø]] Kuupäev: 16. veebruar Osavõtjaid: 54 Riike: 27 Maailmameister 2021: Antonin Guigonnat Julia Simon pisi|David Komatz ja Lisa Hauser Ametlikud tulemused pisi|Tommaso Giacomel ja Lisa Vittozzi pisi|Medalivõitjad <br style="clear:both;" />
Medalivõitjad
pisi|Naiste arvestuses oli edukaim sportlane Hanna Öberg
Transposoonmutagenees
Transposoonmutagenees on protsess, mille kaudu transponeeruv DNA element ehk transposoon siseneb juhuslikku kohta genoomis rikkudes geeni lugemisraami või häirides selle funktsiooni. Rikutud geenide pärandumisel järgmisele põlvkonnale tekivad mutatsioonid.
Transposoonide määratlemisel ei ole teadlaste seas täielikku üksmeelt ning esineb laiem definitsioon, mis hõlmab transponeeruvaid elemente kõikides organismides ja kitsam definitsioon, mis tõstab transposooni nimetuse kaudu esile ainult bakterites paiknevad Tn transposoonid.
Transponeeruvate elementide põhjustatud mutagenees esineb looduses kõikides organismides. Transposoonmutageneesist rääkides mõeldakse eelkõige bakterites toimuvat mutageneesi, mida põhjustavad Tn transposoonid.
Transposoonmutageneesi kasutatakse bakterigeneetikas laboratoorse meetodina. Transposoonmutageneesi abil on võimalik uurida mitmesuguseid rakulisi protsesse.
Transposoonmutageneesil on ka oma osa multiresistentsete bakteritüvede tekkimisel, mis on tänapäeval suureks probleemiks haiglates, kus levivad bakterid, mida ühegi antibiootikumiga ei ole võimalik hävitada.
Avastamine
Esimene, kes transposoonmutageneesi uuris, oli ameeriklane Barbara McClintock, kes 1940. aastate lõpus avastas transponeeruvad elemendid maisist maisiterade värvuse ja mustri geneetilisel analüüsil. Barbara McClintock lükkas transponeeruvate elementide ("hüppavate geenide") avastusega ümber tolleaegse uskumuse, et geenid on kromosoomis kindlalt paigas ega liigu sealt kuskile. Alles uute meetodite kasutuselevõtmisel 1960. ja 1970. aastatel saadi kinnitavaid tõendeid liikuvate DNA elementide esinemise kohta ka teistes organismides, kui avastati transposoonid viirustes ja bakterites. 1983. aastal pälvis Barbara McClintock Nobeli auhinna transponeeruvate elementide avastamise eest maisis.
Transposoonid
pisi|Liittransposoon Transposoonid on liikuvad DNA elemendid, mis on võimelised ühe raku piires ümber paigutuma. Need võivad "hüpata" erinevate kromosoomi osade vahel, või ühest DNA molekulist teise. Transposoonidest rääkides mõeldakse eelkõige transponeeruvaid elemente bakterites (Tn transposoonid), eukarüootsetes organismides nimetatakse neid teisiti. Näiteks äädikakärbsel (Drosophila melanogaster) on transponeeruvad P elemendid, maisis Ac ja Ds elemendid , Mariner-tüüpi elemendid esinevad nematoodidel, seentel ja inimestel. pisi|Transposoon Tn3. tnpA tähistab transposaasi geeni, bla on ampitsilliini resistentsuse geen. Nooled tähistavad pöördkordusjärjestusi (IR) transposooni otstes. Tn3 perekonda kuuluvad transposoonid ei sisalda IS elemente
Transposoon koosneb kahest põhiosast: transposooni otstest ning transponeerumiseks vajalike valke kodeerivatest geenidest. Transposooni otsad kujutavad endast pöördkordusjärjestusi (IR-inverted repeat). Tavaliselt sisaldavad transposoonid ka muid geene, näiteks antibiootikumide või raskmetallide resistentsusgeene ning kataboolseid geene. Komplekssetel transposoonidel on lisaks mõlemas otsas IS elemendid, mis muudavad nad liittransposoonideks, sest IS elemendid on samuti transponeeruvad. IS elemendid on väikseimad (700–2500 aluspaari) mobiilsed DNA elemendid ning nad kodeerivad ainult transpositsiooniks vajalikke valke. IS elemendid võivad olla transposoonis orienteeritud samasuunaliselt (näiteks IS1 Tn9-s ) või vastassuunaliselt (näiteks IS50 Tn5-s ).
Transponeerumise mehhanismid
Transpositsioon võib toimuda kahel viisil. Replikatiivsel transpositsioonil toimub transpositsiooni käigus transponeeruva elemendi replikatsioon, nii et lõpptulemusena jääb koopia transposoonist nii doonori kui ka retsipiendi molekuli, näiteks Tn3 tüüpi elementidel. Teiseks võimaluseks on "lõika ja kleebi" (cut and paste) printsiip, kus transposoon lõigatakse doonormolekulist välja.
Transposoonide "hüppamiseks" on vaja transposaasi, mis katalüüsib transposooni liikumist ühest molekulist teise, ja transposooni otsmisi järjestusi, millele seondub transposaas, et "hüppamist" läbi viia. Transposaasi geen ei pea olema transposooni enda koosseisus, vaid võib eraldi esineda plasmiidis või kromosoomis ja ikkagi transposooni liikuma panna.
Transposoonide sisenemine on enamasti juhuslik, sest transposoonid ei vaja "hüppamiseks" homoloogiat transposooni ja sihtmärkjärjestuse vahel erinevalt homoloogilisest rekombinatsioonist. Transposoonide sisenemisega sihtmärk-DNA-sse võib kaasneda geenide lugemisraamide või regulatoorsete piirkondade juhuslik "ära rikkumine". Transposoonide transponeerumine võib põhjustada ka suuremaid geneetilisi ümberkorraldusi, mille tulemuseks on transposoonile külgnevate DNA lõikude ümberpöördumine (inverteerumine) või väljalangemine (deleteerumine). Kui kaks rekombineeruvat transposooni on kromosoomis vastupidises orientatsioonis, siis toimub nende vahele jääva segmendi inversioon, kui samasuunaliselt, segment deleteerub. Transposoonid võivad põhjustada ka kromosoomidevahelisi ümberkorraldusi (nii homoloogiliste kui ka mittehomoloogiliste kromosoomide puhul). Sel juhul tekib tütarkromatiidide vahelise ristsiirde tulemusena kaks produkti: kromosoom, milles transposoonidevaheline ala on kahekordistunud ja kromosoom, millest see on kaotsi läinud. Mõnede transposoonide otstes on otsast väljapoole suunatud promootorjärjestused, mis võivad aktiveerida transposooniga külgnevate geenide transkriptsiooni.
Mobiilsete elementide (transposoonide ja IS elementide) transponeerumine toimub bakterirakus tavaliselt väga madala sagedusega. Vastasel korral suureneks rakkudes transpositsiooniga kaasnevate geneetiliste ümberkorralduste sagedus, mille tulemusena võivad välja lülituda rakule eluliselt tähtsad geenid. Näiteks, kodeerib Tn5 repressorvalku, mis pärsib Tn5 transpositsiooni toimumist. Repressori translatsioon algab transposaasi geeni seest ja seetõttu puudub tal täispika transposaasi N-terminaalne järjestus, mis ilmselt on transpositsiooni toimumiseks vajalik järjestus.
Kasulik või kahjulik?
Transposoonid on mutageenid, mis tagavad organismide geneetilise mitmekesisuse. Tekkinud mutatsioonid võivad olla bakterile kasulikud, andes neile eelise muteerumata bakterite ees ja sellega soodustades muteerunud bakterite levikut. See tähendab, et osadel ümberkorraldustel on organismile positiivne valikuväärtus ja sel juhul jääb mutatsioon genoomis püsima. Enamik mutatsioone, mis transposoonide sisenemine genoomi põhjustab, on siiski bakterile kahjulikud. Seega on transposoonid kui parasiidid, mis paljunevad organismis raku sisemiste ressursside arvelt ja kutsuvad genoomis esile enamasti kahjulikke muutusi.
Minitransposoon
pisi|Minitransposoon mini-Tn5Cm. Cmr tähistab klooramfenikooli resistensuse geeni. Nooltega on tähistatud pöördkordusjärjestused (IR) minitransposooni otstes Minitransposoonid on biotehnoloogiliselt konstrueeritud hõlbustamaks transposoonmutageneesi laboratoorseks läbiviimiseks. Minitransposoonid sisaldavad ainult transpositsiooni jaoks vajalikke otsmisi pöördkordusjärjestusi ja antibiootikumi resistentsusgeeni. Minitransposooni puhul on oluline, et selle koosseisus ei oleks transposaasi kodeerivat geeni. Transposaasi geeni puudumine muudab minitransposooni sisestamise stabiilseks, sest ilma transposaasita ei ole transposoon võimeline edasi "hüppama".
Minitransposoon on näiteks mini-Tn5, mis on konstrueeritud nii, et see sisaldab transpositsiooni jaoks vajalikke 19 aluspaari pikkusi Tn5 otsmisi pöördkordusjärjestusi. Nende vahele on konstrueeritud erinevaid resistentsusgeene, näiteks kanamütsiini, klooramfenikooli, tetratsükliini, streptomütsiini resistentsusi kodeerivaid geene. Erinevad resistentsusgeenid võimaldavad kasutada mini-Tn5 transposooni transposoonmutageneesiks mitmesugustes organismides.
Plasmiidse vektori valik
pisi|Bakter. 1 – kromosomaalne DNA 2 – plasmiidid Plasmiid on rõngakujuline kaheahelaline DNA molekul, mis sisaldab autonoomset paljunemist võimaldavaid geneetilisi elemente (eelkõige replikatsiooni alguskohta e originit). Plasmiidi replikatsioon toimub peremeesraku ensüümsüsteemi abil. Vektori all mõistetakse DNA "kandurmolekuli", mille koosseisu saab sisestada uuritava DNA järjestusi ja mille abil saab uuritavat DNA-d paljundada peremeesorganismis. Lisaks originile sisaldavad plasmiidsed vektorid selektiivset markerit (näiteks ampitsilliini resistentsust tagavat geeni) ja unikaalseid restriktaaside lõikamiskohti, mis esinevad plasmiidis ainult üks kord.
Transposoonmutageneesi läbiviimiseks mingis bakteritüves on kõigepealt vajalik transposoon bakterirakkudesse sisestada. Selleks kasutatakse erinevaid plasmiidseid vektoreid, millesse on kloneeritud minitransposoon, näiteks pUTmini-Tn5. Oluline on, et minitransposooni kandev plasmiidne vektor ei replitseeruks bakteritüves, kus transposoonmutageneesi läbi viiakse. See omadus on vajalik selleks, et minitransposooni kandev plasmiid võimaldaks ainult minitransposooni ülekannet bakterirakkudesse, kuid ei jääks uuritavasse tüvesse püsima. Seetõttu kasutatakse minitransposooni kandvate plasmiididena suitsiidplasmiide. Suitsiidplasmiidid on nimetatud selle järgi, et nad suudavad replitseeruda vaid kindlalt selleks konstrueeritud bakteritüvedes. Nende viimisel teistesse tüvedesse ei ole suitsiidplasmiidid võimelised replitseeruma ning need elimineeruvad.
Kolmikristamine
Kolmikristamise käigus toimub minitransposooni kandva plasmiidi konjugatsioon doonortüvelt retsipienttüvesse, mida vahendab abistajatüvi.