cyanic-selkie/wikianc huggingface dataset:
Üleepigenoomne assotsiatsiooniuuring
Katsetingimused
DNAm mõõtmine on tundlik igasuguste laboratoorsete katsete tehniliste tingimuste suhtes. Seetõttu eelneb katsetele optimaalse töövoo planeerimine, mis võimaldab uuringu jooksul tagada konstantsed katsetingimused. DNAm mõõtmine peab toimuma identse protokolli alusel muutumatutes laboritingimustes. Võimalusel viiakse katseid läbi iga päev samadel kellaaegadel samade inimeste poolt ning proove töödeldakse juhuslikus järjekorras. Kvaliteedi kontrollimiseks kasutatakse duplikaate ning teadaoleva metülatsioonitasemega standartproove. EWAS-i käigus mõõdetakse ülegenoomsed DNAm tasemed peamiselt sekveneerides või kiibipõhisel platvormil.
Mõõtmisplatvormid
pisi|569x569px|Metülatsioonianalüüsi meetod Illumina kiibil
Metülatsioonikiibid
Kiibil põhinev EWAS analüüs on odavam ning metoodika ja tulemuse tõlgendamise poolest lihtsam kui sekveneerimine, kuna analüüsis kasutatakse piiratud hulgal väljavalitud CpG piirkondi. Lisaks EWAS analüüsidele kasutatakse kiipe kliinilises diagnostikas haiguste kulu mõõtmiseks ja iseloomustamiseks.
Enamasti kasutatakse DNAm EWAS-ide tegemiseks Illumina Methylation Array kiipe.
Sarnaselt sekveneerimisanalüüsiga tehakse DNA-le esmalt bisulfiittöötlus, millele järgneb genoomse DNA paljundamine ning fragmenteerunud DNA kandmine Illumina kiipidele. Kiibi pinnal paiknevad oligonukleotiidide järjestustega kaetud silikaadi kuulid, millega hübridiseeruvad huvipakkuvad genoomsed lookused. DNA seondumise järgselt pikendatakse järjestusi ühe nukleotiidi kaupa. Iga nukleotiidi lisamisel vabaneb valgussignaal, mille tugevuse põhjal tuvastatakse erinevad nukleotiidid ning mõõdetakse kokkuvõttes huvipakkuva piirkonna keskmine metüleerituse tase. Illumina kiipidelt saab metüleerituse suhteliste beetaväärtustena, samas kui sekveneerimisega saadakse absoluutsed metülatsiooni tasemed. Beetaväärtus 0,8 vastab ligikaudu 30% absoluutsele metüleeritusele. pisi|Illumina HiSeqX sekveneerimismasin|262x262px|vasakul
Sekveneerimine
Kõige täpsemad andmed genoomi metüleerituse kohta annab sekveneerimisanalüüs. Sekveneerimise käigus on võimalik kontrollida kõigi 28 miljoni CpG piirkonna metüleerituse taset inimese genoomis. Sekveneerimisel jääb tihti limiteerivaks protseduuri hind, mistõttu analüüsitakse praktikas enamasti umbes suurusjärgu vähem genoomseid piirkondi ehk ligi 2–3 miljonit CpG piirkonda. Metüleeritavate piirkondade hulk genoomis on piiratud, mistõttu polegi kogu genoomi sekveneerimine vajalik. Lisaks tõstab ebavajalike piirkondade välistamine sekveneerimisanalüüsi täpsust. Sekveneerimiseks sobivad kõik järgmise põlvkonna sekveneerimisplatvormid (inglise next generation sequencing ehk NGS). Epigeneetilistes analüüsides on laialt levinud väiksema esindatusega bisulfiidsekveneerimine (inglise reduced representation bisulfite sequencing ehk RRBS), kus sekveneeritakse väljavalitud piirkondades ainult need genoomi osad, milles asub palju CpG piirkondi. Sekveneerimisprotseduurile eelneb DNA bisulfiit töötlus.
Sekveneerimisel põhinevad tehnikad muutuvad aastatega odavamaks ja leiavad ka tänu sellele suuremat kasutust. Kuna sekveneerimine pole nii laialdaselt kasutatav, kui kiibipõhine tehnoloogia, pole sekveneerimisel põhinevate uuringute disainimine ja tulemuste tõlgendamine sama põhjalikult reguleeritud. Kuna kiibile on valitud piiratud hulk CpG piirkondi, pole kiibid sobivad kõigi huvipakkuvate fenotüüpide uurimiseks. Näiteks ei ole kiibil väga hea katvus psühholoogiliste häirete uurimiseks. Võimalusel soovitatakse kiibi meetodil kogutud metülatsioonitasemete tulemusi kontrollida otsese kvantitatiivse meetodiga, näiteks pürosekveneerimisega.
Andmeanalüüs
EWAS analüüsi tulemusena akumuleerub suures koguses andmeid nii uuritava fenotüübi, kui ka DNAm tasemete kohta üle kogu genoomi. Saadud andmete statistilises analüüsis otsitakse seoseid fenotüübi ja epigenoomi vahel, mida on võimalik selgitada bioloogilises ja kliinilises tähenduses. DNAm mõõtetulemusi analüüsitakse positsioonide, kuid ka suuremate piirkondade ja klastrite kaupa.
Statistilise andmeanalüüsi seisukohast on metülatsioonianalüüsi tulemused tihti ebasobiva jaotusega, mis võib tekitada palju valenegatiivseid tulemusi. Seetõttu kasutatakse analüüsides enamasti robustset regressiooni, milles määratakse regressiooni koefitsientideks standartvea väärtused. Rakkudevahelise heterogeensusega arvestamiseks luuakse lineaarsete mudelite abil igale rakutüübile eraldi metülatsiooniprofiilid. Alternatiivina kasutatakse EWAS tulemuste analüüsimiseks mitteparameetrilisi meetodeid või Bayesian statistika arvutusi. Illumina metülatsioonikiipide analüüside tulemusena väljastatakse DNAm väärtused beetaväärtustena ja M-väärtustena. Täpsemate tulemuste saavutamiseks soovitatakse arvutustes kasutada M-väärtusi, ning hiljem tulemused esitatakse taas beetaväärtustena.
Põhjuslikkuse määramine
EWAS tulemuste tõlgendamisel on väärtuslikud igasugused uuringu kavandamisel püstitatud bioloogiliselt sisukad hüpoteesid. Epigeneetilise markeri ja fenotüübi vaheline seos saab tähendada, et variatsioon metüleerituses põhjustab fenotüüpi; fenotüüp põhjustas muutused metüleerituses või mõni kaasuv faktor põhjustas nii variatsiooni metüleerituses, kui ka uuritava fenotüübi tekke. Enamasti on EWAS analüüsi tulemused eksploratiivsed ning tulemuste bioloogilise sisu väljaselgitamine keeruline. Põhjusliku suhte kinnitamiseks on võimalik analüüsida koos erineva disainiga uuringuid. Näiteks kombineeritakse uuringuid, milles on tuvastatud samasuguseid epigeneetilisi muutusi, kuid millel on erinevad uuritavad fenotüübid. Samuti on võimalik kontrollida, kas metülatsioonimustrite erinevused eelnevad uuritava fenotüübi väljakujunemisele või vastupidi, longituudse uuringu disainimisega.
EWAS analüüsi tulemuste valideerimiseks tehakse analüüsile sõltumatu replikatsioon. Replikatsiooniks sobib valim ja bioproovid peavad olema sõltumatud, kuid võrreldavad esimese katsega. Replikatsiooniuuringus kasutatakse alternatiivset ülegenoomset metoodikat või jätkatakse lookuse-spetsiifilise DNAm analüüsiga. Tulemuste bioloogilise tähtsuse selgitamisel on heaks tavaks täiendavate analüüside teostamine, mille abil selgitatakse DNAm mõju geeniekspressioonile.
Tulemused
EWAS-i tulemustel on mitmeid rakendusi inimeste tervisliku seisundi uurimises. Uuringute abil on võimalik tuvastada epigeneetilisi mustreid, mis esinevad haigetel inimestel võrreldes tervete inimestega. Leitud biomarkerite abil kirjeldatakse uuritavate haiguste etioloogiat, tuvastatakse haigusi kliinilises praktikas ning arendatakse spetsiifilisi ravimeid. EWAS Atlas (http://bigd.big.ac.cn/ewas) on kontrollitud kogumik seni läbiviidud EWAS-ide tulemustest. EWAS Atlas sisaldab tulemusi rohkem kui tuhandest uuringust, milles kirjeldatakse DNAm seoseid sadade erinevate fenotüüpidega. EWAS Atlas on seotud EWAS Data Hub-iga (https://bigd.big.ac.cn/ewas/datahub), mis lisab EWAS Atlase andmetele informatsiooni uuringus kasutatud bioproovide, sugude, vanuste ning pärilikkuse kohta ning visualiseerib tulemusi interaktiivsetel graafikutel. EWAS Atlase statistika kohaselt on kõige rohkem avaldatud publikatsioone suitsetamiskäitumise ning vananemise teemadel. Inimeste tervislike seisunditega seoses on kõige rohkem kirjeldatud DNAm erinevuste seotust kehamassiindeksi ning II tüüpi diabeediga. Hetkel põhineb valdav enamus avaldatud publikatsioonidest Illumina 450K kiibi tehnoloogial ning on teostatud Euroopa populatsioonil. Bioproovidest on enamasti kasutatud täisverd, kuid lisaks ka nabaväädiverd, leukotsüüte ning perifeerse vere mononukleaarseid rakke. Esimese artikli avaldamisest aastal 2009 kuni aastani 2020 on ilmunud üle 700 EWAS tulemustega artikli.
Rälby laht
Rälby laht on laht Lääne maakonnas Vormsi vallas. Lahe lõunaosa sopistused on Rännan (laht) ja Austurvike (laht).
Knoxi maakond (Missouri)
Knoxi maakond (Knox County) on maakond Ameerika Ühendriikides Missouri osariigis.
Maakonna halduskeskus on Edina.
Ajalugu
Maakond moodustati 1843. aastal.
Rahvastik
Elanike arv oli 2010. aasta rahvaloenduse järgi 4131.
Arvestuslik rahvaarvu muutus (1. juuli seisuga) :
Jõuluhani
pisi|Jõuluhani
Jõuluhani on paljude Euroopa maade rahvusköökides erilisel viisil valmistatud ja ahjus küpsetatud linnulihapraad, mida süüakse enamasti jõulude ajal.
Jõuluhane valmistatakse valdavalt koduhanest (Anser anser domesticus).
Ettevalmistustööd
Valmistamiseks tuleb valida meelepärases suuruses hani, mida nüüdisajal saab ka paljudest toidupoodidest sügavkülmutatuna. Kasvandusest pärit hane küpsetamisel tuleb arvestada sellega, et suure osa linnu kogukaalust moodustab hanerasv, mis võib väljasulamisel kaalu vähendada.
Enne jõuluhane valmistamist tuleb sügavkülmutatud linnulihal külmikus 2–3 päeva üles sulada lasta. Seejärel tuleb nähtavad rasvapadjad eemaldada ja lind hoolikalt puhastada, kuivatada ning maitsestada.
Hani praad ehk pardi praad (1912)
''Hani puhastatakse pealt ja seest ning pestakse puhtaks. Siis õerutakse liha pealt ja seest soolaga, täidetakse seest poolenise pehmeks keedetud hapukapsastega, ehk poolite kapsaste, poolite hapude õuntega. Pandakse siis hani rinna poolega panni peale ja lükatakse palavasse ahju. Kui hanist liiga palju rasva välja sulab, kallatakse seda vähemale ja kui pann pruuniks on läinud, lisatakse üks kortel keeva vett juurde ja praetakse hani sagedasti üle valades mõlemilt poolt pruuniks ja pehmeks. Tahetakse, et praadil rabe koor saab, siis peab lõpu poole ainult rasvaga üle valama. Kaste jääb niisama, ainult üleliigset rasva peab pealt ära võtma.''
Lisakoostisained
Lisakoostisainete ja nende kombinatsioonide kasutamine oleneb jõuluhane retseptidest ning traditsioonidest. Kui teiste liharoogade puhul hõõrutakse maitseainesegu lihale väljastpoolt, siis jõuluhane valmistamisel tuleb see koos täidisega hane kehaõõnde panna.
Täidisena kasutatakse enamasti sidrunit, apelsini, õunu, ploome, aprikoose ja mitmesuguseid juurvilju (seller, sibul). Maitseainetena kasutatakse tavaliselt soola ja purustatud või jahvatatud pipart.
Metshane valmistamisel tuleb sageli kasutada ka alkohoolseid lisaaineid, sest metshane liha on keerulisem pehmeks küpsetada. Lihapehmendajana on soovitatud kasutada kas veini, viina, brändit või viskit.
Serveerimine
Serveerida soovi järgi koos maitsestatud ahjukartulite, ahjuõunte, hautatud hapukapsa või muu sellisega.
Muud
Sarnasel viisil saab valmistada ka kodupardipraadi.
Mõnikord süüakse gurmeeroana ära ka jõuluhane kõhuõõnes paiknev paradiisiõun.
Lashkar-e-Taiba
Asutati 1989 Afganistanis. Euroopa Liidu terroriorganisatsioonide nimekirjas aastast 2003.
Eestlased Taanis
Eestlased Taanis on Taanis elanud või elavad eestlased.
Taanis Kopenhaagenis tegutseb Kopenhaageni Eesti Selts "Eesti Kodu" ja Kopenhaageni Eesti Pühapäevakool. Taanis on Eesti Suursaatkond Kopenhaagenis.
Leena Krohn
pisi|Leena Krohn [[Turus 2009]] Leena Elisabeth Krohn (sündinud 28. veebruaril 1947 Helsingis) on Soome kirjanik.
1987 ilmus eesti keeles Piret Saluri tõlkes "Inimkuues".
1992. aastal sai ta Finlandia kirjandusauhinna "Matemaatilised olendid ehk jagatud unenäod" eest (eesti keeles ilmunud 2008; ISBN 9789949431625).
Tema lugusid ilmus ajakirjas Sina ja Mina.
Aastal 1997 pälvis ta Pro Finlandia teenetemärgi, 2013. aastal Aleksis Kivi auhinna ja 2017. aastal Eino Leino auhinna.
SACD
Seda arendasid koos Sony ja Philips ning avaldasid 1999. aastal.
Põštševõk
Kalmiuse jõe kaldal asuva küla kõrgus merepinnast on 32 meetrit.
2001. aastal rahvaloenduse andmeil elas asulas 41 inimest, kellest 80,49% märkis emakeeleks ukraina ja 19,51% vene keele.
Donbassi sõja ajal, 2014. aasta 22. oktoobril püüdis valitsusvastaste relvajõudude väesalk forsseerida Kalmiust, hukkus üks Ukraina sõjaväelane.
2015. aasta 2. detsembril teatati seni nn hallis tsoonis asunud asula võtmisest Ukraina kontrolli alla.
Jelena
Jelena (vene Елена) on venepärane naisenimi.
2022. aasta 1. jaanuari seisuga oli eesnimi Jelena 10 167 naisel. Jelena oli populaarsuselt 3. naisenimi.
3. detsembri 2015 seisuga elas rahvastikuregistri andmetel Eestis 10 602 Jelena-nimelist inimest.
Lille'i 1. kanton
'''Lille'i 1. kanton''' on kanton Põhja-Prantsusmaal Nordi departemangus. See moodustati 2014. aasta kantonireformiga, mis jõustus 2015. aasta märtsis. Kantoni keskus on Lille.
See koosneb järgmistest valdadest:
Koknese kihelkond
Koknese kihelkond (saksa keeles Kirchspiel Kokenhusen) oli haldusüksus Võnnu ja Riia kreisis Liivimaa kubermangus, Lätimaal.
Anhalt-Bernburg
thumb|Bernburgi lipp thumb|Bernburgi vapp thumb|Anhalti territooriumid aastal 1853, Anhalt-Bernburg roheline
Anhalt-Bernburg oli Saksa-Rooma riigi vürstkond ja Saksa Liidu hertsogkond, mida valitses Askania dünastia residentsiga Bernburgis tänapäeva Saksi-Anhaltis. See tekkis Anhalti jagunemisel aastast 1252 kuni aastani 1468 ning taas aastast 1603 kuni taasühinemiseni aastal 1863.
thumb|left|Bernburgi loss
See loodi aastal 1252, kui Anhalti vürstkond jagati Heinrich I poegade vahel Anhalt-Ascherslebeniks, Anhalt-Bernburgiks ja Anhalt-Zerbstiks. Bernburg määrati Heinrichi teisele pojale Bernhard I-le. Kui Anhalt-Ascherslebeni liin aastal 1315 hääbus, nõudis vürst Bernhard II selle territooriumi endale, kuid ei saanud siiski oma nõo Albrechti, Halberstadti piiskopi vastu. Pärast valitseva perekonna hääbumist seoses vürst Bernhard VI surmaga aastal 1468 päris Anhalt-Bernburgi Anhalt-Dessau vürst Georg I. Koos Anhalt-Dessauga päris aastal 1561 selle Anhalt-Zerbsti vürst Joachim Ernst, kes ühendas aastal 1570 kõik Anhalti maad oma võimu alla.
Taasühinenud Anhalt jaotati taas aastal 1603 vürst Joachim Ernsti poegade vahel Anhalt-Dessau, Anhalt-Kötheni, Anhalt-Plötzkau, Anhalt-Bernburgi ja Anhalt-Zerbsti liinideks. Tema teine poeg vürst Christian I tegi oma residentsiks Bernburgi. Christiani noorem poeg Friedrich rajas aastal 1635 eraldi Anhalt-Harzgerode vürstkonna, mis eksisteeris aastani 1709. Anhalt-Bernburgi vürst Viktor Amadeus päris aastal 1665 Anhalt-Plötzkau. Seoses tema surmaga aastal 1718 tema maad jagati ja tema teisele pojale Lebrechtile loodi Anhalt-Zeitz-Hoymi vürstkond, mis taasühendati Anhalt-Bernburgiga aastal 1812.
Aastal 1803 tõsteti Anhalt-Bernburgi vürst Alexius Friedrich Christian keiser Franz II poolt hertsogiseisusse. Tema poeg, hertsog Alexander Carl suri aastal 1863 siiski pärijateta, misjärel päris Anhalt-Bernburgi Anhalt-Dessau hertsog Leopold IV, taasühendades kõik Anhalti maad oma võimu alla.
Kadi Luht-Kallas
pisi|Kadi Luht-Kallas Kadi Luht-Kallas (sündinud 14. oktoobril 1981) on tuleohutusekspert ja täiskasvanute koolitaja.
Haridus
Tal on tuleohutuseksperdi (tase 6), täiskasvanute koolitaja (tase 6) ja põllumajandustootja (tase 5, lamba- ja/või kitsekasvatus) kutsetunnistus.
Töö
2010. aasta septembrist töötas ta Sisekaitseakadeemia lektorina, aastatel 2007–2010 Sisekaitseakadeemia assistendina, 2004–2005 Päästeametis.
2009. aastast on tegelenud ohutusalase teadustööga Sisekaitseakadeemia Päästekolledžis (vt ETIS). Uurimistöö sai alguse ehituslike tuleohutusnõuete asjakohasuse analüüsist eesmärgiga selgitada välja tagasiulatuvalt ehitisele ja selle osale kehtestatud tuleohutusnõuete rakendatavuse proportsionaalsus ja efektiivsus ning analüüsida nõuete aluseks olevaid põhjuseid. Tuleohutusalaselt on peamised tegevused seotud riskide hindamise ja evakuatsiooni tagamisega. Töötanud välja Päästeametile metoodikaid tuleohutusülevaatuse subjektide valikuks ja eluruumide tuleohutuse hindamiseks. Teinud vajadusel evakuatsioonilahenduste modelleerimist ja analüüsi Pathfinderi programmiga.
Aastatel 2009–2012 töötas EnSaCo projekti raames välja naftatõrje õppekava mooduli. Aastatel 2011–2012 andis panuse tuleohutuse suurendamisse Eesti ööpäevaringses kasutuses olevates ravi- ja hoolekandeasutustes viies koos töögrupiga läbi ehitusnõuete analüüsi vastavalt haiglate ja hooldekodude eripäradele ning töötades välja koolitussüsteemi haiglate ja hooldekodude personalile ja klientidele.
Doktoriõppe õpingud Tartu Ülikoolis said alguse 2013. aastal ning keskenduvad tule-, vee- ja liiklusohutusalase ennetustöö fookusteemade ning sekkumise arendamisele. Doktoritöö eesmärgiks on selgitada tahtmatute vigastustega seotud riskeeriva käitumise seoseid isiksuseomaduste ja pärilike näitajatega ning selgitada sekkumise mõju. Doktoritöö raames osales TerVEkool projektis koolipersonali intervjuude läbi viimises, tulemuste analüüsis ning õpilaste tule- ja veeohutusalaste vastuste analüüsimises. Doktoritöö raames osales veel TerVe VIGA projekti läbiviimises ning kasutas ELIKTU uuringu tulemusi. Väitekiri teemal Risk-taking behaviour: relationship with personality and markers of heritability, and an intervention to prevent unintentional injury on kaitstud Tartu Ülikoolis 2020. aasta septembris.
2010. aastast on ta koos perega taastanud Mäeltoa talu Maalasti külas. Õppis Olustvere teenindus- ja maamajanduskoolis lambakasvatuse erialal. Peretalus peetakse Eesti tumedapealisi lambad, mesilasi ja lihatõugu küülikud ja kanu.
Fidel Sánchez Hernández
Fidel Sánchez Hernández (7. juuli 1917 El Divisadero – 28. veebruar 2003 San Salvador) oli El Salvadori sõjaväelane ja poliitik. Ta oli aastatel 1967–1972 El Salvadori president.
Enne El Salvadori presidendiks saamist oli ta El Salvadori armeekindral ja El Salvadori sõjaväeatašee USA-s.
Ánninos Markoullídis
Ánninos Markoullídis (kreeka keeles Αννινος Μαρκουλλίδης; sündinud 8. veebruaril 1971 Limassolis) on Küprose endine sprinter. 1996. aasta olümpiamängude avatseremoonial oli ta Küprose lipukandja.
Markoullídis osales viitel olümpiamängudel aastatel 1992–2004. Tema parimaks tulemuseks jäi 2004. aasta olümpiamängudel saavutatud 15. koht.
Miękinia
Miękinia (saksa keeles Nimkau) on linn Poolas Alam-Sileesia vojevoodkonnas Środa Śląska maakonnas, Miękinia valla halduskeskus. Miękinia asub Środa Śląskast umbes 10,5 km idas ja Wrocławi kesklinnast ligikaudu 22 km lääneloodes.
Küla on esmamainitud 1305. aastal. Kuni 1945. aastani oli küla Saksamaa koosseisus.
Relikviaar
Relikviaar on mahuti (laegas, karp või kapsel), milles säilitatakse reliikviat või reliikviaid. Reliikviaks võib olla mõni säile pühaku kehast või tema riietusest, samuti esemed, millel on seos pühaku või mõne teise religioonis olulise isikuga.
Reliikviad on olulised paljudes religioonides, eelkõige budismis, kristluses ja hinduismis , aga ka muudes usundites. Nendes kultuurides on pika ajalooga tava eksponeerida reliikviaid pühamutes, templites ja kirikutes ning usklikud võtavad ette palverännakuid, et paluda säilmetelt õnnistust. Paljud relikviaarid on väärtuslikud kunstiteosed ja hinnalised ajaloolised väärisesemed.
Nääriorikas
Nääriorikas (ka orikas) on vanasti nääride ajal rukki- või nisujahust valmistatud seakujuline leivapäts.
Leiva üks ots vormiti sea peana teravamaks, külgedele tehti mügarikud, mis märkisid jalgade kohti. Mõnikord vormiti sellisele leivale ka sea nina, sõõrmed ja silmad, lisaks kujutati harjaseid.
Nääriorika abil püüti ennustada. Leivale pandi nii mitu soolaterakest, kui mitu looma talus oli. Kui soolaterad ei sulanud, polnud uuel aastal loomadele õnnetusi karta. Kui mõni tera sulas, võis selle loomaga, kelle kohta tera käis, äpardus või õnnetus juhtuda. .
Virve Aruoja
Virve Aruoja (kuni 1936 Virve Arbeiter; aastast 1978 Virve Hellström; 19. veebruar 1922 Saduküla – 15. september 2013 Hiiu maakond) oli eesti filmirežissöör.
Ta lõpetas 1941 Tartu Õpetajate Seminari, õppis aastatel 1942–1946 Tartu Ülikooli filosoofiateaduskonnas/ Tartu Riikliku Ülikooli ajaloo-keeleteaduskonnas, aastatel 1945–1947 Draamastuudio eriklassis, lõpetas Moskvas 1953 GITIS-e eesti stuudio näitlejana, sai 1984 Uppsala Ülikoolis filoloogiamagistriks.
Oli 1942–1945 Vanemuise ooperikoori liige, näitleja, 1945–1947 Tallinna Draamateatri näitleja, 1947–1949 Vanemuise näitleja, 1953–1956 Tallinna Draamateatri näitleja.
Oli aastatel 1956–1978 Eesti Televisiooni režissööri abi, assistent ja režissöör, ühtlasi 1972–1976 filmirežissöör Tallinnfilmis.
Elas 1978–1994 Rootsis, alates 1994. aastast elas ta põhiliselt Hiiumaal.
Sanger
Sanger võib tähendada järgmist:
Orikas
Orikas on kohitsetud kult.
Eestlased Ukrainas
Eestlased Ukrainas on Ukrainas elanud või elavad eestlased.
Ukrainas Kiievis tegutseb aastast 1994 Ukraina Eesti Selts.
Ukrainas (sh Krimmis) elab umbes 3000 eestlast.
Tartu ülestõus
Tartu ülestõus oli 10. juulil 1941 Tartus alanud vastupanuvõitlejate väljaastumine Nõukogude okupatsiooni vastu.
Juuli alguses läbisid Tartu sakslaste eest taganevad Punaarmee üksuste voorid. Põgenevad kommunistid korraldasid Tartu vangla massimõrva ning lasid õhku Kivisilla ja Vabadussilla.
10. juulil toimunud ülestõusu käigus vabastasid eestlased Tartu lõunaosa. Punaarmee 11. laskurkorpuse üksused jäid positsioonidele Emajõe põhjakaldal.
11. juulil saabus Otepäält Tartusse metsavendade üksus kapten Karl Talpaku juhtimisel. Üksus paigutati Emajõe rindejoonele. Punaarmee väeosad üritasid ületada Emajõge, kuid Omakaitse üksused lõid need tagasi. Tartusse jõudis major Friedrich Kurg, kes hakkas täitma linna komandandi kohustusi.
Tartu lahingutes osalenud metsavendadest moodustati neli Omakaitse kompaniid. 11. juulil alustas tegevust Tartu Linnavalitsus, linnapeaks sai dr Robert Sinka.
12. juulil jõudsid Tartusse Saksa üksused.
Tartu oli rindelinn kaks nädalat, mille jooksul Nõukogude suurtükivägi hävitas suure osa Tartu elamukvartalitest. Viimased Punaarmee üksused taganesid linna põhjaosast 25. juulil.
Kaheteistkümnendsüsteem
Kaheteistkümnendsüsteem ehk duodetsimaalsüsteem on positsiooniline arvusüsteem, mille aluseks on arv 12.
Nt arvu 13 kirjutatakse selles süsteemis kujul 11 (1 tosin ja 1 ühik).
Kaheteistkümnendsüsteemi kasutati juba Vana-Egiptuses.
Latvijas Neatkarīgā Televīzija
Telekanal LNT moodustati 1996. aastal, kui ühinesid telekanalid NTV-5 ja Picca TV.
Telekanali edastamine lõpetati 1. märtsil 2020.
Änn
Änn (Stercorarius või Catharacta) on linnuperekond änlaste sugukonnas.
Eestis on neli selle perekonna esindajat:
Inimese tüümus
Inimese tüümus on lümfoidorgan harkelund ehk tüümus inimesel.
Tüümuse organogenees
Inimeste üsasisese (prenataalse), üsavälise (postnataalse) ning noorukiea arenguetappidel teeb harkelund koos indiviidiga kaasa unikaalse ontogeneesi.
Indiviidi embrüonaalse tüümuse areng saab alguse juba raseduse esimesel trimestril spetsialiseerunud rakkude, tümotsüütide, näol. 10. rasedusnädalaks on tümotsüüte tüümuses 95%.
Tümotsüütide migratsioon embrüo tüümusessse on valdavalt autonoomne protsess.
Köllikeri ja Hisi arvates formeerub elund epiteelist.
Elund areneb lootel koos kõrvalkilpnäärmetega 3. ja 4. lõpusetasku endodermist. Sellele järgneb mõlemale elundile spetsiifilise, algeks oleva rakukogumi moodustumine lootel, millele on iseloomulikud transkriptsioonifaktorite Foxn1 ja Gcm2 ekspressioon.
Kuni 6. rasedusnädalani on elund valdavalt epiteliaalne, kuid on omandanud kaudaalselt juba pikenenud kuju. 7. rasedusnädalal toimub aktiivne kattekoerakkude (epiteelirakk) paljunemine, rakud ekspresseerivad neuroendokriinseid retseptoreid, ja need migreeruvad ventraalselt.
8. rasedusnädalast alates lahknevad kõrvalkilpnäärmed, tüümuse pooled hakkavad üksteise poole kasvama ja ühinevad südamepaunaga ning moodustuma hakkab säsiosa. On arvatud, et hematopoeetilised pluripotentsed tüvirakud pre-T-rakud (CD45+CD34hiCD7+) on 8. nädalal tõenäoliselt jõudnud luuüdist migreeruda juba ka loote tüümuse algse rakukogumi epiteelirakkudesse. Lisaks on tüümuses tuvastavad CD45+CD34intCD7+ ja CD45+CD34lo/-CD7+ rakud. Enamik tüümusesiseseid tümotsüüte ei ekspresseeri CD4 ja CD8 (DN – double negative).
10. nädalaks on loote tüümuse rakukogumil eristavad sagarad, tüümus ise kaalub ligi 0,1 grammi. 11. ja 12. nädalal on tuvastatavad küpsed T-rakkude antigeenid.
Makrofaagid sisenevad tüümuse säsisse alates 14. nädalast. 14. ja 16. nädala vahel migreeruvad küpsed tümotsüüdid tüümusest sekundaarsetesse lümfoidelunditesse.
Elund hakkab üsasiseselt talitlema alles pärast seda, kui tüümuse säsi ja koor, mille diferentseerumine algab siis, kui loode on 12-nädalane, on diferentseerunud ehk 17. rasedusnädala paiku.
Immunohistokeemiliste uuringute alusel on 20. rasedusnädalal (inglise 18. gestational weeks) tuvastatavad ensüümi türosiin hüdroksülaasi- positiivsed närvid.
Tüümus on enamikul ajaliselt sündinud vastsündinutel täielikult arenenud.
Tüümuse normaalne üsaväline areng toimub vastavuses kudede, rakkude ja elundi talitlusega ja väljendub elundi massi suurenemises, mis kestab 2. eluaastani. Vahepeal kaalutõus peatub, et alata uuesti vanuses 7–12.
Areng, steroidid ja nende retseptorid
Tüümuse arengut ja talitlust seostatakse ka steroidhormoonidega.
Molekulaarsed arengumehhanismid
Arvatakse, et tüümuse arenguks on vajalik Hox-Eya-Pax-Six-võrgustik.
Tüümuse Foxg1 ekspressiooniga primordiumis kaasneb kemokiini CCL25 komplekteerimine.
FoxN1 ekpspressiooni arenevas tüümuses reguleerivad Wnt signaalirajad.
Embrüonaalne tüümus komplekteerib loote tümotsüütide (näiteks CD4-CD8-CD25-CD44+) migratsiooni esile kutsuvaid keemilisi signaalühendeid kemokiine: CCL21, CCL25, ja CXCL12.
Inimese tüümuse anatoomia
thumb|Tüümuse levinud asend täiskasvanud inimesel
Tüümuse asend ja morfoloogia varieeruvad suuresti. Nii on mitmeid teateid kirurgiliselt oluliste anatoomiliste muutuste kohta nagu tüümuse asend kaelas ja mediastiinumis või mõlemas ning asendimuutuste kohta nagu tüümuse asend kilpnäärmes, kilpnäärme peal, accessory thymus, accessory cervical locations ning ebanormaalne kaela ja keskseinandi asend.
Jevgeni Novikov
Jevgeni Novikov on mitme tuntud inimese nimi:
Inimese tüümus
Inimese tüümuse anatoomia
40-aastasel mehelaibal on tuvastatud üsna suur kahesagaraline tüümus, mis ulatus kilpnäärme alumisest osast kuni eesmise keskseinandi südamepaunani.
Tüümuse kitsus
Tüümuse kitsuse (isthmus) all peetakse harilikult silmas kahesagaralise tüümuse sagaraid ühendavat sidekoest struktuuri, mida saab pidada ajutiseks struktuuriks, kuna tüümuselundi vananedes asendub kitsus rasvkoega.
Tüümuse koor
Tüümuse koor (cortex thymi) koosneb valdavas osas tümotsüütidest (lümfotsüüdid), sh T-tüvirakud, T-eelrakud, T-naiivsed rakud, makrofaagid, tüümuse dendriitrakud, tüümuse müoepiteelrakud (rakkudel oluline roll haigusliku seisundi müasteenia väljakujunemisel).
Väiksemal hulgal sisaldab tüümuse koor ka kattekoerakke ja algtugikoerakke. Kuigi arvuliselt vähemuses, moodustavad kattekoerakud koos algtugikoerakkudega tüümuse T-rakkude eluvõrgustiku.
Tüümuse koore rakud sisaldavad ja komplekteerivad koos ülejäänud organismi mikrokeskkonnaga määramatul hulgal mobiilseid osakesi, mis sisaldavad tsütokeratiini ja komplekteerivad desmosoomi võrgustiku, millesse on T-rakud tihedalt pakitud, eritavad: tümotaksiini tõmbamaks luuüdist T-tüvirakke tüümusse ja tümosiini, seerumi tüümuse faktorit ja tümopoietiini, kõik need komplekteeritakse naiivsetest T-rakkudest valmis T-rakkudeks.
Tüümuse koor on ka vere-tüümuse barjääriks, tagamaks valmimata T-rakkude positiivse ja negatiivse selektsiooni antigeenide vabas keskkonnas.
Tüümuse koe saarekesed
Arvukaid tüümuse koe saarekesi (noduli thymici accessorii) võib esineda nii kaelas (nimetatakse ka 'kaela tüümuseks' cervical thymus, kuni 36%-l), vahelihases, kopsude parenhüümis ja mujalgi.
Tüümuse kortikomedullaarne tsoon
Tüümuse kortikomedullaarne tsoon on tüümuses funktsioneeriv veresoonte rohke piirkond mis eraldab tüümuse koort ja säsi.
Tüümuse parenhüüm
Tüümuse parenhüümi all peetakse silmas elundi talitlevat osa. Tüümuse parenhüümi ümbritseb tüümuse kihn, põrkad ja perivaskulaarsed ruumid.
Parenhüüm koosneb tüümuse epiteelkoest ja lümfirakkudest.
Tüümuse perivaskulaarsed ruumid
Tüümuse perivaskulaarsed ruumid on paljudel selgroogsetel loomadel tüümuse funktsioneerivad sidekoe osad, mis paiknevad tüümuse kihnus.
Tüümuse sagarad
Tüümuselundil on kaks tüümuse sagarat – vasak (lobus sinister) ja parem (lobus dexter). Iga sagar koosneb tüümuse koorest ja tüümuse säsist, mis on varustatud rikkaliku vere- ja lümfisoonte võrgustikuga.
Mõlema tüümuse sagara ülemine tipp ulatub kaela ning on ühendatud thyrothymic ligament'iga kilpnäärme vastava sagara alumise otsaga.
Tüümuse sagarad on kaetud sidekoelise tüümuse kihnuga. Kihnust lähtuvad vaheseinad jaotavad elundi tüümuse sagarikeks.
Inimestel võidakse normaalseks pidada ka vahelmise tüümuse sagara olemasolu.
Tüümuse sagara õõnsused
De Graaf (1671), Bartholinus (1673), Vernois (1740) jmt autorid on kirjeldanud tüümuse sagarikes olevaid õõnsusi (õõneselund).
Tüümuse sagarikud
Tüümuse sagarikud on paljudel selgroogsetel loomadel tüümuse kihnust lähtuvad tüümusekoe struktuurid, mis ei hõlma tüümuse säsi. Tüümuse sagarikud koosnevad tüümuse sagariku koorest, tüümuse sagariku kortikomedullaarsest tsoonist, tüümuse sagariku säsist ja tüümuse sagariku perivaskulaarsetest ruumidest.
Tüümuse strooma
Tüümuse strooma areneb embrüogeneesis tüümuse primordiumist.
Tüümuse strooma kontrollib tümotsüütide paljunemist, diferentseerumist ja selektsiooni.
Tüümuse säsi
Tüümuse säsiks (medulla thymi) nimetatakse paljudel selgroogsetel loomadel tüümuse sagarikes eristatavat osa, milles on tuvastatavad Hassalli kehad ja väheses koguses ka tümotsüüdid ja mida eraldab tüümuse koorest veresoonte rohke tüümuse kortikomedullaarne tsoon.
Inimese tüümuse füsioloogia
Tüümuse funktsiooniks on rakulise immunoloogilise kaitse tagamine ning organismi varustamine tänapäeval veel jäljendamatute funktsioonidega T-rakkude populatsioonide ja MHC klassi II tüümuse koesobivusantigeenidega, aga ka lümfotsüütide koolitamise kontrollimine, osalemine suguelundite arengus ja mitmetes endokriinsetes funktsioonides ning patoloogiaga seotud protsessides.
Tüümuses ei toimu lümfi filtratsiooni.
Sir Astley Cooper ("The Anatomy of the Thymus Gland, with numerous plates" (1832) arvas, et näärme funktsioonid lootel võivad olla seotud tema eksistentsi ja kasvuga.
1845. aastal eemaldas Restelli tüümuse (extirpating thymus) koertelt, lammastelt ja vasikatelt, püüdes uurida sel viisil tüümuse funktsioone.
Sir John Simon (1816–1904) seostas tüümuse funktsioone kopsude ja verega ("hingamine") ("A physiological essay on the thymus gland.", 1845).
Friedleben uuris toitumise mõju koertele – nälgimine vähendas tüümuse mõõtmeid ja segatoit suurendas tüümuse rasva. Friedleben kirjeldas ka tüümuse eemaldamise järgseid muutusi veres: vähesed muutused erütrotsüütide hulgas ja suurenenud leukotsüütide arv ("Thoma-Zeiss Instruments").
Tüümuse migratsioon
Tüümuse migratsiooni all peetakse silmas arenemisjärgus oleva tüümuse primordiumi liikumist (eemaldumist) tekkekohast (3. ja 4. lõpusetasku) kaudaalselt tulevasse asukohta rinnakus.
Tüümuse migratsiooni täpsed molekulaartasandi signaalirajad, geenid, ensüümid, valgud jpt molekulid on uurimise all ning täpseid mehhanisme ja osalejaid seni veel ei tunta.
Migratsioonil ekspresseeritakse cadherin-1.
Arvatakse, et migratsiooni võimaldab vastavate rakkude apoptoos ja tüümus järgneb arteritele. Kui rakukogum on kohale liikunud saab alata LPC (lymphoid progenitor cells) rakkude laineliselt esinev sisseränne.
Häiretega tüümuse migratsioonis seostatakse ektoopilisi tüümuse kudesid terve migratsiooniraja ulatuses aga ka kõrvalkilpnäärmete paiknemist tüümuses.
Ealine taandareng
Tüümuse taandareng ehk tüümuse involutsioon on tüümusega sündinud loomadel valdavalt normaalne füsioloogiline protsess, mille täpseid põhjuseid ei tunta. Levinud on kaks teooriat : seda protsessi juhivad kas metaboolsed või immunoloogilised tegurid.
Tüümuse involutsiooni võib olla kas tümotsüütide (apoptootiline protsess) või tüümuse epiteelirakkude (nakkuse ja raseduse indutseeritud involutsioon) vahendatud.
Liigid
Hammar eristas tüümuse involutsioonil kahte liiki: akzidentelle ja ealist involutsiooni.
Tänapäeval eristatakse ealist involutsiooni, sh suguhormoonide poolt esile kutsutud ja altervatiivina ka adipotsüütide hõivest indutseeritud involutsiooni, nakkuse indutseeritud ja rasedusest tingitud ja stressi-vahendatud involutsiooni.
Tüümuse ealine involutsioon
Tüümuse normaalse involutsiooni korral muutub tüümuselund mõõtmetelt väiksemaks, sellega kaasnevad ka mitmed talitluslikud ja molekulaartasandi muutused – näiteks tümotsüütide populatsioonide kahanemine koore ja säsi alas, naiivsete CD4+ T rakkude vähenemine migreerumise tõttu perifeersete lümfoidelunditesse (naiivsete ehk aktiveerimata), proinflammatoorsete tsütokiinide nagu tüümuse IL-6 taseme tõus jm, mille täpseid mehhanisme ja tegureid seni veel ei tunta.
Lapseeas koosneb elund sagaratest, sagarikkudest ja folliikulitest (epiteliaalse ja lümfaatilise koe kombinatsioon), suguküpsuse saabudes tekivad aga sidekoeväädid ja tüümuse parenhüüm väheneb, täiskasvanueas on rohkelt rasvkoe laadset vahekude ja vähesed folliikulid.
Samal ajal, 2. eluaastast (mõnede autorite arvates alates sünnist) kuni 10. eluaastani tüümusekude atrofeerub 3–5% aastas (I faas). II faasi ajal 10.–25. eluaastani toimub taandareng tüümuse adipotsüütide infiltreerumise läbi säsisse. III faasi ajal, mis kestab 25.–40. eluaastani, jätkub tüümuse taandareng (kuni 5% aastas) – adipotsüüdid vallutavad tüümuse koore. IV faasi, mis algab pärast 40. eluaastat ja kestab surmani, väheneb involutsiooni määr kuni 0,1% aastas.
50. eluaastaks moodustab elundi nii tüümuse perivaskulaarsete ruumide vahel oleva kui ka põhikoe massi rasv (80%) ja normaalse füsioloogia korral talitlevad koed läbivad ealisele taandarengule omase protsessi. Taandarengu kutsuvad esile mitmed suguhormoonid ja tüümuse hormoonid, kuid selles osalevad ka tsütokiinid.
Tüümus on ka täiskasvanud inimesel võimeline lümfisüsteemi homöostaasi tugeva häirumise korral (nt elundite siirdamise järgselt) komplekteerima ja väljastama teatud komplekti T-rakke.
Arvatakse, et tüümuse koed ja rakud peaksid elaval inimesel lakkama talitlemast 120 aasta vanuselt.
Arvatakse, et taandarenev tüümus, mida iseloomustavad tüümuse kudede kahanemine ja tüümuse rakkude funktsioonide muutumine, mis mõjutab nii nende paljunemist, apoptoosi, migratsiooni kui diferentseerumist jm, indikeerib lümfoid(-immuun)süsteemi vananemist.
Suguhormoonidest tingitud taandareng
Suguhormoonide esile kutsutud tüümuse taandarengut kirjeldatakse kui tüümuse ealise involutsiooni liiki, millega seostatakse nii nais- (östrogeenid) kui meessuguhormoone (androgeenid) ja mida vahendavad tüümuse epiteelirakud. Tüümuse epiteelirakkude androgeen/östrogeeni retseptorite ekspressiooni peetakse vajalikuks nii tüümuse arengul kui involutsioonil.
On mitmeid loomkatselisi tõendeid selle kohta, et suguhormoonid mõjutavad tüümuse taandarengut kuid on ka tõendeid selle kohta, et involutsioon ei ole otseselt nende hormoonide indutseeritud.
Adipotsüütide hõivest tingitud taandareng
Adipotsüütide infiltratsioonist tingitud tüümuse taandarengut kirjeldatakse kui tüümuse ealise involutsiooni alternatiivset mudelit, millega seostatakse adipotsüütide kuhjumist tüümusse. Adipotsüütide vahendatud tüümuse involutsioon on tõenäoliselt mitmeteguriline.
Tüümuse adipotsüüdid arenevad tüümuse fibroblastide arvelt ja kaovad ära ka mitmed positiivsed tegurid nagu SCF, FGF7, FGF10 ja VEGF.
Tüümuse adipotsüüdid toodavad tüümust supresseerivaid faktoreid, nagu LIF, onkostatiin M (OSM), IL-6, suguhormoone ja steroide.
Rasedusest tingitud taandareng
Raseduse esile kutsutud tüümuse taandarengut on märgatud raseduse ajal, mil tüümuse rakupopulatsioon ajutiselt väheneb, tüümuse funktsioonid jäävad toimivaks ning ulatsulikku apoptoosi pole täheldatud. Arvatakse, et siin on tegu tüümuse epiteelirakkude ja hormoonisignaalidega – suguhormoonidele lisaks ka gonadotropiini-vabastajahormoon (GnRH).
Nakkusest tingitud involutsioon
Tüümus on väga dünaamiline elund ja reageerib mitmetele patogeenidega nakatumisele akuutse involutsiooniga. Selle protsessi täpseid mehhanisme ei tunta; arvatakse, et selle võivad esile kutsuda nii tüümuse epiteelirakud kui ka tümotsüütide suurem suremine.
Stressi-vahendatud involutsioon
Stressi-vahendatud tüümuse involutsiooni hulka arvatakse mitmetest teguritest põhjustatud tüümuse involutsioon (atroopia), milles osalevad tümotsüüdid ja mille tulemusel muutub tüümus 'ebanormaalseks'.
Metsanduslikud Uurimused
"Metsanduslikud uurimused" (inglise Forestry Studies, saksa Forstliche Forschungsberichte) on aastast 1939 aperioodiliselt ilmuv metsandust käsitlev teadusajakiri.
Inimese tüümus
Stressi-vahendatud involutsioon
Seda võivad põhjustada stress, nälgimine, põletik ja vähk ja alatoitumus.
Immunoloogiline sünaps
Uurijatel ei ole tänapäeval õnnestunud saada pilti tümotsüütide ja antigeene esitlevate rakkude suhtlemisest, mida kirjeldatakse kui immunoloogilist sünapsi.
Metsanduslikud Uurimused
Sarja väljaanded on arvatud rahvusvahelise teadusinfo instituudi (ISI) teadusajakirjade nimekirja.
Inimese tüümus
Tüümuse ööpäevarütm
Arvatakse, et tüümuse tsirkaadirütmid (ka neuroendokriinsed rütmid) sarnanevad munandite omadega.
Metsanduslikud Uurimused
Sarja köited
Sarja 1. köide ilmus 1939 ja selle andis välja Tartu Ülikooli Metsanduslik Uurimisinstituut. Aastal 1957 jätkus sarja ilmumine 1. köitest, sest Nõukogude ajal oli vana numeratsiooni jätkamine keelatud.
Inimese tüümus
Tüümuse ööpäevarütm
Tsükliliselt ekspresseeritakse mitmeid clock-geene.
Tüümuse seneskents
Tüümuse vananemine algab II faasi ajal – puberteedieast alates ja sel ajal toimub elundi epiteelkoe taandareng adipotsüütide infiltreerumise läbi.
39. südameoperatsiooni üle elanud patsientide tüümuse kudesid uurides tuvastasid uurijad lümfirakkude populatsioonis arvulisi muutusi, kuid rakkude koosseis oli uurijate arvates samaks jäänud.
Inimese tüümuse histoloogia
pisi|Inimese tüümuse histoloogiline kujutis: [[tüümuse kihn (1), tüümuse koor (2), tüümuse säsi (3), Hassalli kehad (4), tüümuse sidekoest vaheseinad (Bindegewebssepten) (5).]]
Tüümus koosneb teadaolevalt kahest histoloogilisest üksusest: thymic epithelial space (see koosneb tüümuse koorest ja säsist) ja tüümuse perivaskulaarsetest ruumidest (paiknevad tüümuse kihnus).
Inimese tüümuse tsütoloogia
Tüümuse rakupopulatsioon on varieeruv, see muutub märkimisväärselt pärast kiiritusravi, nälgimist ja ka mitmete haiguslike seisundite korral.
Hassalli kehad
Inimeste Hassalli kehad ekspresseerivad tüümuse stromaalset lümfopoetiini (TSLP). Inimese tüümuse stromaalne lümfopoetiin aktiveerib CD11c- positiivseid tüümuse dendriitrakke ekspresseerimaks rohkelt CD80 ja CD86, mille tulemusel suudavad nimetatud rakud indutseerida CD4+CD8-CD25- tüümuse T-rakkude paljunemist ja diferentseerumist CD4+CD25+FOXP3+ regulatoorseteks T-rakkudeks.
Lümfoidkoe arengut mõjutavad rakud
Tüümuse lümfoidkoe arengut mõjutavate rakkude funktsioonideks loetakse tüümuse central tolerance regulatsiooni, esmaste ja sekundaarsete lümfoikudede arengus osalemist. Nende rakkude funktsioon esmaste lümfoidkudede arengus seisneb näiteks tüümuse säsi epiteelirakkude teatud antigeenide ekspressiooni regulatsioonis.
Embrüonaalseid tüümuse LTi rakke on tuvastatud tüümuses E14. alates.
Täiskasvanu tüümuse LTi rakke on tuvastatud tüümuses tüümuse B- ja T-rakkude lähedal.
'Natural Th17'
Tüümuse Th17 (nTh17) rakud sünteesivad IL-17 ja ekspresseerivad teatud T-rakkude retseptoreid.
Neural crest (NC)-derived cells
NCC-d migreeruvad neelu piirkonda ja 3. lõpusetasku piirkonda ja mesenhüümi rakkudena moodustavad tüümuse kihnu.
Aastatel 1980–2000 arvati, et tüümuselundi arengus mängivad olulist rolli NCC-rakud. Seni pole nende rakkude täpseid funktsioone arenevas tüümuses õnnestunud välja selgitada.
Tümotsüüdid
Inimese normaalne tüümus sisaldab, varieeruva küpsustasemega T-rakkude populatsioone (sh prothymocyte), neid nimetatakse tümotsüütideks.
Enamiku tüümuses ringlevate tümotsüütide apoptoos toimub tüümuses endas (in situ). Selle ülesandeks on T-rakkude homöostaasi ja immunotolerantsuse tagamine.
Migratsioon (liikuvus)
Tümotsüütide migratsioon on bioloogiline protsess, kus eri arengujärkudes tümotsüüdid liiguvad tüümusesisestes anatoomilistes struktuurides (koor, säsi), teevad läbi rea muutusi (varustatakse näiteks spetsiifilistele funktsioonidele vastavate retseptoritega rakumembraanil) ning väljuvad tüümusest.
Nimetatud protsessi võidakse kirjeldada ka tüümuse lümfotsüütide migratsioonina, ebaküpsete T-lümfotsüütide, ebaküpsete T-rakkude migratsiooni ja T-rakkude koolitamisena.
Selle liikuvuse molekulaarseid mehhanisme, signaale ja osalejaid tänapäeval ei tunta. Arvatakse, et siin mängivad rolli osad G-valguga seotud retseptorid.
SEMA3F, NRP2, ekstratsellulaarse maatriksi (ECM) valgud ja mitmed kemokiinid osalevad tümotsüütide migratsioonis.
Uuringute kohaselt on erineva arenguastmega tümotsüüdid väga liikuvad rakud, nad migreeruvad tüümusse ja mitmete kemokiinide toimel tüümuse histoloogilistesse üksustesse ning hiljem koolitatutena tüümusest välja. Migratsioon tüümuses sisaldab selektsiooni, diferentseerumist ja paljunemist.
Topelt positiivsete tümotsüütide migratsioon tüümuse koores toimub osade autorite arvates koore sees paiknevate rakkudega suheldes, teiste arvates on rakkude liikumine juhuslik.
Tümotsüütide liikumiskiirus on varieeruv 3–8 μm/min (MRlo). Liikumist võivad blokeerida teised rakud.
Tümotsüütide diferentseerumine
Positiivse selektsiooni tulemina migreeruvad single positive (SP) tümotsüüdid tüümuse säsisse ning läbivad seal negatiivse selektsiooni, mille käigus püütakse elimineerida autoimmuunsust põhjustavaid T-rakke.
Protsess võib toimuda tümotsüütide, tüümuse epiteelirakkude ja MHC vaheliste signalisatsiooniradade kaudu; neile võivad lisanduda ka dendriitrakud ja makrofaagid ning tüümuse müoepiteelrakud.
Arvatakse, et diferentseerumise tulemusel liiguvad veresoonte kaudu perifeersetesse immuunsüsteemi osadesse CD4+ ehk T-abistajarakud ja CD8+ T-rakud ehk T-tappurrakud.
Tümotsüütide apoptoos
Tümotsüütide apoptoosis mängivad rolli näiteks Cdk2 (ensüüm), Bcl-2 (valk), Mcl-1, kaspaasid (kaspaas-3 (Cpp32), kaspaas-8, kaspaas-2 (nedd2) jt ensüümid).
Autoreaktiivsed tümotsüüdid
Kui autoreaktiivseid tümotsüüte tüümuses ei taba surm, siis võivad nad osaleda autoimmuunhaiguste patogeneesis.
Prothymocyte
Nende tüümuse väliste rakkude täpsed migratsioonirajad ja päritolu on vaidluse all. Arvatakse, et need rakud diferentseeruvad tümotsüütideks ja T-rakkudeks.
Rakud saabuvad tüümusse suuremate soonte sees, ringlevad elundis koore ja säsi alas ning väljuvad elundist koolituse läbinuna samuti soonte kaudu.
Tüümuse adipotsüüdid
Tüümuse adipotsüüdid on tüümuses adipogeneesi tulemusel tekkivad adipotsüüdid. Tüümuse adipotsüütide tekke kiirenemisega seostatakse mitmeid anatoomilisi ja füsioloogilisi muutusi, näiteks tümotsüütide arengu aeglustumist ja immunoseneskentsi.
Suguküpsuse saabudes tekivad tüümuses sidekoeväädid ja täiskasvanueas on rohkelt rasvkoe laadset vahekude.
Tüümusekoe atrofeerumise II faasi ajal, 10.–25. eluaastani, toimub elundi taandareng tüümuse adipotsüütide (tüümuse adipogeneesi kiirenemine) infiltreerumise läbi säsisse. III faasi ajal, mis kestab 25.–40. eluaastani, jätkub tüümuse taandareng (kuni 5% aastas) – adipotsüüdid vallutavad tüümuse koore.
Magnetresonantstomograafia piltdiadnostika indikeerib, et 45. eluaastaks võibki tüümus normaalse metabolismiga inimestel olla asendunud rasvkoega.
Molekulaarsel tasandil seostatakse tüümuse adipotsüütide infiltratsiooni tüümuse säsisse ja tüümuse involutsiooniga ka leptiini, SCF-i (stem cell factor), FGF7-t (keratinocyte growth factor- valk), FGF10-t (fibroblast growth factor 10- valk), jVEGF-i (vascular endothelial growth factor) jt faktoreid.
Tüümuse adipotsüüdid toodavad tüümuse toimimise supressiooniks mitmeid faktoreid, nagu LIF (leukemia inhibitory factor), OSM (oncostatin M-valk), interleukiin-6, steroide (sh suguhormoone).
Tüümuse adipotsüütide funktsioonid on seni veel teadmata.
Tüümuse B-rakud
Inimese normaalne tüümuse säsi sisaldab, peamiselt Hasalli kehade läheduses, varieeruva suurusega populatsiooni (näiteks 33 ± 4,8%) tüümuse B-rakke, kuid nende päritolu ja funktsioonid on ebaselged.
Tüümuse B-rakud ekspresseerivad tsütoplasma immunoglobuliine IgD, IgM ja IgG-d, väga harva ka IgA-d.
Tüümuse B-rakke kirjeldasid Isaacson jt 1987. aastal, kasutades immunohistokeemia uurimismeetodeid.
Tüümuse B-rakud on tuvastatud loote, vastsündinu ja täiskasvanu tüümuses.