Ακουστικό_σύστημα
Κωδικοποίηση της έντασης στον ακουστικό φλοιό
Οι πρώιμες μελέτες MEG του πρωτεύοντος ακουστικού φλοιού είχαν υποδείξει ότι το Α1 περιείχε ένα χάρτη έντασης. Αυτό βασίστηκε στα ευρήματα ότι ένας καθαρός τόνος και το εκλιπόν θεμελιώδες αρμονικό σύμπλεγμα (MF) προκάλεσαν διέγερση που προκάλεσε διέγερση (ονομάζεται N100m) στην ίδια θέση, ενώ οι συνιστώσες συχνότητας του MF παρουσιάζουν απομονωμένες διεγέρσεις σε διαφορετικές θέσεις [16 ]. Ωστόσο, τέτοιες αντιλήψεις ήταν υπερτονισμένες από τα αποτελέσματα πειραμάτων που χρησιμοποίησαν τεχνικές υψηλότερης χωρικής ανάλυσης: το τοπικό δυναμικό πεδίου (LFP) και η καταγραφή πολλαπλών μονάδων (MUA) κατέδειξαν ότι η χαρτογράφηση Α1 ήταν τονοτοπική - δηλαδή βασίζεται στην καλύτερη συχνότητα των νευρώνων), παρά την καλύτερη ένταση. Αυτές οι τεχνικές όμως δείχνουν την εμφάνιση διακεκριμένων μηχανισμών κωδικοποίησης που αντανακλούν την εκχύλιση χρονικών και φασματικών σημείων: Η αναπαράσταση της φασικά κλειδωμένης χρονικής αναπαράστασης καταγράφηκε στις υψηλότερες περιοχές BF του τομοτοπικού χάρτη, ενώ η αρμονική δομή της αμαξοστοιχίας κλικ αντιπροσωπεύθηκε στις κατώτερες περιοχές BF. Έτσι, τα σημεία αναφοράς για την εξαγωγή του βήματος μπορούν να ενισχυθούν περαιτέρω από αυτό το στάδιο. Ένα παράδειγμα ενός νευρωνικού υποστρώματος που μπορεί να διευκολύνει μια τέτοια ενίσχυση περιγράφηκε από τους Kadia και Wang στον πρωτογενή ακουστικό φλοιό των marmosets. Περίπου το 20% των νευρώνων εδώ μπορούν να ταξινομηθούν ως μονάδες πολλαπλών κορυφών: έχουν πολλαπλές περιοχές απόκρισης συχνότητας, συχνά σε αρμονική σχέση (βλ. Σχήμα, δεξιά). Περαιτέρω, η διέγερση σε δύο από αυτές τις φασματικές κορυφές δείχνει ότι έχει συνεργιστική επίδραση στις αποκρίσεις των νευρώνων. Αυτό θα διευκόλυνε έτσι την εξαγωγή αρμονικά σχετικών τόνων στο ακουστικό ερέθισμα, επιτρέποντας σε αυτούς τους νευρώνες να δρουν ως ένα «αρμονικό πρότυπο» για την εξαγωγή φασματικών σημείων. Επιπρόσθετα, αυτοί οι συγγραφείς παρατήρησαν ότι στην πλειονότητα των νευρώνων «με μοναδική κορυφή» (δηλαδή νευρώνες με μία μόνο κορυφή φασματικής ρύθμισης στο BF), ένας δευτερεύων τόνος θα μπορούσε να έχει ένα ρυθμιστικό (διευκολυντικό ή ανασταλτικό) αποτέλεσμα στην απόκριση του νευρώνα στο BF. Και πάλι, αυτές οι συχνότητες διαμόρφωσης συχνά συσχετίζονταν αρμονικά με το BF. Αυτοί οι μηχανισμοί διευκόλυνσης μπορούν επομένως να διευκολύνουν την εξαγωγή ορισμένων αρμονικών συστατικών, ενώ η απόρριψη άλλων φασματικών συνδυασμών μέσω ανασταλτικής διαμόρφωσης μπορεί να διευκολύνει την αποσαφήνιση με άλλα αρμονικά σύμπλοκα ή μη αρμονικά σύμπλοκα όπως ο ευρυζωνικός θόρυβος. Ωστόσο, δεδομένου ότι η τάση ενίσχυσης του F0 έχει αποδειχθεί σε όλο το υποφλοιώδες ακουστικό σύστημα, ίσως αναμένεται ότι θα πρέπει να έρθουν πιο κοντά σε μια πιο ρητή αναπαράσταση της έντασης στον φλοιό. Τα πειράματα νευροαπεικόνισης έχουν διερευνήσει αυτή την ιδέα αξιοποιώντας την αναδυόμενη ποιότητα της έντασης: μια αφαιρετική μέθοδος μπορεί να εντοπίσει περιοχές στον εγκέφαλο που εμφανίζουν αποκρίσεις BOLD σε απόκριση σε ένα ερέθισμα που προκαλεί την ένταση, αλλά όχι σε άλλο ήχο με πολύ παρόμοιες φασματικές ιδιότητες. Δεν προκαλούν αντίληψη έντασης. Τέτοιες στρατηγικές χρησιμοποιήθηκαν από τους Patterson, Griffiths και συνεργάτες: αφαιρώντας το σήμα BOLD που αποκτήθηκε κατά την παρουσίαση του ευρυζωνικού θορύβου από το σήμα που αποκτήθηκε κατά την παρουσίαση του IRN, αναγνώρισαν μια επιλεκτική ενεργοποίηση του πλευρικού (και σε κάποιο βαθμό, μέσου) Heschl's gyrus (HG) σε απόκριση στην τελευταία κατηγορία ήχων που προκαλούν την ένταση. Περαιτέρω, η μεταβολή του ποσοστού επανάληψης του IRN με την πάροδο του χρόνου για τη δημιουργία μιας μελωδίας οδήγησε σε επιπρόσθετη ενεργοποίηση στην ανώτερη χρονική έλικα (STG) και στο planum polare (PP), υποδηλώνοντας μια ιεραρχική επεξεργασία της έντασης μέσω του ακουστικού φλοιού. Σύμφωνα με αυτό, οι καταγραφές MEG από τους Krumbholz et al έδειξαν ότι καθώς αυξάνεται ο ρυθμός επανάληψης των ερεθισμάτων IRN, εντοπίζεται ένα νέο N100m γύρω από το HG καθώς ο ρυθμός επανάληψης περνά το κατώτερο όριο για την αντίληψη της έντασης και το μέγεθος αυτού του "απόκριση επί τοις εκατό της έντασης "που αυξάνεται με την κλίση της έντασης.