cyanic-selkie/wikianc huggingface dataset:
Λιανοβέργι Ημαθίας
Γεωγραφικά - Ιστορικά στοιχεία
Το Λιανοβέργι βρίσκεται στα όρια με την Περιφερειακή Ενότητα Θεσσαλονίκης, στην πεδιάδα του Αλιάκμονα και στα βόρεια του ποταμού σε υψόμετρο 10 μέτρα. Απέχει περίπου 6 χλμ. Α. από τη Αλεξάνδρεια (έδρα του δήμου) και 48 χλμ. Δ. από την Θεσσαλονίκη ενώ ανατολικά/δίπλα του είναι το Πλατύ και νότια η Κορυφή. Στη νοτιοδυτική του άκρη είναι ο Σιδηροδρομικός Σταθμός της γραμμής Θεσσαλονίκης - Φλώρινας και στα βόρεια περνάει η πρώην ΕΟ Αθηνών - Θεσσαλονίκης. Ενοριακός ναός είναι η εκκλησία της Μεταμόρφωσης του Σωτήρα που υπάγεται στην Ιερά Μητρόπολη Ναούσης, Βεροίας και Καμπανίας.
Αναφέρεται από την τουρκοκρατία (μαζί με το διπλανό Παλαιοχώρι) και ήταν στα νοτιοανατολικά της λίμνης – βάλτου των Γιαννιτσών η οποία αποξηράνθηκε το 1932 - 1936 ενώ ιστορικά συμπεριλαμβάνεται στα χωριά της περιοχής του Ρουμλουκίου. Υπαγόταν στον καζά Θεσσαλονίκης της τότε Οθωμανικής Αυτοκρατορίας. Ο Alexander Sinve (στο βιβλίο "Les Grecs de l' Empire Ottoman. Etude Statistique et Ethnographique") το 1878 έγραψε ότι 156 Έλληνες ζούσαν στο Λιανόβερι της Επισκοπής Καμπάνης. Σύμφωνα με αναφορά του Δημητρίου Σάρρου του 1906, "το Λιανοβέρι ( Λιανοβέργι ) είναι ένα ελληνόφωνο χωριό της επισκοπής Κουλακίων με 175 κατοίκους με ελληνική συνείδηση. Στο χωριό λειτουργεί δημοτικό ελληνικό μικτό σχολείο με 24 μαθητές και 1 δάσκαλο".
Διοικητικά - Πληθυσμιακά στοιχεία
Το Λιανοβέργι αναφέρεται επίσημα, μετά τους Βαλκανικούς Πολέμους και την απελευθέρωση της Μακεδονίας, το 1918, γραμμένη ως Λιανοβέρι, να προσαρτάται στην τότε κοινότητα Γιδά (σημερινή Αλεξάνδρεια). Το 1926 με το ΦΕΚ 401Α - 12/11/1926 μετονομάστηκε σε Λιανοβέργιον. Το 1940 το όνομα διορθώθηκε σε Λειανοβέργιο (με "ει") και το 1946 με το ΦΕΚ 364Α - 27/12/1946 ορίστηκε έδρα της ομώνυμης νεοϊδρυθείσας κοινότητας. Το 1961 προσαρτήθηκε ο καταργούμενος οικισμός Παλαιοχώρι, ο οποίος είναι στα δυτικά του. Σύμφωνα με το Πρόγραμμα «Καλλικράτης» και την τροποποίησή του Κλεισθένης Ι αποτελεί την κοινότητα Λειανοβεργίου η οποία υπάγεται στη δημοτική ενότητα Πλατέος του Δήμου Αλεξάνδρειας ενώ σύμφωνα με την απογραφή του 2011 απογράφησαν 1.593 κάτοικοι.
Οι απογραφές πληθυσμού μετά τον Β' Παγκόσμιο Πόλεμο είναι: * Έχει ενσωματωθεί πλέον και το Παλαιοχώρι
Παραπομπές
Κατηγορία:Χωριά του νομού Ημαθίας Κατηγορία:Δήμος Αλεξάνδρειας
Νικολόζ Γκιλαούρι
Ο Νικολόζ Γκιλαούρι, γνωστός και ως Νίκα Γκιλάουρι (Nika Gilauri, 1975-), είναι πολιτικός από τη Γεωργία και πρωθυπουργός από τις 6 Φεβρουαρίου 2009 ως τις 4 Ιουλίου 2012.
Θερινοί Ολυμπιακοί Αγώνες 1924
Οι Θερινοί Ολυμπιακοί Αγώνες του 1924 γνωστοί και ως Αγώνες τις 8ης Ολυμπιάδας, ήταν μία διεθνής αθλητική διοργάνωση που διεξήχθη το 1924 στο Παρίσι της Γαλλίας. Η γενέτειρα πόλη του Πιέρ ντε Κουμπερτέν, ιδρυτή των σύγχρονων ολυμπιακών αγώνων επιλέχθηκε έναντι των Άμστερνταμ, Λος Άντζελες, Ρίο ντε Τζανέιρο και Ρώμη, παρόλο που και οι αγώνες του 1900 είχαν διεξαχθεί στο Παρίσι.
Νικολόζ Γκιλαούρι
Πριν την πρωθυπουργία
Υπηρέτησε στο αξίωμα του υπουργού Ενέργειας την περίοδο από το 2004 ως το 2007. Το 2007 διορίστηκε αντιπρόεδρος της κυβέρνησης και υπουργός Οικονομίας.
Θερινοί Ολυμπιακοί Αγώνες 1924
Μετάλλια
Παρακάτω φαίνονται οι δέκα χώρες που κατέκτησαν τα περισσότερα μετάλλια
Νικολόζ Γκιλαούρι
Πρωθυπουργός
Στις 30 Ιανουαρίου του 2009 ο Γκιλαούρι, μέχρι τότε υπουργός Οικονομίας, διορίστηκε πρωθυπουργός μετά την παραίτηση του Γκριγκόλ Μγκαλομπλισβίλι. Ο προκάτοχός του επικαλέστηκε λόγους υγείας για την παραίτησή του. Το Κοινοβούλιο ενέκρινε το διορισμό του στην πρωθυπουργία στις 6 Φεβρουαρίου του 2009. Η νέα κυβέρνηση έλαβε ψήφο εμπιστοσύνης με 108 υπέρ και 8 κατά. .
Θερινοί Ολυμπιακοί Αγώνες 1924
Παραπομπές
* Κατηγορία:Αθλητισμός στο Παρίσι Κατηγορία:Πολυαθλητικές διοργανώσεις το 1924 Κατηγορία:Μεσοπόλεμος
Νικολόζ Γκιλαούρι
Παραπομπές
Γκιλαουρι
Εργοστάσιο ζυμαρικών Lucio Garofalo
Η Pastificio Lucio Garofalo SpA είναι ιταλική εταιρεία ειδικευμένη στην παραγωγή ζυμαρικών, που ιδρύθηκε το 1789 στο Gragnano της μητροπολιτικής πόλης της Νάπολης, όπου εξακολουθεί να έχει την έδρα της και το εργοστάσιο παραγωγής.
Ιστορία
Η ιστορία των ζυμαρικών Garofalo χρονολογείται από το τέλος του δέκατου όγδοου αιώνα, όταν, με ειδικό νόμο, το Συμβούλιο των Δήμων Gragnano χορήγησε στον Michele Garofalo αποκλειστική παραχώρηση για την παρασκευή ζυμαρικών. Αυτό ευνοούσε την ανάπτυξη του εργοστασίου ζυμαρικών που αυξανόταν όλο και περισσότερο, έτσι ώστε στις αρχές της δεκαετίας του 1920, όταν κατασκευάστηκαν οι πρώτοι μύλοι στο Gragnano, φαίνεται ότι το Pastificio Garofalo θεωρείται ένα από τα μεγαλύτερα υπάρχοντα εργοστάσια ζυμαρικών, με ημερήσια παραγωγή περίπου 400 εκατόκιλα. Η σύγχρονη εταιρεία ιδρύθηκε το 1935, στο κέντρο της πόλης και στη συνέχεια το 1987 το εργοστάσιο ζυμαρικών έφτιαξε ένα πιο προηγμένο κλάδο στη βιομηχανική περιοχή όπου μεταβίβασε όλες τις δραστηριότητές του από το 1993. Μετά από μια σειρά αναδιοργανώσεων, το 1997 ελέγχθηκε από την οικογένεια Menna, η οποία είναι ήδη παρούσα στο μετοχικό κεφάλαιο από το 1952. Το 2003 το εργοστάσιο ζυμαρικών κατασκευάστηκε σε έκταση περίπου 24.000 τ.μ. και μπορούσε να βασιστεί σε οκτώ γραμμές παραγωγής, συνολικής ετήσιας δυναμικότητας περίπου 80.000 τόνων και πάνω από 120 εργαζομένων. Το 2012, η εταιρεία Gragnano ολοκλήρωσε μια επένδυση 18 εκατομμυρίων ευρώ για δύο νέες γραμμές παραγωγής, αυξάνοντας την παραγωγική δυναμικότητα κατά 40 χιλιάδες τόνους ετησίως και αναλαμβάνοντας δύο νέες εκτάσεις κοντά στο ιστορικό εργοστάσιο στη via dei Pastai.
Το Garofalo ήταν το πρώτο εργοστάσιο ζυμαρικών στην Ιταλία που πιστοποιήθηκε σύμφωνα με το πρότυπο ISO 9002.
Η διεθνής αγορά
Η διεθνής αγορά αποτελούσε πάντοτε έναν τομέα στρατηγικής ανάπτυξης για το εργοστάσιο ζυμαρικών Gragnano, όπου παρουσιάζει και προϊόντα που έχουν δημιουργηθεί ειδικά για διεθνείς αλυσίδες οργανωμένης διανομής (όπως η Sainsbury's στην Αγγλία, η Carrefour και η Auchan σε όλη την Ευρώπη και το Ito-Yokado στην Ιαπωνία) και με το δικό της σήμα για προϊόντα υψηλότερης ποιότητας.
Εκτιμάται ότι ο Garofalo πωλεί τα ζυμαρικά του σε περισσότερες από 60 χώρες παγκοσμίως. και κατέχει ηγετική θέση στον τομέα των ασφαλίστρων στη Σουηδία, τη Γαλλία, την Ελβετία, την Ουκρανία, τις Κάτω Χώρες και την Πορτογαλία
Με βάση τα αποτελέσματα που επιτεύχθηκαν στις ξένες αγορές, το εργοστάσιο ζυμαρικών άνοιξε δύο θυγατρικές με σκοπό να συνεχίσει να παρακολουθεί την ανάπτυξη ορισμένων περιοχών: Garofalo Iberica για την πορτογαλική αγορά, Garofalo Espana για την ισπανική και Garofalo Λίβανος για την Αφρική και τη Μέση Ανατολή. Αργότερα προστέθηκε η Garofalo France.
Η ιταλική αγορά
Από το 2006, το Pasta Garofalo ξεκινά τη διαφημιστική του δραστηριότητα στον τομέα του κινηματογράφου, πρώτα με τη χορηγία ορισμένων ταινιών (συμπεριλαμβανομένου του Commediasexi με τον Paolo Bonolis και της Ρώμης με την αγάπη του Woody Allen) και στη συνέχεια με πραγματικές παραγωγές υπογραφών ταινιών μικρού μήκους Garofalo [8] και διαφημίζεται μέσω της επίσημης ιστοσελίδας (20.000 συνδρομητές) και της δικής του σελίδας στο Facebook (η οποία έχει πάνω από 87.000 οπαδούς). Το Διαδίκτυο είναι το κύριο διαφημιστικό όχημα της εταιρείας, η οποία επέλεξε να εγκαταλείψει τις τηλεοπτικές διαφημίσεις, καθώς θεωρούνται πολύ ακριβές.
Το 2009, μια απόφαση του αντιμονοπωλιακού φορέα επέβαλε κυρώσεις σε όλες τις μεγάλες εταιρείες παραγωγής, συμπεριλαμβανομένου του Garofalo, και στις εμπορικές ενώσεις στον τομέα της παραγωγής ζυμαρικών για σχεδόν € 12,5 εκατ. Για «συμφωνίες περιοριστικού ανταγωνισμού».
Το εργοστάσιο ζυμαρικών Garofalo δηλώνει σε μια δήλωση ότι «σε πλήρη συμμόρφωση με την έρευνα, διατηρεί το δικαίωμα να ενεργεί στα αρμόδια γραφεία» και «επαναλαμβάνει ότι δεν έχει ποτέ συμμορφωθεί με τις φερόμενες συμφωνίες καρτέλ».
Το 2010 τα ζυμαρικά Garofalo έφθασαν σε εθνικό μερίδιο αγοράς 3,2% κατ 'όγκο και 4,6% σε αξία.
Τον Μάιο του 2012, η εξαγορά του σήματος Russo di Cicciano ανακοινώθηκε για ποσό περίπου 1,1 εκατομμυρίων ευρώ, μετά την πτώχευση του εργοστασίου ζυμαρικών με το ίδιο όνομα το 2009.
Ξεκινώντας από το 2014, το Pasta Garofalo γίνεται ο δεύτερος κύριος χορηγός του ποδοσφαιρικού συλλόγου της Νάπολι.
Στα ισπανικά χέρα
Τον Ιούνιο του 2014, ο έλεγχος του Pastificio Garofalo πέρασε στην ισπανική πολυεθνική Ebro Foods, η οποία απέκτησε το 52% του μετοχικού κεφαλαίου της οικογένειας Menna, συνολικής αξίας 62,5 εκατομμυρίων.
Οικονομικά στοιχεία
Το 2015 σημείωσε έσοδα ύψους 157 εκατ. Ευρώ. Το 2017, ο κύκλος εργασιών έφτασε τα 150 εκατομμύρια (με πτώση 4,3% σε σύγκριση με 161 εκατομμύρια το 2016) ενώ το EBidta έφθασε τα 23 εκατομμύρια με αύξηση 5,9%.
Γιαν Τόμας φαν Ιεπέρεν
μικρογραφία|355x355εσ| Gundakar, πρίγκιπας του Dietrichstein Ο Γιαν Τόμας φαν Ιεπέρεν (Jan Thomas van Ieperen ή και απλά Jan Thomas (5 Φεβρουαρίου 1617 – 6 Σεπτεμβρίου 1673) ήταν Φλαμανδός μπαρόκ ζωγράφος, σχεδιαστής και τυπογράφος χαρακτικών . Ήταν για πρώτη φορά ενεργός στην Αμβέρσα όπου εργάστηκε στο εργαστήριο του Ρούμπενς. Αργότερα έγινε ζωγράφος στην Αυλή των Αψβούργων στη Βιέννη . Είναι γνωστός για τα πορτρέτα των ηγετών της Αυστρίας, καθώς και για τις ποιμαντικές, μυθολογικές και θρησκευτικές του σκηνές.
Βιογραφία
Ο Γιαν Τόμας γεννήθηκε στην Υπρ της Φλάνδρας. Η Υπρ ονομάζεται Ιεπέρ και Ιεπέρρεν στα φλαμανδικά. Η προσθήκη «van Ieperen», που σημαίνει «από την Υπρ» προστέθηκε στο όνομά του για να το υποδεικνύει.
Λίγα είναι γνωστά για την εκπαίδευση του καλλιτέχνη. Ο Φλαμανδός βιογράφος Κορνέλις ντε Μπι του 17ου αιώνα έγραψε στο έργο του Het Gulden Cabinet ότι ο Γιαν Τόμας ήταν μαθητής του Πέτερ Πάουλ Ρούμπενς. Υπάρχουν ενδείξεις ότι πέρασε χρόνο στο εργαστήριο του Ρούμπενς προς το τέλος της ζωής του καλλιτέχνη ή και λίγο αργότερα. Υπάρχουν υφολογικοί λόγοι για να θεωρηθεί ο Γιαν Τόμας ως μαθητής του Ρούμπενς, καθώς γνώριζε τα τελευταία έργα του Ρούμπενς και μετέφερε μερικά από αυτά σε πίνακες μικρότερης κλίμακας. Η σύγχρονη ιστοριογραφία Τέχνης τείνει να θεωρεί τον Γιαν Τόμας ως έναν από τους πολλούς συνεργάτες στο εργαστήριο του Ρούμπενς, που βοήθησε στις μεγάλες παραγγελίες, όπως οι διακοσμήσεις για το Torre de la Parada, το κυνηγητικό περίπτερο του Ισπανού βασιλιά (1636-1638). Είναι πιθανό ότι μετά τον θάνατο του Ρούμπενς, ο Γιαν Τόμας ήταν ο «επιεφαλής βοηθός» του εργαστηρίου του Ρούμπενς, δηλαδή αυτός που ήταν υπεύθυνος για την εκτέλεση της σύνθεσης σύμφωνα με τα σχέδια του Δασκάλου. αριστερά|μικρογραφία|320x320εσ| Βοσκός και βοσκοπούλα Ο Γιαν Τόμας έγινε δασκαλος στη Συντεχνία του Αγίου Λουκά της Αμβέρσας το 1639/1640. Δύο χρόνια αργότερα απέκτησε υπηκοότητα της Αμβέρσας. Το 1641/1642 ανέλαβε τον Άντρις Λάμπερεχτς ως μαθητευόμενο. Την επόμενη χρονιά οι Άντριες ντε Κόνινκ Andries de Coninck και Γιάκομπ Σονς (Jacob Sons) μπήκαν στο εργαστήριό του ως μαθητές. Το 1642 νυμφεύτηκε τη Μαρία Κνόμπερτ (Maria Cnobbaert), κόρη του αντιπροσώπου βιβλίων της Αμβέρσας Joannes Cnobbaert. Το 1652 το τρίτο παιδί του Γιαν Τόμας βαφτίστηκε στην εκκλησία του Αγίου Ιακώβου στην Αμβέρσα, γεγονός που αποτελεί απόδειξη ότι τότε ζούσε ακόμη στην πόλη.
Πιστεύεται ότι ο Γιαν Τόμας έφυγε από την Αμβέρσα το 1654 για να εργαστεί ως ζωγράφος για τον επίσκοπο του Μάιντς Γιόχαν Φίλιπ φον Σένμπορν (Johann Philipp von Schönborn), μιας από τις σημαντικές Αυλές εκείνη την εποχή. Ο Γιαν Μπάπτιστ ντε Ρούελ (Jan Baptist de Ruel) ήταν μαθητής του κατά τη διάρκεια της παραμονής του σε αυτήν την πόλη. Γύρω στο 1658 βρισκόταν στη Φρανκφούρτη τη στιγμή της στέψης του Λεοπόλδου Α΄ ως αυτοκράτορα της Αγίας Ρωμαϊκής Αυτοκρατορίας και ζωγράφισε ένα (σήμερα χαμένο) πορτρέτο του αυτοκράτορα. Εκείνη την περίοδο έλαβε επίσης προμήθειες από τον Αρχιδούκα Λεοπόλδου Γουλιέλμου της Αυστρίας. Το τελευταίο τμήμα της δεκαετίας του 1650 ο Γιαν Τόμας έζησε σίγουρα με την οικογένειά του στη Βιέννη. Τεκμηριώνεται στη Βιέννη όταν ένα παιδί του βαπτίστηκε εκεί στις 8 Δεκεμβρίου 1663. Καταγράφεται ότι ζει στην Κέρτνερστράσσε (Kärtnerstrasse) το 1667. Στη Βιέννη έλαβε παραγγελίες από την αυτοκρατορική Αυλή και ζωγράφισε τα πορτρέτα του Λοεπόλδου Α΄ και της συζύγου του Μαργαρίτας Θηρεσίας της Ισπανίας με θεατρική ενδυμασία. Αυτά τα πορτρέτα έγιναν με την ευκαιρία των εορτασμών για τον γάμο του αυτοκρατορικού ζεύγους το 1666.
Ο Γιαν Τόμας έλαβε επίσης παραγγείλίες από ανώτερους κληρικούς και την αριστοκρατία, όπως τον Οίκο των Zrinski (ή Zrínyi.) Ζωγράφισε ένα πορτρέτο του στρατηγού και του ποιητή Μικλος Ζρίνυι λίγα χρόνια πριν από τον θάνατο του Ζρίνιυ το 1664. Απεβίωσε από εγκεφαλικό επεισόδιο στη Βιέννη στις 6 Σεπτεμβρίου 1673.
Έργο
Το ύφος του δείχνει μια στενή σχέση με εκείνο του Ρούμπενς, ειδικότερα με εκείνο των τελευταίων έργων του Ρούμπενς, που στάλθηκαν απευθείας στην Ισπανία. Αυτό είναι απόδειξη ότι πιθανότατα εργάστηκε στο εργαστήριο του Ρούμπενς στο τέλος της ζωής του δασκάλου και / ή αμέσως μετά το θάνατό του. Όπως και ο σύγχρονός του Φρανς Βάουτερς, πολλά από τα έργα του αποπνέουν το μνημειώδες μπαρόκ ύφος του Πέτερ Πάουλ Ρούμπενς σε μικρό πλαίσιο με πίνακες ερμαρίου. Αυτό είναι ιδιαίτερα εμφανές στους βιβλικούς πίνακες του, στους οποίους αναφέρεται τακτικά από τα έργα του Ρούμπενς. Στις μυθολογικές σκηνές μικρής κλίμακας το ύφος του θυμίζει περισσότερο το ύστερο μανιεριστικό ύφος του Φρανς Φράνκεν του νεότερου. αριστερά|μικρογραφία|330x330εσ| Ο θρίαμβος του Βάκχου Τα πορτραίτα του σε φυσικό μέγεθος, τα οποία είχε ήδη δημιουργήσει κατά τη διάρκεια της παραμονής του στη Βιέννη, συνάδουν με το κομψό και, ταυτόχρονα, διακοσμητικό ύφος πορτρέτων που δημιουργήθηκε από Φλαμανδούς καλλιτέχνες που εργάστηκαν στη Βιέννη το δεύτερο ήμισυ του 17ου αιώνα. Ένα παράδειγμα είναι ο Λεοπόλδος Α΄ ως Άκις στο έργο «Η Γαλάτεια» (1668, Μουσείο Ιστορίας της Τέχνης).
Γύρω στο 1658 ο Γιαν Τόμας άρχισε να εργάζεται στο νέο μέσο "mezzotint". Ένα από αυτά τα έργα σε "mezzotint "είναι ένα πορτρέτο του Τιτσιάνο από το 1661, το οποίο ήταν αφιερωμένο στην αυτοκράτειρα Ελεονώρα Γκοντζάγκα, χήρα του πατέρα του Λεοπόλδου Α΄, αυτοκράτορα Φερδινάνδου Γ΄. Εκτός από τα χαρακτικά σε mezzotint, ο Γιαν Τόμας εργάστηκε επίσης ως χαράκτης. Έκανε χαρακτικά των δικών του συνθέσεων, καθώς και των έργων άλλων καλλιτεχνών όπως ο Ρούμπενς, ο Άντονι ναν Ντάικ, ο Χερριτ Ντάου και ο Giovanni Ambrogio Figino. Στο γραφιστκό του έργο έφτιαξε επίσης ρωπογραφίες και αλληγορικά έργα όπως στη Γυναίκα με το πορτρέτο ενός άνδρα στο χέρι της ( Ρέικσμουζεουμ), το οποίο δημοσιεύθηκε από τον Φρανς φαν ντεν Βάινχερντε (Frans van den Wyngaerde). Απεικονίζει μια καθισμένη γυναίκα με μια ηλικιωμένη γυναίκα πίσω της σε μια περιορισμένη περιοχή. Η νεότερη γυναίκα κρατά το πορτρέτο ενός άνδρα στο ένα χέρι και ένα βέλος στο άλλο. Στο μπουντουάρ μπροστά της τοποθετείται ένα δαχτυλίδι, μια χτένα και ένα ψαλίδι. Αυτό μπορεί να είναι μια καθαρή σκηνή είδους ή μια αλληγορία vanitas που θυμίζει στον θεατή την προσωρινή φύση όλων των ανθρώπινων προσπαθειών.
Εξωτερικοί σύνδεσμοι
Κατηγορία:Φλαμανδοί ζωγράφοι Κατηγορία:Φλαμανδοί χαράκτες
Ισούφ Ουαταρά
Ο Ισούφ Ουαταρά (γεννημένος στις 7 Οκτωβρίου 1988 στην Ουαγκαντουγκού) είναι επαγγελματίας ποδοσφαιριστής από την Μπουρκίνα Φάσο ο οποίος αγωνίζεται για λογαριασμό της βουλγαρικής Τσερνομόρετς Μπουργκάς, ως μέσος.
Συλλογική Καριέρα
Ο Ουαταρά ξεκίνησε την καριέρα του από την Ετουάλ Φιλάντ Ουαγκαντουγκού. Τον Ιούλιο του 2008 υπέγραψε στην πορτογαλική Ουνιάο Λεϊρία, ομάδα της δεύτερης κατηγορίας, με την φανέλα της οποίας αγωνίστηκε για πρώτη φορά στις 21 Αυγούστου, απέναντι στην ΣΝ Σάντα Κλάρα. Συνεισέφερε με 25 συμμετοχές (ένα τέρμα) στην επιστροφή της ομάδας στην κορυφαία κατηγορία, όμως είχε αισθητή μειωμένο χρόνο συμμετοχής την αμέσως επόμενη σεζόν.
Τον Σεπτέμβριο του 2011, αφού πέρασε μία σεζόν ως δανεικός στην ΣΝ Τροφένσε – ομάδα της Β΄ Κατηγορίας, μαζί της αγωνίστηκε σε λιγότερο τους ενός τρίτου των αγώνων της – ο Ουαταρά αποχώρησε από την Λεϊρία και υπέγραψε στη Νιμ Ολιμπίκ, ομάδα της γαλλικής Γ΄ Κατηγορίας. Την επόμενη σεζόν πήρε μεταγραφή για την βουλγαρική Τσερνομόρετς Μπουργκάς, μετά από μια περίοδο δοκιμαστικών μαζί της.
Εξωτερικοί Σύνδεσμοι
Κατηγορία:Ποδοσφαιριστές από τη Μπουρκίνα Φάσο Κατηγορία:Επιθετικοί ποδοσφαιριστές Κατηγορία:Ποδοσφαιριστές ΟΝ Λεϊρία Κατηγορία:Ποδοσφαιριστές Νιμ Ολιμπίκ Κατηγορία:Ποδοσφαιριστές Τσερνομόρετς Μπουργκάς Κατηγορία:Ποδοσφαιριστές Εθνικής Μπουρκίνα Φάσο Κατηγορία:Ποδοσφαιριστές ΚΝ Τροφένσε Κατηγορία:Ποδοσφαιριστές Ετουάλ Φιλάντ ντε Ουαγκαντουγκού Κατηγορία:Ποδοσφαιριστές Α΄ κατηγορίας Κύπρου Κατηγορία:Ποδοσφαιριστές Γουάντι Ντέγκλα ΣΚ
914
Η τρέχουσα σελίδα αφορά το έτος 914 κατά το Γρηγοριανό ημερολόγιο
Θάνατοι
Κατηγορία:Έτη
24 (αριθμός)
Το 24 (είκοσι τέσσερα) είναι ο φυσικός αριθμός που βρίσκεται μετά από το 23 και πριν από το 25. Είναι ένας άρτιος αριθμός, αφού 24:2 = 12, δηλαδή διαιρείται με το 2, στο σύνολο των φυσικών αριθμών. Ο αριθμός 24 συμβολίζεται ως XXIV στο ρωμαϊκό σύστημα αρίθμησης και ως ΚΔ΄ ή κδ΄ στο ελληνικό σύστημα αρίθμησης.
Αγησίλαος
Το όνομα Αγησίλαος μπορεί να αναφέρεται στα εξής πρόσωπα:
Κατηγορία:Αποσαφηνίσεις ονομάτων
Agesilaos
Σαρανταποδαρούσα
Η σαρανταποδαρούσα είναι η κοινή ονομασία της σκολόπενδρας, που αποτελεί γένος σαρκοφάγων Μυριάποδων που ανήκουν στην οικογένεια Σκολοπενδρίδες και στην ομοταξία Χειλόποδα. Το μήκος του σώματός της κυμαίνεται από 5 ως 30 εκατοστά. Συλλαμβάνει τη λεία της με το δηλητήριο που εκκρίνει. Το δάγκωμά της προκαλεί πόνο στον άνθρωπο και μπορεί να επιφέρει το θάνατο στα ζώα. μικρογραφία
Περιγραφή
300px|thumb|Σαρανταποδαρούσα. Το σώμα της σαρανταποδαρούσας είναι μεγάλο σε μήκος και ευκίνητο. Έχει 21 ίδιες ζώνες, εκ των οποίων ξεκινούν ισάριθμα ζεύγη αρθρωτών ποδιών. Το πρώτο ζεύγος έχει μεταμορφωθεί σε άγκιστρα, τα οποία έχουν μορφή σαγονιού. Από αυτά εκχέεται δηλητήριο. Στα πλάγια του κεφαλιού έχει τέσσερα μάτια και στο πάνω μέρος ένα ζευγάρι κεραίες, οι οποίες είναι μικρές. Οι σαρανταποδαρούσες ζουν κάτω από πέτρες στις περιοχές της Μεσογείου και τρέφονται με έντομα και νύμφες εντόμων.
Είδη
Τα πλέον γνωστά είδη είναι η γιγάντια σκολόπενδρα των Ινδιών και η σκολόπενδρα η ζωνωτή.
Διαίρεση
Τα Χειλόποδα διακρίνονται σε τέσσερις κύριες τάξεις: τα Γεωφιλόμορφα, τα Σκολοπενδρόμορφα, τα Λιθοβιόμορφα και τα Σκουτιγκερόμορφα.
Εξωτερικοί σύνδεσμοι
Κατηγορία:Μυριάποδα
Νησιά Κόκος
right|frame| Θέση Νήσων Κόκος (Κήλινγκ) στον Ινδικό Ωκεανό
Γεωγραφία
Τα Νησιά Κόκος (Κήλινγκ) αποτελούνται από δύο επίπεδες, χαμηλές κοραλλιογεννείς ατόλλες με έκταση 14,2 τ.χλμ., 2,6 χλμ. ακτογραμμής και υψηλότερο σημείο τα 5 μέτρα και είναι πυκνά καλυμμένα με κοκοφοίνικες και άλλη βλάστηση. Το κλίμα είναι ευχάριστο, μεταβλητό από νοτιοανατολικούς αλληγείς ανέμους για περίπου 9 μήνες τον χρόνο και μέτρια βροχόπτωση. Κυκλώνες μπορεί να προκύψουν τους πρώτους μήνες του χρόνου.
thumb|250px|right| Νησιά Κόκος (Κήλινγκ) Η Βόρεια Κήλινγκ Νήσος είναι μια ατόλλη που αποτελείται από ένα μόλις νησί σχήματος μηνίσκου, ένας μικρός κλειστός δακτύλιος ατόλλης με ένα μικρό άνοιγμα προς την λιμνοθάλασσα, περίπου 50 μέτρα πλατύ, στην Ανατολική πλευρά. Το νησί έχει χερσαία έκταση 1,1 χλμ2 και είναι ακατοίκητο. Η λιμνοθάλασσα είναι περίπου 0,5 χλμ2. Η Βόρεια Κήλινγκ Νήσος και η περιβάλλουσα θάλασσα έως τα 1,5 χλμ από την ακτή σχηματίζουν το Εθνικό Πάρκο Νήσου Κήλινγκ (Pulu Keeling National Park), που ιδρύθηκε στις 12 Δεκεμβρίου 1995.
Οι Νότιοι Κήλινγκ Νήσοι είναι μια ατόλλη που αποτελείται από 26 νησίδες που σχηματίζουν έναν ατελή δακτύλιο ατόλλης, με συνολική χερσαία έκταση 13,1 χλμ2. Μόνον η Νήσος Χομ (Νήσος Οικίας) και η Γουέστ Άιλαντ (Δυτική Νήσος) κατοικούνται. Άτομα από την Νήσο Χομ διατηρούν καλύβες για τα σαββατοκύριακα στην ακτή της λιμνοθάλασσας του Νότιου Νησιού και σε κάποια άλλα από τα μικρότερα νησιά.
Πίνακας των νησίδων, με την έκταση τους, οι νησίδες είναι αριθμημένες σύμφωνα με την φορά των δεικτών του ρολογιού ξεκινώντας από τα βόρεια: thumb|280px|right| Νότια Νησιά Κήλινγκ
Τα νησιά με μηδενική έκταση έχουν εξαφανιστεί.
Δεν υπάρχουν ποτάμια και λίμνες σε καμία ατόλλη, οι πηγές πόσιμου νερού περιορίζονται σε συγκεντρώσεις βροχόπτωσης σε φυσικές υπόγειες δεξαμενές.
Οι Νήσοι Κόκος Κήλινγκ βρίσκονται περίπου στην αντίθετη πλευρά της υδρογείου με το Νησί Κόκος, της Κόστα Ρίκα.
Δημογραφία
Τα Νησιά Κόκος έχουν πληθυσμό 544 κατοίκων, σύμφωνα με την απογραφή του 2016. Μια διάλεκτος των Κόκος από την Μαλαϊκή και την Αγγλική είναι οι κύριες γλώσσες που ομιλούνται και το 80% των νησιωτών των Κόκος είναι Σουννίτες Μουσουλμάνοι.
Κυβέρνηση
Πρωτεύουσα του Εδάφους των Νήσων Κόκος Κήλινγκ είναι το Γουέστ Άιλαντ ενώ ο μεγαλύτερος οικισμός είναι το χωριό Μπαντάμ στη Νήσο Χομ. Η Διακυβέρνηση των νησιών βασίζεται στην Πράξη Των Νήσων Κόκος (Κήλινγκ) του 1955 και εξαρτάται πολύ από τους νόμους της Αυστραλίας. Τα νησιά διοικούνται από την Καμπέρα από το Υπουργείο Μεταφορών και Εδαφικών Υπηρεσιών, μέσω ενός Διοικητή, που δεν διαμένει στα νησιά, που διορίζεται από τον Γενικό Κυβερνήτη. Η σημερινή υπηρεσιακή κυβερνήτρια (από τον Οκτώβριο του 2022) Σάρα Βάντενμπρουκ είναι επίσης υπηρεσιακή κυβερνήτρια της Νήσου Χριστουγέννων. Αυτές οι δύο περιοχές αποτελούν Τα Αυστραλιανά Εδάφη Ινδικού ωκεανού. Ο Άαρον Τζ. Μπάουμαν είναι ο ανώτατος αξιωματούχος (Chief Executive Officer) από τις 13 Οκτωβρίου 2014.
Υπάρχει επίσης ένα Συμβούλιο των Νήσων Κόκος (Κήλινγκ) με 7 έδρες (Shire of Cocos). Μια πλήρης θητεία διαρκεί 4 χρόνια, αν και οι εκλογές διεξάγονται κάθε 2 χρόνια, σχεδόν τα μισά μέλη παραιτούνται κάθε 2 χρόνια. Στην Ομοσπονδία της Αυστραλίας, οι νησιώτες των Κόκος (Κήλινγκ) σχηματίζουν το σώμα εκλεκτόρων του Λιντζιάρι μαζί με την Νήσο Χριστουγέννων και την απομονωμένη περιοχή της Βόρειας Επικράτειας. Ο Άιντιλ Μίνκομ είναι πρόεδρος του Συμβουλίου (από το 2011).
Τα νησιά διαθέτουν μια πενταμελή αστυνομική δύναμη αλλά η άμυνα τους παραμένει αρμοδιότητα της Αυστραλίας.
Οικονομία
Οι καρύδες φοίνικα είναι η μόνη προσοδοφόρα σοδειά. Η κόπρα και οι φρέσκες καρύδες είναι οι μεγαλύτερες εξαγώγιμες πηγές εσόδων. Μικροί τοπικοί κήποι και η αλιεία συνεισφέρουν στην προμήθεια τροφίμων, αλλά πρόσθετα τρόφιμα και τα περισσότερα είδη ανάγκης πρέπει να εισάγονται από την Αυστραλία. Υπάρχει μια μικρή αλλά αυξανόμενη τουριστική βιομηχανία.
Η Συνεργατική Εταιρεία Νήσων Κόκος (Cocos Islands Cooperative Society Ltd) απασχολεί εργάτες κατασκευών, φορτωτές-εκφορτωτές πλοίων, και επιχειρήσεις με μαούνες φορτοεκφόρτωσης πλοίων. Ο τουρισμός απασχολεί κάποιους άλλους. Η ανεργία υπολογίστηκε στο 60% το 2000.
Τα νησιά είναι συνδεδεμένα εντός του Αυστραλιανού τηλεπικοινωνιακού συστήματος (με αριθμούς με αρχικά νούμερα +61 8 9162 xxxx) και του ταχυδρομικού συστήματος (ταχυδρομικός κώδικας: 6799). Υπάρχει ένα στρωμένο αεροδρόμιο (στο Γουέστ Άιλαντ όπου τα Εθνικά Συστήματα Τζετς ενεργούν σχεδιασμένες υπηρεσίες με τζετ από το Περθ, Δυτικής Αυστραλίας) και ένα αραξοβόλι στην λιμνοθάλασσα.
Τα Νησιά Κόκος βρίσκονται στην ζώνη ώρας UTC+61/2.
Ο διαδικτυακός κωδικός χώρας κορυφαίου επιπέδου πεδίο ορισμού είναι το .cc.
Ιστορία
Ο Καπετάνιος Ουίλλιαμ Κήλινγκ ήταν ο πρώτος Ευρωπαίος που αντίκρισε τα νησιά, το 1609, αλλά παρέμειναν ακατοίκητα μέχρι τον 19ο αιώνα, όταν έγιναν κτήση της Οικογένειας Κλούνις-Ρος. Εισήχθησαν σκλάβοι για να δουλέψουν στην φυτεία κοκοφοινίκων από την Ινδονησία, το Ακρωτήριο της Καλής Ελπίδας και την Ανατολική Ασία από τον Αλέξανδρο Χέαρ που είχε πάρει μέρος στην κατάληψη της Ιάβας το 1811 από τον Σερ Στάμφορντ Ράφλς. Ένας αξιωματικός του εμπορικού ναυτικού με το όνομα Καπετάνιος Ιωάννης Κλούνις-Ρος, που είχε επίσης υπηρετήσει υπό τον Ραφλς στην κατάληψη, έστησε έναν καταυλισμό και οι κακομεταχειρισμένοι σκλάβοι του Χέαρ σύντομα το έσκασαν για να δουλέψουν κάτω από καλύτερες συνθήκες για τον Κλούνις-Ρος.
Την 1η Απριλίου 1836, το πλοίο Μπηγκλ του Βασιλικού Ναυτικού υπό τον Καπετάνιο Ροβέρτο Φιτζρόυ έφτασε για να κάνει βυθομετρήσεις και να καταθέσει την κατατομή της ατόλλης. Για τον νεαρό φυσιοδίφη Κάρολο Δαρβίνο, που ήταν στο πλοίο, τα αποτελέσματα υποστήριξαν μια θεωρία που είχε αναπτύξει για το πως δημιουργούνται οι ατόλλες. Μελέτησε την φυσική ιστορία των νησιών και συνέλεξε δείγματα. Ο βοηθός του Συμς Κόβινγκτον παρατήρησε ότι: ''ένας Άγγλος και η οικογένεια ΤΟΥ, με περίπου 60 ή 70 Μουλάττος από το Ακρωτήριο της Καλής Ελπίδας, ζουν σε ένα από τα νησιά. Ο Καπετάνιος Ρος, ο κυβερνήτης, τώρα απουσιάζει στο Ακρωτήριο.''
Τα νησιά προσαρτήστηκαν στην Βρετανική Αυτοκρατορία το 1857. Το 1867, η διοίκηση τους πέρασε στις Εγκαταστάσεις των Στενών, που αργότερα έγιναν γνωστές ως Σιγκαπούρη. Η Βασίλισσα Βικτορία παρείχε στο διηνεκές τα νησιά στην οικογένεια Κλούνις-Ρος το 1886. Τα Νησιά Κόκος υπό την οικογένεια Κλούνις-Ρος έχει αναφερθεί ως παράδειγμα μικροέθνους του 19ου αιώνα.
Στις 9 Νοεμβρίου 1914, τα νησιά έγιναν το θέατρο της Μάχης των Κόκος, μίας από τις πρώτες ναυμαχίες του Α' Παγκοσμίου Πολέμου. Ο τηλεγραφικός σταθμός στο Νησί Νταϊρέξιον (Κατεύθυνση), ένας ζωτικός σύνδεσμος μεταξύ Ηνωμένου Βασιλείου, Αυστραλίας και Νέας Ζηλανδίας, δέχτηκε επίθεση από τη γερμανική φρεγάτα Έμντεν, που καταστράφηκε ώρες αργότερα από την αυστραλιανή φρεγάτα Σίδνεϊ.
Την νύχτα μεταξύ 8 και 9 Μαΐου 1942, 15 μέλη της φρουράς, από την Αμυντική Δύναμη Κεϋλάνης έκαναν ανταρσία, υπό την ηγεσία του Γκρασιέν Φερνάντο. Οι στασιαστές λέγεται ότι προκλήθηκαν από την συμπεριφορά των Βρετανών αξιωματικών, και πιθανόν τους δημιουργήθηκαν αντι-Αυτοκρατορικά αισθήματα. Προσπάθησαν να πάρουν τον έλεγχο του οπλοστασίου στα νησιά.
Η ανταρσία στα Νησιά Κόκος συνετρίβη, αν και σκοτώθηκε ένας μη-στασιαστής στρατιώτης και τραυματίστηκε ένας αξιωματικός. Επτά από τους στασιαστές καταδικάστηκαν σε θάνατο σε μια δίκη που αργότερα κατηγορήθηκε ότι διεξήχθη αισχρά. Τέσσερις ποινές μετατράπηκαν αλλά τρεις άνδρες εκτελέστηκαν, συμπεριλαμβανομένου του Φερνάντο. Αυτοί ήταν οι μόνοι στρατιώτες της Βρετανικής Κοινοπολιτείας που εκτελέστηκαν για ανταρσία κατά την διάρκεια του Β' Παγκοσμίου Πολέμου.
Στις 25 Δεκεμβρίου 1942, το Ιαπωνικό υποβρύχιο I-166 βομβάρδισε τα νησιά χωρίς να προξενήσει ζημιές.
Αργότερα στον πόλεμο κατασκευάστηκαν δύο αεροδιάδρομοι και μεταφέρθηκαν τρεις βομβαρδιστικές μοίρες στα νησιά για να διεξαγάγουν επιδρομές σε Ιαπωνικούς στόχους στην Νοτιοανατολική Ασία και να παράσχουν υποστήριξη κατά την εισβολή στην Μαλαϊκή Χερσόνησο και την ανακατάληψη της Σιγκαπούρης. Περιλάμβαναν κάποια βομβαρδιστικά Λιμπερέητορ από την 321η (Ολλανδικών Ανατολικών Ινδιών) μοίρα της Αυστραλιανής Βασιλικής Πολεμικής Αεροπορίας (μέλη των εξόριστων Ολλανδικών δυνάμεων που υπηρετούσαν με την RAAF), που επίσης στάθμευαν στα νησιά. Όταν η 99η και η 356η μοίρα της Βασιλικής Πολεμικής Αεροπορίας (RAF) έφτασαν στο Γουέστ Άιλαντ έφεραν μαζί τους μια εφημερίδα που ονομαζόταν Ατόλλη  και περιείχε νέα του έξω κόσμου. Αφού την διάβαζαν οι αεροπόροι στις εκτός καθηκόντων ώρες τους, απέκτησε φήμη όταν την έριξαν από βομβαρδιστικά Λιμπερέητορ σε στρατόπεδα Αιχμαλώτων πάνω από τα κεφάλια των Ιαπώνων φυλάκων.
Το 1946 η διοίκηση των νησιών πέρασε στην Σιγκαπούρη.
Στις 23 Νοεμβρίου 1955, τα νησιά μετέβησαν στον Αυστραλιανό έλεγχο υπό την Πράξη Νήσων Κόκος (Κήλινγκ) του 1955. Το 1978, η Αυστραλία εισήλθε σε μια μορφή απόκτησης των νησιών με την οικογένεια Κλούνις-Ρος.
Παραπομπές
Κατηγορία:Υπερπόντιες περιοχές και κτήσεις της Αυστραλίας
Επαρχία Λουάντα
Η Λουάντα είναι επαρχία της Ανγκόλας. Καλύπτει έκταση 18.835 τετραγωνικά χιλιόμετρα και είχε πληθυσμό 6.945.386 κατά την απογραφή της 16ης Μαΐου 2014. Η τελευταία επίσημη εκτίμηση (για το 2019) είναι 8.247.688 κάτοικοι.
Η πόλη της Λουάντα είναι η πρωτεύουσα της επαρχίας και της χώρας της Ανγκόλας. Λειτουργεί ως πρωτεύον λιμάνι της χώρας, πολιτιστικό και αστικό κέντρο και καταλαμβάνει 72 τετραγωνικά χιλιόμετρα.
Ιστορία
Η αρχική προπολεμική επαρχία Λουάντα αυξήθηκε σε μέγεθος κατά τον 20ό αιώνα λόγω της αστικοποίησης της Ανγκόλας. Χωρίστηκε στις επαρχίες Λουάντα και Μπένγκο το 1980.
Η μεταρρύθμιση του 2011 μετέφερε τους δήμους Ικόλο ε Μπένγκο και Κισάμα από την επαρχία Μπένγκο στην επαρχία Λουάντα. Η διοικητική μεταρρύθμιση αύξησε σημαντικά την έκταση της επαρχίας Λουάντα. Στο παρελθόν είχε έκταση 2.417 τετραγωνικά χιλιόμετρα και καταγεγραμμένο πληθυσμό 6.542.942 το 2014, πριν από την αναδιοργάνωση. Παρόλα αυτά, η πόλη καταλάμβανε 113 τετραγωνικά χιλιόμετρα, ή λιγότερο από το 5% της συνολικής έκτασης της πρώην επαρχίας.
Δήμοι και κοινότητες
Η επαρχία της Λουάντα περιέχει τις ακόλουθες κοινότητες (comunas), ταξινομημένες υπό τους αντίστοιχους δήμους τους:
917
Η τρέχουσα σελίδα αφορά το έτος 917 κατά το Γρηγοριανό ημερολόγιο
Θάνατοι
Κατηγορία:Έτη
Αντίσωμα
Από δομικής σκοπιάς, τα αντισώματα είναι γλυκοπρωτεΐνες που ανήκουν στην υπεροικογένεια των ανοσοσφαιρινών. Οι όροι αντίσωμα και ανοσοσφαιρίνη συχνά χρησιμοποιούνται αδιάκριτα. Τα αντισώματα αποτελούνται από βασικές δομικές μονάδες το καθένα με δύο μεγάλες βαριές αλυσίδες (H) και δύο μικρές ελαφρές αλυσίδες (L). Υπάρχουν αρκετοί διαφορετικοί τύποι βαριών αλυσίδων αντισώματος και αρκετά διαφορετικά είδη αντισωμάτων. Τα είδη αντισωμάτων ομαδοποιούνται σε διαφορετικούς ισότοπους, ανάλογα σε ποιες βαριές αλυσίδες ανήκουν. Πέντε διαφορετικά ισότοπα αντισωμάτων είναι γνωστά σε θηλαστικά, ονομάζονται IgA, IgD, IgE, IgG και IgM, εκτελούν διαφορετικούς ρόλους, και βοηθούν άμεσα την κατάλληλη ανοσολογική απόκριση για κάθε διαφορετικό τύπο ξένου αντικειμένου που αντιμετωπίζουν.
Αν και η γενικότερη δομή όλων των αντισωμάτων είναι παρόμοια, μια μικρή περιοχή στην κορυφή της πρωτεΐνης είναι εξαιρετικά ποικιλόμορφη επιτρέποντας την ύπαρξη εκατομμυρίων αντισωμάτων με ελάχιστα διαφορετική κορυφαία δομή ή περιοχές δέσμευσης αντιγόνου. Η περιοχή αυτή είναι γνωστή και ως μεταβλητή περιοχή. Κάθε μια από αυτές τις διαφορετικές δομές μπορούν να συνδεθούν με διαφορετικό στόχο το επονομαζόμενο αντιγόνο. Η τεράστια ποικιλότητα των αντισωμάτων επιτρέπει το ανοσοποιητικό να αναγνωρίζει μια εξίσου μεγάλη ποικιλία αντιγόνων. Ο τεράστιος και ποικιλόμορφος πληθυσμός των αντισωμάτων παράγεται από τυχαίους συνδυασμούς μιας ομάδας γονιδίων που κωδικοποιούν διαφορετικές περιοχές πρόσδεσης αντιγόνου σε συνδυασμό με τις τυχαίες μεταλλάξεις αυτών των περιοχών στα γονίδια αντισωμάτων οι οποίες προκαλούν μεγαλύτερη ποικιλία. Τα γονίδια των αντισωμάτων επανοργανώνονται στην διαδικασία που ονομάζεται αλλαγή τάξης που αλλάζει την γενετική βάση των βαριών αλυσίδων δημιουργώντας ένα διαφορετικό ισότοπο του αντισώματος το οποίο όμως διατηρεί την μεταβλητή περιοχή συγκεκριμένη για ένα συγκεκριμένο αντιγόνο. Αυτό επιτρέπει ένα αντίσωμα να χρησιμοποιείται από διαφορετικά τμήματα του ανοσοποιητικού.
Η επιφανειακή ανοσοσφαιρίνη (Ig) είναι συνδεδεμένη με τη μεμβράνη των Β - λεμφοκυττάρων τελεστών με μια διαμεμβρανική περιοχή. Τα αντισώματα είναι η εκκρινόμενη μορφή της Ig και στερούνται της διαμεμβρανικής περιοχής. Τα αντισώματα μπορούν να εκκριθούν στην κυκλοφορία του αίματος και τις κοιλότητες του σώματος. Το αποτέλεσμα είναι ότι, η επιφάνεια Ig και τα αντισώματα είναι ταυτόσημη εκτός από τις διαμεμβρανικές περιοχές τους. Συνεπώς, υπάρχουν δύο μορφές αντισωμάτων: η διαλυτή μορφή και η δεσμευμένη στη μεμβράνη μορφή.
Παραγωγή
Τα αντισώματα παράγονται από ένα τύπο Β-λεμφοκυττάρων που ονομάζεται πλασματοκύτταρο. Τα αντισώματα μπορούν να υπάρξουν σε δύο μορφές, μια διαλυτή μορφή που εκκρίνεται από το κύτταρο και μια μεμβρανο-συνδετή μορφή που προσκολλάται στην επιφάνεια ενός Β λεμφοκυττάρου και ονομάζεται υποδοχέας κυττάρου Β (B cell receptor BCR). Η BCR μορφή εντοπίζεται μόνο στην επιφάνεια των Β λεμφοκυττάρων και οδηγεί στην ενεργοποίηση των κυττάρων αυτών και την επακόλουθη διαφοροποίηση τους είτε σε εργοστάσια αντισωμάτων που ονομάζονται πλασματοκύτταρα είτε σε κύτταρα μνήμης Β τα οποία θα επιζήσουν στο σώμα και θα "θυμούνται" το συγκεκριμένο αντιγόνο ώστε τα κύτταρα Β να αντιδράσουν γρηγορότερα σε μελλοντική έκθεση σε αυτό. Στις περισσότερες περιπτώσεις η αντίδραση των Β κυττάρων με ένα Τ βοηθητικό κύτταρο είναι απαραίτητη για να παραχθούν πλήρως ενεργά Β κύτταρα και ως αποτέλεσμα δημιουργία αντισωμάτων και αντιγονοδέσμευση. Τα διαλυτά αντισώματα απελευθερώνονται στο αίμα και στα ιστικά υγρά όπως και σε πολλές εκκρίσεις ώστε να συνεχίσουν την έρευνα για εισβάλλοντες μικροοργανισμούς.
Μορφές
Η επιφανειακή ανοσοσφαιρίνη (Ιg) προσκολλάται στη μεμβράνη του Β κυττάρου μέσω της διαμεμβρανικής της περιοχής, ενώ παράλληλα αντισώματα είναι το αποτέλεσμα της έκκρισης της Ιg και στερούνται της διαμεμβρανικής περιοχής τα οποία και μπορούν να διοχετευτούν στην κυκλοφορία και στις σωματικές κοιλότητες. Ως αποτέλεσμα η επιφανειακή Ιg και τα αντισώματα είναι ταυτόσημα με εξαίρεση τη διαμεμβρανική περιοχή. Οπότε εκλαμβάνονται ως δύο διαφορετικές μορφές αντισωμάτων: μια διαλυτή και μια μεμβρανο-συνδετή.
Η μεμβρανο-συνδετή μορφή ενός αντισώματος μπορεί να ονομάζεται και επιφανειακή ανοσοσφαιρίνη η μεμβρανική ανοσοσφαιρίνη. Είναι κομμάτι του Υποδοχέα κυττάρου Β {B cell receptor (BCR)} ο οποίος επιτρέπει ένα κύτταρο Β να εντοπίζει πότε ένα συγκεκριμένο αντιγόνο βρίσκεται στο σώμα και πυροδοτεί την ενεργοποίηση του Β κυττάρου. Ο BCR αποτελείται από επιφανειακά IgD ή IgM αντισώματα και συσχετιζόμενα ΙgA και IgB ετεροδιμερή που είναι ικανά για την μεταφορά σήματος. Ένα τυπικό ανθρώπινο Β κύτταρο κάθε στιγμή έχει 50000 με 100000 αντισώματα προσδεδεμένα στην επιφάνεια του. Κατόπιν της δέσμευσης του αντιγόνου, δημιουργούν συμπλέγματα που μπορούν να υπερβούν το ένα μικρόμετρο σε διάμετρο σε τμήματα λιπιδίων που απομονώνουν τους BCR από τους περισσότερους από τους υπόλοιπους υποδοχείς σημάτων του κυττάρου. Αυτά τα συμπλέγματα μπορεί να βελτιώνουν την αποτελεσματικότητα της κυτταρικής ανοσολογικής απάντησης. Στον άνθρωπο, η επιφάνεια των κυττάρων είναι γυμνή γύρω από τους BCR για αρκετά χιλιάδες ångstroms το οποίο απομονώνει επιπλέον τους BCR από ανταγωνιστικές επιδράσεις.
Ισότοπα
Τα αντισώματα υπάρχουν σε διάφορες ποικιλίες γνωστές ως ισότοπα ή τάξεις. Στα θηλαστικά με πλακούντα υπάρχουν πέντε ισότοπα αντισωμάτων γνωστά ως IgA, IgD, IgE, IgG και IgM. Το καθένα ονομάζεται με μια πρόθεση Ig η οποία σημαίνει ανοσοσφαιρίνη ένα άλλο όνομα για το αντίσωμα και διαφέρουν ως προς τις βιολογικές ιδιότητές τους, τις λειτουργικές τους θέσεις και την ικανότητα να αντιμετωπίζουν διάφορα αντιγόνα.
Το ισότοπο αντίσωμα ενός Β κυττάρου αλλάζει κατά τη διάρκεια της κυτταρικής εξέλιξης και ενεργοποίησης. Ανώριμα Β κύτταρα τα οποία δεν έχουν ποτέ πριν εκτεθεί σε ένα αντιγόνο είναι γνωστά ως παρθενικά Β κύτταρα και εκφράζουν μόνο το IgM ισότοπο σε μια μορφή δεσμευμένη σε κύτταρο. Τα Β κύτταρα ξεκινούν να εκφράζουν μαζί και τα IgM και τα IgD όταν φθάσουν στην ώριμη μορφή -η συνέκφραση των δύο αυτών ανοσοσφαιρινικών ισοτόπων χαρακτηρίζει το Β κύτταρο ώριμο και έτοιμο να ανταποκριθεί στο αντιγόνο. Την ενεργοποίηση των Β κυττάρων ακολουθεί η σύνδεση του αντισώματος που είναι προσδεδεμένο στο κύτταρο με ένα αντιγόνο προκαλώντας τη διαίρεση και διαφοροποίηση του κυττάρου σε ένα κύτταρο παραγωγής αντισωμάτων που ονομάζεται πλασματοκύτταρο. Σε αυτήν την ενεργοποιημένη μορφή το Β κύτταρο ξεκινά την παραγωγή αντισωμάτων σε εγκρινόμενη κυρίως μορφή. Μερικά θυγατρικά κύτταρα υφίστανται αλλαγή ισότυπου ένα μηχανισμό που προκαλεί την παραγωγή αντισωμάτων σε αλλαγή από IgM ή IgD σε άλλα ισότοπα αντισωμάτων, IgE, IgA, IgG τα οποία έχουν καθορισμένους ρόλους στο ανοσοποιητικό σύστημα.
Δομή
thumb|upright=1.2|δεξιά|Σχεδιαγραμματική δομή ενός αντισώματος: δύο «βαριές» [[πολυπεπτιδική αλυσίδα|αλυσίδες (μπλε, κίτρινο) και δύο «ελαφριές» αλυσίδες (πράσινο, ροζ). Η μία από τις δύο θέσεις πρόσδεσης αντιγόνου είναι κυκλοσημασμένη.]] Τα αντισώματα είναι «βαριές» (μοριακό βάρος ≈150 kDa) σφαιρικές πρωτεΐνες του πλάσματος. Έχουν υδατανθρακικές αλυσίδες ενωμένες σε κάποια αμινοξικά κατάλοιπά τους. Με άλλα λόγια τα αντισώματα είναι γλυκοπρωτεΐνες. Η βασική λειτουργική μονάδα είναι ένα μονομερές ανοσοσφαιρίνης ενώ τα εκκρινόμενα αντισώματα μπορούν να είναι και διμερή, τετραμερή και πενταμερή. Τα μεταβλητά μέρη του αντισώματος είναι η περιοχή V ενώ τα σταθερά η περιοχή C.
μικρογραφία|Οι ανοσοσφαιρίνες αποτελούνται από δύο βαριές αλυσίδες (κόκκινες και μπλε) και δύο ελαφριές (πράσινες και κίτρινες). Συντίθενται επίσης από σταθερά και μεταβλητά τμήματα β-αλυσίδων.
Ανοσοσφαιρινικές περιοχές
Το Ig μονομερές είναι ένα Υ σχήματος μόριο το οποίο αποτελείται από τέσσερις πολυπεπτιδικές αλυσίδες: δύο πανομοιότυπες βαριές αλυσίδες και δύο πανομοιότυπες ελαφρές αλυσίδες ενωμένες με δισουλφιδικούς δεσμούς. Κάθε αλυσίδα αποτελείται από δομικές περιοχές που ονομάζονται ανοσοσφαιρινικές περιοχές. Αυτές οι περιοχές αποτελούνται από 70 έως 100 αμινοξέα και κατηγοριοποιούνται σε διαφορετικές κατηγορίες ανάλογα με το μέγεθος και την λειτουργία. Έχουν μια χαρακτηριστική ανοσοσφαιρινική θηλιά στην οποία δύο βήτα φύλλα δημιουργούν ένα σαντουιτς το οποίο συντηρείται από αλληλεπιδράσεις ανάμεσα σε συντηρημένα κατάλοιπα κυστεΐνης και άλλα φορτισμένα αμινοξέα.
Βαριά αλυσίδα
Υπάρχουν πέντε τύποι βαριών αλυσίδων στις Ig των θηλαστικών ονομαζόμενες από τα ελληνικά γράμματα: α,δ,ε,γ,μ. Ο τύπος της βαριάς αλυσίδας καθορίζει την τάξη του αντισώματος: αυτές οι αλυσίδες βρίσκονται στα IgA, IgD, IgE, IgG, and IgM αντίστοιχα. Ξεχωριστές βαριές αλυσίδες διαφέρουν σε μέγεθος και σύσταση
Κάθε βαριά αλυσίδα έχει δύο περιοχές την σταθερή περιοχή και την μεταβλητή περιοχή. Η σταθερή περιοχή είναι πανομοιότυπες σε όλα τα αντισώματα του ίδιου ισότυπου αλλά διαφέρει σε αντισώματα διαφορετικού ισότυπου. Οι βαριές αλυσίδες γ,α και δ έχουν μια σταθερή περιοχή αποτελούμενη από τρεις εν σειρά Ig περιοχές και μια συνδετική περιοχή για επιπλέον ευλυγισία. Οι βαριές αλυσίδες μ και ε έχουν μια σταθερή περιοχή αποτελείται από τέσσερις ανοσοσφαιρινικές περιοχές. Η μεταβλητή περιοχή της βαριάς αλυσίδας διαφέρει στα αντισώματα που παράγονται από διαφορετικά Β κύτταρα αλλά είναι τα ίδια για όλα τα αντισώματα που παράγονται από ένα Β κλώνο. Η μεταβλητή περιοχή της κάθε βαριάς αλυσίδας είναι περίπου 110 αμινοξέα μακριά και συνίσταται από μία μονή Ig περιοχή.
Γονιδιακή έκφραση
Τα γονίδια που κωδικοποιούν τα αντισώματα έχουν ιδιαίτερη αρχιτεκτονική, γεγονός που εξηγεί τη μεγάλη ποικιλία τους. Τα γονίδια των αντισωμάτων έχουν την ιδιότητα να ανασυνδυάζονται με τυχαίο τρόπο όταν το λεμφοκύτταρο Β διαφοροποιείται σε πλασματοκύτταρο με αποτέλεσμα μια τεράστια ποικιλία διαφορετικών αντισωμάτων. Υπολογίζεται ότι ο οργανισμός μπορεί να φτιάξει περισσότερα από 108 διαφορετικά αντισώματα. Έχει βρεθεί ότι υπάρχουν δύο ομάδες μεταβλητών γονιδίων, τα V και τα J, μαζί με ένα σταθερό γονίδιο C για τις ελαφριές αλυσίδες, ενώ οι βαριές έχουν μια επιπλέον ομάδα μεταβλητών γονιδίων, την D.
Ο αριθμός διαφορετικών γονιδίων που φέρει η κάθε ομάδα και η θέση της στα χρωμοσώματα εξαρτώνται από το είδος της αλυσίδας. Για τις ελαφριές αλυσίδες κ υπάρχουν 40 διαφορετικά γονιδιακά τμήματα V τα οποία βρίσκονται στη σειρά στο χρωμόσωμα 2 του ανθρώπου, ενώ τα τμήματα J είναι 5 και βρίσκονται σε σειρά κοντά στο γονίδιο C. Κάθε γονίδιο V κωδικοποιεί τα πρώτα περίπου 97 κατάλοιπα της μεταβλητής περιοχής των ελαφριών αλυσίδων και τα γονίδια J τα υπόλοιπα 13. Στις ελαφριές αλυσίδες λ υπάρχουν 30 διαφορετικά τμήματα V, 4 τμήματα J και 4 γονίδια C, σε αντίθεση με την αλυσίδα κ που έχει μόνο ένα. Τα τμήματα των ελαφριών αλυσίδων λ βρίσκονται στο χρωμόσωμα 22 του ανθρώπου. Από την άλλη, τα γονίδια που κωδικοποιούν τις βαριές αλυσίδες στον άνθρωπο βρίσκονται στο χρωμόσωμα 14. Υπάρχουν 51 διαφορετικά τμήματα V και 6 διαφορετικά τμήματα J. Ανάμεσα στα V και J βρίσκονται 27 γονιδιακά τμήματα D. Επίσης, υπάρχουν διαφορετικά γονίδια C, το κάθενα κωδικοποιεί διαφορετικού είδους βαριά αλυσίδα.
Μεταβλητότητα περιοχής
Η περιοχή (θέση) ενός χρωμοσώματος που κωδικοποιεί ένα αντίσωμα είναι μεγάλη και περιέχει διάφορα διακριτά γονίδια για κάθε περιοχή του αντισώματος. Η θέση που περιέχει γονίδια βαριάς αλυσίδας (IGH) βρίσκεται στο χρωμόσωμα 14, και οι γενετικοί τόποι που περιέχουν λάμδα και κάπα γονίδια ελαφριάς αλυσίδας (IGL και IGK) βρίσκονται στα χρωμοσώματα 22 και 2 των ανθρώπων. Μία από τις περιοχές αυτές ονομάζεται μεταβλητή περιοχή, και υπάρχει σε κάθε βαριά και ελαφριά αλυσίδα του κάθε αντισώματος, αλλά μπορεί να διαφέρουν σε διαφορετικά αντισώματα που παράγονται από τα διακριτά Β - λεμφοκύτταρα. Οι διαφορές, μεταξύ των μεταβλητών περιοχών, που βρίσκονται σε τρεις βρόχους γνωστούς ως υπερμεταβλητές περιοχές (HV-1, HV-2 και HV-3) ή περιοχές καθορισμού συμπληρωματικότητας (CDR1, CDR2 και CDR3). CDRs υποστηρίζονται μέσα στις μεταβλητές περιοχές από συντηρημένες περιοχές πλαισίου. Η θέση της βαριάς αλυσίδας περιέχει περίπου 65 διαφορετικά γονίδια μεταβλητής περιοχής, όπου όλα διαφέρουν στα CDRs τους. Συνδυάζοντας αυτά τα γονίδια με μια σειρά από γονίδια για άλλες περιοχές του αντισώματος δημιουργείται έναν μεγάλος «στρατός» αντισωμάτων, με υψηλό βαθμό μεταβλητότητας.
Σωματική υπερμετάλλαξη και συγγενής ωρίμανση
Σωματική υπερμετάλλαξη και συγγενής ωρίμανση Μετά την ενεργοποίηση με αντιγόνο, τα Β - λεμφοκύτταρα αρχίζουν να πολλαπλασιάζονται γρήγορα. Σε αυτά τα ταχέως διαιρούμενα κύτταρα, τα γονίδια που κωδικοποιούν τις μεταβλητές περιοχές των βαριών και ελαφριών αλυσίδων υφίστανται ένα υψηλό ποσοστό σημειακής μετάλλαξης, με μια διαδικασία που ονομάζεται σωματική υπερμετάλλαξη (SHM). Η SHM καταλήγει σε περίπου μία αλλαγή νουκλεοτιδίου ανά μεταβλητό γονίδιο σε κάθε κυτταρική διαίρεση. Κατά συνέπεια, οποιαδήποτε θυγατρικό Β - λεμφοκύτταρα θα αποκτήσει μικρές διαφορές αμινοξέων στις μεταβλητές περιοχές των αλυσίδων των αντισωμάτων τους. Αυτό χρησιμεύει για να διευρυνθεί το φάσμα των αντισωμάτων και να επηρεάζεται η συγγένεια δέσμευσης αντιγόνου και αντισώματος. Ορισμένες σημειακές μεταλλάξεις θα οδηγήσουν σε παραγωγή αντισωμάτων που θα έχουν μια ασθενέστερη αλληλεπίδραση (χαμηλής συγγένειας) με το αντιγόνο τους από ό, τι το αρχικό αντίσωμα, και άλλες μεταλλάξεις θα παράγουν αντισώματα με ισχυρότερη αλληλεπίδραση (υψηλή συγγένεια). Β - λεμφοκύτταρα που εκφράζουν αντισώματα υψηλής συγγένειας επί της επιφανείας τους, θα λάβουν ένα ισχυρό σήμα επιβίωσης κατά τη διάρκεια αλληλεπιδράσεων με άλλα κύτταρα, ενώ εκείνα τα αντισώματα με χαμηλή συγγένεια δεν θα λάβουν και θα πεθάνουν με απόπτωση. Έτσι, τα Β - λεμφοκύτταρα που εκφράζουν αντισώματα με υψηλότερη συγγένεια για το αντιγόνο, θα υπερισχύσουν έναντι εκείνων με ασθενέστερες συγγένειες για τη λειτουργία και την επιβίωση. Η διαδικασία της παραγωγής αντισωμάτων με αυξημένη συγγένεια πρόσδεσης ονομάζεται συγγένεια ωρίμανσης. Η συγγένεια ωρίμανσης εμφανίζεται σε ώριμα Β - λεμφοκύτταρα μετά V (D) J ανασυνδυασμό, και εξαρτάται από την βοήθεια των βοηθητικών Τ - λεμφοκυττάρων.
Μεταγωγή κατηγορίας
Ισότοπο ή κατηγορία μεταγωγής είναι μια βιολογική διαδικασία που συμβαίνει μετά την ενεργοποίηση του Β - λεμφοκυττάρου, η οποία επιτρέπει στο κύτταρο να παράγει διαφορετικές κατηγορίες αντισωμάτων (IgA, IgE, ή IgG). Οι διάφορες τάξεις αντισωμάτων, και οι συναφείς τελεστικές λειτουργίες, ορίζονται από τις σταθερές (C) περιοχές της βαριάς αλυσίδας της ανοσοσφαιρίνης. Αρχικά, νέα Β - λεμφοκύτταρα εκφράζουν μόνο κυτταρικής επιφανείας IgM και IgD με ταυτόσημες περιοχές σύνδεσης αντιγόνου. Κάθε ισότοπο έχει προσαρμοσθεί για μία ξεχωριστή λειτουργία. Επομένως, μετά την ενεργοποίηση, ένα αντίσωμα με μία IgG, IgA, ή IgE τελεστική λειτουργία μπορεί να απαιτηθεί για την αποτελεσματική εξάλειψη ενός αντιγόνου. Η μεταγωγή κατηγορίας επιτρέπει σε διάφορα θυγατρικά κύτταρα από το ίδιο ενεργοποιημένο Β - λεμφοκύτταρο, να παράγουν αντισώματα διαφορετικών ισότοπων. Μόνο η σταθερή περιοχή των αντισωμάτων βαριάς αλυσίδας τροποποιούνται κατά τη διάρκεια μεταγωγής κατηγορίας. Οι μεταβλητές περιοχές, και κατά συνέπεια η αντιγονική ειδικότητα, παραμένουν αμετάβλητες. Έτσι οι απόγονοι ενός και μόνο Β - λεμφοκυττάρου μπορούν να παράγουν όλα τα ειδικά για το αντιγόνο αντισώματα, δίνοντας την δυνατότητα να παραχθεί αποτελεσματική λειτουργία κατάλληλα για κάθε αντιγονική πρόκληση. Η μεταγωγή κατηγορίας ενεργοποιείται από κυτοκίνες. Η παραγόμενη ισότοπος εξαρτάται από ποια κυτοκίνη υπάρχει στο περιβάλλον του Β - λεμφοκυττάρου. Η μεταγωγή κατηγορίας εμφανίζεται στην θέση του γονιδίου βαριάς αλυσίδας με έναν μηχανισμό που ονομάζεται τάξη ανασυνδυασμένου διακόπτη (CSR). Αυτός ο μηχανισμός βασίζεται σε συντηρημένα νουκλεοτιδικά μοτίβα, που ονομάζονται διακόπτες (S) περιοχές που βρίσκονται σε DNA προ εκάστου του γονίδιου της σταθερής περιοχής (εκτός από την δ-αλυσίδα). Ο κλώνος DNA διακόπτεται από τη δραστικότητα μιας σειράς ενζύμων σε δύο επιλεγμένες S-περιοχές. Τα εξώνια μεταβλητής περιοχής επανασυνδέονται μέσω μιας διαδικασίας που ονομάζεται μη-ομόλογη ένωση τέλους (NHEJ) προς την επιθυμητή σταθερή περιοχή (γ, α ή ε). Αυτή η διαδικασία καταλήγει σε ένα γονίδιο ανοσοσφαιρίνης που κωδικοποιεί ένα αντίσωμα ενός διαφορετικού ισότοπου.
Λειτουργίες
Τα ενεργοποιημένα Β κύτταρα διαφοροποιούνται είτε σε πλασματοκύτταρα που εκκρίνουν διαλυτά αντισώματα είτε σε κύτταρα μνήμης που διατηρούνται στο σώμα για πολλά χρόνια μετά την έκθεση ώστε να επιτρέπουν στο ανοσοποιητικό σύστημα να θυμάται ένα αντιγόνο και να απαντά ταχύτερα σε μελλοντική έκθεση.
Η Οδός του συμπληρώματος
Τα αντισώματα που προσδένουν στην επιφάνεια τους αντιγόνα προσελκύουν το πρώτο συστατικό του καταρράκτη του συμπληρώματος με τον Fc υποδοχέα και εκκινούν την ενεργοποίηση της κλασικής οδού του συμπληρώματος. Το αποτέλεσμα είναι ο θάνατος των βακτηρίων με δύο τρόπους. Πρώτα η πρόσδεση του αντισώματος με τα μόρια του συμπληρώματος σημαδεύει το μικρόβιο για πέψη από τα φαγοκύτταρα μια διαδικασία που ονομάζεται οψωνοποίηση. Δεύτερον μερικά συστατικά του συμπληρώματος σχηματίζουν μια μορφή που επιτίθεται στην μεμβράνη και βοηθά τα αντισώματα να σκοτώσουν τα βακτήρια απευθείας.
Ενεργοποίηση των κυττάρων
Για να αντιμετωπίσουν τα μικρόβια που αναπαράγονται έξω από τα κύτταρα τα αντισώματα προσδένονται στα παθογόνα και συνδέονται μεταξύ τους με αποτέλεσμα να τα απενεργοποιούν. Από την στιγμή που ένα αντίσωμα έχει περισσότερες της μιας θέσεις δέσμευσης αντιγόνου μπορεί να φέρει πανομοιότυπα αντιγόνα στην επιφάνεια του. Με την παρουσίαση του αντιγόνου τα αντισώματα ρυθμίζουν την ενεργοποίηση παραγόντων εναντίον αυτών των αντιγόνων σε κύτταρα που αναγνωρίζουν την Fc περιοχή του.
Αυτά τα κύτταρα αναγνωρίζουν παρουσιασμένα μικρόβια τα οποία αντιδρούν με τον παράγοντα Fc των IgA, IgG και IgE αντισωμάτων. Η σύνδεση ενός αντισώματος με τον Fc υποδοχέα σε ένα συγκεκριμένο αντιγόνο θα ενεργοποιήσει το σήμα της φαγοκυττάρωσης του αντιγόνου από τα φαγοκύτταρα, την απελευθέρωση κοκκίων από τα μαστοκύτταρα και τα ουδετερόφιλα και την απελευθέρωση κυτταροκινών και κυτταροτοξικών ουσιών από τα ΝΚ κύτταρα. Αυτά θα οδηγήσουν στην ολοκληρωτική καταστροφή του μικροβίου. Οι Fc παράγοντες έχουν ειδίκευση αναφορικά με το ισότοπο επιτρέποντας μόνο την ενεργοποίηση των κατάλληλων μηχανισμών του ανοσοποιητικού για ένα συγκεκριμένο αντιγόνο.