Μεταμεταγραφική_ρύθμιση
Μεταφορά μέσω της πρωτεΐνης NXF1
Η πρωτεΐνη NXF1 αποτελείται από πολλαπλές επικράτειες, οι οποίες είναι οι εξής: α) το μοτίβο αναγνώρισης RNA, που επιτρέπει στην πρωτεΐνη να προσδένεται σε μη-ειδικά RNA με μικρή συγγένεια, η οποία αυξάνεται παρουσία πρωτεϊνών προσαρμογέων, όπως η ALY/REF, β) μια επικράτεια πλούσια σε λευκίνη που σε συνδυασμό με την προηγούμενη επικράτεια συνδέεται σε μοτίβα CTE (constitutive transport element) και γ) δύο ακόμα επικράτειες που επιτρέπουν την μεταφορά των mRNA μέσα από τον κεντρικό αυλό του πυρηνικού πόρου, αλληλεπιδρώντας με τις FG νουκλεοπρωτεΐνες. μικρογραφία|Ο κύκλος ζωής ενός ριβονουκλεοπρωτεϊνικού σωματιδίου από την σύνθεση έως την έξοδο του από τον πυρήνα Το σύμπλοκο TREX (transcription export complex) είναι ένα εξελικτικά συντηρημένο πολυπρωτεϊνικό σύμπλοκο. Αποτελείται από παράγοντες που συμμετέχουν τόσο στη μεταγραφή όσο και στην έξοδο του mRNA από τον πυρήνα και είναι οι εξής: το σύμπλοκο ΤΗΟ (Thoc1/hHpr1, Thoc2, Thoc3/hTEX1, Thoc5/FMIP, Thoc6 και Thoc7) και οι πρωτεΐνες UAP56, ALY/REF και CIP29. Το σύμπλοκο αυτό προσδένεται στο 5’ άκρο των μορίων mRNA, κατά τη διάρκεια του ματίσματος, καθώς και της προσθήκης της καλύπτρας της 7-μεθυλογουανοσίνης. Η πρωτεΐνη NXF1 έχει χαμηλή συγγένεια πρόσδεσης για το mRNA, η οποία αυξάνεται λόγω της πρόσδεσης της στα συστατικά του συμπλόκου TREX. Πιο συγκεκριμένα, κατά τη μαζική έξοδο μορίων mRNA, η πρωτεΐνη NXF1 αλληλεπιδρά με τα νεοσυντιθέμενα mRNA μόρια συνήθως μέσω της πρωτεΐνης προσαρμογέα ALY/REF και πρωτεϊνών του συμπλόκου ΤΗΟ. Με αυτόν τον τρόπο αλλάζει η διαμόρφωση της πρωτεΐνης, καθιστώντας την επικράτεια δέσμευσης του RNA προσβάσιμη και αυξάνοντας τη συγγένεια πρόσδεσης σε αυτό. Το ριβονουκλεοπρωτεϊνικό σύμπλοκο (mRNP) που προκύπτει μπορεί να “αγκυροβολήσει” στον πυρηνικό πόρο, αλληλεπιδρώντας με τις νουκλεοπορίνες TPR, Nup153, Nup98 και Rae1. Σύμφωνα με μια άλλη θεωρία το mRNA μεταφέρεται μέσω του συμπλόκου TREX-2 στην πρωτεΐνη NXF1 και στη συνέχεια στον αυλό του πυρηνικού πόρου, όπου και αλληλεπιδρά με την πρωτεΐνη TPR. Σε κάθε περίπτωση η μεταφορά προχωράει μέσω αλληλεπιδράσεων με τις FG νουκλεοπορίνες. Ο παράγοντας NXF1 συνδέεται και με την Nup62 μέσα στον αυλό του πυρηνικού πόρου. Ο ακριβής μηχανισμός όμως εξόδου, ο οποίος χαρακτηρίζεται από μεγάλη ταχύτητα, δεν είναι ακόμα σαφής. Στην κυτταροπλασματική πλευρά του πυρηνικού πόρου τα μόρια mRNA συνδέονται με τα κυτταροπλασματικά ινίδια, που αποτελούνται κυρίως από τον παράγοντα Nup358/RanBP2. Ο παράγοντας αυτός διαθέτει θέσεις πρόσδεσης για  τις πρωτεΐνες NXF1, RanGAP, Ran και άλλες. Ένας κρίσιμος παράγοντας που καθορίζει την κατεύθυνση της εξόδου του mRNA είναι η εξαρτώμενη από το ΑΤΡ, RNA ελικάση, DBP5 (επίσης γνωστή ως DDX19B). Η δραστικότητα ΑΤΡάσης της DBP5 καταλύει την απελευθέρωση των πρωτεϊνών που έχουν δεσμευτεί στο mRNA. Η αντίδραση αυτή ρυθμίζεται από 3 πρωτεΐνες: την νουκλεοπορίνη GLE1, το μικρό σηματοδοτικό μόριο της εξαφωσφορικής ινοσιτόλης (InsP6) και την κυτταροπλασματική πρωτεΐνη του πυρηνικού πόρου NUP214 (Nup159 στους ζυμομύκητες). Απαραίτητη είναι η πρόσδεση της IP6 στην GLE1. Το σύμπλοκο που προκύπτει προωθεί την πρόσδεση της DBP5 στο mRNP, την υδρόλυση ΑΤΡ και την επακόλουθη απελευθέρωση του mRNA στο κυτταρόπλασμα.