cyanic-selkie/wikianc huggingface dataset:
Ανατομική και φυσιολογία πτηνών
Ανατομική του οφθαλμού
Ο αμφιβληστροειδής είναι μια, σχετικά λεία, κυρτωμένη πολυστρωματική δομή, η οποία περιέχει τους φωτοϋποδοχείς (ραβδία και κωνία) (βλ. Φωτοϋποδοχείς), με τους νευρώνες και τα αιμοφόρα αγγεία που τούς αναλογούν. Περίπου στο κέντρο του αμφιβληστροειδούς βρίσκεται η ωχρή κηλίδα (macula lutea) με το κεντρικό βοθρίο της (fovea centralis), όπου εμφανίζεται η μέγιστη πυκνότητα φωτοϋποδοχέων και, επομένως, είναι η περιοχή μέγιστης οπτικής οξύτητας με εντονότερη και σαφέστερη ανίχνευση εικόνων από το εξωτερικό περιβάλλον. thumb|left|270px|Τα [[κολιμπρί είναι από εκείνα τα πτηνά που διαθέτουν δεύτερη ωχρή κηλίδα]] Στο 54% των πτηνών, μεταξύ των οποίων τα αρπακτικά, οι αλκυόνες, τα κολιμπρί και τα χελιδόνια, υπάρχει δεύτερο βοθρίο για ενισχυμένη πλάγια όραση. Το οπτικό νεύρο (optic nerve) μεταφέρει τα –ηλεκτρικά πλέον– μηνύματα από τον οφθαλμό προς τα σχετικά μέρη του εγκεφάλου και αντίστροφα. Όπως και τα θηλαστικά, τα πτηνά έχουν ένα μικρό σημείο χωρίς φωτοϋποδοχείς, το τυφλό σημείο (blind spot). Κάτω από το τυφλό σημείο βρίσκεται τρήμα στον οφθαλμικό βολβό, από όπου διέρχονται το οπτικό νεύρο και τα αγγεία του αμφιβληστροειδούς, η οπτική θηλή (porus opticus).
Τέλος, ο χοριοειδής χιτώνας (χόριο) (choroid), έσωθεν του σκληρού και πίσω από τον αμφιβληστροειδή, περιέχει τον κύριο όγκο των αιμοφόρων αγγείων του οφθαλμού, που παρέχουν αρτηριακό αίμα στον αμφιβληστροειδή ενώ αποστραγγίζουν φλεβικό. Το χόριο περιέχει χρωστικές, κυρίως μελανίνη, που δίνει στο εσωτερικό του οφθαλμού το σκούρο χρώμα του, συμβάλλοντας στην αποφυγή ανεπιθύμητων αντανακλάσεων του φωτός (glares).
Φωτοϋποδοχείς
thumb|right|270px|Σχηματική απεικόνιση του κωνίου ενός πτηνού. Από πάνω προς τα κάτω: Χρωστική, Σταγονίδιο ελαίου, Μεμβράνη, Πυρήνας. ↑Κατεύθυνση φωτός Όπως και στα θηλαστικά υπάρχουν δύο είδη υποδοχέων φωτός στον αμφιβληστροειδή χιτώνα, τα ραβδία (rods) και τα κωνία (cones). Τα ραβδία αντιδρούν απλά προς τη φωτεινότητα κάθε σημείου της εικόνας, ως εκ τούτου είναι χρησιμότατα στη νυκτερινή όραση, όπου το φως είναι λιγοστό. Τα κωνία αντιδρούν όχι μόνο προς τη φωτεινότητα, αλλά και προς το μήκος κύματος, του επ’ αυτών προσπίπτοντος φωτός, επομένως είναι υπεύθυνα για τη γένεση της αντίληψης των χρωμάτων. Στα ημερόβια πτηνά, το 80% των υποδοχέων μπορεί να είναι κωνία (90% σε ορισμένα Αποδόμορφα), ενώ οι –νυκτόβιες– κουκουβάγιες έχουν σχεδόν όλες, ραβδία. Όπως συμβαίνει και με άλλα σπονδυλωτά, εκτός από τα θηλαστικά με πλακούντα, μερικά από τα κωνία βρίσκονται ανά ζεύγη (double cones), που μπορεί να φθάσει το 50% του συνόλου των κωνίων σε ορισμένα είδη.
Η πυκνότητα των φωτοϋποδοχέων είναι κρίσιμης σημασίας για τον προσδιορισμό της μέγιστης οπτικής οξύτητας. Οι άνθρωποι έχουν περίπου 200.000 υποδοχείς/χιλιοστό² επιφανείας αμφιβληστροειδούς, ενώ λ.χ. το σπουργίτι διαθέτει 400.000/χιλιοστό² και η γερακίνα 1.000.000/χιλιοστό². Επειδή οι φωτοϋποδοχείς δεν είναι ξεχωριστά συνδεδεμένοι με το οπτικό νεύρο, η αναλογία των νευρικών γαγγλίων σε υποδοχείς είναι σημαντική στην ανάλυση του φωτός. Αυτή η αναλογία είναι πολύ υψηλή στα πτηνά. Η ασπροσουσουράδα λ.χ. έχει 100.000 γαγγλιακά κύτταρα ανά 120.000 φωτοϋποδοχείς.
Οι φωτοϋποδοχείς περιέχουν οψίνες, σύμπλοκες χρωστικές ενώσεις αποτελούμενες από μία πρωτεϊνική και μία αλδεϋδική ουσία. Τα ραβδία, περιέχουν κυρίως τη χρωστική ροδοψίνη, ευαίσθητη σε μικρές ποσότητες φωτός. Τα κωνία περιέχουν, επί πλέον, διάφορες χρωστικές για να «ανιχνεύουν» χρώματα (ορθότερα, μήκη κύματος), έτσι, είναι πολύ σημαντικά για ζώα όπως τα πτηνά. Τα περισσότερα πουλιά είναι τετραχρωματικά (tetrachromatic), διαθέτουν δηλαδή τέσσερις τύπους κωνίων που, ο καθένας, διαθέτει χρωστική ουσία που εμφανίζει μέγιστη απορρόφηση σε διαφορετικό μήκος κύματος. Επειδή σε μερικά πτηνά, η μέγιστη απορρόφηση ενός τύπου «κατεβαίνει» στο υπεριώδες τμήμα (UV) του φάσματος, τα καθιστά ικανά να αντιλαμβάνονται την υπεριώδη ακτινοβολία. Τα περιστέρια, πιθανώς διαθέτουν μια επιπλέον χρωστική ουσία και ως εκ τούτου θα μπορούσαν να θεωρηθούν «πενταχρωματικά» (pentachromatic).
Η ροδοψίνη που έχει ιώδη χροιά, όταν απορροφά φως υφίσταται φωτοχημική επεξεργασία, διασπάται δηλαδή μέσω σειράς βραχύβιων διαμέσων ουσιών και αποχρωματίζεται. Αυτός είναι και ο λόγος που το ποσό ροδοψίνης εντός των ραβδίων, ποικίλλει αντιστρόφως ανάλογα προς το προσπίπτον φως. Τα νέα μόρια που προκύπτουν επιδρούν στην κυτταρική μεμβράνη του φωτοϋποδοχέα, με τη γένεση ηλεκτρικού παραγωγικού δυναμικού, οπότε η φωτεινή ενέργεια κωδικοποιείται προς τη μορφή νευρικών ώσεων στα γάγγλια του αμφιβληστροειδούς. Ο μηχανισμός αυτός εμφανίζεται σε όλες τις χρωστικές των φωτοϋποδοχέων. Κάθε νευρώνας στα γάγγλια μπορεί επεξεργάζεται τις πληροφορίες από έναν (1) ή –στην πλειονότητα των περιπτώσεων– περισσότερους φωτοϋποδοχείς και, με τη σειρά του, ωθεί τη δέσμη του οπτικού νεύρου να μεταδίδει πληροφορίες για περαιτέρω επεξεργασία σε εξειδικευμένα οπτικά κέντρα στον εγκέφαλο. Όσο πιο έντονο είναι το φώς τόσο περισσότερα φωτόνια απορροφούνται από τις οπτικές χρωστικές, τόσο μεγαλύτερη είναι η διέγερση του κάθε φωτοϋποδοχέα και, τόσο φωτεινότερο εμφανίζεται το αντικείμενο. thumb|left|270px|Σύστημα συντεταγμένων απορρόφησης φωτός/μήκους κύματος, σε μία σπίζα της οικογένειας Εστριλδίδες, όπου φαίνεται η «τετραχρωματική» διάταξη των αντιστοίχων κωνίων Όπως και στον άνθρωπο, ο συνδυασμός μέγιστης απορρόφησης στην κυανή, πράσινη και ερυθρή περιοχή από τα διαφορετικού τύπου κωνία, καθιστά δυνατή την αντίληψη των χρωμάτων ολοκλήρου του φωτεινού φάσματος. Ωστόσο, στα πτηνά, η μεγίστη ευαισθησία σε συνθήκες επαρκούς φωτισμού (φωτοπική όραση), παρατηρείται σε μήκος κύματος, 570 nm, δηλαδή στην περιοχή του πρασινο/ερυθρού χρώματος. Αυτός είναι και ο λόγος που –πάντοτε στη φωτοπική όραση– τα πτηνά «βλέπουν» καλύτερα αυτά τα χρώματα ή τον συνδυασμό τους. Ειδικά στους πινγκουίνους η μέγιστη απορρόφηση παρατηρείται στα 543 nm, μετατοπίζεται δηλαδή προς την κυανή περιοχή (κυανο/πράσινο χρώμα), πιθανόν λόγω των ιδιαίτερων ενδιαιτημάτων του πτηνού, που σχετίζονται με το θαλασσινό νερό.
Η πληροφορία που διαβιβάζεται από ένα (1) και μοναδικό κωνίο είναι περιορισμένη: από μόνο του, δεν μπορεί να «πει» στον εγκέφαλο ποιο μήκος κύματος προκάλεσε τη διέγερσή του. Βέβαια, μια χρωστική ουσία μπορεί να απορροφήσει δύο μήκη κύματος ταυτόχρονα, αλλά ακόμα κι αν τα προσπίπτοντα φωτόνια έχουν διαφορετικό ενεργειακό δυναμικό, προκαλείται η ίδια φωτοχημική αλλαγή στην χρωστική του υποδοχέα και αυτός δεν μπορεί να τα ξεχωρίσει. Ο εγκέφαλος για να αντιληφθεί κάποιο χρώμα, πρέπει να συγκρίνει τις «απαντήσεις» δύο ή περισσοτέρων κατηγοριών κωνίων, που περιέχουν διαφορετικές οπτικές χρωστικές ουσίες. Επειδή τα πτηνά διαθέτουν κωνία με 4 διαφορετικές χρωστικές, έχουν τη δυνατότητα να διακρίνουν ευκολότερα τα διάφορα χρώματα.
Όραση στο υπεριώδες
Μερικά πτηνά μπορούν να αντιλαμβάνονται το υπεριώδες φως, κάτι που παίζει ρόλο στις διαδικασίες ερωτοτροπίας τους. Συγκεκριμένα, υπάρχουν είδη που εμφανίζουν μοτίβα στο φτέρωμά τους, ορατά μόνο στο υπεριώδες τμήμα του οπτικού φάσματος, αόρατα για το ανθρώπινο μάτι. Οι αρσενικές γαλαζοπαπαδίτσες λ.χ., έχουν χαρακτηριστικό κυανό στέμμα, το οποίο είναι ορατό μόνο στο υπεριώδες και εμφανίζεται όταν ανασηκώνουν τα φτερά της περιοχής αυτής, κατά τα τελετουργικά ερωτοτροπίας. Οι αρσενικοί αμερικανικοί μπλε χονδρομύτες (Passerina caerulea), επίσης, διαθέτουν ένα έντονο μπλε φτέρωμα που, όσο πιο έντονες είναι οι ανταύγειές του στο υπεριώδες, τους παρέχει το «δικαίωμα» να διατηρούν επικράτειες με άφθονο κυνήγι, οπότε τροφοδοτούν τους απογόνους τους πιο συχνά από άλλα αρσενικά και, είναι πιο πετυχημένοι εξελικτικά. thumb|right|270px|Το [[βραχοκιρκίνεζο είναι σε θέση να εντοπίζει τα ίχνη των τρωκτικών, μέσω της ανίχνευσης στο υπεριώδες]] Αλλά και η εμφάνιση του ράμφους είναι σημαντική στις σχέσεις κάποιων πτηνών όπως το κοτσύφι (Turdus merula). Παρά το γεγονός ότι το πορτοκαλοκίτρινο ράμφος δεν φαίνεται να διαδραματίζει σημαντικό ρόλο στις διαμάχες των αρσενικών για τον ζωτικό τους χώρο, εν τούτοις είναι ο κύριος παράγοντας στην ανταπόκριση των θηλυκών, όταν αντανακλά καλύτερα στο υπεριώδες φως.
Οι φωτοϋποδοχείς υπεριώδους ακτινοβολίας μπορούν να δώσουν πλεονέκτημα στην αναζήτηση τροφής. Η κηρώδης επιφάνεια πολλών καρπών αντανακλά υπεριώδη ακτινοβολία που γίνεται αντιληπτή από πολλά πτηνά, κατά την αναζήτηση τροφής. Επίσης, τα βραχοκιρκίνεζα είναι σε θέση να εντοπίζουν τα ίχνη των τρωκτικών, από τα ούρα και τα περιττώματά τους που αντανακλούν στο υπεριώδες, ιδιαίτερα την άνοιξη πριν τα ίχνη καλυφθούν από τη βλάστηση.
Σταγονίδια ελαίου
Όπως στα ερπετά, όχι όμως πλέον στα θηλαστικά, στα πτηνά κάθε κωνίο περιέχει ένα έγχρωμο ελαιώδες σταγονίδιο. Τα σταγονίδια αυτά, περιέχουν υψηλές συγκεντρώσεις καροτενοειδών και, η θέση τους είναι τέτοια που, το φως περνά μέσα από αυτά πριν φτάσουν την οπτική χρωστική. Ενεργούν ως φίλτρα, «αφαιρώντας» κάποια μήκη κύματος και μειώνουν το φάσμα απορρόφησης των χρωστικών ουσιών. Αυτό μειώνει την επικάλυψη απόκρισης μεταξύ των χρωστικών ουσιών και, έτσι, αυξάνει τον αριθμό των χρωμάτων που ένα πουλί μπορεί να διακρίνει.
Έξι τύποι σταγονιδίων ελαίου έχουν ταυτοποιηθεί, με τα πέντε από αυτά να διαθέτουν μείγματα καροτενοειδών που απορροφούν σε διαφορετικά μήκη κύματος και ένταση φωτός, ενώ ο έκτος τύπος δεν περιέχει χρωστικές. Πάντως, οι χρωστικές κωνίων με τη χαμηλότερη μέγιστη απορρόφηση, συμπεριλαμβανομένων εκείνων που είναι ευαίσθητα στην ακτινοβολία UV, έχουν τον «καθαρό» ή «διαφανή» τύπο με μικρή φασματική επίδραση. Τα χρώματα και η κατανομή των σταγονιδίων ελαίου του αμφιβληστροειδούς διαφέρουν σημαντικά μεταξύ των ειδών, και εξαρτώνται περισσότερο από τον οικολογικό θώκο του πτηνού (κυνηγός, ψαράς, φυτοφάγο), παρά από τις γενετικές του συγγένειες. Ως παραδείγματα αναφέρονται τα εξής: τα ημερόβια αρπακτικά αλλά και γενικότερα τα πτηνά που κυνηγούν κατά τη διάρκεια της ημέρας, όπως το σταβλοχελίδονο (Hirundo rustica) έχουν λίγα χρωματιστά σταγονίδια στον αμφιβληστροειδή τους, σε σχέση με το ποταμογλάρονο (Sterna hirundo), που συνηθίζει να ψαρεύει στην επιφάνεια του νερού. Μελέτες δείχνουν ότι τα σταγονίδια του ελαίου ανταποκρίνονται στη φυσική επιλογή γρηγορότερα από τις χρωστικές των κωνίων. Ακόμη και μέσα στο εύρος των μηκών κύματος που είναι ορατά από τον άνθρωπο, τα στρουθιόμορφα πτηνά μπορούν να ανιχνεύσουν διαφορές χρώματος που οι άνθρωποι να μην αντιλαμβάνονται. Αυτή η λεπτή διάκριση, μαζί με την ικανότητα να βλέπουν στο υπεριώδες, σημαίνει ότι πολλά είδη πτηνών παρουσιάζουν φυλετικό διχρωματισμό (sexual dichromatism) που είναι ορατός σε αυτά, αλλά όχι στον άνθρωπο.
Κτένιο
Το κτένιο (pecten oculi) είναι μια –κτενοειδούς (comb-like) μορφής– δομή αιμοφόρων αγγείων του χοριοειδούς χιτώνος. Το σχήμα του διαφέρει μεταξύ των διαφόρων ειδών και, μπορεί να είναι κωνικό στα κίουι, πτερυγωτό στη στρουθοκάμηλο και πτυχωμένο στα περισσότερα άλλα πτηνά.
Το κτένιο εισδύει εντός του υαλοειδούς σώματος του βολβού, από το σημείο εισόδου του οπτικού νεύρου. Διαθέτει χρωστικές και, χωρίς να παίζει ρόλο στην κυρίως όραση του πτηνού, χρησιμεύει στη θρέψη του αμφιβληστροειδούς και στον έλεγχο pΗ του υαλοειδούς σώματος. Τα υψηλά επίπεδα αλκαλικής φωσφατάσης στο κτένιο, έχουν συσχετιστεί με την μεταφορά θρεπτικών συστατικών από τον –υψηλής αιμάτωσης– ιστό του, προς το υαλοειδές σώμα και στη συνέχεια στον αμφιβληστροειδή.
Στα σπονδυλωτά, τα αιμοφόρα αγγεία βρίσκονται μπροστά από τον αμφιβληστροειδή και, εν μέρει σκιάζουν την σχηματιζόμενη οπτική εικόνα. Το κτένιο λύνει σε μεγάλο βαθμό αυτό το πρόβλημα, με τη μείωση του αριθμού των αιμοφόρων αγγείων στον αμφιβληστροειδή, συμβάλλοντας έμμεσα στην εξαιρετικά υψηλή οξύτητα κάποιων πτηνών, λ.χ. στα γεράκια. Οι χρωστικές του κτενίου πιστεύεται ότι προστατεύουν τα αιμοφόρα αγγεία από τυχόν βλάβες του υπεριώδους φωτός. Επίσης, η απορρόφηση σκεδαζομένων ακτίνων φωτός από τους κόκκους μελανίνης του κτενίου, βοηθά στην καλύτερη ορατότητα σε συνθήκες κόντρα φωτός και στη βελτιωμένη ανίχνευση κινούμενων αντικειμένων. Επίσης, πιθανόν να μπορεί να προκαλέσει μικρές αυξήσεις της θερμοκρασίας στον οφθαλμό και, έτσι, να προσφέρει αυξημένο μεταβολικό ρυθμό και βελτιστοποίηση της οπτικής λειτουργίας σε χαμηλές θερμοκρασίες, όταν εκτελούνται πτήσεις μεγάλου υψομέτρου.
Σκαρδαμυκτική μεμβράνη
thumb|500px|Η σκαρδαμυκτική μεμβράνη κατά τη στιγμή λειτουργίας της, στον οφθαλμό μιας μασκοφόρας καλημάνας (Vanellus milles) (βραβευμένη φωτογραφία) Τα βλέφαρα των πτηνών δεν ανοιγοκλείνουν -εκτός όταν κοιμούνται- και, αντ’ αυτού, ο οφθαλμός λιπαίνεται από τη σκαρδαμυκτική μεμβράνη (nictitating membrane) που «σαρώνει» κατά την οριζόντια διεύθυνση το μάτι σαν υαλοκαθαριστήρας (sic). Η μεμβράνη αυτή, που συχνά αποκαλείται και «τρίτο βλέφαρο» (third eyelid) είναι, είτε εντελώς διαφανής, είτε διαπερατή στο φως και λειτουργεί ως φακός επαφής (sic), ιδιαίτερα σε πολλά υδρόβια πουλιά όταν αυτά καταδύονται. Ωστόσο, κατά τη διάρκεια του ύπνου, το κάτω βλέφαρο ανεβαίνει για να καλύψει το μάτι στα περισσότερα πουλιά, με την εξαίρεση των μπούφων, στους οποίους κινείται το άνω βλέφαρο.
Ανίχνευση πολωμένου φωτός και μαγνητικών πεδίων
Τα μεταναστευτικά ωδικά πτηνά χρησιμοποιούν το μαγνητικό πεδίο της Γης, τα αστέρια, τον ήλιο, και το πολωμένο φως για την «χάραξη» των μεταναστευτικών ταξιδιών τους. Αμερικανική μελέτη έδειξε ότι τα μεταναστευτικά σπουργίτια της σαβάνας (Passerculus sandwichensis) εκμεταλλεύονται το πολωμένο φως από μια περιοχή του ουρανού κοντά στον ορίζοντα, για να αναπροσαρμόζουν το μαγνητικό σύστημα πλοήγησής τους, τόσο κατά την ανατολή όσο και κατά τη δύση του ηλίου. Αυτό σημαίνει ότι οι εμφανιζόμενες προβολές του πολωμένου φωτός στον ουράνιο θόλο, αποτελούν το κύριο σημείο αναφοράς για όλα τα αποδημητικά ωδικά πουλιά. Ωστόσο, διερευνάται το, κατά πόσον τα πτηνά είναι πραγματικά σε θέση να ανιχνεύουν άμεσα την κατεύθυνση της πόλωσης, ή αντ’ αυτού ανταποκρίνονται σε δευτερεύοντες δείκτες της γωνίας πόλωσης.
Η αντίληψη των μαγνητικών πεδίων από τα αποδημητικά πτηνά έχει υποτεθεί ότι εξαρτάται από την όραση και δεν είναι κάτι «διαισθητικό». Γι αυτό, μετακινούν το κεφάλι τους κατά την ανίχνευση του προσανατολισμού τους, καθώς μελέτες σχετικά με τις νευρικές οδούς έχουν δείξει ότι τα πτηνά είναι σε θέση να «βλέπουν» τα μαγνητικά πεδία.
Ημερόβια αρπακτικά
Η οπτική ικανότητα των ημερόβιων αρπακτικών πτηνών είναι φημισμένη και οφείλεται σε διάφορους παράγοντες. Κατ’ αρχήν, διαθέτουν μεγάλους οφθαλμούς σε σχέση με το μέγεθός τους, 1,4 φορές μεγαλύτερους από το μέσο όρο για πτηνά με το ίδιο βάρος, ενώ έχουν και σχήμα σωλήνα για να παράγουν μεγαλύτερη εικόνα επί του αμφιβληστροειδούς. Ο αμφιβληστροειδής έχει μεγάλο αριθμό υποδοχέων ανά τετραγωνικό χιλιοστό, που καθορίζει το βαθμό της οπτικής οξύτητας, αλλά το κυριότερο είναι ότι η αναλογία υποδοχέων/νευρικών γαγγλίων πλησιάζει ή –σε ορισμένες περιπτώσεις– ισούται με τη μονάδα, δηλαδή σε κάθε υποδοχέα αντιστοιχεί ένα (1) γάγγλιο. thumb|left|280px|Το «μάτι του [[Γεράκι|γερακιού», έχει μετατραπεί από βιολογική δομή, σε λαϊκή έκφραση που χαρακτηρίζει την οξύτατη όραση]] Επίσης, πολλά αρπακτικά έχουν διπλές ωχρές κηλίδες με πολύ περισσότερα ραβδία και κωνία από τις ανθρώπινες (65.000/χιλιοστό² στο αμερικανικό βραχοκιρκίνεζο (Falco sparverius), 38.000/χιλιοστό² στον άνθρωπο) και αυτό τα εφοδιάζει με εκπληκτική όραση μεγάλων αποστάσεων. Αλλά και η ίδια ωχρή κηλίδα μπορεί επίσης να έχει σχήμα φακού, αυξάνοντας περαιτέρω την αποτελεσματική πυκνότητα των φωτοϋποδοχέων. Συνολικά, αυτός ο συνδυασμός παραγόντων δίνει στη γερακίνα 6 έως 8 φορές καλύτερη μακρινή όραση από την ανθρώπινη.
Η θέση των οφθαλμών στο κεφάλι παρέχει διόφθαλμη όραση, για βέλτιστη οπτική ανάλυση. Το αμερικανικό βραχοκιρκίνεζο είναι σε θέση να διακρίνει ένα έντομο 2 χιλιοστών από την κορυφή ενός δένδρου 18 μέτρων, ωστόσο, έχει το μειονέκτημα ότι η όρασή του είναι φτωχή σε χαμηλά επίπεδα φωτός, και πρέπει να κουρνιάζει το βράδυ. Τα όρνεα και άλλα πτωματοφάγα αρπακτικά, εύλογο είναι ότι, δεν χρειάζονται τόσο οξεία όραση, έτσι, ο κόνδορας έχει μόνο μία ωχρή κηλίδα με, περίπου, 35.000 υποδοχείς/χιλιοστό². Ωστόσο, οι γύπες φαίνεται να διαθέτουν υψηλή φυσιολογική δραστηριότητα πολλών σημαντικών ενζύμων, τα οποία συμβάλλουν σε οξεία μακρινή όραση.
Τα ημερόβια αρπακτικά στερούνται των ελαιωδών σταγονιδίων στους φωτοϋποδοχείς τους και, κατά πάσα πιθανότητα, έχουν παρόμοια αντίληψη των χρωμάτων με τον άνθρωπο, ενώ στερούνται και τη δυνατότητα να ανιχνεύουν το πολωμένο φως. Ο συνήθως καφέ, γκρι και λευκός χρωματισμός του πτερώματός τους, καθώς και η απουσία ιδιαιτέρων χρωμάτων στο φλερτ, δείχνει ότι, πιθανόν, το χρώμα είναι σχετικά ασήμαντο για αυτά τα πουλιά. thumb|right|270px|Τα περισσότερα ημερόβια [[Αρπακτικά πτηνά|αρπακτικά διαθέτουν δύο ωχρές κηλίδες στον αμφιβληστροειδή τους: Fovea = ωχρή κηλίδα, Pecten = Κτένιο]] Στα περισσότερα ημερόβια αρπακτικά η υπερκόγχια ράχη (supraorbital ridge) (βλ. Τοπογραφία) εξέχει ιδιαίτερα πάνω και μπροστά από το μάτι, στοιχείο που τούς δίνει το χαρακτηριστικό «βλοσυρό» βλέμμα τους. Ωστόσο, αυτό το μορφολογικό στοιχείο προστατεύει τον οφθαλμό από τον αέρα και τη σκόνη, ενώ λειτουργεί και ως σκίαστρο για την υπερβολική αντανάκλαση. Ο ψαραετός δεν διαθέτει αυτό το χαρακτηριστικό, αν και η διάταξη των φτερών πάνω από τα μάτια του εξυπηρετεί παρόμοια λειτουργία. Επίση, διαθέτει σκούρα φτερά στο μπροστινό μέρος του ματιού που, πιθανώς, χρησιμεύουν για τη μείωση της ισχυρής αντανάκλασης από την επιφάνεια του νερού, όταν το πουλί κυνηγάει τη βασική του λεία, τα ψάρια.
Νυκτόβια αρπακτικά
thumb|right|270px|Τα νυκτόβια [[Αρπακτικά πτηνά|αρπακτικά διαθέτουν μία (1) ωχρή κηλίδα στον αμφιβληστροειδή τους: Fovea = ωχρή κηλίδα, Pecten = Κτένιο]] Τα Γλαυκόμορφα διαθέτουν ακόμη μεγαλύτερους οφθαλμούς σε σχέση με το μέγεθός τους, από τα ημερόβια αρπακτικά, 2,2 φορές μεγαλύτερους από τον μέσο όρο για πτηνά με το ίδιο βάρος, τοποθετημένους στο εμπρόσθιο τμήμα του κεφαλιού. Καλύπτουν πεδίο 50-70%, δίνοντας καλύτερη διόφθαλμη όραση από εκείνη των ημερόβιων αρπακτικών (πεδίο 30-50%). Ο αμφιβληστροειδής του χουχουριστή (Strix aluco) έχει περίπου 56.000 φωτοευαίσθητα ραβδία/χιλιοστό². Αν και παλαιότερα υπήρχαν υποθέσεις ότι, κάποια νυκτόβια αρπακτικά μπορούσαν να βλέπουν στο υπέρυθρο, αυτές έχουν σήμερα απορριφθεί. thumb|left|280px|Ο φωτεινός τάπητας διακρίνεται καθαρά στους οφθαλμούς της [[:en:Powerful owl|αυστραλιανής κουκουβάγιας Ninox strenua]] Οι βασικές προσαρμογές για τη νυχτερινή όραση περιλαμβάνουν μεγάλο μέγεθος βολβού, σωληνοειδές σχήμα, μεγάλο αριθμό από πυκνοτοποθετημένα ραβδία του αμφιβληστροειδούς, αλλά και απουσία κωνίων, δεδομένου ότι οι συγκεκριμένοι φωτοϋποδοχείς είναι άχρηστοι στον σχεδόν ανύπαρκτο φωτισμό ενός νυκτερινού περιβάλλοντος. Υπάρχουν μερικά έγχρωμα σταγονίδια ελαίου, τα οποία θα μπορούσαν να μειώσουν την ένταση του φωτός που φθάνει στο μάτι, αλλά ο αμφιβληστροειδής τους διαθέτει ένα ανακλαστικό στρώμα, τον φωτεινό τάπητα (tapetum lucidum), ο οποίος απαντά και σε πολλά άλλα ζώα (σκύλους, γάτες, κ.ά.). Αυτός περιέχει κρυστάλλους γουανίνης και αυξάνει, μέσω ανάκλασης, την ποσότητα του φωτός που λαμβάνει κάθε φωτοευαίσθητο κύτταρο, επιτρέποντας στο πουλί να βλέπει καλύτερα σε συνθήκες χαμηλού φωτισμού. Πάντως οι κουκουβάγιες διαθέτουν συνήθως μόνο μία (1) ωχρή κηλίδα και, μάλιστα, ανεπαρκώς ανεπτυγμένη, εκτός από κάποιες που δραστηριοποιούνται κυρίως κατά τη διάρκεια της ημέρας, όπως ο βαλτόμπουφος.
Εκτός από τις κουκουβάγιες, υπάρχουν και κάποιες άλλες ομάδες νυκτόβιων πτηνών που διαθέτουν, επίσης, καλή νυχτερινή όραση, όπως οι πόδαργοι, τα γιδοβύζια, κ.ά. Κάποια σπηλαιόβια είδη, για να βρίσκουν το δρόμο τους, χρησιμοποιούν αντί της όρασης τον ηχοεντοπισμό (echolocation), δηλαδή τον υπολογισμό της απόστασης ενός αντικειμένου μέσω της ηχούς σε μια απλή μορφή του, βέβαια. Το Steatornis caripensis θεωρείται το μόνο νυκτόβιο πουλί που χρησιμοποιεί αυτή την τεχνική, αλλά και πολλά μέλη της οικογένειας Αποδίδες, χρησιμοποιούν επίσης αυτήν την τεχνική, με ένα μάλιστα είδος, το Aerodramus sawtelli, να ηχοεντοπίζει και έξω από τις σπηλιές του.
Υδρόβια πτηνά
Τα διάφορα θαλασσοπούλια όπως τα γλαρόνια και οι γλάροι που τρέφονται στην επιφάνεια ή καταδύονται για την αναζήτηση της λείας τους, έχουν κόκκινα σταγονίδια ελαίου στα κωνία των αμφιβληστροειδών τους. Αυτό βελτιώνει την αντίθεση (contrast) και αυξάνει την διακριτική ικανότητα του πτηνού, ιδιαίτερα σε θολές συνθήκες. Γενικά, τα πουλιά που πρέπει να βλέπουν μέσα από τη διαχωριστική επιφάνεια αέρα/νερού έχουν πιο σκούρες χρωστικές καροτενοειδών στα ελαιοσταγονίδια του οφθαλμού τους, από ό, τι άλλα είδη. Αυτό τα βοηθά να εντοπίζουν τα κοπάδια των ψαριών, αν και διερευνάται η υπόθεση ότι κατοπτεύουν το φυτοπλαγκτόν, δηλαδή την τροφή των ψαριών, ή ακολουθούν άλλα πουλιά που αναζητούν την τροφή τους.
Τα πουλιά που κατοπτεύουν τα ψάρια πάνω από το, νερό πρέπει να «διορθώνουν» την στρεβλή εικόνα που έχουν από τη διάθλαση, ιδιαίτερα όταν τα ψάρια παρατηρούνται υπό γωνίαν. Οι ερωδιοί των υφάλων (Egretta sacra) και οι λευκοτσικνιάδες φαίνεται να είναι σε θέση να κάνουν τις διορθώσεις που απαιτούνται κατά τη σύλληψη των ψαριών και, μάλιστα, οι επιθέσεις τους είναι πιο επιτυχείς όταν πραγματοποιούνται υπό οξεία γωνία, γεγονός που εμποδίζει τα ψάρια να τους δουν. Άλλες μελέτες δείχνουν ότι oι ερωδιοί επιτίθενται εντός των ορίων μιας προτιμώμενης γωνίας και, ότι η πιθανότητα να αστοχήσουν αυξάνεται όταν η γωνία γίνει πολύ αμβλεία, διότι η απομάκρυνση από την κατακόρυφο στην διεπιφάνεια αέρα/νερού, οδηγεί σε λανθασμένα συμπεράσματα ανάμεσα στο πού φαίνεται και το πού πραγματικά βρίσκεται το θήραμα.
Τα πουλιά που καταδιώκουν τα ψάρια κάτω από το νερό, όπως οι άλκες και τα γαβιόμορφα, έχουν πολύ λιγότερα κόκκινα σταγονίδια ελαίου στον αμφιβληστροειδή τους, αλλά διαθέτουν ειδικούς ευπροσάρμοστους φακούς, ενώ χειρίζονται τη σκαρδαμυκτική μεμβράνη ως πρόσθετο φακό. Αυτό επιτρέπει μεγαλύτερη προσαρμογή στον αέρα και το νερό. Οι κορμοράνοι διαθέτουν το μεγαλύτερο εύρος οπτικής προσαρμογής (50 διοπτρίες), από οποιοδήποτε άλλο πουλί, αλλά οι αλκυόνες θεωρείται ότι διαθέτουν την πιο ολοκληρωμένη όραση και στα δύο περιβάλλοντα ως συνδυασμό, τον αέρα και το νερό. thumb|right|270px|Ο αμφιβληστροειδής του [[Ρινοτρυπίδες|ρινοτρυπόμορφου Puffinus puffinus διαθέτει μία (1) ωχρή κηλίδα, αλλά και ευρεία γαγγλιακή περιοχή για την υποδοχή των οπτικών ερεθισμάτων. Fovea = ωχρή κηλίδα, Pecten = Κτένιο]] Οι Ρινοτρυπίδες, που έρχονται στην ξηρά μόνο για να αναπαραχθούν και περνούν το μεγαλύτερο μέρος της ζωής τους κοντά στην επιφάνεια των ωκεάνιων υδάτων, διαθέτουν μια ειδική, στενόμακρη περιοχή ευαισθησίας στον αμφιβληστροειδή τους, που φέρει την ονομασία cellularis giganto. Αυτή η περιοχή έχει βρεθεί σε πολλά μέλη της οικογενείας, και χαρακτηρίζεται από την παρουσία μεγάλων γαγγλιακών κυττάρων, μεγαλυτέρων από εκείνα στα υπόλοιπα τμήματα του αμφιβληστροειδούς και, μορφολογικά, φαίνεται να είναι παρόμοια με τα κύτταρα του αμφιβληστροειδούς στις γάτες. Η θέση και η κυτταρική μορφολογία αυτής της περιοχής, υποδηλώνει λειτουργία για τον εντοπισμό αντικειμένων σε ένα μικρό οπτικό πεδίο, κάτω και γύρω από το ράμφος. Δεν σχετίζεται με υψηλή χωρική ανάλυση, αλλά μπορεί να βοηθήσει στον εντοπισμό του θηράματος κοντά στην επιφάνεια της θάλασσας, καθώς το πουλί πετάει χαμηλά πάνω από το νερό. To Puffinus puffinus, όπως και πολλά άλλα θαλασσοπούλια, επισκέπτεται τις αποικίες αναπαραγωγής του τη νύχτα για να μειώσει τις πιθανότητες επίθεσης από εναέρια αρπακτικά. Δύο πτυχές της οπτικής του δομής, υποδηλώνουν ότι το είδος αυτό είναι προσαρμοσμένο για νυκτερινή όραση. Ο φακός κυρτώνεται όσο χρειαστεί για να παραχθεί εστιασμένη εικόνα στον αμφιβληστροειδή, ενώ ο κερατοειδής χιτώνας είναι σχετικά επίπεδος και, έτσι, χαμηλής διαθλαστική ισχύος. Το αντίθετο συμβαίνει σε ένα ημερόβιο πουλί όπως το περιστέρι, όπου ο κερατοειδής είναι πολύ κυρτός και αποτελεί την βασική διαθλαστική δομή. Η αναλογία διαθλαστικής ισχύος φακού/κερατοειδούς είναι 1,6 για το θαλασσοπούλι και 0,4 για το περιστέρι, αντίστοιχα.
Γενικά
Η ακοή (hearing) των πτηνών είναι, επίσης, πολύ ανεπτυγμένη δεδομένου ότι διαδραματίζει σημαντικό ρόλο στη ζωή τους. Μάλιστα, τα πτηνά έχουν την πιο εξελιγμένη ακοή ανάμεσα στα μη πλακουντοφόρα σπονδυλωτά. Βέβαια, τα αυτιά των θηλαστικών είναι πιο εξελιγμένα, χωρίς αυτό να σημαίνει ότι η ακοή των πτηνών είναι κατώτερη ως αίσθηση. Ωστόσο, η υψηλότερη συχνότητα που ανταποκρίνεται το αυτί ενός πτηνού είναι τα 20 kHz, με τα περισσότερα είδη να ανταποκρίνονται στα 10 kHz, περίπου. Επίσης, όπως συμβαίνει σε κάποια θηλαστικά (π.χ. ελέφαντες), μερικά πτηνά μπορούν να «ακούν» υποήχους. Η ακοή είναι πολύ ανεπτυγμένη, ιδιαίτερα σε κάποιες κατηγορίες νυκτόβιων πτηνών. Άλλωστε, η απουσία κωνίων στον αμφιβληστροειδή τους δείχνει ότι, πολύ λίγο μπορούν να βασιστούν στην όραση (βλ. Φωτοϋποδοχείς).
Η σημασία της ακοής στα πτηνά είναι πολλαπλή, αλλά αποτελεί την κύρια αίσθηση της οποίας γίνεται χρήση κατά την διεκδίκηση του ζωτικού χώρου και την αναζήτηση συντρόφου από τα αρσενικά, κυρίως στα ωδικά πτηνά. Το γνωστό κελάηδημα αποτελεί τυπική συμπεριφορά διεκδίκησης των περιοχών φωλιάσματος στα εδάφη αναπαραγωγής και, μαζί με τα οπτικά ερεθίσματα (χρώματα πτερώματος, ράμφους κ.ο.κ.), είναι τα κυριότερα στοιχεία της σεξουαλικής τους ζωής.
Τέλος, είναι πλέον γνωστό ότι κάποια είδη χρησιμοποιούν τη μέθοδο του ηχοεντοπισμού (ecolocation), κατά την πτήση τους στα σκοτεινά ενδιαιτήματά τους. Παράδειγμα αποτελούν οι στεατόρνιθες των τροπικών περιοχών και της Αυστραλίας, στα σπήλαια όπου ζουν.
Δομή του ωτός
Τρία είναι τα τμήματα από τα οποία απαρτίζεται το αισθητήριο όργανο της ακοής, το αυτί (ους) (ear): το έξω, μέσο και έσω ους. Το τμήμα του λαβυρίνθου που σχετίζεται με την ακοή ονομάζεται κοχλίας (cochlea) ή, ορθότερα, κοχλιακό τμήμα του λαβυρίνθου. Σε αντίθεση με τα θηλαστικά, ο κοχλίας των πτηνών δεν είναι σπειροειδής αλλά αποτελείται από έναν ελαφρώς κυρτό σωλήνα του οποίου το μήκος διαφέρει μεταξύ των ειδών. Στα ωδικά πτηνά είναι μόλις 3 χιλιοστά, στα περιστέρια (Columba livia) είναι περίπου 5 χιλιοστά, στα μεγάλα πτηνά περίπου 7 χιλιοστά, αλλά πάνω από 1 εκατοστό στην τυτώ (Tyto alba). Οι διαφορές στο μήκος, τόσο μεταξύ των πτηνών, όσο και μεταξύ πτηνών και θηλαστικών, πιθανώς αντανακλούν διαφορές στο εύρος συχνοτήτων που κάποιο είδος, μπορεί να ανιχνεύσει. Μεγαλύτεροι κοχλίες επιτρέπουν περισσότερους ακουστικούς υποδοχείς και καλύτερη ευαισθησία, σε ευρύτερο φάσμα συχνοτήτων ή καλύτερη ανάλυση μεταξύ των συχνοτήτων.
Ο κοχλίας διαιρείται καθ’ όλο το μήκος του μέσω της βασικής μεμβράνης (basilar membrane) στην στενή αιθουσαία κλίμακα (scala vestibuli), την ευρεία τυμπανική κλίμακα (scala tympani) και τον κοχλιακό πόρο (cochlear duct). Τα δύο πρώτα τμήματα αποτελούν τους περιλυμφατικούς χώρους εκατέρωθεν του κοχλιακού πόρου, είναι δηλαδή χώροι με υγρό λέμφου (έξω λέμφος), απαραίτητου για την μετάδοση των ηχητικών δονήσεων από τον στυλίσκο προς τον κοχλία. Η αιθουσαία κλίμακα επικοινωνεί με την τυμπανική, μέσω του ελικοτρήματος (helicotrema), που βρίσκεται στο άκρο της. Αλλά και ο κοχλιακός πόρος περιέχει λεμφικό υγρό (έσω λέμφος), μόνο που δεν επικοινωνεί με άλλη κοιλότητα.
Στη βασική μεμβράνη του κοχλία, συγκεκριμένα στο επιθήλιο του μεμβρανώδους λαβυρίνθου (basilar papilla), υπάρχουν τα δεκτικά κύτταρα για την μετατροπή των ηχητικών κυμάτων σε νευρικές ώσεις. Αυτά είναι τριχοφόρα κύτταρα (hair cells) που διαφέρουν σε μέγεθος και, συνήθως, διακρίνονται σε μεγάλα (tall hair cells) και μικρά(short hair cells). Η διάταξή τους είναι κατά συστοιχίες, από τα μεγάλα προς τα μικρά, η δε διέγερσή τους σχετίζεται με τη συχνότητα των εκάστοτε ηχητικών κυμάτων. Τα μεγάλα δεν κινούνται κατά τη διάδοση των ηχητικών δονήσεων, ενώ τα μικρά κινούνται. Επίσης, στη βασική μεμβράνη υπάρχουν υποστηρικτικά κύτταρα (supporting cells), ενώ δεν υφίσταται όργανο του Κόρτι (organ of Corti), όπως στα θηλαστικά. Τα τριχοφόρα κύτταρα είναι εξοπλισμένα με τριχίδια.
Μετάδοση και ανάγνωση των ηχητικών κυμάτων
Το υγρό της λέμφου, επειδή τα υγρά είναι ασυμπίεστα, μεταδίδει την αρχική κίνηση του τυμπανικού υμένα κατά πολύ μεγαλύτερη αναλογία, στο έσω ους. Θεωρητικά, η ενίσχυση των ηχητικών κυμάτων προς το υγρό του εσωτερικού ωτός, μπορεί να είναι περίπου 20-πλάσια από εκείνη που φθάνει στο τύμπανο. Στο τέλος του κοχλία υπάρχει κάποια άλλη διάταξη με διαφορετική λειτουργία, η λάγηνος (lagena), που αποτελεί το τυφλό τελικό άκρο του, μαζί με την κηλίδα της (macula). Η λάγηνος φαίνεται να βοηθά στην ανίχνευση ήχων χαμηλών συχνοτήτων, ενώ η κηλίδα των υψηλών.
Οι ακουστικοί υποδοχείς είναι τα τριχοφόρα κύτταρα, τα οποία είναι παρόμοια σε μορφή και λειτουργία με εκείνα των άλλων σπονδυλωτών. Τα ηχητικά κύματα προκαλούν δονήσεις στην βασική μεμβράνη, οι οποίες με τη σειρά τους ερεθίζουν με μηχανικό τρόπο τους αισθητικούς υποδοχείς για το ερέθισμα της ακοής, τα τριχοφόρα κύτταρα, εξοπλισμένα με τριχίδια που διεγείρονται από το υγρό του κοχλία. Η διέγερση των τελευταίων γεννά παραγωγικό δυναμικό που μεταδίδεται στο ακουστικό νεύρο, του οποίου οι ίνες δίνουν την «ηλεκτρική» πληροφορία στην περιοχή του εγκεφάλου με την οποία συνδέονται, και ο εγκέφαλος την μετατρέπει σε «ακουστική». Λόγω των διαφορών στα μήκη των τριχιδίων και στη θέση των τριχοφόρων κυττάρων κατά μήκος της βασικής μεμβράνης, υπάρχει διαφορά στην ευαισθησία σε συγκεκριμένες συχνότητες. Κατά συνέπειαν, οι πληροφορίες που αποστέλλονται στον εγκέφαλο περιέχουν κωδικοποιημένες πληροφορίες συχνότητας.
thumb|left|380px|Η [[τυτώ διαθέτει οξύτατη ακοή]]
Εύρος συχνοτήτων και ευαισθησία
Όπως θα ανέμενε κανείς, τα είδη των πτηνών διαφέρουν ως προς το εύρος των συχνοτήτων που «ακούν», όπως και στην ευαισθησία τους σε διαφορετικές συχνότητες ήχου. Πάντως, τα περισσότερα είδη πτηνών έχουν τη μεγαλύτερη ευαισθησία σε ήχους, μέσα σε ένα σχετικά στενό φάσμα, περίπου 1–4 kHz, αλλά μερικά είδη είναι ευαίσθητα σε χαμηλότερες ή υψηλότερες συχνότητες. Τα περιστέρια είναι πιο ευαίσθητα σε ήχους μεταξύ 1–2 kHz, με απόλυτο ανώτερο όριο περίπου τα 10 kHz. Σε πολλά από τα είδη πτηνών που έχουν εξεταστεί, ουδέν έχει δείξει ευαισθησία σε συχνότητες άνω των 20 kHz. Επομένως τα πτηνά δεν «ακούν» υπερήχους, ενώ γενικά το άνω όριο είναι περίπου στα 10 kHz.
Αντιθέτως υπάρχουν –λίγα– είδη που ανταποκρίνονται σε ήχους χαμηλών συχνοτήτων, κάτω των 20 Hz (υπόηχους), όπως τα περιστέρια. Ένα πρόβλημα που έχουν τα πουλιά στις χαμηλές συχνότητες, είναι ο προσδιορισμός της κατεύθυνσης της ηχητικής πηγής. Επειδή τα αυτιά είναι κοντά μεταξύ τους, οι μηχανισμοί που λειτουργούν σε υψηλές συχνότητες δεν λειτουργούν στις χαμηλές. Γι’αυτό, πολλά είδη έχουν μια «τεχνική» για να εντοπίζουν την πηγή των χαμηλών ήχων. Πετούν κυκλικά και χρησιμοποιούν το φαινόμενο Ντόπλερ για τον προσδιορισμό της κατεύθυνσης της πηγής.
Η ευαισθησία στην ένταση του ήχου επηρεάζεται από τη συχνότητα του ηχητικού κύματος. Σε γενικές γραμμές, τα πτηνά έχουν υψηλότερα κατώφλια ευαισθησίας –είναι λιγότερο ευαίσθητα– σε κάποια συγκεκριμένη συχνότητα από τον άνθρωπο. Αυτό σημαίνει ότι αν ένας άνθρωπος μπορεί να ακούσει ένα αχνό ήχο, τα πουλιά στο ίδιο σημείο με αυτόν, μπορεί να μην είναι σε θέση να τον ακούσουν. Εξαίρεση αποτελούν τα μεγάλα νυκτόβια αρπακτικά (κουκουβάγιες), που μπορούν να ακούν καλά σε μεγάλο εύρος συχνοτήτων.
Άλλες λειτουργίες
Ο κοχλίας δεν είναι το μόνο στοιχείο του λαβυρίνθου. Εκτός από αυτόν υπάρχουν οι ημικύκλιοι σωλήνες (semicircular canals) και το κυστίδιο (utricle), που αποτελούν αισθητήρια όργανα για την αίσθηση της ισορροπίας, της θετικής και αρνητικής επιταχύνσεως, της θέσης του κεφαλιού στον χώρο κ.ά. Οι ημικύκλιοι σωλήνες λειτουργούν ως αλφάδια (sic), διατεταγμένοι κατά επίπεδα (οριζόντιο, κατακόρυφο, διαγώνιο), ενώ περιέχουν ευαίσθητα τριχοφόρα κύτταρα και υγρό. Κάθε κίνηση του κεφαλιού κινεί το υγρό των σωλήνων που, με τη σειρά του, ενεργοποιεί τα τριχοφόρα κύτταρα και, ανάλογα με την ένταση του ερεθίσματος, οι μηχανικές ώσεις μεταφράζονται σε νευρικές, οπότε γίνεται αντίληψη του χώρου, της κίνησης, της ισορροπίας, κ.ο.κ.
Όσφρηση
thumb|right|300px|Στα [[κίουι η όσφρηση είναι εξαιρετικά ανεπτυγμένη]] Λίγα είναι τα είδη των πτηνών, παγκοσμίως, που έχουν ανεπτυγμένη την αίσθηση της όσφρησης. Άλλωστε η σύγκριση των οσφρητικών λοβών (olfactory lobes) του εγκεφάλου, με εκείνους των θηλαστικών, προδίδει ότι στα περισσότερα πτηνά η όσφρηση δεν διαδραματίζει κάποιον ρόλο. Ωστόσο, υπάρχουν κάποια είδη που έχουν πιο ανεπτυγμένη την αίσθηση της όσφρησης, ενώ σε ελάχιστα είναι εξαιρετικά ανεπτυγμένη. Έτσι, οι πάπιες και οι χήνες, που διαθέτουν μεγαλύτερους λοβούς φαίνεται ότι βασίζονται εν μέρει στην συγκεκριμένη αίσθηση, ακόμη δε περισσότερο τα θαλασσοπούλια της τάξης Ρινοτρυπόμορφα, όπως φαίνεται από τα μεγάλα σωληνωτά ρουθούνια του ράμφους τους. Η όσφρηση είναι απαραίτητη σε αυτά, επειδή αναζητούν τις φωλιές τους τη νύκτα, όταν επιστρέφουν από το πέλαγος.
Ιδιαίτερα, όμως, στα κίουι, η όσφρηση είναι εξαιρετικά ανεπτυγμένη. Μια ιδιαιτερότητα του ράμφους τους είναι ότι, φέρει τα ρουθούνια στην άκρη και όχι στη βάση όπως συμβαίνει με τά άλλα πτηνά. Η αναζήτηση τροφής κατά τη διάρκεια της νύκτας ή και κατά τη διάρκεια της ημέρας στα σκοτεινά υποστρώματα των ενδιαιτημάτων τους, επιβάλλουν οξυμένη όσφρηση.
Γεύση
Όσο και αν φαίνεται περίεργο, τα πτηνά διατηρούν θεωρητικά τη δυνατότητα να διακρίνουν τις τέσσερις γεύσεις που διακρίνουν τα θηλαστικά, όμως, πρακτικά δεν το κάνουν για δύο λόγους: πρώτον, μεγάλο μέρος της «γευστικής πληροφορίας» εξαρτάται από την «οσφρητική» και, το μικρό μέγεθος των οσφρητικών λοβών, καθιστά κάτι τέτοιο πολύ δύκολο. Δεύτερον, η γλώσσα των θηλαστικών διαθέτει πληθώρα από ενεργούς γευστικούς κάλυκες, ενώ η γλώσσα των πτηνών καλύπτεται από κεράτινο περίβλημα, το οποίο δεν διαθέτει κάλυκες. Οι λίγοι που υπάρχουν περιορίζονται στο οπίσθιο τμήμα της γλώσσας και του φάρυγγα. Έτσι, πρακτικά, ένα πουλί πρέπει πρώτα να καταπιεί την τροφή του για να νοιώσει τη γεύση της. Για παράδειγμα, ένας παπαγάλος διαθέτει μόνον 350 γευστικούς κάλυκες στη στοματική του κοιλότητα, ενώ ο άνθρωπος διαθέτει 9.000, περίπου.
Παρόλο, λοιπόν, που τα δεδομένα δείχνουν πτωχή αίσθηση της γεύσης στα πτηνά, εν τούτοις μπορούν να γευτούν τις διάφορες ουσίες, να τις ξεχωρίσουν, αλλά και σε κάποιες περιπτώσεις να υπολογίσουν τη συγκέντρωση αυτών μέσα στην τροφή τους, όπως π.χ. συμβαίνει με τα νεκταροφάγα είδη (π.χ. κολιμπρί).
Αφή
Η αφή, χωρίς να έχει τη μεγάλη σημασία της όρασης και της ακοής, διαδραματίζει αρκετά σημαντικό ρολο, ιδιαίτερα σε κάποια είδη πτηνών. Οι απτικοί υποδοχείς υπάρχουν διάσπαρτοι στο σώμα τους, ιδίως στα πόδια (πέλματα), στη γλώσσα και το ράμφος. Στα περισσότερα πουλιά, η ύπαρξη κεράτινου περιβλήματος στο ράμφος αποτρέπει την παρουσία υποδοχέων εκεί, όχι όμως σε όλα. Υπάρχουν είδη με εξαιρετικά ευαίσθητο στην αφή ράμφος, όπως π.χ. τα καλοβατικά και υδρόβια πτηνά. Η συνηθισμένη εικόνα ενός φλαμίνγκο ή μιας σκαλίδρας να ψάχνουν το βυθό για τη λεία τους, αλλά και μιας πάπιας που αναζητά την τροφή της ανάμεσα στην υδρόβια βλάστηση, είναι στοιχεία που δείχνουν τη σημασία της αφής σε αυτά τα πτηνά.
Η ύπαρξη πυκνού πτερώματος δείχνει την απουσία απτικών υποδοχέων, αλλά αυτό δεν συμβαίνει για κάποια επί μέρους φτερά. Στη βάση αυτών των φτερών υπάρχουν αρκετοί υποδοχείς, οι οποίοι «δίνουν αναφορά» στον εγκέφαλο, της θέσης τους στο σώμα (εάν είναι ανασηκωμένα ή όχι), κάτι που συμβαίνει ιδιαίτερα κατά την διαδικασία της πτήσης.
Αναπνευστικό σύστημα
thumb|right|350px|Σχηματική απεικόνιση του αναπνευστικού συστήματος και των κυριοτέρων [[Αεροφόροι σάκοι|αεροφόρων σάκων στα πτηνά. Όλα τα αεροφόρα τμήματα είναι κατά ζεύγη, εκτός του θωρακικού αεροφόρου σάκου, ενώ οι πνεύμονες εμφανίζονται σκιαγραμμένοι. Aas = Κοιλιακός αεροφόρος σάκος, Atas = Πρόσθιος θωρακικός α.σ., Cas = Κρανιακός α.σ., Clas = Μεσοκλειδικός α.σ., Hd = Βραχιόνιο ανεύρυσμα μεσοκλειδικού σάκου, Lu = Πνεύμονας, Pns = Παραρινική κοιλότητα, Ptas = Οπίσθιος θωρακικός α.σ., Pts = Παρατυμπανική κοιλότητα, T = Τραχεία]]
Τα πτηνά έχουν αναπνευστικό σύστημα που είναι λειτουργικά συγκρίσιμο με εκείνο των θηλαστικών, αλλά, ανατομικά, πολύ διαφορετικό. Τα πουλιά δεν αναπνέουν με τον ίδιο τρόπο που κάνουν τα θηλαστικά. Έχουν ελλιπέστατο διάφραγμα και οι θωρακικοί μύες δεν προσφέρονται για διεύρυνση της θωρακικής κοιλότητας. Κατά συνέπειαν, οι πνεύμονες δεν μπορούν να «φουσκώνουν και να ξεφουσκώνουν» κατά τον ίδιο τρόπο με εκείνον των θηλαστικών. Τον ρόλο αυτό, αναλαμβάνουν οι αεροφόροι σάκοι, ανατομική δομή που απαντά μόνο στο ιπτάμενο βασίλειο. Λόγω των μεγάλων ενεργειακών αναγκών που απαιτούνται για την πτήση, τα πτηνά έχουν υψηλό μεταβολικό ρυθμό (metabolic rate) και, άρα, υψηλές ανάγκες για οξυγόνο (υψηλή μέγιστη πρόσληψη VO2). Η διαμόρφωση και ανάπτυξη ενός μοναδικού και πολύ αποδοτικού αναπνευστικού συστήματος επέτρεψε την εξέλιξη της πτήσης στα πτηνά. Παρά το γεγονός ότι διαθέτουν πνεύμονες, βασίζονται κυρίως στους αεροφόρους σάκους (air sacs) για την αναπνοή τους. Έτσι, ενώ οι πνεύμονες των πτηνών είναι μικρότεροι από εκείνους των θηλαστικών, οι αεροφόροι σάκοι αντιπροσωπεύουν το 15% του συνολικού όγκου του σώματός τους, σε σύγκριση με το αντίστοιχο 7% των πνευμόνων στα θηλαστικά.
Ο αέρας που εμπεριέχεται στους αεροφόρους σάκους χρησιμοποιείται για να αναπνέει το πουλί κατά την πτήση, έτσι ώστε να μη καταναλίσκεται επί πλέον μυϊκή ενέργεια. Η διόγκωσή τους με θερμό αέρα καθιστά ελαφρότερο το πουλί, οπότε διευκολύνεται η πτήση, ενώ ο ψυχρός αέρας που εισέρχεται με ταχύτητα λειτουργεί ως ψυκτικό μέσο, ώστε να μην αυξηθεί υπερβολικά η θερμοκρασία στο εσωτερικό του σώματος. Επίσης, οι αεροφόροι σάκοι επιτελούν και άλλες λειτουργίες, όπως ύγρανση του εισερχομένου αέρα, άμβλυνση της υποδόριας περιοχής του δέρματος, εξασφάλιση πλευστότητας κατά την πτήση, υποβοήθηση στη φώνηση και τα τελετουργικά ερωτοτροπίας.
Όπως και στα θηλαστικά, μέρος μόνον του εισπνεόμενου αέρα φθάνει μέχρι τους πνεύμονες, λόγω του ότι, μεταξύ της ατμόσφαιρας και του εσωτερικού των πνευμόνων, παρεμβάλλεται ο λεγόμενος βλαβερός ή νεκρός χώρος (dead space), (στόμα, φάρυγγας, τραχεία, κ.ο.κ). Μέσα στο νεκρό χώρο, κατά το τέλος της εισπνοής, παραμένει ατμοσφαιρικός αέρας, ο οποίος δεν λαμβάνει μέρος στην ανταλλαγή των αερίων. Επειδή, όμως, πολλά πτηνά διαθέτουν μακρύ λαιμό, ο νεκρός χώρος σε αυτά είναι σημαντικά μεγαλύτερος από εκείνον των θηλαστικών, περίπου κατά 4,5 φορές για άτομα παρομοίου μεγέθους, καθιστώντας την αναπνευστική λειτουργία αρκετά δυσκολότερη στη φυσιολογική επιτέλεσή της.
Οι πνεύμονες των πτηνών είναι μικροί και στενά συνδεδεμένοι με τις θωρακικές πλευρές και τους σπονδύλους. Δεν διαθέτουν κυψελίδες, όπως τα θηλαστικά αλλά, αντ 'αυτών, εκατοντάδες μικροσκοπικές διόδους τους παράβρογχους, που συνδέονται στα άκρα τους. Οι οικιακές όρνιθες διαθέτουν από 300-500 παράβρογχους ανά πνεύμονα, ενώ τα περιστέρια 1800-2000 παράβρογχους ανά πνεύμονα.
Ο αέρας αφού μπει στους πνεύμονες κατευθύνεται από το οπίσθιο (ουραίο) προς το εμπρόσθιο (κρανιακό) τμήμα του πτηνού, μέσω των παράλληλα διατεταγμένων κυψελοειδών τοιχωμάτων των παράβρογχων, σε ειδικά κυστίδια, που ονομάζονται κόλποι (atria), τα οποία προεξέχουν ακτινωτά μέσα από τους παράβρογχους. Οι κόλποι περιέχουν διασταυρούμενα τριχοειδή αγγεία, όπου το οξυγόνο και το διοξείδιο του άνθρακα ανταλλάσσονται δια διαχύσεως (diffusion). Όλα τα είδη των πτηνών –με εξαίρεση τουs πιγκουίνους– διαθέτουν νεοπνευμονικούς παράβρογχους (neopulmonic parabronchi). Αυτοί οι, σχεδόν χαοτικά οργανωμένοι, σωληνίσκοι, προεξέχουν μεταξύ των οπίσθιων αεροφόρων σάκων και των οπίσθιων δευτερευόντων βρόγχων. Σε αντίθεση με τους παλαιοπνευμονικούς παράβρογχους (paleopulmonic parabronchi), ο αέρας «ταξιδεύει» αμφίδρομα, και όχι προς μία (1) μόνον κατεύθυνση. Ωστόσο, οι νεοπνευμονικοί παράβρογχοι δεν αποτελούν περισσότερο από το 25% της επιφάνειας ανταλλαγής αερίων (air exchange surface).
Σύριγξ
Η σύριγξ ή σύριγγα (syrinx) είναι το φωνητικό όργανο του πτηνού, η δομή εκείνη δηλαδή, μέσω της οποίας παράγονται οι αρθρούμενοι από το πτηνό ήχοι. Βρίσκεται στη βάση της τραχείας, πριν τη διακλάδωσή της προς τους πνεύμονες και, όπως και με το λάρυγγα των θηλαστικών, ο ήχος παράγεται από τη δόνηση του αέρα που ρέει δια μέσου αυτού. Αντίθετα απ’ ό, τι πιστεύεται, δεν περιέχει φωνητικές χορδές αλλά είναι μια καλώς αναπτυγμένη μυϊκή δομή. Η σύριγξ επιτρέπει σε ορισμένα είδη πτηνών να παράγουν εξαιρετικά πολύπλοκα φωνήματα, ακόμα και να μιμούνται την ανθρώπινη ομιλία ή φυσικούς και τεχνητούς ήχους, ενώ σε ορισμένα ωδικά πτηνά, μπορεί να παραγάγει περισσότερους από έναν (1) ήχο κάθε χρονική στιγμή.
Η θέση της σύριγγος είναι τέτοια που, μπορεί να υπάρξει συσσώρευση υπολειμμάτων και μόλυνση (ακόμη και μυκητιάσεις), λόγω της μείωσης διόδου του αέρα μέσω αυτής της στενωπού του αναπνευστικού.
Αίμα
Το αίμα (blood), όπως και στα θηλαστικά, αποτελείται από πλάσμα (plasma) και έμμορφα συστατικά (formed elements). Το πλάσμα αποτελείται σε μεγάλο βαθμό από νερό (~ 85%), καθώς και πολλές πρωτεΐνες (~ 9-11%). Άλλα συστατικά του περιλαμβάνουν γλυκόζη (με τα επίπεδα γλυκόζης στα πτηνά να είναι μεγαλύτερα από ό, τι στα θηλαστικά, περίπου 200–400 mg/dl), αμινοξέα, προϊόντα αποβλήτων ουσιών, ορμόνες, αντισώματα, και ηλεκτρολύτες. Τα έμμορφα συστατικά περιλαμβάνουν τα ερυθρά (ή ερυθροκύτταρα (red blood cells or erythrocytes) και λευκά αιμοσφαίρια (ή λευκοκύτταρα) (white blood cells or leucocytes) και τα αιμοπετάλια (ή θρομβοκύτταρα) (thrombocytes).
Τα ερυθρά αιμοσφαίρια είναι ελλειπτικά (αμφίκοιλα στον άνθρωπο) και εμπύρηνα (απύρηνα στον άνθρωπο), με διάρκεια ζωής μόνον 28-45 ημέρες (120 ημέρες, περίπου, στον άνθρωπο). Η παραγωγή τους δεν γίνεται από όλα τα οστά του σώματος, διότι πολλά από αυτά είναι πνευματικά. Η κύρια θέση παραγωγή τους είναι ο μυελός των συμπαγών οστών, δηλαδή του ωλεκράνου, του μηριαίου, του ταρσομεταταρσίου, της ωμοπλάτης, του δικράνου, του ηβικού και των σπονδύλων της ουράς (βλ. Ερειστικό σύστημα). thumb|right|400px|Ο [[αυτοκρατορικός πιγκουίνος είναι ο μοναδικός ανώτερος οργανισμός του ζωικού βασιλείου που αποτολμά –και καταφέρνει– να αναπαράγεται κάτω από τις δυσκολότερες συνθήκες που μπορεί να συναντήσει κανείς στον Πλανήτη: τον χειμώνα της Ανταρκτικής]] Τα αιμοπετάλια έχουν παρόμοια χρησιμότητα με εκείνη στα θηλαστικά, δηλαδή την αιμόσταση (πήξη του αίματος).
Τα λευκά αιμοσφαίρια διακρίνονται σε λεμφοκύττταρα (lymphocytes Τ & Β), πολυμορφοπύρηνα ηωσινόφιλα (eosinophils) και ουδετερόφιλα (heterophils) και μεγάλα μονοπύρηνα (monocytes). Τα λεμφοκύτταρα είναι τα περισσότερα και λειτουργούν είτε ως παραγωγοί αντισωμάτων, είτε ως φαγοκύτταρα. Τα ουδετερόφιλα και μεγάλα μονοπύρηνα είναι, επίσης φαγοκυτικά, ενώ τα ηωσινόφιλα έχουν άγνωστη λειτουργία.
Καρδιαγγειακό σύστημα
Τα πτηνά διαθέτουν πολύ αποτελεσματικό καρδιαγγειακό σύστημα που τους επιτρέπει να ικανοποιούν τις μεταβολικές απαιτήσεις της πτήσης (αλλά και του τρεξίματος, της κολύμβησης ή των καταδύσεων). Προσφέρει όχι μόνο το οξυγόνο και τις θρεπτικές ουσίες στα κύτταρα του σώματος (και απομακρύνει τις άχρηστες ουσίες του μεταβολισμού), αλλά και διαδραματίζει σημαντικό ρόλο στη θερμορρύθμιση του σώματος. Τα πτηνά τείνουν να έχουν μεγαλύτερη καρδιά από εκείνη των θηλαστικών, σε σχέση με το μέγεθος του σώματος και της μάζας τους, ενώ μεταξύ των πτηνών, τα μικρότερα πουλιά έχουν σχετικά μεγαλύτερες καρδιές –και πάλι σε σχέση με τη σωματική μάζα– από τα μεγαλύτερα πουλιά. Τα κολιμπρί διαθέτουν τις μεγαλύτερες καρδιές (σε σχέση με τη μάζα του σώματος) από όλα τα πτηνά, πιθανώς επειδή η εν στάσει αιώρησή τους καταναλώνει πολλή ενέργεια. Επίσης, η καρδιακή παροχή (ΚΛΟΑ) των πτηνών είναι μεγαλύτερη από εκείνη των θηλαστικών.
Τα πτηνά διαθέτουν τετράχωρη καρδιά, με δύο κόλπους (atria) και δύο κοιλίες (ventricles), όπως οι άνθρωποι, τα περισσότερα θηλαστικά και ορισμένα ερπετά (κυρίως τα Κροκοδείλια). Η δεξιά κοιλία στέλνει το αίμα στους πνεύμονες, ενώ η αριστερή κοιλία στο υπόλοιπο σώμα. Επειδή, λοιπόν, η αριστερή κοιλία πρέπει να ασκεί μεγαλύτερη πίεση, τα τοιχώματά της είναι παχύτερα και πιο μυώδη.
Το αίμα έρχεται από το κυρίως σώμα με την οπίσθια ή κάτω κοίλη φλέβα (inferior vena cava) και από το κεφάλι με την πρόσθια ή άνω κοίλη φλέβα (superior vena cava). Εισέρχεται στον δεξιό κόλπο, στη δεξιά κοιλία και στην δεξιά πνευμονική αρτηρία (right pulmonary) και, από εκεί στους πνεύμονες. Αφού οξυγονωθεί, επιστρέφει μέσω των πνευμονικών φλεβών (pulmonic veins) στον αριστερό κόλπο, στην αριστερή κοιλία και στο δεξιό αορτικό τόξο. Από το δεξιό αορτικό τόξο ξεκινάει το καροτιδικό-αορτικό τόξο (carotic-aortic arch), με την καρωτίδα (carotid) (κεφαλή και λαιμός), την υποκλείδιο ή βραχιόνιο αρτηρία (brachial) προς την πτέρυγα και τη θωρακική αρτηρία (pectoral) προς τον θώρακα και τους εκεί μύς. Το δεξιό αορτικό τόξο κάμπτεται προς τα πίσω και, ακολουθώντας την κοιλιακή επιφάνεια της σπονδυλικής στήλης, σχηματίζει τη ραχιαία ή κατερχόμενη αορτή, από όπου το αίμα πηγαίνει στα σπλάχνα και το οπίσθιο τμήμα του σώματος. Ο πρώτος μεγάλος κλάδος είναι η κοιλιακή αορτή (coeliac), που αιματώνει την άνω κοιλιακή χώρα. Οι νεφρικές (renal) αρτηρίες αιματώνουν τους νεφρούς, οι μηριαίες (femoral) τα κάτω άκρα -με κλάδους τις λαγόνιες (iliac) και την οπίσθια μεσεντερική (posterior mesenteric), ενώ η ουραία (caudal) αρτηρία αιματώνει την περιοχή της ουράς. thumb|left|250px|Ο [[αφρικανόγυπας κατέχει το απόλυτο ρεκόρ ύψους πτήσης στα 11.300 μ.]] Οι σφαγίτιδες φλέβες (jugular veins) φέρουν το αίμα από το κεφάλι, πίσω στην καρδιά, κατά χιαστί τρόπο (jugular anastomosis) ώστε, κατά την περιστροφή του να πιέζεται μόνον η μία (1) κάθε φορά και να αποφεύγεται η ολική παύση της κυκλοφορίας. Οι βραχιόνιες φλέβες (brachial veins) αποστραγγίζουν τις πτέρυγες, οι θωρακικές (pectoral) τους πτητικούς μυς, η ηπατική φλέβα (hepatic vein) το ήπαρ, η ηπατική πυλαία (hepatic portal) και η κοκκυγομεσεντερική (coccygeomesenteric) το πεπτικό σύστημα, οι μηριαίες (femoral) τα κάτω άκρα, οι ισχιακές (sciatic) τα λαγόνια και η νεφρική με την πυλαία νεφρική (renal & renal portal) τους νεφρούς.