cyanic-selkie/wikianc huggingface dataset:
Γκρίζος λύκος
Ονοματολογία
Αλλά και ο αγγλικός όρος wolf έχει την ίδια ινδοευρωπαϊκή ρίζα, που τη δανείστηκε η αρχαία γερμανική, ως wulfaz. . Στην Αγγλοσαξωνική και Γερμανική λογοτεχνία υπάρχουν πολλές κύριες ονομασίες που έχουν τη συγκεκριμένη λέξη ως πρόθημα ή επίθημα, λ.χ: Wulfhere, Cynewulf, Ceonwulf, Wulfheard, Earnwulf, Wulfmǣr, Wulfstān, Æthelwulf, Wolfhroc, Wolfhetan, Scrutolf, Wolfgang, Wolfdregil.
Απολιθώματα
Τα πρώτα απολιθώματα από σαρκοφάγα που μπορούν να συνδεθούν -με κάποια βεβαιότητα- με την οικογένεια των Κυνιδών είναι οι Μιακίδες (Miacids), που έζησαν κατά το Ηώκαινο, περίπου 38-56 εκατομμύρια χρόνια πριν. Οι Μιακίδες, αργότερα, απέκλιναν σε Κυνόμορφα (Caniformes) και Αιλουρόμορφα (Feliformes), με την πρώτη γραμμή να οδηγεί σε γένη που έμοιαζαν με κογιότ, όπως ο Μεσοκύων (Mesocyon) του Ολιγοκαίνου (38-24 εκατ. χρόνια πριν), με αλεπούδες, όπως ο Λεπτοκύων (Leptocyon) και με λύκους, όπως ο Τόμαρκτος (Tomarctus), που κατοικούσε στη Βόρεια Αμερική, περίπου 10 εκατ. χρόνια πριν. Ο πιθανότερος, πιο πρόσφατος, πρόγονος του γκρίζου λύκου είναι ο Canis lepophagus, ένα μικρό κυνοειδές του Μειοκαίνου με στενό κρανίο, από το οποίο μπορεί, επίσης, να εξελίχθηκε το κογιότ της Βόρειας Αμερικής. thumb|right|300px|Κρανίο κυνόμορφου συγγενή του γκρίζου λύκου, ηλικίας 33.000 ετών από τη Σιβηρία. Η τριγωνική οπή στην κορυφή είναι το τμήμα που δόθηκε για χρονολόγηση με C14 Μετά την εξαφάνιση της υποοικογένειας Borophaginae, ο C. lepophagus εξελίχθηκε σε μεγαλύτερο, με ευρύτερο κρανίο, ζώο. Απολιθώματα αυτής της ευμεγέθους μορφής έχουν βρεθεί στο βόρειο Τέξας και μπορεί να αντιπροσωπεύουν το προγονικό «απόθεμα» από το οποίο προέρχεται ο γκρίζος λύκος. Οι πρώτοι «πραγματικοί» λύκοι άρχισαν να εμφανίζονται στο τέλος της Μπλανκιανής (Blancan) περιόδου της Βόρειας Αμερικής και την έναρξη της πρόωρης Ερβινγκτόνιας (Irvingtonian) περιόδου. Ανάμεσά τους ήταν και ο C. priscolatrans, ένα μικρό είδος που έμοιαζε με τον σημερινό κόκκινο λύκο (C. rufus), και αποίκησε την Ευρασία διασχίζοντας τη Βερίγγεια γέφυρα. Ο -νέος- ευρασιατικός C. priscolatrans σταδιακά εξελίχθηκε στο είδος Canis etruscus, -τότε Canis mosbachensis- που, με τη σειρά του, παρήγαγε την εξελικτική γραμμή του Canis lupus. Τα πρώτα απολιθώματα των αρτίγονων γκρίζων λύκων χρονολογούνται από το Μέσο Πλειστόκαινο και βρέθηκαν στην περιοχή της Βερίγγειας γέφυρας.
Δημιουργία υποειδών
Μελέτες μιτοχονδριακού DNA έχουν δείξει ότι υπάρχουν τουλάχιστον 4 φυλογενετικές «γραμμές» για τον γκρίζο λύκο. Η παλαιότερη είναι εκείνη του C. l. lupaster (με καταγωγή τη βόρεια, δυτική και ανατολική Αφρική), η οποία πιστεύεται ότι έχει τις ρίζες της στο Μέσο και Ύστερο Πλειστόκαινο. Όλες οι υπόλοιπες καταγωγές εμφανίζονται στην ινδική υποήπειρο, η παλαιότερη των οποίων είναι εκείνη του λύκου των Ιμαλαΐων (προτεινόμενη ονομασία Canis himalayensis), με καταγωγή τα Ιμαλάια του ανατολικού Κασμίρ, του Χιμάτσαλ Πραντές, καθώς και περιοχές του Θιβέτ και του ανατολικού Νεπάλ, η οποία πιστεύεται ότι έχει τις απαρχές της 800.000 χρόνια πριν, όταν η περιοχή των Ιμαλαΐων υπόκειτο σε μεγάλες γεωλογικές και κλιματικές διαταραχές. Ο ινδικός λύκος (C. l. pallipes), πιθανόν απέκλινε από τον λύκο των Ιμαλαΐων πριν από 400.000 χρόνια. Η πλέον «πρόσφατη» γενεαλογική γραμμή του γκρίζου λύκου στην Ινδία εκπροσωπείται από τον λύκο του Θιβέτ (C. l. chanco), υποείδος ενδημικό στη βορειοδυτική περιοχή των Ιμαλαΐων του Κασμίρ, η οποία δημιουργήθηκε 150.000 χρόνια, πριν. Αυτή η τελευταία γραμμή, γνωστή ως Ολαρκτικός (Holarctic) κλάδος, επεκτάθηκε στην Ευρώπη και τη Βόρεια Αμερική, όπως φαίνεται από την ανταλλαγή γενετικών δεικτών με κατοικίδιους σκύλους και λύκους των αντιστοίχων περιοχών.
Οι σύγχρονοι, εξαφανισμένοι πλέον, λύκοι της Ιαπωνίας κατάγονται από τους μεγάλους λύκους της Σιβηρίας που αποίκησαν τη χερσόνησο της Κορέας και της Ιαπωνίας, πριν η τελευταία αποχωριστεί από την ηπειρωτική Ασία, κατά τη διάρκεια του Πλειστοκαίνου, 20.000 χρόνια πριν. Κατά τη διάρκεια του Ολοκαίνου, ο Πορθμός Τσουγκάρου διευρύνθηκε και απομόνωσε το Χονσού από το Χοκκάιντο, με αποτέλεσμα κλιματικές αλλαγές που οδήγησαν στην εξαφάνιση των περισσότερων μεγάλων οπληφόρων που κατοικούσαν στο αρχιπέλαγος. Οι λύκοι της Ιαπωνίας πιθανόν να υπέστησαν κάποια διαδικασία νησιωτικού νανισμού (insular dwarfism), 7-13 χιλιάδες χρόνια πριν, ως προσαρμογή σε αυτές τις κλιματολογικές και οικολογικές πιέσεις. Ο λύκος του Χοκκάιντο (C. l. hattai) ήταν σημαντικά μεγαλύτερος από τον νότιο «ξάδελφό» του, λύκο του Χονσού (C. l. hodophilax), επειδή διαβίωνε σε μεγαλύτερα υψόμετρα και είχε πρόσβαση σε μεγαλύτερα θηράματα, καθώς και διαρκή γενετική αλληλεπίδραση με περιπλανώμενους λύκους από τη Σιβηρία.
Οι γκρίζοι λύκοι αποίκισαν τη Βόρεια Αμερική πριν από 230.000 έτη, περίπου, πάλι δια του Βεριγγείου Πορθμού, μέσω τουλάχιστον, τριών ξεχωριστών «εισβολών», με το κάθε «κύμα» να αντιπροσωπεύεται από έναν (1) ή περισσοτέρους ευρασιατικούς κλάδους. Οι πρωτοεισερχόμενοι πληθυσμοί περιελάμβαναν υπερσαρκοφάγα (hypercarnivore) άτομα με ευρύ κρανίο, μια οικομορφή γνωστή με τη γενική ονομασία λύκος του Μπέρινγκ (Beringian wolf), που ποτέ δεν μπόρεσε να εξαπλωθεί σε σημαντικό βαθμό, εξ αιτίας μεγάλου στρώματος πάγου του αποκαλούμενου Παγετωνικού Επεισοδίου του Ουισκόνσιν (Wisconsin Glacial Episode), πιθανόν λόγω του ανταγωνιστικού αποκλεισμού από το είδος Canis dirus, το οποίο ζούσε νοτιότερα. Ωστόσο, και τα δύο αυτά είδη χάθηκαν κατά τη διάρκεια του περίφημου Συμβάντος Εξαφάνισης της Τεταρτογενούς Περιόδου (Quaternary Extinction Event), χωρίς να αφήσουν αρτίγονους «απογόνους». Οι πρώτοι γκρίζοι λύκοι που παρέμειναν μόνιμα στη Βόρεια Αμερική ήσαν οι πρόγονοι του σημερινού -κινδυνεύοντος- μεξικανικού λύκου (C. l. baileyi) αν και, αργότερα, εκτοπίστηκαν από τον λύκο των Μεγάλων Πεδιάδων (C. l. nubilus) και ωθήθηκαν προς τα νότια. Αλλά και ο C. l. nubilus εκτοπίστηκε, με τη σειρά του, από τον λύκο της Κοιλάδας Μακένζι (C. l. occidentalis), πιθανώς κατά τη διάρκεια του Ολοκαίνου, διαδικασία η οποία μπορεί να συνεχίζεται μέχρι και στη σημερινή εποχή.
Υποείδη
thumb|right|400px| thumb|right|400px|Φυλογενετικό κλαδόγραμμα και απλουστευμένη απεικόνιση της εξέλιξης του γένους Canis lupus Οι γκρίζοι λύκοι της υφηλίου μπορούν να διακριθούν αδρά σε δύο ξεχωριστές «ομάδες»: τους λύκους του Παλαιού και τους λύκους του Νέου Κόσμου. Πολλές μελέτες έχουν εκπονηθεί για τη συστηματική ταξινομική των γκρίζων λύκων, ιδιαίτερα για εκείνους της Βόρειας Αμερικής, με την κατάσταση να παραμένει, εν πολλοίς, ρευστή ή προβληματική. Το 1995, ο ειδικός στα θηλαστικά, Ρ. Νόβακ, αναγνώρισε 5 ευρασιατικά υποείδη, βάσει της μορφολογίας του κρανίου, τα: C. l. lupus, C. l. albus, C. l. pallipes, C. l. cubanensis και C. l. communis. Το 2003, ο ίδιος ερευνητής αναγνώρισε 4 ακόμη υποείδη, τα: C. l. arabs, C. l. hattai, C. l. hodophilax και C. l. lupaster. Επιπροσθέτως, γενετικές μελέτες σχετικά με τους γκρίζους λύκους στην Ιταλία αποκάλυψαν ότι, σε αντίθεση με αρκετούς ευρωπαϊκούς πληθυσμούς γκρίζων λύκων, εκείνοι της ιταλικής χερσονήσου δεν μοιράζονται απλοειδείς γονότυπους με γκρίζους λύκους άλλων περιοχών ή με κατοικίδιους σκύλους, και είναι -μορφολογικά- αρκετά διακριτοί ώστε να αποτελέσουν ξεχωριστό υποείδος, το C. l. italicus. Μελέτη του 2011, με φυλογενετικές συγκρίσεις αλληλουχιών μιτοχονδριακού DNA (mtDNA) μεταξύ των γκρίζων λύκων και των αφρικανικών χρυσών τσακαλιών έδειξε ότι, το αιγυπτιακό τσακάλι (C. aureus lupaster) είναι στην πραγματικότητα υποείδος του γκρίζου λύκου, και πρέπει να καταχωρηθεί ως C. lupus lupaster. Τέλος, μελέτη του 2014 έδειξε ότι, οι γκρίζοι λύκοι του Καυκάσου, του υποείδους, C. l. cubanensis, δεν είναι γενετικά αρκετά διαφοροποιημένοι για να θεωρηθούν ως τέτοιο, αλλά πιθανότατα αντιπροσωπεύουν μια τοπική οικομορφή του C. l. lupus.
Το 1944, ο Αμερικανός ζωολόγος Ε. Γκόλντμαν αναγνώρισε 23 υποείδη στη Βόρεια Αμερική, με βάση τη μορφολογία και μόνον. Το 1995, ο Νόβακ αμφισβήτησε αυτά τα taxa, με βάση συγκρίσεις πλήθους κρανίων γκρίζων λύκων από όλη την ήπειρο. Κατέληξε στο συμπέρασμα ότι υπάρχουν μόνον 5 βορειοαμερικανικά υποείδη, τα: C. l. occidentalis, C. l. nubilus, C. l. arctos, C. l. baileyi και C. l. lycaon. Γενετική μελέτη των κυνιδών από το Algonquin Provincial Park, έδειξε ότι, το τελευταίο είναι ξεχωριστό είδος (C. lycaon), πιο στενά συνδεδεμένο με τον κόκκινο λύκο (C. rufus). Σε μονογραφία του 2012 που εκπονήθηκε από την Υπηρεσία Αλιευμάτων και Άγριας Ζωής των Ηνωμένων Πολιτειών (United States Fish and Wildlife Service, FWS), με επικεφαλής τον Σ. Τσέιμπερς, παρουσιάστηκαν πολλές γενετικές μελέτες, που κατέληξαν στο συμπέρασμα ότι ο ανατολικός και ο κόκκινος λύκος είναι ξεχωριστά είδη από τον γκρίζο λύκο, και εξελίχθηκαν στη Βόρεια Αμερική, 150.000-300.000 χρόνια πριν, από την ίδια εξελικτική γραμμή με τα κογιότ. Επίσης, υποστηρίχθηκε ότι, είναι αμφίβολο το υποείδος του αρκτικού λύκου (C. l. arctos), δεδομένου ότι οι πληθυσμοί του δεν διαθέτουν μοναδικούς απλοειδείς γονότυπους. Ωστόσο, η συγκεκριμένη -αναθεωρητική- μελέτη πυροδότησε διαφωνίες, αναγκάζοντας την FWS να επαναναθέσει την αξιολόγηση του στάτους των βορειοαμερικανικών γκρίζων λύκων σε ομάδα ερευνητών, γνωστή ως NCAES (2014). Αυτή η ομάδα κατέληξε ομόφωνα στο συμπέρασμα ότι η αναθεώρηση του Τσέιμπερς «δεν γίνεται δεκτή ως ομόφωνη επιστημονική άποψη ή βέλτιστη διαθέσιμη επιστήμη (sic)...» Επιπλέον, οι επιλεχθέντες επιστήμονες, κυρίως γενετιστές, συμφώνησαν ότι η «συγχώνευση» των λύκων της ακτής του ΒΔ. Ειρηνικού με εκείνους του ηπειρωτικού Καναδά, όπως είχε προταθεί στην εργασία του Τσέιμπερς, είναι λανθασμένη, διότι στην πραγματικότητα οι δύο αυτοί πληθυσμοί είναι γενετικά και οικολογικά, διακριτοί μεταξύ τους.
Η ταξινομική για τους πληθυσμούς των γκρίζων λύκων στα παράκτια δάση βροχής της Βρετανικής Κολομβίας και της νοτιοανατολικής Αλάσκας ακολούθησε επίσης μια «προβληματική» οδό, σχετικά με τα υποείδη του λύκου της νήσου Βανκούβερ  (C. l. crassodon) και του λύκου του Αρχιπελάγους του Αλεξάνδρου (C. l. ligoni). Με βάση κρανιακές μορφομετρίες, το δεύτερο υποείδος αναγνωρίστηκε από τους Goldman (1944), Hall (1981) και Pedersen (1982) ότι διαθέτει διακριτούς πληθυσμούς, που μπορούν να δικαιολογήσουν την κατάταξη αυτή (subspecific). Ωστόσο, ο Nowak (1996) θεωρεί ότι είναι απλώς ένας απομονωμένος υποπληθυσμός του C. l. nubilis. Πάντως, μεταξύ 2005 και 2014 αρκετές μελέτες, όπως και εκείνη της NCAES (2014) θεωρούν τους γκρίζους λύκους των ακτών του ΒΔ. Ειρηνικού, διακριτούς από εκείνους των ηπειρωτικών περιοχών στα ίδια γεωγραφικά πλάτη.
Γενικά μπορούν να ειπωθούν τα εξής: οι γκρίζοι λύκοι Ευρώπης τείνουν να έχουν γούνα με λιγότερες αναμεμιγμένες, μαλακές τρίχες από τα αμερικανικά υποείδη. Τα κεφάλια τους είναι στενότερα, τα αυτιά τους μακρύτερα, ψηλότερα τοποθετημένα στο κρανίο και, κάπως, πιο κοντά το ένα με το άλλο. Οι λαγόνες τους είναι πιο λεπτές, τα άκρα τους μακρύτερα, τα πόδια τους στενότερα και οι ουρές τους πιο αραιά επενδυμένες με γούνα. Το χρώμα τους κυμαίνεται από λευκό, κρεμ, κόκκινο, γκρι και μαύρο, μερικές φορές σε όλους τους συνδυασμούς. Οι γκρίζοι λύκοι στην κεντρική Ευρώπη τείνουν να έχουν πιο πλούσια χρώματα από εκείνους στη βόρεια Ευρώπη.
Επίσης, οι γκρίζοι λύκοι της ανατολικής Ευρώπης τείνουν να είναι μικρότεροι αλλά πιο γεροδεμένοι από εκείνους της βόρειας Ρωσίας. thumb|right|300px|Ο γκρίζος λύκος συνήθως βαδίζει πολύ γρήγορα, με τον βηματισμό του trotting, δηλαδή τοποθετεί τα πίσω πέλματα, πάνω στα ίχνη που αφήνουν τα μπροστινά Οι γκρίζοι λύκοι της Βόρειας Αμερικής έχουν, γενικά, το ίδιο μέγεθος με τους ευρωπαϊκούς, αλλά έχουν κοντύτερα άκρα, μεγαλύτερο και πιο στρογγυλεμένο κεφάλι, ευρύτερο και αμβλύτερο ρύγχος και σαφές κοίλωμα στο σημείο όπου ενώνεται η μύτη με το μέτωπο, το οποίο -μέτωπο- είναι περισσότερο τοξωτό και πλατύ. Τα αυτιά τους είναι μικρότερα και έχουν πιο κωνική μορφή. Συνήθως δεν έχουν μαύρο σημάδι στα μπροστινά πόδια, όπως οι ευρωπαϊκοί λύκοι. Έχουν μεγάλη και, συγκριτικά, λεπτότερη γούνα. Το χρώμα της κυμαίνεται από λευκό, μαύρο, κόκκινο, κίτρινο, καφέ, γκρι και σταχτί, αν και, συνήθως κάθε περιοχή έχει τις επικρατούσες αποχρώσεις. Υπάρχουν έντονες διαφορές στους βορειοαμερικανικούς λύκους, μεταξύ τους. Για παράδειγμα, οι γκρίζοι λύκοι από το Τέξας και το Νέο Μεξικό είναι, συγκριτικά, λεπτά ζώα με μικρά δόντια. Οι γκρίζοι λύκοι της κεντρικής και βόρειας αλυσίδας των Βραχωδών και των παράκτιων περιοχών είναι πιο ρωμαλέα ζώα από εκείνα των νοτιοτέρων πεδιάδων και μοιάζουν με τους ρωσικούς και σκανδιναβικούς λύκους, ως προς το μέγεθος και τις αναλογίες. Οι λύκοι του Μεξικού μοιάζουν με ορισμένους ευρωπαϊκούς πληθυσμούς στο ανάστημα, αν και τα κεφάλια τους είναι συνήθως ευρύτερα, με παχύτερο λαιμό, μακρύτερα αυτιά και μικρότερη ουρά.
Θα μπορούσε, κάλλιστα, να ειπωθεί ότι η συστηματική ταξινομική του γκρίζου λύκου είναι από τις «αινιγματικότερες» που υπάρχουν σε επιστημονικό επίπεδο, όχι τόσο ως προς την πλευρά κατεύθυνσης των ερευνών, αλλά ως προς την εξαιρετικά υψηλή δυναμική  της. Αρκετές από τις τοποθετήσεις των αναφερομένων υποειδών (βλ. Πίνακα) είναι πιθανόν να αλλάξουν στο άμεσο μέλλον, ενώ υπάρχουν σοβαρές διαφωνίες μεταξύ των ερευνητών για τη θεώρηση κάποιων ταξινομικών μονάδων, ως υποειδών του γκρίζου λύκου ή ως διακριτών ειδών. Εκτός των προαναφερθέντων υποειδών, υπάρχει έντονη διχογνωμία για τρία ακόμη taxa τα οποία, άλλοι ερευνητές θεωρούν υποείδη ενώ, άλλοι, διακριτά είδη, τα εξής: Κόκκινος λύκος (Canis rufus/Canis lupus rufus), Ιταλικός λύκος (Canis italicus/C. l. italicus) και Ιβηρικός λύκος (Canis signatus/C. l. signatus). (Πηγές status: IUCN, https://web.archive.org/web/20090414170453/http://www.petandwildlife.com/wolves/
Φυλογενετική συγγένεια με τον σκύλο
Πριν από την εμφάνιση της μοριακής βιολογίας, οι άγριοι «πρόγονοι» του κατοικίδιου σκύλου θεωρούντο, έστω και με κάποιες αμφιβολίες, ότι ήσαν το ασιατικό ντόλε (dhole) (Cuon alpinus) και το χρυσό τσακάλι. Όμως, οι πρώτες μελέτες που διεξήχθησαν το 1993, πάνω σε μιτοχονδριακό DNA των αρτίγονων κυνιδών έδειξαν ότι, υπάρχει πολύ στενή σχέση μεταξύ των γκρίζων λύκων και των σκύλων με, μόλις, 0,2% απόκλιση. Αντίθετα, η απόκλιση μεταξύ του γκρίζου λύκου και του κογιότ ήταν 4%, περίπου.
Άμεσα, ο κατοικίδιος σκύλος, από ξεχωριστό είδος (Canis familiaris), αναταξινομήθηκε ως υποείδος του γκρίζου λύκου, πλέον (Canis lupus familiaris). Λεπτομερέστερη μελέτη των μιτοχονδριακών γονιδιωμάτων, τόσο των σωζόμενων όσο και των εξαφανισμένων κυνιδών (1.000-36.000 χρόνια πριν) που εκπονήθηκε το 2013, έδειξε «ευρωπαϊκή» προέλευση για τον κατοικίδιο σκύλο που χρονολογείται πριν από 18.800-32.100 χρόνια. Τα αποτελέσματα έδειξαν, επίσης ότι, μερικά από τα πρώτα απολιθώματα «σκύλων», όπως ένα κρανίο 36.000 ετών από το Γκογιέτ (Goyet) του Βελγίου, αντιπροσωπεύουν έναν αρχαίο «αδελφικό» (sister) κλάδο για όλους τους σύγχρονους κατοικίδιους σκύλους και γκρίζους λύκους και, όχι άμεσους προγόνους των σκύλων.
Στην ίδια μελέτη υποστηρίχθηκε ότι, η «κατοικιδιοποίηση» του σκύλου συνέβη, όταν ένας συγκεκριμένος πληθυσμός των επονομαζομένων λύκων μεγαπανίδας (megafaunal wolves) (που ονομάστηκαν έτσι λόγω της εξειδίκευσής τους στο κυνήγι μεγάλων θηραμάτων κατά την Εποχή των Παγετώνων) απώλεσαν το ηθολογικό στοιχείο της εδαφικότητάς τους (δηλαδή της διεκδίκησης του ζωτικού τους χώρου, territoriality) αντικαθιστώντας το με την παρακολούθηση των ιχνών που άφηναν πίσω τους οι πρώτοι άνθρωποι, όταν κυνηγούσαν. Έτσι, άρχισαν να πολλαπλασιάζονται περισσότερο μεταξύ τους, παρά με τις αγέλες των λύκων, στην κοινωνία των οποίων ανήκαν, οπότε «πυροδότησαν» την αναπαραγωγική τους απομόνωση.
Περαιτέρω έρευνες, οι οποίες βασίστηκαν στη μελέτη του Πολυμορφισμού Μοναδικού-Νουκλεοτιδίου (Single-Nucleotid Polymorphism, SNP) εντός των γονιδιωμάτων γκρίζων λύκων και σκύλων από διαφορετικές περιοχές έδειξαν ότι, οι σκύλοι δεν κατάγονται από τους γκρίζους λύκους, αλλά μοιράζονται έναν πρόσφατο κοινό πρόγονο. Δείγματα γκρίζων λύκων από την Κροατία, το Ισραήλ και την Κίνα έδειξαν ότι, οι πληθυσμοί αυτοί αποκλίνουν 13.400 χρόνια πριν, οπότε τα αρτίγονα υποείδη του γκρίζου λύκου κατάγονται από γενεαλογική γραμμή των λύκων -γενικότερα-, πιο πρόσφατη από εκείνη των σκύλων, που όμως έχει πλέον εξαλειφθεί. Ο κοινός πρόγονος και των δύο ταξινομικών μονάδων θεωρείται ότι, υπήρξε ένας ευμεγέθης «λύκος» που ζούσε στην Ευρώπη, 9.000-34.000 χρόνια, πριν.
Υπάρχει σημαντικός αριθμός διαγνωστικών χαρακτηριστικών μεταξύ γκρίζου λύκου και κατοικίδιου σκύλου. Για παράδειγμα, οι τυμπανικές κάψες είναι μεγάλες, κυρτές και σχεδόν σφαιρικές στον πρώτο, ενώ είναι μικρότερες, συμπιεσμένες και ελαφρώς πτυχωμένες στον δεύτερο. Τα δόντια των γκρίζων λύκων είναι, επίσης, αναλογικά μεγαλύτερα, με τους προγομφίους και τους γομφίους πολύ αραιότερους και με πιο σύνθετα διαμορφωμένη μασητική επιφάνεια (cusp). Οι σκύλοι δεν διαθέτουν λειτουργικό προ-ουραίο (pre-caudal) αδένα και, οι περισσότεροι, έχουν οίστρο δύο φορές το χρόνο, σε αντίθεση με τους γκρίζους λύκους με, μόνο μία (1) φορά κάθε έτος. Επίσης, οι λύκοι δεν διαθέτουν υπολοιπόμενους δακτύλους («ψευδοδάκτυλα», declaws), εκτός αν έχει υπάρξει υβριδισμός με σκύλους.
Με τον σκύλο
thumb|right|400px|Τα Τσεχοσλοβακικά λυκόσκυλα, αναγνωρίζονται επισήμως από τη Διεθνή Κυνολογική Ομοσπονδία (FCI), ως γνήσια υβρίδια γκρίζου λύκου-σκύλου Παρά το γεγονός ότι οι σκύλοι και οι γκρίζοι λύκοι είναι, γενετικά, πολύ κοντά μεταξύ τους και, έχουν μοιραστεί τεράστια τμήματα των περιοχών τους για χιλιετίες, αποφεύγουν να διασταυρωθούν εκούσια στην άγρια φύση, αν και μπορούν να παράγουν βιώσιμους απογόνους και, μάλιστα, με όλες τις επόμενες γενεές να είναι γόνιμες. Στη Βόρεια Αμερική, οι εντυπωσιακοί μαύροι λύκοι, δεν είναι παρά μελανιστικές μορφές από υβριδοποίηση με σκύλους, η οποία συνέβη 10.000-15.000 χρόνια πριν (βλ. Μαύροι λύκοι). Αν και η υβριδοποίηση γκρίζου λύκου-σκύλου στην Ευρώπη έχει προκαλέσει ανησυχίες μεταξύ των επιστημόνων, γενετικές μελέτες δείχνουν ότι εισδοχή των γονιδίων του σκύλου στους ευρωπαϊκούς πληθυσμούς του γκρίζου λύκου δεν αποτελεί σημαντική απειλή για τη γονιδιακή «καθαρότητα» του τελευταίου. Σημαντικό είναι, επίσης, το ότι οι εποχές αναπαραγωγής του λύκου και του σκύλου δεν συμπίπτουν πλήρως, οπότε η πιθανότητα να συναντηθούν τυχαία στη φύση και να ζευγαρώσουν μεταξύ τους, είναι σχετικά μικρή. Όπως οι «καθαροί» λύκοι, έτσι και τα υβρίδια λύκων-σκύλων αναπαράγονται μία (1) φορά κάθε χρόνο, αν και η εποχή ζευγαρώματος τους είναι τρεις μήνες νωρίτερα, με τα κουτάβια να γεννιούνται κυρίως κατά τη χειμερινή περίοδο, μειώνοντας έτσι τις πιθανότητες επιβίωσής τους. Ωστόσο, γενετική μελέτη που εκπονήθηκε στα βουνά του Καυκάσου έδειξε ότι, μέχρι και το 10% των σκύλων στην περιοχή, συμπεριλαμβανομένων των σκύλων-φυλάκων της κτηνοτροφίας, είναι υβρίδια πρώτης γενιάς. Η αναπαραγωγή σε αιχμαλωσία των υβριδίων λύκου-σκύλου έχει πολλαπλασιαστεί στις ΗΠΑ, με 300.000 ζώα να είναι παρόντα εκεί. Η Διεθνής Κυνολογική Ομοσπονδία (FCI) αναγνωρίζει επίσημα ως υβριδικές ράτσες, το «Λυκόσκυλο (σημ. να μη συγχέεται η ονομασία με τη λαϊκή «λυκόσκυλο») της Τσεχοσλοβακίας» (Czechoslovakian Wolfdog) και το «Λυκόσκυλο του Σάαρλοος» (Saarloos Wolfdog).
Με άλλα κυνοειδή
thumb|right|300px|Υβρίδιο γκρίζου λύκου-κογιότ (coywolf), που δημιουργήθηκε από άτομα σε αιχμαλωσία Ο γκρίζος λύκος έχει διασταυρωθεί εκτενώς με τον λύκο των Μεγάλων Λιμνών (Canis lycaon) σε όλο το βόρειο Οντάριο, τη Μανιτόμπα και το Κεμπέκ, καθώς και στις δυτικές πολιτείες των Μεγάλων Λιμνών, τη Μινεσότα, το Ουισκόνσιν και το Μίσιγκαν, δίνοντας ένα από τα σημαντικότερα υβρίδια της Αμερικής. Οι λύκοι αυτοί είναι κατά 25% μεγαλύτεροι από τους λύκους των Μεγάλων Λιμνών και, συνήθως, έχουν παρόμοιο ανοικτόγκριζο χρωματισμό, αλλά, σε αντίθεση με εκείνους μπορεί επίσης να είναι μαύροι, κρεμ, ή λευκοί. Εξειδικεύονται στο κυνήγι μεγαλυτέρων θηραμάτων όπως είναι οι άλκες και τα καριμπού και όχι τόσο των ελαφιών με λευκή ουρά (Odocoileus virginianus). Επίσης, σε αντίθεση με τους λύκους των Μεγάλων Λιμνών, κατοικούν κυρίως στα βόρεια-αρκτικά (boreal) παρά στα φυλλοβόλα δάση.
Σε αντίθεση με τον κόκκινο λύκο και τον λύκο των Μεγάλων Λιμνών, ο γκρίζος λύκος δεν διασταυρώνεται εύκολα με το κογιότ. Παρόλα αυτά, γενετικοί δείκτες των κογιότ έχουν βρεθεί σε κάποιους άγριους, απομονωμένους πληθυσμούς γκρίζων λύκων στις νότιες Ηνωμένες Πολιτείες. Ψ-χρωμοσώματα έχουν βρεθεί, επίσης, σε απλοτύπους κογιότ στο Τέξας. Το 2013, σε πείραμα που πραγματοποιήθηκε σε αιχμάλωτα άτομα λύκων της Κοιλάδας Μακένζι (C. l. occidentalis) και κογιότ στη Γιούτα, δημιουργήθηκαν έξι υβρίδια μέσω τεχνητής γονιμοποίησης, που είναι η πρώτη περίπτωση τεχνητού υβριδισμού μεταξύ «καθαρών» κογιότ και γκρίζων λύκων. Σε ηλικία έξι μηνών, τα υβρίδια έδειξαν να εμφανίζουν τα φυσικά και ηθολογικά χαρακτηριστικά και από τα δύο είδη.
Τα υβρίδια μεταξύ κογιότ και γκρίζων λύκων, αποκαλούνται ατύπως, κόιγουλφ (coywolf) Αν και ουδέποτε έχει παρατηρηθεί υβριδοποίηση μεταξύ γκρίζων λύκων και χρυσών τσακαλιών, ενδείξεις τέτοιων περιστατικών υπήρξαν μέσω ανάλυσης μιτοχονδριακού DNA σε χρυσά τσακάλια στη Σενεγάλη και τη Βουλγαρία. Παρά το γεγονός ότι, δεν υπάρχουν γενετικές αποδείξεις υβριδοποίησης μεταξύ γκρίζων λύκων και τσακαλιών στα βουνά του Καυκάσου, υπήρξαν περιπτώσεις όπου κάποια -γενετικά- «καθαρά» χρυσά τσακάλια της περιοχής, έχουν εμφανίσει τόσο έντονους φαινοτύπους γκρίζων λύκων, σε σημείο που να εκλαμβάνονται ως λύκοι, ακόμη και από έμπειρους βιολόγους.
Γεωγραφική εξάπλωση
thumb|right|400px|Γεωγραφική εξάπλωση του είδους Canis lupus, όπου είναι σαφής ο περιορισμός του παλαιού εύρους κατανομής του (κόκκινο) με το σημερινό (πράσινο) Ο γκρίζος λύκος ήταν, κάποτε, ένα από τα πιο διαδεδομένα θηλαστικά του κόσμου, με φάσμα κατανομής σε όλο το Βόρειο ημισφαίριο, μέχρι τις 15° βόρειο γεωγραφικό πλάτος στη Βόρεια Αμερική και 12° στην Ινδία. Ωστόσο, οι ανθρώπινες διώξεις είχαν ως αποτέλεσμα τη μείωση του εύρους κατανομής στο 1/3 περίπου, λόγω των επιθέσεων στο ζωικό κεφάλαιο και του φόβου για επιθέσεις σε ανθρώπους. Το είδος έχει πλέον εξαλειφθεί σε μεγάλο μέρος της δυτικής Ευρώπης, στο Μεξικό και σε μεγάλο τμήμα των ΗΠΑ. Σήμερα, ο γκρίζος λύκος εμφανίζεται κυρίως σε άγριες και απομακρυσμένες περιοχές, κυρίως στον Καναδά, την Αλάσκα, τις βόρειες ΗΠΑ, σε περιοχές της Ευρώπης και της Ασίας μεταξύ 75° και 12°, βόρειο γεωγραφικό πλάτος. Ωστόσο, είναι πολύ πιθανή η παρουσία του και σε ορισμένες περιοχές της Αφρικής (βλ. Κατάσταση πληθυσμού).
Βιότοπος
Οι γκρίζοι λύκοι δεν έχουν απαιτήσεις από κάποιον συγκεκριμένο οικότοπο, όσον αφορά στη βλάστηση που επικρατεί σε αυτόν και, μπορεί να απαντούν από τα δάση μέχρι τις απογυμνωμένες λιβαδικές εκτάσεις και από τις ερήμους μέχρι την αρκτική τούνδρα. Χωρίς να υπάρχουν κανόνες, μπορούν να επισημανθούν τα εξής:
Στα ψυχρά κλίματα, ο λύκος μπορεί να μειώσει τη ροή αίματος κοντά στο δέρμα του, για διατήρηση σταθερής της θερμοκρασίας του σώματος. Η θερμοκρασία των πελμάτων ρυθμίζεται ανεξάρτητα από το υπόλοιπο σώμα και διατηρείται μόλις πάνω από το σημείο πήξης των υγρών του ιστού τους, όταν έρχονται σε επαφή με τον πάγο και το χιόνι. Οι γκρίζοι λύκοι χρησιμοποιούν διαφορετικές θέσεις για την ημερήσια ανάπαυση τους: οι καλυμμένες θέσεις προτιμώνται όταν επικρατεί κρύο, υγρασία και θυελλώδεις καιρικές συνθήκες, ενώ σε ξηρό, ήπιο και ζεστό καιρό προτιμούν να ξεκουράζονται σε ανοικτούς χώρους. Κατά την περίοδο του φθινοπώρου και της άνοιξης, όταν οι λύκοι είναι πιο δραστήριοι, προτιμούν έτσι κι αλλιώς να βρίσκονται έξω στην ύπαιθρο, ανεξάρτητα από τον βιότοπο. Τα πραγματικά λημέρια συνήθως κατασκευάζονται για τα κουτάβια κατά τη διάρκεια της θερινής περιόδου (βλ. Φωλιά).
Στη δασική ζώνη, οι γκρίζοι λύκοι αποφεύγουν τα μονότονα, πυκνά δάση. Ειδικά στις αχανείς ρωσικές εκτάσεις της δυτικής Σιβηρίας, απαντούν κυρίως στις κοιλάδες των ποταμών, ενώ στην περιοχή του Ιρκούτσκ, προτιμούν μικρές δασικές εκτάσεις που εναλλάσσονται με χωράφια, ενώ τον χειμώνα κινούνται στο οδικό δίκτυο και στα μονοπάτια. Στην Καρελία απαντούν κοντά σε κατοικημένες περιοχές, υλοτομημένα δάση και θαμνοτόπους. Στη Λευκορωσία, αποφεύγουν τα πυκνά δάση και προτιμούν τους θαμνότοπους.
Στην Ελλάδα, ο γκρίζος λύκος απαντά στις δασικές περιοχές, τείνοντας να αποφεύγει τις καλλιέργειες, δραστηριοποιούμενος κυρίως το σούρουπο και τη νύχτα.
Γενικά χαρακτηριστικά
thumb|right|300px|Σκελετός γκρίζου λύκου από το Μουσείο Λύκου στο Εθνικό Πάρκο Αμπρούτσο της Ιταλίας Ο γκρίζος λύκος είναι, σε γενικές γραμμές, ένα καλλίγραμμο, με ιδανικές αναλογίες, ρωμαλέο σαρκοφάγο. Σε σύγκριση με τα πλησιέστερα άγρια «ξαδέλφια» του, το κογιότ και το χρυσό τσακάλι, ο γκρίζος λύκος είναι μεγαλύτερος και βαρύτερος, με ευρύτερο ρύγχος, μακρύτερη ουρά, αλλά μικρότερα αυτιά και κορμό. Ο θωρακικός κλωβός, είναι ευρύς, με βαθιά κλίση στο πίσω μέρος, η κοιλιακή περιοχή «τραβηγμένη» προς τα μέσα, ενώ ο λαιμός εμφανίζεται ογκώδης και πολύ μυώδης. Τα άκρα είναι λεπτά αλλά ισχυρά, μακρύτερα από εκείνα άλλων, ισομεγεθών κυνιδών, παρέχοντας τη δυνατότητα στο ζώο να κινείται γρήγορα, και του επιτρέπουν να προσαρμόζεται στο βαθύ χιόνι που καλύπτει το μεγαλύτερο μέρος του φάσματος κατανομής του.
Η ουρά είναι μεγάλη σε σχέση με το μέγεθος του ζώου και φουντωτή, χωρίς ποτέ να εμφανίζει ολόλευκο άκρο. Κρατιέται σχεδόν πάντοτε χαμηλά, με διεύθυνση κάθετη προς το έδαφος, μοιάζοντας «σπασμένη» στη βάση της. Μόνον κατά τη διάρκεια γρήγορου τρεξίματος ανασηκώνεται παράλληλα προς το έδαφος, όχι όμως ψηλότερα από το επίπεδο της ράχης. Οι γκρίζοι λύκοι φέρουν 5 ζεύγη μαστικών αδένων.
Στους γκρίζους λύκους υφίσταται ελαφρός φυλετικός διμορφισμός, με τα αρσενικά να είναι λίγο μεγαλύτερα, αλλά σημαντικά βαρύτερα από τα θηλυκά.
Κρανίο
Το κρανίο, μήκους μεγαλύτερου των 20 εκατοστών, είναι το ογκωδέστερο στην οικογένεια των Κυνιδών, εμφανίζει τοξοειδή γραμμή που σχηματίζεται από το εμπρόσθιο όριο των ρινικών οστών και δεν φέρει κάποια προεξοχή στο μέσον, κατά μήκος της ραφής μεταξύ τους. Κατά μήκος της ένωσης των ρινικών οστών, εμφανίζεται διαμήκης αυλάκωση (groove), ενώ η οβελιαία ακρολοφία είναι καλώς ανεπτυγμένη. Το κεφάλι εμφανίζεται «βαρύ», με μεγάλη επιφάνεια προσώπου, ισχυρές σιαγόνες, μακρύ αλλά όχι μυτερό ρύγχος και ευρύ μέτωπο. Το πρόσωπο παρουσιάζεται «ανορθωμένο» κατά το πρόσθιο τμήμα του, ενώ κατά το μέσο και οπίσθιο τμήμα του, εμφανίζεται κάπως «κοίλο», με το μέτωπο να δείχνει απότομα ανορθωμένο. Οι οφθαλμοί είναι μικροί και τριγωνικοί, τοποθετημένοι σε απόσταση μεταξύ τους, ενώ τα υπερόφρυα τόξα είναι αρκετά ανεπτυγμένα, προσδίδοντας «βλοσυρότητα» στο βλέμμα του ζώου. Σε αυτό συμβάλλουν και τα ογκώδη, ευρέως αποστασιοποιημένα ζυγωματικά τόξα του προσώπου. Η ίριδα είναι κίτρινη.
Όταν κινείται, ο γκρίζος λύκος κρατάει το κεφάλι χαμηλότερα από τους ώμους και, μόνον όταν βρίσκεται σε κατάσταση επιφυλακής, το σηκώνει ψηλά. Οι μασητήρες μύες είναι ιδιαίτερα ανεπτυγμένοι επιτρέποντας στο ζώο να επιφέρει ισχυρό δάγκωμα. Η μόνιμη οδοντοφυΐα του γκρίζου λύκου περιλαμβάνει 42 συνολικά δόντια, με τον εξής οδοντικό τύπο:
Άκρα
Τα εμπρόσθια άκρα εμφανίζονται «συμπιεσμένα» προς το καρινοειδές στήθος, με τους αγκώνες στραμμένους προς τα μέσα και τα πέλματα προς τα έξω. Τα εμπρόσθια πόδια φέρουν 5 δακτύλους, συμπεριλαμβανομένου και ενός ψευδοδακτύλου (dewclaw), ενώ τα οπίσθια πόδια έχουν 4 δακτύλους. Τα πέλματα δείχνουν μικρά σε σχέση με το σώμα και οι δάκτυλοι εμφανώς «συμπιεσμένοι» σε μικρή επιφάνεια. Τα νύχια των ποδιών είναι μαύρα.
Γούνα και χρωματισμοί
thumb|right|500px|Η γούνα του γκρίζου λύκου μπορεί να έχει ποικίλα μοτίβα και χρώματα Ο γκρίζος λύκος έχει πολύ πυκνή και αφράτη χειμερινή γούνα, με κοντό επιφανειακό στρώμα (underfur) και μακριές, σκληρές τρίχες προστατευτικού στρώματος (guard hair). Οι περισσότερες από τις τρίχες του επιφανειακού και μερικές από τις τρίχες του προστατευτικού στρώματος, αποπίπτουν την άνοιξη και ξαναφυτρώνουν κατά την περίοδο του φθινοπώρου. Οι μεγαλύτερες τρίχες της γούνας βρίσκονται στη ράχη -ιδιαίτερα στο μπροστινό της μέρος- και στον λαιμό του ζώου. Μεγάλες τρίχες βρίσκονται και στους ώμους, που σχηματίζουν κάτι σαν «χαίτη» στο πάνω μέρος του λαιμού. Οι τρίχες στα μάγουλα είναι επιμηκυμένες και μοιάζουν με τούφες. Τα αυτιά καλύπτονται από κοντές τρίχες που προεξέχουν έντονα από την υπόλοιπη γούνα. Κοντές, ελαστικές και πυκνοτοποθετημένες τρίχες βρίσκονται στα άκρα από το ύψος των «αγκώνων» μέχρι τις φτέρνες. Η ουρά φέρει πολύ πυκνές, μακριές τρίχες, κοντύτερες στη βάση της.
Η χειμερινή γούνα του γκρίζου λύκου τον καθιστά πολύ ανθεκτικό στο ψυχρό περιβάλλον. Στα βόρεια, μεγάλα γεωγραφικά πλάτη, το ζώο νοιώθει άνετα σε ανοικτούς χώρους, όπου επικρατούν θερμοκρασίες της τάξης των -40° C αλλά, όταν αναπαύεται, προστατεύει το ρύγχος του, τοποθετώντας το μεταξύ των πίσω ποδιών και καλύπτοντάς το με την ουρά του.
Η γούνα του γκρίζου λύκου παρέχει καλύτερη μόνωση από τη γούνα του σκύλου, έχοντας το πλεονέκτημα να μην κρατάει παγοκρυστάλλους όταν η ζεστή ανάσα συμπυκνώνεται πάνω της. Τα θηλυκά τείνουν να έχουν πιο μαλακή γούνα στα κάτω άκρα από τα αρσενικά και, γενικότερα, έχουν μαλακότερη γούνα σε όλο τους το σώμα σε σχέση με τα αρσενικά, ακόμη και σε μεγάλη ηλικία. Οι γηραιότεροι γκρίζοι λύκοι έχουν, γενικά, περισσότερες λευκές τρίχες στο άκρο της ουράς, κατά μήκος της μύτης και στο μέτωπο. Η χειμερινή γούνα διατηρείται μεγαλύτερη στα θηλυκά που θηλάζουν, αν και με κάποια απώλεια τριχών γύρω από τις θηλές τους. Το μήκος του τριχώματος στο μέσο της ράχης φθάνει τα 6-7 εκατοστά, οι τρίχες του προστατευτικού τριχώματος στους ώμους γενικά δεν υπερβαίνει τα 9 εκ., κατά μέσον όρο, αλλά μπορεί να φτάσει τα 11-13 εκ.
Η καλοκαιρινή γούνα είναι -σε οποιοδήποτε γεωγραφικό πλάτος- πολύ αραιότερη και κοντύτερη από τη χειμερινή, με τρίχες σκληρές και δύσκαμπτες. Το ίδιο ισχύει και για τη γούνα διαφορετικών πληθυσμών κατά τη ίδια εποχή, με τους νότιους πληθυσμούς να έχουν μικρότερη, αραιότερη και σκληρότερη γούνα.
Παρά την ονομασία τους, ο χρωματισμός των γκρίζων λύκων κυμαίνεται από σχεδόν καθαρό λευκό μέχρι διάφορες αποχρώσεις του ξανθού, του κρεμ και της ώχρας, του γκρι, του καφέ και του μαύρου, με τη χρωματική διαφοροποίηση να αυξάνεται στα μεγαλύτερα γεωγραφικά πλάτη. Οι διαφορές στον χρωματισμό των φύλων δεν είναι αξιολογήσιμες, αν και τα θηλυκά τείνουν να εμφανίζουν κάποιες πιο ροζέ αποχρώσεις από τα αρσενικά.
Βιομετρικά στοιχεία
Τα παρακάτω στοιχεία αφορούν μετρήσεις μέσων ατόμων, διότι έχουν καταγραφεί και ακραίες περιπτώσεις, ιδιαίτερα όσον αφορά στο βάρος. Για παράδειγμα, υπάρχουν αναφορές για δύο άτομα στην Ουκρανία, ένα στο Λουγκάνσκ και ένα στο Τσερνίγκοφ, τα οποία ζύγιζαν 92 και 96 κιλά, αντιστοίχως, ωστόσο είναι άγνωστες οι συνθήκες κάτω από τις οποίες προσδιορίστηκε το βάρος των συγκεκριμένων λύκων (βλ. και Πίνακα υποειδών)
Τροφή
Βέβαια, τα άγρια, μεγάλα οπληφόρα όπως οι άλκες, τα ελάφια, τα ζαρκάδια και τα αγριογούρουνα, παραμένουν οι πιο σημαντικές πηγές τροφής γι’ αυτούς, ειδικά στις αχανείς ρωσικές εκτάσεις και στις περισσότερες ορεινές περιοχές της Α. Ευρώπης. Άλλα θηράματα είναι οι τάρανδοι, το αργκάλι (Ovis ammon), το μουφλόν, ο ευρωπαϊκός βίσονας (Bison bonasus), η σάιγκα (Saiga tatarica), οι αίγαγροι (Ibex spp., Capra spp.), το αγριόγιδο (Rupicapra rupicapra), το πλατώνι (Dama dama) και οι μοσχέλαφοι (Moschus spp.). thumb|right|300px|Οι γκρίζοι λύκοι ειδικεύονται στο κυνήγι μεγάλων οπληφόρων (εδώ, με υπολείμματα από ένα [[τάρανδος|καριμπού)]] Αντίθετα, στη Βόρεια Αμερική οι γκρίζοι λύκοι κατέχουν, σε μεγάλο βαθμό, ενδιαιτήματα με χαμηλή ανθρώπινη παρουσία, οπότε περιπτώσεις για λύκους που τρέφονται από σκουπίδια ή ζώα κτηνοτροφίας αποτελούν εξαίρεση. Τα προτιμώμενα θηράματα είναι το ουαπίτι (Cervus canadensis), η άλκη, το ελάφι με λευκή ουρά (Odocoileus virginianus), το μουλαροέλαφο (Odocoileus hemionus), το μπίγκχορν (Ovis canadensis), το πρόβατο του Νταλ (Ovis dalli), ο αμερικανικός βίσονας (Bison bison), ο μοσχόβους (Ovibos moschatus), και το καριμπού.
Παρόλο που οι γκρίζοι λύκοι τρέφονται κυρίως με μεσαίου έως μεγάλου μεγέθους οπληφόρα, δεν είναι «ιδιότροποι» στις επιλογές τους. Τουναντίον, μικροτέρου μεγέθους ζώα μπορούν άνετα να συμπληρώσουν τη διατροφή τους, όταν είναι διαθέσιμα: μαρμότες, λαγοί, ασβοί, αλεπούδες, νυφίτσες, σπερμόφιλοι, ποντίκια, χάμστερς, χωραφοπόντικες και άλλα τρωκτικά, καθώς και εντομοφάγα θηλαστικά. Συχνά τρώνε τα υδρόβια πτηνά -ιδιαίτερα κατά την περίοδο αλλαγής πτερώματος- και τα αβγά τους. Όταν η τροφή είναι ανεπαρκής, στρέφονται και σε ψάρια, σαύρες, φίδια, βατράχια, φρύνους -σπάνια-, ακόμη και σε μεγάλα έντομα. Στις ίδιες, «δύσκολες» εποχές έλλειψης τροφικών πόρων, εύκολα τρώνε θνησιμαία, επισκεπτόμενοι σφαγεία και χώρους ταφής βοοειδών. Στην περιοχή της πόλης Άστραχαν, έχουν καταγραφεί να θηρεύουν φώκιες της Κασπίας (Pusa caspica), στις ακτές της Κασπίας Θάλασσας, ενώ ορισμένες αγέλες στην Αλάσκα και τον Δ. Καναδά έχουν παρατηρηθεί να τρέφονται με σολομούς. Από τα πρωτεύοντα, κατά καιρούς θηρεύονται σεμνοπίθηκοι (Semnopithecus spp.) στο Νεπάλ και αμαδρυάδες μπαμπουίνοι (Papio hamadryas) στη Σαουδική Αραβία.
Ο κανιβαλισμός δεν είναι ασυνήθιστο φαινόμενο στους γκρίζους λύκους: κατά τη διάρκεια σκληρών χειμώνων, ολόκληρες αγέλες συχνά επιτίθενται σε αδύναμα ή τραυματισμένα μέλη τους, ενώ μπορούν να φάνε και νεκρούς λύκους που βρίσκουν στον δρόμο τους. Φαίνεται περίεργο, αλλά οι γκρίζοι λύκοι μπορούν να συμπληρώνουν το διαιτολόγιό τους με φυτική ύλη. Πρόθυμα τρώνε καρπούς σορβιάς, και μύρτιλλα όλων των ειδών (Vaccinium spp. ), μήλα και αχλάδια. Μπορεί να επισκέπτονται μποστάνια με πεπόνια και καρπούζια κατά τους καλοκαιρινούς μήνες. Συχνά τρώνε κόκκους δημητριακών όπως και τους γλυκούς και μαλακούς βλαστούς καλαμιών.
Κυνηγετικές μέθοδοι
thumb|right|400px|Αγέλη γκρίζων λύκων καθ΄οδόν για το κυνήγιΟ τρόπος που κυνηγούν οι γκρίζοι λύκοι αποτελεί ένα από τα σημαντικότερα στοιχεία της ηθολογίας και της εξελικτικής τους πορείας, γενικότερα. Έχει μελετηθεί εκτεταμένα από επιστήμονες και ερευνητές, ενώ έχει καταγραφεί πολλάκις από τον φωτογραφικό και τον κινηματογραφικό φακό, ως παράδειγμα οργάνωσης ενός μικρού ή μεγάλου συνόλου για την επίτευξη κοινού στόχου.
Παρόλο που είναι έντονα κοινωνικοί, οι γκρίζοι λύκοι μπορούν να κυνηγούν μοναχικά ή κατά ζευγάρια και, μάλιστα, έχουν συνήθως υψηλότερα ποσοστά επιτυχίας στο κυνήγι από ό,τι οι μεγάλες αγέλες. Έχουν παρατηρηθεί μοναχικά άτομα να καταβάλλουν μεγάλα θηράματα χωρίς βοήθεια. Φαίνεται περίεργο, αλλά η -οπωσδήποτε ανεπτυγμένη- αίσθηση της όσφρησης στους γκρίζους λύκους είναι, παρόλα αυτά, ασθενέστερη σε σύγκριση με εκείνην κάποιων κυνηγετικών σκύλων. Έτσι, σε αντίθεση με αυτούς, δεν είναι σε θέση να ανιχνεύσουν κάποιο θήραμα που βρίσκεται μακρύτερα από 2-3 χιλιόμετρα. Εξαιτίας αυτού του γεγονότος, ένας γκρίζος λύκος σπάνια καταφέρνει να συλλάβει κρυμμένους λαγούς ή πουλιά αν και, όπως ο σκύλος, μπορεί εύκολα να ακολουθήσει φρέσκα ίχνη. Ωστόσο, η αίσθηση της ακοής του γκρίζου λύκου είναι εξαιρετικά οξεία. Είναι ικανός να ακούσει χαμηλούς (μπάσους) ήχους μέχρι τη συχνότητα των 26 Hz, αρκετή για να αντιλαμβάνεται τα φύλλα που πέφτουν, κατά την περίοδο του φθινοπώρου.
Όταν οι γκρίζοι λύκοι κυνηγούν ομαδικά, διατηρούν αξιοθαύμαστη οργάνωση και πειθαρχία, επιδεικνύοντας υψηλής ευφυίας στρατηγική. Ειδικά στις μεγάλες, ανοικτές περιοχές, όταν η αγέλη συγκεντρώνεται, ακολουθείται κάποιο είδος τελετουργικού, με την ομάδα να συνεννοείται για την έναρξη του κυνηγιού και τα μέλη της να ακουμπούν τις μύτες τους και να κουνάνε έντονα την ουρά τους. Όταν όλα έχουν «τακτοποιηθεί» αρχίζει το κυνήγι, με «μπροστάρηδες» τα κυρίαρχα ζευγάρια. Η όλη διαδικασία μπορεί να χωριστεί σε 5 στάδια: thumb|right|400px|Εάν το θήραμα -εδώ ένας βίσονας- παραμείνει στη θέση του, αυξάνει τις πιθανότητες επιβίωσής του
Οι λύκοι συνήθως στοχεύουν στα μαλακά τμήματα της περιοχής του περινέου, προκαλώντας μαζική απώλεια αίματος. Τέτοια δαγκώματα μπορεί να προκαλέσουν πληγές 10-15 εκατοστών σε μήκος και, τρία από αυτά είναι συνήθως αρκετά για να ρίξουν κάτω ένα υγιές μεγάλο ελάφι. Μεσαίου μεγέθους θηράματα όπως ζαρκάδια ή πρόβατα, αποτελούν εύκολη λεία για τους λύκους, που τα θανατώνουν με δάγκωμα στην περιοχή του λαιμού, αποκόπτοντας νευρώνες και την καρωτιδική αρτηρία και το θήραμα πεθαίνει μέσα σε λίγα δευτερόλεπτα έως ένα λεπτό. Όταν το θήραμα είναι μικρό, λ.χ. λαγοί και τρωκτικά, οι λύκοι προσπαθούν να το αιφνιδιάσουν, επιτιθέμενοι με τοξωτό άλμα και ακινητοποιώντας τη λεία με τα μπροστινά τους πόδια.
Μόλις το θήραμα θανατωθεί, οι λύκοι αρχίζουν να τρέφονται με βουλιμία, σκίζοντας και τραβώντας το σφάγιο προς όλες τις κατευθύνσεις και αποσπώντας μεγάλα κομμάτια του. Τυπικά, αρχίζουν να τρέφονται με την κατανάλωση των μεγαλύτερων εσωτερικών οργάνων του θύματος, όπως είναι η καρδιά, το ήπαρ, οι πνεύμονες και το στομάχι. Τα νεφρά και ο σπλήνας τρώγονται από τη στιγμή που εκτίθενται, ενώ τελευταίο ακολουθεί το μυικό σύστημα. Ένας (1) και μόνον γκρίζος λύκος, μπορεί να φάει κρέας που αντιστοιχεί στο 15%-19% του σωματικού του βάρους του, με τη μία.
Το κυρίαρχο ζευγάρι της αγέλης διεκδικεί την πρωτιά στη σίτιση και, όταν η τροφή είναι λιγοστή, αυτό γίνεται εις βάρος των άλλων μελών της οικογένειας, ιδιαίτερα στα νεαρά άτομα που δεν είναι πλέον κουτάβια. Βέβαια, το κυρίαρχο ζευγάρι δικαιωματικά τρέφεται πρώτο, διότι έχει κάνει την περισσότερη «δουλειά» στο κυνήγι, αλλά μπορεί και να ξεκουραστεί, αφήνοντας τα υπόλοιπα μέλη της αγέλης να τραφούν πρώτα. Μόλις το κυρίαρχο ζευγάρι τελειώσει το φαγητό, η υπόλοιπη οικογένεια παίρνει τα εναπομείναντα κομμάτια του σφαγίου και τα μεταφέρει σε απομονωμένες περιοχές όπου μπορούν να καταναλωθούν αργότερα.
Πλεονασματική θανάτωση
Όταν τα θηράματα είναι ευάλωτα και άφθονα, οι λύκοι μπορεί να επιδοθούν στην αποκαλούμενη πλεονασματική θανάτωση (surplus killing) ή σύνδρομο του κοτετσιού (sic) (henhouse syndrome). Τέτοιες περιπτώσεις παρατηρούνται όχι μόνον στους λύκους, αλλά σε πληθώρα άλλων ζώων όπως τις αλεπούδες, τις νυφίτσες, τις ύαινες, τα λιοντάρια, τις λεοπαρδάλεις, τις αρκούδες, τις όρκες, τους άγριους αλλά και κατοικίδιους σκύλους και άλλα θηλαστικά. Επίσης παρατηρείται στις αράχνες, σε πολλά ζυγόπτερα έντομα, ακόμη και στο ζωοπλαγκτόν. Αυτή η πρακτική οφείλεται σε ενστικτώδη ηθολογικό μηχανισμό του ζώου, ο οποίος ωθεί τον κυνηγό να θανατώσει περισσότερα θηράματα από όσα μπορεί να καταναλώσει. Οι ερευνητές υποστηρίζουν ότι αυτό έχει ως σκοπό, είτε προκειμένου οι θηρευτές να προμηθεύσουν με τροφή τα μικρά τους, είτε να αποκτήσουν πολύτιμη θηρευτική εμπειρία, είτε να δημιουργήσουν αποθέματα για αργότερα, όταν είναι πεινασμένοι και πάλι. Το φαινόμενο λαμβάνει έκταση όταν τα θηράματα είναι κατοικίδια ζώα, αλλά σπανιότερα συμβαίνει στην άγρια φύση. Για παράδειγμα, οι γκρίζοι λύκοι θανατώνουν πλεονασματικά στη φύση, κυρίως κατά το τέλος του χειμώνα ή την άνοιξη, όταν το χιόνι είναι ασυνήθιστα βαθύ (εμποδίζοντας έτσι τις κινήσεις των θηραμάτων) ή κατά τη διάρκεια της περιόδου ανατροφής των κουταβιών για να εξασφαλισθεί επαρκής προμήθεια κρέατος.
Αγέλες και ιεραρχική διάρθρωση
thumb|right|400px|Όταν οι γκρίζοι λύκοι μιας αγέλης δείχνουν απογυμνωμένα τα δόντια τους, αυτό είναι ένδειξη προσπάθειας κυριαρχίας για δεσπόζουσα θέση. Ο γκρίζος λύκος είναι από τα κοινωνικότερα ζώα της υφηλίου. Η βασική μονάδα αποτελείται από ένα (1) κυρίαρχο ζευγάρι, το οποίο συνοδεύεται από τους απογόνους -διαφόρων γενεών- του ζευγαριού που, όλοι μαζί, σχηματίζουν την αγέλη (pack). Μια «μέση» αγέλη αποτελείται από 5-11 ζώα (1-2 ενήλικες, 3-6 νεαρά άτομα και 1-3 μονοετή κουτάβια), αλλά μερικές φορές απαρτίζεται από δύο ή τρεις οικογένειες, οπότε μπορεί να φθάσει σε μεγάλους αριθμούς (κάποια αγέλη έφθασε τα 42 άτομα). Το κυρίαρχο αρσενικό είναι ο απόλυτος «αρχηγός» της αγέλης, εξουσιάζοντας ακόμη και το κυρίαρχο θηλυκό, το οποίο, με τη σειρά του, επιβάλλεται στα νεαρά άτομα. Σε ιδανικές συνθήκες, το κυρίαρχο ζεύγος τεκνοποιεί κάθε χρόνο, με τους απογόνους να παραμένουν στην αγέλη για 10-54 μήνες πριν τη διασπορά τους. Το έναυσμα για τον αποχωρισμό και διασπορά των νεαρών ατόμων δίνεται από την έναρξη της σεξουαλικής ωριμότητας και τον ανταγωνισμό για την τροφή. Η απόσταση κατά την οποίαν απομακρύνονται τα άτομα που εγκαταλείπουν την αγέλη, ποικίλλει σε μεγάλο βαθμό. Μερικά μένουν στην ευρύτερη περιοχή της γονικής ομάδας, ενώ άλλα άτομα μπορεί να ταξιδέψουν πολύ μακριά (206-670 χιλιόμετρα) από τον τόπο που γεννήθηκαν.
Νέα αγέλη δημιουργείται, συνήθως, από «εργένικα» αρσενικά και θηλυκά που περιπλανώνται μαζί, προς αναζήτηση περιοχής ελεύθερης από άλλες εχθρικές αγέλες. Κάθε εγκαθιδρυμένη αγέλη, σπάνια δέχεται στους κόλπους της ξένους λύκους και, συνήθως, προσπαθεί να τους εξολοθρεύσει. Στις σπάνιες περιπτώσεις όπου «εγκρίνονται» ξένα άτομα, ο «υιοθετούμενος» είναι σχεδόν πάντοτε ένα ανώριμο ζώο (1-3 ετών), με ελάχιστες πιθανότητες να ανταγωνιστεί τα μέλη του κυρίαρχου ζευγαριού για την αρχηγία της αγέλης. Σε ορισμένες περιπτώσεις, κάποιος μοναχικός λύκος «εισάγεται» στην αγέλη για να αντικαταστήσει έναν απωλεσθέντα επιβήτορα, χρήσιμο στην αναπαραγωγή της ομάδας. Κατά καιρούς, η αφθονία στους πόρους τροφής (μετανάστευση και αναπαραγωγή οπληφόρων), οδηγεί επί μέρους αγέλες να ενώσουν προσωρινά τις δυνάμεις τους στο κυνήγι.
Στις αγέλες των γκρίζων λύκων, παρατηρείται το φαινόμενο του ψυχολογικού ευνουχισμού, που θεωρείται απόρροια της κοινωνικής ιεραρχίας. Το κυρίαρχο αρσενικό ανέχεται μεν την παρουσία άλλων αρσενικών, γεννητικά ωρίμων, αλλά αυτά δεν ζευγαρώνουν λόγω ορμονικής αδρανοποίησης. Αντίστοιχη είναι και η εικόνα των υπολοίπων, πλην του κυρίαρχου, θηλυκών, οι οποίες δεν εμφανίζουν οίστρο.
Στο παρελθόν, επικρατούσε η άποψη ότι, οι αγέλες των γκρίζων λύκων αποτελούνταν από άτομα που συναγωνίζονταν μεταξύ τους για την κυριαρχία, με το κυρίαρχο ζευγάρι να αποκαλείται ως «άλφα» -αρσενικό και θηλυκό-, και τους υποτασσόμενους λύκους «βήτα» έως «ωμέγα». Αυτή η ορολογία χρησιμοποιήθηκε για πρώτη φορά το 1947 από τον Rudolf Schenkel του Πανεπιστημίου της Βασιλείας, με βάση τα ευρήματά του σε έρευνα συμπεριφοράς των γκρίζων λύκων σε αιχμαλωσία. Αυτή η άποψη για την ιεραρχία των λύκων, αργότερα διαδόθηκε ευρέως από τον L. David Mech, το 1970, μέσω του βιβλίου του Ο Λύκος. Όμως, αργότερα, ο ίδιος αποκήρυξε επισήμως αυτή την ορολογία, το 1999, εξηγώντας ότι ήταν σε μεγάλο βαθμό βασισμένη στη συμπεριφορά των γκρίζων λύκων σε αιχμαλωσία που, ωστόσο αποτελούνταν από άσχετα μεταξύ τους άτομα, ένα σφάλμα που αντικατοπτρίζει την άλλοτε επικρατούσα άποψη ότι, ο σχηματισμός άγριων αγελών συμβαίνει κατά τη διάρκεια του χειμώνα μεταξύ ανεξάρτητων γκρίζων λύκων. Αργότερα, έρευνα για τους άγριους γκρίζους λύκους αποκάλυψε ότι η αγέλη, δεν είναι παρά μία (1) οικογένεια που αποτελείται από το κυρίαρχο ζευγάρι αναπαραγωγής και τους απογόνους του, από τα προηγούμενα 1-3 χρόνια.
Ζωτικός χώρος και σηματοδότηση
Οι γκρίζοι λύκοι είναι ιδιαίτερα εδαφικά ζώα και, γενικά, υπερασπίζονται περιοχές αρκετά μεγαλύτερες από όσο χρειάζονται για να επιβιώσουν, προκειμένου να εξασφαλίσουν σταθερή προμήθεια τροφής. Οι αγέλες εγκαθίστανται για τα καλά σε μια περιοχή και την αφήνουν μόνον κατά τις περιόδους σοβαρής έλλειψης τροφής.
Το μέγεθος της περιοχής εξαρτάται σε μεγάλο βαθμό από τη διαθέσιμη ποσότητα θηραμάτων και από την ηλικία των κουταβιών της αγέλης. Έτσι, ο ζωτικός χώρος τείνει να αυξάνεται σε περιοχές με πτωχή λεία, ή όταν τα κουτάβια ξεπεράσουν την ηλικία των 6 μηνών, έχοντας έτσι τις ίδιες διατροφικές ανάγκες, όπως οι ενήλικες.
Τη μικρότερη επιφάνεια ζωτικού χώρου κατείχε μια αγέλη έξι λύκων στη βορειοανατολική Μινεσότα, κατ' εκτίμησιν 33 χμ², ενώ η μεγαλύτερη μετρήθηκε στην Αλάσκα, όπου μια αγέλη δέκα μόνων γκρίζων λύκων, κατελάμβανε περιοχή 6.272 χμ². Οι γκρίζοι λύκοι υπερασπίζονται τα εδάφη τους από άλλες αγέλες, μέσω ενός συνδυασμού οσμητικών σημάνσεων, φωνητικών προειδοποιήσεων (ουρλιαχτών) και άμεσες επιθέσεις εναντίον τους (βλ. Επικοινωνία). Η οσμητική σήμανση χρησιμοποιείται, κυρίως, για «δήλωση» εδαφικής κατοχής και περιλαμβάνει ούρηση, αφόδευση και ξύσιμο του εδάφους. Τα οσμητικά σημάδια (scent markers), γενικά, αφήνονται κάθε 240 μέτρα σε όλη την επικράτεια στα «πολυσύχναστα» μονοπάτια και τις διασταυρώσεις. Τέτοιοι «δείκτες» μπορεί να διαρκέσουν έως και 2-3 εβδομάδες, και, συνήθως, αφήνονται κοντά σε βράχια, πέτρες, δένδρα ή τους σκελετούς μεγάλων ζώων. Οι εδαφικές μάχες που διεξάγονται είναι σκληρές και αποτελούν από τις κύριες αιτίες θνησιμότητας των γκρίζων λύκων, με μια μελέτη να καταλήγει στο συμπέρασμα ότι ποσοστό 14%-65% των θανάτων των γκρίζων λύκων στη Μινεσότα, οφείλεται στις αντιπαραθέσεις μεταξύ τους.
Οπτική
thumb|right|400px| Ο λύκος θεωρείται ζώο υψηλής ψυχικής έκφρασης (sic), η οποία αποτυπώνεται έντονα, με μορφασμούς ή γκριμάτσες που δείχνουν τη διάθεσή του. (Από κάτω προς τα πάνω: σταδιακή φοβική διάθεση. Από αριστερά προς δεξιά: σταδιακή επιθετική διάθεση) Η οπτική επικοινωνία του γκρίζου λύκου, όπως αποτυπώνεται στην εκφραστική συμπεριφορά του, είναι σαφώς πιο περίπλοκη από εκείνην των πλησιέστερων συγγενών του, τού κογιότ και του χρυσού τσακαλιού, κάτι που απαιτείται λόγω της αγελαίας διαβίωσης και των θηρευτικών του συνηθειών. Αν και τα λιγότερο αγελαία σαρκοφάγα έχουν, γενικά, απλό «ρεπερτόριο» οπτικών σημάτων, οι γκρίζοι λύκοι παρουσιάζουν μεγαλύτερη ποικιλία σημάτων, τα οποία διαφοροποιούνται ως προς την ένταση, κατά ευφυή τρόπο.
Όταν η διάθεση του ζώου είναι ουδέτερη, τα άκρα και η ουρά διατηρούνται χαλαρά, το πρόσωπο είναι φυσιολογικό, τα χείλη χωρίς σύσφιξη και τα αυτιά δεν δείχνουν σε κάποια συγκεκριμένη κατεύθυνση. Η απλή, καθημερινή επαφή με τους άλλους λύκους της αγέλης, διέπεται από ποικιλία εκφράσεων του προσώπου, διάφορες θέσεις της ουράς και ανόρθωση των τριχών. Όταν υπάρξει αντιπαράθεση μεταξύ δύο μελών, το κυρίαρχο άτομο δείχνει επιθετική διάθεση, που εκφράζεται με αργές, υπολογισμένες κινήσεις, ορθή στάση του σώματος και ανόρθωση των τριχών στον τράχηλο και τη ράχη του. Αντίθετα το υποτασσόμενο άτομο κρατάει το σώμα του χαμηλά, το τρίχωμα μη-ανορθωμένο και διατηρεί τα αυτιά και την ουρά του χαμηλωμένη. Γενικά, ο λύκος σε κατάσταση ηρεμίας κρατάει την ουρά του πάντοτε χαμηλά και την κινεί πολύ λίγο, αλλά σε καταστάσεις διέγερσης ή στις κοινωνικές του επαφές, την κινεί όπως ο σκύλος, αν και, ποτέ στον βαθμό που το κάνει εκείνος. Ωστόσο, όταν φοβάται ή δηλώνει υποταγή, τη βάζει «κάτω από τα σκέλια» του, ακριβώς όπως ο σκύλος. Όταν ένα κυρίαρχο αρσενικό αναπαραγωγής συναντήσει ένα δευτερεύον μέλος της οικογένειας, μπορεί να τον κοιτάει έντονα και ακίνητος, πάντοτε σε ορθή στάση και έχει την ουρά του οριζόντια, παράλληλα με το έδαφος. thumb|right|300px|Έκφραση φόβου στο πρόσωπο ενός γκρίζου λύκουΔύο μορφές «υποτακτικής» συμπεριφοράς αναγνωρίζονται: η παθητική και η ενεργητική. Η παθητική εμφανίζεται, συνήθως, ως αντίδραση στην προσέγγιση ενός κυρίαρχου μέλους, με τον υποτασσόμενο λύκο να ξαπλώνει εν μέρει ανάσκελα και επιτρέποντας στον κυρίαρχο να οσφρανθεί την περιοχή του ανώτερου γεννητικού συστήματός του. Η ενεργητική εμφανίζεται, συχνά, ως μια μορφή «χαιρετισμού» από το υποτασσόμενο μέλος, και περιλαμβάνει την προσέγγιση με χαμηλωμένο το σώμα και γλείψιμο του προσώπου τού κυρίαρχου μέλους. Όταν υπάρχει «ισοτιμία» μεταξύ των μελών, οι γκρίζοι λύκοι, συνήθως ακουμπούν και σπρώχνουν τις μύτες τους, εμπλέκουν τα σαγόνια τους, τρίβουν τα μάγουλά τους και αλληλογλείφουν τα πρόσωπά τους. Όταν, απλώς, ακουμπάνε τα ρύγχη τους, αυτό είναι φιλική χειρονομία, ενώ όταν τα κρατάνε σφιγμένα με απογυμνωμένα δόντια, αυτό είναι ένδειξη προσπάθειας κυριαρχίας για δεσπόζουσα θέση.
Φωνήματα
Οι γκρίζοι λύκοι -πέραν του ουρλιαχτού- αρθρώνουν πολλά και ποικίλα φωνήματα, που μοιάζουν πάρα πολύ με του σκύλου και, συνήθως, χωρίζονται σε τρεις κατηγορίες: «Γρυλίσματα» («growls»), «γαβγίσματα» («barks») και «κλαψουρίσματα» («whines»).
Τα γρυλίσματα αρθρώνονται, πολύ συχνά, κατά τη διάρκεια αντιπαραθέσεων για την πρωτιά στη σίτιση και έχουν μια θεμελιώδη συχνότητα, γύρω στα 380-450 Hz. Επίσης, τα κουτάβια συνήθως γρυλίζουν όταν παίζουν.