cyanic-selkie/wikianc huggingface dataset:
Μετανάστευση πτηνών
Ιστορικά δεδομένα
Αυτή η πεποίθηση υπήρχε για δεκάδες αιώνες, μάλιστα, το 1878 ο Αμερικανός χειρουργός και ορνιθολόγος Έ. Κάουζ (Elliott Coues, 1842-1899) παρέθεσε τουλάχιστον 182 «εργασίες», με θέμα τη χειμερία νάρκη των χελιδονιών. Ακόμη και ο -πολύ παρατηρητικός- Άγγλος φυσιοδίφης Γ. Ουάιτ (Gilbert White, 1720-1793) στο έργο του The Natural History of Selborne που δημοσιεύθηκε μεταθανάτια, το 1789, ανέφερε την ιστορία ενός ανθρώπου για χελιδόνια που βρέθηκαν αναίσθητα σε ασβεστολιθικό γκρεμό, στο Μπράιτελμστοουν, όταν ήταν μαθητής». Όμως, ο ίδιος γράφει, επίσης, ότι «ως προς τα χελιδόνια που βρίσκονται σε κατάσταση νάρκης κατά τη διάρκεια του χειμώνα στο Isle of Wight, ή σε οποιοδήποτε άλλο μέρος της χώρας, ποτέ δεν άκουσα κάποιαν αξιομνημόνευτη αναφορά». thumb|300px|right|Μινωική νωπογραφία από το [[Ακρωτήρι Θήρας|Ακρωτήρι της Σαντορίνης (περίπου 1500 π.Χ.), με μεταναστευτικά χελιδόνια]] Δεν ήταν παρά στα τέλη του 18ου αιώνα, που η μετανάστευση τέθηκε ως εξήγηση για την «εξαφάνιση» των πουλιών τον χειμώνα στα βόρεια κλίματα και, μάλιστα, έγινε δεκτή. Ο σημαντικός Άγγλος ορνιθολόγος Τόμας Μπιούικ στο εξαιρετικό του έργο History of British Birds αναφέρει μια έκθεση καταστρώματος ενός «πολύ παρατηρητικού πλοιάρχου», που «ανάμεσα στα νησιά Μινόρκα και Μαγιόρκα, είδε μεγάλο αριθμό χελιδονιών να πετούν προς βορράν», και παρουσιάζει την κατάσταση στη Βρετανία ως εξής: ...τα χελιδόνια συχνά κουρνιάζουν το βράδυ, μετά αρχίζουν να συγκεντρώνονται στις όχθες των ποταμών και τις λεκάνες νερού, κάτι που έχει λανθασμένα εκληφθεί ότι ξεκουράζονται μέσα στο νερό....
Στη συνέχεια, αφού περιγράψει κάποιο πείραμα που έγινε για να κρατήσει τα χελιδόνια ζωντανά στη Βρετανία για πολλά χρόνια, όπου παρέμειναν σε ζεστές και ξηρές συνθήκες καταχείμωνα, καταλήγει: ...αυτά τα πειράματα έχουν έκτοτε επιβεβαιωθεί περίτρανα από ... τον Νάτερερ (σημ. πρόκειται για τον Αυστριακό φυσιοδίφη Γιόχαν Νάτερερ της Βιέννης ... και το αποτέλεσμα αποδεικνύει ξεκάθαρα, -κάτι που όλοι σήμερα παραδέχονται- ότι τα χελιδόνια δεν διαφέρουν σε τίποτε από τα άλλα πουλιά ως προς τη φύση και τις τάσεις τους [για τη ζωή στον αέρα], αλλά ότι μάς αφήνουν, όταν η χώρα αυτή δεν μπορεί πλέον να τα εφοδιάσει με την κατάλληλη και φυσική τροφή τους...
Εξέλιξη της μετανάστευσης
Η μεταναστευτική ηθολογία έχει εξελιχθεί δια μέσου των γεωλογικών αιώνων ως το συνολικό αποτέλεσμα κάποιων πλεονεκτημάτων και μειονεκτημάτων. Για παράδειγμα, ο κάτοικος της ευρωπαϊκής ηπείρου πιστεύει ότι ένα λ.χ. χελιδόνι, εγκαταλείπει την ήπειρο πετώντας προς την Αφρική, όπου οι θερμοκρασίες και τα αποθέματα τροφής σε έντομα θα τού επιτρέψουν να διαχειμάσει, μέχρις ότου οι συνθήκες στα ευρωπαϊκά εδάφη αναπαραγωγής του θα είναι ευνοϊκές και πάλι ώστε να επιστρέψει. Αυτή όμως η αντίληψη είναι λανθασμένη. Η αλήθεια είναι ότι η Αφρική είναι η «πατρίδα» του χελιδονιού και ότι έρχεται στην Ευρώπη για να εκμεταλλευτεί τα αποθέματα τροφής και να μεγαλώσει τα μικρά του και αυτό δείχνουν τα εξελικτικά μοτίβα της μετανάστευσης.
Πριν από 15.000 χρόνια, το βόρειο και το μεγαλύτερο ποσοστό του κεντρικού τμήματος της Ευρώπης καλυπτόταν από πάγους, ενώ ακόμη και η νότια Ευρώπη ήταν όπως η σημερινή αρκτική τούνδρα. Με το λιώσιμο των πάγων, τα φυτικά είδη άρχισαν να επεκτείνονται, σταδιακά, όλο και βορειότερα, με τους ζωϊκούς οργανισμούς που εξαρτώνται από αυτά να τα ακολουθούν. Το ίδιο συνέβη και με τα πουλιά, τα οποία «ανέβηκαν» βορειότερα ακολουθώντας την επέκταση των φυτικών και ζωικών ειδών. Αυτό, ωστόσο, ήταν θέμα καίριας σημασίας μόνον για εκείνα τα είδη πτηνών που οι επικράτειές τους ήσαν γειτονικές με τις περιοχές όπου άρχισε το λιώσιμο των πάγων. Τα είδη που διαβιούσαν νοτιότερα, δεν είχαν -θεωρητικά- κάποιον ιδιαίτερο λόγο να «πάνε» βόρεια, αφού οι περιοχές όπου ζούσαν τούς προσέφεραν κατάλληλες καιρικές συνθήκες και τροφή. Όμως, δεν συνέβη αυτό αλλά, αντιθέτως, πολλά από αυτά τα είδη του νότου «αποφάσισαν» να αναλάβουν ταξίδια και να έλθουν στις βόρειες επικράτειες όπου οι συνθήκες είχαν καλυτερέψει.
Πιθανολογείται ότι, ο ανταγωνισμός με άλλα είδη πτηνών για τα αποθέματα τροφής στα νότια, ήταν πολύ μεγάλος και, τα «ασθενέστερα» είδη έπρεπε να υποχωρήσουν. Έτσι, στο προαναφερθέν παράδειγμα του χελιδονιού, μεγάλοι πληθυσμοί που ζούσαν στη Αφρική, άρχισαν σιγά-σιγά να έρχονται βόρεια, όπου τα «καινούργια» εδάφη ήσαν «άδεια» από πτηνά και κατέλαβαν σταδιακά κάποιον συγκεκριμένο οικολογικό θώκο. Εκεί, φώλιαζαν, γεννούσαν και έτρεφαν τα μικρά τους, όσο κρατούσε η θερμή περίοδος και, όταν οι συνθήκες χειροτέρευαν επέστρεφαν στις πατρογονικές τους εστίες, διανύοντας μικρές αποστάσεις. Η φυσική επιλογή άρχισε να ευνοεί τον μετανάστη (sic).
Γένεση των καταστάσεων μετακίνησης
Όσο οι πάγοι άρχισαν να υποχωρούν περισσότερο, τα απελευθερωμένα εδάφη άρχισαν να «ανεβαίνουν» βορειότερα, αλλά οι αποστάσεις μεταξύ των παλαιοτέρων εδαφών διαβίωσης με αυτά, παρέμεναν σχετικά μικρές, οπότε τα περισσότερα από τα πτηνά αναλάμβαναν ταξίδια προς και από τα νέα εδάφη, παρέμεναν δηλαδή, μεταναστευτικά. Ωστόσο, οι πάγοι συνέχισαν να υποχωρούν και, πλέον, οι αποστάσεις μεταξύ των «παλαιών» και των «νέων» εδαφών γίνονταν ολοένα και μεγαλύτερες. Τα πτηνά που, στη συντριπτική τους πλειονότητα ήταν μεταναστευτικά, ήλθαν αντιμέτωπα με το ερώτημα: αξίζει να κάνουν κάθε χρόνο αυτό το διπλό ταξίδι; Οι κίνδυνοι είναι αυξημένοι ενώ χρειάζονται πολύ μεγάλα ενεργειακά αποθέματα για κάθε τέτοια μετακίνηση. Η εξέλιξη έθεσε σταδιακά την απάντηση: το ταξίδι αξίζει μόνον όταν, οι πιθανότητες θανάτου κατά τη διάρκειά του, είναι μικρότερες από τις πιθανότητες θανάτου από λοιμό ή άλλες αιτίες στα εδάφη φωλιάσματος, κατά τη διάρκεια του χειμώνα.
Ως επακόλουθο, πρέπει να θεωρηθεί ότι, η μετακίνηση προς βορράν είναι το αποτέλεσμα της διαδικασίας της φυσικής επιλογής που ευνόησε εκείνα τα μέλη ενός είδους που ανατρέφουν μεγάλο αριθμό νεοσσών, η δε μετακίνηση προς νότον είναι το αποτέλεσμα ανάλογης εξελικτικής προσαρμογής που προσφέρει στα μέλη κάποιου άλλου είδους τη μεγαλύτερη πιθανότητα επιβίωσης, ώστε να μπορέσει να αναπαραχθεί και το επόμενο έτος. Μεταξύ των δύο αυτών καταστάσεων τείνει να υπάρχει ισορροπία η οποία, ωστόσο, είναι δυναμική και όχι στατική, διότι η εξέλιξη είναι αέναη.
Ονομασία των καταστάσεων μετακίνησης
Σταδιακά, λοιπόν, τα πάλαι ποτέ καθ’ ολοκληρίαν μεταναστευτικά είδη, άρχισαν να διαχωρίζονται σε δύο διακριτές κατηγορίες: στην πρώτη κατηγορία πέρασαν εκείνα τα πτηνά που η φυσική επιλογή απεφάσισε γι’ αυτά ότι, το ταξίδι «δεν αξίζει», για τους προαναφερθέντες λόγους. Έτσι, με το πέρασμα των αιώνων, άρχισαν να δημιουργούνται τα πρώτα επιδημητικά ή καθιστικά ή μόνιμα είδη πτηνών, τα οποία παραμένουν στις ίδιες, λίγο-πολύ, επικράτειες καθ’ όλη τη διάρκεια του ημερολογιακού έτους. Στη δεύτερη κατηγορία παρέμειναν εκείνα τα είδη που συνέχισαν να είναι μεταναστευτικά (migratory), διότι η φυσική επιλογή απεφάσισε γι’ αυτά ότι, το ταξίδι προς και από τα εδάφη φωλιάσματος «αξίζει» να πραγματοποιείται.
Στην εξελικτική πορεία, δημιουργήθηκαν διάφορες «υποκατηγορίες». Έτσι, πολλά από τα μεταναστευτικά πτηνά έκριναν ότι, ναι μεν κάνουν το ταξίδι, αλλά όχι μέχρι τέλους και, προτίμησαν να «σπάσουν» την απόσταση φθάνοντας σε περιοχές όπου οι συνθήκες είναι αρκετά ανεκτές για να διαχειμάσουν, ενώ τα υπόλοιπα δεν αρκούνται σε ήπιες, αλλά θέλουν άριστες συνθήκες διαχείμασης και συνέχισαν μέχρι τέλους την «πατρογονική» τους πορεία. Έτσι δημιουργήθηκαν οι μετανάστες μικρών αποστάσεων και οι μετανάστες μεγάλων αποστάσεων, αντίστοιχα.
Επίσης, πολλά από τα καθιστικά είδη διαμοιράζονται σε πληθυσμούς, εκ των οποίων κάποιοι αποφασίζουν να μεταναστεύσουν σε νοτιότερες περιοχές, ενώ άλλοι παραμένουν στην ευρύτερη περιοχή. Αυτά τα πτηνά αποκαλούνται μερικώς μεταναστευτικά επειδή, ακριβώς, περιλαμβάνουν τόσο επιδημητικούς όσο και μεταναστευτικούς πληθυσμούς. Η αναφορά σε αυτά τα είδη συνήθως περιλαμβάνει και την ευρύτερη περιοχή μετακίνησης. Για παράδειγμα, ο κοκκινολαίμης είναι μεταναστευτικός για τη Φινλανδία, μερικώς μεταναστευτικός για το Ηνωμένο Βασίλειο και επιδημητικός για την Ισπανία. Μάλιστα, για να τονιστεί η αντιπαράθεση με τους μερικώς μεταναστευτικούς πληθυσμούς, προτιμάται ο όρος πλήρως μεταναστευτικός στην πρώτη περίπτωση. Η μερική μετανάστευση είναι πολύ κοινή στις νότιες οικογεωγραφικές ζώνες, όπως στην Αυστραλία, όπου το 44% των μη-στρουθιόμορφων και το 32% των στρουθιόμορφων πτηνών είναι μερικώς αποδημητικά. thumb|400px|right|Μεταναστευτικά πτηνά στον υδροβιότοπο Φάρελ της Β. Γερμανίας Αλλά και τα καθιστικά είδη πτηνών, δεν είναι απόλυτα καθιστικά. Το αντίθετο, μάλιστα, στην πλειονότητα των περιπτώσεων οι περισσότεροι πληθυσμοί που αναπαράγονται σε ορεινές θέσεις μετακινούνται σε μικρότερα υψόμετρα για να διαχειμάσουν, ενώ το αντίστροφο συμβαίνει στις θερμές εποχές αναπαραγωγής. Έτσι δημιουργούνται οι αποκαλούμενοι υψομετρικοί μετανάστες (altitudinal migrants) (βλ. Υψομετρική μετανάστευση), οι περισσότεροι από τους οποίους ζουν στις τροπικές περιοχές. Όταν το συγκεκριμένο φαινόμενο παρατηρείται σε, σχετικά, περιορισμένες εκτάσεις, τότε είναι ορθότερο να γίνεται αναφορά σε υψομετρική μετακίνηση και όχι, μετανάστευση. Πρακτικά, ιδιαίτερα στις περιοχές με έντονο ανάγλυφο, δεν υπάρχουν αναπαραγόμενοι πληθυσμοί που να μην μετακινούνται υψομετρικά και, κατά τη διάρκεια του χειμώνα, κατεβαίνουν χαμηλότερα για να διαχειμάσουν και τα άτομα που τούς απαρτίζουν αποκαλούνται εκτοπιστικά ή πλάνητες.
Η κατάσταση μετακίνησης των πληθυσμών του εκάστοτε είδους ποικίλλει ακόμη και εντός μιας ευρύτερης περιοχής, η οποία δεν έχει αναγκαστικά μεγάλη έκταση. Σε χώρες με μεγάλη έκταση (ΗΠΑ, Ρωσία, Κίνα, κ.ο.κ.) εύλογο είναι ότι, οι πληθυσμοί ενός και μόνον είδους μπορεί να απαντούν σε περισσότερες από μία καταστάσεις μετακίνησης. Σε μικρότερες επικράτειες υπάρχουν μικρότερες διαφοροποιήσεις και συγχώνευση πληθυσμών. Τα πτηνά που έρχονται σε μια χώρα ή περιοχή κατά τη διάρκεια μιας συγκεκριμένης εποχής ονομάζονται ανάλογα με την εποχή, ως διαχειμάζοντα ή διαθερίζοντα, ωστόσο αυτοί οι όροι μπορούν να χρησιμοποιηθούν και για μεμονωμένους πληθυσμούς εντός του είδους. Όταν κάποια είδη περνούν πάνω από μια περιοχή χωρίς να εγκαθίστανται, αλλά απλώς χρησιμοποιούν τα ενδιαιτήματα της συγκεκριμένης περιοχής ως σταθμούς ανάπαυλας και ανεφοδιασμού, αποκαλούνται διαβατικά.
Στην Ελλάδα ο Κατάλογος των Πτηνών της Ελλάδας, ελέγχεται από την Επιτροπή Αξιολόγησης Ορνιθολογικών Παρατηρήσεων, Τον Ιανουάριο του 2015, ένα χιονοτσίχλονο (Plectrophenax nivalis) παρατηρήθηκε και φωτογραφήθηκε από παρατηρητές, στον υγροβιότοπο Δέλτα του Αξιού. Πρόκειται για ενδημικό πουλί των βορείων αρκτικών και υποαρκτικών περιοχών, σε Ευρασία και Αμερική.
Συγχώνευση πληθυσμών
Σε πολλές περιπτώσεις, μεταναστευτικοί πληθυσμοί ενός συγκεκριμένου είδους διαχειμάζουν σε περιοχές όπου υπάρχουν μόνιμοι, επιδημητικοί πληθυσμοί του ιδίου είδους, με τους οποίους συγχωνεύονται. Αυτές οι «συγχωνεύσεις» συνήθως πραγματοποιούνται σε περιοχές που βρίσκονται σε μέσες αποστάσεις μεταξύ των μεταναστευτικών και των μονίμων πληθυσμών. Για παράδειγμα, κάποια πουλιά των περιοχών της Β. Ελλάδας παραμένουν εκεί τον χειμώνα, ενώ άλλοι πληθυσμοί του ιδίου είδους έρχονται για να διαχειμάσουν από την κεντρική και τη βόρεια Ευρώπη και συγχωνεύονται με τους ελληνικούς. Τέτοια φαινόμενα είναι πολύ συνηθισμένα και σε αυτά οφείλεται η απότομη αύξηση των πληθυσμών ενός γνωστού είδους μιας περιοχής.
Μεταναστευτικά μοτίβα
thumb|400px|right|Οι μεταναστευτικές διαδρομές κάποιων πτηνών: Γαλάζιο = Oenanthe oenanthe, Κόκκινο = Sterna paradisaea, Πράσινο = Falco amurensis, Μπλε = Puffinus tenuirostris, Κίτρινο = Philomachus pugnax, Μωβ = Buteo swainsoni Η μετανάστευση των πτηνών διέπεται από τακτική, υποκείμενη σε κανονικότητα, εποχική μετακίνηση, συχνά κατά τη διεύθυνση Βορράς ↔ Νότος, που αναλαμβάνουν να τη φέρουν εις πέρας πολλά είδη. Αυτές οι μετακινήσεις, πραγματοποιούνται σε συνάρτηση με τις αλλαγές στη διαθεσιμότητα τροφής, των οικοτόπων ή των καιρικών συνθηκών. Μερικές φορές, δεν πρόκειται για πραγματική μετανάστευση, αλλά για μικρές αλλαγές θέσης που οφείλονται σε μη-τακτικά αίτια (νομαδική ζωή, εισβολές, επιδρομές) ή γίνονται προς μία μόνον κατεύθυνση χωρίς επάνοδο στην περιοχή αναχώρησης (διασπορά ενηλίκων και νεαρών ατόμων μακριά από την περιοχή γέννησης). Η μετανάστευση χαρακτηρίζεται από ετήσια εποχικότητα, ενώ εκείνα τα είδη πτηνών που δεν μεταναστεύουν, αλλά παραμένουν στις ίδιες -λίγο ή πολύ- θέσεις καθ’ όλη τη διάρκεια του έτους, ονομάζονται καθιστικά ή επιδημητικά. Περίπου 1800 από 10.000 είδη πτηνών είναι μετανάστες μεγάλων αποστάσεων.
Πολλοί πληθυσμοί μεταναστεύουν σε μεγάλες αποστάσεις κατά μήκος συγκεκριμένων διαδρόμων. Το πιο κοινό μοντέλο περιλαμβάνει αναχώρηση προς τα βόρεια την άνοιξη, με σκοπό την αναπαραγωγή στις εύκρατες ή αρκτικές περιοχές το καλοκαίρι και επιστροφή το φθινόπωρο με σκοπό τη διαχείμαση, στις περιοχές αναχώρησης που είναι θερμότερες και βρίσκονται στα νότια. Φυσικά, αυτό το μοτίβο αφορά στο Βόρειο ημισφαίριο, διότι στο Νότιο, η κατεύθυνση αναστρέφεται, αν και υπάρχει λιγότερη έκταση γης στις νοτιότερες περιοχές για να στηρίξει τη μετανάστευση μεγάλων αποστάσεων.
Όπως προαναφέρθηκε, το κύριο κίνητρο για τη μετανάστευση των πτηνών φαίνεται να είναι η διαθεσιμότητα τροφής. Αυτός είναι ο λόγους που, ορισμένα κολιμπρί επιλέγουν να μη μεταναστεύσουν εάν υπάρχει αρκετή τροφή κατά τη διάρκεια του χειμώνα. Επίσης, οι μεγαλύτερης διάρκειας ημέρες του καλοκαιριού στο βόρειο ημισφαίριο, παρέχουν αρκετό χρόνο στα αναπαραγόμενα πουλιά για να μεγαλώσουν τους νεοσσούς τους. Αυτό βοηθά τα ημερόβια είδη να παράγουν μεγαλύτερες γέννες από αντίστοιχα μη-αποδημητικά είδη που παραμένουν στους τροπικούς. Καθώς οι μέρες μικραίνουν το φθινόπωρο, τα πουλιά επιστρέφουν σε θερμότερες περιοχές όπου η διαθέσιμη τροφή αλλάζει ελάχιστα, ανάλογα με την εποχή.
Αυτά τα πλεονεκτήματα αντισταθμίζουν το υψηλό στρες, τη σωματική καταπόνηση και τους άλλους κινδύνους της μετανάστευσης, κυρίως τους θηρευτές (φυσικούς ή τον άνθρωπο). Για παράδειγμα, ο μαυροπετρίτης, που αναπαράγεται στα νησιά της Μεσογείου, έχει πολύ όψιμη εποχή φωλιάσματος, ώστε να συμπίπτει με το πέρασμα των φθινοπωρινών μεταναστευτικών στρουθιόμορφων προς τα νότια, με τα οποία τρέφει τα μικρά του. Παρόμοια στρατηγική υιοθετείται από τον μεγάλο νυχτοβάτη, που τρέφεται με στρουθιόμορφα που μεταναστεύουν κατά τη διάρκεια της νύκτας. Οι υψηλές συναθροίσεις αποδημητικών πτηνών στους σταθμούς ανάπαυλας, τα καθιστούν επιρρεπή σε παράσιτα και παθογόνους μικροοργανισμούς, οπότε απαιτείται αυξημένη ανοσολογική απόκριση.
Εντός ενός είδους, δεν είναι απαραίτητο όλοι οι πληθυσμοί να είναι αποδημητικοί, φαινόμενο που αναφέρεται και ως μερική μετανάστευση, τα δε άτομα του είδους αυτού αποκαλούνται μερικώς μεταναστευτικά.
Σε ορισμένα είδη, εκείνοι οι πληθυσμοί που διαβιούν σε μεγαλύτερα γεωγραφικά πλάτη τείνουν να είναι μεταναστευτικοί και, συχνά, διαχειμάζουν σε μικρότερα γεωγραφικά πλάτη. Επίσης, τα αποδημητικά πουλιά τείνουν να παρακάμπτουν τα γεωγραφικά πλάτη όπου, κάποιοι πληθυσμοί του ιδίου είδους είναι εγκατεστημένοι ως καθιστικοί και μεταβαίνουν σε μη κατειλημμένα, κατάλληλα ενδιαιτήματα διαχείμασης, τα οποία βρίσκονται νοτιότερα. Αυτό το φαινόμενο, το οποίο δεν εμφανίζεται συχνά, αποκαλείται μετανάστευση με άλμα-βατράχου. Εμφανίζεται ιδιαίτερα σε κάποια βορειοαμερικανικά είδη πτηνών, όπως το κόκκινο σπουργιτοτσίχλονο, είδος σπουργιτιού. Παρά τις προταθείσες θεωρίες για την εξήγηση του φαινομένου, μέχρι σήμερα δεν έχει δοθεί κάποια ικανοποιητική απάντηση
Οι περισσότερες μεταναστεύσεις αρχίζουν, με τα πουλιά να ταξιδεύουν σε ελεύθερο σχηματισμό που μπορεί να έχει πλάτος δεκάδων χιλιομέτρων. Αυτός ο τρόπος ταξιδιού αποκαλείται πτήση σε ευρύ μέτωπο (broad front flight). Ωστόσο, το μέτωπο συχνά στενεύει σταδιακά, με τα πουλιά να ακολουθούν σε πιο παράλληλες στοιχίσεις, το ένα πίσω από το άλλο, με αποτέλεσμα να δημιουργούνται περισσότερο διάδρομοι, παρά μέτωπα. Αυτό συμβαίνει διότι τα πουλιά αναγκάζονται να ακολουθήσουν τις φυσικές γεωγραφικές καμπύλες, που μπορεί να είναι οροσειρές ή ακτές, μερικές φορές ποτάμια, ή πρέπει να επωφεληθούν από τα ανοδικά ρεύματα και άλλες κινήσεις του ανέμου, ή να αποφύγουν γεωγραφικά εμπόδια όπως μεγάλα τμήματα ανοικτού νερού. Αυτές οι διαδρομές μπορεί να είναι γενετικά προγραμματισμένες ή αποτέλεσμα μάθησης. Οι διαδρομές που ακολουθούνται κατά την αναχώρηση, πολύ συχνά είναι διαφορετικές από εκείνες της επιστροφής. Τέτοιο συνηθισμένο μοτίβο παρατηρείται στη Βόρεια Αμερική, όπου πολλά είδη μεταναστεύουν ακολουθώντας τη φορά των δεικτών του ρολογιού, ή την αποκαλούμενη δεξιόστροφη μετανάστευση (clockwise migration). Κατ’ αυτήν, τα πουλιά που πετούν προς τα βόρεια τείνουν να διατηρούν πορεία περισσότερο δυτική, ενώ όταν κινούνται νότια, τείνουν να μετατοπίζονται προς τα ανατολικά.
Τα περισσότερα πουλιά μεταναστεύουν κατά σμήνη που, ειδικά για τα μεγαλύτερα σε μέγεθος, μειώνει σημαντικά το κόστος ενέργειας. Έτσι, οι χήνες που πετάνε σε V-σχηματισμό, εξοικονομούν ποσοστό 12-20% της ενέργειας που θα σπαταλούσαν εάν πετούσε η κάθε μία μόνη της. Τα σμήνη από κοκκινοσκαλίδρες (Calidris canutus) και λασποσκαλίδρες μετρήθηκαν να πετούν κατά 5 χλμ./ώρα ταχύτερα από ό, τι όταν πετούσαν μοναχικά.
Η πτήση των πτηνών πραγματοποιείται σε διάφορα υψόμετρα κατά τη διάρκεια της μετανάστευσης. Μια αποστολή στο Έβερεστ βρήκε σκελετούς από σουβλόπαπιες και λιμόζες στα 5.000 μ. στον Παγετώνα Κούμπου (Khumbu Glacier). Ινδικές χήνες έχουν καταγραφεί με GPS να πετούν έως τα 6.540 μ., κατά τη διέλευση των Ιμαλαΐων, από τα μεγαλύτερα επιβεβαιωμένα υψόμετρα για μεταναστευτικό πτηνό. Κάποιες ανέκδοτες αναφορές τις φέρουν να πετούν ακόμη ψηλότερα, αλλά χρειάζονται επιστημονικές αποδείξεις γι’ αυτό. thumb|400px|right|Οι ινδικές χήνες (Anser indicus) έχουν καταγραφεί να πετούν στα μεγαλύτερα επιβεβαιωμένα υψόμετρα των μεταναστευτικών ειδών Τα θαλασσοπούλια πετούν χαμηλά πάνω από το νερό, αλλά το υψόμετρο πτήσης μεγαλώνει κατά τη διέλευση πάνω από στεριά ενώ, ακριβώς το αντίστροφο μοτίβο παρατηρείται στα πτηνά που διαβιούν στα ηπειρωτικά. Ωστόσο, τα περισσότερα είδη μεταναστευτικών πτηνών ταξιδεύουν σε ύψος 150-600 μ. Τα αρχεία συγκρούσεων αεροσκαφών με πτηνά, της Πολιτικής Αεροπορίας των ΗΠΑ, καταδεικνύουν ότι οι περισσότερες συγκρούσεις συμβαίνουν κάτω από τα 600 μ. και σχεδόν καμία πάνω από τα 1.800 μ.
Μεταναστεύσεις μεγάλων αποστάσεων
Τα ίδια δεδομένα, σχετικά με τα εμπόδια και τις παρακάμψεις, που ισχύουν για τα μεταναστευτικά είδη μεγάλων αποστάσεων που ζουν στα ηπειρωτικά, ισχύουν και για τα θαλασσοπούλια, αλλά με αντίστροφο σκεπτικό: μια μεγάλη περιοχή γης, χωρίς μάζες νερού που προσφέρει πηγές τροφής σε ένα πουλί της στεριάς, μπορεί να αποτελεί σοβαρό εμπόδιο για ένα πουλί που τρέφεται στην ανοικτή θάλασσα. Οι παρακάμψεις προς αποφυγή τέτοιων εμποδίων είναι αναπόφευκτες. Για παράδειγμα, οι δαχτυλιδόχηνες (Branta bernicla) που αναχωρούν από τη Χερσόνησο Ταϊμίρ της Σιβηρίας, κατευθύνονται προς τη Θάλασσα Βάντεν, κατά μήκος των ακτογραμμών της Λευκής Θάλασσας και της Βαλτικής και όχι μέσω του Αρκτικού Ωκεανού και της Β. Σκανδιναβίας, παρόλο που η δεύτερη διαδρομή είναι συντομότερη.
Καλοβατικά πτηνά
Παρόμοια κατάσταση συμβαίνει και με τα παρυδάτια, καλοβατικά πτηνά. Αρκετά είδη, όπως οι λασποσκαλίδρες και οι νανοσκαλίδρες της Αλάσκας, υποχρεούνται σε μεγάλες μετακινήσεις από τις αρκτικές περιοχές αναπαραγωγής τους σε θερμότερες περιοχές του ίδιου ημισφαιρίου, ενώ άλλα όπως η καναδέζικη νανοσκαλίδρα, καλύπτουν μεγαλύτερες αποστάσεις προς τις τροπικές περιοχές του Νότιου Ημισφαιρίου. Για ορισμένα είδη παρυδάτια πτηνά, η επιτυχία της μετανάστευσης εξαρτάται από τη διαθεσιμότητα ορισμένων κρισίμων πόρων τροφής, στους σταθμούς ανάπαυλας κατά μήκος της μεταναστευτικής διαδρομής. Αυτό δίνει στους ταξιδευτές την ευκαιρία να ανεφοδιαστούν με «καύσιμα» για το επόμενο σκέλος του ταξιδιού. Δύο παραδείγματα τέτοιων σημαντικών σταθμών στη Βόρεια Αμερική είναι οι κόλποι Φάντυ και Ντέλαγουερ. thumb|405px|right|Οι συναθροίσεις των παρυδάτιων καλοβατικών πτηνών σε μεγάλους αριθμούς πριν τη μετανάστευσή τους, είναι κάτι συνηθισμένο Μερικές θαλασσολιμόζες κατέχουν το ρεκόρ της μεγαλύτερης καταγεγραμμένης πτήσης χωρίς ενδιάμεση στάση, περίπου 11.000 χιλιόμετρα από την Αλάσκα σε περιοχές διαχείμασης της Νέας Ζηλανδίας. Υπολογίζεται ότι ποσοστό 55% του σωματικού τους βάρους χάνεται σε αυτό το υπερπόντιο ταξίδι.
Θαλασσοπούλια
Τα θαλασσοπούλια μεταναστεύουν κατά τρόπο παρόμοιο με εκείνον των καλοβατικών και άλλων υδρόβιων πτηνών. Μερικά, όπως ο μαυρόκεπφος και ορισμένοι γλάροι είναι, σχετικά, καθιστικά είδη. Άλλα, όπως τα περισσότερα γλαρόνια και οι αλκίδες που αναπαράγονται στο εύκρατο Βόρειο ημισφαίριο, μεταναστεύουν σε διάφορες αποστάσεις νότια, κατά τη διάρκεια του χειμώνα.
Το χιονογλάρονο, σύμφωνα με όλα τα στοιχεία, φαίνεται να κατέχει το απόλυτο ρεκόρ διανυομένης απόστασης -με στάσεις- από οποιοδήποτε άλλο μεταναστευτικό πτηνό και άρα, βλέπει περισσότερο ημερήσιο φως από οποιοδήποτε άλλο πουλί, ταξιδεύοντας από τις αρκτικές περιοχές αναπαραγωγής του, όπου η ημέρα διαρκεί περίπου 6 μήνες, μέχρι την Ανταρκτική όπου διαχειμάζει, εκεί όπου η αντίστοιχη ημέρα διαρκεί πάλι το ίδιο. Ένα δακτυλιωμένο άτομο -ως νεοσσός- στα νησιά Φάρν του Νορθάμπερλαντ, στα σύνορα της Αγγλίας με τη Σκωτία, ανακτήθηκε στη Μελβούρνη της Αυστραλίας, τρεις μήνες μετά, έχοντας καλύψει την απίστευτη απόσταση των 22.000 χιλιομέτρων/14.000 μιλίων, δηλαδή περισσότερο από τη μισή γήινη περιφέρεια στο ύψος του ισημερινού.
Πάντως, ακόμη και σε αυτή την «ομάδα» αρκετά είδη ανήκουν στους μετανάστες μεγάλων αποστάσεων. Για παράδειγμα, ο αιθαλόμυχος (Puffinus griseus) που φωλιάζει στα νησιά Φώκλαντ ταξιδεύει 14.000 χιλιόμετρα/8.700 μίλια, για να ξεχειμωνιάσει στον βόρειο Ατλαντικό, στα ανοικτά της Νορβηγίας. Επίσης, μερικοί μύχοι (Puffinus puffinus), κάνουν το ίδιο ταξίδι με αντίστροφη φορά. Δεδομένου ότι είναι μακρόβια πουλιά, μπορούν να καλύπτουν, συνολικά, τεράστιες αποστάσεις κατά τη διάρκεια της ζωής τους.
Ημερόβια αρπακτικά
Ορισμένα είδη με μεγάλες και πλατιές πτέρυγες βασίζονται στα θερμά, ανοδικά ρεύματα για να ανακτούν ύψος. Εδώ περιλαμβάνονται πολλά είδη ημερόβιων αρπακτικών, όπως γύπες, αετοί και γερακίνες, όπως και πολλοί πελαργοί. Αυτά τα είδη είναι απαραίτητο να μεταναστεύουν κατά τη διάρκεια της ημέρας, διότι χρειάζονται τη θέρμανση του εδάφους απ;ο το ηλιακό φως. Για τον ίδιο λόγο έχουν μεγάλη δυσκολία να διασχίζουν τις μεγάλες υδάτινες μάζες, αφού τα θερμικά ρεύματα σχηματίζονται μόνον επάνω από την ξηρά και, λόγω όγκου, δεν μπορούν να διατηρήσουν ενεργή πτήση (δηλαδή με συνεχή φτεροκοπήματα) για μεγάλες αποστάσεις. Έτσι, όταν πρέπει να διασχίσουν λ.χ. τη Μεσόγειο, κατευθύνονται στα στενότερα σημεία. Αυτός είναι ο λόγος που, πολύ μεγάλοι αριθμοί ημερόβιων αρπακτικών -και πελαργών- περνούν από σημεία-ορόσημα όπως το Γιβραλτάρ και ο Βόσπορος, όταν μεταναστεύουν. Πιο κοινά είδη ημερόβιων αρπακτικών, όπως ο σφηκιάρης, διαβαίνουν τα στενά κατά εκατοντάδες χιλιάδες το φθινόπωρο.
Εμπόδια όπως οι οροσειρές, μπορούν επίσης να προκαλέσουν «κυκλοφορική συμφόρηση» στα περάσματα, ιδιαίτερα στα μεγάλα ημερόβια αρπακτικά. Αξιοσημείωτο παράδειγμα τέτοιας «συμφόρησης» (bottleneck), αποτελεί η Κεντρική Αμερική, η οποία αποτελεί σημαντικότατο μεταναστευτικό διάδρομο. Επίσης, η περιοχή του Καυκάσου γύρω από το Μπατούμι της Γεωργίας, αποτελεί από τις πολυπληθέστερες μεταναστευτικές «χοάνες» στη Γη. Αποφεύγοντας να πετούν πάνω από τη Μαύρη Θάλασσα και τα γύρω ψηλά βουνά, εκατοντάδες χιλιάδες πουλιά συναθροίζονται σε μια σχετικά μικρή περιοχή γύρω από την πρωτεύουσα της Γεωργίας.
Νυκτερινή μετανάστευση
Πολλά από τα μικρότερα εντομοφάγα πτηνά, μερικά από τα οποία είναι τα κολιμπρί οι συλβίες και οι μυγοχάφτες, μεταναστεύουν σε μεγάλες αποστάσεις, συνήθως τη νύχτα. Προσεδαφίζονται το πρωί και μπορεί να εφοδιαστούν για λίγες ημέρες πριν από την επανέναρξη του ταξιδιού τους.
Τα πτηνά που παραμένουν για σύντομα χρονικά διαστήματα μεταξύ των τόπων προέλευσης και προορισμού αναφέρονται ως περαστικά μεταναστευτικά (passage migrants) στις περιοχές όπου παρατηρούνται. Οι νυκτερινοί μετανάστες ελαχιστοποιούν τους κινδύνους θήρευσης, αποφεύγουν την υπερθέρμανση και μπορούν να τροφοδοτούνται κατά τη διάρκεια της ημέρας. Ένα μειονέκτημα της νυκτερινής μετανάστευσης είναι η απώλεια ύπνου, γι’ αυτό και πολλά από αυτά τα πουλιά είναι σε θέση να αλλάξουν την ποιότητα ύπνου τους για να αντισταθμίσουν αυτήν την κατάσταση.
Μεταναστεύσεις μικρών αποστάσεων
Πολλοί μετανάστες μεγάλων αποστάσεων φαίνεται να είναι γενετικά προγραμματισμένοι να ανταποκρίνονται στη μεταβαλλόμενη διάρκεια της ημέρας. Είδη που ταξιδεύουν μικρές αποστάσεις, ωστόσο, μπορεί να μη χρειάζονται έναν τέτοιο μηχανισμό χρονισμού, αλλά να μετακινούνται αποκρινόμενα στις τοπικές καιρικές συνθήκες. Παραδείγματος χάριν, ο νεροκότσυφας μετακινείται μόνον προς τις περιοχές μικροτέρου υψομέτρου για να αποφύγει το κρύο, ενώ το νανογέρακο προχωρεί περαιτέρω, προς την ακτή ή προς τα νότια. Οι πληθυσμοί των σπίνων είναι πολύ λιγότερο μεταναστευτικοί στη Βρετανία από τους πληθυσμούς της ηπειρωτικής Ευρώπης και, ως επί το πλείστον δεν μετακινούνται περισσότερο από 5 χιλιόμετρα σε όλη τη ζωή τους. Βέβαια, σε αυτές τις περιπτώσεις, δεν πρόκειται για «πραγματική» μετανάστευση, αλλά είναι ορθότερο να χρησιμοποιείται ο όρος μετακίνηση.
Στους τροπικούς υπάρχει μικρή μεταβολή της διάρκειας της ημέρας όλο το έτος, ενώ και η θερμοκρασία διατηρείται σε επίπεδα που επιτρέπουν τη συνεχή διαθεσιμότητα τροφής, Σε αυτές τις περιοχές, εμφανίζεται κυρίως η αποκαλούμενη υψομετρική μετανάστευση.
Υψομετρική μετανάστευση
Η υψομετρική μετανάστευση αποτελεί, κατ’ ουσίαν, τμήμα της μετανάστευσης μικρών αποστάσεων και συνίσταται σε μετακινήσεις από τα μικρότερα στα μεγαλύτερα υψόμετρα και, αντιστρόφως. Παρατηρείται, όχι μόνο στα πτηνά, αλλά και σε πολλά ακόμη σπονδυλωτά -κυρίωςθηλαστικά- και πιστεύεται ότι συμβαίνει ως απόκριση προς τις αλλαγές των κλιματικών συνθηκών και της διαθεσιμότητας τροφής, καθώς και -ολοένα και περισσότερο- στην ανθρωπογενή επίδραση. . Οι μετακινήσεις αυτές μπορεί να πραγματοποιούνται τόσο κατά τη διάρκεια της αναπαραγωγικής όσο και της μη αναπαραγωγικής εποχής. Παρατηρείται κυρίως στις τροπικές περιοχές και, στα τυπικά χαρακτηριστικά των μεταναστευτικών ειδών περιλαμβάνονται: υψηλό ποσοστό οπωροφάγων ή/και νεκταροφάγων ατόμων, και εναλλασσόμενη μετακίνηση μεταξύ περιοχών με μικρό υψόμετρο κατά τη διάρκεια της μη-αναπαραγωγικής εποχής, σε μεγαλύτερο κατά τη διάρκεια της αναπαραγωγικής, είτε σε σταθερό ετήσιο ή σε εποχικό κύκλο.
Ωστόσο, ακόμη και στα είδη που μεταναστεύουν υψομετρικά, μέρος του πληθυσμού παραμένει στις θέσεις αναπαραγωγής όλο το έτος. Αυτό, μάλιστα, μπορεί να χαρακτηρίζει το φύλο, όπως συμβαίνει με τα είδη του γένους Junco, στο οποίο τα αρσενικά είναι λιγότερο πιθανό να μεταναστεύσουν από τα θηλυκά. Το νοτιοαμερικανικό στρουθιόμορφο (Corapipo altera) αποτελεί καλό παράδειγμα των μεταναστών αυτής της κατηγορίας, με την εμφάνιση όλων αυτών των χαρακτηριστικών. Έχει υψηλό ποσοστό οπωροφαγίας, μεταναστεύει από μικρότερα σε μεγαλύτερα υψόμετρα σε έναν προβλέψιμο κύκλο που βασίζεται στην ετήσια αναπαραγωγή και, τμήμα του πληθυσμού είναι αποδημητικό, με ένα μικρό μέρος να παραμένει στις θέσεις αναπαραγωγής όλο το έτος.
Υπάρχουν αρκετά τεκμηριωμένα παραδείγματα εναλλαγής μεταναστευτικών πληθυσμών σε συνάρτηση με την υψομετρική κλίση στα εύκρατα κλίματα. Αυτό συμβαίνει διότι ο μηχανισμός των υψομετρικών μεταναστεύσεων στις εύκρατες περιοχές έχει μελετηθεί πολύ και είναι περισσότερο κατανοητός από εκείνον στους πληθυσμούς των τροπικών οικοσυστημάτων. Γενικά πάντως, η υψομετρική μετανάστευση εμφανίζεται συνήθως μεταξύ των ταξινομικών μονάδων (taxa) που βρίσκονται σε ορεινές περιοχές. Γενικά, όσο αυξάνεται το υψόμετρο, μειώνεται η αφθονία των ειδών.
Όπως προαναφέρθηκε, στους τροπικούς, οι υψομετρικές μεταναστεύσεις παρατηρούνται συχνότερα μεταξύ οπωροφάγων ή/και νεκταροφάγων ειδών, όπως λ.χ. στα κολιμπρί. Ωστόσο, έχει παρατηρηθεί σε 16 είδη ημερόβιων αρπακτικών, τουλάχιστον, όπως και στο κετζάλ. Αν και λιγότερο συχνή, σε είδη πτηνών που διαβιούν στις εύκρατες περιοχές, η εκεί υψομετρική μετανάστευση εξακολουθεί να διαδραματίζει ρόλο στα μεταναστευτικά μοτίβα της ορεινής ζώνης.
Αίτια
Οι αιτίες της υψομετρικής μετανάστευσης, επειδή είναι υποκατηγορία της μετανάστευσης μικρών αποστάσεων, ήταν ευκολότερο να εντοπιστούν, σε σχέση με εκείνες των μεγάλων αποστάσεων. Όμως, ενώ τα άμεσα αίτια και οι φυσιολογικές προσαρμογές που συνεπάγονται, είναι καλά κατανοητές, ο καθορισμός των πραγματικών, «κρυμμένων» αιτιών είναι δύσκολος. Η δυσκολία αυτή έχει συνδεθεί με περιορισμένη επιτυχία στις τεχνικές σήμανσης και ανάκτησης, που χρησιμοποιούνται για την παρακολούθηση των μεταναστευτικών ειδών. Υπάρχουν πολλές υποθέσεις που προσπαθούν να εξηγήσουν την υψομετρική μετανάστευση, όπως η συσχέτιση με τη διαθεσιμότητα τροφής και της επακόλουθης ανάγκης για να καλυφθούν οι διατροφικές ελλείψεις στον οργανισμό των μεταναστευτικών ατόμων. Επίσης, μια θεωρία που συνεχώς κερδίζει έδαφος είναι η, ολοένα και μεγαλύτερη, επίδραση του ανθρώπινου παράγοντα στα εδάφη όπου αναπαράγονται ή διαχειμάζουν τα μεταναστευτικά είδη.
Η μετανάστευση ως απόκριση στη διαθεσιμότητα τροφής υπήρξε η πιο αποδεκτή υπόθεση για τα είδη που μεταναστεύουν υψομετρικά. Σύμφωνα με αυτήν, τα πουλιά ανταποκρίνονται  συναρτησιακά  με τις κορυφώσεις (peaks) στην αφθονία τροφής κατά μήκος ενός μετρήσιμου παράγοντα, όπως είναι π.χ. η κλίση μιας βουνίσιας πλαγιάς. Αυτές οι κορυφώσεις συχνά συμπίπτουν με την εποχή αναπαραγωγής. Μερικά οπωροφάγα πτηνά, όπως το Corapipo altera, μεταναστεύουν σε μεγαλύτερα υψόμετρα για να εκμεταλλευτούν τις κορυφώσεις σε αφθονία φρούτων. Καταγεγραμμένα στοιχεία υποστηρίζουν την πιθανότητα ότι, οι μετανάστες έχουν ανταγωνιστικό πλεονέκτημα σε σύγκριση με τους μη-μετανάστες (καθιστικά άτομα) στην ίδια περιοχή, λόγω της αυξημένης διαθεσιμότητας τροφής, με αποτέλεσμα τη μεγαλύτερη πρόσληψη θρεπτικών συστατικών. Ωστόσο, ενώ αυτή η υπόθεση υποστηρίζεται ευρέως, ως η πλέον αποδεκτή, αποτυγχάνει να εξηγήσει για ποιόν λόγο οι «υψομετρικοί» μετανάστες επιστρέφουν σε μικρότερα υψόμετρα, ή αν αυτό γίνεται ως απόκριση προς τη μετατόπιση των διατροφικών πόρων.
Μελέτες έχουν δείξει μειωμένο κίνδυνο θήρευσης των νεοσσών σε μεγαλύτερα υψόμετρα, στοιχείο που μπορεί να εξηγήσει την εποχική, αναπαραγωγική υψοομετρική μετανάστευση ορισμένων στρουθιόμορφων πτηνών. Πείραμα που έγινε με τη χρήση 385 φωλιών σε διάφορα σημεία σε ορεινή πλαγιά της Κόστα Ρίκα που έβλεπε στον Ατλαντικό, έδειξε μείωση της συγκεκριμένης θήρευσης σε μεγάλα υψόμετρα, ενώ αυτή εμφανιζόταν αυξημένη σε ενδιάμεσα υψόμετρα. Αυτή η υπόθεση προτείνει ότι, η υψομετρική μετανάστευση μπορεί να έχει εξελιχθεί μεταξύ ορισμένων ειδών ως απόκριση στη θήρευση των νεοσσών και επακόλουθη μείωση των κινδύνων που αυτή συνεπάγεται.
Η αλλαγή του κλίματος θα μπορούσε να ωθήσει τα πρότυπα μετανάστευσης να στραφούν σε νωρίτερο χρονισμό, ο οποίος θα συμπίπτει με νωρίτερη έναρξη της περιόδου ανάπτυξης των νεοσσών. Αυτό, πρακτικά, σημαίνει ότι τα αποδημητικά είδη μπορούν να αναπαράγονται πλέον, σε μεγαλύτερα υψόμετρα από εκείνα των τωρινών περιοχών αναπαραγωγής τους, παρόλο που αυτές οι νέες περιοχές αναπαραγωγής δεν διαθέτουν τους αναγκαίους διατροφικούς πόρους για αυτή την εξέλιξη. Ορισμένα είδη που διανύουν μικρότερες αποστάσεις, μπορεί να είναι σε θέση να επιστρέψουν σε χαμηλότερες περιοχές και να περιμένουν, αλλά διατρέχουν τον κίνδυνο να ξεμείνουν από διατροφικούς πόρους, που μπορεί να είναι διαθέσιμοι μόνο για μικρό χρονικό διάστημα.
Επειδή, ποσοστό πτηνών -και άλλων ειδών- μεγαλύτερο του 30%, που ζουν σε ορεινά δάση εμφανίζουν το φαινόμενο της υψομετρικής μετανάστευσης, οποιεσδήποτε αλλαγές στο κλίμα και την εποχικότητα (μείωση ή αύξηση) θα επηρεάσουν μεγάλο μέρος, κυρίως των τροπικών ειδών, ενώ έχουν τη δυνατότητα να προκαλέσουν σοβαρές διαταραχές ή/και ρήγματα (trophic cascade) στην τροφική αλυσίδα σε επίπεδο οικολογικής-κοινότητας. Περαιτέρω, η κλιματική αλλαγή μπορεί να προκαλέσει εποχικές καταιγίδες και αλλαγές στη συχνότητα των βροχοπτώσεων, μετατοπίζοντας τον χρονισμό ή/και την ανάγκη για υψομετρική μετανάστευση στο μέλλον, μέσω της μετατόπισης της διαθεσιμότητας των τροφικών πόρων, η οποία θεωρείται η βασική κινητήρια αιτία της.
Η μετατόπιση κάποιων ειδών σε μεγαλύτερα υψόμετρα, η οποία προκαλείται από την κλιματική αλλαγή, έχει επίσης τη δυνατότητα να προκαλέσει βαθμιαία εξαφάνιση κάποιων άλλων, τα οποία ζουν μόνιμα στις ορεινές περιοχές, με ταυτόχρονη φθορά ειδών που διαβιούν στα πεδινά. Αυτό οφείλεται στο γεγονός ότι τα τροπικά οικοσυστήματα στερούνται ειδών που μπορούν να αντιμετωπίσουν την αύξηση της θερμοκρασίας, οπότε μπορεί να συμβεί συνολική απώλεια της βιοποικιλότητας, λόγω της ύπαρξης λιγότερων αποδημητικών ειδών που μπορούν να αντικαταστήσουν εκείνα που χάνονται. Αυτό, έχει ήδη αρχίσει να συμβαίνει: το μεσοδιάστημα του μέσου χρόνου άφιξης και αναχώρησης σε περιοχές με μεγάλο υψόμετρο για την αμερικανική τσίχλα (Turdus migratorius), έχει μετατοπιστεί μέχρι και δύο εβδομάδες, λόγω της αλλαγής στα εποχικά μοτίβα διαθεσιμότητας πόρων και στη θερμοκρασία.
«Εισβολές και μεταναστευτικές εκρήξεις»
Ενίοτε, περιστάσεις όπως μια καλή εποχή αναπαραγωγής σε κάποια χρονιά, η οποία ακολουθείται από πτωχή διαθεσιμότητα τροφής στην αμέσως επόμενη, έχουν ως συνέπεια εισβολές (sic), κατά τις οποίες μεγάλοι αριθμοί ενός είδους πτηνών μεταναστεύουν πολύ πέρα από το φυσιολογικό εύρος μετακίνησής τους. Για παράδειγμα, οι βομβυκίλες (Bombycilla garrulus) εμφανίζουν αυτές τις «εκρήξεις» στις μεταναστεύσεις τους, αρκετά συχνά, με πέντε μεγάλες «εισβολές» στη Βρετανία κατά τη διάρκεια του 19ου αιώνα, και 18 μεταξύ των ετών 1937 και 2000. Παρομοίως, ο σταυρομύτης πραγματοποιεί, ιστορικά, τέτοιες εκτεταμένες εισβολές σε όλη την Αγγλία (π.χ. 1251, 1593, 1757, και 1791 μ.Χ.).
Η μετανάστευση των πτηνών είναι κατά κύριο λόγο, αλλά όχι εξ ολοκλήρου, ένα φαινόμενο που παρατηρείται στο Βόρειο ημισφαίριο. Αυτό συμβαίνει επειδή τα πουλιά της ξηράς που διαβιούν σε μεγάλα -βόρεια- γεωγραφικά πλάτη, όπου η τροφή γίνεται σπάνια τον χειμώνα, εγκαταλείπουν αυτές τις περιοχές για νοτιότερες χώρες (συμπεριλαμβανομένου του Νοτίου ημισφαιρίου), όπου και ξεχειμωνιάζουν και, επίσης, επειδή η συνολική έκταση της ξηράς είναι πολύ μεγαλύτερη στο Βόρειο ημισφαίριο. Σε αντίθεση, μεταξύ των όλων των πελαγικών ειδών (θαλασσοπούλια), τα είδη του νοτίου ημισφαιρίου είναι πιο πιθανό να μεταναστεύσουν, επειδή υπάρχει πολύ μεγάλη έκταση ωκεανού στο νότιο ημισφαίριο και πολλά νησιά κατάλληλα για φώλιασμα.
Φυσιολογία του μηχανισμού μετανάστευσης
Ως φυσιολογικό φαινόμενο, η μετανάστευση των πτηνών ελέγχεται από εξωτερικούς και εσωτερικούς παράγοντες, οι οποίοι πυροδοτούν τον μηχανισμό της. Ο έλεγχος, ο χρονισμός και η απόκρισή της, όλα ελέγχονται γενετικά και, φαίνεται να πρόκειται για αρχέγονο, εξελικτικά, χαρακτηριστικό (primitive trait) που υπάρχει ακόμα και σε μη-μεταναστευτικά είδη πουλιών.
Η ικανότητα των μεταναστευτικών πτηνών να πλοηγούνται και να προσανατολίζονται κατά τα ταξίδια τους, είναι ένα πολύ σύνθετο φαινόμενο που μπορεί να περιλαμβάνει, τόσο εσωτερικώς καταγεγραμμένα «προγράμματα» όσο και εφαρμογές της εκμάθησης κατά την πορεία της ζωής τους.
Χρονισμός
thumb|400px|right|Η δορυφορική παρακολούθηση της θαλασσολιμόζας (Limosa lapponica) έδειξε αποστάσεις που φθάνουν τα 10.200 χιλιόμετρα Ο κύριος παράγοντας που δείχνει να «πυροδοτεί» τον μεταναστευτικό μηχανισμό στα πτηνά είναι οι αλλαγές στη διάρκεια της ημέρας. Αυτές οι αλλαγές φαίνεται να σχετίζονται, εν πολλοίς, με ορμονικές αλλαγές στον οργανισμό τους. Κατά τις ημέρες πριν από τη μετανάστευση, πολλά πουλιά εμφανίζονται περισσότερο δραστήρια και «ανήσυχα», ηθολογικό στοιχείο γνωστό με τον όρο Zugunruhe που περιγράφηκε για πρώτη φορά από τον Γερμανό ερευνητή Γ. Φ. Νάουμαν (Johann Friedrich Naumann, 1780-1957) το 1795. Επίσης εμφανίζουν και φυσιολογικές, δομικές αλλαγές όπως αυξημένη εναπόθεση λίπους. Η εμφάνιση του Zugunruhe ακόμη και σε πουλιά που έχουν γεννηθεί και μεγαλώσει μέσα σε κλουβιά, χωρίς περιβαλλοντικά ερεθίσματα (π.χ. συντόμευση της ημέρας και πτώση της θερμοκρασίας), καταδεικνύει σαφώς τον ρόλο των ενδογενών κιρκαδικών προγραμματισμών, όσον αφορά στον έλεγχο της ανάγκης για μετανάστευση.
Τα αιχμάλωτα ωδικά πτηνά, όταν αφήνονται ελεύθερα κατά τη μεταναστευτική εποχή, εμφανίζουν κατεύθυνση πτήσης που αντιστοιχεί με εκείνην των άγριων ατόμων και, οποιαδήποτε αλλαγή της συμπίπτει με εκείνην που έχουν τα ελεύθερα ομοειδή αδέλφια τους.
Στα πολυγαμικά είδη με σημαντικό σεξουαλικό διμορφισμό, τα αρσενικά τείνουν να επιστρέφουν νωρίτερα στους τόπους αναπαραγωγής από τα θηλυκά. Αυτό το φαινόμενο αποκαλείται πρωτανδρία (protandry).
Προσανατολισμός και πλοήγηση
Η πλοήγηση των μεταναστευτικών πτηνών βασίζεται σε ποικιλία παραγόντων/αισθήσεων. Πολλά πουλιά έχουν την τάση να χρησιμοποιούν τον Ήλιο ως πυξίδα για να προσανατολίζονται και, βέβαια, έχοντάς τον ως σημείο αναφοράς καθίσταται απαραίτητη η «ανάγνωση» του χρόνου από τη θέση του στον ορίζοντα. Ωστόσο, συνολικά, η πλοήγηση των πουλιών φαίνεται να είναι συνδυασμός και με άλλες «ικανότητες», όπως η ανίχνευση μαγνητικών πεδίων (magnetoception), η χρήση γεωγραφικών σταθερών σημείων (οροσήμων) (landmarks) καθώς και οσφρητικά ερεθίσματα (olfactory cues). Τα μεταναστευτικά πτηνά μεγάλων αποστάσεων πιστεύεται ότι, διασπείρονται όταν ακόμη βρίσκονται σε νεαρή ηλικία και «προσκολλώνται» σε πιθανούς τόπους αναπαραγωγής ή/και αγαπημένους τόπους διαχείμασης. Μόλις γίνει η «προσκόλληση», εμφανίζουν υψηλή πιστότητα στις συγκεκριμένες περιοχές, τις οποίες επισκέπτονται χρόνο με τον χρόνο.
Η ικανότητα των πτηνών να πλοηγούνται κατά τις αποδημίες δεν μπορεί να εξηγηθεί πλήρως μέσω του «εσωτερικού προγραμματισμού», ακόμη και αν δεχθούμε τη λογική της απόκρισης σε περιβαλλοντικά ερεθίσματα. Πιθανώς, η μόνη εξήγηση είναι η γνωστική ικανότητα να αναγνωρίζουν γεωγραφικά σημεία, σε συνδυασμό με «εσωτερικούς χάρτες» καταγεγραμμένους στον εγκέφαλό τους. Δορυφορική παρακολούθηση ημερόβιων μεταναστευτικών αρπακτικών όπως είναι οι ψαραετοί και οι σφηκιάρηδες έχει δείξει ότι τα άτομα μεγαλύτερης ηλικίας διαθέτουν μεγαλύτερη ικανότητα διόρθωσης πορείας (sic), όταν πνέουν δυνατοί άνεμοι (βλ. και Απώλεια προσανατολισμού). Επομένως, τα μεταναστευτικά πτηνά μπορούν να χρησιμοποιούν δύο «ηλεκτρομαγνητικά» εργαλεία για να βρίσκουν τον προορισμό τους: ένα που είναι εντελώς έμφυτό και ένα άλλο που βασίζεται στην εμπειρία. Η διαδικασία είναι, πραγματικά, θαυμαστή και περιλαμβάνει τα εξής στάδια (όχι χρονικά, αλλά με ιδιαίτερα περίπλοκο τρόπο συνδεόμενα):
Αν και αυτός ο μηχανισμός λειτουργεί μόνο κατά τη διάρκεια της ημέρας, δεν χρησιμοποιεί τη θέση του Ηλίου καθ’ οποιονδήποτε τρόπο. Σε αυτό το στάδιο, το πουλί παρομοιάζεται πολύ επιτυχημένα με «πρόσκοπο που διαθέτει πυξίδα, αλλά όχι χάρτη», μέχρι να εξοικειωθεί με το ταξίδι και να μπορεί να χρησιμοποιεί και τις υπόλοιπες δυνατότητές του. Με την εμπειρία που αποκτά, ταξίδι με ταξίδι, μαθαίνει να αναγνωρίζει διάφορα γεωγραφικά σημεία-ορόσημα (landmarks) (λ.χ. το χαρακτηριστικό κωνικό σχήμα μιας βουνοκορφής, ή το ρομβοειδές σχήμα μιας λιμνοθάλασσας) και χαρτογραφεί (sic) το ταξίδι στον εγκέφαλό του, όπως ακριβώς γίνεται η χαρτογράφηση στα σύγχρονα συστήματα GPS. Στη διαδικασία χαρτογράφησης που, στην ουσία πρόκειται για πολύπλοκες χημικές αντιδράσεις στον εγκέφαλο του πτηνού, συμμετέχουν μαγνητίτες (Fe3O4) του τριδύμου (5ου κρανιακού νεύρου, CNV), που «πληροφορούν» το πουλί, το μέγεθος ισχύος του μαγνητικού πεδίου.
Ο δεξιός οφθαλμός των αποδημητικών πτηνών περιέχει φωτοευαίσθητες πρωτεϊνικές ουσίες που ονομάζονται κρυπτοχρώματα (cryptochromes). Το προσπίπτον φως διεγείρει αυτά τα μόρια και παράγονται ασύζευκτα ηλεκτρόνια, τα οποία αλληλεπιδρούν με το μαγνητικό πεδίο της Γης, παρέχοντας πληροφορίες κατεύθυνσης. thumb|right|400px|Μεταναστευτικό σμήνος [[γερανός (πτηνό)|γερανών]] Επειδή τα πουλιά μεταναστεύουν, στη συντριπτική πλειονότητα, μεταξύ βορείων και νοτίων περιοχών, οι εντάσεις του μαγνητικού πεδίου στα διαφορετικά γεωγραφικά πλάτη, τούς επιτρέπουν να «ερμηνεύσουν» την πληροφορία που ξεκινάει, όπως προαναφέρθηκε, από τους μηχανισμούς χημικής αντίδρασης των ελευθέρων ριζών και καταλήγουν με αρκετά μεγάλη ακρίβεια στο τμήμα του εγκεφάλου που την υποδέχεται. Η εγκεφαλική αυτή περιοχή επεξεργασίας της πληροφορίας αποκαλείται και δέσμη Ν (Cluster Ν) βρίσκεται στο πρόσθιο τμήμα του εγκεφάλου, φαίνεται να συνδέεται με το οπτικό νεύρο και, είναι έντονα ενεργή κατά τη διάρκεια του μεταναστευτικού προσανατολισμού. Η αντίληψη των μαγνητικών πεδίων από τα αποδημητικά πτηνά έχει υποτεθεί ότι εξαρτάται από την όραση και δεν είναι κάτι «διαισθητικό». Γι αυτό, μετακινούν το κεφάλι τους κατά την ανίχνευση του προσανατολισμού τους, γεγονός που υποδηλώνει ότι τα πτηνά, πιθανότατα, μπορεί να είναι σε θέση να βλέπουν (sic) το μαγνητικό πεδίο της γης, κάτι αδιανόητο για τα δεδομένα του ανθρώπινου εγκεφάλου.
(Πηγές: )
Ανίχνευση πολωμένου φωτός
Τα μεταναστευτικά ωδικά πτηνά χρησιμοποιούν επίσης το μαγνητικό πεδίο της Γης, τα αστέρια, τον ήλιο, και το πολωμένο φως για τη «χάραξη» των μεταναστευτικών ταξιδιών τους. Αμερικανική μελέτη έδειξε ότι τα μεταναστευτικά σπουργίτια της σαβάνας (Passerculus sandwichensis) εκμεταλλεύονται το πολωμένο φως από μια περιοχή του ουρανού κοντά στον ορίζοντα, για να αναπροσαρμόζουν το μαγνητικό σύστημα πλοήγησής τους, τόσο κατά την ανατολή όσο και κατά τη δύση του ηλίου. Αυτό σημαίνει ότι οι εμφανιζόμενες προβολές του πολωμένου φωτός στον ουράνιο θόλο, αποτελούν το κύριο σημείο αναφοράς για όλα τα αποδημητικά ωδικά πουλιά. Ωστόσο, διερευνάται το, κατά πόσον τα πτηνά είναι πραγματικά σε θέση να ανιχνεύουν άμεσα την κατεύθυνση της πόλωσης, ή αντ’ αυτού ανταποκρίνονται σε δευτερεύοντες δείκτες της γωνίας πόλωσης.
Απώλεια προσανατολισμού
Παρά τον εξαιρετικό μηχανισμό πλοήγησης που διαθέτουν, τα μεταναστευτικά πτηνά μπορεί να χάσουν τον προσανατολισμό τους και να απομακρυνθούν από τον προορισμό τους, μερικές φορές υπέρμετρα (βλ. Ανάστροφη μετανάστευση). Αυτό μπορεί να οφείλεται στο ότι, σε κάποιες περιπτώσεις, πετούν πέραν από το σημείο προσεδάφισής τους, όπως στην αποκαλούμενη εαρινή υπέρβαση (spring overshoot) όταν, κατά την εαρινή επιστροφή τους στα εδάφη αναπαραγωγής ξεπερνούν τις θέσεις άφιξής τους και καταλήγουν βορειότερα από ό, τι προβλεπόταν. Τέτοιες περιοχές «υπέρβασης», θεωρούνται εξαιρετικά σημεία Ορνιθολογικής Παρατήρησης (Bird Watching) για τα εν λόγω πτηνά. Παραδείγματα είναι το Εθνικό Πάρκο Πόιντ Πίλι (Point Pelee) στο Οντάριο του Καναδά και το Σπερν (Spurn) της ΒΑ. Αγγλίας.
Πολλές φορές, η αιτία του αποπροσανατολισμού είναι πολύ απλή και οφείλεται στους ισχυρούς ανέμους που πνέουν κατά τη διάρκεια της πτήσης. Είναι πιο πιθανό να συμβεί σε νεαρά άτομα που μεταναστεύουν νότια το φθινόπωρο, επειδή τα άπειρα άτομα είναι λιγότερο ικανά να αντιμετωπίσουν αυτή την αντιξοότητα, σε σχέση με τους ενήλικες, οι οποίοι κατευθύνονται βόρεια την άνοιξη. Η συμπαράσυρση από τους ανέμους (drift) συνεπικουρείται από αποπροσανατολιστικές (sic) συνθήκες όπως ομίχλη ή ψιλόβροχο, και μπορεί να έχει ως αποτέλεσμα, μεγάλος αριθμός πουλιών να καταφθάνει ταυτόχρονα σε μια περιοχή, συνήθως κοντά στην ακτή, στην οποία δεν παρατηρείται το είδος τους. Στο Ηνωμένο Βασίλειο αυτό το φαινόμενο αποκαλείται «πτώση» (fall), ενώ στις ΗΠΑ είναι ως «αποτυχία» (fallout), αν και στην τελευταία αυτή περίπτωση, δεν χρειάζεται να περιλαμβάνει αποκλειστικά περιπλανώμενα πτηνά.
Στην Ευρώπη, κλασσικά παραδείγματα πτηνών που παρασύρονται συχνά από ισχυρούς ανέμους, οι οποίοι πνέουν κατά τον Σεπτέμβριο, είναι ο γαλαζολαίμης (Luscinia svecica), ο στραβολαίμης (Jynx torquilla) και ο κοκκινολαίμης, πολλά άτομα εκ των οποίων, καταλήγουν από την περιοχή της Σκανδιναβίας στις ανατολικές ακτές της Αγγλίας και της Σκωτίας.
Ανάστροφη μετανάστευση
Η ανάστροφη μετανάστευση (reverse migration) είναι ένα φαινόμενο που παρατηρείται σε κάποιες περιπτώσεις νεαρών, κυρίως, αποδημητικών πτηνών, όταν ο μεταναστευτικός προγραμματισμός -γενετικός ή μη- «πάει στραβά». Έτσι, κατά την πρώτη φθινοπωρινή αποδημία του, το νεαρό άτομο αναχωρεί, ακολουθώντας πορεία 180° σε σχέση με αυτήν που πρέπει να πάρει. Αυτό φαίνεται στο διάγραμμα, όπου η περιοχή αναπαραγωγής ενός υποθετικού ασιατικού είδους απεικονίζεται με κίτρινο χρώμα. Η σωστή μεταναστευτική διαδρομή για τις περιοχές διαχείμασης προς τα νοτιοανατολικά απεικονίζεται με κόκκινο χρώμα, αλλά το πουλί ακολουθεί αντίθετη -πορτοκαλί- βορειοδυτική πορεία. thumb|right|400px|Ενδεικτικό διάγραμμα πορείας κατά την ανάστροφη μετανάστευση Έτσι, διάφορα μεταναστευτικά πτηνά όπως οι νανοφυλλοσκόποι (Phylloscopus proregulus) καταλήγουν χιλιάδες χιλιόμετρα μακριά από όπου θα έπρεπε να βρίσκονται κανονικά, όπως καταλήγει μελέτη των πτηνών που προέρχονται από τα ανατολικά της λίμνης Βαϊκάλης στη Σιβηρία. Τα περισσότερα από αυτά τα περιπλανώμενα άτομα θανατώνονται λόγω των καιρικών συνθηκών που επικρατούν στα -ακατάλληλα- εδάφη διαχείμασης, αλλά υπάρχουν κάποιες ενδείξεις ότι, μερικά εξ αυτών καταφέρνουν να επιβιώσουν και, είτε επαναπροσανατολίζονται σε κατάλληλους τόπους διαχείμασης, είτε επιστρέφουν στα εδάφη αναχώρησης.
‘Αρθρο δημοσιευμένο το 2003, υπέθεσε ότι ο αποπροσανατολισμός (misorientation) αυτών των ατόμων γίνεται προς τυχαίες κατευθύνσεις, αλλά αυτό πιθανόν, συμβαίνει λόγω του ότι η διαφοροποιημένη επιβίωση σε διάφορες κατευθύνσεις συνδυάζεται με ασύμμετρη κάλυψη παρατήρησης των περιπλανωμένων ατόμων. Παρά το γεγονός ότι, η ανάστροφη μετανάστευση σίγουρα συμβαίνει, και έχει τεκμηριωθεί καλά σε πολλές περιπτώσεις, δεν ευθύνεται ως φαινόμενο για την εμφάνιση στην Ευρώπη των ασιατικών πτηνών που θα έπρεπε να βρίσκονται τον χειμώνα στην Α. Αφρική, ή πολλών πτηνών της Ν. Ευρώπης, τα οποία εμφανίζονται καταχείμωνα στο Ηνωμένο Βασίλειο, ενώ έπρεπε κανονικά να βρίσκονται στη Δ. Αφρική.
Ιδιαίτερη περίπτωση, αποτελεί σχετικό με τη μετανάστευση φαινόμενο που αποκαλείται abmigration (κυριολ. «απομετανάστευση»). Κατ’ αυτήν, πληθυσμοί του ιδίου είδους που προέρχονται από διαφορετικά εδάφη αναπαραγωγής, συναντώνται στα ίδια εδάφη διαχείμασης και επιστρέφουν μαζί στα εδάφη αναπαραγωγής του ενός από τους δύο πληθυσμούς, κατά την εαρινή μετανάστευση. Το φαινόμενο αυτό είναι ιδιαίτερα συχνό σε κάποια υδρόβια πτηνά (λ.χ. σε κάποια είδη της οικογενείας Anatidae).