cyanic-selkie/wikianc huggingface dataset:
Ανατομική και φυσιολογία πτηνών
Κατασκευή
Η άνω γνάθος (maxilla) και, σε ορισμένες περιπτώσεις, η κάτω γνάθος (mandible) ενισχύονται εσωτερικά από ένα περίπλοκο τρισδιάστατο δίκτυο από δοκίδες (trabeculae) του αβερσίου συστήματος, πάνω σε υπόστρωμα μαλακού συνδετικού ιστού. Το όλο σύστημα αποτελεί τον σπογγώδη (sensu lato) οστικό πυρήνα (bony-cell foam), γύρω από τον οποίο αναπτύσσεται η ραμφοθήκη (ramphotheca). Η ραμφοθήκη δεν είναι, δηλαδή, παρά η εξωτερική μορφοδομή του ράμφους, εκείνο δηλαδή το ανατομικό στοιχείο που καλύπτει τον οστικό πυρήνα που περιγράφηκε ανωτέρω. Αποτελείται από επάλληλα στρώματα φολίδων β-κερατίνης, που καλύπτουν το ένα το άλλο από τα μέσα (ή κάτω) πρός τα έξω (ή πάνω), αντίστοιχης δομής με την ποδοθήκη του ποδιού (βλ. Καλυπτήριο σύστημα). Το σύστημα ραμφοθήκης-σπογγώδους οστικού πυρήνα συγκροτεί μιαν ιδιαίτερα στέρεη και ανθεκτική δομή στις στρεβλώσεις και τα κτυπήματα που δέχεται το ράμφος ενώ, ταυτόχρονα, χαρακτηρίζεται από μικρό βάρος.
Η παραγωγή της κερατίνης για τη δημιουργία των φολίδων της ραμφοθήκης γίνεται από εξειδικευμένα μαλπιγιανά κύτταρα (malpighian cells) της επιδερμίδας του πτηνού, που βρίσκονται στη βάση κάθε γνάθου. Το πάνω μέρος της ραμφοθήκης, ειδικότερα, το οποίο καλύπτει την άνω γνάθο, ονομάζεται ρινοθήκη (rhinotheca) και φέρει τις ρινικές οπές, τα ρουθούνια (nares/nostrils). Το κάτω μέρος της ραμφοθήκης, το οποίο καλύπτει την κάτω γνάθο, ονομάζεται γναθοθήκη (gnathotheca). Το ράμφος των νεοσσών σε κάποια είδη, διαθέτει μια ειδική οδοντωτή προεξοχή (eggtooth) που διευκολύνει την έξοδό τους από το αβγό. Δεν πρόκειται, όμως, για πραγματικό «δόντι» ούτε από δομική –αποτελείται από κερατίνη– ούτε από λειτουργική άποψη, διότι αποπίπτει μετά την εκκόλαψη.
Πτέρυγες
thumb|right|300px|Σχηματική απεικόνιση πτέρυγας με τις κατηγορίες φτερών που την απαρτίζουν: Πράσινο σκούρο = Πρωτεύοντα ερετικά, Πράσινο ανοικτό = Δευτερεύοντα ερετικά, Λαδί = Τριτεύοντα ερετικά, Κόκκινο = Στέγαστρα πρωτευόντων, Ροζ = Στέγαστρα δευτερευόντων, Κίτρινο = Άλουλα (Νόθα φτερά) Οι πτέρυγες (φτερούγες) είναι το κυριότερο και σημαντικότερο ανατομικό στοιχείο των πτηνών από πάσης απόψεως. Εκτός από την πολύπλοκη και θαυμαστή κατασκευή τους, αποτελούν εκείνη τη δομή που καθόρισε –και καθορίζει– την εξελικτική πορεία της ομοταξίας. Για να γίνει κατανοητή η μορφολογία και φυσιολογία τους, είναι απαραίτητη η κατανόηση της κατασκευής και λειτουργίας των επί μέρους δομικών στοιχείων τους, των φτερών.
Έκφυση και χημική σύσταση
Τα φτερά, από τις πλέον πολύπλοκες καλυπτήριες δομές που υπάρχουν σε ολόκληρο το ζωικό βασίλειο, εκφύονται από ειδικές περιοχές του δέρματος, τις θηλές ή θυλάκια (follicles) που, κατ’ ουσίαν, αποτελούν πτυχώσεις της επιδερμίδας, με αιμοφόρα αγγεία κάτω από το επιθήλιό τους, απαραίτητα για τη θρέψη του αναπτυσσόμενου φτερού. Τα επιθηλιακά κύτταρα των θυλακίων παράγουν β-κερατίνη, ένωση που αποτελεί το κύριο συστατικό και στο ράμφος ή τα νύχια των πτηνών –όπως στα νύχια, τις φολίδες και τα κελύφη των ερπετών–. Η β-κερατίνη (ορθότερα, η ομάδα των β-κερατινών) ανήκει στην ομάδα των επονομαζομένων ινωδών πρωτεϊνών, ή σκληροπρωτεϊνών και απαρτίζεται από ελικοειδή σύμπλοκα πολυπεπτιδικών κλώνων συνδεδεμένων μεταξύ τους με δεσμούς υδρογόνου και πτυχωμένων με δευτεροταγή δομή στα λεγόμενα β-πτυχωτά φύλλα ή πριονωτά φύλλα (β-pleated sheets). Αυτά, συστρέφονται περαιτέρω και συνδέονται με διασταυρούμενους δεσμούς από δισουλφιδικές γέφυρες, για να δώσουν τελικές δομές ακόμη σκληρότερες από ό, τι οι α-κεράτινες, που απαντώνται στα μαλλιά, τα κέρατα και τις οπλές των θηλαστικών. Τα ακριβή χρωμοσωμικά σήματα που επάγουν την ανάπτυξη των φτερών στο δέρμα δεν είναι γνωστά, αλλά έχει βρεθεί ότι ο παράγοντας c Dermo-1 επάγει την ανάπτυξη των φτερών στο δέρμα και των φολίδων στα πόδια.
Περιοχές έκφυσης
thumb|right|270px|Τα πεδία έκφυσης (πτερύλια) των φτερών σε ένα τυπικό πτηνό: (από πάνω προς τα κάτω) Κεφαλικά ή κρανιακά, Βραχιόνια, Μασχαλιαία, Κοιλιακά, Ραχιαία, Μηριαία, Ταρσικά, Ουραία. Με λευκό χρώμα απεικονίζονται οι απτέριες περιοχές (απτέρια πεδία) Τα φτερά, είτε ως βασικά ανατομικά και λειτουργικά στοιχεία των πτερύγων, είτε ως δομές του πτερώματος που καλύπτει το σώμα των πτηνών, έχουν ως αφετηρία προέλευσης το δέρμα και, ειδικότερα, συγκεκριμένες περιοχές του από τις οποίες εκφύονται, που ονομάζονται πτερύλιες (pterylae) ή πτερύλια πεδία, ενσυντομία πτερύλια. Μεταξύ αυτών των περιοχών βρίσκονται εκείνες από τις οποίες δεν εκφύονται φτερά, που ονομάζονται απτέριες (apterylae) ή απτέρια πεδία, εν συντομία απτέρια. Το γεγονός ότι, τα απτέρια δεν φαίνονται εξωτερικά, οφείλεται στην κάλυψη αυτών των γυμνών περιοχών, από τα φτερά που εκφύονται και αλληλεπικαλύπτονται από τα πτερύλια. Έτσι, μακροσκοπικά, ολόκληρο το σώμα ενός πτηνού φαίνεται να καλύπτεται από φτερά, εκτός από το ράμφος και τα ακραία τμήματα των ποδιών. Βέβαια, υπάρχουν και πολλές εξαιρέσεις, όπως λ.χ. οι γυμνές από φτερά περιοχές του λαιμού σε πολλά πουλιά, όπως τα όρνεα ή αντίστροφα, οι φτερωμένες περιοχές των ποδιών, λ.χ. στους λαγόποδες, αλλά όλα αυτά δεν αποτελούν τον κανόνα.
Τα πτερύλια, ανάλογα με τη θέση τους πάνω στο σώμα, έχουν διαφορετικές ονομασίες: κεφαλικά ή κρανιακά (capital) ονομάζονται τα πτερύλια της κεφαλής και του λαιμού, και κατ’ αντιστοιχίαν υπάρχουν, τα βραχιόνια (humeral) (άνω και κάτω εμπρόσθια όψη πτερύγων), τα μασχαλιαία (alar) (άνω και κάτω οπίσθια όψη πτερύγων), τα ραχιαία (spinal or dorsal) (ράχη), τα κοιλιακά (ventral) (κοιλία), τα μηριαία (femoral) (μηρός), τα ταρσικά (crural) (ταρσοκνήμη) και τα ουραία (caudal) (άνω και κάτω όψη της ουράς).
Η διάταξη των περιοχών έκφυσης των φτερών ονομάζεται πτερύλωσις (pterylosis) ή πτερυλογραφία (pterylography) και διαφέρει ανάμεσα στις οικογένειες των πτηνών. Μάλιστα, παλαιότερα είχε χρησιμοποιηθεί ως στοιχείο προσδιορισμού των εξελικτικών συγγενειών στις οικογένειες των πτηνών.
Ταξινόμηση
Τα φτερά που απαρτίζουν το πτέρωμα ενός πτηνού δεν είναι ίδια μεταξύ τους και διακρίνονται σε κατηγορίες, ανάλογα με τη μορφή και –κυρίως– τη λειτουργία τους. Πάντως, μια απλή ματιά στο παρουσιαστικό ενός πτηνού, π.χ. ενός περιστεριού ή μιας όρνιθας, είναι αρκετή, ακόμη και για κάποιον μη έμπειρο παρατηρητή για να αντιληφθεί ότι υπάρχουν δύο μεγάλες «ομάδες» φτερών: εκείνα που υπάρχουν στις πτέρυγες και στην ουρά, που είναι μεγάλα και σκληρά και, εκείνα που καλύπτουν άλλες περιοχές (κοιλιά, λαιμό κ.λπ.) ή καλύπτονται από τα προηγούμενα, και είναι μικρότερα και πιο μαλακά. thumb|right|320px|Σχηματική απεικόνιση ενός τυπικού φτερού: 1. Σημαία 2. Ράχη 3. Μύστακας 4. 5. Κάλαμος Η πρώτη «ομάδα» χαρακτηρίζεται από την ύπαρξη ολοκληρωμένης σημαίας (βλ. παρακάτω), ενώ η δεύτερη, όχι. Στα φτερά της πρώτης «ομάδας» συμπεριλαμβάνονται τα –πληρέστερα ανατομικά και– σημαντικότατα για την πτήση και την πλοήγηση, φτερά των πτερύγων και της ουράς, καθώς και εκείνα που καλύπτουν αυτά, ενώ στη δεύτερη «ομάδα» ανήκουν όλα τα υπόλοιπα. Για να γίνει κατανοητή η ταξινόμησή τους, είναι απαραίτητη η κατανόηση της κατασκευής και ονομασίας τους.
Ανατομικά στοιχεία φτερών και ορολογία
Οποιοδήποτε φτερό, από οποιοδήποτε σημείο του σώματος ενός πτηνού, έχει ως κύριο ανατομικό στοιχείο το στέλεχος (shaft or quill) ή άξονα. Το στέλεχος αποτελείται από δύο επί μέρους τμήματα, ένα κοίλο κατώτερο τμήμα, τον κάλαμο και, ένα συμπαγές ανώτερο τμήμα, τη ράχη. thumb|right|270px|Σχέδιο του 1921, όπου απεικονίζεται η χαρακτηριστική αγκιστρωτή διάταξη των μυστακίων (2 και 3), που εκφύονται από τους μύστακες (1) ενός τυπικού φτερού. Ο ριγωτός σχηματισμός στο κάτω μέρος είναι η ράχη του στελέχους
Στην περίπτωση που υπάρχει ολοκληρωμένη σημαία, το φτερό ανήκει στα λεγόμενα κυρίως φτερά (vaned feathers or contour feathers or pennaceous feathers). Η σημαία μπορεί να είναι έγχρωμη ή όχι, ενώ τα γένεια δεν είναι απαραίτητο να είναι συμμετρικά (κατοπτρικά) μεταξύ τους. Μάλιστα, τα γένεια των ερετικών φτερών επιβάλλεται να είναι ασυμμετρικά, στοιχείο απαραίτητο για την πτητική τους λειτουργία. Τα κυρίως φτερά δεν κατανέμονται ομοιόμορφα στο δέρμα των πτηνών, με εξαίρεση κάποιες ταξινομικές ομάδες, όπως οι πιγκουίνοι, τα παλαιόγναθα (στρουθοκάμηλοι κ.λπ.) και οι Ανιμίδες (Anhimidae). Κάποιες φορές, από τη βάση του στελέχους εκφύεται μικρό φτερό, το (afterfeather) ή. Τα ερετικά και τα πηδαλιώδη αποτελούν μαζί, τα επονομαζόμενα πτητικά φτερά (flight feathers) (βλ. Πτητικά φτερά).
Ωστόσο, μολονότι οι μύστακες των κυρίως φτερών και των πτίλων έχουν ομόλογες δομές, εμφανίζονται πολύ διαφορετικοί όταν παρατηρούνται στο μικροσκόπιο. Οι λόγοι για αυτές τις μορφολογικές διαφορές δεν είναι πραγματικά γνωστοί, αλλά θα μπορούσαν να οφείλονται σε επί μέρους λειτουργικές διαφοροποιήσεις (π.χ. πτήση ή μόνωση). Ο Τσάντλερ (Chandler) (1916) ήταν η πρώτος που εξέτασε διεξοδικά τη μικροσκοπική απόκλιση μεταξύ των δύο τύπων μυστάκων στα πτηνά. Επίσης, διαπίστωσε ότι η ποικιλομορφία στα πτίλα διαφορετικών ειδών, ήταν από μόνη της, συχνά, αρκετά σημαντική για να προσδιορίσει μια ταξινομική ομάδα (taxon), θέτοντας τις βάσεις για την εξειδικευμένη επιστήμη της Δικανικής Ορνιθολογίας (Forensic Ornithology), η οποία επιδιώκει να προσδιορίζει τα πουλιά από τα αποσπασματικά στοιχεία που βρίσκονται (φτερά, οστά, νύχια, κ.ο.κ), σε περιπτώσεις επιβολής του νόμου, π.χ. στην πρόκληση αεροπορικών ατυχημάτων από συγκρούσεις με πτηνά. thumb|300px|Τα χαρακτηριστικά σμηριγγόπτερα στη βάση του [[Ράμφος (πτηνά)|ράμφους ενός ασπρομάγουλου μπαρμπέτ (Megalaima viridis)]]
Εξελικτική διαδικασία
thumb|right|270px|Διάγραμμα απεικόνισης των εξελικτικών σταδίων ενός τυπικού φτερού, δια μέσου των γεωλογικών αιώνων (για την αριθμητική επεξήγηση, βλ. κείμενο) Αρκετές μελέτες που πραγματοποιήθηκαν σε έμβρυα αρτίγονων πτηνών, σε συνδυασμό με την κατανομή των τύπων των φτερών στους διαφόρους προϊστορικούς «προγόνους» τους, επέτρεψαν στους επιστήμονες να επιχειρήσουν ανακατασκευή της αλληλουχίας σταδίων (stages) μέσω των οποίων τα πρώτα αυτά φτερά δημιουργήθηκαν, για να εξελιχθούν στους τύπους που υπάρχουν σήμερα. Το 2009, σπουδαία εργασία Κινέζων επιστημόνων, έδωσε τα εξής αποτελέσματα: Ωστόσο, νέα έρευνα του 2011 έδειξε ότι, ορισμένα από αυτά τα στάδια (τα 2 και 5, ειδικότερα) πιθανόν να έχουν ως βάση τους, απλώς, κακοδιατηρημένα αποτυπώματα απολιθωμάτων που, με τον καιρό, υπέστησαν αποκοπή ή λειοτρίβηση. Συγκεκριμένα, υποστηρίχθηκε ότι τα φτερά του σταδίου 2 είναι αποκόμματα –τουλάχιστον– του σταδίου 3, ενώ εκείνα του σταδίου 5 αποκόπηκαν από το στάδιο 6.
Λειτουργικότητα των φτερών
Εκτός από τα πτητικά φτερά που, η ανατομική και η φυσιολογία τους, εξετάζονται ξεχωριστά, τα υπόλοιπα φτερά του πτερώματος ενός πτηνού επιτελούν διάφορες λειτουργίες. Οι κυριότερες από αυτές είναι η θερμομόνωση και η υγρομόνωση, δηλαδή η μόνωση από το νερό και τις χαμηλές θερμοκρασίες. Μπορούν επίσης να χρησιμοποιηθούν από τους γονείς, –είτε από άλλα πτηνά, είτε από το ίδιο τους το σώμα–, ως υλικό επίστρωσης της φωλιάς και προστασίας των αβγών και των νεοσσών. Παρά το γεγονός ότι τα φτερά των πτηνών είναι ελαφριά, το συνολικό πτέρωμα ζυγίζει δύο ή και τρεις φορές περισσότερο από ό, τι ο σκελετός τους, με το δεδομένο ότι πολλά οστά είναι πνευματικά (βλ. Ερειστικό σύστημα).
Τα χρώματα των φτερών αποτελούν αποτελεσματικότατο καμουφλάζ των πτηνών, για προστασία από τυχόν θηρευτές αλλά και, αντιστρόφως, για το κυνήγι της λείας τους. Όπως και στα ψάρια, τα χρώματα στην άνω (ραχιαία) και κάτω (κοιλιακή) επιφάνεια μπορεί να διαφέρουν, για παροχή καμουφλάζ κατά τη διάρκεια της πτήσης. Ο φυλετικός διμορφισμός που εμφανίζεται σε πολλές ομάδες πτηνών, αλλά και τα, εν γένει, εντυπωσιακά χρώματα των αρσενικών, είναι αναπόσπαστο τμήμα των τελετών επίδειξης και της τελικής επιλογής συντρόφου κατά τη διαδικασία ζευγαρώματος. Σε ορισμένες περιπτώσεις, παρατηρούνται διαφορές στο πτέρωμα, ορατές από τα πτηνά μόνο στο υπεριώδες (UV) και όχι στο ορατό –για τον άνθρωπο– μέρος του φάσματος thumb|left|270px|Χαρακτηριστικό πτίλο (φτερό) Σε κάποιες ομάδες πτηνών, όπως τους μανακίνους (Pipridae), τα ερετικά φτερά των αρσενικών, χρησιμοποιούνται για να παράγουν ήχους μέσω της διαδικασίας της τριβής (stridulation).
Σε μερικά πτηνά, υπάρχει μια ιδιαίτερη κατηγορία πτίλων, τα πτίλα κόνεως (powder down feathers) (βλ. Ανατομικά στοιχεία φτερών και ορολογία). Σε αυτά, τα άκρα των μυστάκων θρυμματίζονται και παράγουν μικροσκοπικά τρίμματα β-κερατίνης, τα οποία εμφανίζονται ως σκόνη ή πούδρα, κάτω και ανάμεσα από τα φτερά. Η πούδρα αυτή, σε μερικά πτηνά, μπορεί να παράγεται και από τα κυρίως φτερά, από κύτταρα που περιβάλλουν τους αναπτυσσόμενους μύστακες. Το υλικό αυτό δρα ως παράγοντας αδιαβροχοποίησης και ως μαλακτικό/ κοντίσιονερ (sic) των φτερών. Τα φτερά των κορμοράνων απορροφούν νερό και, έτσι, βοηθούν στη μείωση της πλευστότητας, επιτρέποντας έτσι στα πουλιά να κολυμπούν βυθισμένα.
Τα σμηριγγόπτερα, ειδικά στα εντομοφάγα πτηνά, πιθανότατα έχουν απτικό ρόλο στη σύλληψη της λείας. Ωστόσο, σε μελέτη που πραγματοποιήθηκε στον μυγοχάφτη Empidonax traillii, διαπιστώθηκε ότι η σύλληψη της λείας γινόταν εξ ίσου καλά, ακόμη και μετά την αφαίρεση των σμηριγγόπτερων.
Τα πυγόποδα έχουν την «περίεργη» συνήθεια να ταΐζουν τα μικρά τους, με δικά τους φτερά. Παρατηρήσεις σχετικά με τη διατροφή τους με ψάρια και τη συχνότητα κατανάλωσης φτερών, δείχνουν ότι η πρόσληψή τους, ιδιαίτερα εκείνων από τις πλευρές του σώματος, βοηθούν στο σχηματισμό εύκολα αποβαλλομένων αχώνευτων σφαιριδίων (pellets).
Χρωματισμοί
thumb|right|300px|Οι χρωματισμοί των φτερών που προκύπτουν από διάφορες χρωστικές: (από αριστερά προς τα δεξιά) Τουρακίνη, Τουρακοβερδίνη, Καροτενοειδή (+μελανίνες) Τα χρώματα των φτερών παράγονται από χρωστικές, δηλαδή μικροσκοπικές δομές που μπορούν να διαθλούν, ανακλούν ή να σκεδάζουν επιλεγμένα μήκη κύματος του φωτός, ή να συνδυάζουν αυτά τα οπτικά φαινόμενα.
Οι περισσότερες χρωστικές σε ένα φτερό είναι μελανίνες, κυρίως καφέ και μπεζ φαιομελανίνες (pheomelanins), μαύρες και γκρι ευμελανίνες (eumelanins) και καροτενοειδή (κόκκινα, κίτρινα, πορτοκαλί). Άλλες χρωστικές απαντώνται μόνο σε ορισμένα taxa - οι κίτρινες προς κόκκινες ψιττακοφουλβίνες (psittacofulvins), που βρίσκονται σε μερικούς παπαγάλους, η κόκκινη τουρακίνη (turacin) και η πράσινη τουρακοβερδίνη (turacoverdin), πορφυρίνες που βρίσκονται μόνο στα τουράκος, της οικογένειας Μουσοφαγίδες.
Ωστόσο, μεγάλο μέρος των χρωμάτων που αντιλαμβάνεται ένας παρατηρητής, οφείλεται στον λεγόμενο διαρθρωτικό χρωματισμό (structural coloration), ο οποίος εμπλέκεται στην παραγωγή κυρίως μπλε χρωμάτων, κατόπιν συνδυασμού των φαινομένων του ιριδισμού και της ανάκλασης στο υπεριώδες, αλλά και με την ενίσχυση χρωμάτων παραγομένων από φυσικές χρωστικές. Ήδη, διαρθρωτικά φαινόμενα στους χρωματισμούς έχουν αναφερθεί σε απολιθώματα φτερών που χρονολογούνται 40 εκατομμύρια χρόνια πριν. Τα λευκά φτερά στερούνται χρωστικών και σκεδάζουν το φωτός προς όλες τις κατευθύνσεις. Ο αλφισμός (albinism) που εμφανίζεται σε κάποια πτηνά προκαλείται από ελαττωματική παραγωγή χρωστικών, αν και ο διαρθρωτικός χρωματισμός δεν επηρεάζεται (όπως μπορεί να δει κανείς, για παράδειγμα, σε λευκοκύανα παπαγαλάκια).
Τα μπλε και φωτεινά πράσινα χρώματα πολλών παπαγάλων παράγονται από την δομική παρεμβολή του αντανακλώμενου φωτός από διαφορετικά στρώματα στα φτερά. Η μελανίνη, συχνά εμπλέκεται στην απορρόφηση του φωτός, μάλιστα, σε συνδυασμό με συγκεκριμένη κίτρινη χρωστική, παράγει ένα θαμπό λαδί χρώμα.
Σε μερικά πουλιά, μπορεί να δημιουργηθούν ή να τροποποιηθούν χρώματα φτερών, με εκκρίσεις από τον ουροπυγιακό αδένα, το έκκριμα του οποίου μεταφέρεται με το ράμφος για την περιποίηση του φτερώματος (preening). Για παράδειγμα, το κίτρινο χρώμα στο ράμφος πολλών βουκέρων, παράγεται από τέτοιες εκκρίσεις. Έχει υποτεθεί ότι υπάρχουν και άλλες χρωματικές παραλλαγές, ορατές μόνο στην υπεριώδη περιοχή, αλλά οι μελέτες έχουν αποτύχει να βρουν αποδεικτικά στοιχεία. To έκκριμα του ουροπυγιακού αδένα μπορεί επίσης να έχει ανασταλτική δράση στον πολλαπλασιασμό των βακτηριδίων που βρίσκονται στο πτέρωμα.
Πτητικά φτερά
Ωστόσο, τα φτερά πτήσης σε μερικά πουλιά έχουν εξελιχθεί για να επιτελούν πρόσθετες λειτουργίες, που συνδέονται γενικά με τις εδαφικές διεκδικήσεις, τα τελετουργικά ερωτοτροπίας ή τις μεθόδους σίτισης. Σε ορισμένα είδη, τα φτερά –κυρίως της ουράς– έχουν μεγεθυνθεί σε εντυπωσιακούς σχηματισμούς ή θυσάνους, που επίσης χρησιμοποιούνται στις επιδείξεις, ενώ σε άλλες περιπτώσεις παράγουν ήχους κατά τη διάρκεια των πτήσεων. Μικρές οδοντώσεις στην αιχμή των ερετικών φτερών, βοηθούν τις κουκουβάγιες να πετούν σιωπηλά και, ως εκ τούτου, να κυνηγούν με μεγαλύτερη επιτυχία, ενώ τα εξαιρετικά άκαμπτα πηδαλιώδη φτερά του δρυοκολάπτη τον βοηθούν να στηρίζεται γερά στους κορμούς των δέντρων, όταν τους «σφυροκοπούν» με το ράμφος τους. Ακόμη και τα πουλιά που έχουν απωλέσει την πτητική τους ικανότητα, εξακολουθούν να διατηρούν τα φτερά πτήσης, αν και, μερικές φορές, σε ριζικά τροποποιημένες μορφές.
Η έκδυση (moulting) των πτητικών φτερών, μπορεί να προκαλέσει σοβαρά προβλήματα στα πτηνά, καθώς επηρεάζει –έστω και παροδικά– την ικανότητά τους να πετάξουν. Ως εκ τούτου, τα διάφορα είδη έχουν εξελίξει στρατηγικές για την αντιμετώπιση του προβλήματος, που κυμαίνονται από την πτώση όλων των φτερών πτήσης, με τη μία, αλλά για σύντομο χρονικό διάστημα, μέχρι την επέκταση της πτερόρροιας σταδιακά, αλλά που μπορεί να διαρκέσει για χρόνια.
Ερετικά φτερά
Ερετικά (remiges, ενικ. remex) καλούνται τα πτητικά φτερά που βρίσκονται στις πτέρυγες και αποτελούν τα σημαντικότερα, όχι μόνον της συγκεκριμένης κατηγορίας, αλλά και του συνολικού πτερώματος, ως υπεύθυνα για τη λειτουργία της πτήσης. Εκφύονται από το άνω άκρο («χέρι») (βλ. Άνω άκρα) του πτηνού και, ανάλογα με τα οστά έκφυσης, ταξινομούνται σε υποκατηγορίες Χαρακτηρίζονται από μεγάλα στελέχη (βλ. Ανατομικά στοιχεία φτερών και ορολογία), ισχυρούς συνδέσμους και τένοντες που τα διατηρούν σε σταθερή θέση στο σημείο έκφυσής τους. Ειδικά οι τένοντες συγκροτούν εύρωστη ζώνη ιστών, πίσω από τη γωνία προσβολής της πτέρυγας, που καλείται μεταπατάγιο (postpatagium), περιοχή που αντιστοιχεί στο πατάγιο, τη δερματική μεμβράνη που ενώνει τα άνω και κάτω άκρα κάποιων θηλαστικών που εκτελούν άλματα (λ.χ. ιπτάμενος σκίουρος). Τα ερετικά που βρίσκονται στην ίδια θέση σε κάθε πτέρυγα, είναι συμμετρικά μεταξύ τους, εκτός από την περίπτωση βλάβης ή μετάλλαξης. Συνήθως ταιριάζουν σε μεγάλο βαθμό σε μέγεθος και σχήμα, αν και όχι απαραίτητα στο μοτίβο. Ανάλογα με τη θέση τους κατά μήκος της πτέρυγας, τα ερετικά διακρίνονται σε επί μέρους κατηγορίες.
Πρωτεύοντα ερετικά
Τα πρωτεύοντα ερετικά ή απλώς πρωτεύοντα (primaries), εκφύονται από το ακραίο τμήμα της πτέρυγας και, συγκεκριμένα, από το καρπομετακάρπιο οστό και τα «δάκτυλα» (βλ. Άνω άκρα) που, ομού, αποτελούν το «χέρι» του πουλιού. Είναι τα μακρύτερα και στενότερα από τα ερετικά, ιδίως εκείνα που εκφύονται από τις φάλαγγες, και μπορούν να περιστρέφονται το καθένα ξεχωριστά, στο σημείο έκφυσής τους. thumb|left|450px|Εξαιρετικά διευκρινιστική φωτογραφία της δεξιάς πτέρυγας (κοιλιακή όψη) μιας αμερικανικής γερακίνας (Buteo jamaicensis), όπου διακρίνονται όλα τα ερετικά φτερά (πρωτεύοντα, δευτερεύοντα και τριτεύοντα), καθώς και τα καλυπτήριά τους. Στη γωνία της πτέρυγας, δεξιά από το τελευταίο πρωτεύον (P10) ξεχωρίζει η άλουλα
Είναι ιδιαίτερα σημαντικά για το φτεροκόπημα, δηλαδή την, κάθετη στον άξονα του σώματος, κίνηση των πτερύγων, επομένως είναι η κύρια πηγή της ώσης (thrust), της προωθητικής δύναμης στον αέρα. Ωστόσο, η ώση δεν εξαρτάται αποκλειστικά από την προς τα κάτω κίνηση της πτέρυγας, διότι όταν το πουλί την κινεί προς τα πάνω, τα πρωτεύοντα ερετικά διαχωρίζονται και περιστρέφονται, μειώνοντας την αντίσταση του αέρα, οπότε δημιουργούν –μικρή μεν αλλά– επί πλέον ώση. Η συγκεκριμένη ευελιξία των πρωτευόνταν ερετικών είναι ιδιαίτερα ανεπτυγμένη στα ακροπτερύγια των -αρπακτικών κυρίως- πτηνών, που συνηθίζουν να γυροπετούν (soar) σε μεγάλα ύψη. Σε αυτά, μειώνεται αισθητά η περιδίνηση (δημιουργία δινών) (vortex flow) στα άκρα των πτερύγων και, συνεπακολούθως, η οπισθέλκουσα (drag). Τα μυστάκια (βλ. Ανατομικά στοιχεία) των πρωτευόντων ερετικών έχουν μεγάλα, λοβωτά μυστακίλια, ειδικευμένα στο κράτημα αλλά και την πρόληψη ολίσθησης των υπερκείμενων καλυπτηρίων φτερών.
Ο αριθμός των πρωτευόντων ερετικών μπορεί να διαφέρει μεταξύ των ειδών αλλά, σε γενικές γραμμές, κυμαίνεται από 9 έως 11 στα μη στρουθιόμορφα, ενώ τα στρουθιόμορφα διαθέτουν 10. Ωστόσο, υπάρχουν και αρκετές εξαιρέσεις, όπως π.χ. τα πυγόποδα, οι πελαργοί και τα φλαμίνγκος που έχουν 12 και οι στρουθοκάμηλοι που έχουν 16. Από την άλλη, υπάρχουν στρουθιόμορφα με 9 πρωτεύοντα, με το ακραίο (remicle) να λείπει ή να είναι ελλειμματικό.
Δευτερεύοντα ερετικά
thumb|right|300px|Τα πρωτεύοντα ερετικά, τα μεγάλα καλυπτήρια και τα νόθα φτερά από ένα αρσενικό [[ξεφτέρι]] Τα δευτερεύοντα ερετικά ή απλώς δευτερεύοντα (secondaries), εκφύονται από το αντιβράχιο και, ειδικότερα, από την ωλένη (βλ. Άνω άκρα). Σε ορισμένα είδη, οι σύνδεσμοι που συγκρατούν τα δευτερεύοντα φτερά στο οστό της ωλένης, καταφύονται σε χαρακτηριστικές, μικρές και στρογγυλεμένες προεξοχές του φτερού, τα στελεχιαία φυμάτια (quill knobs), ενώ σε άλλα είδη, δεν υπάρχουν τέτοιες δομές. Τα δευτερεύοντα ερετικά παραμένουν κοντά το ένα με το άλλο κατά την πτήση (δεν μπορούν να διαχωριστούν όπως τα πρωτεύοντα) και συμβάλλουν στην άντωση (lift)οριοθετώντας την αεροτομή (aerofoil) της πτέρυγας του πτηνού. Τείνουν να είναι μικρότερα και πλατύτερα από ό, τι τα πρωτεύοντα, με αμβλέα άκρα. Ο αριθμός τους μορεί να διαφέρει σημαντικά μεταξύ των ειδών, από 6 στα κολιμπρί μέχρι και 40 σε ορισμένα άλμπατρος. Σε γενικές γραμμές, τα μεγαλύτερα πουλιά ή/και εκείνα με τις μεγαλύτερες πτέρυγες, τείνουν να έχουν μεγαλύτερο αριθμό δευτερευόντων ερετικών. Τα μέλη περισσοτέρων από 40 οικογένειες μη στρουθιόμορφων πτηνών, φαίνεται να στερούνται του 5ου δευτερεύοντος ερετικού φτερού σε κάθε πτέρυγα, μια κατάσταση που καλείται διαστάταξις (diastataxis). Σε αυτά τα πτηνά, μάλιστα, το πέμπτο σετ των δευτερευόντων καλυπτηρίων φτερών δεν καλύπτει τα σύστοιχα ερετικά, πιθανώς λόγω συστροφής της θηλής δημιουργίας του φτερού κατά την εμβρυϊκή ανάπτυξη. Τα γαβιόμορφα, τα πυγόποδα, οι πελεκάνοι, τα γεράκια, οι αετοί, οι γερανοί, πολλά χαραδριόμορφα (μπεκάτσες, σκαλίδρες), οι γλάροι, οι παπαγάλοι και οι κουκουβάγιες είναι μεταξύ αυτών των πουλιών.
Τριτεύοντα ερετικά
Η τελευταία κατηγορία ερετικών φτερών περιλαμβάνει τα τριτεύοντα ερετικά ή απλώς τριτεύοντα (tertials), τα οποία εκφύονται από το βραχιόνιο οστό. Δεν θεωρούνται πραγματικά ερετικά φτερά, διότι δεν στηρίζονται επαρκώς στον βραχίονα του πτηνού, ούτε επιτελούν σημαντικό έργο κατά την πτήση. Κατ΄ουσίαν, επικαλύπτουν τα πρωτεύοντα και τα δευτερεύοντα ερετικά όταν η πτέρυγα είναι διπλωμένη –κλειστή– στο σώμα του πτηνού.
Πολλοί ερευνητές χρησιμοποιούν τον όρο «τριτεύοντα», όταν αναφέρονται στα μικρότερα, πιο συμμετρικά εσωτερικά δευτερεύοντα ερετικά στα στρουθιόμορφα, που εκφύονται από το ωλέκρανο και επιτελούν την ίδια λειτουργία με τα πραγματικά τριτεύοντα, σε μια προσπάθεια να τα διακρίνουν από τα υπόλοιπα δευτερεύοντα. Επίσης, μερικές φορές χρησιμοποιείται και ο όρος βραχιόνια (humeral) για πουλιά, όπως τα άλμπατρος και οι πελεκάνοι που διαθέτουν μεγάλο βραχίονα.
thumb|left|300px|Αρσενική [[πρασινοκέφαλη (πάπια)|πρασινοκέφαλη πάπια στην οποία διακρίνονται τα μικρά νόθα φτερά, να προεξέχουν στο μέσο περίπου της πρόσθιας επιφάνειας των πτερύγων]]
Άλουλα
Η άλουλα (alula) ή νόθος πτέρυγα (bastard wing), είναι μια μικρή έως πολύ μικρή δομή, η οποία βρίσκεται στο ύψος της άρθρωσης του καρπομετακάρπου με το ωλέκρανο. Απαρτίζεται από λίγα και μικρά φτερά, τα οποία καλούνται νόθα και εκφύονται από τον ελλειμματικό 1ο δάκτυλο («αντίχειρα») και τις δύο φάλαγγές του. Δεν θεωρούνται πτητικά φτερά (sensu stricto), διότι στερούνται του απαραίτητου μήκους και της σκληρότητας που θα τους επέτρεπε κάτι τέτοιο, παρόλο που είναι ασυμμετρικά.
Ωστόσο, τα νόθα φτερά είναι βέβαιο ότι υποβοηθούν την πτήση και, ειδικότερα τη διαδικασία της προσγείωσης, λειτουργώντας ακριβώς όπως τα slats ενός αεροπλάνου. Όταν το πουλί τα ανοίγει, επιτυγχάνεται μεγάλη –μεγαλύτερη από την κανονική– γωνία προσβολής (angle of attack) και, ως εκ τούτου, άντωση (lift), το σώμα παίρνει φορά προς τα πάνω, αποφεύγεται η απώλεια στήριξης (stalling) και δεν πέφτει απότομα στο έδαφος.
Πηδαλιώδη φτερά
Πηδαλιώδη (rectrices, ενικ. rectrix) αποκαλούνται τα πτητικά φτερά που βρίσκονται στην ουρά των πτηνών και είναι τα δεύτερα σε σημασία για τη λειτουργία της πτήσης, επειδή αποτελούν το «πηδάλιο» της πλοήγησης, ενώ είναι από τους πλέον σημαντικούς παράγοντες κατά τη διαδικασία της προσγείωσης.
Γεννάδειος Βιβλιοθήκη
Η Γεννάδειος Βιβλιοθήκη είναι μία από τις σημαντικότερες βιβλιοθήκες της Ελλάδας και μία από τις δύο βιβλιοθήκες της Αμερικάνικης Σχολής Κλασσικών Σπουδών στην Αθήνα. Ονομάστηκε «Γεννάδειος» προς τιμήν του Γεωργίου Γενναδίου (1786-1854), μεγάλου Διδασκάλου του Γένους και πατέρα του ιδρυτή της Βιβλιοθήκης Ιωάννη Γενναδίου, διπλωμάτη, λογίου και λάτρη των βιβλίων. Η Βιβλιοθήκη στεγάζεται σε ένα συγκρότημα κτηρίων, ιδιαίτερης αρχιτεκτονικής σημασίας, στους νοτιοανατολικούς πρόποδες του Λυκαβηττού.
Ανατομική και φυσιολογία πτηνών
Πηδαλιώδη φτερά
Τα πηδαλιώδη φτερά είναι διατεταγμένα σχεδόν πάντοτε κατά ζεύγη, με τη συντριπτική πλειονότητα των ειδών να διαθέτουν 6 ζεύγη. Ωστόσο, απουσιάζουν στα πυγόποδα (π.χ. μαυροβουτηχτάρι) και σε μερικά παλαιόγναθα, ενώ είναι υπολλειμματικά στους πιγκουίνους. Πολλά ορνιθόμορφα (π.χ. λαγόποδες) έχουν περισσότερα από 6 ζεύγη πηδαλιωδών, με κάποια από αυτά να έχουν αριθμό που ποικίλλει μεταξύ των ατόμων. Ειδικά τα εκτρεφόμενα περιστέρια έχουν ιδιαίτερα μεταβλητό αριθμό, που οφείλεται σε αιώνες επιλεκτικής αναπαραγωγής.
Γεννάδειος Βιβλιοθήκη
Οι συλλογές της Βιβλιοθήκης καλύπτουν θέματα σχετικά με τη γλώσσα, τη λογοτεχνία, τις τέχνες, την ιστορία, την αρχαιολογία και τη φιλοσοφία. Επιπλέον, διαθέτει τα προσωπικά αρχεία γνωστών πολιτικών. Συνολικά, οι συλλογές της ξεπερνούν τους 100.000 τόμους και συνεχίζουν να αυξάνονται.
Ανατομική και φυσιολογία πτηνών
Αρίθμηση
Προκειμένου να γίνονται πιο εύκολα, έρευνες και συζητήσεις για θέματα, όπως η ανατομική και η φυσιολογία, η αλλαγή πτερώματος (moulting) κ.λ.π, οι ορνιθολόγοι έχουν αντιστοιχίσει ένα (1) γράμμα και έναν (1) αριθμό σε κάθε πτητικό φτερό, –εκτός από τα πηδαλιώδη, που αριθμούνται κατά ζεύγη–. Κατά συνθήκη, τα γράμματα –με αλφαβητική σειρά– P, R, S, T, υπονοούν τα πρωτεύοντα (Primaries), πηδαλιώδη (Rectrices), δευτερεύοντα (Secondaries) και τριτεύοντα (Tertials), αντίστοιχα. thumb|right|250px|Ερετικά φτερά από μια [[γερακίνα, πρωτεύον (αριστερά) και δευτερεύον, όπου διακρίνεται η ασυμμετρία στις ακμές τους]] Κάθε μέθοδος αρίθμησης έχει τα πλεονεκτήματά της: η αρίθμηση με τον πρώτο τρόπο ακολουθεί την κανονική σειρά της απόπτωσης (moult) των πρωτευόντων στα περισσότερα πουλιά. Κυρίως όμως, στην περίπτωση που ένα είδος στερείται του ακραίου –προς τα δάκτυλα– πρωτεύοντος ερετικού, όπως σε ορισμένα στρουθιόμορφα (βλ. Πρωτεύοντα ερετικά), η έλλειψή του δεν επηρεάζει την αρίθμηση των υπολοίπων. Από την άλλη, ο δεύτερος τρόπος επιτρέπει την ομοιομορφία στην αρίθμηση των πρωτευόντων ερετικών στα μη στρουθιόμορφα πτηνά, τα οποία σχεδόν πάντοτε έχουν 4 πρωτεύοντα που εκφύονται από το άκρο του «χεριού», ανεξάρτητα από το πόσα πρωτεύοντα έχουν συνολικά. Αυτή η μέθοδος είναι ιδιαίτερα χρήσιμη στον πτερυγικό τύπο (wing formula), την τυποποίηση, δηλαδή, αρίθμησης της πτέρυγας, όπου το ακρότατο πρωτεύον είναι αυτό με το οποίο αρχίζει η αρίθμηση. Ωστόσο, στην πλειονότητα των περιπτώσεων, η αρίθμηση πραγματοποιείται με την πρώτη μέθοδο.
Γεννάδειος Βιβλιοθήκη
Η Γεννάδειος Βιβλιοθήκη αποτελεί ένα διεθνώς αναγνωρισμένο κέντρο μελέτης της ελληνικής ιστορίας, λογοτεχνίας και τέχνης. Παράλληλα, λειτουργεί ως ερευνητικό κέντρο συμμετέχοντας σε ερευνητικά προγράμματα, καθώς και σε προγράμματα ψηφιοποίησης. Ο ρόλος της στην πολιτιστική ζωή της Αθήνας είναι κομβικός καθώς αποτελεί κοιτίδα πολιτισμού φιλοξενώντας διαλέξεις, σεμινάρια, συναυλίες, εκθέσεις και εκδόσεις.
Ιστορία
Η ιστορία της Βιβλιοθήκης ξεκινάει το 1922 με την δωρεά της προσωπικής συλλογής του Ιωάννη Γενναδίου, που αριθμούσε τους 25.000 τόμους, στην Αμερικανική Σχολή Κλασικών Σπουδών με τον όρο να στεγαστεί χωριστά και να είναι ανοιχτή και προσιτή για όλους τους επιστήμονες όλων των εθνών. Την ανέγερση του αρχικού κτηρίου της Βιβλιοθήκης στις αρχές του 20ού αιώνα ανέλαβε το αμερικανικό ίδρυμα Κάρνεγκι (Carnegie). Το κτήριο οικοδομήθηκε σε έκταση στους νοτιοανατολικούς πρόποδες του Λυκαβηττού που παραχωρήθηκε από την Ελληνική Κυβέρνηση. Το αρχικό κτήριο της Βιβλιοθήκης, δείγμα νεοκλασικής αρχιτεκτονικής, σχεδιάστηκε από τους Αμερικανούς αρχιτέκτονες Τζων Βαν Πελτ και Στιούαρτ Τόμσον, ενώ στοίχισε περί τα 300.000 δολάρια της εποχής. Η ανέγερση πραγματοποιήθηκε μεταξύ 1923 και 1925. Τα εγκαίνια της Βιβλιοθήκης έγιναν στις 23 Απριλίου του 1926 από τον Ιωάννη Γεννάδιο και τη σύζυγό του.
Ο τότε καθηγητής και Υπουργός Παιδείας και Δικαιοσύνης Ιωάννης Πολυγένης εργάστηκε εντατικά για την ευόδωση των προσπαθειών ίδρυσης της Βιβλοθήκης. Πρώτος διευθυντής της Γενναδείου Βιβλιοθήκης διετέλεσε ο Σίρλεϊ Χάουαρντ Γουέμπερ (Sirley Howard Weber) και επιμελήτρια η Ευρυδίκη Δημητρακοπούλου.
Από το 1999 οι χώροι της βιβλιοθήκης επεκτάθηκαν και εκσυγχρονίστηκαν. Τοποθετήθηκε κλιματισμός και κατασκευάστηκαν ένα καινούριο αμφιθέατρο και η ανατολική πτέρυγα του κτηρίου. Εγκαινιάστηκαν το 2005 μαζί με νέα γραφεία και αποθήκες για τα αρχεία του Γενναδίου αλλά και την υπόλοιπη συλλογή. Τα έργα αυτά χρηματοδοτήθηκαν από εράνους στην Αμερική με τον Λόιντ Κότσεν (Lloyd Cotsen) να είναι ο κύριος δωρητής. Μέρος της αρχικής συλλογής του Γενναδίου ψηφιοποιήθηκε και αναρτήθηκε στο διαδίκτυο. Στα ψηφιοποιημένα αρχεία συμπεριλαμβάνονται τα λευκώματα και τα εφήμερά του.
Συλλογές
Εκτός της μεγάλης συλλογής του Γενναδίου περιλαμβάνεται και η μεγάλη συλλογή του Χρήστου Ανδρούτσου. Οι παλαιές αυτές συλλογές περιλαμβάνουν ελληνικά έργα από την εποχή του Βυζαντίου, σειρές έργων περιηγητών που είχαν επισκεφθεί επί Τουρκοκρατίας τον ελλαδικό χώρο και άλλα πολλά εκείνης της εποχής που υπερβαίνουν τους 5.000 τόμους. Πολλά δε εξ αυτών είναι τα αρχέτυπα και γενικά πολύ σπάνιες και ιστορικές εκδόσεις. Επίσης πολύ μεγάλος είναι ο αριθμός ελληνικών, ενετικών και μουσουλμανικών χειρογράφων με έξοχες μικρογραφίες. Ένα από τα πιο σημαντικά αποκτήματά του είναι το Τετραευάγγελο γραμμένο το 1226 από τον Βασίλειο πρωτονοτάριο Μελιτηνής.
Εξωτερικοί σύνδεσμοι
Κατηγορία:Βιβλιοθήκες στην Αθήνα Κατηγορία:Βυζαντινή Αυτοκρατορία Κατηγορία:Ιστορικές βιβλιοθήκες στην Ελλάδα
Ανατομική και φυσιολογία πτηνών
Μυϊκό σύστημα
Οι θωρακικοί μύες διακρίνονται στον μείζονα (pectoralis major) και ελάσσονα θωρακικό (pectoralis minor). Πίσω από τους θωρακικούς μυς βρίσκεται ο υπερκορακοειδής (supracoracoideus), ενώ βαθύτερα προς την ωμοπλάτη, υπάρχει ο κορακοειδής (coracoid), ο μικρότερος από τους μυς που χρησιμοποιούνται στην κίνηση των πτερύγων. Η πρόσφυση των θωρακικών μυών γίνεται στην πλευρική –προς τις πτέρυγες– περιοχή του στέρνου, όπου καταλήγουν οι πρόσθιες πλευρές του θωρακικού κλωβού. Το κατώτερο τμήμα του στέρνου «προεκτείνεται» από την ελασματοειδή απόφυση της τρόπιδας (βλ. Θώρακας), για να αυξάνει η συνολική επιφάνεια πρόσφυσης, ιδιαίτερα για τον μείζονα θωρακικό. Φυσικά υπάρχουν και άλλοι μύες στην πτέρυγα, μικρότεροι σε μέγεθος, που αντιστοιχούν με εκείνους των θηλαστικών (δικέφαλος, τρικέφαλος κ.λπ.), αλλά η λειτουργία τους είναι κυρίως στηρικτική.
Οι θωρακικοί μύες, που είναι οι μεγαλύτεροι σε μέγεθος, επιτελούν τη λειτουργία που απαιτεί και το μεγαλύτερο μυικό έργο, δηλαδή την κίνηση των πτερύγων πρός τα κάτω (downstroke). Η κατάφυση γίνεται στην εμπρόσθια επιφάνεια του άνω τμήματος του βραχιονίου οστού, κοντά στην ωμική άρθρωση. thumb|left|340px|Στυλιζαρισμένο διάγραμμα με τους δύο κύριους πτητικούς μυς, τον θωρακικό (pectoral) και τον υπερκορακοειδή (supracoracoideus) Πίσω από τους θωρακικούς βρίσκεται ο υπερκορακοειδής μυς, ο οποίος λειτουργεί ως ανταγωνιστής των θωρακικών, για να «ανοίγει» τις πτέρυγες ανάμεσα στα φτεροκοπήματα (upstroke). Αυτό επιτυγχάνεται χάρη στη χαρακτηριστική θέση του τένοντα κατάφυσης –η πρόσφυση είναι ίδια με εκείνη των θωρακικών–, ο οποίος στρέφεται πίσω από την ωμοπλάτη και την ωμική άρθρωση, και καταφύεται στην οπίσθια πλευρά του άνω τμήματος του βραχιονίου οστού. Με αυτή τη διάταξη δημιουργείται ένα σύστημα «τροχαλίας» (βλ. εικόνα), το οποίο λειτουργεί με αντίθετο τρόπο, κάθε φορά που το πουλί ανοίγει ή κλείνει τις φτερούγες του. Όταν κάμπτονται οι θωρακικοί (downstroke), διατείνεται ο υπερκορακοειδής και, αντίστροφα, όταν κάμπτεται ο υπερκορακοειδής (upstroke), διατείνονται οι θωρακικοί.
Υπάρχουν μόνο λίγοι μύες στον κορμό και την ουρά, αλλά είναι πολύ ισχυροί και, επίσης απαραίτητοι. Οι λεπτοί, ινώδεις μύες της σπονδυλικής στήλης ελέγχουν τις λεπτές κινήσεις του κεφαλιού και του λαιμού. Μερικοί από αυτούς τους μυς εκτείνονται μόνο από τον ένα σπόνδυλο μέχρι τον επόμενο, ενώ άλλοι συνδέουν περισσότερους σπονδύλους. Ο μύς του πυγόστυλου (βλ. Σπονδυλική στήλη) ελέγχει την κίνηση της ουράς και των φτερών που είναι προσαρμοσμένα σ’ αυτήν. Με τη λειτουργία του, η ουρά αποκτά μεγαλύτερη επιφάνεια και, άρα, μεγαλύτερη ικανότητα ελιγμών στον αέρα.
Οι μύες του δέρματος είναι οι επόμενοι σημαντικότεροι διότι, κατά την πτήση, προσαρμόζουν αυτόματα τη θέση των φτερών τα οποία είναι συνδεδεμένα πάνω τους, έτσι ώστε να μπορεί το πτηνό να εκτελεί τους ελιγμούς του.
Το μυικό σύστημα των γνάθων αποτελείται από μικρούς και λεπτούς μυς, που επιτρέπουν στο πουλί να ανοιγοκλείνει το ράμφος του, ή να κινούν την άνω γνάθο (όταν αυτό είναι εφικτό). Εκφύονται από το πλαϊνό μέρος του κρανίου και καταφύονται στα πέταλα της κάτω γνάθου. Διακρίνονται σε καμπτήρες (retractors), που κινούν την άνω γνάθο προς τα κάτω, εκτείνοντες (protractors), που ανοίγουν το ράμφος και προσαγωγούς (adductors), οι οποίοι κλείνουν το ράμφος. Οι μύες που κλείνουν το ράμφος είναι συνήθως ασθενικοί, εκτός από μερικά πουλιά όπως τα ψαρόνια, που έχουν αναπτύξει ισχυρούς διγάστορες (digastric) μυς. Όμως, στα περισσότερα πτηνά είναι σχετικά μικροί σε σύγκριση με τους μυς των γνάθων σε θηλαστικά παρομοίου μεγέθους.
Νευρικό σύστημα
Ο εγκέφαλος των πτηνών έχει μεγαλύτερο –σχετικό προς το σώμα– μέγεθος από ότι στα ερπετά, με λεία ημισφαίρια και μεγάλα τμήματα τελεγκεφάλου (telencephalon). Επειδή είναι απαραίτητη η ακρίβεια και ο συντονισμός των κινήσεων κατά τη διάρκεια της πτήσης, έχουν αναπτυχθεί ιδιαίτερα τα τετράδυμα του μεσεγκεφάλου, η παρεγκεφαλίδα (cerebellum) και οι οπτικοί λοβοί, ενώ η παρεγκεφαλίδα εμφανίζεται με αύλακες.
Αντίληψη κινήσεων και αντικειμένων
Το νευρικό σύστημα των πτηνών τούς επιτρέπει να αντιλαμβάνονται γρήγορες κινήσεις με πολύ πιο «αναλυτικό» τρόπο από τον άνθρωπο. Ο ανθρώπινος εγκέφαλος, οποιοδήποτε οπτικό ερέθισμα με συχνότητα μεγαλύτερη των 50 Hz, το αντιλαμβάνεται ως συνεχή κίνηση. Για παράδειγμα οι ταλαντώσεις (αναλαμπές) ενός λαμπτήρα φθορισμού ή η ανάλυση της εικόνας μιας τηλεόρασης μεταξύ 60–80 Hz, δεν γίνονται αντιληπτές από τον ανθρώπινο εγκέφαλο, ενώ για τους παπαγάλους ή τα κοτόπουλα, γίνονται αντιληπτές ως «τρεμόπαιγμα» (flickering), με όρια πάνω από τα 100 Hz.
Συμβαίνει όμως και το αντίστροφο, δηλαδή τα πτηνά μπορούν να ανιχνεύουν τα πολύ αργά κινούμενα αντικείμενα. Η κίνηση του ήλιου και των αστερισμών σε όλο τον ουρανό είναι ανεπαίσθητη για τους ανθρώπους, αλλά ανιχνεύεται από τα πτηνά. Η ικανότητά τους να ανιχνεύουν τις κινήσεις αυτές, επιτρέπει στα αποδημητικά πουλιά να προσανατολίζονται σωστά στα ταξίδια τους. Για να διατηρούν σταθερή την εικόνα κατά τη διάρκεια της πτήσης ή όταν είναι σκαρφαλωμένα σε κλαδιά που ταλαντεύονται, τα πτηνά κρατούν το κεφάλι όσο το δυνατόν σε σταθερή θέση με νωτιαία αντανακλαστικά. Η διατήρηση σταθερής εικόνας είναι ιδιαίτερα σημαντική για κάποιες κατηγορίες πτηνών, όπως τα αρπακτικά.
Όταν ένα αντικείμενο κρύβεται εν μέρει από κάποιο άλλο, ο άνθρωπος ασυνείδητα τείνει να ολοκληρώνει το σχήμα του (αντίληψη του όλου, amodal perception). Έχει όμως αποδειχθεί με πειράματα, ότι τα περιστέρια δεν έχουν αυτή τη δυνατότητα. Το ίδιο έδειξε και μία αντίστοιχη μελέτη με πειράματα σε παπαγάλους.
Αισθήσεις
Παρόλο που, στα πτηνά, λειτουργούν παρόμοιες αισθήσεις με εκείνες των θηλαστικών, υπάρχει μεγάλη ανισορροπία στην ανάπτυξή τους. Η όραση και η ακοή είναι τελειοποιημένες σε υψηλά επίπεδα, ενώ η αφή, χωρίς να είναι κάτι το εξαιρετικό, λειτουργεί σχετικά καλά. Αντίθετα, η όσφρηση και η γεύση είναι υποανεπτυγμένες ως σχετικά μη απαραίτητες για τα ζωτικής σημασίας θέματα των πτηνών, με την εξαίρεση κάποιων –λίγων σε αριθμό– taxa, που έχουν τις συγκεκριμένες αισθήσεις περισσότερο ανεπτυγμένες.
Όραση
Η όραση (vision) είναι η σημαντικότερη των αισθήσεων στα πτηνά, δεδομένου ότι είναι απαραίτητη για την ασφαλή πτήση τους και, όχι μόνον. Είναι η αίσθηση που έχει υποβληθεί σε σειρά από ιδιαίτερες προσαρμογές ανάλογα με το taxon και, ανεξάρτητα από το πού εστιάζονται αυτές, έχουν ως αποτέλεσμα υψηλή ως υψηλότατη οπτική οξύτητα (το μέτρο της διακριτικής ικανότητας του οφθαλμού) σε όλες σχεδόν τις περιπτώσεις, ανώτερη από εκείνη των άλλων σπονδυλωτών. Πολλά πουλιά, έχουν περιγραφεί χαρακτηριστικά ως «δύο μάτια με φτερά», με οφθαλμικούς μυς που μοιάζουν με εκείνους των ερπετών, ως προς το ότι μπορούν να μεταβάλλουν το σχήμα του φακού ταχέως και σε μεγαλύτερο βαθμό από ό,τι στα θηλαστικά. thumb|left|280px|Η θέση των οφθαλμών στο εμπρόσθιο τμήμα του κεφαλιού, επιτρέπει στον [[Λευκοκέφαλος θαλασσαετός|λευκοκέφαλο θαλασσαετό (Haliaaetus leucocephalus), να διαθέτει διόφθαλμη όραση με μεγάλο εύρος πεδίου]] Τα πτηνά διαθέτουν τους μεγαλύτερους οφθαλμικούς βολβούς σε σχέση με το μέγεθος σώματός τους σε όλο το ζωικό βασίλειο. Παρόλο που το μέγεθος των βολβών, σε γενικές γραμμές, σχετίζεται με τη μάζα του σώματος, όπως έχουν δείξει μελέτες σε πέντε τάξεις πτηνών (παπαγάλους, περιστέρια, χελιδόνια, ημερόβια αρπακτικά και κουκουβάγιες), ήταν αναμενόμενο να εξαρτάται άμεσα από τις συνήθειες και την οικολογία τους. Έτσι, τα ημερόβια αρπακτικά και οι κουκουβάγιες έχουν μεγαλύτερα μάτια από εκείνα που αναλογούν στο σωματικό βάρος τους.
Η κίνηση του βολβού περιορίζεται εντός του oφθαλμικού κόγχου, ενώ, εκτός από τα δύο βλέφαρα που βρίσκονται συνήθως σε όλα τα σπονδυλωτά, ο οφθαλμός προστατεύεται επί πλέον από την σκαρδαμυκτική μεμβράνη (βλ. Σκαρδαμυκτική μεμβράνη). Η ανατομική του οφθαλμού των πτηνών είναι παρόμοια με εκείνη των άλλων σπονδυλωτών, αλλά διαθέτει μιαν ιδιαίτερη ιστολογική δομή, το κτένιο (βλ. Κτένιο), μοναδικό χαρακτηριστικό στην ομοταξία, καθώς και σε κάποια ερπετά.
Οι φωτοϋποδοχείς στους οφθαλμούς των πτηνών, τούς δίνει τη δυνατότητα να «αντιλαμβάνονται» όχι μόνο το ορατό, αλλά επίσης και το υπεριώδες μέρος του φάσματος, όπως και –με τη βοήθεια άλλων προσαρμογών– επιτρέπει την ανίχνευση του πολωμένου φωτός ή μαγνητικά πεδία. Επίσης, διαθέτουν αναλογικά περισσότερους υποδοχείς φωτός στον αμφιβληστροειδή τους απ’ ότι τα θηλαστικά, και περισσότερες νευρικές συνδέσεις μεταξύ φωτοϋποδοχέων και εγκεφάλου.
Εύλογα, μερικές ομάδες πτηνών φέρουν ειδικές «τροποποιήσεις» στο οπτικό τους σύστημα, που συνδέονται άμεσα με τον τρόπο ζωής τους. Τα αρπακτικά πουλιά, π.χ., έχουν υψηλότατη πυκνότητα φωτοϋποδοχέων και άλλες προσαρμογές που μεγιστοποιούν την οπτική οξύτητα. Η θέση των οφθαλμών τους στο κεφάλι, τούς παρέχει πολύ καλή διόφθαλμη όραση, ενώ επιτρέπει ακριβή εκτίμηση των αποστάσεων. Τα νυκτόβια είδη έχουν σωληνωτά (tubular) μάτια και μικρό αριθμό κωνίων, αλλά υψηλή πυκνότητα ραβδίων, που επαυξάνουν σημαντικά την όραση σε συνθήκες χαμηλού φωτισμού. Τέλος, τα γλαρόνια, οι γλάροι και τα άλμπατρος είναι από εκείνα τα θαλασσοπούλια που διαθέτουν κόκκινες ή κίτρινες σταγόνες ελαίου στους υποδοχείς χρώματος για να βελτιώνεται η μακρινή όραση ειδικά, σε συνθήκες περιορισμένης ορατότητας (ομίχλη, κ.λπ.).
Εξωτερική μορφολογία
thumb|right|260px|Κρανίο του σαυροειδούς [[:en:Uroplatus phantasticus|Uroplatus phantasticus, με τον χαρακτηριστικό σκληρωτικό δακτύλιο στον οφθαλμικό κόγχο]] Οι οφθαλμοί των πτηνών προσομοιάζουν περισσότερο εκείνους των ερπετών. Σε αντίθεση με τα θηλαστικά, δεν έχουν σφαιρικό σχήμα, αλλά σχετικά πεπλατυσμένο, γεγονός που επιτρέπει εστίαση μεγαλυτέρου οπτικού πεδίου. Το κύριο μορφολογικό χαρακτηριστικό τους είναι ο σκληρωτικός δακτύλιος (sclerotic ring), μια κυκλοτερής δομή από μικρές οστέινες πλάκες του οφθαλμικού κόγχου, ο οποίος περιβάλλει τον οφθαλμό, τον προστατεύει και τον συγκρατεί πακτωμένο σε άκαμπτη θέση. Σκληρωτικό δακτύλιο διαθέτουν πολλά από τα αρτίγονα σπονδυλωτά, αλλά και πολλά εξαφανισμένα ερπετά, όπως οι ιχθυόσαυροι, οι πτερόσαυροι κ.ά.
Μια επί πλέον προσαρμογή των οφθαλμών ενός πτηνού σε σχέση με τα ερπετά, που απαντά και στα θηλαστικά, είναι ότι ο κρυσταλλοειδής φακός είναι τοποθετημένος περαιτέρω προς τα εμπρός, με αποτέλεσμα τη μεγέθυνση της εικόνας που σχηματίζεται στον αμφιβληστροειδή.
Τα περισσότερα πτηνά δεν μπορούν να κινήσουν τους οφθαλμικούς βολβούς, αν και υπάρχουν εξαιρέσεις, όπως ο κορμοράνος. Εκείνα τα είδη με τους οφθαλμούς στις πλευρές του κεφαλιού, έχουν ευρύ οπτικό πεδίο, χρήσιμο για τον εντοπισμό θηρευτών, ενώ εκείνα με τους οφθαλμούς στο εμπρόσθιο τμήμα, όπως οι κουκουβάγιες, έχουν διόφθαλμη όραση και μπορούν να εκτιμούν με ακρίβεια τις αποστάσεις όταν κυνηγούν. Οι οφθαλμοί των πτηνών καθαρίζονται και λιπαίνονται από την σκαρδαμυκτική μεμβράνη, αλλά και από τις εκκρίσεις δακρύων από τους δακρυϊκούς αδένες. Επίσης, προστατεύονται από μια ελαιώδη ουσία που εκκρίνουν οι αδένες του Χάρντερ ή Αρδεριανοί αδένες (Harderian glands) για να αποτρέπουν την ξηρότητα. Οι οφθαλμοί των πτηνών είναι οι μεγαλύτεροι σε σύγκριση με το μέγεθός τους, από οποιαδήποτε άλλη ομάδα ζώων. thumb|left|260px|Εύρος πεδίου ενός [[Περιστέρι|περιστεριού (αριστερά) και μιας κουκουβάγιας (δεξιά). Με τιρκουάζ χρώμα παριστάνεται η μονόφθαλμη και με μπλέ σκούρο χρώμα, η διόφθαλμη όραση]] Μελέτες συμπεριφοράς δείχνουν ότι, πολλά είδη πτηνών εστιάζουν σε μακρινά αντικείμενα και προσανατολίζονται με πλευρική και μονόφθαλμη όραση, για να μεγιστοποιούν την οπτική ανάλυση. Έτσι, σε ένα περιστέρι λ.χ., η ανάλυση της οπτικής εικόνας είναι δύο φορές μεγαλύτερη μέσω της πλάγιας μονόφθαλμης όρασης από ό, τι μέσω της εμπρόσθιας διόφθαλμης, ενώ στον άνθρωπο ισχύει το αντίστροφο.
Η απόδοση του οφθαλμού σε χαμηλά επίπεδα φωτός εξαρτάται από την απόσταση μεταξύ του φακού και του αμφιβληστροειδούς και, τα μικρά πτηνά, αναγκάζονται να είναι δραστήρια κατά τη διάρκεια της ημέρας επειδή τα μάτια τους δεν είναι αρκετά μεγάλα για να πετύχουν επαρκή νυκτερινή όραση. Παρά το γεγονός ότι πολλά είδη μεταναστεύουν τη νύκτα, συχνά συγκρούονται ακόμα και με φωτισμένα αντικείμενα, όπως φάρους ή εξέδρες άντλησης πετρελαίου. Τα αρπακτικά πουλιά (εκτός από τα γλαυκόμορφα) είναι ημερόβια, διότι, αν και τα μάτια τους είναι μεγάλα, έχουν βελτιστοποιηθεί για να δίνουν τη μέγιστη χωρική ανάλυση (spatial resolution) και όχι για να συγκεντρώνουν το φως, οπότε δεν λειτουργούν καλά σε συνθήκες χαμηλού φωτισμού. Πολλά πουλιά έχουν μια ασυμμετρία στη δομή του οφθαλμού, που τους δίνει τη δυνατότητα να εστιάζουν στον ορίζοντα και σε ένα σημαντικό μέρος του εδάφους, ταυτόχρονα. Το κόστος αυτής της προσαρμογής είναι ότι εμφανίζουν μυωπία στο κάτω μέρος του οπτικού πεδίου τους.
Τα νυκτόβια πτηνά έχουν οφθαλμούς βελτιστοποιημένους ως προς την οπτική ευαισθησία, με μεγάλους κερατοειδείς χιτώνες σε σχέση με το μήκος άξονα του οφθαλμικού βολβού, ενώ τα ημερόβια έχουν μακρύτερους βολβούς σε σχέση με τη διάμετρο του κερατοειδούς για να παρέχεται μεγαλύτερη οπτική οξύτητα. Πληροφορίες σχετικά με τις δραστηριότητες των εξαφανισμένων ειδών μπορούν να συναχθούν από τις μετρήσεις του σκληρωτικού δακτυλίου.
Ανατομική του οφθαλμού
thumb|right|300px|Σχεδιάγραμμα οφθαλμού ενός πτηνού. Sclerotic ring = Σκληρωτικός δακτύλιος, Retina = Αμφιβληστροειδής χιτών, Iris = Ίρις, Sclera = Σκληρός χιτών, Fovea = Ωχρά κηλίς, Choroid = Χοριοειδής χιτών, Lens = Κρυσταλλοειδής φακός, Cornea = Κερατοειδής χιτών, Pecten = Κτένιο, Muscle = Ακτινωτός μυς, Optic nerve = Οπτικό νεύρο Τα κύρια τμήματα του οφθαλμού των πτηνών είναι παρόμοια με εκείνα των άλλων σπονδυλωτών, αν και υπάρχουν κάποιες διαφορές. Το εξωτερικό στρώμα του ματιού αποτελείται από τον διαφανή κερατοειδή χιτώνα (cornea) στο μπροστινό μέρος, και τον διπλοεπιστρωμένο σκληρό χιτώνα (sclera), μια σκληρή, λευκή στιβάδα ινών κολλαγόνου που περιβάλλει το -μεγαλύτερο- υπόλοιπο του ματιού, το υποστηρίζει και το προστατεύει ως σύνολο. Ο βολβός διαιρείται στο εμπρόσθιο τμήμα του από την ίριδα (iris) και το ακτινωτό σώμα σε δύο επί μέρους χώρους: το μεγαλύτερο πρόσθιο τμήμα είναι ο πρόσθιος θάλαμος (anterior chamber) και το μικρότερο οπίσθιο τμήμα, ο οπίσθιος θάλαμος (posterior chamber). Από πίσω βρίσκεται το κύριο διαθλαστικό στοιχείο του οφθαλμού, ο κρυσταλλοειδής φακός (crystalline lens), ο οποίος εφάπτεται με το μεγαλύτερο σε μέγεθος δομικό στοιχείο του βολβού, το υαλοειδές σώμα (vitreous chamber). Ο πρόσθιος θάλαμος πληρούται με το υδατοειδές υγρό (aqueous humor), ενώ το υαλοειδές σώμα περιέχει το, ζελατινώδους υφής, υαλοειδές υγρό (vitreous humour).
Ο κρυσταλλοειδής φακός είναι διαφανής και κυρτός, με σκληρότερο εξωτερικό περίβλημα και μαλακότερο εσωτερικό στρώμα. Εστιάζει το φως πάνω στον αμφιβληστροειδή (retina), μέσω της λειτουργίας της προσαρμογής (accomodation). Το σχήμα του φακού μπορεί να μεταβάλλεται μέσω των κυκλοτερών λείων μυικών ινών του ακτινωτού σώματος που συνδέονται άμεσα στην κάψα του φακού μέσω της Ζίννειας ζώνης (zonule of Zinn). Εκτός από αυτούς τους μυς, μερικά πτηνά διαθέτουν επίσης ένα δεύτερο σύνολο, τους μυς Κράμπτον (Crampton), που αλλάζουν και το σχήμα του κερατοειδούς, δίνοντας έτσι ακόμη καλύτερη προσαρμογή στον οφθαλμό. Σε μερικά καταδυόμενα πτηνά, η προσαρμογή του φακού επιτελείται ταχύτατα.
Η ίριδα αποτελεί το έγχρωμο τμήμα του οφθαλμού. Στο κέντρο της ίριδας βρίσκεται η κόρη (pupil), η μεταβαλλόμενη κυκλική περιοχή που αποτελεί το διάφραγμα (sic) του φακού, διότι ελέγχει την ποσότητα φωτός που εισέρχεται στο μάτι.