cyanic-selkie/wikianc huggingface dataset:
Savijanje proteina
Sklapanje proteina, savijanje proteina ili presavijanje proteina, je fizički proces kojim proteinski lanac stiče svoju prirodnu trodimenzijsku strukturu, konformaciju koja je obično biološki djelotvorna, na brz i ponovljiv način. To je fizički proces kojim se polipeptid preklapa u svoju karakterističnu i funkcijsku trodimenzionzijsku strukturu iz slučajne zavojnice. Svaki protein postoji kao rasklopljeni lančani polipeptid ili slučajna zavojnica kada se translatira iz sekvence iRNK do linearnog lanca aminokiselina. Ovom polipeptidu nedostaje stabilna (dugotrajna) trodimenzijska struktura (lijeva strana prve slike). Kako se polipeptidni lanac sintetizira u ribosomu, linearni lanac počinje se savijati u svoju trodimenzijsku strukturu. Preklapanje počinje čak i za vrijeme translacije polipeptidnog lanca. Aminokiseline međusobno djeluju da bi stvorile dobro definiranu trodimenzijsku strukturu, u presavijeni protein (desna strana slike), poznat kao izvorno stanje. Rezultirajuća prostorna (3D) struktura određena je aminokiselinskom sekvencom ili primarnom strukturom (Anfinsenova dogma).
Ispravna trodimenzionzijska struktura bitna je za funkcioniranje, iako neki dijelovi funkcijskih proteina mogu ostati nesavijeni, tako da je važna i dinamika proteina. Ako se ne preklope u nativnu strukturu, općenito se stvaraju neaktivni proteini, ali u nekim slučajevima pogrešno savijeni proteini imaju modificiranu ili toksičnu funkcionalnost. Smatra se da nekoliko neurodegenerativnih i drugih bolesti nastaje akumulacijom amiloidnih fibrila, formiranih od pogrešno sklopljenih proteina. Mnoge alergije izazvane su nepravilnim savijanjem nekih proteina, jer imunski sistem ne stvara antitijela na izvjesne proteinske strukture.
Trajanje procesa savijanja dramatično varira ovisno o posmatranom proteinu. Kada se proučavaju izvan ćelije, najsporije presavijajućim proteinima treba mnogo minuta ili sati da se preklope prvenstveno zbog izomerizacije prolina, i moraju proći kroz niz srednjih stanja, poput kontrolnih tačaka, prije nego što se postupak kompletira. S druge strane, vrlo mali pojedinačni – domenski proteini, dužine do stotinu aminokiselina, obično se presavijaju u jednom koraku. Vremenske skale milisekundi su norma, a najbrže poznate reakcije presavijanja proteina završavaju se u roku od nekoliko mikrosekundi.
Primarna struktura
Primarna struktura proteina i njena linearna aminokiselinska sekvenca, određuje njegovu prirodnu konformaciju. Specifični aminokiselinski ostaci i njihov položaj u polipeptidnom lancu su odlučujući faktori kojima se dijelovi proteina usko preklapaju i čine njegovu trodimenzijsku konformaciju. Sastav aminokiselina nije toliko važan kao njihov redoslijed. Suštinska činjenica presavijanja, međutim, ostaje da aminokiselinska sekvenca svakog proteina sadrži informacije koje specificiraju i nativnu strukturu i put za postizanje tog stanja. To ne znači da se gotovo identične aminokiselinske sekvence uvijek slično preklapaju. Konformacije se razlikuju i na osnovu faktora okoline; slični proteini različito se savijaju ovisno o tome gdje se nalaze.
Sekundarna struktura
Formiranje sekundarne strukture prvi je korak u procesu presavijanja koji protein treba da bi preuzeo svoju prirodnu strukturu. Karakteristike sekundarne strukture su poznate kao alfa-heliksi i beta-listovi, koje se brzo savijaju jer su stabilizirani unutarmolekulskim vodikovim vezama, što je prvi okarakterizirao Linus Pauling. Stvaranje intramolekulskih vodikovih veza pruža još jedan važan doprinos stabilnosti proteina. α–heliksi nastaju stvaranjem vodikovih veza okosnice, kako bi oblikovale spiralni oblik (slika desno). P–naborani sloj je struktura koja se formira sa okosnicom, savijenom unazad, da bi stvorile vodikove veze (kao što je prikazano na slici lijevo). Vodikove veze su peptidne veze između amidnog vodika i karbonilnog kisika. Postoje antiparalelni β-nabrani i paralelni β-spirali listovi, gdje je stabilnost vodikovih veza jača u paralelnom β –listu, jer se vodikove veze pod idealnim uglom od 180 stepeni u usporedbi s kosim vodikovim vezama nastalim paralelnim u listovima.
Tercijarna struktura
Alfa-heliksi i beta savijeni listovi mogu biti amfipatski po prirodi ili sadržavati hidrofilni i hidrofobni dio. Ovo svojstvo sekundarnih struktura pomaže u tercijarnoj strukturi proteina, kada dolazi do presavijanja, tako da su hidrofilne strane okrenute ka vodenoj okolini koja okružuje protein, a hidrofobne strane prema hidrofobnom jezgru proteina. Sekundarna struktura hijerarhijski ustupa mjesto formiranju tercijarne strukture. Kada se tercijarna struktura proteina formira i stabilizira hidrofobnim interakcijama, može nastati kovalentna veza u obliku disulfidnih mostova formiranih između dva cisteinska ostatka. Tercijarna struktura proteina uključuje jedan polipeptidni lanac, ali dodatne interakcije presavijenih polipeptidnih lanaca dovode do stvaranja kvaternarne strukture.
Kvaternarna struktura
Tercijarna struktura, u nekim proteinima, može se nastaviti formiranjem kvaternarne strukture, što obično uključuje "ansamle" ili "koansamble" podjedinica koje su se već presavile; drugim riječima, višestruki polipeptidni lanci mogli bi međusobno stvarati potpuno funkcionalni kvarternarni protein.
Pokretačke sile savijanja proteina
thumb|263x263px|Rezimirani svi oblici strukture proteina Preklapanje je spontani proces, koji se uglavnom vodi hidrofobnim interakcijama, stvaranjem unutarmolekulskih vodikovih veza, van der Waalsove sile, a suprotstavljajoj se konformacijska entropija. Proces savijanja često započinje kotranslacijski, tako da se N-kraj proteina počinje presavijati dok se C-krajevi proteina još uvijek sintetiziraju u ribosomima. Međutim, molekula proteina može se spontano saviti tokom ili nakon biosinteze. Iako se ove makromolekule mogu smatrati "presavijenim", postupak također zavisi i od rastvarača (voda ili lipidni dvosloj), koncentracije soli, pH, temperature, mogućeg prisustva kofaktora i molekulskih šaperona.
Proteini će imati ograničenja sposobnosti presavijanja zbog ograničenih uglova savijanja ili konformacija koje su moguće. Ovi dozvoljeni uglovi presavijanja proteina opisani su dvodimenzijskom grafičkom pločom poznatom kao Ramachandranov plot, prikazan sa psi i fi uglovima dozvoljene rotacije.
Hidrofobni efekti
Preklapanje proteina mora biti termodinamički povoljno za ćeliju, da bi moglo biti spontana reakcija. Budući da je poznato da je savijanje proteina spontano, mora poprimiti negativnu vrijednost Gibbsove slobodne energije. Gibbsova slobodna energija u presavijanju proteina direktno je povezana sa entalpijom i entropijom. Da bi nastala negativna delta G i da bi savijanje proteina postalo termodinamički povoljno, entalpija, entropija ili obje moraju biti povoljne. Entropija se smanjuje kako molekule vode postaju sve urednije u blizini hidrofobne otopljene supstance.|262x262px|mini Važna pokretačka sila procesa presavijanja je minimiziranje broja hidrofobnih bočnih lanaca izloženih vodi. Hidrofobni učinak je pojava u kojoj se hidrofobni lanci proteina ulaze u jezgro proteina (daleko od hidrofilnog okruženja). U vodenom okruženju, molekule vode su sklone da se agregiraju oko hidrofobnih područja ili bočnih lanaca proteina, stvarajući vodene ljuske uređenih molekula vode. Raspored molekula vode oko hidrofobne regije povećava red u sistemu i stoga doprinosi negativnoj promjeni entropije (manje entropije u sistemu). Molekule vode su fiksirane u tim vodenim kavezima koji pokreću hidrofobni kolaps ili savijanje hidrofobnih grupa prema unutra. Hidrofobni kolaps uvodi entropiju u sistem, razbijanjem vodenih kaveza čime se oslobađaju uređene vodene molekule. Mnoštvo hidrofobnih grupa koje međusobno djeluju u jezgri globulasto presavijenog proteina doprinosi značajno stabilnosti proteina nakon presavijanja, zbog izuzetno akumuliranih van der Waalsovih sila (konkretno Londonske disperzijske sile). Kao pokretač sila u termodinamici hidrofobni efekt postoji samo ako postoji vodeni medij sa amfifilnom molekulom sa velikim hidrofobnim područjem. Snaga vodikovih veza ovisi o njihovoj okolini; prema tome, H-veze obavijene hidrofobnom jezgrom doprinose stabilnosti matičnog stanja više od H-veza izloženih vodenom.
U proteinima sa globulastim naborima, hidrofobne aminokiseline imaju sklonost za prošaranost duž primarne sekvence, a ne nasumično raspoređene ili skupljene zajedno. Međutim, proteini koji su nedavno nastali de novo, koji imaju tendenciju da budu suštinski poremećeni, ispoljavaju suprotan obrazac hidrofobnog grupiranja aminokiselina duž primarne sekvence.
Šaperoni
Molekule šaperona su klasa proteina koji pomažu u pravilnom savijanju ostalih proteina in vivo. Postoje u svim ćelijskim odjeljcima i u interakciji su s polipeptidnim lancima, kako bi omogućili stvaranje prirodne trodimenzijske konformacije proteina; međutim, sami šaperoni nisu uključeni u konačnu strukturu proteina kojem pomažu. Šaperoni mogu pomoći u presavijanju čak i kada ribosom sintetizira novonastajući polipeptid. Molekulski šaperoni djeluju vezanjem, tako da stabiliziraju inače nestabilnu strukturu proteina u procesu presavijanja, ali šaperoni ne sadrže potrebne informacije da bi se znala tačna prirodna struktura proteina kojem pomažu. Oni su prije pratitelji koji djeluju sprečavanjem netačnih konformacija presavijanja. Na taj način, oni zapravo ne povećavaju brzinu pojedinačnih koraka uključenih u preklopni put prema prirodnoj strukturi; umjesto toga, oni djeluju smanjenjem mogućih neželjenih nakupina polipeptidnog lanca koji bi inače mogli usporiti potragu za odgovarajućim međuproduktom i pružaju efikasniji put da polipeptidni lanac oblikuje ispravne konformacije. Šaperone ne treba zamijeniti sa sklopivim katalizatorima, koji zapravo kataliziraju inače spore korake na preklopnom putu. Primjeri sklopivih katalizatora su izomeraze protein-disulfida i peptidil-prolil-izomeraza, koje mogu biti uključene u stvaranje disulfidnih veza ili međusobnu konverziju između cis– i trans-stereoizomera. Šaperoni su pokazali kritičnost u procesu presavijanja proteina in vivo, jer im pružaju pomoć potrebnu za postizanje odgovarajućih poravnanja i konformacija dovoljno efikasno da postanu "biološki relevantni". To znači da bi se polipeptidni lanac teorijski mogao presaviti u svoju prirodnu strukturu i bez pomoći šaperona, kao što su pokazali eksperimenti presavijanja proteina provedeni in vitro; ali ovaj postupak je previše neučinkovit ili prespor da bi postojao u biološkim sistemima. Zato su šaperoni neophodni za savijanje proteina in vivo. Zajedno sa njihovom ulogom u pomaganju formiranju prirodne strukture, sudjeluju i u različitim ulogama kao što su transport proteina, razgradnja i čak dopuštaju denaturiranim proteinima izloženim određenim vanjskim faktorima denaturacije priliku da se ponovo ugrade u ispravne nativne.
Potpuno denaturiranom proteinu nedostaje i tercijarna i sekundarna struktura, a postoji kao takozvana slučajna zavojnica. Pod određenim uvjetima, neki se proteini mogu ponovo presaviti; međutim, u mnogim slučajevima denaturacija je nepovratna. Ćelije ponekad štite svoje proteine od denaturacijskog uticaja toplote, pomoću enzima, poznatih kao proteini toplotnog šoka (tip šaperona), koji pomažu ostalim proteinima i u presavijanju i u zaoslalom presavijanju. Proteini toplotnog šoka pronađeni su u šaperonskim proteinomima svih ispitivanih vrsta, od bakterija do ljudi, što sugerira da su se razvili vrlo rano i imaju važnu funkciju. Neki proteini se nikad ne presavijaju u ćelijama, osim uz pomoć šaperona, koji ili izoliraju pojedinačne proteine, tako da njihovo savijanje ne prekida interakcija s drugim proteinima, ili pomažu u odmotavanju pogrešno sklopljenih proteina, omogućavajući im da se presaviju u ispravnu prirodnu strukturu. Ova funkcija je presudna za sprečavanje rizika od precipitacije u netopive amorfne agregate. Vanjski faktori koji su uključeni u denaturaciju proteina ili poremećaj izvornog stanja uključuju temperaturu, vanjska polja (električna, magnetna), molekularno gomilanje, pa čak i ograničenje prostora (tj. zatvorenost), što može imati veliki uticaj na presavijanje proteina. Denaturaciji proteina također oogu doprinositi i visoke koncentracije rastvorene supstance, ekstremi pH, mehaničke sile i prisustvo hemijskih denaturanata. Ovi pojedinačni faktori kategorizirani su zajedno kao stresni. Pokazalo se da tokom ćelijskog stresa šaperoni javljaju u sve većim koncentracijama i pomažu pravilnom presavijanju novih proteina, kao i denaturiranih ili pogrešno savijenih.
Pod nekim uslovima, proteini se neće saviti u svoje biohemijski djelotvorne forme. Temperature iznad ili ispod opsega u kojem ćelije mogu da žive uzrokovaće da nastaju termički nestabilni proteini ili denaturiraju (zbog toga ključalo bjelance postaje neprozirno). Termička stabilnost proteina, međutim, nije daleko od konstantne; naprimjer, pronađene su hipertermofilne bakterije koje rastu na temperaturama visokim oko 122 °C, što naravno zahtijeva da njihov puni komplement vitalnih proteina i proteinskih sklopova bude stabilan na toj ili višoj temperaturi.
Bakterija E. coli je domaćin za bakteriofag T4, a i gp31 protein kodiran s fagom funkcijski homologan sa šaperon (protein)|šaperonskim proteinom]] GroES E. coli i sposoban jeda ga nadomesti u sastavu čestica bakteriofaga T4 virusa tokom infekcije. Poput GroES, gp31 tvori stabilni kompleks s GroEL šaperoninom koji je prijeko potreban za presavijanje i in vivo savijanje glavnog kapsidnog proteina bakteriofaga T4 gp23.
Nepravilno savijanje proteina i neurodegenerativne bolesti
Smatra se da je protein pogrešno savijen ako ne može postići normalno prirodno stanje. To može biti posljedica mutacija gena za aminokiselinske sekvence ili poremećaja normalnog procesa presavijanja, djelovanjem vanjskih faktora. Pogrešno sklopljeni protein obično sadrži β-listove koji su organizirani u supramolekulskom rasporedu poznatom kao kros-β struktura. Ovi sklopovi bogati β-listovima vrlo su stabilni, netopivi i uglavnom su otporni na proteolizu (razlaganje). Strukturna stabilnost ovih nitasatih sklopova prouzrokovana je intenzivnim interakcijama između proteinskih monomera, formiranih okosničnim vodikovim vezama između njihovih β-lanaca. Pogrešno savijanje proteina može podstaknuti daljnje pogrešno savijanje i nakupljanje drugih proteini u agregate ili oligomere. Povećani nivoi agregiranih proteina u ćeliji dovode do stvaranja amiloida, sličnih struktura koje mogu prouzrokovati degenerativne poremećaje i ćelijsku smrt. Amiloidi su nitaste strukture koje sadrže međumolekulske vodikove veze, visoko netopive i izrađene od konvertiranih proteinskih agregata. Stoga, proteosomski put možda neće biti dovoljno efikasan da razgradi pogrešno savijene proteine prije agregacije. Pogrešno sklopljeni proteini mogu međusobno komunicirati i stvarati strukturirane agregate i u međumolekulskm interakcijama sticati toksičnost.
Krndija (planina)
Krndija je niska planina u središnjoj Slavoniji, koja se nalazi istočno od Papuka, na koji se nadovezuje. Nalazi se južno od Orahovice i Našica odnosno sjeverno od Požege i Kutjeva.
Savijanje proteina
Nepravilno savijanje proteina i neurodegenerativne bolesti
Agregirani proteini povezani su sa prionima srodnim bolestima kao što su Creutzfeldt – Jakobova bolest, goveđa spongiformna encefalopatija (bolest ludih krava), a amiloidima povezane bolesti kao što je Alzheimerova bolest i porodična amiloidna kardiomiopatija ili polineuropatija, kao i bolesti unutarćelijske agregacije kao što su Hungtingtonova i Parkinsonova bolest. Ove degenerativne bolesti koje se javljaju u starosti povezane su s agregacijom pogrešno sklopljenih proteina u netopive, vanćelijske agregate i / ili unutarćelijske inkluzije, uključujući unakrsne β amiloidne fibrile. Nije potpuno jasno jesu li agregati uzrok ili samo odraz gubitka homeostaze proteina, ravnoteže između sinteze, presavijanja, agregacije i prometa proteina. Nedavno je Evropska agencija za lijekove odobrila upotrebu Tafamidis ili Vyndaqel-a (kinetičkog stabilizatora tetramernog transtiretina) za liječenje transtiretinskih amiloidnih bolesti. To sugerira da proces stvaranja amiloidnih fibrila (a ne samih fibrila) uzrokuje degeneraciju postmitotskog tkiva kod ljudskih amiloidnih bolesti.. Pogrešno savijanje i prekomjerna degradacija umjesto savijanja i funkcije dovodi do brojnih proteopatija i bolesti kao što su antitripsinski–povezani emfizem, cistična fibroza i lizosomska bolest skladištenja, gdje je gubitak funkcije posljedica poremećaja. Iako se proteinska nadomjesna terapija u prošlosti koristila za ispravljanje potonjih poremećaja, novi pristup je upotreba farmaceutski pratiteljfarmaceutskih pratitelja za preklapanje mutiranih proteina kako bi postali dječotvorni.
Krndija (planina)
Zapadna granica Krndije je planinski prijevoj između vrha Češljakovački vis na Papuku i vrha Kapovca na Krndiji. Put Kutjevo-Orahovica koji prelazi između Kapovca i Petrova vrha preko prijevoja Međe (620 m) dijeli je na dva dijela; dok je istočnu granicu teško odrediti, jer Krndija postupno prelazi u ravnicu blizu Đakova i istočnije prema Vinkovcima, a od Dilj gore na jugoistoku dijeli je rijeka Londžica.
Savijanje proteina
Eksperimentalne tehnike za proučavanje presavijanja proteina
Iako se zaključci o presavijanju proteina mogu donijeti putem studije mutacija, obično se eksperimentalne tehnike za proučavanje presavijanja proteina oslanjaju na odvijanje ili savijanje proteina i posmatranje konformacijskih promjena, koristeći standard nekristalografskih.
Krndija (planina)
Najviši vrh Krndije je Kapovac. Visok je 790 metara. Vrh je, kao i cijela planina, šumovit, a na njemu se nalazi izdaleka uočljiv televizijski odašiljač. Na nekim kartama vrh je označen imenom Kapavac, no među planinarima uobičajen je naziv Kapovac. Petrov vrh (701 m) kao najviši vrh u Osječko-baranjskoj županiji je šumovita kota u blizini prijevoja Međe.
Savijanje proteina
RTG kristalografija
mini|Koraci [[X-zrake|kristalografije X-zrakama | 321x321px]] Rendgenska kristalografija jedna je od efikasnijih i važnijih metoda za pokušaj dešifriranja trodimenzijske konfiguracije presavijenog proteina. Da bi se mogla provesti rendgenska kristalografija, protein koji se ispituje mora biti smješten unutar kristalne rešetke. Da bi se smjestio unutar kristalne rešetke, mora se imati prikladni rastvarač za kristalizaciju, dobiti čisti protein na prezasićenom nivou u otopini i taložiti kristale u rastvoru. Kada se protein kristalizira, rendgenske zrake mogu se koncentrirati kroz kristalnu rešetku, koja bi difraktirala zrake ili ih uputila prema van u različitim smjerovima. Ovi izlazni snopovi povezani su sa specifičnom trodimenzijskom konfiguracijom proteina koji je zatvoren u njima. X-zrake specifično komuniciraju s elektronskim oblacima koji okružuju pojedine atome unutar rešetkaste kristalne strukture i stvaraju uočljivi obrazac difrakcije. Ovaj obrazac može se pročitati i dovesti do pretpostavki o uključenim fazama ili faznim uglovima (koji kompliciraju ovaj metod), samo povezivanjem oblaka elektronske gustine sa amplitudom rendgenskih zraka. Bez relacije uspostavljene putem matematičke osnove poznate kao Fourierova transformacija, "fazni problem" učinio bi predviđanje difrakcionih obrazaca vrlo teškim. Nove metode, kao što je višestruka izomorfna zamjena, za difrakciju rendgenskih zraka na predvidljiviji način, koriste prisustvo iona teškog metala, smanjujući broj uključenih varijabli i rješavajući fazni problem.
Fluorescentna spektroskopija
Fluorescentna spektroskopija je visoko osjetljiv metod za proučavanje stanja savijanja proteina. Tri aminokiseline, fenilalanin (Phe), tirozin (Tyr) i triptofan (Trp), imaju svojstvena fluorescentna obilježja, ali eksperimentalno se koriste samo Tyr i Trp, jer su njihovi kvantni prinosi dovoljno visoki da daju dobre fluorescentne signale. I Trp i Tyr pobuđuju se talasnom dužinom od 280 nm, dok se samo Trp pobuđuje talasnom dužinom od 295 nm. Zbog svog aromatskog karaktera, ostaci Trp i Tyr često se nalaze u potpunosti ili djelomično zaklonjeni u hidrofobnom jezgru proteina, na površini između dva proteinska domena ili na granici između podjedinica oligomernih proteina. U ovom apolarnom okruženju imaju visoke kvantne prinose, a samim tim i velike intenzitete fluorescencije. Po prestanku tercijarne ili kvartarne strukture proteina, ovi bočni lanci postaju izloženiji hidrofilnom okruženju rastvarača, a njihovi kvantni prinosi se smanjuju, što dovodi do niskih intenziteta fluorescencije. Za ostatke Trp, talasna dužina njihove maksimalne emisije fluorescencije također ovisi o njihovoj okolini.
Krndija (planina)
Planina Krndija predstavlja zajedno sa Papukom i Psunjem najstarije dijelove tzv. Slavonskih planina, a ujedno i najstarije stijene koje nalazimo u Hrvatskoj. Krndiju izgrađuju stijene nastale u različitim periodima geološke prošlosti, a najzastupljenije su metamorfne stijene stare preko 300 miliona godina.
Na Krndiji se nalaze vulkanske stijene (na Lončarskom visu): trahiandeziti (latiti), andeziti. Trahiandeziti su nastali u vezi sa sinsedimentacijskim vulkanizmom u dobu kad su se taložili otnang-karpatski sedimenti duž rasjednih sistema, a kristalisali su se u podmorskim uslovima.
Savijanje proteina
Fluorescentna spektroskopija
Fluorescentna spektroskopija može se koristiti za karakterizaciju ravnoteže nesavijanja proteina, mjerenjem varijacije u intenzitetu emisije fluorescencije ili u talasnoj dužini maksimalne emisije u funkciji vrijednosti. Denaturant može biti hemijska molekula (urea, gvanidinij-hidroklorid), temperatura, pH, pritisak itd. Ravnoteža između različitih, ali diskretnih proteinskih stanja, tj. prirodno stanje, intrmedijarna stanja, stanje nesavijenosti, ovise o vrijednosti denaturanta; stoga i globalni signal fluorescencije ravnotežne njihove smjese također ovise o ovoj vrijednosti. Tako se dobija profil vezan za globalni signal proteina za vrijednost denaturanta. Profil ravnotežnog odvijanja može omogućiti otkrivanje i identificiranje neodvijajućih međuprodukata. Hugues Bedouelle razvio je opće jednadžbe da iz takvih profila dobije termodinamičke parametre koji karakteriziraju odvijajuće ravnoteže homomernih ili heteromernih proteina, do trimera i potencijalno tetramera. Fluorescentna spektroskopija u kombinaciji s uređajima za brzo miješanje, kao što je zaustavljeni protok, za mjerenje kinetike savijanja proteina generiran je ševronski plot i izvedena Phi vrijednost analize.
Vibracijski kružni dihroizam proteina
Noviji razvoj tehnika vibracijskog kružnog dihroizma (VCD) za proteine, koji sada uključuju instrumente Fourierove transformacije (FT), pružaju moćna sredstva za određivanje konformacija proteina u rastvoru, čak i za njihove vrlo velike molekule. Takve VCD studije proteina često se kombiniraju s difrakcijom rendgenskih zraka proteinskih kristala, FT-IR podacima za proteinske rastvore u teškoj vodi (D2O) ili ab initio kvantna izračunavanja za pružanje nedvosmislenih strukturnih zadataka koji su nedostupni prema CD.
Spektroskopija nuklearne magnetske rezonancije proteina
Savijaanje proteina rutinski se proučava pomoću NMR spektroskopije, naprimjer praćenjem protona izmjene vodik-deuterijskih amidnih protona proteina u njihovom izvornom stanju, što osigurava stabilnost specifičnu za ostatke i ukupnu stabilnost proteina.
Dvopolarizacijska interferometrija
Dvopolarizacijska interferometrija je površinska tehnika za mjerenje optičkih svojstava molekulskih slojeva. Kada se koristi za karakteriziranje nabora proteina, mjeri njihovu konformaciju određivanjem ukupne veličine jednoslojnog proteina i njegove gustoće u stvarnom vremenu pri subangstremskoj razlučivosti, iako su mjerenja kinetike savijanja proteina u stvarnom vremenu ograničena na procese koji se odvijaju sporije od ~ 10 Hz. Slično kružnom dihroizmu, podsticaj za presavijanje može pokrenuti denaturant ili temperatura.
Studije presavijanja s velikom vremenskom rezolucijom
Studije presavijanja proteina uveliko su napredovale posljednjih godina, razvojem brzih tehnika s vremenskim rješavanjem. Eksperimentatori brzo pokreću presavijanje uzorka nesavijenog proteina i promatraju rezultirajuću dinamiku. Brze tehnike koje se koriste uključuju raspršivanje neutrona, ultrabrzo miješanje rastvora, fotohemijske metode i spektroskopiju laserskog skoka temperature. Među mnogim naučnicima koji su pridonijeli razvoju ovih tehnika su Jeremy Cook, Heinrich Roder, Harry Gray, Martin Gruebele, Brian Dyer, William Eaton, Sheena Radford, Chris Dobson, Alan Fersht, Bengt Nölting i Lars Konermann.
Proteoliza
Proteoliza je rutinski postupak koju se koristi za ispitivanje frakcije koja se odvijala u širokom rasponu uvjeta rastvora (npr. brza paralelna proteoliza (FASTpp.
Jednomolekulska spektroskopija sile
Tehnike pojedinačnih molekula poput optičke pincete i AFM, korištene su za razumijevanje mehanizama presavijanja izoliranih proteina kao i proteina s šaperonima. Optička pinceta korištena je za istezanje pojedinačnih proteinskih molekula sa njihovih nesavijenih C– i N-krajeva, kako bi se omogućilo proučavanje naknadnog resavijanja. Tehnika omogućuje mjerenje brzine savijanja na razini jedne molekule; naprimjer, optička pinceta nedavno je primijenjena za proučavanje presavijanja i odvijanja proteina koji sudjeluju u koagulaciji krvi. Ključnu ulogu u procesu stvaranja krvnih ugrušaka ima protein zvani von Willebrandov faktor. Otkrilo se – pomoću mjerenja optičkom pincetom s jednom molekulom – da vWF vezan za kalcij djeluje kao senzor smicajuće sile u krvi. Sila smicanja dovodi do odvijanja A2 domena vWF, čija se brzina ponovnog savijanja dramatično povećava u prisutnosti kalcija. Nedavno je također pokazano da jednostavni src SH3 domen pristupa sa multiplim putevima odvijanja pod silom.
Slikanje biotina
Slikanje biotinom omogućuje ćelijske snimke (ne)presavijenih proteina. 'Slika' biotina pokazuje pristranost prema predviđenim suštinski poremećenim proteinima .
Računarske studije presavijanja proteina
Računarske studije presavijanja proteina uključuju tri glavna aspekta koja se odnose na predviđanje stabilnosti proteina, kinetiku i strukturu. Nedavni pregled sažima dostupne računarske metode za savijanje proteina.
Levinthalov paradoks
U 1969., Cyrus Levinthal primijetio je da, zbog vrlo velikog broja stepeni slobode u nesavijenom polipeptidnom lancu, molekula ima astronomski broj mogućih konformacija. U jednom od njegovih radova, to je procijenjeno na 3300 ili 10143. Levinthalov paradoks je eksperiment zasnovan na zapažanju da bi, ako bi se protein savio uzastopnim uzimanjem uzoraka svih mogućih konformacija, za to bilo potrebno astronomsko vrijeme, čak i ako bi se konformacije prikupljale najvećom brzinom. (na skali nanosekundi ili piksosekundi. Na temelju zapažanja da se proteini savijaju mnogo brže od ovoga, Levinthal je tada predložio da se ne događa nasumično konformacijsko pretraživanje, te se protein, prema tome, mora presaviti u nizu metastabilnih intermedijarnih stanja.
Energetsko okruženje presavijanja proteina
thumb|286x286px | Energetski lijevak kojim rasklopljeni polipeptidni lanac poprima prirodnu strukturu Konfiguracijski prostor proteina tokom presavijanja može se vizualizirati kao energetski pejzaž. Prema Josephu Bryngelsonu i Peteru Wolynesu, proteini slijede "princip minimalne frustracije", što znači da su prirodno evoluirani proteini optimizirali svoj energetsko okruženje, i da je priroda odabrala aminokiselinske sekvence tako da je njihovo savijeno stanje dovoljno stabilno. Pored toga, sticanje presavijenog stanja moralo je postati dovoljno brz proces. Iako je priroda smanjila nivo frustracije u proteinima, određeni stepen ostao je i do danas, što se može primijetiti u prisustvu lokalnih minimuma u energetskom okruženju proteina.
Posljedica ovih evolucijski odabranih sekvenci je da se općenito smatra da proteini imaju globalno "usmjereni energetski pejzaž" (skovao José Onuchic) koji su u velikoj mjeri usmjereni prema matičnom stanju. Ovaj krajolik "lijevak za preklapanje" omogućava proteinu da se savije u prirodno stanje, bilo kojim od velikog broja puteva i intermedijara, umjesto da bude ograničen na jedan mehanizam. Teoriju podržavaju i računarske simulacije modelnih proteina i eksperimentalne studije,, a korištena je za poboljšanje metoda za predviđanje strukture proteina i dizajn proteina. Opis presavijanja proteina izravnavanjem okruženja slobodne energije također je u skladu sa 2. zakonom termodinamike. Fizički gledano, razmišljanje o timokruženjima u smislu vizueliziranog potencijala ili ukupnih energetskih površina jednostavno s maksimumima, sedlastim tačkama, minimumima i lijevcima, češće poput geografskih pejzaža, možda je malo zavaravajuće. Relevantni opis zaista je visokodimenziijski fazni prostor u kojem bi mnogostrukosti mogle poprimiti razne složenije topološke oblike.
Nesavijeni polipeptidni lanac započinje na vrhu lijevka, gdje e može pretpostaviti najveći broj nerasvijećenih varijacija i u svom je najvišem energetskom stanju. Ovakvi energetski pejzaži ukazuju na to da postoji veliki broj početnih mogućnosti, ali da je moguća samo jedno matično stanje; međutim, ne otkriva brojne moguće puteve savijanja. Različite molekule istog tačnog proteina mogu biti u mogućnosti da prate marginalno različite puteve savijanja, tražeći različite međuprodukte niže energije, sve dok se postigne ista prirodna struktura. Različiti putevi mogu imati različite frekvencije upotrebe, ovisno o termodinamičkoj povoljnosti svakog puta. To znači da ako se utvrdi da je jedan put termodinamički povoljniji od drugog, vjerovatno će se češće koristiti u potrazi za prirodnom strukturom. Kako se protein počinje savijati i skupljati u različitin konformacijama, uvijek traži termodinamički povoljniju strukturu nego prije i tako nastavlja kroz energetski lijevak. Stvaranje sekundarnih struktura snažan je pokazatelj povećane stabilnosti unutar proteina, a samo će jedna kombinacija sekundarnih struktura koje pretpostavlja okosnica polipeptida imati najmanje energije i stoga će biti prisutna u izvornom stanju proteina. Među prvim strukturama koje se formiraju nakon što se polipeptid počne savijati su alfa-helikse i beta-listove, pri čemu alfa-heliksi mogu nastati za samo 100 nanosekundi, a beta-listovi za jednu mikrosekundu.
U okruženju energetskog lijevka postoji sedlo u kojem se nalazi prijelazno stanje za određeni protein. Prijelazno stanje u dijagrami lijevka energije je konformacija koju mora pretpostaviti svaka molekula tog protein ako će konačno uspostaviti prirodnu strukturu. Nijedan protein ne može poprimiti takvu strukturu bez prethodnog prolaska kroz prijelazno stanje. Prijelazno stanje može se nazvati varijantom ili preuranjenim oblikom prirodnog stanja, a ne samo još jednim posredničkim korakom. Pokazalo se da je savijanje prijelaznog stanja presudno za određivanje brzine, a iako postoji u višem energetskom stanju od izvornog nabora, u velikoj mjeri nalikuje prirodnoj strukturi. Unutar prijelaznog stanja postoji jezgro oko kojeg se protein može saviti, nastalo na načim koji se naziva "kondenzacija nukleacije", gdje struktura počinje kolabirati na jezgro.
Modeliranje savijanja proteina
De novo ili ab initio tehnike za računanje predviđanja strukture proteina povezane su, ali se strogo razlikuju od eksperimentalnih studija presavijanja proteina. Molekulska dinamika (MD) važan je alat za proučavanje presavijanja i dinamike proteina in silico. Prve simulacije savijanja ravnoteže rađene su pomoću implicitnog modela rastvarača i kišobranastog uzimanja uzoraka. Zbog računarskih troškova, simulacije presavijanja sa eksplicitnom vodom ab initio MD, ograničene su na peptide i vrlo male proteine. MD-simulacije većih proteina i dalje su ograničene na dinamiku eksperimentalne strukture ili njen razvoj na visokim temperaturama. Dugotrajnim procesima presavijanja (preko oko 1 milisekunde), poput savijanja proteina male veličine (oko 50 ostataka) ili većim, može se pristupiti pomoću grubozrnastih modela.
Projekt 100 petaFLOP distribuiranog računarstva Folding@home koji je kreirala grupa Vijaya Pande na Stanford University simulira presavijanje proteina koristeći vreijme mirovanja CPU i GPU volonterskih personalnih računara. Cilj projekta je razumijevanje pogrešnog stvaranja proteina i ubrzanje dizajniranja lijekova za istraživanje bolesti.
Duge simulacije kontinuirane putanje izvedene su na Antonu, masivnom paralelnom superračunaru koji je dizajnirao i izgradio D. E. Shaw Research, oko prilagođenih ASIC-a i međusobnih veza. Najduži objavljeni rezultat simulacije izvedene pomoću Antona je simulacija NTL9 od 2,936 milisekundi pri 355 K.
Hreljići
Bosna i Hercegovina:
Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1988 – 10 km
Utrka u biatlonu u sprintu na 10 km na ZOI 1988. održana je 23. februara 1988. u sportskom centru Canmore Nordic Centre u Canmoreu, mjestu udaljenom oko 100 km od domaćina Calgaryja.
Napomene
<references group="lower-alpha"/>
Zvoneća
Zvoneća (do popisa 2021. godine Zvoneće) je naseljeno mjesto u sastavu općine Matulji, Primorsko-goranska županija, Republika Hrvatska.
Stanovništvo
Na popisu stanovništva 2011. godine, Zvoneća je imala 279 stanovnika.
Napomena: ''Sadrži podatke za bivše naselje Kriva koje je u 1910. i 1948. iskazano kao naselje, za bivše naselje Škrapna koje je od 1880. do 1910. i u 1948. iskazivano kao naselje te za bivše naselje Šušnji koje je u 1880., 1900., 1910. i 1948. iskazano kao naselje.''
Popis 1991.
Na popisu stanovništva 1991. godine, naseljeno mjesto Zvoneća je imalo 317 stanovnika, sljedećeg nacionalnog sastava:
Pavice
Pavice su naseljeno mjesto u općini Bugojno, Bosna i Hercegovina.
Zibovnik
Zibovnik je naseljeno mjesto u sastavu općine Cerknica, regija Primorsko-notranjska, Slovenija.
Historija
Do teritorijalne reorganizacije u Sloveniji nalazio se u sastavu stare općine Cerknica.
Stanovništvo
Na popisu stanovništva 2011. godine, Zibovnik nije imao stanovnika.
Napomena: ''Do 1990. iskazivano pod imenom Žibovnik.''
Valentino (grupa)
Valentino je sarajevska pop rock grupa i jedan od istaknutih muzičkih sastava sarajevske pop rok škole iz 1980-ih, koja je sa svojim prvim muzičkim albumima stekla popularnost u mnogim krajevima bivše Jugoslavije. Grupu Valentino osnovao je gitarist Zijo Rizvanbegović (poznat pod umjetničkim imenom Zijo Valentino) 1982. godine. On je predvodnik ovog pop rok muzičkog sastava, te gitarist i autor svih njihovih pjesama. Muzičare za grupu Valentino počeo je okupljati 1982. godine. Nakon godinu dana bezuspješnog traganja za pjevačem, u sarajevskom listu "Oslobođenje" objavio je oglas u kojem je tražio pjevača za grupu. Na oglas se javio Suad Jakirlić Jaka i tako postao prvi pjevač grupe Valentino. Prvobitnu postavu sačinjavali su: basist Emir Čolaković, bubnjar Dubravko Smolčić i klavijaturist Igor Tajemnica.
U jesen 1983. godine objavljuju svoj prvi album pod nazivom No. 1. S tog albuma posebno uspješna je bila pjesma Volim te još koja je proglašena za hit godine u bivšoj Jugoslaviji i u kojoj je prateća pjevačica bila Amila Sulejmanović. Kao gost muzičari pojavili su se Goran Bregović, Milić Vukašinović i drugi. Prve koncertne nastupe imali su po Bosni i Hercegovini, kao predgrupa Bijelom dugmetu, a u Beogradu su prvi put nastupali u Domu sindikata, otvarajući koncert Bajagi povodom izdavanja njegovog prvog albuma Pozitivna geografija. Pred drugi album dolazi do promjena u sastavu dolaskom novog klavijaturiste Joška Gujinovića, kao i dva člana grupe "Bonton Baya", bubnjara Ademira Volića Kufija i multinstrumentaliste Nikše Bratoša, koji će znatno obogatiti zvuk grupe Valentino svirajući saksofon, akustičnu i električnu gitaru.
Na drugom albumu pod nazivom No. 2 prateće pjevačice bile su Lejla Trto i Amila Čengić, poznate kao duo Vrele usne. One će s grupom Valentino sarađivati ​i na njihovim kasnijim albumima. S te ploče posebno su se izdvojile pjesme "Bez tebe" i "Jugovići". Godine 1987. grupa snima treći album, No. 3, koji je producirao Nikša Bratoš, a na kojem se posebno izdvojila pjesma "Bez tebe". Kao i na ranijim ostvarenjima i ovaj album su pratili radijski hitovi, "Oka tvoja dva", "Potonule lađe", "Kada sam prvi put vidio tebe" i "Kad me više ne bude". U to vrijeme članovi grupe Valentino su već uveliko izgradili pop orijentisani muzički stil s popularnim refrenima i primjesama narodne muzike. Poslije snimanja trećeg albuma dolazi do osipanja grupe, gdje Nikša Bratoš prelazi u Crvenu jabuku, ali nastavlja saradnju s Valentinom. Pjevač Suad Jakirlić 1987. godine odlazi na odsluženje vojnog roka u JNA. Po povratku iz JNA, prestaje da se bavi muzikom i postaje asistent na Mašinskom fakultetu u Sarajevu. U grupu Valentino dolazi novi gitarist Zoran Šerbedžija i pjevač, Gordan Prusina iz Mostara, koji je malo prije toga snimio album "Zapisano u zvijezdama" s grupom "Ime ruže". Godine 1988. grupa Valentino snima četvrti album, No. 4, na kojem su se našli hitovi "Samo sklopi okice", "Idu ptice selice" i "Pile moje". Ovaj album smatra se njihovim najuspješnijim muzičkim ostvarenjem, na kojem se nalazi i zanimljiva instrumentalna pjesma "Saksofoni lete u nebo", koju je Zijo Rizvanbegović komponirao tokom boravka na Tajlandu, gdje je tražio inspiraciju za snimanje albuma. Peti album pod nazivom "Ponekad noću kad grad spava", snimljen je 1989. godine uz pomoć producenta Željka Brodarića "Jappe" (pjevač i vođa nekadašnje splitske rok grupe Metak). S početkom rata u Bosni i Hercegovini, grupa Valentino prestaje s radom i jedino je muzički aktivan ostao Zijo Rizvanbegović.
Studijski albumi
IC 4600
IC 4600 (također poznat kao ESO 516-10 i PGC 57668) je spiralna galaksija koja je udaljena oko 359 miliona sg od Zemlje i nalazi se u sazviježđu Škorpion. Najveći prečnik je 0,40 (42 hiljade sg) a najmanji 0,4 uglovnih minuta (42 hiljade sg). Prvo otkriće je napravio DeLisle Stewart 7. jula 1899. godine.
Najbliži NGC/IC objekti
Sljedeći spisak sadrži deset najbližih NGC/IC objekata.
Platanus
Platanus je rod listopadnih stablašica, iz zasebne porodice Platanaceae u redu Proteales, razred Magnoliopsida, divizija Tracheophyta. Platani su rasprostranjeni u Sjevernoj Americi, na jugu i jugozapadu Sjedinjenih Država, Meksiku, Gvatemali, a u Evropi rašireni su na Balkanski i Apeninski poluotok, uključujući Albaniju, Bosnu i Hercegovinu, Bugarsku, Grčku, i ostale susjedne zemlje
Platani dosežu visini i do 50 metara, sa širokim deblima i širokom krošnjom. Cvjetovi su neugledni i jednospolni, muški žutozeleni, ženski crvenkasti; oprašuje ih vjetar. Ova stabla mogu živjeti veoma dugo jer su otporna na onečišćenja i druge promjene životnog okruženja.Zato se često sade po gradovima duž ulica i ostalih prometnica, kao i po parkovima.
Na području Balkana raste azijski platan ili istočni platan (Platanus orientalis) i javorolisni platani ili hibridni platan (Platanus x hybrida), poznat pod još nekoliko sinonimnih imena. U Americi je rasprostranjen američki Platanus occidentalis.
Rod ima devet priznatih vrsta.
Vrste
Kladogram:
ZNF557
Protein 557 cinkovog prsta je protein koji je  kod ljudi kodiran genom ZNF557.
Interakcije
Pokazalo se da proteini cinkovog prsta ulaze u interakciju s nukleinskim kiselinama i imaju različite funkcije. Domen cinkovog prsta je konzervirani motiv aminokiselinske sekvence koji sadrži po dva posebno postavljena cisteina i histidina, koji su uključeni u koordinaciju cinka. Proteini povezani sa Kruppelom čine jednu porodicu proteina cinkovih prstiju.
Čukur
Historija
Do teritorijalne reorganizacije u Hrvatskoj nalazio se u sastavu stare općine Kostajnica.
Stanovništvo
Na popisu stanovništva 2011. godine, Čukur je imao 114 stanovnika.
Popis 1991.
Na popisu stanovništva 1991. godine, naseljeno mjesto Čukur je imalo 226 stanovnika, sljedećeg nacionalnog sastava:
Plocosperma
Plocosperma je monotipski rod iz zasebne porodice cvjetnica Plocospermataceae, u redu Lamiales, razred Magnoliopsida, divizija Tracheophyta.
Jedina vrsta je Plocosperma buxifolium, srednjoamerička biljka iz vlažnih područja Centralne Amerike: meksičkih država Guerrero, Halisko, Michoacan, Oaxaca, Puebla i Verakruz, te iz Gvatemale, Nikaragve i Kostarike.
thumb|250px|left|Detalji građe Plocosperma buxifolium
Prekobrdo
Prekobrdo je naseljeno mjesto u sastavu općine Rovišće, Bjelovarsko-bilogorska županija, Republika Hrvatska.
Quillajaceae
Quillajaceae, malehna porodice cvjetnica  iz  reda Fabales, razreda Magnoliopsida, divizija Tracheophyta. Jedini i tipski rod je Quillaja.
Gvozno jezero
Gvozno jezero je vještačko jezero u Bosni i Hercegovinina, na planini Treskavici, općina Kalinovik.
Jezero je ujedno dobilo ime i po Dragi Puhalu koji je 1996. godine sa grupom istomišljenika i entuzijasta stvorio ovo vjestačko jezero. Udaljeno je 8 km od ceste Trnovo - Kalinovik i povezano je solidnim makadamskim putem kroz Gvozno polje. Na pola ovog puta je nekropola stećaka.
Na planini Treskavici, iznad samog Gvozna Polja u prelijepoj bukovoj šumi nalazi se jezero Gvozno. Okruženo je Malim Treskačom (1969m), Malim vratlom (1950m) i Bosanskim Vratlom (1780m). Pošto je ispod kamenitih vrhova, djeluje kao gorsko oko i kao da je tu od davnina. Jezero je podijeljeno malim ostrvom na dva dijela, veliko i malo jezero. Malo jezero je manje više močvarno, i u njemu nema ribe. Veliko jezero, je i dosta dublje, ima ribe, ali ne u izobilju. Riba se teško adaptira. Razlog je prevelika količina treseta bukove šume i jake hladnoće i led.
Ljeti je jezero bogato vodenim biljkama što odgovara pticama pa je postalo i stanište za divlje patke.
Žerovnica
mini|280px|Žerovnica, rimokatolička crkva "Sv. Pavel" Žerovnica je naseljeno mjesto u sastavu općine Cerknica, regija Primorsko-notranjska, Slovenija.
Stanovništvo
Na popisu stanovništva 2011. godine, Žerovnica je imala 202 stanovnika.
Prekobrdo
Historija
Do teritorijalne reorganizacije u Hrvatskoj nalazilo se u sastavu stare općine Bjelovar.
Pomurska (regija)
mini|desno|300 px|položaj Pomurske regije na karti Slovenije Pomurska regija (slovenski: Pomurska regija) je jedna od 12 statističkih regija u Sloveniji. Sjedište regije je grad Murska Sobota.
Prekobrdo
Stanovništvo
Na popisu stanovništva 2011. godine, Prekobrdo je imalo 113 stanovnika.
Pomurska (regija)
Stanovništvo
Na popisu stanovništva 2021. godine, na površini od 1.336 km2 regija Pomurska je imala 114.725 stanovnika.
Administrativna podjela
Regija obuhvata jednu gradsku općinu i 26 općina.
Prekobrdo
Stanovništvo
Napomena: ''U 1869. i 1880. podaci su sadržani u naselju Predavac.''
Popis 1991.
Na popisu stanovništva 1991. godine, naseljeno mjesto Prekobrdo je imalo 103 stanovnika, sljedećeg nacionalnog sastava:
NGC 4450
NGC 4450 (također poznat kao IRAS 12259+1721, MCG 3-32-48, PGC 41024 i UGC 7594) je spiralna galaksija koja je udaljena oko 90 miliona sg od Zemlje i nalazi se u sazviježđu Berenikina kosa. Najveći prečnik je 5,40 (141 hiljada sg) a najmanji 4,1 uglovnih minuta (107 hiljada sg). Prvo otkriće je napravio John Frederick William Herschel 14. marta 1784. godine.
Podjales
mini|280px|Podjales, rimokatolička kapela Podjales je naseljeno mjesto u sastavu općine Gradec, Zagrebačka županija, Republika Hrvatska.
NGC 4450
Najbliži NGC/IC objekti
Sljedeći spisak sadrži deset najbližih NGC/IC objekata.
Podjales
Historija
Do teritorijalne reorganizacije u Hrvatskoj nalazio se u sastavu stare općine Vrbovec.
Stanovništvo
Na popisu stanovništva 2011. godine, Podjales je imao 202 stanovnika.
Popis 1991.
Na popisu stanovništva 1991. godine, naseljeno mjesto Podjales je imalo 195 stanovnika, sljedećeg nacionalnog sastava:
Adalski sultanat
Adalski sultanat je bio bivši muslimanski sultanat koji je prostirao na području Afričkog roga. Osnivač sultanata bio je Sabr ad-Din II, koji je iskoristio pad Ifatskog i uspostavio novi sultanat koji će se održati u periodu od 1415. do 1577. godine.
Glavni grad novoosnovanog sultanata ostao je grad Zeila koji je bio glavni grad i bivšeg sultanata ali samo do 1420. godine kada će ga zamijeniti grad Dakkar. Na vrhuncu svoga postojanja, sultanat je obuhvatao većinu teritorije Afričkog roga, istočno od Etiopskog carstva (Abesinije).
Tokom svog postojanja Adalski sultanat je održavao snažne veze sa Osmanlijskim carstvom.
Etimologija
Smatra se da je Eidal ili Avdal bio emir utvrđenog grada Harare u 11. vijeku, grada koji će poslije postati glavni grad sultanata.
U 13. vijeku, arapski pisac Al Dimashqi upućuje na to da se naziv Adalskog sultanata povezuje sa gradom Zeila, tj. po njegovom nazivu Awdal u somalskom jeziku.
Današnja regija Awdal unutar Somalilanda odnosno Somalije, nazvana je prema ovom sultanatu.
Uspostava
Prema istraživaču iz 16. vijeka Leu Afričkom, oblast Adalskog sultanata obuhvatao je geografsko područje između moreuza Bab-el-Mandeba i rta Guardafui. Prema tome sultanat je graničio sa Mogadiškim sultanatom na jugu i Etiopskim carstvom na zapadu.
Islam se na područje Afričkog roga proširio sa Arabijskog poluostrva, neposredno poslije Hidžre. Džamija Masjid al-Qiblatayn sa dva mihraba u gradu Zeili datira iz 7. vijeka i najstarija je džamija u gradu. Krajem 9. vijeka, Jakubi, muslimanski geograf napisao je da muslimani žive duž sjeverne somalijske obale. Također je spomenuo da se glavni grad Adalskog kraljevstva nalazi u Zeili. Vlast nad lokalitetom je uspostavljena od strane Adelita. Historiju Adalskog kraljevstva karakterišu sukobi sa susjednom Abesinijom.
Adal se spominje u 14. vijeku, u kontekstu borbi između muslimana sjevernog somalijskog i afarskog priobalnog područja i kršćanskih snaga abesinskog kralja Amda Sejona I. Prvobitni glavni grad Adala bio je lučki gradu Zeila, koji se nalazio u sjeverozapadnom regionu Awdal. U to vrijeme područjem je upravljao emir većeg Ifatskog sultanata kojim je upravljala Valašma dinastija.
Uspon i pad
Kada je posljednji Ifatski sultan, Sa'ad ad-Din II, ubijen od strane etiopskog cara Dawita I Etiopskog u lučkom gradu Zeila 1410. godine, njegova djeca su bila primorana da prebjegnu u Jemen. Početkom 15. vijeka, glavni grad Adalskog sultanata je preseljen u grad Dakkar gdje je stariji sin ubijenog Sa'ad ad-Din II, Sabr ad-Din II po povratku iz Jemena uspostavio novu upravu Adalskog sultanata. Tokom ovog perioda, Adal se pojavio kao centar muslimanskog otpora protiv ekspanzivnog kršćanskog Etiopskog carstva. Prema istraživaču Leu Afričkom, Adalski sultanat će zagospodariti teritorijom bivšeg Ifatskog sultanata kao i teritorijom koja se prostirala dalje na istok sve do rta Guardafui.
NGC 3022
NGC 3022 (također poznat kao MCG -1-25-46 i PGC 28257) je spiralna galaksija koja je udaljena oko 287 miliona sg od Zemlje i nalazi se u sazviježđu Sekstant. Najveći prečnik je 1,60 (134 hiljade sg) a najmanji 1,6 uglovnih minuta (134 hiljade sg). Prvo otkriće je napravio John Frederick William Herschel 19. februara 1830. godine.
NGC 5895
NGC 5895 (također poznat kao MCG 7-31-43 i PGC 54366) je spiralna galaksija koja je udaljena oko 246 miliona sg od Zemlje i nalazi se u sazviježđu Volar. Najveći prečnik je 0,90 (64 hiljade sg) a najmanji 0,2 uglovnih minuta (14 hiljade sg). Prvo otkriće je napravio R. J. Mitchell 23. maja 1854. godine.
Najbliži NGC/IC objekti
Sljedeći spisak sadrži deset najbližih NGC/IC objekata.
Hreljići (Marčana)
Hreljići (ital. Cregli) su naseljeno mjesto u sastavu općine Marčana, Istarska županija, Republika Hrvatska.