cyanic-selkie/wikianc huggingface dataset:
Sinestezija
Leksičko-okusna sinestezija
Ovo je još jedan oblik sinestezije u kojem se doživljavaju određeni okusi kada se čuju riječi. Naprimjer, riječ košarka može imati okus poput vafla. Dokumentarni film "Derek Tastes Of Earwax" ime je dobio po ovom fenomenu, u referencama na vlasnika lokala Jamesa Wannertona koji doživi ovu posebnu senzaciju kad god čuje izgovoreno ime. Procjenjuje se da 0,2% populacije sinestezije ima ovaj oblik, što ga čini najrjeđim.
Kinestetska sinestezija
Kinestetska sinestezija jedan je od najrjeđih dokumentiranih oblika sinestezije na svijetu. Ovaj oblik sinestezije kombinacija je njenih različitih tipova. Karakteristike su slične slušno-taktilnoj sinesteziji, ali senzacije nisu izolirane od pojedinačnih brojeva ili slova, već složeni sistemi odnosa. Rezultat je sposobnost pamćenja i modeliranja složenih odnosa između brojnih varijabli, osjećajući fizičke senzacije oko kinestetskog kretanja srodnih varijabli. Izvještaji uključuju osjećaje u rukama ili nogama, zajedno s vizualizacijama oblika ili predmeta prilikom analize matematičkih jednačina, fizičkih sistema ili muzike. U drugom slučaju, osoba je opisala viđenje interakcija između fizičkih oblika koje izazivaju senzacije u stopalima prilikom rješavanja matematičkog problema. Općenito, oni s ovim tipom sinestezije mogu zapamtiti i vizualizirati komplicirane sisteme i s visokim stupnjem preciznosti predvidjeti rezultate promjena na sistemu. Primjeri uključuju predviđanje rezultata računarskih simulacija kod predmeta kao što su kvantna mehanika ili dinamika fluida, kada rezultati nisu prirodno intuitivni.
Znaci i simptomi
Neki sinesteti često izvještavaju da nisu bili svjesni da su njihova iskustva neobična sve dok nisu shvatili da ih drugi ljudi nemaju, dok drugi izvještavaju da se osjećaju kao da cijeli život čuvaju tajnu. Automatska i neizreciva priroda sinestzijskog iskustva znači da uparivanje možda ne izgleda neobično. Ova nehotična i dosljedna priroda pomaže definirati sinesteziju kao stvarno iskustvo. Većina sinesteta izvještava da su njihova iskustva ugodna ili neutralna, iako, u rijetkim slučajevima, sinesteti izvještavaju da njihova iskustva mogu dovesti do stupnja senzornog preopterećenja.
Iako su često popularni u stereotipima kao medicinsko stanje ili neurološka aberacija, mnogi sinesteti sami ne doživljavaju svoja sinestetska iskustva kao hendikep. Naprotiv, neki to prijavljuju kao poklon { kao dodatni "skriveni" osjećaj, nešto što ne bi željeli propustiti. Većina sinesteta postaju svjesni svog prepoznatljivog načina percepcije u djetinjstvu. Neki su naučili kako primijeniti svoje sposobnosti u svakodnevnom životu i poslu. Sinesteti su koristili svoje sposobnosti u pamćenju imena i telefonskih brojeva, mentalne aritmetike i složenijih kreativnih aktivnosti poput stvaranja vizuelne umjetnosti, muzike i pozorišta.
Uprkos zajedničkim osobinama koje dopuštaju definiciju širokog fenomena sinestezije, pojedinačna iskustva se razlikuju na brojne načine. Ova varijabilnost prvi je put uočena rano u istraživanjima sinestezije. Neki sinesteti izvještavaju da su samoglasnici jače obojeni, dok su za druge jače obojeni suglasnici. Izvještaji o sebi, intervjui i autobiografske bilješke sinesteta pokazuju veliki stupanj raznolikosti u tipovima sinestezije, intenzitetu sinestetičkih percepcija, svijest o percepcijskim razlikama između sinesteta i nesinesteta te načine na koje se sinestezija koristi u radu, procesa kreativnosti i svakodnevnom životu.
Mehanizam
thumb | Regije za koje se smatra da su unakrsno aktivirane u sinesteziji grafem – boja (zelena = područje prepoznavanja grafema, crvena = [[Vidna kora|V4 područje boje) ]] Od 2015. godine nisu utvrđeni neurološki korelati sinestezije.
Namjenski dijelovi mozga specijalizirani su za zadate funkcije. Povećani međusobni kontakti između regija specijaliziranih za različite funkcije mogu objasniti mnoge tipove sinestezije. Naprimjer, aditivno iskustvo gledanja boje prilikom gledanja grafema moglo bi biti posljedica unakrsne aktivacije područja prepoznavanja grafema i područja boje zvanog V4 (vidi sliku). U prilog tome govori činjenica da sinesteti u boji grafema mogu prepoznati boju grafema u perifernom vidu. čak i kada ne mogu svjesno identificirati oblik grafema.
Alternativna mogućnost je dezinhibicija povratnih informacija ili smanjenje količine inhibicije duž normalno postojećih putova povratnih informacija. Pobuđivanje i inhibicija su obično uravnoteženi. Međutim, ako normalne povratne informacije nisu inhibirane kao i obično, tada bi signali koji se vraćaju iz kasnih faza multi-senzorne obrade mogli uticati na ranije faze, tako da tonovi mogu aktivirati vid. Cytowic i Eagleman podršku za ideju dezinhibicije pronalaze u takozvanim stečenim oblicima sinestezije koja se javlja kod nesinesteta pod određenim uvjetima: epilepsija sljepoočnog režnja, trauma glave, moždani udar i tumori na mozgu. Oni takođe napominju da se na isti način može dogoditi tokom faza meditacija, duboke koncentracije, senzorne deprivacije ili uz upotrebu psihodelika kao što je LSD ili meskalin, pa čak, u nekim slučajevima, i marihuana. However, synesthetes report that common stimulants, like caffeine and cigarettes do not affect the strength of their synesthesia, nor does alcohol.
Sasvim drugačiji teorijski pristup sinesteziji je onaj zasnovan na ideasteziji. Prema ovom izvještaju, sinestezija je fenomen posredovan ekstrakcijom značenjs inducirajućeg stimulusa. Dakle, sinestezija može u osnovi biti semantički fenomen. Stoga, da bi se razumjeli neuronski mehanizmi sinestezije, mehanizmi semantike i izdvajanje značenja moraju se bolje razumjeti. Ovo je netrivijalno pitanje, jer nije samo pitanje lokacije u mozgu na kojoj se "obrađuje" značenje, već se odnosi i na pitanje razumijevanja, koje je uobličeno npr. tzv problem kineske sobe. Dakle, pitanje neuronske osnove sinestezije duboko je usađeno u općeniti problem uma i tijela i problem jaz u objašnjenju.
Genetika
Zbog prevalencije sinestezije među prvorazrednim rođacima pogođenih osoba, možda postoji genetička osnova, na šta ukazuju studije monozigotnih blizanaca koje pokazuju epigenetičku komponentu. Sinestezija takođe može biti oligogensi stanje, sa heterogenosti lokusa, višestrukim oblicima nasljeđivanja i kontinuiranim varijacijama u ekspresiji gena. Žene imaju veće šanse za razvoj sinestezije, kao što je prikazano u Velikoj Britaniji gdje su žene imaju osam puta veću vjerovatnoću da je imaju.
Dijagnoza
Iako se često naziva "neurološkim stanjem", sinestezija nije navedena ni u DSM-IV ni u ICD, jer obično ne ometa normalno svakodnevno funkcioniranje. Zaista, većina sinesteta izvještava da su njihova iskustva neutralna ili čak ugodna. Poput savršenog tona, sinestezija je jednostavno razlika u percepcijskom iskustvu. Najjednostavniji pristup je testiranje i ponovno testiranje pouzdanosti tokom dužih vremenskih perioda, koristeći podražaje imena boja, čipova boja ili birača boja na računarskom ekranu koji pruža 16,7 miliona izbora. Sinesteti konstantno postižu oko 90% pouzdanosti asocijacija, čak i tokom godina između testova. Nasuprot tome, nesinesteti postižu samo 30-40%, čak i sa samo nekoliko sedmica između testova i upozorenjem da će biti ponovo testirani.
Postoje mnogi testovi za sinesteziju. Svaki uobičajena tip ima određeni test. Prilikom testiranja na sinesteziju grafem-boja daje se vizuelni test. Osobi se prikazuje slika koja uključuje crna slova i brojeve. Sinestet će slova i brojeve povezati sa određenom bojom. Slušni test je još jedan način za ispitivanje sinestezije. Zvuk je uključen i netko će ga identificirati s okusom ili zamisliti oblike. Audio test korelira sa hromestezijom (zvuči bojama). Budući da se ljudi pitaju je li sinestezija vezana za pamćenje, daje se "ponovni test". Jednom se daje skup predmeta i traži se da dodijeli boje, okuse, ličnosti ili više. Nakon određenog vremenskog razdoblja, isti predmeti se prikazuju i od osobe se ponovo traži da uradi isti zadatak. Sinestet može dodijeliti iste karakteristike jer ta osoba ima trajne neuronske asocijacije u mozgu, a ne sjećanja na određeni predmet.
Grafemi-boja sinesteti kao grupa dijele značajne preferencije za boju svakog slova (npr. A ima tendenciju da bude crvena; O ima tendenciju da bude bijela ili crna; S da bude žuta, itd.) Bez obzira na to, postoji velika raznolikost tipova sinestezije, a unutar svakog, osobe prijavljuju različite okidače zbog svojih senzacija i različite intenzitete iskustava. Ovaj tip znači da je definiranje sinestezije kod pojedinca teško, a većina sinesteta potpuno nije svjesna da njihova iskustva imaju ime.
Rani slučajevi Cytowica uglavnom su uključivali osobe čija je sinestezija bila iskreno projicirana izvan tijela (npr. na "ekranu" ispred nečijeg lica). Kasnija istraživanja pokazala su da se takva oštra eksternalizacija javlja kod manjine sinesteta. Rafinirajući ovaj koncept, Cytowic i Eagleman napravili su razliku između "lokalizatora" i "nelokalizatora", kako bi razlikovali one sinestete čija percepcija ima određeni osjećaj prostornog kvaliteta od onih čija percepcija nema.
Rasprostranjenost
Postoje istraživanja koja sugeriraju da je vjerovatnoća sinestezije veća kod osoba s autizmom.
ACSM2B
Mitohondrijska acil-koenzim A-sintetaza ACSM2B jest enzim koji je kod ljudi kodiran genom ACSM2B.
Sekvenca
Dužina polipeptidnog lanca je 577 aminokiselina, a molekulska težina 64.271 Da.
C: Cistein D: Asparaginska kiselina E: Glutaminska kiselina F: Fenilalanin G: Glicin H: Histidin I: Izoleucin K: Lizin L: Leucin
Letipsi
Letipsi obuhvataju  podred Megachiroptera i jedinu porodicu  Pteropodidae iz reda Chiroptera (šišmiši). Također se se označavaju i kao voćnim šišmiši ili šišmiši Starog svijeta, naročito rodovi Acerodon i Pteropus (leteće lisice).
Voćni šišmiši su ograničeni na Stari svijet,  u tropskim i suptropskim  područjima, u rasponu od istočnog Sredozemlja do ijužne Azije, a nema ih  na sjeverozapadu Afrike i jugozapadnoj Australiji. U usporedbi s bubojednim šišmišma, voćni šišmiši su relativno velike i, uz neke iznimke, ne kreću se pomoću  eholokacije. Oni su biljojedi, a za pronalaženje hrane, oslanjaju se na osjetljiva čula  vida i mirisa.
Opis
Većina voćnih šišmiša p su veće od bubojednih  šišmiša ili Microchiroptera, ali također  postoji i veliki broj malih voćnih šišmiša. Predstavnici najmanje vrste j su dugi oko 6 cm, a time i manji od nekih Microchiroptera, naprimjer, maurisijskog grobarskog šišmiša. Najveći doseže raspon krila od 1,7 m i  težinu do 1,6 kg .Većina voćnih šišmiši imaju velike oči, dopuštajući im da se orijentiraju vizualno u sumrak i unutar špilje i šume. Njihov osjećaj za miris je odličan. Za razliku od, voće šišmalih šišmiša, ne koriste eholoukaciju (uz jednu iznimku, a to je je egipatski voćni šišmiš Rousettus egyptiacus, koji koristi piskav zvuk  za navigaciju u spiljama).
Tjelesna građa svih šišmiša uglavnom ima sličan plan. Letnu kožicu se zateže produženim drugim do petim prstom doseže do gležnjeva. Međutim, većina ovih šišmiša uopće nema rep ili je veoma kratak (izuzetak su dugorepi šišmiši roda Notopteris). Repna letna kožica im je u vidu samo uske pruge duž unutrašnje strane zadnjih nogu. Od Microchiroptera (sitni šišmiši) razlikuju se po kandži koja se kod većine letipasa nalazi na vrhu drugog prsta, koju sitni šišmiši nemaju.
Gubitak sposobnosti eholociranja
Letipsi čine jedinu porodica  (Pteropodidae)  Chiroptera koja nije sposobna larinksa ispuštati zvuke za eholocinanje (na osnovu prijema odbijenog zvuka od tvrdog objekta). Eholokacija i let su evoluirali u ranim lozama šišmiša, ali se kasnije izgubila u porodici Pteropodidae. Šišmiši u rodu Rousettussu sposobni za primitivnu ehololokaciju klikovima  pomoću  jezika, a neke vrste su pokazale da stvaraju klikove slične onima eholokating šišmiša pomoću krila.
I eholokacija i let su energetski skupi postupci za šišmiše. Priroda leta i eholokacijski mehanizam šišmiša omogućuje stvaranje eholokacijskih  impulsa s minimalnim utroškom energije. Za energetska spajanje tih dvaju procesa se mislio da dopuštaju  da se kod ovih šišmiša tazviju  energetski  skupi  postupci  leta. Gubitak eholokacije može biti i zbog odvajanja od bježanja  i eholokacije letipasa. Povećana prosječna veličina tijela odnosu na ehholocirajuće  šišmiše,  sugerira da je veća veličina tijela ometa let  pomoću eholokacije.
Ponašanje
U odnosu na Microchyroptera  snalaženja u okolišu uznemaju sposobnost  orijenracije pomoću  ultrazvuka (izuzetak su rozetni velešišmiši (Rousettini), tj eholokacije. Vid im je relativno dobro a njuh i izvanredan. Ne padaju  zimski san jer žive u toplim klimatima. Predstavnici krupnijih  vrsta često žive u velikim grupama, u velikom  kolonijama u kojima bude i do 500.000 jedinki s vrlo kompleksnim društvenim  ponašanjem, dok su manje vrste uglavnom samotnjaci.
Razmnožavanje
Čak se i spolni odnos se kod letipasa odvija glavom prema dolje. Ženke, jednom godišnje, uglavnom kote po jedno mladunče. Skotne se odvajaju od mužjaka u skupine u kojima podižu podmladak. Veliki šišmiši su relativno dugovječni, a dožive  i do 30 godina.
Rasprostranjenje
Šišmiši Starog svijeta žive u tropskim i suptropskim područjima Afrike (uključujući Madagaskar), južnoj Aziji, Australiji i zapadnoj Okeaniji. Nema ih u Europi, s izuzetkom egipatskog voćnog šišmiša (Rousettus aegyptiacus) na Kipru, ako se u ovom smislu Kipar može smatrati Europom.
Ugroženost
Veliki broj vrsta velikih šišmiša se uključuju u ugrožene. Glavni razlog je uništavanje njihovog okoliša, koje nastaje  krčenjem šuma. Pored toga, mnoge malootočne vrste su endemske, pa su osobito osjetljive na smetnje u svom obitavalištu. Neke se smatraju štetočinama jer se hrane voćem s plantaža ili ih love radi mesa. Prema kriterijima Međunarodne unije za zaštitu prirode i prirodnih resursa (IUCN): International Union for Conservation of Nature and Natural Resources), osam vrsta je izumrlo, a još 22 se smatraju ugroženim ili jako ugroženim.
Sistematika
thumb|desno|200px|[[Pteropus livingstonii]]
Tradicijski se letipsi dijele na dvije potporodice: prave (Pteropodinae) i grupu  manjih životinja koje su obilježene dugačkim jezicim i pretežnom ishranom  nektarom. Nazvani su velikim šišmišima dugog jezika (potporodica Macroglossinae). Novija istraživanja su pokazala, da takva podjela nije ispravna. . Grupe su prilično proizvoljno svrstane i ne treba ih smatrati općeprihvaćenim naučnim stavom.
Naprimjer, tokom 1980-ih i 1990-ih, neki istraživači su predložili (prvenstveno na temelju vizuelne sličnosti) da su Megachiroptera zapravo u većoj mjeri povezani s primatima nego  redom Microchiroptera, s dvije skupine šišmiša, dakle, koje su razviile  let putem  konvergencije. Međutim, nedavni priliv genetičkih studija više potvrđuje dugogodišnju tvrdnju da su svi šišmiši zaista članovi iste grane, Chiropštera. Druge studije su nedavno predložile da neke porodice Microchiroptera (možda i potkovočast šišmiši, mišorepi šišmiši i lažni vampiri) su pokazale da su evolucijski bliži voćnim šišmišima nego drugim pripadnicima reda Microhiroptera.
Sistematske kategotije
Porodica Pteropodidae je podijeljena u sedam potporodica, sa 186 ukupnih sačuvanih vrsta, koje zastupa 44-46 rodova.
Lac operon
Laktozni operon (lac operon) je operon potreban za transport i metabolizam laktoze u E. coli i mnogim drugim crijevnim bakterijama. Iako je glukoza preferirani izvor ugljika za većinu bakterija, lac operon omogućava efikasnu probavu laktoze kada glukoza nije dostupna putem aktivnosti beta-galaktozidaze. Genska regulacija lac operona bio je prvi genetički regulatorni mehanizam koji je jasno shvaćen, tako da je postao najistaknutiji primjer prokariotske regulacije gena. Iz tog razloga se često raspravlja u uvodnim časovima molekulske i ćelijske biologije. Ovaj sistem metabolizma laktoze koristili su François Jacob i Jacques Monod da odrede kako biološka ćelija zna koji enzim da sintetizira. Njihov rad na lac operonu donio im je Nobelovu nagradu za fiziologiju 1965. godine.
Bakterijski operoni su policistronski transkripti koji su u stanju da proizvedu više proteina iz jednog iRNK transkripta. U ovom slučaju, kada je laktoza potrebna kao izvor šećera za bakteriju, tri gena lac operona mogu biti eksprimirana i njihovi kasniji proteini prevedeni: lacZ, lacY i lacA. Genski proizvod lacZ je β-galaktozidaza koja cijepa disaharid laktozu, na glukozu i galaktozu. lacY kodira beta-galaktozidnu permeazu, membranski protein koji se ugrađuje u citoplazmatsku membranu, kako bi omogućio ćelijski transport laktoze u ćeliju. Konačno, lacA kodira galaktozid- acetiltransferazu. [[slika:Lac Operon.svg|thumb|280px|"lac" operon. Gore: Potisnuto, Dolje: Aktivno.
1: RNK-polimeraza, 2: Represor, 3: Promotor, 4: Operator, 5: Laktoza, 6: lacZ , 7: lacY, 8: lacA.]]
Bilo bi rasipno proizvoditi enzime kada laktoza nije dostupna ili kada bi bio dostupan poželjan izvor energije kao što je glukoza. "lac" operon koristi dvodijelni kontrolni mehanizam kako bi osigurao da ćelija troši energiju na proizvodnju enzima koje kodira lac operon samo kada je to potrebno. U nedostatku laktoze, lac represor, lacI, zaustavlja proizvodnju enzima kodiranih lac operonom. Lac represor je uvijek eksprimiran, osim ako se koinduktor ne veže za njega. Drugim riječima, transkribuje se samo u prisustvu malih koinduktorskih molekula. U prisustvu glukoze, proteina aktivatora katabolita (CAP), potreban za proizvodnju enzima, ostaje neaktivan, a EIIAGlc isključuje permeazu laktoze, kako bi se spriječio transport laktoze u ćeliju. Ovaj dvostruki mehanizam kontrole uzrokuje sekvencno korištenje glukoze i laktoze u dvije različite faze rasta, poznate kao diauxie.
Struktura
Čini se da su samo "lacZ" i "lacY" neophodni za laktozni katabolički put.
Genetička nomenklatura
Skraćenice od tri slova koriste se za opisivanje fenotipova u bakterijama uključujući E. coli.
Primjeri uključuju:
U slučaju Lac, ćelije divljeg tipa su Lac+ i mogu koristiti laktozu za ugljik i izvor energije, dok mutantni derivati Lac– ne mogu koristiti laktozu. Ista tri slova se obično koriste (mala slova, kurziv) za označavanje gena uključenih u određeni fenotip, pri čemu se svaki gen dodatno razlikuje dodatnim slovom. "lac" geni koji kodiraju enzime su "lacZ", "lacY" i "lacA". Četvrti "lac" gen je "lacI", koji kodira laktozni represor – "I" označava "inducibilnost".
Može se napraviti razlika između "strukturnih" gena koji kodiraju enzime i regulatornih gena koji kodiraju proteine koji utiču na ekspresiju gena. Sadašnja upotreba proširuje fenotipsku nomenklaturu kako bi se primijenila na proteine: tako je LacZ proteinski proizvod "lacZ" gena, β-galaktozidaze. Različite kratke sekvence koje nisu geni također utiču na ekspresiju gena, uključujući "lac" promotor, "lac p" i "lac" operator, "lac o". Iako to nije striktno standardna upotreba, mutacije koje utiču na lac o nazivaju se lac oc, iz historijskih razloga.
Regulacija
Specifična kontrola "lac" gena zavisi od dostupnosti supstrata laktoze za bakteriju. Bakterija ne proizvodi proteine kada laktoza nije dostupna kao izvor ugljika. "lac" geni su organizovani u operon; to jest, oni su orijentirani u istom pravcu neposredno pored hromosoma i kotranskribovani su u jednu policistronsku molekulu iRNK. Transkripcija svih gena počinje vezivanjem enzima RNK-polimeraza (RNAP), DNK-vezujući protein, koji se vezuje za specifično mjesto vezivanja DNK, promotora, odmah uzvodno od gena. Vezivanje RNK-polimeraze za promotor potpomaže cAMP vezan protein aktivatora katabolita (CAP, također poznat kao protein cAMP receptora). Međutim, "lacI" gen (regulatorni gen za "lac" operon) proizvodi protein koji blokira RNAP od vezivanja za operonskog operatora. Ovaj protein se može ukloniti samo kada se alolaktoza veže za njega i inaktivira ga. Protein koji formira "lacI" gen poznat je kao lac represor. Tip regulacije kojoj operon lac prolazi naziva se negativno inducibilnom, što znači da je gen isključen regulatornim faktorom (lac represor) osim ako se ne doda neka molekula (laktoza). Zbog prisustva proteina represora lac, genetički inženjeri koji zamjene lacZ gen drugim genom morat će uzgajati eksperimentalne bakterije na agaru s dostupnom laktozom. Ako to ne urade, gen koji pokušavaju da eksprimiraju neće biti eksprimiran jer proteinski represor još uvijek blokira RNAP da se veže za promotor i transkribira gen. Kada se represor ukloni, RNAP zatim nastavlja sa transkripcijom sva tri gena (lacZYA) u iRNK. Svaki od tri gena na lancu iRNK ima svoju Shine-Dalgarnovu sekvencu, tako da se geni nezavisno prevode. DNK sekvenca E. coli lac operona, lacZYA iRNK i lacI geni su dostupni od GenBank (view).
Prvi kontrolni mehanizam je regulatorni odgovor na laktozu, koji koristi unutarćelijski regulatorni protein zvani laktozni represor da ometa proizvodnju β-galaktozidaze u odsustvu laktoze. "lacI" gen koji kodira represor nalazi se u blizini "lac" operona i uvijek je eksprimiran ("konstitutivan"). Ako laktoza nedostaje u mediju za rast, represor se vrlo čvrsto vezuje za kratku sekvencu DNK, odmah nizvodno od promotora blizu početka "lacZ" koji se naziva "lac operator". Vezivanje represora za operatora ometa vezivanje RNAP-a za promotor, i stoga se iRNK koja kodira LacZ i LacY stvara samo na vrlo niskim nivoima. Međutim, kada se ćelije uzgajaju u prisutnosti laktoze, laktozni metabolit zvani alolaktoza, napravljen od laktoze produktom "lacZ" gena, veže se za represor, uzrokujući alosterni pomak. Tako izmijenjen, represor nije u stanju da se veže za operatera, dozvoljavajući RNAP-u da transkribira "lac" gene i na taj način dovodi do viših nivoa kodiranih proteina.
Drugi kontrolni mehanizam je odgovor na glukozu, koji koristi protein aktivatora katabolita (CAP), homodimer za značajno povećanje proizvodnje β-galaktozidaze u odsustvu glukoze. Ciklični adenozin monofosfat (cAMP) je signalna molekula čija je prevalencija obrnuto proporcionalna onoj glukoze. Veže se za CAP, što zauzvrat omogućava CAP-u da se veže za mjesto vezivanja CAP (sekvenca DNK od 16 bp uzvodno od promotora na donjem dijagramu, oko 60 bp uzvodno od mjesta početka transkripcije), koji pomaže RNAP-u u vezivanju za DNK. U nedostatku glukoze, koncentracija cAMP-a je visoka i vezivanje CAP-cAMP za DNK značajno povećava proizvodnju β-galaktozidaze, omogućavajući ćeliji da hidrolizira laktozu i oslobađa galaktozu i glukozu.
Nedavno je pokazano da isključenje induktora blokira ekspresiju "lac" operona kada je prisutna glukoza. Glukoza se transportuje u ćeliju pomoću PEP-ovisnog fosfotransferaznog sistema. Fosfatna grupa fosfoenolpiruvat prenosi se putem fosforilacijske kaskade koja se sastoji od općeg PTS (fosfotransferazni sistem) proteina HPr i EIA i PTS-proteina specifičnih za glukozu EIIAGlc sup>Glc, citoplazmatski domen EII transportera glukoze. Transport glukoze je praćen njenom fosforilacijom pomoću EIIBGlc, drenirajući fosfatnu grupu iz drugih PTS proteina, uključujući EIIAGlc. Nefosforilirani oblik EIIAGlc se vezuje za lac permeazu i sprečava je da unese laktozu u ćeliju. Stoga, ako su prisutni i glukoza i laktoza, transport glukoze blokira transport induktora "lac" operona.
Struktura represora
lac repressor je četverodijelni protein, tetramer, sa identičnim podjedinicama. Svaka podjedinica sadrži motiv heliks-petlja-heliks (HTH) sposoban da se veže za DNK. Operatorsko mjesto gdje se represor vezuje je DNK sekvenca sa invertiranom simetrijom ponavljanja. Dva polumjesta DNK operatora zajedno se vezuju za dvije podjedinice represora. Iako druge dvije podjedinice represora ne rade ništa u ovom modelu, ovo svojstvo nije shvaćeno dugi niz godina.
Na kraju je otkriveno da su u lac regulaciju uključena još dva operatera. Jedan (O3) leži oko -90 bp uzvodno od O1 na kraju lacI gena, a drugi (O2< /sub>) je oko +410 bp nizvodno od O 1 u ranom dijelu lacZ. Ova dva mjesta nisu pronađena u ranim radovima jer imaju redundantne funkcije i pojedinačne mutacije ne utiču mnogo na potiskivanje. Pojedinačne mutacije na O2 ili O3 imaju samo 2 do 3 puta efekta. Međutim, njihov značaj pokazuje činjenica da je dvostruki mutant defektan u O2 i O3 dramatično derepresiran (oko 70 puta).
U sadašnjem modelu, lac represor je vezan istovremeno za glavni operator O1 i za O2 ili O3. Intervenirajuća DNK izlazi iz kompleksa. Redundantna priroda dva manja operatora sugerira da nije važan specifičan kompleks petlje. Jedna ideja je da sistem radi preko povezivanja; ako se vezani represor otpusti iz O1 trenutno, vezivanje za manjeg operatora ga zadržava u blizini, tako da se može brzo ponovo povezati. Ovo bi povećalo afinitet represora za O1.
Mehanizam indukcije
Represor je alosterni protein, tj. može imati jedan od dva malo različita oblika, koji su u ravnoteži jedan s drugim. U jednom obliku represor će se vezati za DNK operatora sa visokom specifičnošću, a u drugom obliku je izgubio svoju specifičnost. Prema klasičnom modelu indukcije, vezivanje induktora, bilo alolaktoze ili IPTG, za represor utiče na distribuciju represora između dva oblika. Dakle, represor sa vezan induktorom se stabilizuje u konformaciji koja se ne vezuje za DNK. Međutim, ovaj jednostavan model ne može biti cijela priča, jer je represor prilično stabilno vezan za DNK, ali se brzo oslobađa dodavanjem induktora. Stoga se čini jasnim da se induktor također može vezati za represor kada je represor već vezan za DNK. Još uvijek nije sasvim poznato koji je tačan mehanizam vezivanja.
Uloga nespecifičnog vezivanja
Nespecifično vezivanje represora za DNK ima ključnu ulogu u potiskivanju i indukciji Lac-operona. Specifično mjesto vezivanja za Lac-represorski protein je operator. Nespecifična interakcija je posredovana uglavnom interakcijama naboj-naboj, dok je vezivanje za operatora pojačano hidrofobnim interakcijama. Osim toga, postoji obilje nespecifičnih DNK sekvenci za koje se represor može vezati. U suštini, svaka sekvenca koja nije operator, smatra se nespecifičnom. Istraživanja su pokazala da bez prisustva nespecifičnog vezivanja, indukcija (ili nerepresija) Lac-operona ne bi mogla da se dogodi čak ni sa zasićenim nivoima induktora. Pokazalo se da je, bez nespecifičnog vezivanja, bazni nivo indukcije deset hiljada puta manji od uobičajenog. To je zato što nespecifična DNK djeluje kao neki tip "slivnika" za proteine represora, odvlačeći ih od operatera. Nespecifične sekvence smanjuju količinu raspoloživog represora u ćeliji. Ovo zauzvrat smanjuje količinu induktora koja je potrebna za depresiju sistema.
Analozi laktoze
Opisani su brojni derivati ili analozi laktoze koji su korisni za rad sa "lac" operonom. Ova spoja su uglavnom supstituirani galaktozidi, gde je glukozni dio laktoze zamenjen drugom hemijskom grupom.
Razvoj klasičnog modela
Eksperimentalni mikroorganizam koji su koristili François Jacob i Jacques Monod bila je uobičajena laboratorijska bakterija, E. coli, ali mnogi od osnovnih regulatornih koncepta koje su otkrili Jacob i Monod su fundamentalni za ćelijsku regulaciju u svim organizmima. Ključna ideja je da se proteini ne sintetiziraju kada nisu potrebni—E. coli čuva ćelijske resurse i energiju tako što ne proizvodi tri Lac proteina kada nema potrebe za metabolizmom laktoze, kao kada su dostupni drugi šećeri poput glukoze. Sljedeći dio govori o tome kako E. coli kontroliše određene gene kao odgovor na metaboličke potrebe.
Klasifikacija regulatornih mutanata
Konceptni proboj Jacoba i Monoda prepoznaje razliku između regulatornih supstanci i mjesta na kojima djeluju na promjenu ekspresije gena. Bivši vojnik, Jacob je koristio analogiju bombardera koji bi oslobodio svoj smrtonosni teret po prijemu specijalnog radio prijenosa ili signala. Za radni sistem potrebni su i zemaljski predajnik i prijemnik u avionu. Sada, pretpostavimo da je uobičajeni predajnik pokvaren. Ovaj sistem može se učiniti da radi uvođenjem drugog, funkcionalnog predajnika. Nasuprot tome, rekao je, razmislite o bombarderu sa neispravnim prijemnikom. Ponašanje ovog bombardera ne može se promijeniti uvođenjem drugog, funkcionalnog aviona.
Da bi analizirao regulatorne mutante "lac" operona, Jacob je razvio sistem pomoću kojeg je druga kopija "lac" gena ("lacI" sa svojim promotorom i "lacZYA" sa promotorom i operatorom ) može se uvesti u jednu ćeliju. Kultura takvih bakterija, koje su diploidne za "lac" gene, ali inače normalne, se zatim testira na regulatorni fenotip. Konkretno, utvrđuje se da li se LacZ i LacY stvaraju čak iu odsustvu IPTG-a (zbog nefunkcionalnosti „laktoznog represora“ koji proizvodi mutantni gen). Ovaj eksperiment, u kojem se geni ili klasteri gena testiraju u paru, naziva se komplementacijski test.
Ovaj test je ilustrovan na slici (lacA je izostavljen radi jednostavnosti). Prvo su prikazana određena haploidna stanja (tj. ćelija nosi samo jednu kopiju "lac" gena). Panel (a) prikazuje represiju, (b) prikazuje indukciju IPTG-om, i (c) i (d) pokazuju efekt mutacije na "lacI" gen ili na operatera. U panelu (e) prikazan je test komplementacije za represor. Ako jedna kopija "lac" gena nosi mutaciju u "lacI", ali je druga kopija divljeg tipa za "lacI", rezultirajući fenotip je normalan – ali lacZ se eksprimira kada je izložen induktoru IPTG. Za mutacije koje utiču na represor kaže se da su „recesivne“ u odnosu na divlji tip (a taj divlji tip je „dominantan“), a to se objašnjava činjenicom da je represor mali protein koji može difundirati u ćeliji. Kopija "lac" operona pored defektnog "lacI" gena je efektivno isključena proteinom proizvedenim iz druge kopije "lacI".
Ako se isti eksperiment izvede upotrebom mutacije operatora, dobije se drugačiji rezultat (panel (f)). Fenotip ćelije koja nosi jednog mutanta i jedno operatorsko mjesto divljeg tipa je da se LacZ i LacY proizvode čak i u odsustvu induktora IPTG; oštećeno mjesto operatera ne dozvoljava vezivanje represora da inhibira transkripciju strukturnih gena. Mutacija operatora je dominantna. Kada je mjesto operatera gdje se represor mora vezati oštećeno mutacijom, prisustvo drugog funkcionalnog mjesta u istoj ćeliji ne čini nikakvu razliku u ekspresiji gena koje kontrolira mutantno mjesto.
Sofisticiranija verzija ovog eksperimenta koristi označene operone da napravi razliku između dviju kopija lac gena i pokaže da je/su neregulirani strukturni gen(i) onaj(i) pored mutantnog operatora (panel (g). Naprimjer, pretpostavimo da je jedna kopija označena mutacijom koja inaktivira lacZ tako da može proizvesti samo protein LacY, dok druga kopija nosi mutaciju koja utiče na lacY i može proizvesti samo LacZ. U ovoj verziji, samo kopija operona lac koja je susjedna mutantnom operatoru eksprimirana je bez IPTG. Kaže se da je mutacija operatora cis-dominantna, dominantna je u odnosu na divlji tip, ali utiče samo na kopiju operona koja je neposredno uz njega.
Ovo objašnjenje je pogrešno u važnom smislu, jer polazi od opisa eksperimenta, a zatim objašnjava rezultate u terminima modela. Ali u stvari, često je istina da je model na prvom mjestu, a eksperiment je napravljen posebno za testiranje modela. Jacob i Monod su prvo zamislili da u DNK mora postojati "mjesto" sa svojstvima operatora, a zatim su dizajnirali svoje komplementarne testove da to pokažu.
Dominacija operatorskih mutanata također sugerira proceduru za njihov poseban odabir. Ako su regulatorni mutanti odabrani iz kulture divljeg tipa koristeći fenil-Gal, kao što je gore opisano, mutacije operatora su rijetke u usporedbi s represorskim mutantima jer je ciljna veličina tako mala. Ali ako se umjesto toga počne sa sojem koji nosi dvije kopije cijele regije "lac" (što je diploidno za "lac"), mutacije represora (koje se još uvijek događaju) neće se oporaviti jer komplementacija drugom, gen divljeg tipa lacI daje fenotip divljeg tipa. Nasuprot tome, mutacija jedne kopije operatora daje mutantni fenotip jer je dominantan u odnosu na drugu kopiju divljeg tipa.
=== Regulacija cikličkim AMP-om ===
Objašnjenje diauxie ovisi o karakterizaciji dodatnih mutacija koje utiču na lac gene, osim onih objašnjenih klasičnim modelom. Dva druga gena, cya i crp, naknadno su identifikovana koji su mapirani daleko od lac, i koji, kada su mutirani, rezultiraju smanjenim nivoom ekspresije u prisutnosti IPTG, pa čak i kod sojeva bakterija kojima nedostaje represor ili operater. Otkriće cAMP-a u E. coli dovelo je do demonstracije da se mutanti koji defektiraju cya gen, ali ne i crp gen mogu vratiti u punu aktivnost dodavanjem cAMP-a u mediju.
Gen cya kodira adenilat ciklazu, koja proizvodi cAMP. Kod cya mutanata, odsustvo cAMP čini ekspresiju lacZYA gena više od deset puta nižom od normalne. Dodavanje cAMP koriguje nisku ekspresiju Lac karakterističnu za cya mutante. Drugi gen, crp, kodira protein nazvan protein aktivatora katabolita (CAP) ili protein cAMP receptora (CRP).
Međutim, enzimi metabolizma laktoze nastaju u malim količinama u prisutnosti i glukoze i laktoze (ponekad se naziva nepropusna ekspresija) zbog činjenice da se LacI represor brzo povezuje/odvaja od DNK umjesto da se čvrsto vezuje za nju, što može omogućiti vrijeme da RNAP veže i transkribira iRNK od lacZYA. Nepropusna ekspresija je neophodna kako bi se omogućio metabolizam neke laktoze nakon što se izvor glukoze potroši, ali prije nego što se ekspresija lac u potpunosti aktivira.
U sažetku:
Kašnjenje između faza rasta odražava vrijeme potrebno za proizvodnju dovoljnih količina enzima koji metaboliziraju laktozu. Prvo, CAP regulatorni protein se mora sastaviti na lac promotoru, što rezultira povećanjem proizvodnje lac iRNK. Više dostupnih kopija lac iRNK rezultira proizvodnjom (vidi translacija) znatno više kopija LacZ (β-galaktozidaze, za metabolizam laktoze) i LacY (laktozna permeaza za transport laktoze u ćeliju). Nakon kašnjenja potrebnog za povećanje razine enzima koji metaboliziraju laktozu, bakterije ulaze u novu brzu fazu ćelijskog rasta. Dvije zagonetke represije katabolita odnose se na to kako su nivoi cAMP-a povezani sa prisustvom glukoze, i drugo, zašto bi ćelije uopće trebale smetati. Nakon što se laktoza cijepa, ona zapravo stvara glukozu i galaktozu (lahko se pretvara u glukozu). U metaboličkom smislu, laktoza je jednako „dobar“ izvor ugljika i energije kao i glukoza. Nivo cAMP nije povezan sa unutarćelijskom koncentracijom glukoze, već sa brzinom transporta glukoze, koja utiče na aktivnost adenilat ciklaze. (Pored toga, transport glukoze dovodi i do direktne inhibicije laktozne permeaze.) Zašto to E. coli radi na ovaj način, može se samo nagađati. Sve enterične bakterije fermentiraju glukozu, što sugerira da se s njom često susreću. Moguće je da mala razlika u efikasnosti transporta ili metabolizma glukoze u odnosu na laktozu čini korisnim za ćelije da regulišu lac operon na ovaj način.
Pršetinci
Pršetinci su naseljeno mjesto u sastavu općine Sveti Tomaž, regija Podravska, Slovenija.
Historija
Do teritorijalne reorganizacije u Sloveniji nalazili su se u sastavu stare općine Ormož.
NABP1
Nukleinskokiselinski-vezujući protein 1 jest protein koji je kod ljudi  kodiran genom  NABP1 sa  hromosoma 2.
Amiokiselininska sekvenca
Dužina polipeptidnog lanca je 204 aminokiseline, a molekulska težina 22.423 Da.
Funkcija
Vezujući proteini za jednolančanu DNK (ssDNK), kao što je OBFC2A, su sveprisutni i neophodni za različite metaboličke procese DNK, uključujući replikaciju, rekombinaciju i otkrivanje i popravak oštećenja.
Popis stanovništva u Hrvatskoj 2011 (Omiš)
'''Popis stanovništva u Hrvatskoj 2011. godine''' proveden je od 1. do 28. aprila 2011, prema stanju na dan 31. marta. Popis je proveden na temelju ''Zakona o Popisu stanovništva, kućanstava i stanova u Republici Hrvatskoj 2011. godine'' (Narodne novine, broj 92/10). Grad Omiš je po Popisu stanovništva 2011. godine na površini od 266,20 km2 imao 14.936 stanovnika, što predstavlja 3,28% od ukupnog broja stanovnika Splitsko-dalmatinske županije, odnosno 0,35% od ukupnog broja stanovnika Hrvatske. Gustoća naseljenosti u Omišu je 56 stanovnika/km2.
Livađani
Livađani su naseljeno mjesto u sastavu grada Lipika, Požeško-slavonska županija, Republika Hrvatska.
Stanovništvo
Na popisu stanovništva 2011. godine, Livađani su imali 7 stanovnika.
Popis 1991.
Na popisu stanovništva 1991. godine, naseljeno mjesto Livađani je imalo 58 stanovnika, sljedećeg nacionalnog sastava:
NEURL3
Neuralizirana E3 ubikvitin protein-ligaza 3 jest enzim koji je kod ljudi  kodiran genom NEURL3 sa  hromosoma 2.
Amiokiselininska sekvenca
Dužina polipeptidnog lanca je 262 aminokiseline, a molekulska težina 28.789 Da.
Pušenci
Pušenci su naseljeno mjesto u sastavu općine Ormož, regija Podravska, Slovenija.
Historija
Do teritorijalne reorganizacije u Sloveniji nalazili su se u sastavu stare općine Ormož.
Stanovništvo
Na popisu stanovništva 2011. godine, Pušenci su imali 248 stanovnika.
ACSF3
Član 3 porodice acil-CoA sintetaze jest enzim koji je kod ljudi kodiran genom ACSF3.
Dužina polipeptidnog lanca je 576 aminokiselina, a molekulska težina 64.130 Da.
C: Cistein D: Asparaginska kiselina E: Glutaminska kiselina F: Fenilalanin G: Glicin H: Histidin I: Izoleucin K: Lizin L: Leucin M: Metionin N: Asparagin P: Prolin Q: Glutamin R: Arginin S: Serin T: Treonin V: Valin W: Triptofan Y: Tirozin
Gen ACSF3 nalazi se na hromosomu 16, a njegova specifična lokacija je 16q24.3. Gen sadrži 17 egzona. ASCL4 kodira protein od 64,1 kDa koji se sastoji od 576 aminokiselina; podaci dobijeni masenom spektrometrijom potvrđuju kodiranje 20 peptida.
Funkcija
Ovaj gen kodira člana porodice acetil-CoA sintetaza, enzima koji aktiviraju masne kiseline katalizirajući stvaranje tioesterske veze između masnih kiselina i koenzima A. Kodirani protein je lokaliziran u mitohondrijama, ima visoku specifičnost za malonat i metilmalonat i posjeduje aktivnost malonil-CoA sintetaze.
Klinički značaj
Pokazalo se da mutacije ovog gena uzrokuju kombinirani malonski i metilmalonski poremećaj zvani acidurija. Kombinirana malonska i metilmalonska acidurija (CMAMMA) je stanje koje karakteriziraju visoki nivoi malonske i metilmalonske kiseline, jer nedostaci u ovom genu uzrokuju da se ti metaboliti ne razgrađuju. Bolest se obično dijagnosticira genetičkim ispitivanjem ili višim nivoima metilmalonske od malonske kiseline u mokraći, iako su obje povišene. Poremećaj obično ima simptome u ranom djetinjstvu, prvo započinjući visokim nivoom kiseline u krvi (ketoacidoza). Poremećaj se može ispoljavai kao nehotično zatezanje mišića (distonija), slab tonus mišića (hipotonija), zastoj u razvoju, nemogućnost rasta i debljanja očekivanom brzinom (neuspjeh u napredovanju), nizak šećer u krvi (hipoglikemija) i koma. Neka pogođena djeca mogu čak imati i mikrocefaliju. Drugi ljudi sa CMAMMA ne razvijaju znakove i simptome do odrasle dobi. Te osobe obično imaju neurološke probleme, kao što su napadi, gubitak pamćenja, pad sposobnosti razmišljanja ili psihijatrijske bolesti.
Timolol
Timolol je lijek iz grupe beta blokatora koji se koristi oralno ili u vidu kapi za oči. U obliku kapi, koristi se za liječenje povišenog intraokularnog pritiska (pritiska u oku) kao što je slučaj kod glaukoma i očne hipertenzije. Oralnom upotrebom, koristi se za snižavanje visokog krvnog pritiska (hipertenzije), angine, za prevenciju daljnjih komplikacija nakon pretrpljenog srčanog udara i prevenciju migrene.
Najčešći popratni efekti kada se koristi u vidu kapi su iritacije očiju. Kod oralne upotrebe, najčešći neželjeni efekti su umor, usporenje rada srca (brahikardija), svraba po koži i kratkoće daha. Među ostale nuspojave ubrajaju se uklanjanje simptoma niskog nivoa šećera u krvi kod pacijenata sa dijabetesom. Upotreba timolola nije preporučena osobama sa astmom, nekompenziranom srčanom manom ili HOBP. Međutim, nije u potpunosti jasno da li je korištenje timolola sigurno za bebu tokom trudnoće. Ovaj lijek spada u porodicu neselektivnih beta blokatora.
IC 5103
IC 5103 (također poznat kao ESO 47-31 i PGC 66841) je prečkasta spiralna galaksija koja je udaljena oko 809 miliona sg od Zemlje i nalazi se u sazviježđu Paun. Najveći prečnik je 0,80 (188 hiljada sg) a najmanji 0,5 uglovnih minuta (118 hiljada sg). Prvo otkriće je napravio DeLisle Stewart 28. septembra 1900. godine.
Najbliži NGC/IC objekti
Sljedeći spisak sadrži deset najbližih NGC/IC objekata.
Timolol
Patentiran je 1968. godine a u medicinsku upotrebu ušao je 1978. godine. Nalazi se na spisku esencijalnih lijekova Svjetske zdravstvene organizacije (WHO), lijekova koji su najefektivniji i najsigurniji za upotrebu u zdravstvenom sistemu. Timolol je dostupan i kao generički lijek. Cijena koštanja na veliko u zemljama u razvoju kreće se od 0,86 do 2,29 US$ po bočici od 5 ml. U SAD lijek košta od 25 do 50 US$ mjesečno.
Oralno
U oralnom obliku koristi se za:
Reprezentacije učesnice Evropskog prvenstva u nogometu
Evropsko prvenstvo u nogometu je glavno nogometno takmičenje država članica UEFA-e. Održava se svake četiri godine od 1960. Izvorno se zvao Kup evropskih nacija (engleski: European Nations Cup), a takmičenje je od 1968. godine promijenilo naziv u Evropsko prvenstvo u nogometu (engleski: European Football Championship). Ukupno je 37 reprezentacija učestvovalo na završnici Evropskih prvenstava (uključujući i EP 2016).
Timovi debitanti
Svako uzastopno Evropsko prvenstvo je u dosadašnjoj historiji imalo najmanje jedan tim koji je debitirao na takmičenju. mini|desno|300px|Prikaz reprezentacija učesnika Evropskog prvenstva
Sveobuhvatni rezultati reprezentacija učesnica Evropskih prvenstava
thumb|400px|Karta reprezentacija učesnica EP i njihovi rezultati
Timolol
Kapi za oči
Neprofitna organizacija Cochrane sačinila je usporedbu efekata timolola i brimonidina u aspektu usporavanja progresije glaukoma otvorenog ugla kod odraslih pacijenata, ali se suzdržala od davanja konačnih, nedvosmislenih zaključaka.
Propranolol
Propranolol je lijek tipa beta blokatora koji se oristi za liječenje visokog krvnog pritiska i brojnih oblika vrsta nepravilnih otkucaja srca, ireotoksikoza, kapilarnih hemangioma, performansi anksioznost i esencijalnih tremora. Koristi se I za sprečavanje migrene I  daljnjih  srčanih problema kod onih sa anginom ili prethodnog srčanog udara. Može se uzeti oralno ili injekcijom u venu.
Timolol
Sinteza
Postoji nekoliko puteva sinteze timolola. Počev od 3,4-dihlor-1,2,5-tiadizola i morfolina, nakon petostepenog procesa može se dobiti najprije racemična smjesa timolola. Odvajanjem racemata pomoću (+)-vinske kiseline dobija se S-timolol, koji se koristi kao lijek. Alternativno, čisti enantiomer timolola može se dobiti iz D -glicerinaldehida čime se može zaobići neophodno odvajanje racemične mjese. center|350px|noframe
Reprezentacije učesnice Evropskog prvenstva u nogometu
Sveobuhvatni rezultati reprezentacija učesnica Evropskih prvenstava
Za svaki turnir, broj timova na svakom turniru su prikazani u zagradama.
Propranolol
Formulacija koja se uzima kroz usta može biti u verzijama sa kratkim ili dugim djelovanjem. Propranolol se javlja u krvi već nekon 30 minuta, a maksimalni efekat ima između 60 I 90 minuta, kada se uzima oralno.
Timolol
Trgovačka imena
Timolol se na svjetskom tržištu nalazi pod mnogim tržišnim imenima: timalen, betimol, blokadren, glaumax, glaumol, ganfort, kosopt, laprol i drugi.
Propranolol
Nuspojave i mehanizam
Zajedničke nuspojave uključuju smetnje kao što su mučnina, bol u abdomenu i zatvor. Ne treba ga koristiti u slučajevima sporih otkucaja srca I  većini onih koji su sa zatajenjem srca. Može pogoršati simptome astme. Preporučuje se veća briga u onim sa jetrenim ili bubrežnim problema. Propranolol može dovesti do štetnih učinaka na bebu ako se uzima u trudnoći. It is a non-selective beta blocker which works by blocking β-adrenergic receptors.
Historija, društvo i kultura
Propranolol je otkrivena u 1964. Nalazi se na list Svjetske zdravstvene organizacije esencijalnih lijekove, najvažnijih lijekova koji su potrebni u osnovnom zdravstvenom sistemu. Propranolol is available as a generic medication.
Medicinska upotreba
thumb|right|Kapsula propranolola od 80 mg,  sa produženim djelovanjem thumb|right|Mješavina tableta propranolola od 20 mg i 10 mg Propranolol se upotrebljava za liječenje različitih stanja, uključujući kako slijedi.
Kardiovaskularna stanja
Dok su nekad  bili u  tretmanu prve linije za hipertenzije, uloga beta blokatora je snižena u junu 2006. Godine: u Velikoj Britaniji do četvrte linije, jer ne djeluju  kao i drugi lijekovi, posebno u starijih osoba, a dokazi se povećavaju  da korištenje beta blokatora u uobičajenim dozama najčešće nosi neprihvatljiv rizik od izazivanja šećerne bolesti   dijabetes tipa 2. Osmi priključni nacionalni komitet (SAD),  propranolol ne preporučuje za liječenje visokog krvnog pritiska, jer je viša stopa primarnog kompozitnog ishoda kardiovaskularne smrti, infarkta miokarda ili moždanog  udara,  u odnosu na blokatpr  angiotenzin receptora, što  je navedeno u jednoj studiji.
Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2017 – 20 km
Utrka u sprintu na 20 km na Svjetskom prvenstvu u biatlonu 2017. u muškoj konkurenciji održana je 16. februara 2017. u u austrijskom gradu Hochfilzenu.
Rezultati
Početak utrke je bio u 14:30. <BR>( Sva vremena početka utrka su po lokalnom vremenu (UTC+1) )
Propranolol
Psihijatrijska stanja
Propranolol se povremeno koristi za liječenje performansi anksioznosti. Dokazi za podršku upotrebe  u drugim anksioznim poremećajima su siromašni. Neki eksperimenti su izvedeni u drugim psihijatrijskim područjima:
PTSD i fobije
Istražuje se mogućnost upotrebe propranolola za potencijalni tretman. Propranolol djeluje inhibirajuće na aktivnost neurotransmitera  norepinefrina,  koji poboljšava konsolidaciju memorije. Osobe kojima se daje propranolol odmah nakon traume imaju manje simptoma povezanih sa stresom i niže stope PTSP-a od odgovarajuće kontrolne grupe  onih koji nisu primili lijek. S obzirom na činjenicu da su sjećanja i njihovi emocionalni sadržaji rekonsolidiraju u nekoliko sati nakon prisjećanja / reiskustva, propranolol može smanjiti emocionalni utjecaj već formirane uspomene. Zato se također proučava u liječenju specifičnih fobija, kao što je arahnophobija, stomatološki strah i socijalne fobije.
Pokrenuta su etička i pravna pitanja oko upotrebe propranolola kao “prigušivača memorije", uključujući: mijenjanje memorije prisjećanja  dokaza tokom istrage, modifikaciju odgovora ponašanja u prošlosti (traumatskih) iskustava, reguliranje ovih lijekova, i druga. Međutim, postoje  tvrdnje da mnoge takve primjedbe  počivaju "na osnovu divlje pretjeranog  i nerealnog scenarija koji  ignorira  ograničene aktivnosti  propranolola koje utiču na memoriju, umanjujući uticaj iscrpljivanja  onih  koji pate od  PTSP  i ne priznavajući  činjenicu da  se lijekovi kao što je alkohol već odavno koriste za ovu svrhu”.
Ostalo
Propranolol može se koristiti za liječenje teških infantilnih hemangiomia (IHS). Ovaj tretman obećava superiornost u odnosu na kortikosteroide kod liječenja IHS. Njegovu efikasnost podržavaju opsežni slučajevi kliničkih  dokaza  u malim kontroliranim ispitivanjima.
Neželjeni efekti
Zbog visoke penetracije preko krvno-moždane barijere, lipofilni beta blokatori, kao što su propranolol i metoprolol češće su od drugih manje traženi lipofilni beta blokatori jer izazvaju poremećaje spavanja kao što su nesanica i živopisan san i noćna mora. Sanjajuća REM faza (brzih pokreta očiju) smanjena je, što izaziva buđenje.