cyanic-selkie/wikianc huggingface dataset:
Nasuh Matrakčija
Život
Nakon dugog perioda provedenog u studiranju matematike i geometrije napisao je djela Cemâlü'l-Küttâb i Kemalü'l-Hisâb i predao ih sultanu Selimu I. Napisao je još dvije knjige, Mecmaü't-Tevârih i Süleymannâme, koje su se bavile historijom u periodu od 1520. do 1543. Također je napisao rad iz historije o Perzijskoj kampanji Sulejmana I pod nazivom Fetihname-i Karabuğdan. Nedavna studija o njegovoj knjizi Umdet-ul Hisab otkrila je nepoznatu činjenicu da je Matrakčija izumio neke metode množenja. Jedan od značajnih rezultata prikazanih u ovoj knjizi bilo je to da se rešetkasto množenje (ili arapsko) uveliko koristilo na Enderunu 50 godina prije nego što ga je John Napier ponovo uveo u Evropu.
Osim djelâ iz matematike i historije, Matrakčija je poznat i po minijaturama. Kreirao je naturalistički stil koji se fokusirao na panoramske poglede na krajolike i gradove naslikane do najsitnijih detalja (njegovo najpoznatije djelo, slika krajolika Istanbula, prikazuje gotovo svaku ulicu i zgradu u ovom gradu). U umjetnosti osmanlijske minijature ovo je kasnije postalo poznato kao "Matrakčijin stil". Najvažniji od njegova četiri historijska sveska minijatura jest onaj koji se bavi prvom kampanjom Sulejmana I u današnjem Iraku i Iranu 1534-1535, o kojoj je napisao spomenuto djelo Fetihname-i Karabuğdan. Osim ilustriranja marša osmanlijske vojske od Istanbula do Bagdada, a zatim do Tabriza i njenog povratka preko Halepa i Eskişehira, Matrakčija je uključio i sve gradove kroz koje je vojska prošla na svom putu. U biblioteci Istanbulskog univerziteta čuva se jedina kopija ovog djela.
Matrakčija je bio i vojnik i kovač oružja s oštricom. Podučavao je rukovanju oružjem na Enderunu. On i njegovi učenici prikazali su svoje vještine u demonstraciji koja je bila u sklopu proslave obrezivanja sinova Sulejmana I. Zbog uspjeha u ovoj demonstraciji, Matrakčija je od sultana dobio počasne titule usteda ("majstora") i reisa ("komandanta"). Napisao je i knjigu o korištenju raznog oružja i tehnikama konjičke i pješadijske borbe pod naslovom Tuhfet-ül Guzât.
Počasti i naslijeđe
U Matrakčijinom rodnom gradu, Visokom, održavaju se godišnji skupovi u počast najvažnijih ljudi iz ovog grada, a Matrakčija se smatra jednim od najvažnijih. Radi ilustracije, smatra se bosanskim Leonardom da Vincijem. Ulica u blizini Zavičajnog muzeja u Visokom zove se po njemu.
Dokumentarni film o Matrakčiji producirala je Turska radiotelevizija 1978.
UNESCO je 2014. godinu proglasio godinom Nasuha Matrakčija. Izložba "Nasuh Matrakči: Genije 16. stoljeća" održavane su u Sarajevu, Beogradu, Antaliji, Istanbulu, Beču, Tokiju, i Parizu.
Djela
=== Matematika ===
Ali-hodžina džamija (Krvava džamija)
Ali-hodžina džamija je islamska bogomolja u Mostaru, koja je smještena neposredno uz lijevu obalu rijeke Radobolje na Raljevini. Ovaj kraj bio je gusto naseljen i po svom osnivaču dobio je naziv Alihodžina mahala. O graditelju džamije ne postoji dovoljno pisanih izvora, ali se iz sidžila mostarskog kadije zna da je džamija izgrađena prije 1631. godine. Džamija je u narodu poznata i kao Krvava džamija, po događaju koji se desio na bajramsko jutro 9. augusta 1687. godine. Tada su mletački uskoci predvođeni serdarom Stojanom Jankovićem ušli u zapadne mahale Mostara (Prethum i Raljevina), koje su značajno stradale u tom mletačkom pljačkaškom napadu. Narod koji se zatekao u to vrijeme u Ali-hodžinoj džamiji na Bajram-namazu pobijeni su i zapaljeni zajedno sa džamijom. Džamija je obnovljena 1868. godine zaslugom sina Smail-age, Derviša Dedage Čengića koji je govorio: Džamija je u narodu bila poznata i kao Dedagina džamija i Džamija na vakufu.
Godine 1922. izgorila je u požaru kada je uništeno sve osim kamena i od te godine ne služi svojoj svrsi. Godine 1934, munara je raslojena, odvojen je kamen koji je prevezen u Jablanicu, gdje je korišten pri izgradnji tamošnjeg mesdžida. Sve do 1955. godine temelji su bili vidljivi kao i nekoliko nišana koji su se nalazili oko harema. Nakon toga nestali su svi dokazi da je postojala Ali-hodžina džamija na Raljevini. U junu 2010. godine izvršena su arheološka istraživanja lokaliteta džamije i pronađeni su njeni temelji. Na osnovu tih podataka, izrađen je glavni projekt za njenu obnovu, a Ali-hodžina džamija uvrštena je na listu Nacionalnih spomenika Bosne i Hercegovine. Književnik Ibrahim Kajan napisao je pjesmu o Ali-hodžinoj džamiji pod naslovom Akšam olur.
Čačinci
Historija
Do teritorijalne reorganizacije u Hrvatskoj nalazili su se u sastavu stare općine Orahovica.
Stanovništvo
Na popisu stanovništva 2011. godine, općina Čačinci je imala 2.802 stanovnika, od čega u samim Čačincima 2.110.
Općina Čačinci
Napomena: ''Nastala iz stare općine Orahovica. U 1991. povećana za dio područja grada Orahovice u kojemu je sadržan dio podataka do 1981.''
Čačinci (naseljeno mjesto)
Napomena: ''U 1991. povećano pripajanjem dijela područja naselja Bijeljevina Orahovička (grad Orahovica). Do 1981. dio podataka sadržan je u naselju Bijeljevina Orahovička (grad Orahovica).''
Ribnica na Pohorju
Ribnica na Pohorju je naseljeno mjesto i općina u Sloveniji, u Koruškoj regiji.
Historija
Do teritorijalne reorganizacije u Sloveniji nalazila se u sastavu stare općine Radlje ob Dravi.
Stanovništvo
Na popisu stanovništva 2011. godine, općina Ribnica na Pohorju je imala 1.232 stanovnika, od čega u samoj Ribnici na Pohorju 443.
Općina Ribnica na Pohorju
Napomena: Nastala iz stare općine Radlje ob Dravi.
Oksidacijska fosforilacija
Oksidacijska fosforilacija je metabolički put koji koristi energiju oslobođenu oksidacijom hranjivih tvari za sintezu adenozin trifosfata (ATP). Oksidacijsku fosforilaciju za proizvodnju energije imaju gotovo svi aerobni organizmi, zato što je to najučinkovitiji metabolički put za proizvodnju visokoenergetskih molekula kao što je ATP. Alternativni metabolički putevi kao što su fermentacija ili glikoliza daleko su manje efikasni. Tokom oksidacijske fosforilacije, elektroni se prenose od molekula koje služe kao elektronski donori na molekule akceptora kao što jekisik u nizu redoks reakcija. Redoks reakcije oslobađaju energiju koja se koristi za sintezu ATP-a. Redoksne reakcije se kod eukariota odvijaju na unutrašnjoj membrani mitohondrija, a kod prokariota na unutrašnjim na ćelijskim membranama. Oksidacijska fosforilacija se mora uvijek odvijati na membranama jer se nastali gradijent protona između dva ćelijska međuprostora koristi kao pokretačka sila za sintezu ATP-a.
Energijom oslobođenom od elektrona, koji prolaze kroz navedeni enzimski sistem, dolazi do prijenosa protona kroz unutrašnju mitohondrijsku membranu u procesu poznatom kao "hemiosmoza". Stvoreni gradijent protona (pH gradijent) daje potencijalnu energiju cijelom procesu koji će je postupno oslobađati protokom pomoću enzima ATP-sintetaza. ATP sintaza koristi energiju stvorenu protokom protona niz međumembranski gradijent kako bi stvorila ATP, reakcijom fosforilacije adenozin difosfata (ADP). To je drugi dio metaboličkog puta. Dio ATP sintaze funkcionira kao rotacijski mehanički motor pokretan protonskim gradijentom.
Oksidacijska fosforilacija je jedan od najbitnijih dijelova metabolizma, ali nužno oslobađa reaktivne metabolite kisika kao što su superoksid (O2−) ili vodik-peroksid (H2O2) koji s lahkoćom generiraju slobodne radikale. Slobodni radikali mogu teško oštetiti ćelijske strukture, izazvati bolesti i tijesno su povezani s procesom starenja.
Prijenos energije u oksidacijskoj fosforilaciji
Kod oksidacijske fosforilacije postoji sprega između dva sistema hemijskih reakcija. Reakcija koja oslobađa energiju koristi se za njeno samonapajanje koje zahtijeva energiju. Jedna reakcija ne može postojati bez druge. Protok elektrona iz elektronskog donora kao što je NADH na elektron akceptore kao što je kisik koji se zbiva u lancu prijenosa elektrona je egzoergonska reakcija (oslobađa energiju). Sinteza ATP-a koja je endoergonska reakcija (zahtjeva energiju) dobija je od prvog niza reakcija. Oba sistema umetnuta su u strukturu unutrašnje mitohondrijaske membrane. Energija oslobođena u lancu prijenosa elektrona koristi se za stvaranje protonskog (H+) gradijenta između dviju strana membrane u sklopu procesa hemiosmoze. Povratni protok protona niz membranski gradijent daje energiju ATP-sintazi za proizvodnju ATP-a.
Količina oslobođene energije oksidacijskom fosforilacijom vrlo je velika u odnosu na druge metaboličke puteve koji stvaraju energiju. Degradacijom jedne molekule glukoze kod glikolize proizvedu se samo dvije molekule ATP-a. Ista molekula glukoze daje 10 molekula NADH i dvije molekule sukcinata, tokom Krebsovog ciklusa, a koje za vrijeme oksidacijske fosforilacije daju 30 do 36 molekula ATP-a. Svaki ciklus beta oksidacije masnih kiselina daje oko 14 molekula ATP-a. U stvarnosti, proizvodnja ATP-a uvijek je nešto niža od teorijski maksimalnih vrijednosti jer se se manja količina protona gubi spontanim prolazom kroz mitohondrijsku membranu, niz gradijent.
Molekulski prijenosnici protona i elektrona
Lanac prijenosa elektrona odvodi elektrone, prebacujući ih od elektronskog donora na elektronske akceptore, dok se protoni prebacuju kroz mitohondrijsku membranu. U oba slučaja prijenos obavljaju molekule koje mogu biti slobodne u rastvoru ili vezane za enzime. U međumembranskom prostoru mitohondrija, elektrone prenosi proteinski citohrom c koji je hidrofilan (topiv u vodi). Citohrom c prenosi samo elektrone prenesenih putem redukcija i oksidacija atoma gvožđa unutar grupe hema koja se nalazi u građi samog proteina kao prostetska grupaa. Kod bakterija se citohrom c nalazi u periplazmatskom prostoru.
U strukturi unutrašnje mitohondrijske membrane nalazi se koenzim Q10 (Q) ili ubikinon. Ova je molekula iz skupine benzokinona vrlo lipofilna (topiva u mastima) i može prenositi protone i elektrone putem redoks reakcija. Njena lipofilna priroda omogućuje joj da se slobodno kreće unutar same membrane. Prihvatenjem dva elektrona i dva protona za vrijeme Krebsovog ciklusa, ubikinon (Q) prelazi u reducirani oblik ubikinol (QH2), dok se oksidacijom za vrijeme oksidacijske fosforilacije vraća u prvobitno stanje (Q). Budući da se enzimi koji reduciraju ubikinon nalaze na jednoj strani membrane, a enzimi koji oksidiraju ubikinol na drugoj, ova molekula zapravo ima ulogu povezivanja dviju reakcija i transporta protona kroz samu membranu. Kod bakterija prijenos se obavlja putem metakinona i ubikinona.
U sklopu samih enzima, nalaze se različite molekule koje prenose elektrone: flavini, molekulski sistemi gvožđe-sumpor i citohromi. Sistemi gvožđe-sumpor su najčešći i ima ih više tipovih. Najjednostavniji tip u lancu prijenosa elektrona je sklop dva atoma gvožđa s dva atoma sumpora koji zvani [2Fe–2S] sklop (klaster). Slični sklop zvani [4Fe–4S] prostorno je složen u obliku kocke i sadrži četiri atoma gvožđa u paru s četiri atoma sumpora koji su dio molekule cisteina. Navedeni kofaktori koji sadrže ione metala ulaze i izlaze iz redoks reakcija bez vezanja i oslobađanja protona; oni jednostavno generiraju stalni protok elektrona iz jednog enzimskog sistema na drugi. Elektroni se tako kreću putem kvantnog fenomena "a" koji je vrlo brz na udaljenostima manjim od 1.4×10−9 m.
Lanac prijenosa elektrona kod eukariota
Nekoliko bitnih metaboličkih puteva, kao što su glikoliza, Krebsov ciklus i beta oksidacija proizvode reducirani kofaktor NADH koji sadrži elektrone visokog potencijala oslobađanja. NADH je stoga u stanju osloboditi veliku količinu energije za vrijeme oksidacije. Ćelija ne oslobađa odjednom svu energiju prisutnu u NADH, već se elektroni postupno oslobađaju iz reduciranog kofaktora i polahko prelaze na kisik kao oksidativno sredstvo, putem enizma koji čine lanac prijenosa elektrona. Enzimi prenositelji elektrona tako oslobađaju energiju vrlo postupno, povećavajući učinkovitost cijelog procesa. Taj sistem enzima nosi naziv "lanac prijenosa elektrona" i nalazi se u sklopu unutrašnje mitohondrijske membrane. Pojedini enzimi navedenog enzimskog lanca numerirani su rimskim brojevima od kompleksa I do kompleksa IV.
NADH-koenzim Q oksidoreduktaza (kompleks I)
NADH-koenzim Q oksidoreduktaza ili NADH dehidrogenaza (kompleks I) je prvi enzim lanca prijenosa elektrona. Radi se o vrlo velikom enzimu, molekularne mase od 1000 kilodaltona (KDa) koji se sastoji od 46 podjedinica. Detaljna struktura je prvenstveno poznata iz kristalografskih studija bakterijske NADH dehidrogenaze; oblikom podsjeća na obrnuto slovo "L", gdje se jedan od krakova nalazi u kontekstu unutarnje mitohondrijske membrane, dok drugi krak strši prema matriksu mitohondrija. Geni koji kodiraju pojedine podjedinice kompleksa I nalaze se i u ćelijskom jedru i u mitohondrijskom genomu, što je prilično uobičajeno za mitohondrijske enzime.
Reakcija koju katalizira kompleks I sastoji se od redukcije koenzima Q10 (ubikinona) od strane NADH, prijenosom dva elektrona. Koenzim Q10 ili ubikinon je označen u jednadžbi niže kao Q:
Početak hemijske reakcije i cijelog lanca prijenosa elektrona je vezanje jedne molekule NADH za kompleks I i donacija dva elektrona i jednog protona kofaktoru flavin-mononukleotidu (FMN), koji predstavlja prvu prostetsku grupu samog enzimskog kompleksa. FMN prelazi u reducirani oblik FMNH2 primanjem dva elektrona i jednog protona od NADH, dok drugi proton prima direktno iz matriksa. Elektroni su potom prebačeni nizom Fe-S sklopova (klasteri), koji predstavljaju drugu prostetsku grupu enzimskog kompleksa. Kompleks I sadrži obje vrste sklopova gvožđe-sumpor: [2Fe–2S] i [4Fe–4S].
Sukcinat-koenzim Q oksidoreduktaza (kompleks II)
Sukcinat-koenzim Q oksidoreduktaza (kompleks II) ili sukcinat dehidrogenaza predstavlja drugi ulaz u lanac prijenosa elektrona. Ovo je jedini enzim koji ulazi u sastav i Krebsovog ciklusa i oksidacijske fosforilacije. Struktura kompleksa II predviđa četiri proteinske podjedinice na koje su vezane različite prostetičke grupe: flavin adenin dinukleotid (FAD), Fe-S sklopovi i molekula hema koja nema ulogu prijenosa elektrona na koenzim Q, već se pretpostavlja da smanjuje koncentraciju potencijalno štetnih reaktivnih vrsta kisika.
Enzim katalizira oksidaciju sukcinata u fumarat i redukciju ubikinona u ubikinol. Ova reakcija oslobađa manje energije od oksidacije NADH, tako da kompleks II ne prebacuje direktno protone u međumembranski prostor.
Flavoprotein-koenzim Q oksidoreduktaza
Flavoprotein-koenzim Q oksidoreduktaza (ETF-Q oksidoreduktaza) ili Flavoprotein dehidrogenaza predstavlja treću ulaznu tačku u lanac prijenosa elektrona. Ovaj enzim prima elektrone od flavoproteina i prebacuje ih na ubikinon (Q10) kako bi izvršio redukciju. ETF-Q oksidoreduktaza sadrži flavin kao prostetičku grupu i jedan [4Fe–4S] sklop. Za razliku od drugih enzima, ETF-Q oksidoreduktaza se ne nalazi u kontekstu mitohondrijske membrane, već je smješten na samoj površini membrane na strani mitohondrijskog matriksa.
Ovaj je enzim kod sisara važan u metaboličkom putu beta oksidacije masnih kiselina, katabolizmu nekih aminokiselina i degradaciji holina, jer ima ulogu primanja elektrona od više acetil CoA-dehidrogenaza. Njegova funkcija je važna i kod biljaka, jer ulazi u metaboličke procese koje omogućavaju biljkama preživljavanje kod produženih perioda manjka svjetla.
Koenzim Q-citohrom c oksidoreduktaza (kompleks III)
Enzimski kompleks koenzim Q-citohrom c-oksidoreduktaza (citohrom c-reduktaza ili citohrom bc1 kompleks ili kompleks III) se kod sisara pojavljuje kao dimer. Svaka polovina sastavljena je od 11 proteinskih podjedinica, jednog [2Fe-2S] gvožđe-sumpor sklopa i tri citohroma od kojih jedan citohrom c1 i dva citohroma b. Citohrom je tip proteina labavo pridružen mitohondriji unutar međumembranskog prostora, koja sadrži hem kao prostetsku grupu i ima ulogu prijenosa elektrona iz stanja visoke energije, postupno u stanje niže energije. Atomi gvožđa unutar hema sposobni su prelaziti iz reduciranog stanja (Fe+2) u oksidirano (Fe+3) u toku prolaza elektrona kroz protein.
Reakcija koju katalizira kompleks III je oksidacija jedne molekule ubikinola i redukcija dviju molekula citohroma c. Za razliku od koenzima Q, koji prenosi dva elektrona, citohrom c prenosi samo jedan.
Budući da je u jednom navratu moguć prijenos samo jednog od elektrona s QH2 donora na citohrom akceptor, mehanizam prijenosa elektrona kod kompleksa III je nešto složeniji nego kod ostalih kompleksa lanca prijenosa elektrona. Proces se zbiva u dva koraka i nosi naziv ciklus Q. U prvom koraku enzim veže na sebe tri supstrata. Prvi je reducirani kofaktor QH2 koji oksidacijom prebacuje jedan elektron na drugi supstrat citohrom c i oslobađa dva protona (H+) u međumembranski prostor. Treći supstrat je oksidirani koenzim Q, koji prihvaća drugi elektron iz QH2 i prelazi u reducirani oblik Q-, koji nosi naziv slobodni radikal ubisemikinon. Prva se dva supstrata oslobađaju, dok međuspoj ubisemikinon ostaje vezan za kompleks III. U drugom koraku ciklusa Q, druga molekula QH2 veže se na kompleks III i ponovo prebacuje prvi elektron na citohrom c. Drugi se elektron sada prebacuje na vezani ubisemikinon (Q-), koji se reducira u QH2 primanjem dva protona iz mitohondrijskog matriksa. Reducirani QH2 se tada oslobađa od veze s kompleksom III.
Treba pomenuti je da se koenzim Q reducira u ubikinol na unutarnjoj strani mitohondrijske membrane (strana matriksa), a oksidira na vanjskoj strani (strana međumembranskog prostora), tako da dolazi do prijenosa protona kroz membranu pojačavajući tako protonski gradijent. Ciklus Q je vrlo važan proces, jer povećava učinkovitost prijenosa protona kroz membranu. Kad bi proces koristio jednu molekulu QH2 da izravno reducira dva citohroma c, učinkovitost bi se prepolovila sa samo jednim prenesenim protonom za svaki reducirani citohrom c.
Citohrom c oksidaza (kompleks IV)
Citohrom c-oksidaza ili kompleks IV je posljednji multienzimski kompleks u nizu koji čini lanac prijenosa elektrona. Ovaj enzim ima, kod sisara, izuzetno složenu građu od 13 podjednica, dva hema kao prostetičku grupu, i više kofaktora koji sadrže ione metala; tri atoma bakra, jedan atom magnezija i jedan cinka.
Ova oksidaza katalizira posljednju reakciju u lancu prijenosa elektrona na kisik, dok istovremeno pumpa protone kroz membranu. Kisik ima ulogu krajnjeg primatelja elektrona i biva reduciran u vodu, koja je jedan od terminalnih produkata oksidacijske fosforilacije. Vodik potreban za redukciju kisika u vodu dolazi iz matriksa mitohondrija smanjujući tako njegovu koncentraciju u samom matriksu, što povećava protonski gradijent potreban za dalju sintezu ATP. Jednadžba reakcije oksidacije citohroma c:
Ostale reduktaze i oksidaze
Drugi primjer različitog lanca prijenosa elektrona su alternativne oksidaze prisutne kod biljaka, gljiva, protista i vjerojatno nekih životinja. Ovi enzimi izravno prenose elektrone iz ubikinola na kisik.
Opisani alternativni metabolički putevi daju manji prinos pri proizvodnji ATP u odnosu na puni put oksidacijske fosforilacije. Korist skraćenih metaboličkih puteva nije u potpunosti jasna. Alternativne se oksidaze proizvode kao odgovor na biološki stres kao hladnoću, reaktivne vrste kisika, infekcije i ostale faktore koji inhibiraju lanac prijenosa elektrona. Ovi alternativni metabolički putevi vjerojatno predstavljaju prilagodbu, koja povećava otpornost organizma na neke vanjske štetne faktore.
Prostorna organizacija enzimskih kompleksa
U prošlosti se pretpostavljalo da se enzimi koji čine lanac prijenosa elektrona mogu slobodno kretati unutar mitohondrijske membrane nezavisno jedan od drugoga. Novija istraživanja su pak dokazala da se enzimski kompleksi povezuju u strukture višeg reda međusobno interagirajućih enzima koji nose naziv superkompleksi ilirespirasomi. Ovo udruživanje omogućuje kanaliziranje supstrata između različitih enzimskih sistema, povećavajući tako brzinu i učinkovitost prijenosa elektrona. Omjer različitih enzima unutar superkompleksa kod sisara može biti različit. Neke studije daju naznake da bi omjer kompleksa I/II/III/IV i ATP-sintetaze mogao biti 1:1:3:7:4, ali ovi podaci još nisu potpuno potvrđeni.
Lanac prijenosa elektrona kod prokariota
Za razliku od eukariota, kod kojih su enzimi u sistemu prijenosa vrlo slični, prokarioti (bakterije i arheobakterije) posjeduju širok spektar različitih enzima prijenosnika elektrona i isto tako i supstrata i kofaktora. Ono što je zajedničko s eukariotima je to da se oslobođena energija tokom prijenosa elektrona za oksidacije supstrata koristi za pumpanje iona kroz ćelijsku u membranu i generiranje elektrohemijskog gradijenta. Najbolje izučen primjer oksidacijske fosforilacije je onaj kod Escherichia coli, dok je proces kod arheobakterija malo poznat.
Osnovna razlika između oksidacijske fosforilacije u eukariota i prokariota je ta da prokarioti mogu koristiti mnoštvo različitih spojeva kao elektron donore i akceptore, što im omogućava preživljavanje u različitim okolišnim uvjetima. Escherichia coli može koristiti velik broj različitih redukcijskih i oksidacijskih parova, koji su navedeni u tablici niže. Standardni elektrodni potencija svakog hemijskog spoja daje mjeru oslobođene energije za vrijeme redukcije ili oksidacije. Reduktivni spojevi imaju negativni potencijal, dok kod oksidativnih spojeva potencijal je pozitivan. Što je veća razlika u standardnom elektrodnom potencijalu između reduktivnog i oksidativnog spoja, to će se više energije osloboditi prilikom reakcije.
Prokarioti mogu kontrolirati korištenje različitih elektron donora i akceptora mijenjajući ekspresiju različitih enzima koji ulaze u lanac prijenosa elektrona, kao odgovor na promjene vanjskih uvjeta. Ova prilagodljivost je moguća jer različiti enzimi koriste ubikinon kao univerzalni kofaktor. Različite varijante lanca prijenosa elektrona su modularno organizirane, tako da se enzimski sistemi mogu s lahkoćom mijenjati kao odgovor na promjene u okolišu.
Osim opisane metaboličke raznolikosti, prokarioti posjeduju mnoštvo izoenzima, različitih enzima koji kataliziraju istu reakciju. Kod Escherichia coli postoje dvije varijante ubikinol-oksidaze koje koriste kisik kao elektronsk akceptor. U uvjetima velike koncentracije kisika, bakterija koristi oksidazu s niskim afinitetom prema kisiku koja može prenijeti dva protona po svakom elektronu, dok u uvjetima niske koncentracije kisika, sistem se prebacuje na oksidazu koja prenosi samo jedan proton po elektronu, ali ima visok afinitet prema kisiku.
ATP sintaza (kompleks V)
ATP-sintaza ili kompleks V, predstavlja posljednji enzim u metaboličkom putu oksidacijske fosforilacije. Pronađen je u svim živim organizmima i smatra se da je jedan od najvažnijih enzima za održavanje života uopće. Njegov način funkcioniranja jednak je i kod prokariota i kod eukariota. ATP sintaza koristi elektrohemijsku energiju pohranjenu u protonskom gradijentu između dviju strana membrane kako bi katalizirao sintezu ATP iz ADP i fosfata. Procijenjeno je da su potrebna tri do četiri protona za sintezu jedne molekule ATP, ali stanice mogu mijenjati ovaj omjer kako bi se prilagodile različitim okolišnim uvjetima.
IC 4808
IC 4808 (također poznat kao ESO 282-3, IRAS 18574-4523 i PGC 62686) je spiralna galaksija koja je udaljena oko 234 miliona sg od Zemlje i nalazi se u sazviježđu Južna kruna. Najveći prečnik je 2,00 (136 hiljada sg) a najmanji 0,8 uglovnih minuta (54 hiljade sg). Prvo otkriće je napravio DeLisle Stewart u maju 1900. godine.
Oksidacijska fosforilacija
ATP sintaza (kompleks V)
ATP-sintaza je veliki proteinski sklop, koji oblikom ugrubo podsjeća na gljivu (vidi sliku). Ovaj je kompleks kod sisara sastavljen od dva osnovna dijela: jednog integriranog u membranu FO i drugog perifernog dijela F1. Cijeli sistem ima 16 podjedinica, ukupne molekularne mase 600 kilodaltona (KDa). Dio enzima pozicioniran u debljini same membrane nosi naziv FO i sastavljen je od jedne podjedinice a, dviju podjedinica b i 10 kružno raspoređenih podjedinica c, koje formiraju kanal kroz kojeg prolaze protoni. Drugi dio enzimskog sistema naziva se F1 i čini ga sferni vanjski dio i središnja podjedinica γ u obliku štapića koja je na vrhu spojena s vanjskim dijelom i cijelom svojom dužinom zauzima protonski kanal načinjen od podjedinica c. Kuglasta struktura na kraju F1 dijela sastavljena je od šest proteina dva različita tipa: tri α podjedinice i tri β podjedinice organizirane u tri dimera α-β, slično narančinim kriškama. U tom dijelu ATP-sintaze dolazi do sinteze ATP. Obje su vrste podjedinica sposobne vezati nukleotide, ali samo β jedinica katalizira reakciju sinteze ATP.
IC 4808
Najbliži NGC/IC objekti
Sljedeći spisak sadrži deset najbližih NGC/IC objekata.
SRPRA
Podjedinica alfa receptora SRP je protein koji je kod ljudi kodiran genom SRPRA.
Oksidacijska fosforilacija
ATP sintaza (kompleks V)
Tokom protoka protona kroz FO membranski kanal, podjedinice c rotiraju oko središnje osi. Rotacija vjerojatno nastaje kao posljedica ionizacije aminokiselina u prstenu sastavljenoga od c podjedinica (c-prsten), koje uzrokuju elektrohemijske interakcije i pokreću tako sam prsten. Budući da je c-prsten čvrsto vezan za središnju F1 γ podjedinicu, rotacija uzrokuje vrtnju vrha γ podjedinice između α-β dimera periferne F1 kuglaste strukture. F1 kuglasta struktura se pritom ne okreće, jer je blokirana podjedinicama F0b. Vrtnja vrha centralne podjedinice γ osigurava potrebnu energiju aktivnim mjestima na β podjedinicama koje naizmjence kataliziraju sintezu i oslobođanje ATP.
SRPRA
Aminokiselinska sekvenca
Dužina polipeptidnog lanca je 638 aminokiselina, а molekulska težina 69.811 Da.
Funkcija
Gen kodira podjedinicu receptorske čestice prepoznavanja signala endoplazmatskog retikuluma koja je, zajedno sa česticom prepoznavanja signala, uključena u ciljanje i translokaciju signalne sekvence, označene sekretornim i membranskim proteinima preko endoplazmatski retikulum. Alternativna prerada rezultira u više varijanti transkripta.
Oksidacijska fosforilacija
Rotacijska kataliza ATP
Dio ATP-sintaze odgovoran za sintezu ATP je kuglasta F1 struktura sastavljena od α-β dimera. Na β podjedinicama nalaze se aktivna mjesta koja naizmjence vrše sintezu ATP: jedan se nalazi u konformaciji β-ATP i drži vezan ATP, drugi se nalazi u konformaciji β-ADP i sposoban je vezati supstrat ADP i treći ima aktivno mjesto β-prazno i nije sposoban vezati supstrate. Rotacijska sila uzrokovana protokom protona niz gradijent pokreće rotaciju centralne osi (podjedinica γ) koja ulazi u dodir s beta podjedinicama.
Posljedica je konformacijska promjena kod koje se aktivno mjesto β-ATP mijenja u β-prazno ispuštajući ATP iz prethodne rotacije (tamno crveno u slici). Potom mjesto β-prazno prelazi u konformaciju β-ADP i labavo veže ADP i fosfat iz rastvora u matriksu (crveno), da bi na kraju aktivno mjesto prešlo u konformaciju β-ATP gdje dolazi do kondenzacije ADP i fosfata u ATP (ružičasto). Ovaj se ciklus neprestano ponavlja i dobiva naziv rotacijska kataliza.
Kod nekih bakterija i arheobakterija kao što je rod Metanococcus, sinteza ATP je uzrokovana protokom iona natrija a ne protona. Neki od ovih organizama posjeduju A1AO-sintazu (umjesto F1FO), oblik enzima s vrlo malo sličnosti s podjedinicama eukariotske ATP sintaze, koja bi mogla biti u stanju koristiti Na+ ione umjesto H+.
Reaktivne vrste kisika
Molekularni kisik (O2) je idelani akceptor elektrona, zahvaljujući svom vrlo jakom oksidacijskom potencijalu, ali redukcija kisika može proizvesti potencijalno štetne međuspojeve. Prijenos četiri elektrona i četiri protona na molekulu kisika reducira ga u bezopasnu molekulu vode, dok prijenosom jednog ili dva elektrona stvara se visoko reaktivni anion superoksid ili peroksid:
Navedeni reaktivni međuspojevi kisika i produkti njihovih reakcija, kao hidroksilni radikal, mogu biti vrlo štetni za ćelijske strukture jer mogu oksidirati ćelijske proteine i lipide i uzrokovati mutacije u DNK. Pretjerana oštećenja nastala nekontroliranom oksidacijom unutarnjih struktura mogu dovesti do apoptoze, programirane smrti koju ćelija sama započne u slučaju da su oštećenja nemoguća za popravak, a vjerojatno su i jedan od uzroka biološkog starenja.
Enzimski sistem citohrom c oksidaza (kompleks IV) izuzetno je učinkovit u redukciji kisika u vodu i ispušta vrlo male količine djelomično reduciranih međuspojeva, međutim lanac prijenosa elektrona neprekidno ispušta superoksid i peroksid ione. Posebno je osjetljiv korak redukcija koenzima Q od strane kompleksa III, jer podrazumijeva stvaranje visoko reaktivnog slobodnog radikala ubisemikinona kao međuspoja u Q ciklusu što može pridonijeti stvaranju superoksid aniona. Veća aktivnost lanca prijenosa elektrona stvara veći protonski gradijent između dviju strana mitohondrijske membrane, time i veću proizvodnju ATP, ali kao nuspojavu i veću proizvodnju reaktivnih vrsta kisika. Postoje naznake da mitohondriji reguliraju intenzitet aktivnosti mehanizmom negativne povratne sprege kako bi uravnotežili proizvodnju ATP s negativnom nuspojavom proizvodnje oksidanata.
Inhibitori
Poznato je nekoliko vrsta hemijskih spojeva koji inhibiraju metabolički put oksidacijske fosforilacije na točno određenim točkama. U tablici niže navedeni su najpoznatiji lijekovi i otrovi koji djeluju na oksidacijsku fosforilaciju:
Toksična se aktivnost svakog od navedenih inhibitora ne ograničava samo na oksidacijsku fosforilaciju, već se reflektira na cijeli ćelijski metabolizam. Blokada oksidacijske fosforilacije onemogućava ponovnu oksidaciju kofaktora NADH i FADH2 u NAD+ i FAD, što oduzima osnovne supstrate Krebsovom ciklusu i glikolizi što ima kao posljedicu njihovo postupno gašenje.
Onesposobljavanje pojedinih dijelova oksidacijske fosforilacije ne mora uvijek biti štetno. U smeđem masnom tkivu postoje protonski kanali koji kontrolirano disociraju lanac prijenosa elektrona od sinteze ATP, što proizvodi toplinu. Ovaj je proces posebno važan za održavanje tjelesne temperature kod životinja koje zimi idu u hibernaciju ("zimski san").
Historija otkrića
Rasvjetljavanje metaboličkog puta oksidacijske fosforilacije počinje još 1906. kad je Artur Harden opisao važnost fosfata u ćelijskoj fermentaciji. 1940. danski biohemičar Herman Kalkar otkriva vezu između oksidacije šećera i proizvodnje ATP, a 1949. Morris Friedkin i Albert L. Lehninger dokazuju da koenzim NADH povezuje različite metaboličke puteve kao što su Krebsov ciklus i sinteza ATP.
Mehanizam proizvodnje ATP u ćeliji ostaje nepoznat dvadesetak godina. U tom su se periodu naučnici usredotočili na potrage hipotetskog "visokoenergetskog međuspoja" koji povezuje oksidaciju s fosforilacijom. Mehanizam je objašnjen 1961. kad je britanski biohemičar Peter D. Mitchell objavio svoju "hemiosmotsku teoriju". U početku je hemiosmoza naišla na žestok otpor u akademskim krugovima, ali je poslije postupno prihvaćena i dodatno potvrđena a Michellu je dodijeljena Nobelova nagrada za svoje otkriće 1978.
Kasnija su se istraživanja usredotočila na izolaciju i proučavanje pojedinih enzima. Posebno važan korak u razumijevanju oksidacijske fosforilacije bilo je objašnjenje mehanizma funkcioniranja ATP sintaze rotacijskom katalizom za što su John E. Walker i Paul D. Boyer dobili Nobelovu nagradu 1997.
IC 3175
IC 3175 (također poznat kao PGC 39831) je spiralna galaksija koja je udaljena oko 271 miliona sg od Zemlje i nalazi se u sazviježđu Djevica. Najveći prečnik je 0,50 (39 hiljada sg) a najmanji 0,2 uglovnih minuta (16 hiljada sg). Prvo otkriće je napravio Royal Harwood Frost 7. maja 1904. godine.
Najbliži NGC/IC objekti
Sljedeći spisak sadrži deset najbližih NGC/IC objekata.
Aralija
Japanska aralija (Fatsia japonica), uobičajeni je naziv za ukrasnu biljku iz drugog roda (Fatsia).
Jalševec Nartski
Jalševec Nartski je naseljeno mjesto u sastavu općine Rugvica, Zagrebačka županija, Republika Hrvatska.
Historija
Do teritorijalne reorganizacije u Hrvatskoj nalazio se u sastavu stare općine Dugo Selo.
Stanovništvo
Na popisu stanovništva 2011. godine, Jalševec Nartski je imao 524 stanovnika.
Napomena: ''Do 1900. iskazivano pod imenom Jalševec.''
TAF1D
(TBP)-pridruženi faktor proteinskog vezanja RNK polimeraze I TATA-kutije od 41kDa je protein koji je kod ljudi kodiran genom TAF1D.
Funkcija
TAF1D je član SL1 kompleksa, koji uključuje TBP i TAF1A, TAF1B i TAF1C, a ima ulogu u transkripciji RNK-polimeraza I.
Bačvani
Bačvani su naseljeno mjesto u općini Kozarska Dubica, Bosna i Hercegovina.
Hronologija historije islama (8. vijek)
'''Hronologija historije islama 8. vijeka''' obuhvata najznačajnije događaje u historiji islama tokom 8. vijeka a koji su u znatnoj mjeri uticali na historiju ljudskog roda a pogotovo značajan trag su ostavili na muslimanski svijet tj. Ummet. Hronologija nije potpuna.
Najvažniji događaji u historiji islama tokom 8. vijeka
Do kraja 8. vijeka, muslimansko stanovništvo poraslo je na 2% od ukupnog svjetskog stanovništva.
Nikola P. Karađorđević
Nikola Karađorđević (London, 29. jun 1928 — Berkšir, 12. april 1954), bio je jugoslavenski princ. Bio je mlađi sin kneza Pavla Karađorđevića i njegove supruge knjeginje Olge od Grčke i Danske. Završio je Oxford i bio je veoma popularan među mlađim članovima britanskog visokog društva. Poginuo je u misterioznoj saobraćajnoj nezgodi u mjestu Dačet u Bakingemširu (sada Berkšir) u dvadeset šestoj godini. Prema pisanju ondašnje zapadne štampe par mjeseci ranije postao je blizak 'prijatelj' princeze Margarete, mlađe sestre britanske kraljice Elizabete II.
Sahranjen je na groblju Boa-de-Vo u Lozani. Njegovi posmrtni ostaci su ekshumirani i prenešeni u kraljevsku zadužbinu na Oplencu 6. oktobra 2012. godine.
RPL23A
60S ribosomski protein L23a je protein koji je kod ljudi kodirtan genom RPL23A.
Dužina polipeptidnog lanca je  156  aminokiselina, a molekulska težina 17.695.
Aminokiselinska sekvenca
C: Cistein D: Asparaginska kiselina E: Glutaminska kiselina F: Fenilalanin G: Glicin H: Histidin I: Izoleucin K: Lizin L: Leucin M: Metionin N: Asparagin P: Prolin Q: Glutamin R: Arginin S: Serin T: Treonin V: Valin W: Triptofan Y: Tirozin
Funkcija
Ribosomi, organele koji kataliziraju sintezu proteina, sastoje se od male 40S i velike 60S podjedinice. Zajedno sastoje se od četiri tipa  RNK  i približno 80 strukturno različitih proteina. Ovaj gen kodira ribosomski protein koji je komponenta 60S podjedinice. Protein pripada porodici ribosomskih proteina L23P. Nalazi se u citoplazmi. Može biti jedna od ciljnih molekula koje su uključene u posredovanje u inhibiciji rasta pomoću interferona. U kvascima se odgovarajući protein veže na određeno mjesto na 26S rRNK. Ovaj gen je ko-transkribiran sa genima U42A, U42B, U101A i U101B malče nukleolusne RNK, koji se nalaze svoj treći, prvi, drugi i četvrti intron. Kao što je tipski za gene koji kodiraju ribosomske proteine, postoji više prerađenih pseudogena ovog gena raspršenih širom genoma.
Klinički značaj
L23a je identificiran kao autoimunska meta koja uzrokuje oblik reumatoidni artritis kod miševa i koji također uzrokuje reakciju T-ćelija i autoantitijela kod pacijenata sa reumatoidnim artritisom.
ZC3H12B
ZC3H12B, znan i kao CXorf32 ili MCPIP2, je protein koji je kod ljudi kodiran genom ZC3H12B, lociranom na  poziciji Xq12.
Gen
Gen ZC3H12B sadrži 19.709 baznih parova (bp), sa pet egzona. Nalazi se na X-hromosomu na poziciji q12 plus-lanca.
ZC3H12B sadrži domen ribonukleaza, kao i cinkov domen cinkovog prsta CCCH tipa. Ribonukleaze (RNaze) razgrađuju RNK i uključene su u proces sazrijevanja RNK. One su također linija obrane od virusne RNK. Cinkovi prsti tipa CCCH povezani su s destabilizacijom iRNK. Pokazalo se da cinkovi prsti tipa CCCH okreću iRNK, bez uklanjanja PolyA repa. ZC3H12B i njegovi paralozi ZC3H12A, ZC3H12C i ZC3H12D sadrže cink-domene cinkovih prstiju tipa CCCH, koji su povezani s ćelijskim ciklusom i faznim prijelazima u eukariota (InterPro).
Promotor
Program Genomatix ElDorado predvidio je promotor od 601 bp uzvodno od gena ZC3H12B, sa više mjesta vezanja za faktor transkripcije, uključujući jedarni faktor aktiviranih T-ćelija i protein cinkovog prsta MOK-2, povezan s ribonukleoproteinom (poznat i kao ZNF239.
Igrači Kupa kralja Fahda 1995.
Kup kralja Fahda 1995. je bilo drugo po redu takmičenje FIFA Kupa konfederacija koje se održalo u Saudijskoj Arabiji od 6. do 13. januara 1995. Na Kupa kralja Fahda 1995. učestvovalo je šest reprezentacija. Starost nogometaša na spisku navedena je za 6. januar 1995.
ZC3H12B
iRNK
ZC3H12B sadrži iRNK sa 7.273 bp. Aceview ima samo jedan predviđeni transkript. Nisu predviđeni oblici presavijanja (Mfold). Postoje za introne izrezane pomoću enzima ZC3H12B.ZC3H12B
Igrači Kupa kralja Fahda 1995.
Selektor: Richard Møller Nielsen
ZC3H12B
Protein
ZC3H12B je vjerovatna ribonukleaza koja sadrži CCCH-domen cinkova domena i ribonukleazu.
Igrači Kupa kralja Fahda 1995.
Selektor: Miguel Mejía Barón
ZC3H12B
Protein
Aminokiselinski, protein 836 ima predviđenu molekulsku težinu od 94,2 kdal. Ne sadrži signalni peptid ili transmembransku regiju. Program PSORTII je predvidio 65,2% vjerovatnoće za jedarnu lokaciju. Cinkovi prsti i ribonukleaze tipa CCCH smješteni su u jezgru za cijepanje RNK, a posebno cijepanje ukosničke RNK.
Igrači Kupa kralja Fahda 1995.
Selektor: Mohammed Al-Kharashy
ZC3H12B
Strukturna obilježja
Sekundarna struktura proteina mješavina je alfa-heliksa i beta-listova. Do sada identificirana dva domena su domeni cinkovih prstiju tipa ribonukleaze i CCCH.
Igrači Kupa kralja Fahda 1995.
Selektor: Daniel Passarella
ZC3H12B
Strukturna obilježja
Dolje je prikazana konzervirani domen paraloga ZC3H12B, Mcpip1 (ili ZC3H12A). U poređenju sa BLAST-strukturom, bilo je 82% podudaranja identiteta sa 24% pokrivenosti upita, s predviđenom e-vrijednošću 2e-118.
Igrači Kupa kralja Fahda 1995.
Selektor: Shu Kamo
Selektor: Shaibu Amodu
ZC3H12B
Evolucija
Odabrani domeni ZC3H12B konzervirani su u većini kičmenjaka, člankonožaca i člankovitih glista. Ne postoje konzervirani domeni u domenima bakterija ili arheja. Nije bilo značajnih konzerviranih domena kod kvasca, biljaka ili protista.
Paralozi
Postoje tri paraloga ZC3H12B, koji se nalaze u istoj porodici cinkovih prstiju tipa CCCH, a svi oni održavaju više od 50% identiteta ZC3H12B, na osnovu BLAST analize (NCBI)
Ortolozi
ZC3H12B je konzerviran kod sisara, ptica, insekata i nematoda (BLAST). U tabeli ispod je sažetak ortologa ZC3H12B kod ljudi.
Klinički značaj
Delecije lokusa Xq12 rezultirale su u nekoliko poremećaja kao što su neosjetljivost na androgen, osjetljivost na rak prostate, kičmena i bulbusna mišićna atrofija i Kennedyjevu mentalnu retardaciju; međutim, nije pronađena veza između ovih bolesti i ZC3H12B (NCBI).
Brezovljani Vojlovički
Brezovljani Vojlovički su naseljeno mjesto u sastavu općine Čačinci, Virovitičko-podravska županija, Republika Hrvatska.
Sluzaste plijesni
thumb|right|220px|Sluzasta plijesan thumb|alt=Slime mold|Sluzasta plijesan raste iz hrpe vlažnog papira thumb|right|Sluzasta plijesan Stemonitis fusca u [[Škotska|Škotskoj.]] thumb|right|220px|Prostor sa ostacima jela, sa sluzastim [[gljivama]] thumb|right|220px|Plodna tijela [[Comatricha nigra, koja nije gljiva, nego sluzasta plijesan grupe Amoebozoa]] thumb|Sluzasta plijesan Trichia varia Sluzaste plijesni ili plijesni od sluzi (sluzave plijesni) su oblici života koji žive na podmom sloju prašuma i mnogim drugim dijelovima svijeta. Pomiču se nad tlom i srušenim krošnjama drveća u potrazi za hranom. Šire se sporama, poput biljke, koja izraste u nove sluzaste plijesni.
Brezovljani Vojlovički
Historija
Do teritorijalne reorganizacije u Hrvatskoj nalazili su se u sastavu stare općine Orahovica.
Sluzaste plijesni
Kada opskrba hranom oslabi, plazmodij prelazi u haploidne ćelije putem mejoza i čine osnovu spora. Spore se čuvaju i zatim distribuiraju iz strukture poput sporangija Ovaj životni ciklus je karakterističan za glavnu grupu koja se zove Mycetozoa.
Brezovljani Vojlovički
Stanovništvo
Na popisu stanovništva 2011. godine, Brezovljani Vojlovički su imali 50 stanovnika.
Sluzaste plijesni
Taksonomija
Moderna molekularna biologija, analizom makromolekulskih pokazala je da sluzaste plijesni nisu monofiletska grupa. Nekada su smatrani gljivama, ali sad su podijeljeni u tri različite grupe i nijedna od njih nije u gljivama. One su  samo formalni takson, sastavljen po  nekim zajedničkim karakteristikama. Odnosi između grupa još uvijek nisu potpuno shvaćeni.
Brezovljani Vojlovički
Stanovništvo
Napomena: ''Do 1910. iskazivano pod imenom Brezovljani. U 1981. povećano pripajanjem naselja Klenik. Za to bivše naselje sadrži podatke od 1931.''
Popis 1991.
Na popisu stanovništva 1991. godine, naseljeno mjesto Brezovljani Vojlovički je imalo 107 stanovnika, sljedećeg nacionalnog sastava:
Sluzaste plijesni
Bikonta
Bikonta su eukariotake ćelije sa dva biča. Postoje tri grupe koje su se samostalno razvijale u obliku sluzastih plijesni.
Opisthokonta
Fonticula je ćelijska sluzasta plijesan koja ima plodno tijelo u obliku vulkanA. nije usko srodna ni s Dictyosteliida niti sa Acrasidae. Jedan rad iz 2009. godine otkriva da je povezan sa Nuclearia, koja je povezana sa gljivama.
Popis stanovništva u Hrvatskoj 2011 (Ervenik)
'''Popis stanovništva u Hrvatskoj 2011. godine''' proveden je od 1. do 28. aprila 2011, prema stanju na dan 31. marta. Popis je proveden na temelju ''Zakona o Popisu stanovništva, kućanstava i stanova u Republici Hrvatskoj 2011. godine'' (Narodne novine, broj 92/10). Općina Ervenik je po Popisu stanovništva 2011. godine na površini od 212,08 km2 imala 1.105 stanovnika, što predstavlja 1,01% od ukupnog broja stanovnika Šibensko-kninske županije, odnosno 0,03% od ukupnog broja stanovnika Hrvatske. Gustoća naseljenosti u Erveniku je 5 stanovnika/km2.
NUTS:ES
NUTS:ES je međunarodni kôd (fr. Nomenclature d'unités territoriales statistiques) (NUTS) službene statistike Evropske unije za Španiju.
Nivoi NUTS-a
Na osnovu regionalne podjele Španija je podijeljena u sljedeće NUTS regije:
Bodva
Bodva jest rijeka Slovačke i Mađarske. Izvire ispod vrha Osadník jugozapadno od sela Štós, a uliva se u rijeku Sajó.
Odlike
Ukupna dužina rijeke je 110km, od toga 45km je u Slovačkoj. Lijeva je pritoka rijeke Sajó u koju se uliva kod naselja Boldva sjeverno od grada Miskolca u Mađarskoj. Prelazi međunarodnu granicu pored slovačkog naselja Turňa nad Bodvou. Ima pritoke od kojih su dvije Turňa i Ida. Gradovi kroz koje prolazi su Medzev i Moldava nad Bodvou u Slovačkoj, a u Mađarskoj Szendrő i Edelény.
GTPaza
GTPaze su velika porodica hidrolaznih enzima koji se vežu za nukleotid gvanozin-trifosfat (GTP) i hidroliziraju ga u gvanozin-difosfat (GDP). Vezanje i hidroliza GTP odvijaju se u vrlo konzerviranom G-domenu zajedničkom mnogim GTPazama.
Funkcije
GTPaze funkcioniraju kao molekulski prekidači ili tajmeri u mnogim temeljnim ćelijskim procesima.
Primjeri ovih uloga uključuju procese i pojav e kao što su:
GTPaze su aktivne kada su vezane za GTP, a neaktivne kada su vezane za BDP. U uopćenom modelu signalizacije receptor – pretvarač – efektor, Martin Rodbell smatra da signalne GTPaze djeluju kao pretvarači za regulaciju aktivnosti efektorskih proteina. Ova neaktivna-aktivna sklopka posljedica je konformacijskih promjena u proteinu koji razlikuje ova dva oblika, posebno u "preklopnim" regijama koje su u aktivnom stanju sposobne uspostaviti kontakt proteina i proteina s partnerskim proteinima, koji mijenjaju funkciju ovih efektora.
Mehanizam
Hidroliza GTP vezana za (aktivnu) GTPazu dovodi do deaktiviranja signalne/tajmer funkcije enzima. Hidroliza trećeg (γ) fosfata, GTP-a da bi se stvorio gvanozin-difosfat (GDP) i Pi, neorganski fosfat, događa se sa SN2 mehanizmom (vidi nukleofilna supstitucija) kroz petovalentno prelazno stanje i ovisi o prisustvu magnezijevih iona Mg2+.
GTPazna aktivnost služi kao mehanizam isključivanja za signalne uloge GTPaza, vraćanjem aktivnog proteina vezanog za GTP u neaktivno stanje vezano za GDP. Većina "GTPaza" imaju funkcionalnu GTPaznu aktivnost, omogućavajući da ostanu aktivne (tj. vezane za GTP) samo kratko vrijeme prije nego što se deaktiviraju pretvaranjem vezanog GTP u vezani BDP. Međutim, mnoge GTPaze također koriste pomoćne proteine pod nazivom proteini koji aktiviraju GTPaze ili GAP da bi ubrzali svoju GTPaznu aktivnost. Ovo dalje ograničava aktivno trajanje signalnih GTPaza. Neke GTPaze imaju malo ili nimalo sopstvene aktivnosti GTPaze i u potpunosti ovise o GAP proteinima za deaktivaciju (kao što je ADP-faktor ritsilacije ili ARF porodica malih proteina koji se vežu za GTP i koji su uključeni u transport posredstvom vezikula unutar ćelija).
Da bi se aktivirale, GTPaze moraju se vezati za GTP. Budući da su mehanizmi za pretvaranje vezanog BDP-a izravno u GTP nepoznati, neaktivne GTPaze podstiču se na oslobađanje vezanog BDP-a, djelovanjem različitih regulatornih proteina, koji se nazivaju faktor razmjene nukleotidnog guanina ili GEF. GTPazni protein bez nukleotida brzo ponovno veže GTP, koji je u zdravim ćelijama daleko veći od BDP-a, omogućavajući GTPazi da uđe u aktivno stanje konformacije i promovira svoje učinke na ćeliju. Za mnoge GTPaze, aktivacija GEF-a je primarni kontrolni mehanizam u stimulaciji GTPaza signalnih funkcija, iako GAP također imaju važnu ulogu. Za heterotrimerne G-proteine i mnoge male GTP-vezujuće proteine, aktivnost GEF-a stimuliraju ćelijski površinski receptori, kao odgovor na signale izvan ćelije (za heterotrimerne G-proteine receptora spregnutih sa G-proteinima su GEF-ovi, dok su za receptore aktivirane male GTPaze, njihovi GEF-ovi se razlikuju od receptora na površini ćelije). Neke GTPaze se također vežu za pomoćne proteine zvane inhibitori disocijacije nukleotidnog gvanina ili GDI, koji stabiliziraju neaktivno stanje vezano za GDP.
Količina aktivne GTPaze može se mijenjati na nekoliko načina:
Glavni motivi
U većini GTPaza, specifičnost baze guanin u odnosu na druge nukleotide daje motiv prepoznavanja baze, koji ima konsenzusni slijed [N/T] KXD.
Dok se tubulin i srodni strukturni proteini takođe vežu i hidroliziraju GTP kao dio svoje funkcije da formiraju unutarćelijske tubule, ovi proteini koriste drugačiji tubulinsk domen koji nije povezan sa GTPaznim domenom, koji se koristi signaliziranjem GTPaza.