cyanic-selkie/wikianc huggingface dataset:
Domaćin (biologija)
Kommensalni domačini
Remore (također se nazivaju sisaljke) mogu slobodno plivati, ali imaju razvijene sise koje im omogućavaju da se prianjaju za glatke površine, ostvarujući slobodnu vožnju (phoreza), i provode većinu svog života držeći se životinje domaćina kao što su kit, kornjača ili morski pas. > Međutim, veza može biti uzajamna, jer remore, iako se općenito ne smatraju kao čista riba, često konzumiraju parazite copepoda: naprimjer, oni se nalaze u sadržaju želuca 70% običnih remora. Mnogi mehkušci, barnakl i polihetni crvi vežu se za oklop atlantske potkovice; za neke je ovo zgodan aranžman, ali za druge je to obavezan oblik komensalizma i ne žive nigdje drugdje.
Historija
Prvi domaćin koji je primijećen u antičko doba bio je čovjek: ljudski parazit kao što je ankilostoma zabilježeni su od drevnog Egipta od 3000. godine prije nove ere, dok je u staroj Grčkoj Hipokratov korpus opisuje čoveka crva mjehura. Srednjevekovni perzijski lekar Avicena snimio je ljudske i životinjske parazite uključujući okrugle gliste, gliste, gvinejske gliste i [ii]trakavice. U vremenima ranog modernizma, Francesco Redi je snimio životinjske parazite, dok je mikroskopista Antonie van Leeuwenhoek posmatrao i ilustrovao protozoa Giardia lamblia iz "svoje vlastite labave stolice". Domaćini mutualizamskim simbiontima prepoznati su nedavno, kada je 1877. Albert Bernhard Frank opisao uzajamni odnos između gljiva i algi u lišajima.
Type 10
Type 10 je japanski glavni borbeni tenk četvrte generacije kojeg proizvodi kompanija Mitsubishi Heavy Industries za potrebe japanske vojske.
Historija
Početkom 2000-ih Japan je odlučio ažurirati svoje tenkovske snage kako bi bile kompetentne za potrebe borbe u 21. vijeku. Jedan od glavnih zahtijeva za novi tenk je bio ugradnja modernig C4I sistema (komadno-kontrolni sistem). Nakon procjene mohućnosti nadogradnje već postojećih tenkova Type 74 i Type 90, japansko ministarstvo odbrane zaključilo je da nema dovoljno prostora u tim tenkovima za ugradnju ovog sistema. Stoga je bilo potrebno izraditi novi tenk. Projekat novog tenka bio je poznat pod nazivom TK-X (MBT-X). Prvi prototip je jeavnost predstvaljen 18. februara 2008. godine.
Oklop
Upotreba modularnih komponenti značajno je poboljšala bočni oklop Type 10 u odnosu na Type 90. Panoramski vizir komandira u odnosu na Type 90 je pomaknut udesno i smješten na višu poziciju na kupolu kako bi komandir tenka imao bolju vidljivost.
Oklop na tenku se sastoji od modularnih dijelova, na osovu kojih se mogu postavljati različiti stepeni zaštite po potrebi misije i težine tenka. Težina tenka u osnovnoj konfiguraciji iznosi 40 tona, u standardnoj 44 tone i 48 tona pod punom opremom.
Naoružanje
Dok je njegov prethodnih Type 90 bio naoružan Rheinmetall topom 120 mm kao i većina zapadnjačkih tenkova, Type 10 koristi novi domaći top u istom kalibru porijeklom iz kompanije Japan Steel Works. Novi top može ispaljivati standardna JM33 APFSDS zrna (licencirana proizvodnja njemačkog DM33 zrna) i ostale standardne projektile NATO-a u kalibru 120 mm.
Elektronski sistemi
Type 10 je opremljen komadno-kontrolnim sistemom C4I na osnovu kojeg se vrši razmjena informacija između tenkova kao i spajanje na pješadijsku vanjsku računarnu vezu ReCS u svrhu olakšanja rada u integrisanim vojnim operacijama sa pješadijskim jedinicama. Osi toga tenk je opremljen automatskim punjačem topa, izmjenjivim prijenosom, hidropneumatskim aktivnim ovjesom, te dnevn/noćne vizije.
Strateški prijevoz
Prethodnik Type 10, Type 90 je raspoređen samo na otoku Hokkaido zbog toga što ceste i mostovi u ostatku Japana ne mogu izdržati njegovu masu. Jedna od prednosti Type 10 u odnosu na njegovog prethodnika jeste da se ovaj tenk može koristiti diljem Japana zbog njegove smanjene težine. 84 % japanskih mostova može izdržati masu Type 10 tenka, dok 65 % može izdržati masu Type 90, a samo 40 % mostova može izdržati masu većine zapadnjačkih tenkova.
Slyov sindrom
Slyev sindrom, također zvani mukopolisaharidoza tip VII (MPS-VII), je autosomno recesivna lizosomna bolest skladištenja, uzrokovana nedostatkom enzima β-glukuronidaze. Ovaj enzim odgovoran je za razgradnju velikih molekula šećera zvanih glikozaminoglikani (GAG-ovi ili mukopolisaharidi). Nemogućnost razgradnje GAG-a dovodi do nakupljanja u mnogim tjelesnim tkivima i organima. Ozbiljnost bolesti može varirati u velikoj mjeri.
Znakovi i simptomi
Najteži slučajevi Slyevog sindroma mogu dovesti do poremećaja zvanog hydrops fetalis, što rezultira fetusnom smrću ili smrću ubrzo nakon rođenja. Neki pogođeni ovim sindromom mogu početi dobijati simptome u ranom djetinjstvu. Simptomi mogu uključivati uvećanu glavu, nakupljanje tekućine u mozgu, grube crte lica, povećan jezik, uvećanu jetru, povećanu slezenu, probleme sa srčanim zaliscima i abdominalnim hernijama. Osobe sa Slyevim sindromom također mogu patiti od apneje za vrijeme spavanja, čestih infekcija pluća i problema s vidom zbog zamućenih rožnjača. Slyev sindrom uzrokuje različite mišićno-koštane abnormalnosti koje se pogoršavaju s godinama. To može uključivati nizak rast, deformacije zglobova, disostosis multiplex, spinalnu stenozu i sindrom karpusnog tunela.
Dok neki pogođeni imaju zaostajanje u razvoju, drugi mogu imati normalnu inteligenciju. Međutim, akumulacija GAG-a u mozgu obično dovodi do usporavanja razvoja u dobi od 1–3 godine, a zatim do gubitka prethodno naučenih vještina do smrti.
Genetika
Defektni gen odgovoran za Slyev sindrom nalazi se na hromosomu 7.
Dijagnoza
Većina ljudi sa Slyevom bolešću ima povišene nivoe GAG-a uočene u urinu. Za dijagnozu je neophodan potvrdni test. Ćelije kože i crvena krvna zrnca oboljelih ljudi imaju nizak nivo aktivnosti β-glukuronidaze. Slyev sindrom se također može dijagnosticirati putem prenatusnog testiranja.
Prognoza
Očekivano trajanje života osoba sa MPS VII varira u zavisnosti od simptoma. Neki su mrtvorođeni, dok neki mogu preživjeti i u odrasloj dobi.
Epidemiologija
MPS-VII je jedan od najrjeđih oblika MPS-a. Javlja se kod manje od 1/250.000 porođaja. Kao porodica, bolesti MPS se javljaju u 1/25.000 porođaja, a natporodica lizozomskih bolesti skladištenja javlja se u 1/7.000 do 1/8.000 porođaja.
Strategija
Strategija (od grčkog στρατηγία stratēgia, „umjetnost vođe trupa; kancelarija generala, komanda, generalstvo” ) je opći plan za postizanje jednog ili više dugoročnih ili ukupnih ciljeva u uslovima neizvjesnosti. U smislu "umjetnosti generala", koja je uključivala nekoliko podskupova vještina, uključujući vojne taktike, opsade, logistiku i sl, termin je ušao u upotrebu u 6. vijeku n.e u Istočno Rimsku terminologiju, a prevedena je na Zapadne narodne jezike tek u 18. vijeku. Od tada pa sve do 20. vijeka, riječ "strategija" počela je označavati "sveobuhvatan način pokušaja ostvarivanja političkih ciljeva, uključujući prijetnju ili stvarnu upotrebu sile, u dijalektici volje" u vojnom sukobu, u kojem oba protivnika imaju interakciju.
Strategija je važna jer su resursi dostupni za postizanje ciljeva obično ograničeni. Strategija općenito uključuje postavljanje ciljeva i prioriteta, određivanje akcija za postizanje ciljeva i mobiliziranje resursa za izvršenje akcija. Strategija opisuje kako će se završeci (ciljevi) postići sredstvima (resursima). Strategija može biti namjenska ili se može pojaviti kao obrazac aktivnosti kako se organizacija prilagođava svom okruženju ili se takmiči. Uključuje aktivnosti kao što su strateško planiranje i strateško razmišljanje.
Komponente
Profesor Richard P. Rumelt opisao je strategiju kao vrstu rješavanja problema 2011. godine. Napisao je da dobra strategija ima temeljnu strukturu koju je nazvao jezgro. Jezgro ima tri dela: 1) Dijagnozu koja definiše ili objašnjava prirodu izazova; 2) Politika vođenja za suočavanje sa izazovom; i 3) Koherentne akcije osmišljene za sprovođenje vodećih politika.
Željko Panić
Sportska biografija
Plivanjem se počeo baviti 1987. godine u Plivačkom klubu ’’Pošk-Brodomerkur’’ iz Splita, gdje je i rođen. Već nakon mjesec dana prelazi u takmičarsku grupu pod nadzorom trenerice-olimpijske prvakinje Đurđice Bjedov. Učešćem na takmičenjima osvaja i prve medalje na nivou Splita, Dalmacije, SR Hrvatske i na državnim prvenstvima SFRJ. Od 1993. godine postaje član tada jedinog plivačkog kluba u Republici Srpskoj – Plivačkog kluba’’Incel’’ iz Banjaluke.
Početkom 2002. godine osniva Plivački klub ’’Olymp’“, koji je 2006. godine osvojio prvo mjesto na prvenstvu BiH u apsolutnoj konkurenciji te kontinuirano ostvaruje zapažene rezultate kako na domaćim tako i na inostranim takmičenjima. Kratak osvrt na lične sportske rezultate: - dvostruki učesnik Olimpijskih igara u Sidneju 2000. i Atini 2004. godine
- Učesnik Mediteranskih igara ’’Tunis 2001’’:  11. mjestom (u disciplini 100m slobodno) - Balkansko prvenstvo na Kipru 2000. Godine: 5. mjesto (u disciplini 100m slobodno) - Učesnik mnogih evropskih i svjetskih prvenstava (najbolji plasman u disciplini 100m mješovito na Evropskom prvenstu u njemačkom gradu Riesa 2002. godine, 21. mjesto-100m mješovito) - Višestruki osvajač medalja na međunarodnim plivačkim mitinzima (Irska, Austrija, Mađarska, Slovenija, Slovačka, Rumunija, Bugarska, Srbija, Hrvatska, Italija…) - Izabran za sportistu grada Banja Luka 2003. godine - Na listi među deset sportista RS bio ukupno 5 puta (najznačajni plasman: 3. mjesto 2000. godine) - Od 2004. godine trener reprezentacije BiH u plivanju Stručne i profesionalne kvalifikacije:
- profesor fizičkog vaspitanja i sporta
- student postdiplomskih studija na Fakultetu fizičkog vaspitanja i sporta - član Izvršnog odbora Olimpijskog komiteta BiH od juna 2008. godine, - član Stručnog savjeta pri Ministarstvu za porodicu, omladinu i sport od septembra 2008. godine - Predsjednik Plivačkog saveza grada Banja Luka od 2005. godine - član Stručnog odbora Plivačkog saveza Republike Srpske od 2009. godine - asistirao pri izradi projekta za izgradnju prvog zatvorenog olimpijskog bazena u Banjaluci.
Gimnastika na Olimpijskim igrama 2016.
Gimnastička takmičenja na OI 2016. u Rio de Janeiru održana su od 6. do 21. augusta, a sastojala su se od ukupno 18 disciplina u sportskoj i ritmičkoj gimnastici i trampolinu.
Kvalifikacije
Kvalifikacijske kvote zasnovane su na rezultatima sa SP-a 2015, održanog u Glasgowu od 24. oktobra do 1. novembra, SP-a u ritmičkoj gimnastici 2015, održanog u Stuttgartu od 7. do 13. septembra, SP-a u trampolinu 2015, održanog u Odenseu od 25. do 28. novembra i Olimpijskog testnog takmičenja, održanog od 16. do 22. aprila 2016. u Rio Areni.
Žene
Prvi put od OI 1976. Rumunija nije osvojila medalju u ženskom ekipnom višeboju usljed toga što nije uspjela kvalificirati ekipu prvi put od 1968, okončavši 40-godišnji niz osvajanja medalja.
Tabela medalja
Domaćin
Satira
Satira je književni oblik u kojem se kritički ismijava pojedinac, grupa, država ili vlast. Često je korištena kao sredstvo političke borbe. Satira je vrsta komedije koja kritizira neke pojave ili karaktere, a bez želje da se osuđuju. mini|desno|150px|Britanski satirični časopis Punch iz 1867. godine. mini|200px|lijevo
Satira je umjetnička forma kojom se ljudi, događaji ili uvjeti kritiziraju, ismijavaju ili negiraju. Tipični satirični stilski načini su pretjerivanje kao preuveličavanje ili podcjenjivanje kao namjerna trivijalizacija sve do smiješnog ili apsurdnog. Obično je satira kritika odozdo (osjećaj građana) prema gore (zastupljenost vlasti) po mogućnosti u poljima politike, društva, ekonomije ili kulture.
Porijeklo termina
U starijem značenju pojma, satira je bila samo podsmješljiva pjesma koja obrađuje uvjete u jezično pretjeranom i podrugljivom obliku. Historijski nazivi su lažna pisma, bockavi zapisi, parodije, paskvile (satirično ili klevetničko ogovaranje usmjerena protiv ljudi).
Riječ satira dolazi od latinskog satira, što zauzvrat dolazi od satura lanx i znači 'posuda napunjena voćem'. U figurativnom smislu, može se prevesti kao 'miješana sorta'. U prošlosti se satira pogrešno pripisivala Satiru, otuda i stariji pravopis navodi satrije.
Varijante
Satira znači sljedeće: Kao što se satira odnosi na operaciju koja satirika djeluje već na neutralno, objektivno promatranje ili opis. thumb|300px|Satirični crtež iz 1806. prikazuje [[Napoleon Bonaparte#Uspon carstva i Novi red Evrope |Napoleon kao pekar njegovih saveznika i Talleyrand, koji već mijesi novo tijesto.]] thumb|300px|[[Andere Rollenverteilung 1814, Napoleona guraju Blücher i Voronzeff u "rernu pekare saveznika".]]
Satiričko izražavanje
Gotovo onoliko je određenja satiričnog izraza i stila koliko i satiričara i nijedna odredba se ne odnosi na čitavu satiru. Njihovi predmeti, sredstva i funkcije mijenjaju se tokom povijesti. Zbog toga je nemoguće napraviti oštru razliku između komedije, parodije i polemike. Satire mogu imati sljedeće funkcije (ne moraju ih se svi u jednakim slučajevima dati jednako):
Satire često koriste pretjerivanje (hiperbolu), izriču kontradikcije i sistem vrijednosti na pretjeran način (batos), iskrivljuju činjenice, podsmješno ih uspoređuju s idealnim stanjem (antifrasis) i otkrivaju njegov predmet smiješnosti. Njeni stilski aparat uključuje parodiju, travestiju i parodiju na njihove intonacije ironiju, podsmijeh i sarkazam. Ukoliko se satira oslanja na savršenu ideju, ona može koristiti i patos.
Važan oblik satire je satirični roman u kojem se satira pojavljuje kao izmišljena pripovijest. Ovdje je vrlo čest oblik putopisa u prvom licu ili putopisa u trećem licu, pri čemu se glavni lik često pojavljuje vrlo naivno (narativna perspektiva). Ili se naivna očekivanja glavnog junaka od svijeta mogu suprotstaviti stvarnosti koju doživljava, ili svijet u koji je putovao može se satirično suprotstaviti drugim oblicima književnog ili filozofske predstave svijeta.
Satire se često pojavljuje kao sredstvo polemike. U javnim raspravama i naučnim sporovima može biti sredstvo za razotkrivanje protivnika. Ona ne napada izravno činjenične argumente, već ide posrednim putem kontrasta, kod kojeg slušatelju ili čitatelju postaje očigledan kontrast između stvarnosti i ideala. U ovoj funkciji ona je dio vještine borbe (eristike). Potencijal za agresiju i blizina satire nasilju dosljedno se odražava u staroj evropskoj tradiciji.
mini|250px|[[Martin Luther kao đavolovo / šejtanovo oruđe|lijevo]]
Smrtonosno oružje 4
Smrtonosno oružje 4 jest akcijski film Richarda Donnera iz 1998. U glavnim ulogama pojavljuju se Mel Gibson, Danny Glover, Joe Pesci, Rene Russo, Chris Rock i Jet Li. To je četvrti nastavak filmskog serijala Smrtonosno oružje.
Radnja
Lorna Cole čeka dijete s Riggsom; nisu se vjenčali, ali oboje razmišljaju o tome, iako imaju neke bojazni i strahove u vezi s time. Murtaughova kćer Rianne također je trudna, a potajno se udala za Leeja Buttersa, mladog policajca koji radi u istoj stanici kao i Murtaugh i Riggs.
Priča se vrti oko istrage koju vode Riggs, Murtaugh i Butters. Riječ je o krijumčarskom lancu kineskih imigranata, za što se saznaje nakon što su na jednom brodu pronađeni robovi iz Kine. Te noći Murtaugh skriva malog Kineza s cijelom njegovom porodicom u svojoj kući, tvrdeći kako "oslobađa robove".
Informacije o Ujaku Bennyju vode ih u Kinesku četvrt, gdje se upoznaju s lukavim stručnjakom za borilačke vještine, Wah Sing Kuom (Jet Li). Wah Sing Ku je organizirao oslobađanje četvorice šefova Trijada, zvanih Četiri oca, koje drži korumpirani general, u zamjenu za krivotvoreni novac. Osim toga, stručnjak za krivotvorenje novca ujak je glave kineske porodice koju je Murtaugh spasio.
Kad su se previše približili, Kinezi odlučuju uzvratiti udarac. Riggs i Murtaugh dolaze kući kako bi uhvatili Wah Sing Kua, te nakon kratkog okršaja (u kojem je obojici rastavio pištolje brzim refleksom), dvojac je svezan zajedno s Murtaughovom i kineskom porodicom. Prije odlaska Kinezi pale kuću, u kojoj su ostali svi, uključujući i dvije trudnice. Mali Ping, najmlađi član kineske porodice, uspijeva se izvući i osloboditi ostale kako bi se u posljednjem trenutku izvukli iz buktinje kroz prozor dnevnog boravka.
Riggs i Murtaugh kasnije pronalaze Ujaka Benyja kod zubara, te koristeći se plinom za smijanje, uspijevaju izvući potrebne informacije od njega. Murtaugh nehotično saznaje da je Butters otac djeteta koje nosi njegova kćerka, ali ostavlja to za kasnije. U komičnoj sceni Ujak Benny spominje Četiri oca, koje prvo zamjenjuju za "pretke".
Film završava Lorninim i Martinovim vjenčanjem, a i Rianne obavještava oca o svom tajnom braku. Dvije bebe su rođene, a Riggs se konačno skrasio.
Reakcije
Iako je zaradio 130 miliona dolara samo u SAD-u, nije se smatrao megauspješnim kao tri prethodna filma jer je sami budžet iznosio 140 miliona, bez dodatnih troškova oglašavanja. Profit je ipak ostvaren jer je film ukupno zaradio 285 miliona dolara u inozemnim kinima. Ipak, kao i tri prethodnika, film se plasirao u top 10 najuspješnijih filmova godine.
Pravilo derivacije složene funkcije
U kalkulusu, pravilo derivacije složene funkcije je formula za derivaciju kompozicije dvije funkcije.
U intuitivnim uvjetima, ako varijabla y zavisi od druge varijable u, koja, na kraju, zavisi od treće varijable x, tada se način promjene y o odnosu na x može izračunati kao promjena y o odnosu na u pomnoženo sa načinom promjene u u odnosu na x. Jednostavnije rečeno, derivacija složene funikcije računa se tako da se pomnoži derivacija glavne funkcije sa derivacijom podfunkcije unutar te glavne funkcije (pogledajte primjer I).
Definicija
Pravilo derivacija složene funkcije kaže da je
koje se kraće piše u formi.
Alternativno, u Leibnizovoj notaciji, pravilo derivacije složene funkcije je
U integraciji, nasuprot pravilu derivacije složene funkcije, stoji pravilo substitucije.
Dokaz pravila derivacije složene funkcije
Neka f i g budu funkcije i neka x bude broj takav da je f idiferencijabilna kod g(x) i da je g diferencijabilno kod x. Tada je definicija diferencijabilnosti,
gdje ε(δ) → 0 kada δ → 0. Slično,
gdje η(α) → 0 kada α → 0. Također definišimo da je
Sada je
gdje je
Uočite da kada δ → 0, αδ/δ → g′(x) i αδ → 0, te zbog toga η(αδ) → 0. Slijedi da je
Primjer I
Razmotrimo. Imamo gdje je  i h(x) = x^3. Zbog toga,
Kako bi diferencirali trigonometrijsku funkciju možemo pisati sa  i g(x) = x^2. Tada dobijamo pošto je i g'(x) = 2x.
Primjer II
Difercencirajmo, itd.
Benito Mussolini
Benito Amilcare Andrea Mussolini (29. jula 1883. – 28. april 1945.) bio je italijanski političar i novinar, bivši premijer Italije i samoproglašeni Duce fašizma.
Biografija
Rođen je 29. jula 1883. u mjestu Predappio u tadašnjoj Kraljevini Italije. 1900. godine kao sedamnaestogodišnjak Musolini ulazi u Socijalističku partiju Italije (PSI). 1901. završava učiteljsku školu. Od 1902. do 1904. provodi vrijeme u Švicarskoj. Od 1905. do 1906. služi u vojsci kod Bersagliera. Nakon vojske, Musollini osniva i jedno vrijeme vodi sedmične novine Lotta di Classe, ali biva više puta uhapšen zbog incidenata protiv Kraljevine Italije. Nedugo nakon toga postaje glavni urednik centralnih socijalističkih novina Avanti (povisuje tiraž novina za 5 puta). 1914. odvaja se od novinaAvanti i osniva fašističke novine Popolo d'Italia u kojima se zalaže za ulazak Italije u Prvi svjetski rat. Od 1914. do 1917. godine ponovo vrši vojnu službu sve do njegovog ranjavanja u ratu.
Nakon završetka rata, Mussolini 1919. godine osniva Fasci di Combattimento, organizaciju vojnih veterana koja se bori protiv socijalizma, parlamentarizma i začeća kapitalizma u Italiji. Poslije reformacije partija se naziva Nacionalna fašistička stranka. 28. oktobra 1922. godine Mussolini organizuje i vodi famozni marš na Rim sa svojim crnokošuljašima. Tri dana kasnije, 31. oktobra, postaje premijer Italije na čelu koalicijske vlade.
Poslije početnih kompromisa, Musolini preuređuje državu u kojoj demokratija, socijalizam i kapitalizam više nemaju mjesta. On uspostavlja jednopartijsku diktaturu i sebe naziva Capo del Governo (šef vlade ) i kao šef partije Duce (Vođa; Hitler se isto tako nazivao: Führer = "Vođa").
Njegova moć, podložena kroz komandu fašističkih paravojski, većim brojem ministarskih pozicija ( djelimično je bio ministar 8 odsjeka ), te od 1938. vrhovnom komandom nad italijanskom vojskom ( prvi maršal države ), je nasuprot Hitlerovoj, kroz simbioze sa tradicionalnom elitom Italije bila ograničena. Musolini ostavlja monarhiju, ne napada industriju i crkvu (Lateranski ugovori iz 1929) i tako sebi daje osnove za dalji uspjeh.
Kroz uspješne, retorički perfektne govore u kojima narodu obećava davno prošlu veličinu Italije, on sve više učvršćuje svoj položaj kao de facto vladar u Italiji pored kralja. Osvajanje Abesinije 1935, udio na pobjedi Francisco Franco 1936. i napad na Albaniju1939., prikazuju mogućnost uspostavljanja italijanske vlasti u čitavom području mediterana (Mare Nostro) kao ne tako dalek cilj. Osovina sa naci Njemačkom obećava bogat plijen u prostoru i vlasti, kad se njemački Wehrmacht u Poljskoj i Francuskoj pokazuje nepobjedljivim.
Nasuprot upozorenjima od strane Pietra Badoglia, on 10. juna 1940. ulazi u Drugi svjetski rat na strani Njemačke.
25. jula 1943. od strane tadašnjeg fašističkog savjeta Italije uhapšen je i pritvoren u pokrajini Abruzze gdje ga kratko poslije (12. septembra 1943) oslobađaju članovi jedne padobranske jedinice SS-a. Do 1945. vlada jednom fašističkom paradržavom (Italijanska Socijalna Republika) pod nadzorom Hitlera u sjevernoj Italiji.
27. aprila 1945. ubijen je od strane italijanskih partizana i tijelo mu je potom izloženo na jednom trgu u Milanu, obješeno za noge.
Smrtonosno oružje 3
Film je radnjom smješten u 1992, pet godina nakon što su se Riggs (Gibson) i Murtaugh (Glover) upoznali. Dvojcu se prije tri godine pridružio i treći član, Leo Getz, kao i lijepa, ali agresivna narednica Lorna Cole (Russo). Ovog je puta glavni negativac bivši inspektor u policiji Los Angelesa, poručnik Jack Travis (Wilson).
Radnja
Film počinje s narednicima Riggsom i Murtaughom koji reagiraju na bombašku prijetnju. Riggs uvjerava Murtaugha – koji odrađuje svoje posljednje sedmice prije penzije – da uđu u zgradu prije nego dođu pirotehničari, tvrdeći kako on sam može deaktivirati bombu, te da pirotehničari uvijek kasne. Nažalost, Riggs svojim postupcima samo ubrzava tajmer na bombi, a partneri jedva uspijevaju pobjeći iz zgrade prije nego što ju je u potpunosti uništila eksplozija. Kao sol na ranu, pirotehničari stižu nekoliko trenutaka nakon što je bomba već eskplodirala. Iako uspijevaju spasiti mačku, degradirani su u čin pozornika.
Tokom patrole Riggs i Murtaugh pokušavaju spriječiti pljačku blindiranog auta; na njihovo iznenađenje, shvataju kako pljačkaši imaju metke koji probijaju pancirke. Riggs i Murtaugh, zajedno s mrzovoljnom narednicom Lornom Cole, otkrivaju kako se bivši okrutni policijski dužnosnik Jack Travis dočepao opasne municije iz spremišta policije Los Angelesa. Travis je prodavao oružje uličnim bandama kako bi finansirao svoj privatni projekt, koji uključuje pranje povelikog iznosa novca iz penzijskog fonda. Leo Getz, koji se ponovno pojavljuje – ovog puta kao agent za nekretnine koji Murtaughu pokušava prodati kuću kao dio plana za penzionisanje – uspijeva dati Riggsu i Murtaughu neke vrijedne informacije o Travisovim aktivnostima, iako ostaje nepodnošljiv kao i uvijek. Uspijeva ih dovesti do Travisa, na hokejaškoj utakmici Los Angeles Kingsa, ali Travis uspijeva pobjeći nakon što je pogodio Lea na ledu; Leo ipak nije ozbiljnije povrijeđen. Kako vrijeme prolazi, Riggs shvata da je narednica Cole njegova srodna duša, pa počinju romansu nakon natjecanja u usporedbi ožiljaka i rana iz opasnih operacija.
Dok Murtaugh, Riggs i Cole istražuju, Travis je oteo načelnika Eda Murphyja. Trojka se daje u potjeru na napuštenom građevinskom zemljištu, uspijevaju spasiti Murphyja, iako po cijenu života mladog policajca novajlije. Trojac je uspio razbiti lanac krijumčara oružja i spaliti Travisovu kuću. Tokom eksplozije Travis pogađa Lornu, koja, međutim, nosi dvije pancirke. Preživljava, ali je ozbiljno ranjena. Riggs ubija Travisa, koristeći Darrylov pištolj napunjen ukradenim mecima. Na dan umirovljenja Murtaugh se predomišlja i odlučuje nastaviti službu u policiji, u partnerstvu s Riggsom.
Kako se počinje vrtiti odjavna špica, objavljuje se još jedna bombaška prijetnja, a Riggs ponovo nagovara Murtaugha da je istraže. Dvojac stiže na mjesto događaja nekoliko sekundi prije nego što je zgrada eksplodirala; kako zgrada pada, njih dvojica ubrzano odlaze u autu, istodobno govoreći: "Prestar sam za ovo sranje."
Reakcije
S budžetom od 35 miliona dolara film je ostvario veliki uspjeh, zaradivši 145 miliona (u SAD-u). Iako manje od 150 miliona, koliko je zaradio prvi nastavak, bio je drugi najuspješniji ljetni film (nakon filma Batman: Povratak) i četvrti najprofitabilniji film godine.
Unatoč statistici, kritike su bile podijeljene, posebno u usporedbi s prva dva filma. Iako su scene akcije i humor bili zabavni, film je zaradio kritike zato što je ponavljao formulu koja je bila upotrijebljena u prva dva nastavka. Drugi prigovor bio je da je neurotični Leo Getz relativno nevažan za radnju filma, a možda je trebao dobiti više prostora.
Kako bilo, film je imao i novih prednosti. Novi lik Lorne Cole prikazan je kao ženska verzija Martina Riggsa. Osim toga, uvodna sekvenca i završetak smatraju se jednim od najboljih trenutaka serijala.
Enzim
mini|desno|200px| [[Glioksalaza |Glioksalaza I čovjeka. Dva iona cinka koji su potrebni peilikom djelovanja enzima, prikazani su kao ljubičaste kuglice. Inhibitor enzima S-heksiglutation je prikazan kao prostorno-popunjavajući modul, u dva aktivna mjesta.]] thumb|desno|200px|Precizna mjesta vezanja enzima za podlogu i kofaktor. Struktura dijela [[mitohondrija|mitohondrijske akonitaze: katalitski centar sa Fe4S4 klasterom (sredina, dolje) izocitrata (ICT) (Enzim prstenasto okružuje narednu aminokiselinu enzima).]] thumb|desno|200px|Dijagram konfiguracije enzimske molekule. thumb|desno|200px|Model enzima [[triosefosfatizomeraza (TIM) za glikolizu, stilizirani prikaz strukture proteina, dobivene kristalnom strukturnom analizom analizom. Smatra se da je TIM katalitski savršen enzim (pogledajte odjeljak kinetika ovog članka).]] Enzim (grč. ένζυμο, énsimo = kvasac) je svaki protein sposoban da katalizira neku biohemijsku reakciju u živim organizmima.
Prisutnost enzima omogućuje složene hemijske cikluse u organizmima uključujući i one koje organizmi koriste za metabolizam. Naprimjer, pepsin i tripsin se koriste u procesu probave proteina.
Poznato je da enzimi kataliziraju više od 5.000 vrsta biohemijskih reakcija. Većina enzima su proteini, iako ih je nekoliko u kategoriji katalitskih molekula RNK. Posebnost enzima potiče iz njihove jedinstvene trodimenzionalne strukture.
Kao i svi katalizatori, enzimi povećavaju stopu reakcije, smanjenjem svoje aktivacijske energije. Neki enzimi mogu pretvaranje supstrata u proizvod učiniti na milione puta bržim. Ekstremni primjer je orotidin 5'-fosfat dekarboksilaza, koja omogućava reakciju koja bi inače trajala milione godina da se obavi u milisekundi. Hemijski, enzimi su kao i svaki katalizator i ne troše se u hemijskim reakcijama, niti se njima mijenja ravnoteža reakcije. Enzimi se razlikuju od većine drugih katalizatora tako što djeluju mnogo konkretnije. Aktivnost enzima može biti pod utjecajem drugih molekula: inhibitori su molekule koje smanjuju aktivnost enzima, a aktivatori su molekule koje povećavaju aktivnost. Mnogi lijekovi i otrovi su inhibitori enzima. Izvan njihove optimalne temperature i pH, aktivnost enzima se znatno smanjuje.
Neki enzimi se koriste u komercijalne svrhe, naprimjer, u sintezi antibiotika. Neki proizvodi za domaćinstvo imaju enzime koji pomažu u ubrzanju hemijske reakcije: enzimi u biološkim prašcima za pranje razgrađuju mrlje na odjeći koje potiču od proteina, skroba ili masti, a proteine u mesu, profesionalna hemija enzimima razbija u manje molekule, pa ga je lakše žvakati.
Etimologija i historija
alt=Photograph of Eduard Buchner.|mini|180px|lijevo|[[Eduard Buchner.]] Do kraja 17. i početkom 18. vijeka, bila je poznata probava mesa u želudačnoj tečnosti i djelovanje biljnih ekstrakata i pljuvačke pri pretvaranju škroba u šećere, ali mehanizmi pomoću kojih se to događa nisu još otkriveni.
Francuski hemičar Anselme Payen je bio prvi koji je otkrio enzim, dijastazu, 1833. Nekoliko desetljeća kasnije, kada je proučavao fermentaciju šećera u alkohol pomoću kvasca, Louis Pasteur je zaključio da je ova fermentacija uzrokovana vitalnom silom koja se nalazi u ćelijama kvasca, pod nazivom "fermenti", za koje se mislilo da djeluju samo unutar živih organizama. On je napisao da je "alkoholna fermentacija čin međuodnosa sa životom i organizacije ćelije kvasca, a ne sa smrću ili truljenjem ćelija.
U 1877., njemački fiziolog Wilhelm Kühne (1837.-1900.) prvi je koristio termin enzim, koji dolazi iz grčkog νζυμον = kvasac, koji opisuje ovaj proces. Riječ enzim je kasnije koristi i kada se tiče neživih materija, kao što su pepsin, a riječ fermentacija ili previranje se koristi kada se odnosi na hemijske aktivnosti u produkciji živih organizama.
Eduard Buchner je 1897. objavio prvi rad na proučavanju kvaščevih ekstrakata. U nizu eksperimenata na Univerzitetu u Berlinu, otkrio je da je šećer fermentira je čak i kad nije bilo svakodnevnog prisustva ćelija kvasca u u smjesi. Enzim koji je izazvao fermentaciju saharoze označio je kao "zimaza". Godine 1907., dobio je Nobelovu nagradu za hemiju za "njegovo otkriće fermentacije bez ćelija". Nakon Buchnerovog primjera, enzimi se obično nazvaju prema reakciji koju obavljaju, uz sufiks –aza, u kombinaciji s imenom podloge (npr. laktaza je enzim koji cijepa laktozu) ili na vrstu reakcije (npr. DNK polimeraza katalizira sintezu DNK polimera). U ranim 1900-im, biohemijski identitet enzima je i dalje nepoznat. Mnogi naučnici su primijetili da je enzimska aktivnost bila povezana sa proteinima, ali drugi (kao što je dobitnik Nobelove nagrade Richard Willstätter) su tvrdili da su proteini samo nosioci za prave enzime i da proteini po sebi nisu bili sposobni za katalizu. Godine 1926., James B. Sumner je pokazao da je enzim ureaza bila čisti protein i kristalizirao ga, a isto je učinio i za enzimom katalaz, 1937. Da čisti proteini mogu biti enzimi pokazali su John Howard Northrop i Wendell Meredith Stanley, koji su radili na probavnim enzimima: pepsinu (1930.), tripsinu i himotripsinu. Ova tri naučnika 1946. godine dobili su Nobelovu nagradu za hemiju. He named the enzyme that brought about the fermentation of sucrose "zymase".
Otkriće da enzimi mogu biti kristalizirani omogučilo je da se struktura eventualno može upoznati pomoću kristalografije X-zrakama. Ovo je prvi put učinjeno sa lizozimom, enzimom koji se nalazi u suzama, pljuvački i bjelancetu koji razlaže bris nekih bakterija. Strukturu je riješila istraživačka grupa koju je predvodio David Chilton Phillips, a objavljena je 1965. Ova struktura visoke rezolucije lizozima označila je početak područja strukturne biologije i napora da se shvati kako enzimi djeluju na razini atomskih detalja.
Struktura
mioni|thumb|250px|desno|Lizozim prikazan kao neprozirna loptasta površina s naglašenim rascjepom u koji se podobno uklapa supstrat prikazan kao dijagramski štap | Primjer organizacije strukture enzima i [[lizozima. Vezivanja su u plavoj, crvenoj boji, a katalitsko mjesto na peptidoglikanskoj podlozi su u crnoj boji. ]]
mini| Enzim mijenja oblik po mjeri vezujućeg oblika podloge u kompleks enzim-supstrat kompleks. [[S heksozakinaza ima veliko inducirano prilagodbeno mjesto koje zatvara preko podloge adenozintrifosfata i ksiloze. Vezivanja su u plavoj, podloge u crnoj a Mg2+ kofaktor u žutoj boji ]] Enzimi su uglavnom globuloliki (loptasti) proteini, a djeluju samostalno ili u većim jedinjenjima. Kao i svi proteini, enzimi su linearni lanci aminokiselina koji presavijanjem dobijaju trodimenzionalnu strukturu. Sekvenca aminokiselina određuje strukturu koja zauzvrat određuje katalitsku aktivnost enzima. Iako struktura određuje ulogu enzima, a njegova aktivnost se još ne može predvidjeti samo iz njegova strukture. Pri zagrijavanju ili izlaganju djelovanja hemijskih agenasa, enzimske strukture su podložne denaturaciji i taj poremećaj strukture obično dovodi do gubitka aktivnosti. Denaturacija enzima je normalno povezana sa temperaturama iznad normalne razine vrsta. Kao rezultat toga, enzimi iz bakterija koje žive u vulkanskim sredinama, kao što su vruća vrela su cijenjeni od strane industrijskih korisnika, zbog njihove sposobnosti da djeluju na visokim temperaturama. To omogućava ovako kataliziranim reakcijama da se odvijaju po vrlo visokoj stopi. Molekule enzima su obično mnogo veća od molekula njihove podloge. Veličine se kreću u rasponu od samo 62 ostatka aminokiselina, za monomer 4-oksalokrotonat tautomerazu, do više od 2,500 ostataka u sintezi životinjskih masnih kiselina. Samo mali dio njihove strukture (oko 2-4 aminokiseline) su direktno uključene u katalizu: katalitsko mjesto, koje se nalazi pored jednog ili više mjesta vezivanja, gdje ostaci orijentiraju podlogu. Katalitsko mjesto i obavezujuće mjesto zajedno čine aktivno mjesto enzima. Preostali veći dio strukture enzima služi za održavanje precizne orijentacije i dinamike djelovanja aktivnog mjesta.
Neki enzimi poput neaminokiselina su direktno uključene u katalizator. Umjesto toga, enzim sadrži mjesta vezivanja i orijentacije katalitskog kofaktora. Struktura enzima može sadržavati alosterne lokacije, gdje vezivanje male molekule izaziva konformacijsku promjenu, koja povećava ili smanjuje aktivnost. Postoji mali broj molekula RNK, koje se na osnovu sposobnosti biološke katalize nazivaju ribozimi, koji mogu djelovati samostalno ili zajedno sa proteinima. Najčešći od njih je ribosom, koji je jedinjenje proteina i katalitske komponente RNK.
Mehanizam
mini|350px|Model inducirane prilagodbe enzima za odgovarajući supstrat.
Vezivanje podloge
Prije nego što počnu katalizirati bilo koju hemijsku reakciju, enzimi se moraju vezivati za njihovu podlogu. Enzimi su obično vrlo specifični za određene podloge, za koje se vežu a zatim kataliziraju hemijske reakcije. Specifičnost se postiže obavezujućom prazninom (usjekom) koji je komplementarnog oblika, za popunjenjavanje i hidrofilnom /hidrofobnom izbočinom podloge. Enzimi stoga mogu razlikovati vrlo slične molekule materijala koji su hemoselektivne, regioselektivne i stereospecifične.
Neki od enzima pokazuju najveću specifičnost i tačnost kada su uključeni u kopiranje i izgradnju novog genoma. Neki od ovih enzima se pojavljuju u mehanizmima "lekture". Tako, enzim kao što je DNK polimeraza katalizira reakciju u prvom koraku, a zatim u drugom koraku, te provjerava da li je proizvod ispravan. Ovaj proces u dva koraka dovodi do prosječne stope greške manje od 1/100 miliona reakcija kod polimeraze sisara. Slični mehanizmi popravke se također nalaze i kod RNK polimeraza, aminoacil-tRNK sintetaze i ribosoma. Nasuprot tome, neki enzimi ispoljavaju i promiskuitet enzima, koji imaju široku specifičnost i djeluju na niz različitih fiziološki relevantnih podloga. Mnogi enzimi imaju mala mjesta aktivnosti koja su nastala slučajno (tj. neutralno), što može biti polazište za evolucijski izbor nove uloge.
Model "brave i ključa"
Da bi objasnio dosljednost specifičnosti enzima, 1894., Emil Fischer je predložio da i enzim i supstrat posjeduju posebne komplementarne geometrijske oblike koji se međusobno uklapaju jedan u drugi. Ovo se često naziva model "ključa", gdje se ranim modelom objašnjava specifičnost enzima, ali ne i stabilizacija stanja prilikom promjena koje enzimi ostvaruju.
Model indukcije
Godine 1958. Daniel Koshland je predložio izmjenu modela brava-ključ: pošto su enzimi prilično prilagodljive strukture, aktivno mjesto stalno preoblikuje međudejstva s podlogom kao i podloga u međudejstvima s enzimom. Kao proizvod toga, za podlogu se aktivno mjesto ne veže čvrsto; aminokiseline su bočnim lancima (koji čine aktivna mjesta) su ukalupljene u precizna mjesta koje enzimu omogućavaju da obavlja svoju katalitsku ulogu. U nekim slučajevima, kao što je glikosidaza, molekula supstrata također neznatno mijenja oblik kako bi ušla u aktivno mjesto. Tu se nastavlja mijenjati dok se supstrat ne veže potpuno, kada se određuje konačni oblik punjača. Indukcija najpovoljnijeg oblika može povećati vjerodostojnost molekulskog prepoznavanja u prisustvu konkurencije i događaja u mehanizmu konformacijske korekture.
Kataliza
Enzimi mogu ubrzati reakcije na više načina, koje ograničavaju energiju aktivacije (ΔG ‡, Gibbsove energije). 1. Stabilizacija stanja tranzicije uključuje: o Stvaranje povoljnog okruženja s prelaznim punjačem za smanjenje svoje energije. 2. Pružajući alternativni pravac reakcije: o Privremeno reagira s podlogom, stvarajući kovalentno srednje za stvaranje nižeg energetskog stanja u tranziciji. 3. Destabilizaciju stanja podloge: o Iskrivljuju vezane podloge supstrata u njihov prelazni obrazac stanja, kako bi se smanjila energija potrebna da se postigne stanje u tranziciji. o Orijentišući podloge u produktivne aranžmana za smanjenje reakcije entropija promjena. Doprinos ovog mehanizma za katalizu je relativno mali. Enzimi mogu koristiti nekoliko ovih mehanizama istovremeno. Naprimjer, proteaze kao što je tripsin obavljaju kovalentnu katalizu pomoću katalitske trijade, stabilizirajući stanja nagomilavanja u tranziciji pomoću oksianionskih rupa, kompletnu hidrolizu pomoću usmjeravanja vode na podlogu.
Dinamika
Enzimi nisu krute, statične strukture, nego imaju složene untrašnje dinamične pokrete, tj. pokrete dijelova strukture enzima, kao što su pojedinačni aminokiselinski ostaci. To je grupa ostataka koji stvaraju proteinsku petlju ili jedinice sekundarne strukture ili čak čitavu proteinsku domenu. Ovi pokreti dovode do konformacijskih grupnih, malo drugačijih struktura koje se međusobno mijenjaju ostajući pri tom u ravnoteži. Različita stanja u okviru ove cjeline mogu biti povezana s različitim aspektima uloge enzima. Naprimjer, različite reakcije podrške enzima dihidrofolat reduktaza su povezane s vezanjem katalizirane podloge, katalizom, otpuštanjem kofaktora i koracima otpuštanje proizvoda katalitskog ciklusa.
Alosterna modulacija
Alosterna mjesta su džepovi (urezi) na enzimima, za razliku od aktivnog mjesta, koji se vežu za molekule u ćelijskom okruženju. Ove molekule dovode do promjena u podršci ili dinamici enzima koji se ubacuju na aktivna mjesta i na taj način utiču na brzinu reakcije enzima. Na taj način, alosterna interakcija može ili inhibirati ili aktivirati enzime. Alosterne interakcije sa metabolitima u uzvodnnim ili nizvodnim metaboličkim putevima uzrokuju povratne informacije enzima, izmjenu aktivnosti enzima prema ostatku procesa.
Kofaktori
Za ispoljavanje pune aktivnosti, neki enzimi ne trebaju dodatne komponente. Ostalima je za djelovanja neophodno vezanje neproteinske molekule kofaktora. Kofaktori mogu biti neorganski (npr. metalni ioni i klaster željezo-sumpor) ili organski spojevi (npr. flavin i hem). Organski kofaktori mogu biti koenzimi, koji su otpušteni iz aktivnog mjesta enzima tokom reakcije ili protetske grupe, koje su usko vezane za enzim. Organske protetske grupe mogu biti vezane kovalentno (npr. biotin u enzimima kao što je piruvat karboksilaza). Primjer enzima koji sadrži kofaktor je karboanhidraza (što je prikazano u dijagramu gore) sa cinkovim vezanim kofaktorom, kao dijelom svog aktivnog mjesta. Ovi čvrsto vezani ioni ili molekule se obično nalaze u aktivnom mjestu i uključene su u katalizu. Naprimjer, kofaktori flavin i hem su često uključeni u redoksne reakcije.
Enzimi kojima je potreban kofaktor, ali nemaju granica nazivaju se apoenzim ili apoproteini. Enzimi zajedno sa kofaktorom, koji su potrebni za aktivnost nazivaju se holoenzimi (ili haloenzimi). Naziv holoenzimse može primijeniti na enzime koji sadrže više proteinskih podjedinica, kao što je DNK polimeraza, gdje cijelo holoenzimsko jedinjenje sadrži sve podjedinice potrebne za aktivnost.
Koenzim
thumb|left|250px|Trodimenzionalni model [[koenzima NADH.]] thumb|350px|centar|Tiamin je prikazan kao neprozirna loptasta površina s otvorenim rascjepom za vezanje, gdje se podloge i kofaktor prikazuju kao štap u dijagramu, koji se uklapaju u protein hemijske strukture [[tiamin pirofosfata i strukture proteina transketolaza. Tiamin pirofosfat kofaktor je u žutoj a ksiluloza 5-fosfat podloga u crnoj boji.]]
Koenzimi su male organske molekule koje mogu biti slabo ili čvrsto vezane za enzim. Koenzimska hemijska grupa je prenosiva sa jednog enzima u drugi. Primjeri uključuju NADH, NADPH i adenozin trifosfat (ATP). Neki koenzimi, kao što su riboflavin, tiamin i folna kiselina, su vitamini ili jedinjenja koja se ne mogu sintetizirati u organizmu i moraju se unositi putem ishrane. Hemijske grupe koje uključuju hidrid ni ion (H -) nosi NAD ili NADP+, fosfate (adenozin trifosfat), a grupu acetil nose koenzimi A, formil, metenil ili metil grupe folna kiselina i metil grupa S-adenozila. Koenzimi se hemijski mijenjaju kao posljedica djelovanja enzima, a treba razmotriti koenzime za posebnu klasu podloga ili druge podloge, koje su zajedničke za više različitih enzima. Naprimjer, poznato je oko 1000 enzima koji koriste koenzime NADH.
Koenzimi se obično stalno obnavljaju i njihova koncentracija se unutar ćelije održava na stabilnoj razini. Naprimjer, NADPH se obnavlja preko pentoza fosfata i S –adenozilmetionina pomoću metionin adenozil transferaze. Ovo stalno obnavljanje znači da se male količine koenzima mogu koristiti vrlo intenzivno. Npr., ljudsko tijelo u metabolizmu ATP, dnevno obrće kompletnu vlastitu težinu.
Termodinamika
thumb|500px|alt=Dvodimenzionalni prikaz reakcije (koordinata x-osa) u odnosu na energije (y-osa) za katalizirane i nekatalizirane reakcije. Energija sistema se stalno povećava iz reaktanata (x = 0) dok se ne postigne maksimum na stepenu tranzicije (x = 0,5) i stalno smanjuje proizvode (x = 1). Međutim, u enzimski kataliziranoj reakciji, obavezujući dijelovi stvaraju jedinjenje enzim-supstrat (uz neznatno smanjenje energija) koji se povećava do stanja u tranziciji, sa manjim maksimumom od nekatalizirane reakcije. Energija u fazama [[hemijska reakcija|hemijske reakcije. Nekatalizirana (isprekidana linija) podloga treba puno aktiviranje energije da se dođe do prelaznog stepena, koji se zatim raspada u nižeenergetski proizvod. Kada enzim katalizira reakciju (puna linija), veže podlogu (ES), a zatim stabilizira stanje u tranziciji (ES‡) kako bi se smanjila energija aktivacije potrebna za proizvodnju proizvoda (EP) koji su se konačno pojavili.]]
Kao i svi katalizatori, enzimi ne mijenjaju stanje hemijske ravnotežne reakcije. U prisustvu enzima, reakcija teče u istom smjeru kao što bi i bez prisustva enzima, samo brže. Naprimjer, karboanhidraza katalizira svoju reakciju u oba smjera, ovisno o koncentraciji svojih reaktanata:
Stopa reakcije zavisi od energije aktivacije potrebne da se stvori stanje tranzicije, koji onda razgrađuje podlogu u proizvode. Enzimi povećavaju stope reakcija smanjenjem energetskog stanja tranzicije. Prvo, vezanje stvara niskoenergetski kompleks enzim-supstrat (ES). Drugo, enzim stabilizira stanje tranzicije tako da zahtijeva manje energije u odnosu na jednokatalitsku reakciju (ES ‡). Na kraju se kompleks enzim-proizvod (EP) disocira da oslobodi proizvod.
Enzimi mogu obaviti dvije ili više reakcija, tako da se termodinamički povoljna reakcija može koristiti u "pogonu", dok je termodinamički nepovoljna u kombinaciji kada je energija proizvoda niža od one kod podloge. Naprimjer, hidroliza ATP se često koristi za pogon druge hemijske reakcije.
Kinetika
Istraživanja kinetike enzima su išla u pravcu odgovora na pitanje kako se vežu za podloge i pretvaraju ih u proizvode. Podaci o stopama koje se koriste u takvim analizama se obično dobijaju u enzimskim testovima. Godine 1913. Leonor Michaelis i Maud Leonora Menten su predložili kvantitativnu teoriju kinetike enzima, koja se naziva Michaelis-Menten kinetika. Najveći doprinos Michaelisa i Mentena je u tome da se enzimska reakcija odvija u dvije faze. U prvoj, podloga se veže reverzibilno za enzim, stvarajući kompleks enzim-supstrat. To se ponekad (u njihovu čast) naziva Michaelis-Menten kompleks. Enzim zatim katalizira hemijski korak u reakciji koja oslobađa proizvod. Ovaj rad su dodatno razvili George Edward Briggs i John Burdon Sanderson Haldane, od kojih potiču kinetičke jednačine koje su još uvijek i do danas u širokoj upotrebi.
Enzimske stope ovise o uslovima rastvora i koncentracije podloge. Za određivanje maksimalne brzine jedne enzimske reakcije, koncentracija supstrata se povećava po stalnoj stopi do vidljivog stvaranja proizvoda. Ovo je prikazano na krivulji zasićenja na desnoj strani. Zasićenje se događa jer, kako se povećava koncentracija supstrata, sve više i više slobodnog enzima se pretvara u ES kompleks njegovim vezanjem za podlogu. Na maksimalnu brzinu reakcije (Vmax) enzima, sva aktivna mjesta enzima su vezana za podlogu, a iznos ES kompleksa je isti kao i ukupan iznos enzima. Vmax je samo jedan od nekoliko važnih kinetičkih parametara. Količina podloge koja je potrebna za postizanje određene stope reakcije je također važna. Michaelis-Menten konstanta (Km), predviđa koja je koncentracija supstrata potrebna za enzim do ispunjenja jedne polovine svoje maksimalne brzine reakcije. Uglavnom, svaki enzim ima poseban Km za datu podlogu. Još jedna korisna konstanta je kcat, koja se naziva i broj prometa, što je broj molekula supstrata razgrađenih po jednom aktivnom mjestu, u sekundi.
Inhibicija
Stope enzimskih reakcija mogu biti smanjene različitim vrstama inhibitora enzima.
Konkurentna
Kompetitivni inhibitori i podloge se ne mogu vezati na enzim u isto vrijeme. Često konkurentni inhibitori jako podsjećaju na pravi supstrat enzima. Naprimjer, lijek metotreksat je kompetitivni inhibitor enzima dihidrofolat reduktaza, koji katalizira redukciju dihidrofolata u tetrahidrofolat. Sličnost između strukture dihidrofolata i ovog lijeka su prikazane na priloženoj slici. Ova vrsta inhibicije može se prevazići visokom koncentracijom podloge. U nekim slučajevima inhibitor se može vezati na neko drugo mjesto, nego na uobičajenom mjestu podloge i izazvati alosterni efekt promjenom oblika uobičajenih vezivanja na licu mjesta.
Nekompetitivna
Nekompetitivni inhibitor se veže i na drugo, osim za supstratno mjesto. Podloga i dalje obavezuje svojim uobičajenim afinitetom i stoga Km ostaje isti. Međutim, inhibitor smanjuje katalitsku efikasnost enzima, tako da je Vmax smanjen. Za razliku od konkurentske inhibicije, nekonkurentna se ne može prevazići visokom koncentracijom podloge.