Həşəratlar
Həşəratlar sinfinin filogeniyası
Həşəratlar sinfinin təkamülü məsələsi bir çox çətinliklərlə üzləşir. Əsas problem həşəratların filogenetik münasibətini müəyyənləşdirməyə imkan verə biləcək daşlaşmış qalıqların olmamasıdır. Həşəratların ən yaxın qohumu morfoloji müqayisələr əsasında (xüsusilə də traxeya tənəffüs sistemi) ənənəvi olaraq çoxayaqlılar hesab olunur. Bu nöqteyi nəzərə uyğun olaraq hər iki qrupu qeyri-tam bığlılar (Atelocerata) taksonunda birləşdirirdilər. Lakin genlərin ardıcıllğı əsasında filogeniyanın qurulması və son zamanlarda aparılmış morfoloji tədqiqatlar sübut edir ki, həşəratlar xərçəngkimilərə daha yaxındır. Bu filogenetik fərziyyənin tərəfdarları həşəratları və xərçəngkimiləri vahid bir taksonda (Pancrustacea) birləşdirdilər. Lakin xərçəngkimilər erkən kembri dövrünün (511 milyon il) qalıqlarından məlum olduqları halda Həşəratlar paleontoloji salnamədə erkən Devondan (410 milyon ilə yaxın) rast gəlinməyə başlayırlar. Beləliklə, xərçəngkimilərin və Həşəratların ümumi bir əcdaddan əmələ gəlməsi barədə fərziyyədə 100 milyon illik birara yaranır. Bu müddət ərzində Həşəratların qalıqlarının paleontoloji salnamədə olmamasını adətən bu qalıqların saxlanmaması ilə izah edirlər. Ən yeni morfoloji müqayisələr və genom ardıcıllığı əsasında filogenetik rekonstruksiyalar göstərir ki, həşəratlar xərçəngkimilərin nəslindəndir. Bu fikir paleontoloji məlumatlara tam uyğun gəlir. Lakin xərçəngkimilər içərisində həşəratların ən yaxın qohumlarının aşkar edilməsi zamanı morfoloji və moleklulyar məlumatlar üst-üstə düşmür. Beləki, morfoloji məlumatlar həşəratların ali xərçəngkimilərlə əlaqəsinin olduğunu göstərir, molekulyar məlumatlar isə onların ya qəlsəməayaqlılar, ya remipediyalar, ya da ola bilsin ki, sefalokaridlərlə qohum olduğunu sübut edir. Son fərziyyəyə əsasən həşəratların təkamül budağı xərçəngkimilərdən Silur dövrünün sonu Devonun əvvəlində ayrılmışdır. Həşəratların primitiv əcdadları 350 milyon il əvvəl Devon dövründə, və ya ola bilsin ki, ondan da əvvəl mövcud olmuşdur. Ən qədim həşəratlar Devon dövründən məlum olan Rhyniognatha hirsti (410 milyon il) və Strudiella devonica (385–360 milyon il) növləridir. Qədim həşəratlara həmçinin karbon qalıqlarında (300 milyon ildən artıq) tapılmış və tamamilə ölüb getmiş dəstələr Archodonata və Protodonata, Palaeodictyoptera, Diaphanopterodea, Hypoperlida, Megasecoptera, Miomoptera və geraridlərə aiddir. Həşəratların təkamül tarixi başqa heyvanların və bitkilərin tarixi ilə, onların quru mühitini zəbt etmələri və yeni biosenozlarda əmələ gələn yeni ekoloji layların istifadəsi ilə bağlıdır. Öz təkamül inkişafları müddətində həşəratlar yeni formalar əmələ gətirmişlər. Bu formaların bir çoxu uzun müddətli mövcudiyyətdən sonra ölüb getmişdir. Ölüb getmiş formaların bəziləri nəhəng ölçüləri ilə fərqlənmişlər. Məsələn, Mazothairos (Palaeodictyoptera) qanadları açıq halda 55 см-ə çatırdı. Protodonata dəstəsinə Yer tarixinin ən iri həşəratları daxil olmuşdur. Meganeura monyi Fransada tapılmışdır, ölçüsü qanadları açıq halda 75 sm olmuşdur. Daş kömür dövründən olan Megatypus və Perm dövründən olan Meganeuropsis permiana (США) qanadları açıq halda 71 sm-dək olmuşlar. Bunövlərin əksəriyyətinin yalnız qanad fraqmentləri, bir neçəsinin isə bədəninin başqa hissələrinin izləri (iri çənəli və iri gözlu baş, döş və həmçinin uzun qarıncıq) tapılmışdır. Paleodiktiopteroidlər-sancıcı-sorucu ağız aparatına malik iri Həşəratlar (50 sm-dək) olub, 320–220 milyon il bundan əvvəl geniş yayaılmış qrupudur. Protorthoptera dəstəsinin nümayəndələri Perm dövrünədək adi növlər olmuşlar. Bunlar yeniqanadlı həşəratların qazıntı halında tapılmış ən qədim növləridir. Onlar üçün dərivari ön qanadlar, arxa qanadların iri anal sahəsi və yaxşı inkişaf etmiş gəmirici ağız aparatı səciyyəvidir. Karbon dövrünün sonundan Yura dövrünün əvvəlinədək Miomoptera dəstəsi (bulaqçılara bənzər uzun qanadlı xırda həşəratlar) mövcud olmuşdur. Bunlar tam çevrilmə ilə inkişaf edən Həşəratlar qrupunun ən primitiv və ən qədim dəstəsidir.