Membran
Struktur
Bioloji membranların struktur quruluşu haqqında ilk nəzəriyyə 1902-ci ildə Overton tərəfindən irəli sürülmüşdür. Məlum olmuşdur ki, lipidlərdə həll olan maddələr hüceyrə membranından asanlıqla keçirlər. Buna əsasən membranların birqat fosfolipid təbəqəsindən ibarət olduğu fərz edildi. Həqiqətən də, iki polyar və qeyri-polyar mühit arasında (su və hava kimi) fosfolipid molekulları bir qat təbəqə əmələ gətirir. Bu zaman polyar “başcıq”lar polyar mühitə, qeyri-polyar isə qeyri-polyar mühitə doğru yönəlir. Bioloji membranların tərkibinə daxil olan fosfolipid molekullari amfifillik xassəsinə malikdirlər, yəni molekulun başcıq hissəsi polyardır (hidrofildir) quyruqcuq hissəsi isə qeyri polyardır. Bu fosfolipidlərin kimyəvi tərkibilə əlaqədardır, belə ki, onların tərkibinə qliserin, yağ turşuları və hər bir fosfolipid sinfinə xas olan polyar birləşmə (xolin,etanolamin, serin və s.) daxildir. Formasına görə fosfolipid molekulları silindiri xatırladır, ¼-i başcıq (uzununa), 3/4-ü isə quyruqcuğun payına düşür. 1925-ci ildə Hörtel və Qrendel eritrosit membranından alınmış birqat lipid təbəqəsinin sahəsinin eritrositlərin sahələri cəmindən iki dəfə böyük olduğunu göstərdilər. Bundan sonra lipidlərin membranında bir deyil ikiqat təbəqə əmələ gətirdiyi ideyası meydana çıxdı. Bu hipotez hüceyrənin elektrik parametrlərinin ölçülməsi üçün 1935-ci ildə Koul və Kertiz tərəfindən aparılan təcrübələrdə öz təsdiqini tapdı. Sulu mühitdə fosfolipid molekulları molekulları bir yerə öz-özünə elə yığılırlar ki, hidrofil başcıqlar suya doğru, qeyri-polyar quyruqcuqlar isə əksinə yönəlirlər. Beləcə bütöv bimolekulyar fosfolipid təbəqəsi əmələ gəlir. Bilipid təbəqəsi uzunluğu böyük olduqda, özünün hidrofob hissəsini sudan qorumaq üçün, qapanaraq fosfolipid  vezikulları liposomları əmələ gətirirlər. Beləliklə lipid membranları və vezikulların yaranması özbaşına prosesdir və öz-özünü yığma, fosfolipid molekullarının fiziki-kimyəvi xüsusiyyətindən irəli gəlir. Artıq hazır olan fosfolipid təbəqələrinə sonradan zülallar birləşə bilir. Sərbəst radikallı proses zamanı peroksid-oksidləşmə və ya fosfolipaza fermentinin təsiri nəticəsində fosfolipid molekulunda yağ turşusu zəncirlərindən birinin ayrılması başcığın ölçüsünün hidrofob hissədən böyük olmasına səbəb olur. Molekul silindir formasından konik formaya keçir. Beləcə molekullar bir yere yığılaraq ikiqat təbəqə əvəzinə sferik mitsellalar əmələ gətirirlər. Membranda bir neçə belə molekul olarsa, onlar birlikdə, daxili hissəsi polyar başlıqlardan təşkil olunduğundan, hidrofil məsamələr yaradırlar. Bu məsamələrdən su və ionlar keçə bilərlər. Bunun nəticəsində membran öz bariyer funksiyasını itirir. Buna görə də lipidlərin peroksid-oksidləşməsi və fosfolipazanın təsiri membranların zədələnməsinə səbəb olur və nəticədə bir sıra xəstəlik əmələ gəlir. Aparılan təcrübələr göstərdi ki, membranlar yalnız bilipid qatından ibarət deyil, həm də zülal molekullarından təşkil olunmuşdur. Daniyel və Devson 1935-ci ildə təklif etdikləri “buterbrod” modelinə gorə membran üç təbəqədən ibarətdir: orta bilipid təbəqəsi hər iki tərəfdən zülal təbəqəsilə əhatə olunmuşdur. Sonradan aparılan tədqiqatlar bu modelin doğruluğunu təsdiq etdi .1959-cu ildə C. Robertson miolinin ultrasuturukturunu öyrənərək membranın vahid və ya unitar nəzəriyyəsini irəli sürdü. Onun fikrincə, hüceyrənin bütün mümbranlarının quruluşu qalınlığı 7.5-9 nm olan üçqat təbəqədən ibarətdir. Bu elementar membranın orta lipid təbəqəsi sitoplazma tərəfdən fibrillyar zülal təbəqəsilə, xarici səthdən isə mukopolisaxaridlər və ya mukopoteidlərlə örtülmüşdür. Bəzi alimlər hesab edirlər ki, membranın ikiqat fosfolipid təbəqəsi hər iki tərəfdən nazik fibrillyar zülal təbəqəsilə, o da öz növbəsində qlobulyar zülal molekulları ilə örtülmüsdür. Sonraki çoxsaylı təcrübə buterbrod modelinin də bioloji membranların düzgün quruluşunu əks etdirmədiyini göstərdi. 1972-ci ildə Singer və Nikolson bioloji membranların müasir “maye-mozaik” modelini təklif etdilər. Yeni modelə əsasən, fizioloji şəraitdə maye aqreqat halında olurlar. Bu fosfolipid “dənizində” zülal aysberqləri üzür. Membran zülallarını səthi və inteqrallayıcı zülallara ayırırlar. Ayrı-ayrı hücüyrə membranlarında zülallar lipidlərə nisbətən 2.5 dəfə az, ertirosit membranlarında isə əksinə 2.5 dəfə çoxdur. Bioloji membranın tərkibinə zülal və fosfolipidlərdən başqa kimyəvi birləşmələrdə daxildir. Heyvan hüveyrələrinin membranlarında fosfolipid və zülalların miqdarı ilə müqayisəli olunacaq dərəcədə xolesterin vardır. Bundan əlavə, memranlarda qlikolipidlər, qlikoproteidlər və sairə mövcuddur. Membranların “maye mozaik” modeli hal-hazırda hamı tərəfindən qəbul edilmişdir. Lakin bütün modellər kimi bu model də membranların quruluşunun sadələşmiş təsvirini verir. Lipid dənizində zülal aysberqləri həmişə sərbəst üzmürlər, bəzən hüceyrə daxili suturukturlarda “lövbər” ata bilərlər. Mikroflamentlər və mikroborucuqlar belə sturukturlara aiddir.