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William Walker
Segunda y tercer espedición a Nicaragua
thumb|200px|Walker ente 1855 y 1860. El 27 de mayu de 1857, William Walker foi recibíu como un héroe en Nueva Orleans. Nuna alocución culpó al Secretariu d'Estáu William L. Marcy, a abolicionistes y británicos, por non llograr los sos oxetivos. Amás, remarcó la incapacidá de los nicaragüenses pa autogobernarse y reclamó el sofitu necesariu de los esclavistes pa «americanizar» el territoriu. En xunu visitó al presidente James Buchanan, y espresólu que ganara a los aliaos centroamericanos de nun ser pola «intromisión» de Charles H. Davis. En Nueva York tamién foi acoyíu con entusiasmu. Non asina pola prensa, qu'aprovechó pa sopelexar la llegada d'un barcu dende Centroamérica con pasaxeros que participaron nel conflictu y quien llegaron en llamentables condiciones; al traviés de los sos testimonios, fueron conocíes la indolencia y crueldá del mallográu presidente de Nicaragua escontra les sos persones.
Sicasí, el filibusteru fundó una organización clandestina llamada la Lliga Centroamericana» pa financiar una nueva espedición en Nicaragua, anque con ciertos tropiezos por cuenta de la depresión económica d'esi añu (1857). Aun así, había mozos ansiosos d'enfrentar l'aventura. Partió de la badea de Mobile el 14 de payares de 1857 con 270 homes nel vapor Fashion. Los alguaciles, en representación del gobiernu y en vista de la violación de les lleis de neutralidá, mover na corbeta Saratoga a Nicaragua pa interceptalo. Nueve díes dempués de la so partida, la flotilla filibustera averar a la desaguada del ríu Coloráu y entamó una escuadrilla pa retener a los costarricenses qu'abelugaben los barcos de la Accesory Transit Company y dempués tomar el Castillo Viejo. La misión foi esitosa, pero un día dempués de que Walker recibiera la noticia, la corbeta Saratoga y la fragata Wabash, comandadas pol oficial Frederick Chatard y el comodoro Hiram Paulding respeutivamente, xunto a otres naves d'Estaos Xuníos y británicu, torgaron la so movilización. De momentu esixéron-y la rindición y el filibusteru asintió, capitulando ante Paulding el 8 d'avientu.
El gruesu de filibusteros foi unviáu a Estaos Xuníos el 12 d'avientu de 1857, pero Walker foi unviáu aparte con camín de Nueva York, travesando Panamá. Una vegada qu'aportó a Nueva York apurrir a los alguaciles. Coles mesmes, fustigó a Paulding por violar el suelu nicaragüense y arrestalo; ello ye que nel sur del país y nel Congresu hubo muncho discutiniu a favor y en contra de la decisión del militar, que terminó nuna reprimenda a Paulding y una curtia suspensión del so cargu. El filibusteru terminó siendo xulgáu en Nueva Orleans xunto al so colega Frank Anderson a mediaos de 1858 por violar les lleis de neutralidá, pero a la fin el casu foi desoyíu pol fiscal de distritu.
Nuevamente, col sofitu de los esclavistes, Walker empezó una serie d'alocuciones na rexón y de camín recaldó dineru pa una nueva espedición sobre Nicaragua. Debíu al ésitu de la xira, nació The Southern Emigrant Society. Una vegada más, a bordu del barcu Susan y cola misión de tomar la Fortaleza de San Fernando en Omoa, unos 150 filibusteros entamaron el viaxe a Centroamérica dende Mobile. Walker siguiría detrás n'otra embarcación, pero la nave Susan llancó cerca de la Honduras Británica, actual Belice, el 16 d'avientu de 1858. Dempués d'esti nuevu y atayáu intentu, ente los años 1859 y 1860 foi-y ufiertáu un contratu polos editores S.H. & Goetzel de Mobile, por qu'escribiera un llibru sobre les sos memories, y asina foi publicáu La guerra en Nicaragua. Coles mesmes, nesti tiempu convertir al catolicismu.
Última espedición
300px|thumb|Allugamientu de [[Trujillo (Honduras)|Trujillo n'Hondures.]] Na so estancia en Nueva Orleans, n'abril de 1860, Walker enterar del trespasu de les islles de la Badea que diba realizar el Reinu Xuníu a Honduras. Supo amás del descontentu de los colonos ingleses de les islles ante la transaición y propúnxose aida-yos. El so plan consistía n'intentar acomuñar con José Trinidad Cabañas, quien trataba de reasumir el poder n'Hondures. De llogralo podría controlar esti país, entamar un exércitu y dempués bater a los exércitos de Nicaragua y Costa Rica. Como primer pasu entamó un viaxe a les islles pa estudiar el terrén y entamar una revuelta, polo qu'escoyó la isla de Cozumel como una eventual base.
El 5 de xunu de 1860 partió dende Estaos Xuníos una tropa d'un centenar d'homes dende Mobile na goleta John Y. Taylor. Otra embarcación con suministros, el Clifton, zarpó dende Nueva Orleans. Sicasí, los británicos, que taben al tantu de los planes, interceptaron el Clifton en Belice y darréu encamentaron al gobiernu hondureñu retrasar el trespasu de les islles, pa entorpecer les intenciones de los filibusteros. Finalmente, los norteamericanos axuntar en Roatán el 27 de xunetu. Walker, asediado por barcos británicos, resolvió atacar la fortaleza alcontrada nel puertu de Trujillo. Sicasí, los residentes taben sollertaos de los movimientos.
Na nueche del 5 d'agostu de 1860, noventa y un filibusteros llegaron a una badea distante 3 km de Trujillo. A l'amanecida del 6 d'agostu, Walker y el coronel Thomas Henry encabezaron tomar de la fortaleza, que foi un ésitu, ensin tener baxes. Una vegada ellí declaró la ciudá como puertu llibre, col propósitu d'estropiar la economía hondureña al atayar la recaldación d'aranceles, pero la maniobra foi inútil, pos tolos tributos percibíos nesti llugar seríen trespasaos a los británicos pa pagar una antigua delda. Intentó contactase con José Trinidad Cabañas per mediu de Thomas Henry, pero esti emisariu arreyar nuna agarrada antes de reportase al so regresu y morrió dos selmanes dempués ensin revelar dalguna noticia. El día 19 d'agostu, el barcu británicu Icarus, dirixíu pol coronel Norvell Salmon, aportó cerca de Trujillo y dende ellí foi unviada una nota a Walker reclamándo-y la rindición, cola garantía de faelo ante les autoridaes britániques, yá que la presencia de los filibusteros entorpecía la devolución de les islles de la Badea. Dempués d'un intercambiu de notes, el filibusteru, con otros 65 homes, entamó la fuxida pa buscar a Cabañas.
Muerte
El resolución, tomada por José Santos Guardiola, foi la sentencia a muerte. Unu de los sos oficiales, d'apellíu Rudler, llogró una sentencia de cuatro años de prisión, anque darréu sería indultáu. El restu de los presidiarios foi unviáu a Estaos Xuníos.
A les 8 de la mañana del 12 de setiembre de 1860, William Walker foi lleváu frente a un paredón de fusilamiento nes cercaníes de Trujillo. Diba flanqueado por dos cures y caminaba metanes les burlles de los llocales. Acordies con un testimoniu: 300px|thumb|Tumba de William Walker en Trujillo. Un batallón de soldaos executó la orde. Dempués de dos ráfaga y un tiru de gracia cayó muertu. El so cuerpu foi soterráu según los ritos católicos. Mientres, n'Estaos Xuníos, Salmon foi oxetu de crítiques pola so actuación engañosa y la posterior execución del filibusteru, dempués de promete-y proteición en nome del gobiernu británicu. Sicasí, la muerte de Walker foi recibida con indiferencia pola opinión pública del país.
Consecuencies
Acordies con Robert E. May, les campañes de William Walker en Centroamérica provocaron non solo «el nacionalismu nicaragüense, la unidá centroamericana, el conservadorismu políticu, la militarización», sinón tamién un sentimientu de roxura antiamericana en dellos círculos».
Coles mesmes, según Aims McGuiness, el filibusteru contribuyó a la formación de la idea d'América Llatina como una unidá. Precisamente, l'añu 1856 foi clave nel orixe d'esi conceutu, pos apaeció nun discursu del chilenu Francisco Bilbao en París y nun poema del colombianu José María Torres Caicedo. Inclusive manifiesta que la gana ante la meyora filibustera podría ser la «primer victoria d'América Llatina ante'l destín manifiestu». Otru criteriu defende l'orixe hispanoamericanu del términu, «nel marcu de les medranes qu'espertaba la política espansiva de los Estaos Xuníos», y refuga l'argumentu que surdió en Francia pa xustificar el expansionismo de Napoleón III.
Pela so parte, l'escritor Paul Estrade atribúi direutamente a la presencia del aventureru l'orixe del términu:
L'aventura de Walker, tamién se venceya al imperialismu d'Estaos Xuníos, dáu'l sofitu de los Estaos Xuníos d'América a les sos campañes, o, según otru autores, ye considerada parte del mesmu. Nesi casu Walker ye calificáu como «axente del imperialismu esclavista d'Estaos Xuníos». Nuna visión más amplia y matizada, Robert E. May rellaciona al fenómenu de la tramposería col expansionismo que caracterizó dende'l so orixe a los Estaos Xuníos.
Varogne
Varogne ye una comuña francesa del departamentu d'Altu Saona, na rexón de Borgoña-Francu Condáu. Llenda con.
Tien una población de y una superficie de  km².
Cryptospiza shelleyi
La estrilda de Shelley (Cryptospiza shelleyi) ye una especie d'ave paseriforme de la familia Estrildidae endémica de la rexón de los Grandes Llagos d'África. Considérase una especie vulnerable porque la so población hai ablayáu notablemente nes últimes décades, y envalórase la población total ente 2.500 a 10.000 individuos. Esti cayente probablemente débese a la deforestación.
Descripción
Ye un páxaru pequeñu y d'intensu coloríu. Mide alredor de los 13 cm de llargu. El machu de estrilda de Shelley tien el llombu, el pileu y la cara de color coloráu, en contraste coles ales corites y el restro del plumaxe de color mariellu verdosu, con tonos más vivos en banduyu y lladrales. La fema ye menos vistosa, cola cabeza verdosa y solo daqué de colloráu nel mantu y el obispillo. Dambos sexos tienen el picu de color coloráu intensu.
La so llamada consiste nun agudu y aspru tit tit tit. Tamién emiten series crecientes y decrecientes de tipu el to tutu ti ti ti.
Hábitat
Puede atopase en delles partes de los montes del Rift albertino, como los montes Itombwe, el parque nacional Kahuzi-Biega y los montes al este del llagu Kivu na República Democrática d'El Congu, monte de Nyungwe, Gishwati, Makwa y el monte Mukura en Ruanda, el monte de Bururi y otres partes de Burundi, los montes Rwenzori y el monte impenetrable de Bwindi n'Uganda, amás de los montes Virunga. Xeneralmente ye escasu, y solo ye común nunos pocos montes amenaciaos, anque amuesa fluctuaciones inexplicaes de bayura.
Caltenimientu
La UICN propunxo que s'investiguen los cayentes y fluctuaciones de la población de la estrilda de Shelley, pa poder evaluar les sos amenaces. Ente elles inclúyense censos d'estensión del so hábitat. Hasta agora estudióse a la especie en zones de baxa densidá como'l parque nacional Virunga na República Democráticu d'El Congo, enn el monte de Nyungwe de Rwanda y los parques nacionales de los montes y del monte impenetrable de Bwindi d'Uganda.
Castru (Santolaya)
Castru ye una casería de la parroquia de Santolaya, nel conceyu asturianu d'Onís.
Alcuéntrase a 1,80 km de Benia, la capital del conceyu, a un altor mediu de 340 msnm y tien una población de.
Fair Haven
Demografía
Tien una población de y una superficie de  km².
Vars (Altu Saona)
Vars ye una comuña francesa del departamentu d'Altu Saona, na rexón de Borgoña-Francu Condáu. Llenda con.
Videmala
Videmala ye un conceyu y llocalidá española de la provincia de  Zamora y la comunidá autónoma de Castiella y Llión.
Historia
Na Edá Media, tres la nacencia del Reinu de Llión nel añu 910, Videmala quedó integráu nel mesmu, fechu que nun evitó la esistencia de ciertu conflictu ente los reinos lleonés y portugués nos sieglos XII y XIII pol control d'esta zona allugada xunto a la frontera.
Mientres la Edá Moderna, Videmala pertenecía al Partíu de Carbajales, tal que recueye Tomás López nel so Mapa de la Provincia de Zamora de 1773. Ye por ello que popularmente conocer a la llocalidá tamién como Videmala d'Alba, por cuenta de dicha pertenencia histórica a la contorna carbajalina.
Yá na Edá Contemporánea, cola creación de les actuales provincies en 1833, Videmala foi adscritu a la provincia de Zamora y la Rexón Lleonesa, quedando integráu cola creación de los partíos xudiciales n'abril de 1834 nel d'Alcañices. Finalmente, cola supresión del partíu de Alcañices en 1983, Videmala foi integráu nel Partíu Xudicial de Zamora.
Redolada Natural
Destaquen les sos paraxes naturales, aniciaos pola so situación ente los ríos Aliste y  Malu, xunto a los distintos regueros o regatos que lu derruempen, dotando a esta tierra d'una gran diversidá de paisaxes. Ente les sos paraxes destaca la ruta de “Les Fayas”, con impresionantes balcones sobre les agües del ríu Aliste, al noroeste de Videmala.
Gastronomía
La gastronomía llocal respuende a un estilu de cocina popular –cocíu, botillo, sopes d'ayu, arroz a la zamorana, bacaláu, trucha,- con especialidá en carnes alistanes o de caza, rustíos y guisos, embutíos y derivaos de la matanza tradicional –chanfaina, morciella, torruxones…-, cogordes y frutos del monte o de la güerta, ensin escaecer -venceyaos al calendariu festivu añal- platos especiales como pulpu a la gallega, güevos con bacaláu o repostería casera y duces. Cabo señalar que Videmala encuádrase dientro de la zona de producción de la denominación Xata de Aliste.
Atlantic Highlands
Atlantic Highlands ye un borough del condáu de Monmouth, nel estáu de Nueva Jersey. Llenda con.
Demografía
Tien una población de y una superficie de  km².
Vauchoux
Vauchoux ye una comuña francesa del departamentu d'Altu Saona, na rexón de Borgoña-Francu Condáu. Llenda con.
Tien una población de y una superficie de  km².
Sureste d'Inglaterra
El Sureste d'Inglaterra ye una de les nueve rexones d'Inglaterra. Ta formada por nueve condaos: Berkshire, Buckinghamshire, Sussex del Este, Hampshire, Isla de Wight, Kent, Oxfordshire, Surrey y Sussex Occidental. La so capital ye Guildford, Surrey. Llenda al norte con Midlands del Este, Gran Londres y Este, al este y sur cola Canal de la Mancha, al oeste con Suroeste y al noroeste con Midlands del Oeste. Con 8 634 750 hab. en 2011 ye la rexón más poblada del país, con 19 095 km², la tercera más estensa —por detrás de Suroeste y Este— y con 452,2 hab/km², la tercera más densamente poblada, por detrás de Gran Londres y Noroeste.
Foi creada en 1994 y adoptada por propósitos estadísticos en 1999 y, al igual qu'otres rexones d'Inglaterra, nun escoyó nengún gobiernu y tien pocos poderes centrales. La creación de los gobiernos electos rexonales propuestu pol Partíu Llaborista fueron anulaos dempués de la so eleición en 1997.
Xeografía
La ciudá más poblada de la rexón ye Brighton; pero la conurbación de Medway, consistente de Chatham, Gillingham, Strood, Rainham y otros pueblos circundantes; anguaño tase preparando pa declarase como ciudá nel 2012, lo que significaría que Medway sería unificada como una sola ciudá, con una estensión similar a la de Brighton. La influencia dominante na economía de la rexón ye'l vecín Londres. El puntu más altu ye'l cuetu Walbury en Berkshire, con 297 metros.
Llendes históriques
Hasta 1999, el Sureste d'Inglaterra yera una Rexón Estándar Estadística, que tamién incluyía los condaos d'Essex, Hertfordshire, Bedfordshire y el Gran Londres. La ex rexón de defensa civil del Sureste cubría la mesma área que l'actual división territorial.
Definiciones alternatives
Nun usu non oficial, el Sureste puede referise a una área imprecisa y variante -dacuando solamente describiendo a Londres, Kent, Sussex del Este, Sussex del Oeste y Surrey; pero dacuando al área de la Rexón Estándar Estadística (vease más arriba), que correspondería aproximao al área metropolitana de Londres. Antes de la creación de la rexón actual, la idea que Londres nun tuviera incluyida nel Sureste paeciera risible.
Demografía
La rexón tien 8.635.000 habitantes según el censu de 2011, lo que la fai la rexón más poblada d'Inglaterra. Les mayores conurbaciones de la rexón inclúin Brighton/Worthing/Littlehampton, que la so población nel 2011 xubía a 474.485 ; Portsmouth (442.252); Reading (369.804) y Southampton (304,400). Los asentamientos cercanos a Londres agora son partes de la conurbación conocida como Área Urbana del Gran Londres.
Idioma galó
El galó o britorromance (galo o brito-romaen en galó, gallo o britto-roman en francés) ye una llingua románica, que se fala na fastera oriental de Bretaña. Pertenez al grupu de les llingües d'Oil.
El galó ye, xunto al bretón (llingua céltica) y al francés una de les llingües que se fala güei en Bretaña. Les rellaciones ente les tres llingües son bastante estreches y pue dicise que'l galó sirvió de ponte pa la introducción de dellos empriestos del francés en bretón. Per otra parte la influencia mutua ente'l bretón y el galó foi bastante importante a lo llargo de la historia.
Dialeutos
thumb|175px|Cartel en galó nel metru de Rennes El galó divídese en tres dialeutos: galó del norte, galó central y galó del sur.
Enseñanza
Dende 1977 el galó ta presente na enseñanza primaria y secundaria como opción facultativa. Ye tamién una opción nos diplomes d'estudios xenerales de la Universidá de Rennes dende 1996.
Tratáu de Tordesillas
thumb|500px|El [[Planisferiu de Cantino de 1502, ye la representación gráfica conocida más antigua qu'amuesa la llinia de demarcación apautada nel Tratáu de Tordesillas.]] El Tratáu de Tordesillas ye'l compromisu soscritu en Tordesillas (n'actualidá na provincia de Valladolid, nel noroeste d'España) el 7 de xunu de 1494 ente Sabela y Fernando, reis de Castiella y Aragón, y Xuan II rei de Portugal, gracies al cual s'afitaben un repartu de les zones de conquista y anexón del nuevu mundu mediante una llinia divisoria de l'Océanu Atlánticu y de los territorios axacentes.
Los Menores
Los Menores ye una casería de la parroquia de Santolaya, nel conceyu asturianu d'Onís.
Alcuéntrase a 2 km de Benia, la capital del conceyu, a un altor mediu de 240 msnm y tien una población de.
Culicivora caudacuta
'Culicivora caudacuta ye una especie d'ave paseriforme de la familia Tyrannidae'' que vive en Suramérica. Ye la única especie del xéneru Culicivora.
Distribución y hábitat
Alcuéntrase nel sur de Brasil, Bolivia, Paraguái oriental y el noroeste d'Arxentina (Provincia de Corrientes, Santa Fe y Entre Ríos). Los sos hábitats naturales son les sabanes y los pajonales de les zones pantanoses.
Descripción
Mide aproximao 10 cm de llargor, el plumaxe de les partes cimeres ye castañu acoloratáu, presenta una cresta curtio y lliso de color gris escuru, mexelles y mentón con llixos negros y blanques; les ales y la cola son de color castañu escuru con dos llinies color canela nes ales y cantos anchos canela, gargüelu blancuciu, pechu y banduyu color canela.
Alimentación
Aliméntase d'inseutos, granes y yerbes.
Universidá Marshall
La Universidá Marshall (Marshall University n'inglés) ye una universidá pública allugada n'Huntington, Virxinia Occidental (Estaos Xuníos). El so nome rinde homenaxe a John Marshall, el cuartu presidente de la Corte Suprema de los Estaos Xuníos.
Historia
Fundar en 1837 y el 30 de marzu de 1838 foi reconocida pola Asamblea Xeneral de Virxinia col nome de Marshall Academy. En 1858 camudó de denominación a Marshall College y en 1961 a Universidá Marshall.
Centros docentes
Marshall tien nueve facultaes de pregrado: of Health Professions
y trés facultaes y escueles de posgráu:
Deportes
Los sos equipos deportivos compiten na Conference USA de la División I de la NCAA.
L'accidente d'avión nel que morrieron tolos miembros del so equipu de fútbol americano en 1970 foi oxetu de delles películes cinematográfiques como Marshall University: Ashes to Glory y We Are Marshall.
Ryuzo Shimizu
Ryuzo Shimizu (清水 隆三, ), foi un futbolista xaponés.
Erin Kelly
thumb|Erin Kelly (centru) xunto a [[Diane Gaidry (esquierda).]] Erin Kelly ye una actriz estauxunidense. Fízose conocida por interpretar el papel de Annabel Tillman en "Loving Annabelle" empobinada por Katherine Brooks nel añu 2006.
Biografía
Nació en Point Llomba (San Diego estáu de California, Estaos Xuníos). Trabayó en cine, teatru y televisión.
Kelly Lynch
Kelly Lynch ye una actriz y ex-modelu estauxunidense.
Vida y carrera
Kelly nació en Golden Valley (Minnesota), fía de Bárbara, una baillarina de danza moderna, y de Robert Lynch, un prestixosu chef. Empezó cola actuación nel teatru de La Guthrie en Minnesota. Antes de debutar nel cine, trabayó como modelu pa l'axencia Elite.
Les primeres películes importantes nes qu'apaeció Lynch fueron: Cocktail de 1988 con Tom Cruise, depués Drugstore Cowboy y Road House, dambes de 1989 y protagonizaes respeutivamente por Matt Dillon y Patrick Swayze. La so actuación en Drugstore Cowboy valió-y una nominación a los premios Independent Spirit, a los que foi nuevamente nomada en 1994 por The Beans of Egypt, Maine. Otres películes nes qu'actuó son: Desperate Hours, Curly Sue, Virtuosity, Heaven's Prisoners, Mr. Magoo, Charlie's Angels y The Jacket.
Na televisión, Lynch participó como actriz recurrente nes series The L Word (2004-2009), como Ivan Aycock; 90210 (2010-2011), como Laurel Cooper, y en Magic City, como Meg Bannock.
Llingües d'oïl
El términu llingües d'oïl refierse, pa estremales del occitanu o grupu de llingües d'oc, a les llingües del norte del dominiu galorrománicu. Amás del francés, llingua que s'impunxo a les otres como oficial, nesti grupu atópense:
En Francia, les llingües d'oïl, como'l restu les llingües minoritaries, nun tienen una reconocencia oficial de les instituciones polítiques. Dellos dialeutos del normandu fálense nes Islles Normandes de la canal de la Mancha, onde tienen una cierta proteición, lo mesmo que'l valón en (Bélxica).
Pandellevandes
Pandellevandes ye una casería de la parroquia de Santolaya, nel conceyu asturianu d'Onís.
Alcuéntrase a 2 km de Benia, la capital del conceyu, a un altor mediu de 180 msnm y tien una población de.
Fotosíntesis
thumb|350px|Imaxe qu'amuesa la distribución de la fotosíntesis nel [[globu terraqueu; amosando tanto la llevada a cabu pol fitoplancton oceánicu como pola vexetación terrestre.]] thumb|350px|Fotosíntesis oxixénica y anoxixénica. La fotosíntesis (del griegu antiguu: φώτο [semeya], "lluz", y σύνθεσις [síntesis], "unión") ye la conversión de materia inorgánico en materia orgánico gracies a la enerxía qu'apurre la lluz. Nesti procesu la enerxía lluminosa tresformar en enerxía química estable, siendo l'adenosín trifosfatu (ATP) la primer molécula na que queda almacenada esa enerxía química. Con posterioridá, l'ATP úsase pa sintetizar molécules orgániques de mayor estabilidá. Amás, ha de tenese en cuenta que la vida nel nuesu planeta caltiénse fundamentalmente gracies a la fotosíntesis que fai l'ocle, nel mediu acuáticu, y les plantes, nel mediu terrestre, que tienen la capacidá de sintetizar materia orgánico (imprescindible pa la constitución de los seres vivos) partiendo de la lluz y la materia inorgánico. Ello ye que cada añu los organismos fotosintetizadores afiten en forma de materia orgánico en redol a 100.000 millones de tonelaes de carbonu
A empiezos del añu 2009, publicóse un artículu na revista Nature Geoscience nel que científicos norteamericanos daben a conocer l'afayu de pequeños cristales de hematita (en Cratón de Pilbara, nel noroeste d'Australia), un mineral de fierro que data de la dómina del eón Arcaicu, demostrando la esistencia d'agua rico n'osíxenu y consecuentemente, d'organismos fotosintetizadores capaces de producilo. Gracies al estudiu realizáu, llegóse a la conclusión de la esistencia de fotosíntesis oxigénica y de la oxixenación de l'atmósfera y de los océanos hai más de 3.460 millones d'años, según tamién se deduz la esistencia d'un númberu considerable d'organismos capaces de llevar a cabu la fotosíntesis pa osixenar la masa d'agua mentada, anque namái fora de manera ocasional.
Dende l'Antigua Grecia hasta'l sieglu XIX
Yá na Antigua Grecia, el filósofu Aristóteles propunxo una hipótesis que suxuría que la lluz solar taba direutamente rellacionada col desenvolvimientu del color verde de les fueyes de les plantes, pero esta idea nun trescendió na so dómina, quedando apostrada a un segundu planu. Ello ye que nun volvió ser recuperada hasta'l sieglu XVII, cuando'l consideráu padre de la fisioloxía vexetal, Stephen Hales, fixo mención a la citada hipótesis aristotélica. Amás de retomar esti supuestu, el mesmu Hales afirmó que l'aire qu'enfusaba per mediu de les fueyes nos vexetales, yera emplegáu por éstos como fonte d'alimentu. thumb|350px|Personaxes que los sos estudios fueron clave pa la conocencia de la fotosíntesis (dende enriba y escontra la derecha): [[Aristóteles, Stephen Hales, Joseph Priestley, Justus von Liebig y Julius Sachs.]] Mientres el sieglu XVIII empezaron a surdir trabayos que rellacionaben les incipientes conocencies de la Química colos de la Bioloxía. Na década de 1770, el clérigu inglés Joseph Priestley (a quien se-y atribúi'l descubrimientu del O2) estableció la producción d'osíxenu polos vexetales reconociendo que'l procesu yera, de forma aparente, l'inversu de la respiración animal, que consumía tal elementu químicu. Foi Priestley quien acuñó la espresión de aire deflogisticado pa referise a aquel que contién osíxenu y que provién de los procesos vexetales, según tamién foi él quien afayó la emisión de dióxidu de carbonu per parte de les plantes mientres los periodos de clarixa, anque en nengún momentu llogró interpretar estes resultaos.
Nel añu 1778, el médicu holandés Jan Ingenhousz dirixó numberosos esperimentos dedicaos al estudiu de la producción d'osíxenu poles plantes (munches vegaes ayudar d'un eudiómetro), mientres s'atopaba de vacaciones n'Inglaterra, pa publicar al añu siguiente toos aquellos afayos que realizara mientres l'intre de la so investigación nel llibru tituláu Experiments upon Vegetables. Dalgunos de los sos mayores llogros fueron el descubrimientu de que les plantes, al igual qu'asocedía colos animales, viciaben l'aire tanto na lluz como na escuridá; que cuando los vexetales yeren allumaos con lluz solar, la lliberación d'aire cargao con osíxenu entepasaba al que se consumía y la demostración que manifestaba que por que se produxera'l desprendimientu fotosintéticu d'osíxenu riquir de lluz solar. Tamién concluyó que la fotosíntesis nun podía ser llevada a cabu en cualesquier parte de la planta, como nos raigaños o nes flores, sinón que namái se realizaba nes partes verdes d'ésta. Como médicu que yera, Jan Ingenhousz aplicó les sos nueves conocencies al campu de la medicina y del bienestar humano, polo que tamién encamentó sacar a les plantes de les cases mientres la nueches pa prevenir posibles intoxicaciones.
Otru autor suizu, Th. de Saussure, demostraría esperimentalmente que l'aumentu de biomasa depende de la fixación de dióxidu de carbonu (que puede ser tomáu direutamente del aire poles fueyes) y de l'agua. Tamién realiza estudios sobre la respiración en plantes y conclúi que, xunto cola emisión de dióxidu de carbonu, hai una perda d'agua y una xeneración de calor. Finalmente, de Saussure describe la necesidá de la nutrición mineral de les plantes.
El químicu alemán J. von Liebig, ye unu de los grandes promotores tantu de la conocencia actual sobre química orgánica, como sobre fisioloxía vexetal, imponiendo'l puntu de vista de los organismos como entidaes compuestes por productos químicos y l'importancia de les reacciones químiques nos procesos vitales. Confirma les teoríes espuestes primeramente por de Saussure, matizando que magar la fonte de carbonu procede del CO2 atmosféricu, el restu de los nutrientes provién del suelu.
La denominación como clorofila de los pigmentos fotosintéticos foi acuñada por Pelletier y Caventou a empiezos del sieglu XIX. Dutrochet, describe la entrada de CO2 na planta al traviés de los estomes y determina que solo les célules que contienen clorofila son productores d'osíxenu. H. von Mohl, más tarde, acomuñaría la presencia d'almidón cola de clorofila y describiría la estructura de los estomas. Sachs, de la mesma, rellacionó la presencia de clorofila con cuerpos subcelulares que pueden allongar y estremar, según que la formación d'almidón ta acomuñada col llume y que esta sustanza sume n'escuridá o cuando los estomas son ocluidos. A Sachs débese la formulación de la ecuación básica de la fotosíntesis:
Andreas Franz Wilhelm Schimper daría'l nome de cloroplastos a los cuerpos coloriaos de Sachs y describiría los aspeutos básicos de la so estructura, tal como podía detectase con microscopía óptica. Nel postreru terciu del sieglu XIX asocederíen los esfuercios por establecer les propiedaes físicu-químiques de les clorofiles y empiécense a estudiar los aspeutos ecofisiológicos de la fotosíntesis.
Sieglu XX
Por cuenta de les resultaos llograes, Blackman plantegó que na fotosíntesis coesistíen dos factores limitantes, que yeren la intensidá llumínica y la temperatura.
thumb|250px|Fotografia de [[Melvin Calvin.]] Na década de 1920, Cornelius Bernardus van Niel propunxo, n'estudiando a les bacteries fotosintétiques del azufre, que l'osíxenu lliberáu na fotosíntesis provenía de l'agua y non del dióxidu de carbonu, estrayyéndose que l'hidróxenu emplegáu pa la síntesis de glucosa venía de la fotólisis de l'agua que fuera absorbida pola planta. Pero esta hipótesis nun se confirmó hasta'l añu 1941, tres les investigaciones realizaes por Samuel Ruben y Martin Kamen con agua con osíxenu pesao y una alga verde (Chlorella).
En 1937, Robert Hill llogró demostrar que los cloroplastos son capaces de producir osíxenu n'ausencia de dióxidu de carbonu, siendo esti descubrimientu unu de los primeros nicios de que la fonte d'electrones nes reacciones de la fase clara de la fotosíntesis ye l'agua. Anque cabo destacar que Hill, nel so esperimentu in vitro emplegó un aceptor d'electrones artificial. D'estos estudios derivóse la conocida con nome de Reacción de Hill, definida como la fotoreducción d'un aceptor artificial d'electrones polos hidróxenos de l'agua, con lliberación d'osíxenu.
Na década de 1940, el químicu norteamericanu Melvin Calvin empecipió los sos estudios ya investigaciones sobre la fotosíntesis, que-y valieron el Premiu Nobel de Química de 1961. Gracies a l'aplicación del carbonu 14 radioactivu detectó la secuencia de reacciones químiques xeneraes poles plantes al tresformar dióxidu de carbonu gaseoso y agua n'osíxenu ya hidratos de carbonu, lo que na actualidá conozse como ciclu de Calvin.
Un personaxe clave nel estudiu de la fotosíntesis foi'l fisiólogu vexetal Daniel Arnon. A pesar de que realizó descubrimientos botánicos de notable importancia (demostró que'l vanadiu y el molibdenu yeren micronutrientes absorbíos por algues y plantes, respeutivamente, y qu'interveníen na crecedera de les mesmes), ye principalmente conocíu polos sos trabayos empobinaos de cara a la fotosíntesis. Foi en 1954, cuando los sos colegues y él emplegaron componentes de les fueyes de les espinaques pa llevar a cabu la fotosíntesis n'ausencia total de célules pa esplicar como éstes asimilen el dióxidu de carbonu y cómo formen ATP.
Nel añu 1982, los químicos alemanes Johann Deisenhofer, Hartmut Michel y Robert Huber analizaron el centru de reacción fotosintéticu de les bacteria Rhodopseudomonas viridis, y pa determinar la estructura de los cristales del complexu proteicu utilizaron la cristalografía de rayos X. Sicasí, esta téunica resultó descomanadamente complexa pa estudiar la proteína mentada y Michel tuvo qu'escurrir un métodu espacial que dexaba la cristalografía de proteínes de membrana.
Cuando Michel consiguió les amueses cristalines perfectes que riquía'l so analís, el so compañeru d'investigación desendolcó los métodos matemáticos para interpreten el patrón de rayos X llográu. Aplicando estes ecuaciones, los químicos llograron identificar la estructura completa del centru de reacción fotosintética, compuestu por cuatro subunidades de proteínes y de 10.000 átomos. Per mediu d'esta estructura, tuvieron la oportunidá con detalle del procesu de la fotosíntesis, siendo la primer vegada que se concretó la estructura tridimensional de dicha proteína.
== El cloroplastu principal|Cloroplastu}}
De toles célules eucariotes, namái les fotosintétiques presenten cloroplastos, unos orgánulos qu'usen la enerxía solar pa impulsar la formación de ATP y NADPH, compuestos utilizaos con posterioridá pal ensamblaxe d'azucres y otros compuestos orgánicos. Al igual que les mitocondrias, cunten col so propiu ADN y posiblemente aniciárense como bacteries simbiótiques intracelulares (Teoría endosimbiótica).
Desarrollu
thumb|250px|Esquema ilustrativu de les clases de [[plastos.]] Nes célules meristemáticas atópense proplastos, que nun tienen nin membrana interna, nin clorofila, nin ciertes enzimes riquíos pa llevar a cabu la fotosíntesis. N'anxospermes y gimnospermes el desenvolvimientu de los cloroplastos ye desencadenáu pola lluz, yá que so llume xenérense los enzimes nel interior del proplasto o s'estrayen del citosol, apaecen los pigmentos encargaos de l'absorción llumínica y prodúcense con gran rapidez les membranes, dando llugar a los grana y les lamelas del estroma.
A pesar de que les granes suelen granar nel suelu ensin lluz, los cloroplastos son una clase de orgánulos que puramente se desenvuelven cuando'l renuevu queda espuestu a la lluz. Si la grana grana n'ausencia de lluz, los proplastos estremar en etioplastos, qu'alluguen una agrupación tubular semicristalina de membrana llamada cuerpu prolamelar. En cuenta de clorofila, estos etioplastos tienen un pigmentu de color verde-amarellentáu que constitúi'l precursor de la mesma: ye la denominada protoclorofila.
Amás, los cloroplastos pueden convertise en cromoplastos, como asocede nes fueyes mientres el seronda o a lo llargo del procesu de maduración de los frutos (procesu reversible en determinaes ocasiones). Coles mesmes, los amiloplastos (contenedores d'almidón) pueden tresformase en cloroplastos, fechu qu'esplica'l fenómenu pol cual los raigaños adquieren tonos verdosos al tar en contautu cola lluz solar.
Estructura y bayura
thumb|250px|[[Célules vexetales, en que'l so interior acolúmbrense los cloroplastos.]] Estremar por ser unes estructures polimorfes de color verde, siendo la coloración que presenten consecuencia direuta de la presencia del pigmentu clorofila nel so interior. Amás, presenten una envolvedura formada por una doble membrana qu'escarez de clorofila y colesterol: una membrana plastidial esterna y una membrana plastidial interna.
Nes plantes cimeres, la forma que con mayor frecuencia presenten los cloroplastos ye la de discu lenticular, anque tamién esisten dalgunos d'aspeutu ovoidal o esféricu. Con al respective del so númberu, puede dicise qu'en redol a cuarenta y cincuenta cloroplasto coesisten, de media, nuna célula d'una fueya; y esisten unos 500.000 cloroplastos per milímetru cuadráu de superficie foliar. Nun asocede lo mesmo ente les algues, pos los cloroplastos d'éstes nun s'atopen tan determinaos nin en númberu nin en forma. Por exemplu, na alga Spirogyra namái esisten dos cloroplastos con forma de cinta n'espiral, y na alga Chlamydomonas, namái hai unu de grandes dimensiones.
Nel interior y delimitado per una membrana plastidial interna, allúgase una cámara qu'alluga un mediu internu con un eleváu númberu de componentes (ADN plastidial, circular y de doble héliz, plastorribosomas, enzimes ya inclusiones de granos d'almidón y les inclusiones lipídicas); ye lo que se conoz pol nome de estroma. Somorguiáu nel atopen una gran cantidá de sáculos denominaos tilacoides, que contienen pigmentos fotosintéticos na so membrana tilacoidal (que la so cuévanu interior llámase lumen o espaciu tilacoidal). Los tilacoides pueden atopase partíos por tol estroma (tilacoides del estroma), o bien, pueden ser pequeños, tener forma discoidal y atopase apilados aniciando unos montones, denominaos grana (tilacoides de grana). Ye na membrana de granar onde s'alluguen los sistemes enzimáticos encargaos de captar la enerxía lluminosa, llevar a cabu'l tresporte d'electrones y sintetizar ATP.
Función
La más importante función realizada polos cloroplastos ye la fotosíntesis, procesu na que la materia inorgánico ye tresformada en materia orgánico (fase escura) emplegando la enerxía bioquímica (ATP) llograda per mediu de la enerxía solar, al traviés de los pigmentos fotosintéticos y la cadena tresportadora d'electrones de los tilacoides (fase lluminosa). Otres víes metabóliques de vital importancia que se realicen nel estroma, son la biosíntesis de proteínes y la replicación del ADN.
Fase lluminosa o fotoquímica
La enerxía lluminosa qu'absuerbe la clorofila tresmitir a los electrones esternos de la molécula, que escapen de la mesma y producen una especie de corriente llétrica nel interior del cloroplastu al incorporase a la cadena de tresporte d'electrones. Esta enerxía puede ser emplegada na síntesis de ATP per aciu la fotofosforilación, y na síntesis de NADPH. Dambos compuestos son necesarios pa la siguiente fase o Ciclu de Calvin, onde se van sintetizar los primeros azucres que van sirvir pa la producción de sacarosa y almidón. Los electrones que dexen les clorofiles son repuestos per aciu la oxidación del H2O, procesu nel cual xenérase l'O2 que les plantes lliberen a l'atmósfera.
Esisten dos variantes de fotofosforilación: acíclica y cíclica, según el tránsitu que sigan los electrones al traviés de los fotosistemas. Les consecuencies de siguir un tipu o otru finquen principalmente na producción o non de NADPH y na lliberación o non d'O2.
Fotofosforilación acíclica (oxigénica)
El procesu de la fase lluminosa, supuestu pa dos electrones, ye'l siguiente: Los fotones inciden sobre'l fotosistema II, escitando y lliberando dos electrones, que pasen al primera aceptor d'electrones, la feofitina. Los electrones reponer el primer dador d'electrones, el dador Z, colos electrones procedentes de la fotólisis de l'agua nel interior del tilacoide (la molécula d'agua estremar en 2H+ + 2y- + 1/2O2). Los protones de la fotólisis atropar nel interior del tilacoide, y l'osíxenu ye lliberáu.
Los electrones pasen a una cadena de tresporte d'electrones, que va invertir la so enerxía lliberada na síntesis de ATP. ¿Cómo? La teoría quimioosmótica esplicar de la siguiente manera: los electrones son vencíos a les plastoquinones, que capten tamién dos protones del estroma. Los electrones y los protones pasen al complexu de citocromos bf, que bombia los protones al interior del tilacoide. Consíguese asina una gran concentración de protones nel tilacoide (ente éstos y los resultantes de la fotólisis de l'agua), que se compensa tornando al estroma al traviés de les proteínes ATP-sintasas, qu'inverten la enerxía del pasu de los protones en sintetizar ATP. La síntesis de ATP na fase fotoquímica denominar fotofosforilación.
Los electrones de los citocromos pasen a la plastocianina, que los dexa de la mesma al fotosistema I. Cola enerxía de la lluz, los electrones son de nuevu lliberaos y captaos pol aceptor A0. D'ende pasen al traviés d'una serie de filoquinones hasta llegar a la ferredoxina. Ésta molécula vencer a la enzima NADP+-reductasa, que capta tamién dos protones del estroma. Colos dos protones y los dos electrones, amenorga un NADP+ en NADPH + H+.
El balance final ye: per cada molécula d'agua (y per cada cuatro fotones) fórmense media molécula d'osíxenu, 1,3 molécules de ATP, y un NADPH + H+. border|center|600px|Esquema de la etapa fotoquímica, que se produz nos tilacoides.
Fase lluminosa cíclica (Fotofosforilación anoxigénica)
Na fase lluminosa o fotoquímica cíclica intervién de forma esclusiva'l fotosistema I, xenerándose un fluxu o ciclu d'electrones qu'en cada vuelta da llugar a síntesis de ATP. Al nun intervenir el fotosistema II, nun hai fotólisis de l'agua y, poro, nun se produz l'amenorgamientu del NADP+ nin s'esprende osíxenu (anoxigénica). Namái llógrase ATP.
Cuando s'alluma con lluz de llonxitú d'onda cimera a 680 nm (lo que se llama colloráu alloñáu) namái se produz el procesu cíclicu. Al incidir los fotones sobre'l fotosistema I, la clorofila P700 llibera los electrones que lleguen a la ferredoxina, que dexar a un citocromo bf y ésti a la plastoquinona (PQ), que capta dos protones y pasa a (PQH2). La plastoquinona amenorgada dexa los dos electrones al citocromo bf, darréu a la plastocianina y de vuelta al fotosistema I. Esti fluxu d'electrones produz una diferencia de potencial nel tilacoide que fai qu'entren protones al interior. Darréu van salir al estroma pola ATP-sintetasa fosforilando ADP en ATP. De forma que namái va producise ATP nesta fase.
Sirve pa compensar el fechu de que na fotofosforilación acíclica nun se xenera abonda ATP pa la fase escura.
La fase lluminosa cíclica puede producise coles mesmes que la acíclica.
Fase escura o biosintética
thumb|350px|right|Esquema simplificáu del [[ciclu de Calvin.]] Na fase escura, que tien llugar na matriz o estroma de los cloroplastos, tantu la enerxía en forma de ATP como'l NADPH que se llogró na fase fotoquímica usar pa sintetizar materia orgánico per mediu de sustances inorgániques. La fonte de carbonu emplegada ye'l dióxidu de carbonu, ente que como fonte de nitróxenu utilicen los nitratos y nitritos, y como fonte d'azufre, los sulfatos. Esta fase llámase escura, yá que suel ser realizada na escuridá de la nueche.
En primer llugar produzse la fixación del dióxidu de carbonu. Nel estroma del cloroplastu, el dióxidu de carbonu atmosférico xunir a la pentosa ribulosa-1,5-bisfosfato, gracies a la enzima RuBisCO, y anicia un compuestu inestable de seis carbono, que se descompon en dos molécules d'ácidu-3-fosfoglicérico. Tratar de molécules constituyíes por trés átomos de carbonu, polo que les plantes que siguen esta vía metabólica llámense C3. Magar, munches especies vexetales tropicales que crecen en zones desérticas, modifiquen el ciclu de tal manera que'l primer productu fotosintéticu nun ye una molécula de tres átomo de carbonu, sinón de cuatro (un ácidu dicarboxílico), constituyéndose un métodu alternativu denomináu vía de la C4, al igual qu'esti tipu de plantes.
Con posterioridá produz l'amenorgamientu del dióxidu de carbonu fito. Per mediu del consumu de ATP y del NADPH llograos na fase lluminosa, l'ácidu 3-fosfoglicérico amenorgar a gliceraldehído 3-fosfatu. Ésti puede siguir dos víes, consistiendo la primera d'elles en refaer la ribulosa 1-5-difosfato (la mayor parte del productu invertir nesto) o bien, sirvir pa realizar otru tipu de biosíntesis: el que se queda nel estroma del cloroplastu empieza la síntesis d'aminoácidos, ácidos grasos y almidón. El que pasa al citosol anicia la glucosa y la fructosa, que al combinase xeneren la sacarosa (azucre carauterístico de la cazumbre) per aciu un procesu paecíu a la glucólisis en sentíu inversu.
La rexeneración de la ribulosa-1,5-difosfato llevar a cabu a partir del gliceraldehído 3-fosfatu, per mediu d'un procesu complexu onde s'asoceden compuestos de cuatro, cinco y siete carbono, asemeyáu a ciclu de les pentosas fosfatu en sentíu inversu (nel ciclu de Calvin, per cada molécula de dióxidu de carbonu que s'incorpora ríquense dos de NADPH y trés de ATP).
Nun primer momentu, los iones nitratu amenorgar a iones nitrito pola enzima nitratu reductasa, riquir el consumu d'un NADPH. Más tarde, los nitritos amenorgar a amoniacu gracies, nuevamente, a la enzima nitratu reductasa y volviéndose a gastar un NADPH. Finalmente, el amoniacu que se llogró y que ye nocivu pa la planta, ye captáu con rapidez pol ácidu α-cetoglutárico aniciándose'l acedu glutámico (reacción catalizada pola enzima glutamato sintetasa), a partir del cual los átomos de nitróxenu pueden pasar en forma de grupu amino a otros cetoácidos y producir nuevos aminoácidos.
Sicasí, delles bacteries pertenecientes a lo xéneros Azotobacter, Clostridium y Rhizobium y determinaes cianobacteries (Anabaena y Nostoc) tienen la capacidá d'aprovechar el nitróxenu atmosféricu, tresformando les molécules d'esti elementu químicu n'amoniacu per aciu el procesu llamada fixación del nitróxenu. Ye por ello polo qu'estos organismos reciben el nome de fijadores de nitróxenu. thumb|center|1000px| Esquema nel que s'amuesa'l procesu siguíu na síntesis de compuestos orgánicos nitrogenados..
Fotorrespiración
thumb|250px|La piña ([[Ananas comosus), que pertenez a la familia Bromeliaceae, tien el metabolismu propiu de les CAM.]] Esti procesu, qu'implica'l zarru de los estomas de les fueyes como midida preventiva ante la posible perda d'agua, sobreviense cuando l'ambiente ye templáu y secu. Ye entós cuando l'osíxenu xeneráu nel procesu fotosintéticu empieza a algamar altes concentraciones.
Cuando esiste abondosu dióxidu de carbonu, la enzima RuBisCO (por aciu la so actividá como carboxilasa) introduz el compuestu químicu nel ciclu de Calvin con gran eficacia. Pero cuando la concentración de dióxidu de carbonu na fueya ye considerablemente inferior en comparanza a la d'osíxenu, la mesma enzima ye la encargada de catalizar la reacción de la RuBisCO col osíxenu (por aciu la so actividá como oxigenasa), en llugar del dióxidu de carbonu. Esta reacción ye considerada la primer fase del procesu fotorrespiratorio, nel que los glúcidos aferruñar a dióxidu de carbonu y agua en presencia de lluz. Amás, esti procesu supón una perda enerxética notable al nun xenerase nin NADH nin ATP (principal traza que lo estrema de la respiración mitocondrial).
Ruta de Hatch-Slack o de les plantes C4
Nos vexetales mesmes de les zones con clima tropical, onde la fotorrespiración podría revistir un problema de notable gravedá, preséntase un procesu distintu pa captar el dióxidu de carbonu. Nestes plantes estremen dos variedaes de cloroplastos: esisten unos que se topen na célules internes, allegantes a los vasos conductores de les fueyes, y otros que tán nes célules del parénquima clorofílicu periféricu, lo que se llama mesófilo. Ye nesti últimu tipu de cloroplastu nel que se produz la fixación del dióxidu de carbonu. La molécula aceptora d'esti compuestu químicu ye l'ácidu fosfoenolpirúvico (PEPA), y l'enzima qu'actúa ye la fosfoenolpiruvato carboxilasa, que nun se ve afeutada por una alta concentración d'osíxenu.
Partiendo del ácidu fosfoenolpirúvico y del dióxidu de carbonu xenérase l'ácidu oxalacético, constituyíu por cuatro carbonos (ye d'equí d'onde provién el nome de plantes C4). El susodichu ácidu tresformar en málico, y esti al traviés de los plasmodesmos, pasa a los cloroplastos propios de les célules internes. Nestos llibera'l dióxidu de carbonu, que va ser aptu pa prosiguir el ciclu de Calvin. Por cuenta de ello, nestes plantes nun se produz nengún tipu d'alteración por cuenta de la respiración.