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Bacteria
Metabolismu
Les bacteries litotrofes puen utilizar compuestos inorgánicos como fonte d'enerxía. Los apurridores d'electrones inorgánicos más comunes son l'hidróxenu, el monóxidu de carbonu, l'amoniacu (que conduz a la nitrificación), el fierru ferrosu y otros iones de metales amenorgaos, según dellos compuestos d'azufre amenorgaos. En determinaes ocasiones, les bacteries metanotrofes puen usar gas metanu como fonte d'electrones y como sustratu simultáneamente, pal anabolismu del carbonu. Na fototrofía y quimiolitotrofía aerobies, utilízase l'osíxenu como receptor terminal d'electrones, ente que so condiciones anaeróbiques utilícense compuestos inorgánicos. La mayoría de los organismos litotrofos son autótrofos, ente que los organismos organotrofos son heterótrofos.
Amás de la fixación del dióxidu de carbonu per aciu la fotosíntesis, delles bacteries tamién afiten el gas nitróxenu usando la enzima nitroxenasa. Esta carauterística ye bien importante a nivel ambiental y pue atopase en bacteries de cuasi tolos tipos metabólicos numberaos enantes, anque nun ye universal. El metabolismu microbianu pue xugar un papel importante na biorremediación pos, por casu, delles especies puen realizar el tratamientu de les agües residuales y otres son capaces de degradar los hidrocarburos, sustances tóxiques ya inclusive radiactives. Sicasí, les bacteries reductores de sulfatu son en gran parte responsables de la producción de formes altamente tóxiques de mercuriu (metil- y dimetil-mercuriu) nel ambiente.
Movimientu
Delles bacteries son inmóviles y otres llinden el so movimientu a cambeos de fondura. Por exemplu, cianobacteries y bacteries verdes del azufre contienen visícules de gas coles que puen controlar la so flotabilidá y asina consiguir un óptimo de lluz y alimentu. Les bacteries móviles puen movese por deslizamientu, per aciu contraiciones o más comúnmente usando flaxelos. Delles bacteries puen esmucise per superficies sólides segregando una sustanza mafosa, pero'l mecanismu qu'actúa como propulsor ye inda desconocíu. Nel movimientu per aciu contraiciones, la bacteria usa'l so pilus de tipu IV como gabitu d'ataque, primero estiéndelo, fondiándolo y dempués contráilo con una fuercia notable (>80 Newton (unidá)|pN).
El Flaxelu bacterianu ye un llargu apéndiz filamentosu helicoidal propulsado por un motor rotatoriu (como una héliz) que pue xirar nos dos sentíos. El motor utiliza como enerxía un gradiente electroquímicu al traviés de la membrana. Los flaxelos tán compuestos por unes 20 proteínes, con aproximao otres 30 proteínes pa la so regulación y coordinación. Hai que tener en cuenta que, dáu'l tamañu de la bacteria, l'agua resúlta-yos bien mafosa y el mecanismu de propulsión tien de ser bien potente y eficiente. Los flaxelos bacterianos atópense tanto nes bacteries Gram-positives como Gram-negatives y son dafechu distintes de los eucariotes y, anque son superficialmente similares a los arqueanos, considérense non homólogos.
thumb|300px|El [[Flaxelu bacterianu|flaxelu bacterianu ye un apéndiz movíu por un motor rotatoriu. El rotor pue xirar a 6.000-17.000 rpm, pero l'apéndiz usualmente namái algama 200-1000 rpm. 1-filamentu, 2-espaciu periplásmico, 3-coldu, 4-juntura, 5-aniellu L, 6-exa, 7-aniellu P, 8-paré celular, 9-estátor, 10-aniellu MS, 11-aniellu C, 12-sistema de secreción de tipu III, 13-membrana esterna, 14-membrana citoplasmática, 15-punta.]]
Según el númberu y disposición de los flaxelos na superficie de la bacteria estremen los siguientes tipos: un solu flaxelu (monotricu), un flaxelu en cada estremu (anfitricu), grupos de flaxelos nún o nos dos estremos (lofotricu) y flaxelos distribuyíos sobre tola superficie de la célula (peritricos). Nun grupu únicu de bacteries, les espiroquetes, preséntense unos flaxelos especializaos, denominaos filamentos axiales, alcontraos intracelularmente nel espaciu periplásmicu, ente les dos membranes. Estos producen un movimientu rotatoriu que fai que la bacteria xire como un sacacorchos moviéndose palantre.
Munches bacteries (tales como E. coli) tienen dos tipos de movimientu: en llinia recta (carrera) y aleatoriu. Nesti postreru realízase un movimientu tridimensional aleatoriu al combinar la bacteria carreres curties con viraXes al azar. Les bacteries móviles puen presentar movimientos d'atraición o repulsión determinaos por distintos estímulos. Estos comportamientos son denominaos taxis, ya inclúin diversos tipos como la quimiotaxis, la fototaxis o la magnetotaxis. Nel peculiar grupu de les mixobacteries, les célules individuales muévense xuntes formando ondes de célules, que van terminar amestándose pa formar los cuerpos granibles carauterísticos d'esti xéneru. El movimientu de les mixobacteries produzse solamente sobre superficies sólides, en contraste con E. coli, que ye móvil tanto en medios líquidos como sólidos.
Delles especies de Listeria y Shigella muévense dientro de les célules güéspede apoderándose del so citoesqueletu, que de normal movería los orgánulos. La polimerización d'actina crea un emburrie nun estremu de la bacteria que la mueve al traviés del citoplasma de la célula güéspede.
Reproducción
thumb|450px|right|Modelu de divisiones binaries socesives nel microorganismu [[Escherichia coli.]] Nes bacteries, l'aumentu nel tamañu de les célules (crecedera) y la reproducción por división celular tán íntimamente amestaos, como na mayor parte de los organismos unicelulares. Les bacteries crecen hasta un tamañu fixu y dempués reprodúcense por fisión binaria, una forma de reproducción asexual. En condiciones apropiaes, una bacteria Gram-positiva pue estremase cada 20–30 minutos y una Gram-negativa cada 15–20 minutos, y n'alredor de 16 hores el so númberu pue xubir a unos 5.000 millones (aproximao'l númberu de persones qu'habiten la Tierra). So condiciones óptimes, delles bacteries puen crecer y estremase bien rápido, tanto como cada 9,8 minutos. Na división celular prodúcense dos célules fíes idéntiques. Delles bacteries, inda reproduciéndose asexualmente, formen estructures reproductives más complexes que faciliten la dispersión de les célules fíes recién formaes. Exemplos inclúin la formación de cuerpos granibles (esporanxios) nes mixobacteries, la formación d'hifes en Streptomyces y la xemación. Na xemación una célula forma un bultu que de siguío se dixebra y produz una nueva célula fía.
Per otru llau, importante ye destacar un tipu de reproducción sexual en bacteries, denominada parasexualidá bacteriana. Nesti casu, les bacteries son capaces d'intercambiar material xenéticu nun procesu conocíu como conxugación bacteriana. Durante'l procesu una bacteria donante y una bacteria receptora lleven a cabu un contautu per aciu pelos sexuales buecos o pili, al traviés de los cualos tresfierse una pequeña cantidá d'ADN independiente o plásmidu conxugativu. El meyor conocíu ye'l plásmidu F d'Y. coli, qu'amás pue integrase nel cromosoma bacterianu. Nesti casu recibe'l nome d'episoma, y na tresferencia abasna parte del cromosoma bacterianu. Ríquese qu'esista síntesis d'ADN por que se produza la conxugación. La replicación realízase coles mesmes que la tresferencia.
Crecedera
thumb|450px|Fases de la crecedera bacteriana. El crecedera bacteriana sigue tres fases. Cuando una población bacteriana alcuéntrase nun nuevu ambiente con elevada concentración de nutrientes que-y dexen crecer precisa un periodu d'adaptación a dichu ambiente. Esta primer fase denomínase fase d'adaptación o fase lag y trai una lenta crecedera, onde les célules prepárense pa empezar una rápida crecedera, y una elevada tasa de biosíntesis de les proteínes necesaries pa ello, como ribosomes, proteínes de membrana, etc. La segunda fase de crecedera denomínase fase esponencial, yá que se caracteriza pola crecedera esponencial de les célules. La velocidá de crecedera durante esta fase conozse como la tasa de crecedera k y el tiempu que tarda cada célula n'estremase como'l tiempu de xeneración g. Durante esta fase, los nutrientes son metabolizaos a la máxima velocidá posible, hasta que dichos nutrientes escósense, dando pasu a la siguiente fase. La postrera fase de crecedera denomínase fase estacionaria y produzse de resultes del escosamientu de los nutrientes nel mediu. Nesta fase les célules amenorguen drásticamente la so actividá metabólica y empiecen a utilizar como fonte enerxética aquelles proteínes celulares non esenciales. La fase estacionaria ye un periodu de transición dende la rápida crecedera a un estáu de respuesta a estrés, nel cual actívase la espresión de xenes arreyaos nel arreglu del ADN, nel metabolismu antioxidante y nel tresporte de nutrientes.
Xenética
left|thumb|250px|Esquema de la [[conxugación bacteriana. 1-La célula donante xenera un pilus. 2-El pilus xúnese a la célula receptora y dambes célules avérense. 3-El plásmidu móvil desármase y una de les cadenes d'ADN ye tresferida a la célula receptora. 4-Dambes célules sinteticen la segunda cadena y refaen un plásmidu completu. Amás, dambes célules xeneren nuevos pilus y son agora vidables como donantes.]]
La mayoría de les bacteries tienen un únicu cromosoma circular que'l so tamañu pue dir dende namái 160.000 pares de bases na bacteria endosimbionte Candidatus Carsonella ruddii a los 12.200.000 pares de bases de la bacteria del suelu Sorangium cellulosum. Les espiroquetes del xéneru Borrelia (qu'inclúin, por casu, a Borrelia burgdorferi, la causa de la enfermedá de Lyme) son una notable esceición a esta regla pos contienen un cromosoma llinial. Les bacteries pueden tener tamién plásmidos, pequeñes molécules d'ADN estracromosómicu que puen contener xenes responsables de la resistencia a los antibióticos o factores de virulencia. Otru tipu d'ADN bacterianu provién de la integración de material xenético procedente de bacteriofagos (los virus qu'infesten bacteries). Esisten munchos tipos de bacteriófagos, dalgunos a cencielles infesten y ruempen les célules güéspede bacterianes, ente qu'otros ensértrnse nel cromosoma bacterianu. D'esta forma puen ensertase xenes del virus que contribuyan al fenotipu de la bacteria. Por exemplu, na evolución d'Escherichia coli O157:H7 y Clostridium botulinum, los xenes tóxicos apurríos por un bacteriófago convirtieron a una inofensiva bacteria ancestral nun patóxenu letal.
thumb|Imaxe d'un [[bacteriófago (virus qu'infesta bacteries).]]
Les bacteries, como organismos asexuales que son, herieden copies idéntiques de xenes, esto ye, son clones. Sicasí, puen evolucionar por seleición natural per aciu cambeos nel ADN debíos a mutaciones y a la recombinación xenética. Les mutaciones provienen d'errores durante'l retruque del ADN o por esposición a axentes mutaxénicos. Les tases de mutación varien llargamente ente les diverses especies de bacteries ya inclusive ente distintes cepes d'una mesma especie de bacteria. Los cambeos xenéticos pueden producise al azar o ser escoyíos por estrés, onde los xenes implicaos en dalgún procesu que llenda la crecedera tienen una mayor tasa de mutación.
Interacciones con otros organismos
A pesar de la so aparente simplicidá, les bacteries puen formar asociaciones complexes con otros organismos. Estes asociaciones puen clasificase como parasitismu, mutualismu y comensalismu.
Comensales
Por cuenta del so pequeñu tamañu, les bacteries comensales son ubicues y crecen sobre animales y plantes esautamente igual a como creceríen sobre cualesquier otra superficie. Asina, por casu, grandes poblaciones d'estos organismos son les causantes del mal golor corporal y la so crecedera pue aumentar col calor y el sudu.
Mutualistes
Ciertes bacteries formen asociaciones íntimes con otros organismos, que-yos son imprescindibles pa la so sobrevivencia. Una d'estes asociaciones mutualistes ye la tresferencia d'hidróxenu ente especies. Produzse ente grupos d'bacteries anaerobies que peracaben ácidos orgánicos tales como ácidu butíricu o ácidu propiónicu y producen hidróxenu, y les arquies metanóxenes que peracaben dichu hidróxenu. Les bacteries nesta asociación nun puen consumir los ácidos orgánicos cuando l'hidróxenu alcuéntrase al so alredor. Solamente l'asociación íntima con arquies caltién una concentración d'hidróxenu lo bastante baxa pa dexar que les bacteries crezan.
Nel suelu, los microorganismos qu'habiten la rizosfera (la zona qu'inclúi la superficie del raigañu y la tierra que se xunta a ella) realicen la fixación de nitróxenu, convirtiendo'l nitróxenu atmosféricu (n'estáu gaseoso) en compuestos nitroxenaos. Esto apurre a munches plantes, que nun puen afitar el nitróxenu por sigo mesmes, una forma fácilmente absorbible de nitróxenu.
Munches otres bacteries atópense como simbiontes en seres humanos y n'otros organismos. Por exemplu, nel tractu dixestivu abonden unes mil especies bacterianes. Sinteticen vitamines tales como ácidu fólicu, vitamina K y biotina. Tamién llelden los carbohidratos complexos indigeribles y converten les proteínes de la lleche n'ácidu láctico (por casu, Lactobacillus). Amás, la presencia d'esta flora intestinal inhibe la crecedera de bacteries potencialmente patóxenes (xeneralmente por esclusión competitiva). Munches vegaes estes bacteries beneficioses viéndense como suplementos dietéticos probióticos.
Patóxenos
thumb|250px|right|Micrografía electrónica con colores realzaos qu'amuesa a la especie [[Salmonella typhimurium (célules coloraes) invadiendo célules humanes en cultivu.]]
Les bacteries patóxenes son una de les principales causes de les enfermedaes y de la mortalidá humana, causando infeiciones tales como'l tétanos, la fiebre tifoidea, la difteria, la sífilis, el cólera, intoxicaciones alimentaries, la llepra y la tuberculosis. Hai casos nos que la etioloxía o causa d'una enfermedá conocida afáyase solamente dempués de munchos años, como foi'l casu de la úlcera péptica y Helicobacter pylori. Les enfermedaes bacterianes son tamién importantes na agricultura y na ganadería, onde esisten ensame d'enfermedaes como por casu la llurdiu de la fueya, la plaga de fueu, la paratuberculosis, la mastitis, la salmonela y el carbunclu.
Otros organismos causen invariablemente enfermedaes nos seres humanos. Por exemplu, el xéneru Rickettsia, que son parásitos intracelulares obligaos capaces de crecer y reproducise solamente dientro de les célules d'otros organismos. Una especie de Rickettsia causa'l tifus, ente qu'otra causa la fiebre de los Montes Rocosos. Chlamydiae, otru filu de parásitos obligaos intracelulares, contién especies que causen neumonía, infeiciones urinaries y puen tar implicaes n'enfermedaes cardiaques coronaries. Finalmente, ciertes especies tales como Pseudomonas aeruginosa, Burkholderia cenocepacia y Mycobacterium avium son patóxenos comenenciosos y causen enfermedaes principalmente nes persones que sufren inmunosupresión o fibrosis quística.
Les infeiciones bacterianes puen tratase con antibióticos, que se clasifiquen como bactericides, si maten bacteries, o como bacterioestáticos, si solo detienen la crecedera bacteriana. Esisten munchos tipos d'antibióticos y cada tipu inhibe un procesu que difier nel patóxenu con respectu al güéspede. Exemplos d'antibióticos de toxicidá selectiva son el cloranfénicul y la puromicina, que inhiben el ribosoma bacterianu, pero non el ribosoma eucariota que ye estructuralmente distintu. Los antibióticos utilícense pa tratar enfermedaes humanes y na ganadería intensiva pa promover la crecedera animal. Esto postreru pue contribuyir al rápidu desarrollu de la resistencia antibiótica de les poblaciones bacterianes. Les infeiciones puen prevenise con midíes antiséptiques tales como la esterilización de la piel enantes de les inyeiciones y col cuidu apropiáu de los catéteres. Los preseos quirúrxicos y dentales tamién son esterilizaos pa prevenir la contaminación ya infeición por bacteries. Los desinfestantes tales como la llexía utilícense pa matar bacteries o otros patóxenos que se depositen sobre les superficies y asina prevenir la contaminación y amenorgar el riesgu d'infeición.
La siguiente tabla amuesa delles enfermedaes humanes producíes por bacteries:
Clasificación ya identificación
thumb|200px|Cultivu d'[[Escherichia coli|E. coli, onde cada puntu ye una colonia.]]
La clasificación taxonómica busca describir y estremar l'amplia diversidá d'especies bacterianes poniendo nomes y arrexuntando organismos según les sos semeyances. Les bacteries puen clasificase con base en distintos criterios, como estructura celular, metabolismu o con base en diferencies en determinaos componentes como ADN, ácidos grasos, pigmentos, antíxenos o quinones. Sicasí, anque estos criterios dexaben la identificación y clasificación de cepes bacterianes, entá nun quedaba claro si estes diferencies representaben variaciones ente especies distintes o ente distintes cepes de la mesma especie. Esta incertidume débese a l'ausencia d'estructures distintives na mayoría de les bacteries y a la esistencia de la tresferencia horizontal de xenes ente especies distintes, la cual da llugar a que bacteries bien rellacionaes puean llegar a presentar morfoloxíes y metabolismos bien distintos. Por ello, y col fin de superar esta incertidume, la clasificación bacteriana actual céntrase nel usu de téuniques moleculares modernes (filoxenia molecular), tales como la determinación del conteníu de guanina/citosina, la hibridación xenoma-xenoma o la secuenciación d'ADN ribosómico, que nun se ve arreyáu na tresferencia horizontal.
El Comité Internacional de Sistemática de Procariotes (ICSP) ye l'organismu encargáu de la nomenclatura, taxonomía y les normes según les cualos son designaos los procariotes. El ICSP ye responsable de la publicación del Códigu Internacional de Nomenclatura de Bacteries (llista de nomes aprobaos d'especies y taxones bacterianos). Tamién publica la Revista Internacional de Bacterioloxía Sistemática (International Journal of Systematic Bacteriology). En contraste cola nomenclatura procariótica, nun hai una clasificación oficial de los procariotes porque la taxonomía sigue siendo una cuestión de criteriu científicu. La clasificación más aceptada ye la ellaborada pola oficina editorial del Manual Bergey de Bacterioloxía Sistemática (Bergey's Manual of Systematic Bacteriology) como pasu preliminar pa entamar el conteníu de la publicación. Esta clasificación, conocida como "The Taxonomic Outline of Bacteria and Archaea" (TOBA), ta disponible n'Internet. Por cuenta de la recién introducción de la filoxenia molecular y del analís de les secuencies de xenomes, la clasificación bacteriana actual ye un campu en continuu cambéu y plena espansión.
Una vegada amestáronse los tintes específicos nes amueses, y llavóse la muestra pasaos unos minutos pa evitar tracamundios, hai que llimpiales con unes gotes d'alcohol etílicu. La función del alcohol ye la d'esaniciar el tinte de les bacteries, y ye equí onde se reconocen les bacteries que se tomaron: si la bacteria caltién el tinte, ye una Gram positiva, que tienen una paré más gruesa constituyida por delles decenes de capes de diversos componentes proteicos; nel casu de que'l tinte nun se caltenga, la bacteria ye una Gram negativa, que tien una paré d'una composición distinta. La función biolóxica que tien ésta téunica ye la de fabricar antibióticos específicos pa eses bacteries.
Esta tinción ye emplegada en microbioloxía pa la visualización de bacteries en muestres clíniques. Tamién s'emplega como primer pasu na distinción de distintes especies de bacteries, considerándose bacteries Gram positives a aquelles que se tornen de color violeta y Gram negatives a les que se tornen de color vermeyu.
Nel analís de muestres clíniques sueli ser un estudiu fundamental por cumplir delles funciones:
Filoxenia
thumb|400px|[[Árbol filoxenéticu de los seres vivos enfatizando los cambeos na estructura celular y considerando que Bacteria ye'l dominiu más antiguu, acordies coles idees de Cavalier-Smith. ]]
Les rellaciones filoxenétiques de los seres vivos son motivu de discutiniu y nun hai un alcuerdu xeneral ente los distintos autores. La siguiente figura amuesa un árbol filoxenéticu de los seres vivos basáu nes idees de Cavalier-Smith. Según esti autor, el raigañu del árbol asítiase ente les bacteries Gram-negatives, que seríen los organismos más antiguos (esistiendo dende hai 3.500 millones d'años), ente qu'Archaea y Eukarya seríen relativamente recientes (de fai namái 900 millones años). Un árbol alternativu podría construyise considerando qu'Archaea ye'l dominiu más antiguu y poniendo'l raigañu del árbol nel puntu indicáu pol asteriscu na figura.
L'árbol básase na estructura celular de los distintos seres vivos enfatizando na envolvedura celular (membrana citoplasmática, paré celular y membrana esterna). Según esti criteriu, el dominiu Bacteria contién organismos con dos tipos distintos d'organización básica, Gram-negativa y Gram-positiva, y amás podemos subdividir a les Gram-negatives en dos subgrupos en función de la composición de la membrana esterna.
Negibacteria (bacteries Gram negatives) presenta dos membranes lipídiques distintes, ente les que s'alcuentra la paré celular, ente que'l restu de los organismos presenten una única membrana lipídica. La hipótesis de la citoplasma fuera describe un posible modelu pa l'apaición de los dos membranes nestes primeres bacteries. Dientro d'esti grupu podemos estremar dos subgrupos. Los subgrupos Eobacteria y Glycobacteria estrémense pola composición de la membrana esterna, que presenta solo simples fosfolípidos nos primeres ya insertamientu de molécules complexes de lipopolisacáridos nos segundos.
Posibacteria (bacteries Gram positives) presenta una única membrana y la paré de peptidoglicanu (mureína) faise muncho más gruesa. Considérase que les posibacteries vienen de les negibacteries, y non al aviesu, porque les primeres presenten carauterístiques moleculares y ultraestructurales más avanzaes. La perda de la membrana esterna podría ser debida a la hipertrofia de la paré celular, qu'aumenta la resistencia d'estos organismos, pero torga la tresferencia de lípidos pa formar la membrana esterna. Estos organismos fueron probablemente los primeros que colonizaron el suelu.
Cladograma
El siguiente cladograma amuesa más en detalle les rellaciones ente los distintos grupos de seres vivos onde les bacteries tienen un papel central, acordies coles idees de Cavalier-Smith:
Lleendes:
Filos bacterianos
Los principales filos bacterianos inclúyense nesti esquema de la siguiente forma:
Usu de les bacteries na teunoloxía y la industria
Munches industries dependen en parte o dafechu de l'aición bacteriana. Gran cantidá de sustances químiques importantes como l'alcohol etílicu, ácidu acéticu, alcohol butílicu y acetona son producíes por bacteries específiques. Tamién s'empleguen bacteries pal curáu de tabacu, el curtíu de cueros, cauchu, algodón, etc. Les bacteries (de cutiu Lactobacillus) xunto con lleldos y mohos, utilizáronse durante miles d'años pa la preparación d'alimentos lleldaos tales como quesu, mantega, encurtidos, mueyu de soya, chucrut, vinagre, vinu y yogur.
Les bacteries tienen una capacidá notable pa degradar una gran variedá de compuestos orgánicos, polo que s'utilicen nel recicláu de basura y en biorremediación. Les bacteries capaces de degradar los hidrocarburos son d'usu frecuente na llimpieza de los arramaos de petroleu. Asina por casu, dempués del arramáu del petroleru Exxon Valdez en 1989, en delles sableres d'Alaska usáronse fertilizantes con oxetu de promover la crecedera d'estes bacteries naturales. Estos esfuercios fueron eficaces nes sableres nes que la capa de petroleu nun yera demasiáu trupa. Les bacteries tamién s'utilicen pa la biorremediación de basures tóxiques industriales. Na industria químico, les bacteries son utilizaes na síntesis de productos químicos enantioméricamente puros pa usu farmacéuticu o agroquímico.
Les bacteries tamién puen ser utilizaes pal control biolóxicu de parásitos en sustitución de los pesticides. Esto implica comúnmente a la especie Bacillus thuringiensis (tamién llamáu BT), una bacteria de suelu Gram-positiva. Les subespecies d'esta bacteria utilícense como insecticides específicos para lepidópteros. Por cuenta de la so especificidá, estos pesticides considérense respetuosos col mediu ambiente, con pocos o nengún efeutos sobre los seres humanos, la fauna y la mayoría de los inseutos beneficiosos, como por casu, los polinizadores.
thumbnail|200px|Cristales d'[[insulina.]]
Rahon (Jura)
Rahon ye una comuña francesa del departamentu de Jura, na rexón de Borgoña-Francu Condáu. Llenda con.
Tien una población de y una superficie de  km².
L'Esllavayu
L'Esllavayu ye un llugar de la parroquia de Lliberdón nel conceyu asturianu de Colunga.
Alcuéntrase a 10,00 km de Colunga, la capital del conceyu, a un altor mediu de 265 msnm y tien una población de.
Fanu
Fanu ye un llugar de la parroquia de Lliberdón nel conceyu asturianu de Colunga.
Alcuéntrase a 10,00 km de Colunga, la capital del conceyu, a un altor mediu de 402 msnm y tien una población de.
Rainans
Rainans ye una comuña francesa del departamentu de Jura, na rexón de Borgoña-Francu Condáu. Llenda con.
Tien una población de y una superficie de  km².
Toxostoma bendirei
'''Toxostoma bendirei ye una especie d'ave paseriforme de la familia Mimidae mesma del suroeste de Norteamérica.
Descripción
El cuitlacoche piquicorto mide ente 23–28 cm de llargu, tien una llarga cola y un picu llixeramente curvado escontra baxo. El so plumaxe ye de tonos pardu buxos, más claros y con un motudu más escuru nes partes inferiores. Tien la punta de la cola blanda y los sos güeyos son d'un color mariellu intensu.
Ye fácilmente confundible col cuitlacoche piquicurvo pola semeyanza de la coloración de los sos plumaxes. El cuitlacoche piquicorto como indica'l so nome tien el picu más curtiu, pero aun así los xuveniles de cuitlacoche piquicurvo pueden ser confundíos col picicorto yá que'l so picu nun creció na so totalidá hasta'l llargor de los adultos.
Distribución y hábitat
El cuitlacoche piquicorto vive en desiertos con carbes y los valles grebos del suroeste de Norteamérica, principalmente na rexón entendida ente Arizona, Nuevu Méxicu, el sur de California y el norte de la Sierra Madre Occidental de Méxicu.
Comportamientu
El cuitlacoche piquicorto, como la mayoría de los sos parientes, aliméntase de pequeños inseutos terrestres. Constrúi niales en forma de concu con ramines, que'l so interior forra con yerba y raicillas. Xeneralmente asitiar sobre un cactus o un arbustu espinosu del desiertu. La fema pon de trés a cuatro güevos, que pueden variar de coloración ente'l verde claru y l'azul, con llixos pardos y moraes.
Taxonomía
thumb|right|upright|Charles Bendire Foi afayáu'l 28 de xunetu de 1872 pol teniente del exércitu d'EEXX Charles Bendire mientres pasiaba pol desiertu cerca de Fort Lowell, Arizona. Bendire yera un ornitólogu aficionáu y acolumbró una ave que nun-y yera familiar. Disparó a l'ave, que resultó ser una fema, y unviar al institutu Smithsoniano de Washington, D.C. Los restos del espécime foron esaminaos por Elliott Coues, y asoráron-y. Consultó con dellos colegues que pensaron que se trataba a cencielles d'una fema de cuitlacoche piquicurvo, pero Coues nun tuvo acordies con ellos. Coues creía que yera una nueva especie y púnxose en contautu con Bendire por que-y diera más información sobre l'ave. Bendire contestó a Coues que tamién creía que se trataba d'una nueva especie. Llueu'l teniente Bendire unvió un nuevu espécime, un machu, ya información detallada sobre los sos vezos y güevos, que yeren distintos de los del cuitlacoche piquicurvo. Finalmente Coues convencer de que yera una especie distinta y describir científicamente dándo-y nome n'honor a Charles Bendire.
Yihad
Yihad ; ﺟﻬﺎﺩ ŷihād, ) ye un conceutu del Islam que representa una obligación relixosa de los musulmanes. En castellán, la pallabra árabe «yihād» traduzse como «esfuerciu». El raigañu ج ه د (yá-hai da) apaez 41 vegaes nel Corán y de manera frecuente na espresión idiomática «esfuerciu nel camín de Dios (al-jihad fi sabil Allah)».  A los que participen y tán comprometíos cola yihad conózse-yos como muyahidín, en plural muyahidines. La mayoría ente los académicos suníes solo reconocen como obligación a los cinco pilastres del islam l'oxetivu del Islam, siendo primero de too l'adoración de Alá como Dios únicu.
Según la Enciclopedia del Islam, yihad referir al decretu relixosu de guerra, basáu nel llamáu per parte del Corán pa estender la llei de Dios. L'orientalista británicu-estauxunidense Bernard Lewis argumenta que nos hadices y nos manuales clásicos de xurisprudencia Islámica, yihad tien un significáu militar na mayoría de los casos. Nel so comentariu al compendiu de hadices Sahih Muslim, tituláu al-Minhaj y consideraos unu de los meyores nel so campu, l'eruditu Edá d'Oru del islam medieval musulmán Imam al-Nawawi al definir yihad y les sos distintes categoríes dixo: "unu de los deberes coleutivos de la comunidá nel so conxuntu (fard kifaya) ye interponer una protesta válida, solucionar los problemes de relixón, tener conocencia de la Llei Divina, ordenar lo que ye correutu y prohibir les conductes incorreutes". Una interpretación del conceutu de yihad ye propuesta pola páxina web de la BBC alrodiu de cómo'l musulmanes describen los trés tipos d'esfuerciu englobados nel conceutu de yihad: Sicasí, l'eruditu musulmán Ibn Jaldún (1332-1406) escribió: "Na comunidá musulmana, la yihad ye un deber relixosu, por cuenta de la universalidá de la misión (musulmana) y (la obligación) de convertir a tol mundu al Islam yá sía por persuasión o pola fuercia ... Los demás grupos relixosos nun tienen misión universal, y pallos la yihad nun yera un deber relixosu, sacante solamente pa fines de defensa. D'esta miente asocede que la persona encargada de los asuntos relixosos en (otros grupos relixosos) nun s'ocupa d'exercer el poder n'absolutu". Pela so parte el Conseyu pa les Rellaciones Americanu-Islámiques (CAIR), grupu que tien como base la ciudá de Washington, D.C., sostién que yihad "nun significa guerra santa". Yihad ye "un conceutu básico y estenso qu'inclúi l'esfuerciu por ameyorar la calidá de vida na sociedá, esfuerciu nel campu de batalla en defensa propia, o lluchar en contra de la tiranía y la opresión".
L'intelectual suizu Tariq Ramadan asevera que "yihad nunca significa "guerra santa" con mires a "imponer" o "arrobinar" l'Islam en tou llugar. De fechu yihad y qitâl (llucha armada) signifiquen esautamente lo opuesto de lo que solemos pensar: en cuenta de ser los preseos que xustifiquen la guerra, son les midíes aplicaes pa consiguir la paz per mediu de la resistencia a l'agresión inxusta".
Nes sociedaes occidentales, el términu yihad traducir con frecuencia por non musulmanes como "guerra santa". Los especialistes de los estudios islámicos suelen señalar qu'estes pallabres nun son sinónimas. Distintos autores musulmanessobremanera, tienden a refugar esti acercamientu, acentuando les connotaciones non militares del términu yihad.
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Oríxenes
La yihad entendida como combate tien el so orixe nel xudaísmu, concretamente nel conceutu de guerra obligatoria» en defensa de la mesma comunidá o miljemet mitzvá:
Los empiezos de la yihad pueden ser rastrexaos a les pallabres y aiciones de Mahoma y el Corán. Dambos incentiven al usu de la yihad contra los non musulmanes. El Corán, sicasí, nunca utiliza'l términu yihad pa referise a la engarradiella y el combate nel nome de Alá. Sicasí, utilízase'l términu "qital" pa faer referencia a "lluchar". La yihad nel Corán tenía orixinalmente por oxetivu los vecinos de los musulmanes, pero col tiempu pasó y nuevos enemigos surdieron, actualizándose les afirmaciones corániques sobre la yihad pa referise a nuevos adversarios. El primer exemplu documentáu de la llei de la yihad foi escritu por ʿAbd al-Rahman al-Awza'i y Muhammad ibn al-Hasan al-Shaybani. Esti documentu surdió a partir de distintos alderiques que tuvieren llugar dende la muerte de Mahoma.
Nel Islam, a diferencia del cristianismu, el versu de la espada ye del grupu de Medina (últimos aleyas), polo qu'abole cualesquier aleya previu.
Usu del términu
En árabe estándar modernu, yihad ye unu de los términos correutos pa faer referencia a una llucha por dalguna causa, yá sía violenta o non, yá sía relixosa o llaica (sicasí, tamién s'utiliza كفاح kifāḥ). Por casu, la llucha de la Satyagraha pola independencia de la India promovida por Mahatma Gandhi denominar "yihad" n'árabe modernu, según en munchos otros dialeutos del árabe. Esta terminoloxía tamién s'aplica a la llucha pola lliberación de la muyer.
El términu 'yihad' adquirió tantos significaos violentos como non violentos. Puede significar a cencielles l'esfuerciu pa vivir una vida moral y virtuoso, espublizando y defendiendo l'Islam, según lluchando contra la inxusticia y la opresión, ente otres coses. La importancia de dambes formes de yihad ye una cuestión aldericada. Una encuesta realizada por Gallup amosó qu'una "mayoría significativa" de los musulmanes d'Indonesia definíen el términu como "el sacrificiu de la mesma vida n'honor al Islam, a Dios por una xusta causa" o como "una llucha contra los oponentes del Islam". N'El Líbanu, Kuwait, Xordania y Marruecos, la mayoría utiliza'l términu pa faer referencia a un "deber escontra Dios", un "deber divín" o una "obra escontra Dios", ensin connotaciones militares o violentes. Otres respuestes fixeron referencia, n'orde de preferencia descendente, a:
Distinción ente la yihad «mayor» y «menor»
Na so obra La Hestoria de Bagdag, Al-Khatib al-Baghdadi, un académicu islámicu del sieglu XI, fixo referencia a una afirmación del compañeru de Mahoma Jabir ibn ʿAbdallah. Esta referencia establez que Jabir dixo: «El Profeta... volvió d'una de les sos batalles, y entós díxonos, “llegastis con una escelente llegada, vinistis dende la Menor Yihad hasta la Yihad Mayor, l'esfuerciu d'un siervu [de Alá] contra los sos deseos [guerra santa]”». Esta referencia dio pasu a la distinción ente los dos formes de yihad, la «mayor» y la «menor». Dellos estudiosos del Islam alderiquen l'autenticidá d'esta referencia y consideren que'l significáu de la yihad como guerra santa ye más importante.
Sicasí, el mesmu sitiu (BBC. 3 d'agostu de 2009) establez qu'esti hadiz nun ye fiable. Otres fontes considerar debile, fabricáu y nun tien fonte. Per otra parte, esti hadiz nun apaez en nenguna de les famoses coleiciones de hadiz (Sahih al-Bujari, Sahih Muslim, Abu Dawud, A la Nasa'i, Al-Tirmidhiy Ibn Maŷa).
Pal estudiosu non musulmán David Cook, opinando sobre la posibilidá de que la yihad violenta nun supere a la yihad espiritual:
Acordies con el xurista musulmán Ibn Hajar al-Asqalani, la cita na que se diz que Mahoma diría que la yihad mayor ye la llucha interior ta tomada d'una fonte non confiable:
La meyor yihad
Mientres la Primavera Árabe, munches manifestaciones pacífiques en países árabes enfrentar a la violencia y al fueu de los disparos de los sos gobiernos. Los disparos incentivaron les protestes y alimentaron a los revolucionarios, basaos na so fuerte fe no que ye denomináu "la meyor yihad". La meyor yihad foi incentivada pol so profeta, Mahoma, diciendo:
Nel contestu de la batalla, cuando al utilizar el términu yihad se denota enfrentamientu de guerra, Ibn Nuhaas cita'l siguiente hadiz pa esplicar el signifcado de "meyor yihad":
Tamién s'informó que Mahoma consideraba que pelegrinar yera una manera de llograr la meyor yihad pa una muyer musulmana.
Llucha espiritual
L'estudiosu musulmán Mahmoud Ayoub afirma que "l'oxetivu de la verdadera jihad ye llograr l'harmonía ente'l islam (sumisión), imán (fe) y ihsan (vida estricta y correuta)."
En tiempos modernos, l'académicu y profesor pakistaní Fazlur Rahman Malik utilizó'l términu pa describir la llucha por establecer un "orde moral y social xustu", ente que'l Presidente Habib Burguiba de Tunicia utilizar pa describir la llucha pol desenvolvimientu económicu del so país.
Guerra (Jihad bil Saif)
Na xurisprudencia islámica clásica, que'l so desenvolvimientu puede fechase nos primeros sieglos tres la muerte del Profeta, la yihad foi la única forma de guerra dexada so la llei islámica, y podía consistir en guerra contra los non creyentes, apóstates, rebalbes, lladrones de camín y persones qu'arrenunciaben a l'autoridá del Islam. El principal oxetivu de la yihad como guerra nun ye la conversión de los musulmanes al Islam pola fuercia, sinón la espansión y defensa del estáu islámicu. En sieglos posteriores, especialmente nel cursu de la colonización d'importantes porciones del mundu musulmán, la énfasis foi puestu sobre los aspeutos non militares de la yihad. Anguaño, dellos autores musulmanes solo reconocen como lexítimes les guerres que tienen por oxetivu la defensa territorial según la defensa de la llibertá relixosa.
El que'l Corán sancione solo la guerra defensiva o que la ordenar contra tolos non musulmanes depende de la interpretación que se d'a pasaxes relevantes del mesmu. Esto ye porque nun establez explícitamente los oxetivos de la guerra que los musulmanes tienen de llevar a cabu. Los pasaxes tocantes a la yihad animen a promover los lluchadores pola causa islámica y nun alderiquen la ética militar.
Nos manuales clásicos de xurisprudencia islámica, les regles acomuñaes cola confrontación armada tán cubiertes en gran llargor. Estes regles inclúin nun asesinar a muyeres, neños y non combatientes, según nun estropiar árees cultivaes o residenciales. Más apocayá, los musulmanes modernos intentaron reintepretar les fontes islámiques, acentuando que la yihad ye esencialmente un tipu de guerra defensives empobinada a protexer a los musulmanes y l'Islam. Anque dellos estudiosos islámicos difirieron sobre la implementación de la yihad, esiste un consensu ente ellos sobre que'l conceutu de yihad siempres inclúi la llucha armada contra la persecución y la opresión.
Alderique
Esiste discutiniu sobre si l'usu del términu yihad ensin mayor esplicación fai referencia al combate militar, y sobre si delles persones utilizaron el tracamundiu sobre la definición del términu pa los sos propios fines.
L'historiador d'Oriente Mediu Bernard Lewis argumenta que "la inmensa mayoría de los teólogos, xuristes y tradicionalistes (espertos nel hadiz) clásicos entendieron la obligación de la yihad nun sentíu militar". Más allá, Lewis caltién que pa la mayor parte de la historia rexistrada del Islam, dende la vida del Profeta Mahoma d'equí p'arriba, la pallabra yihad foi utilizada nun sentíu militar.
Ahmadiyya
Na Comunidá Ahmadía, el pacifismu ye una poderosa corriente, considerándose la yihad como una llucha personal interna que nun tien de tomar se como una confrontación violenta con oxetivos políticos. La violencia ye la última opción, que solo tien d'utilizase pa protexer la relixón y la mesma vida en situaciones estremes de persecución.
Suní
La yihad foi clasificada tanto como al-jihād al-akbar (la gran yihad), la llucha contra l'ego d'unu mesmu, o al-jihād al-asghar (la yihad menor), l'esfuerciu esternu, físicu, que n'ocasiones implica llucha. Esti segundu enfoque ye similar a la visión chiita de la yihad.
Los xuristes musulmanes esplicaron qu'esisten cuatro tipos de jihad fi sabilillah (llucha por causa de Dios):
Sufismu
La visión del sufismu clasifica la "yihad" en dos variantes: la "Más Grande Yihad" y la "Menor Yihad". Mahoma punxo la énfasis na "gran yihad" al dicir que "santu ye'l guerreru que ye en guerra consigo mesmu". Nesti sentíu, les guerres esternes y el golpe físicu son vistos como una falsificación satánica de la verdadera "yihad" que solo puede lluchase y ganase nel interior. Nun esiste otra Salvación que pueda salvar al home ensin los esfuercios del propiu home y el trabayu destináu al refinamientu propiu. Nesti sentíu puede vese la visión occidental de Grial, próximu al ideal sufí. Pa los sufís, la Perfeición ye'l Grial, y el Grial ye p'aquellos qu'en habiéndose vueltu perfectos dando tou lo que teníen a los probes entós pasen a convertise en "Abdal" o "aquellos que camudaron", como Enoch, quien foi "tomáu" por Dios porque "caminó con Dios", (Xénesis:5:24), onde los "que son Sagraos" llogren el nomatu de "Hadrat" o "La Presencia".
Historia
350px|thumb|right|Tiempos de los [[califa|califes  ]]
Primeres conquistes musulmanes
Dos años dempués de la muerte del profeta islámicu Mahoma nel añu 632, los musulmanes sol lideralgu del califa Umar empezaron distintes campañes militares contra l'Imperiu Bizantín y l'Imperiu sasánida. Na Batalla de Yarmuk, en 636, los musulmanes ganaron al exércitu bizantín, forzando al imperiu a salir de Siria. Los bizantinos rindiéronse cerca d'El Cairu en 641. La conquista d'Alexandría, entós capital d'Exiptu, llevó más tiempu. Los musulmanes enfrentar a escasa resistencia de los locales, yá que sufrieren sol gobiernu bizantín. Na Batalla d'a el-Qadisiyya, en 637, l'exércitu persa foi derrotáu. En 642 los musulmanes ganaron a los perses na Batalla de Nahāvand, abriendo'l camín a la conquista musulmana de la zona. En 15 años Irán fuera conquistáu. Los musulmanes, darréu, avanzaron escontra Asia Central.
N'ocasiones llamada "la Gran conquista", el rol del Islam nella ye aldericáu. Distintos autores árabes medievales afirmaron que fuera empuesta por Dios. Presentóse como ordenada y disciplinada, sol mandu del califa. Ensame d'esplicaciones modernes apuesten la idea de que la yihad fuera la fuercia motriz de les conquistes. Caltienen que los árabes, nel alborecer de les conquistes, yeren probes, y que la desertificación na península arábiga amenorgara los recursos locales. Estes esplicaciones consideren casusas materiales, n'oposición a les relixoses, como la causa fundamental de les conquistes. Delles esplicaciones recién citen tantu les causes materiales como les relixoses de les conquistes.
Sociedá de los Hermanos Musulmanes
En 1928, Hassan al-Banna fundó la Sociedá de los Hermanos Musulmanes, una organización puramente conservadora y bien secretista basada n'Exiptu, dedicada a resucitar l'imperiu musulmán (Califatu). D'alcuerdu a al-Banna, "ye la naturaleza del Islam apoderar, nun ser apoderáu, imponer la so llei sobre toles naciones y estender la so poder al planeta enteru". La Hermandá Musulmana, conocida como Hermanos Musulmanes (jamiat al-Ikhwan al-muslimun, lliteralmente Sociedá de los Hermanos Musulmanes), oponer a los enclinos seculares de los países islámicos y desea el regresu a los preceptos del Corán, refugando les influencies occidentales. Al Bana surdió a partir del deséu de la estrema derecha musulmana d'oponese a la ideoloxía de la modernización. La Hermandá contempla una interpretación estricta del Corán que glorifica la violencia suicida. Xunto a Al Banna, el gran Muftí de Xerusalén, Haj-al Amin Al-Husseini, foi un líder musulmán descomanadamente influyente na so dómina. Xuntos, crearon un poderosu y popular partíu islamista, recoyendo los principios fundamentales del Islam y culpando de los problemes del mundu a los xudíos. Al-Banna tamién dio al grupu'l motto qu'inda utiliza güei: "Alá ye'l nuesu oxetivu, el Profeta'l nuesu líder, el Corán la nuesa constitución, la yihad el nuesu camín y la muerte por Dios el nuesu oxetivu supremu". L'Informe de la Comisión sobre'l 11S afirma que los Hermanos influyeron el pensamientu d'Osama bin Laden y del Xeque Omar Abdel-Rahman, responsable del ataque de 1993 al World Trade Center.
Un importante aspeutu de la ideoloxía de los Hermanos Musulmanes ye l'aprobación de la yihad, como ye'l casu de la fatwa emitida en 2004 pol xeque Yusuf al-Qaradawi, convirtiendo nuna obligación relixosa de los musulmanes el secuestru y asesinatu de ciudadanos estauxunidenses n'Iraq. Esta ideoloxía abogó por yihad árabe ya islámica contra los británicos y xudíos. Igualmente, los Hermanos Musulmanes sostuvieron una "guerra santa" contra Siria tres la masacre de Hama.
La BBC esplica cómo los raigaños de la yihad y los oríxenes del conceutu de yihad de Bin Laden pueden rastrexase hasta ciertes figures de principios del sieglu XX, quien empezaron un poderosu movimientu de resurdimientu islámicu en respuesta al colonialismu y les sos remortines. al-Banna culpaba a la idea occidental de separación ente relixón y política del cayente musulmán. Nos años 1950, Sayyid Qutb, el miembru más prominente de los Hermanos Musulmanes, tomó los argumentos d'a el-Banna inclusive más allá. Pa Qutb, "tolos non musulmanes son infieles, inclusive los llamaos pueblos del Llibru, cristianos y xudíes", tamién predixo un eventual choque de civilizaciones ente l'Islam y Occidente. "Qutb inspiró toa una xeneración d'islamistes, incluyendo al Ayatolá Jomeini". El mundu musulmán acepta llargamente esta ideoloxía tres la derrota árabe na guerra de 1967.
Los Hermanos Musulmanes tuvieron arreyaos n'ataques violentos. Amás, el so propiu simbolismu fai alusión a la confrontación violenta. Na so bandera hai un cuadráu marrón qu'encuadra un círculu verde con un perímetru blancu. Dos espaes entecrúcense dientro del círculu sobre un Corán coloráu. La cubierta del Corán diz: "Verdaderamente, este ye l'Arrogante Corán". El testu n'árabe sobre la espada traducir por "ta preparáu". Una referencia a un versu coránicu que fala de la preparación a la llucha contra los enemigos de Dios. Forma parte d'una llista de 17 grupos categorizados como "organización terrorista" pol Gobiernu de Rusia, como hasta apocayá n'Exiptu, onde empezaron a llevar a cabu ataques terroristes.
Guerra nes sociedaes musulmanes
thumb|Los estaos yihadistes fulani d'África Occidental, hacia 1830. Les principales dinastíes musulmanes de la Turquía Otomana (Suní) y Persia (Xiina) establecieron sistemes d'autoridá en redol a instituciones tradicionales islámiques. Nel Imperiu Otomanu, el conceutu de ghaza foi promulgáu como una obligación hermana de la yihad. Dizse que'l gobernante otomanu Mehmed II aportunaría na conquista de Constantinopla, hasta entós bizantina y cristiana, pa xustificar la ghaza como obligación elemental. Otros gobernantes otomanos posteriores aplicaríen la ghaza pa xustificar campañes militares contra la dinastía persa safávida. Asina, dambos imperios rivales establecieron la tradición de qu'un gobernante solo yera consideráu como verdaderamente a cargu cuando los sos exércitos fueren unviaos al campu de batalla nel nome de la fe sagrada, de normal contra los giaurs o heréticos, lo que solía faer referencia a cualesquier otru. La vocación "misionaria" de les dinastíes musulmanes foi abondo prestixosa pa ser recoyida oficialmente nun títulu formal: los otomanos (munchos de los cualos llegaron a incluyir ghazi como parte del so nome) Sultán Murad Khan II Khoja-Ghazi, sestu Soberanu de la Casa de Osman (1421–1451), lliteralmente utilizó'l títulu Sultán ul-Muyahidín.
N'África Occidental, los llamaos estaos yihadistes fulani, fueron creaos a partir de toa una serie de yihads llanzaes pola etnia fula. Nun fueron los únicos na rexón en ser establecíos sobre la base de guerres ofensives lideraes por motivos relixosos islámicos.