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Taxonomía
L'harmonización de los Códigos y el BioCode
Dellos cambeos menores fueron realizaos nos Códigos Especiales dende 1997 Cola llegada de los analises moleculares aumentó la cantidá de grupos que fueron trataos socesivamente so los Códigos de Botánica y Zooloxía, polo que s'acentuó la necesidá d'harmonizar la nomenclatura de protistas, que al 2011 queda pendiente. Tamién queda pendiente un rexistru mandatariu de nomes y una llista de nomes n'usu, que al 2011 namái sigue esistiendo en bacteries (DL Hawksworth ).
Propuestes d'un rexistru central de nomes
Pa cerrar les "llistes de nomes adoptaos" Charles Godfray (2002 ) propunxo una "primer revisión al traviés de la web" como'l nuevu puntu de partida de la nomenclatura en cada grupu, de forma que depués d'una esposición por un tiempu predeterminado de les llistes provisorias cola so revisión taxonómica abiertes a los agregaos d'información nueva per parte de la comunidá con accesu a internet, éstes fueren zarraes y les descripciones previes atopaes darréu fueren consideraes como descripciones con nomes informales. Propuestes como ésta suelen tar acompañaes pola propuesta de rexistrar los nuevos actos nomenclaturales en dalguna database central, de forma que'l nome nun fuera establecíu si nun foi rexistráu. Alessandro Minelli (2003 ), el presidente de la Comisión Internacional pa la Nomenclatura Zoolóxica, tamién argumentó sobre lo prioritario de cuntar con un rexistru central de nomes. El Códigu de Bacteries yá tien un rexistru central de nomes: tolos nomes establecíos de les bacteries agora son publicaos nuna única revista, con una nueva fecha d'empiezu de la nomenclatura fita en 1980. Esperábense reformes similares nos Códigos de macroorganismos, pero zoólogos y botánicos inda tienen que ratificar les propuestes. La posibilidá de qu'unos pocos especialistes pudieren monopolizar la nomenclatura de cada grupu fuera una de les esmoliciones que llevó a los botánicos a refugar les llamaes pa un rexistru central de nomes nel Congresu Internacional de Botánica en 1999, propuestes similares fueron refugaes nel Congresu de Zooloxía de 1999.
La posible reglamentación que fuera parte del borrador del BioCode 1997, foi modificada nel borrador del BioCode 2011 pa incorporar les nueves teunoloxíes y la posibilidá d'estremar los taxones tomaos polos Códigos en grupos de tamañu más pequeñu, cada unu col so propiu cuerpu mandatariu internacional. Nel añu 2012 una enmienda del Códigu de Zooloxía oficializó un rexistru central de nomes llamáu Zoobank,, la enmienda nun modificar sicasí la fecha d'entamu de la nomenclatura de cada grupu, nin el rexistru ye mandatariu, namái encamienta a qu'a partir del momentu informen les publicaciones taxonómiques nesa web. En Botánica namái'l Mycobank, que fuera creáu nel 2004, adoptóse como rexistru mandatariu dende'l 2013. Al 2015 les llistes nun tán cerraes.
El PhyloCode
Dellos autores argumenten problemes usando'l sistema linneano de clasificación cuando-y lo basa nel árbol filoxenéticu (p. ex. de Queiroz y Gauthier 1990 ). El PhyloCode (http://www.ohio.edu/phylocode ), creáu en 1998 y actualizáu dacuando, ta basáu no que los sos autores llamen una "aproximamientu filoxenética" a la nomenclatura. Col so oxetivu de ser un códigu de nomenclatura, tien "delles semeyances nes sos metes y nos sos métodos" colo que los autores llamen la "nomenclatura basada en rangos" (lo qu'otru autores llamen la nomenclatura linneana): aprove métodos inambiguos p'aplicar nomes a los taxones, pa escoyer un únicu nome aceptáu pa cada taxón, y nun torgar a los taxónomos aplica-yos rangos taxonómicos, "contrariamente a un conceutu erróneu frecuente". Una de les diferencies ye que'l PhyloCode aplica los nomes a "la secuencia d'ancestros y descendientes, o los sos productos, los clados"; en llugar d'aplicalos "a una circunscripción + rangu". D'esta forma'l Códigu define un taxón nominal cuando realiza l'asociación ente un nome y un clado, o más rigorosamente, ente un nome y les hipótesis cladísticas delimitadas polos especificadores (otros taxones o especímenes y apomorfías) d'un clado, como publicaes na primer descripción; lo que los autores llamen les "definiciones del nome". Tres tipos de "definiciones del nome" son la basada en nodos, la basada en cañes, y la basada en apomorfías. Una definición del nome Asteraceae podría ser "el clado que se deriva del ancestru común más recién de Barnadesia y Aster". Los nomes de los taxones nun camudaríen colos cambeos de circunscripción mientres se caltenga esi tipu, y como esos nomes nun dependen del rangu taxonómicu (como na nomenclatura de los Códigos que tien regles rellacionaes al respeutu, como l'usu de sufixos), entós cuando hai cambeos de categoríes taxonómiques nun ye necesariu que camuden los nomes de los taxones (de Queiroz 2012 ).
Los autores del PhyloCode pretenden reemplazar los Códigos de la nomenclatura linneana col so nuevu Códigu, lo cual nun llegó a aldericase nel alderique alrodiu de una taxonomía unitaria nel ambiente científico.
Sicasí, el PhyloCode foi intensamente aldericáu en revistes científiques de prestíu como Taxon, y hasta apaecieron remeres universitaries con inscripciones "anti-rangos" que fueron abarruntaes de propaganda escontra esi Códigu. La crítica principal escontra'l PhyloCode ye que'l sistema linneano ye compatible col árbol filoxenéticu, polo que nun hai necesidá de camudar tou un sistema nomenclatural por otru. De fechu el PhyloCode nun ye compatible col árbol filoxenéticu na categoría especie, yá que nun remana los conceutos taxonómicos utilizaos nesa categoría. Otra crítica ye qu'esi "tipu" nun probó ser en realidá más estable, "nun siendo que se redefina estabilidá", polo qu'entá dientro d'una "filosofía taxonómica" cladista sería difícil evitar la convivencia con otros Códigos especialmente en categoríes bien altes. Quitar les categoríes absolutes quitaría información sobre esclusiones y la mayoría de los taxónomos ve como abondo útil pa la comunicación que tean impreses nos sufixos como p'abandonalos nes categoríes del grupu familia. (pero ver ) La posibilidá d'entrepolar categoríes ensin rangu ente categoríes primaries -que de fechu se fai, informalmente-, la posibilidá de que más d'un especímen de referencia, y les apomorfías o la descripción d'un epítetu descriptivu puedan amestase formalmente al "tipu" -lo último de fechu mandatariu en taxones de categoríes más altes-, y otres propuestes podríen faese so los Códigos n'usu (p.ej., ), que seríen aprobaes dempués d'un alderique fayadizu y un ampliu consensu. Los "nomes descriptivos" de categoríes altes de fechu cuando faen referencia a un calter o un plan corporal sobresaliente interprétense como derivaos d'hipótesis cladísticas que contienen les apomorfías que definieron el plan corporal nel so llinaxe ancestral y que-y dan el nome al grupu -que non necesariamente ye monofiléticu. Por casu Cavalier-Smith (2013 ) define al reinu Fungi como deriváu del llinaxe qu'adquirió rizoides absorbentes, tempranamente acopláu nel so desenvolvimientu a l'alquisición d'una paré celular de quitina con perda de la fagocitosis, propón a Excavata como grupu parafiléticu, y propón abandonar el nome del supergrupo Unikonta ("un cilio"), yá que se determinara que'l cilio habíase aniciáu dos vegaes independientemente dientro del grupu. Del ábanu de publicaciones referentes al PhyloCode, los dos llectures encamentaes pol FAQ del ICZN son Wheeler (2004 ) y Knapp et al. (2004 ).
upright=2.0|miniaturadeimagen|centro|Los nomes de los supergrupos d'eucariotes allugaos nel árbol según la filoxenia de Cavalier-Smith (2013 ).
El PhyloCode foi namái una de les manifestaciones de los taxónomos que, polo xeneral so la nomenclatura de los Códigos n'usu, señalen que ye bona práutica que sía explicitado el "conceutu de taxón" utilizáu (p.ej., , , pa los conceutos d'especie, en categoríes entemedies). En taxones entemedios, un exemplu del 2007 en subfamilies de rosácees quedó asina:
La diferencia ente dambos Códigos ta nel tipu, que se trespasa de forma inalterable de taxón a taxón.
Ver tamién
Esti artículu trató sobre'l campu d'aición de la taxonomía. Pa la clasificación de la biodiversidá ver:
Les taxonomíes escoyíes pa clasificar les plantes cultivaes en:
Otres ciencies rellacionaes:
Los códigos de nomenclatura:
Otros artículos rellacionaos:
Vuelta a Cataluña 2023
La Vuelta a Cataluña 2023 (Volta a Catalunya de 2023) foi una competición competición de ciclismu per etapes que se celebró ente'l 20 y el 26 de marzu de 2023 en Cataluña, con entamu en Sant Feliu de Guíxols y final en Barcelona sobre un percorríu de 1.194,4 quilómetros en siete etapes. Formó parte del UCI World Tour 2023.
L'eslovenu Primož Roglič (Jumbo-Visma) ganó a la clasificación xeneral con namás 6 segundos de ventaxa sobre'l belxicanu Remco Evenepoel (Alpecin-Deceuninck). Amás, dambos ganaron tamién en dos estayes, Roglič na clasificación de los puntos y Evenepoel na del monte y la de mozos. El portugués João Almeida del UAE Emirates foi'l tercer clasificáu.
Ciclistes participantes y posiciones finales
Convenciones:
Fabaceae
Les fabáceas (Fabaceae) o lleguminoses (Leguminosae) son una familia del orde de les fabales. Axunta árboles, arbustos y yerbes perennes o añales, fácilmente reconocibles pola so frutu tipu llegume y les sos fueyes compuestes y axustaes. Ye una familia de distribución cosmopolita con aproximao 730 xéneros y unes 19.400 especies, lo que la convierte na tercer familia con mayor riqueza d'especies dempués de les compuestes (Asteraceae) y les orquídees (Orchidaceae). Esta riqueza d'especies tópase particularmente concentrada nes cañes de les mimosóideas y les fabóideas, yá que contienen cerca del 9,4% de la totalidá de les especies de les eudicotiledóneas. Envaloróse qu'alredor del 16% de toles especies arbóreas nos montes lluviosos neotropicales son miembros d'esta familia. Coles mesmes, les fabáceas son la familia más representada nos montes tropicales lluviosos y nos montes secos d'América y África.
Independientemente de los desalcuerdos qu'hasta apocayá tiempu esistieron en redol a si les fabáceas tendríen de ser trataes como una sola familia compuesta de tres subfamilies o como tres families separaes, esiste una gran cantidá d'información y evidencies tantu moleculares como morfolóxiques que sofiten que les lleguminoses son una única familia monofilética. Esti puntu de vista reforzóse non solo pol grau d'interrellación qu'exhiben distintos grupos dientro de la familia comparaos con aquel topáu ente les lleguminoses y los sos parientes más cercanos, sinón tamién por tolos recién analises filoxenéticos basaos en secuencies d'ADN. Tales estudios confirmen que les lleguminoses son un grupu monofilético y que ta estrechamente rellacionáu coles families Polygalaceae, Surianaceae y Quillajaceae al pie de les que conformen l'orde Fabales.
Xunto colos ceberes y con delles frutes y raigaños tropicales, delles lleguminoses fueron la base de l'alimentación humana mientres milenios, siendo'l so usu un compañeru indixebrable de la evolución del ser humanu.
Vezu
Les lleguminoses presenten una gran variedá de vezos de crecedera, pudiendo ser dende árboles, arbustos o yerbes, hasta enredaderes herbales o lianes. Les yerbes, de la mesma, pueden ser añales, biañales o perennes, ensin agregamientos de fueyes basales o terminales. Son plantes argutes, epífites o enredaderes. Nesti últimu casu sostener por aciu los tarmos que se retuercen sobre'l soporte o bien per mediu de bilortos foliares o caulinares. Pueden ser heliofítiques, mesofítiques o xerofítiques.
Fueyes
Les fueyes son cuasi siempres alternes y con estípules, persistentes o caedizas, xeneralmente compuestes, pinnadas o bipinnadas, digitadas o trifoliadas, dacuando aparentemente simple —esto ye, unifoliadas o ausentes y, nesi casu, los tarmos tópense tresformaos en filodios— o pinnadas y con bilortos nel ápice. De cutiu les fueyes tópense amenorgaes o son abondo ceo caduques o nules nes especies áfilas o subáfilas. El peciolu, y munches vegaes los pecioulos, tienen la base engrosada, "ganglionar", que dexa movimientos —les denominaes posiciones de "suañu" y de "vixilia"—. Ye frecuente la presencia d'escayos por tresformamientu del raquis de les fueyes, de les estípules o del tarmu.
Raigañu
Les raigaños presenten un predominiu del sistema primariu, esto ye, d'aquél que provién de la radícula del embrión.El so sistema radical ye de normal pivotante. Los raigaños de les lleguminoses son de cutiu fondes y cuasi siempres presenten nódulos simbióticos poblaos de bacteries del xéneru Rhizobium qu'asimilen el nitróxenu atmosféricu.
Flor
Les flores pueden ser dende pequeñes o grandes, actinomorfes —nel casu de les mimosóideas— a leves o fondamente cigomorfes —como asocede nes papilionóideas y na mayor parte de les cesalpinióideas—. Les irregularidaes na simetría floral nestos casos arreyen al periantu y al androcéu. El receptáculu de la flor desenvuelve un «ginóforo» —frecuentemente fundíu al hipanto nes cesalpinióideas— con forma de cúpula. El hipanto puede tar presente o ausente, nesti últimu casu ta reemplazáu pol tubu de la mota, como ye'l casu na mayoría de les fabóideas. El periantu tien cuasi siempres un mota y una corola estremaes. Sicasí, la corola puede tar ausente, y nesi casu el periantu dizse «sepalino» (similar a sépalos), como asocede en decenes de xéneros de cesalpinióideas y delles especies de les tribus Swartzieae y Amorpheae. La mota presenta cinco sépalos —raramente trés o seis— dispuestos nun namái ciclu, que pueden tar total o parcialmente xuníos ente sigo. La mota, amás, pue ser o non persistente, raramente ye acrescente (ye dicir que sigue nel frutu), inxeríu o valvado. La corola ta compuesta por cinco pétalos llibres —comúnmente menos de cinco o ausentes en Swartzieae, Amorphieae y nes cesalpinióideas, o trés a cuatro nes mimosóideas— o parcialmente xuníos, y presenta, polo xeneral, una morfoloxía carauterística. Asina, la corola papilionácea o amariposada ta integrada por un pétalu cimeru bien desenvueltu, conocíu como «estandarte» o «vexilo», dos pétalos llaterales o «nales» y dos pieces inferiores de cutiu conniventes que constitúin una estructura simpétala denomada «carena» o «quilla». Esta arquiteutura ye bien similar a la de les flores de les cesalpinóideas pero, a diferencia de lo qu'asocede néstes, con prefloración vexilar o descendente, esto ye, col estandarte anubriendo'l restu de les pieces corolinas dientro del botón floral. El xinecéu ye d'ovariu súpero, con un solu carpelu, con desenvolvimientu bien variable y enclín al amenorgamientu nel númberu d'óvulos. thumb|Xamasca y frutos de la especie [[Tipuana tipu.]]
Inflorescencia
Les flores son solitaries o pueden disponese en diversos tipos d'inflorescencies: recímanos terminales o axilares, dacuando modifíquense hasta paecer cabezuelas y, n'otres ocasiones, umbeles.
Frutu
El frutu de les lleguminoses, téunicamente denomináu llegume, deriva d'un ovariu compuestu por un solu carpelu el cual —nel maduror— ábrese llonxitudinalmente en dos valva, lo qu'indica que'l so dehiscencia asocede pola nervadura media y pola unión carpelar. Sicasí, esiste una inmensa variedá de formes y tamaños de frutos na familia. Ello ye que hai especies con frutos con enclín a la indehiscencia —ye dicir que nun s'abrir nel maduror— y n'ocasiones la mota tresformar nuna estructura de dispersión. Unu de los frutos más notables de la familia seique sía'l del maní (xéneru Arachis) una y bones les flores, tres la polinización, fundir nel suelu y el frutu (una llegume indehiscente) desenvuélvese subterráneamente. Sicasí, les llegumes más grandes producir una liana tropical perteneciente al xéneru Entada. Les llegumes más llargues de la especie centroamericana Entada gigas (llamada "escalera de monu" na so tierra natal) lleguen a midir hasta 1,5 m de llargor. Otres especies desenvolvieron interesaos mecanismos de dispersión. Asina, la especie suramericana Tipuana tipu modificó parte de la pared del frutu pa convertila nuna nala, que déxa-y treslladar se col vientu rotando como les aspes d'un helicópteru. Esi tipu de frutu denominar sámara.
Granes
thumb|Anatomía d'una grana de xudía ([[Phaseolus).]] Granes dende solo una hasta numberoses, con o ensin estrofíolo, con o ensin arilo y con o ensin endospermo. Nesti últimu casu, atropen nos cotiledones sobremanera almidón y proteínes, dacuando aceites, o aceites y proteínes. Lo más carauterístico ye que dichos cotiledones son xeneralmente grandes y son ricos en reserves, de cutiu oleaxinoses (como por casu na soya o'l cacahuate que son materies primes pal llogru d'aceites alimenticios).
La presencia o ausencia nel tegumentu d'una fina marca en forma d'aníu o de ferradura metanes cada llau, la “linia fisural” o pleurograma y qu'arrodia l'areola llateral de la grana puede ser una carauterística importantesobremanera pa la identificación de los xéneros dientro de la familia. thumb|“Llinia fisural” o pleurograma nes granes de [[Acacia farnesiana.]]
Fisioloxía y bioquímica
Les lleguminoses raramente son cianogénicas y, nesi casu, los compuestos cianogénicos deriven de la tirosina, la fenilalanina o de la leucina. Comúnmente presenten alcaloides. Les protoantocianidines pueden tar presentes y, nesi casu, son la cianidina, la delfinidina o dambes al empar. Frecuentemente presenten flavonoides tales como kaempferol, quercitina y miricetina. El ácidu elágico tópase consistentemente ausente en tolos xéneros y especies analizaes de los trés subfamilies. Los azucres trespórtense dientro de la planta en forma de sacarosa. La fisioloxía C3 se demostró ya informó nuna gran cantidá de xéneros de los trés subfamilies.
Distribución y hábitat
Ye una familia de distribución cosmopolita. Los árboles son más frecuentes nes rexones tropicales, ente que les yerbes y los arbustos apoderen nes extratropicales.
Pinus
thumb|250px|Detalle de la corteza sedada d'un pinu adultu. Reparar biltos. Pinus ye un xéneru de plantes vasculares (xeneralmente árboles y raramente arbustos), comúnmente llamaes pinos, pertenecientes al grupu de les coníferes y, dientro d'este, a la familia de les pináceas, que presenten una ramificación frecuentemente verticilada y más o menos regular.
Ghanzi
Col nome de Ghanzi podemos referinos a:
Pinus
La copa pue ser piramidal o arrondada y, nos árboles adultos, ancha y ablayada. Los macroblastos presenten fueyes escuamiformes ensin clorofila, ente que los braquiblastos son bien curtios, con una vaina membranosa d'escames y tán terminaos por dos a cinco fueyes lineares o acícules, con dos o más canales resiníferos caúna. Los conos masculinos desenvolver na base de los biltos añales. Los estróbilos presenten escames persistentes, siendo les tectrices rudimentaries ya incluses y les seminíferas suel presentar un bárabu o embelicu na so parte esterna (apófosis) maurecen biañal o trienalmente. Les granes son alaes cola testa más o menos lignificada. Numberoses especies cultivar dende bien antiguu polos sos piñones o con fines ornamentales o forestales, lo qu'enzanca l'establecimientu de les sos árees orixinales.
Historia
Ente los antiguos el pinu yera l'árbol favoritu de Deméter o Cibeles. Los coribantes llevaben tirsos que los sos estremos yeren piñes de pinu. Tamién s'emplegaba la piña en ceremonies del cultu de Baco. Dacuando, representar a Silvano con una caña de pinu na mano derecha.
Seición Strobus
Subseición Cembra
Subseición Flexilis
Subseición Strobi
Seición Cembroides
Subseición Cembroides
Subseición Balfouriana
Especies per rexón
Esisten alredor de 110 especies de pinu nel mundu. Los pinos son nativos del Hemisferiu Norte, con solo una especie atopada al sur del Ecuador, na islla de Sumatra (2°S, el pinu de Sumatra). En Norteamérica allugar dende los 66°N en Canadá (pinu Jack) hasta los 12°N pel sur en Nicaragua (pinu caribeñu). Los montes subtropicales de Méxicu alluguen la mayor diversidá d'especies d'esti xéneru, con cerca de 47. L'oeste d'Estaos Xuníos (California) ye'l segundu llugar del planeta con más diversidá de pinos. En Eurasia atopar dende les Islles Canaries y Escocia pel oeste hasta l'alloñáu oriente rusu, y pel sur dende les Filipines hasta los 70° N en Noruega y Siberia oriental (pinu escocés y pinu nanu siberianu respeutivamente). Siete especies son natives y orixinaries de la península Ibérica y zones aledañas y sobrevivieron y desenvolvieron dende tiempos remotos. Nel norte d'África esisten pinos nes zones montascoses, según nos Himalayas y nel sureste asiáticu. Introduciéronse pinos n'árees templaes y subtropicales del Hemisferiu Sur, incluyendo Arxentina, Brasil, Chile, Ecuador, Uruguái, Paraguay, Nueva Zelanda y Australia, onde crecen estensamente como recursu madereru, y inclusive delles especies convirtiéronse n'invasores.
thumb|200px| [[Pinus sylvestris ]]thumb|200px| [[Pinus canariensis ]]
Fabaceae
Fixación biolóxica del nitróxenu
thumb| Raigaños de [[Vicia nes que pueden reparase los nódulos radiculares de color blancu.]] thumb| Seición tresversal d'un nódulu radicular de [[Vicia reparáu al microscopiu.]] La fijación biolóxica del nitróxenu (FBN, diazotrofía) ye un procesu bien antiguu que probablemente s'anició nel Eón arqueano so les condiciones d'ausencia d'osíxenu de l'atmósfera primitiva. Ye esclusivu d'Euryarchaeota y en 6 de los más de 50 phyla de Bacteria. Dalgunos d'estos llinaxes coevolucionaron conxuntamente coles anxospermes estableciendo les bases moleculares d'una rellación de simbiosis mutualista.
Los nódulos son les estructures especializaes dientro de les cualos llévase a cabu la FBN que delles families de anxospermes desenvolvieron, principalmente na corteza radicular y escepcionalmente nel tarmu como ye'l casu de Sesbania rostrata. Les fanerógames qu'han coevolucionado con diazótrofos actinorrícicos o colos rizobios pa establecer la so rellación simbiótica pertenecen a 11 families que s'arrexunten dientro del clado Rosidae de la filoxenia molecular del xen rbcL  que codifica parte de la enzima RuBisCO nel cloroplastu. Esti agrupamientu indica que probablemente la predisposición a la formación de nódulos surdió una sola vegada nes anxospermes y podría ser consideráu como un calter ancestral que se caltuvo o perdíu en ciertos llinaxes. Sicasí, la distribución tan esvalixa de families y xéneros nodulantes dientro d'esti llinaxe, indica oríxenes múltiples de la nodulación. De les 10 families nodulantes de Rosidae, 8 son noduladas por actinomicetos (Betulaceae, Casuarinaceae, Coriariaceae, Datiscaceae, Elaeagnaceae, Myricaceae, Rhamnaceae y Rosaceae), y los dos families restantes Ulmaceae y Fabaceae son noduladas por rizobios.
«Rizobios» ye'l nome que recibe'l grupu de xéneros d'alfa-proteobacterias (familia Rhizobiaceae) qu'inclúin toles especies qu'afiten nitróxenu y que producen nódulos coles lleguminoses, tales como Allorhizobium, Azorhizobium, Bradyrhizobium, Mesorhizobium, Phyllobacterium, Rhizobium y Sinorhizobium, según el fitopatógeno Agrobacterium. Los rizobios y les sos lleguminoses hospedantes tienen de reconocese unu al otru por que la nodulación empecípiese. Distintes especies de rizobios son específiques de les sos especies hospedantes, pero pueden infestar -frecuentemente- a más d'una especie. Coles mesmes, una sola especie de planta puede ser infestada por más d'una especie de bacteria. Acacia senegal, por casu, pue ser nodulada por siete especies de rizobios pertenecientes a tres xéneros distintos. Los calteres más distintivos que dexen estremar a los xéneros de rizobios son la so rapidez de crecedera y el tipu de nódulu radical que formen col so hospedante. De la mesma, los nódulos radicales clasificar n'indeterminaos, que son cilíndricos y frecuentemente ramificaos; y determinaos, que son esféricos y con lenticelas prominentes. Los nódulos indeterminaos son carauterísticos de les lleguminoses de climes templaos, ente que los determinaos son avezaos nes especies de climes tropicales a subtropicales.
La nodulación espolletó llargamente dientro de les lleguminoses; atópase presente na mayoría de los sos miembros que s'especializaron na asociación esclusiva con rizobios, los que de la mesma tamién establecieron una simbiosis esclusiva coles lleguminoses (cola sola esceición de Parasponia, l'únicu xéneru de los 18 que s'inclúin en Ulmaceae que ye capaz de nodular). La nodulación ta presente en toles subfamilies de leguminosa pero ye menos frecuente na subfamilia Caesalpinioideae. La subfamilia Papilionoideae ye la que presenta tolos tipos de nódulos: indetermináu (caltién el meristemo), determináu (nun caltién el meristemo) y el tipu de Aeschynomene. Los dos últimos, namái tán presentes en delles llinies de la subfamilia Papilionoideae, polo que son consideraes como los tipos de nódulos más modernos y especializaos. Anque la nodulación ye abondosa nos dos subfamilies monofilétiques Papilionoideae y Mimosoideae, tamién esisten exemplos d'especies non nodulantes. La presencia y ausencia d'especies nodulantes dientro de los trés subfamilies indica que la nodulación surdió delles vegaes nel intre de la evolución de les lleguminoses y que se perdió en dellos llinaxes. Por casu, dientro del xéneru Acacia, miembru de Mimosoideae, A. pentagona nun tien la capacidá de nodular, ente qu'otres especies del mesmu xéneru facer de manera promiscuo, como ye'l casu de la yá citada Acacia senegal que ye nodulada por rizobios de rápidu y lenta crecedera.
Evolución
El rexistru fósil de les lleguminoses ye abondosa y diversu, particularmente nel periodu Terciariu, con fósiles de flores, frutos, folíolos, madera y polen conocíos de numberoses llocalidaes. Los primeros fósiles que pueden asignase definitivamente a les lleguminoses apaecen nel Paleocenu tardíu (fai cerca de 56 millones d'años). Representantes de les 3 subfamilies tradicionalmente reconocíes de les lleguminoses —cesalpinióideas, papilionóideas y mimosóideas— según tamién de grandes clados dientro d'eses subfamilies —como'l de les genistóides— topáronse nel rexistru fósil en periodos un pocu más tardíos, empezando ente 55 a 50 millones d'años tras. Ello ye que l'afayu de diversos grupos de taxones que representen los principales llinaxes de les lleguminoses mientres el Eocenu mediu y l'Eocenu tardíu suxure que la mayoría de los grupos modernos de fabáceas yá taben presentes y que nesi periodu asocedió una estensa diversificación. Les fabáceas, entós, empecipiaron la so diversificación hai aproximao 60 millones d'años y los clados más importantes dixebráronse hai unos 50 millones d'años. La edá de los principales clados de les cesalpinióideas envaloróse ente 56 a 34 millones d'años y la del grupu basal de les mimosóideas en 44 ± 2,6 millones d'años. La diferenciación ente mimosóideas y fabóideas ta datada en 59 a 34 millones d'años antes del presente y la edá del grupu basal de les fabóideas en 58,6 ± 0,2 millones d'años tras. Dientro de les fabóideas, la diverxencia de dellos grupos pudo ser datada. Asina, Astragalus dixebróse de Oxytropsis hai unos 16 a 12 millones d'años; a pesar que la diversificación dientro de cada xéneru foi relativamente recién. Por casu, la radiación de les especies aneuploides de Neoastragalus empezó hai 4 millones d'años. Inga, otru xéneru de papilionóideas con aproximao 350 especies, paez diverxer nos postreros 2 millones d'años.
Filoxenia y taxonomía
La filoxenia de les lleguminoses foi l'oxetu d'estudiu de numberosos grupos d'investigación de tol mundu, que utilizaron la morfoloxía o los datos del ADN (el intrón plastídico trnL, los xenes plastídicos rbcL y matK, o los espaciadores ribosomales ITS) y el analís cladístico pa resolver les rellaciones ente los distintos llinaxes d'esta familia. Asina, púdose confirmar la monofilia de les subfamilies tradicionales Mimosoideae y Papilionoideae, añeraes conxuntamente cola subfamilia parafilética Caesalpinioideae. Tolos estudios, al traviés de distintos aproximamientos, fueron consistentes, lo que brinda un gran sofitu a les rellaciones ente los principales clados de la familia, como s'amuesa nel cladograma de más embaxo. El clado que más tempranamente ramifícase ye la tribu Cercideae, siguíu por dos clados compuestos de taxones antes dispuestos dientro de Caesalpinioideae (la tribu Detarieae y el xéneru Duparquetia ).
Sobre la base de les rellaciones filoxenétiques descrites, van analizase de siguío cada unu de los grupos que componen a esta familia.
1a. Cercideae
Entiende árboles y lianas, les fueyes son aparentemente simples, delles vegaes bilobadas. El númberu cromosómico básicu ye x=7. Inclúi de 4 a 12 xéneros y unes 265 especies. El xéneru más representáu ye Bauhinia con unes 250 especies de distribución pantropical. Cercis, otru de los xéneros dientro d'esta tribu, presenta flores que, n'apariencia, son similares a les fabóideas. Otros de los xéneros incluyíos nesti clado son Caesalpinia y Delonix. Sinonimia: Bauhiniaceae Martynov.
1c. Detarieae
Presenten el viesu (la cara de baxo) de les fueyes cubiertes por glándules con forma de cráter y les estípules y bractéoles decidues, caedizas. Los miembros de la tribu amuesen un amenorgamientu nel númberu de pétalos o d'estambres. Producen, amás, un tipu de resina bien particular, que contién diterpenos bicíclicos. La tribu inclúi munchos árboles tropicales ente ellos dalgunos que s'utilicen pa la producción de madera. Inclúi unos 80 xéneros con un númberu cromosómico básicu de x=12. Distribuyir n'África y Suramérica.
2. Cesalpinióideas
thumb|left|270px| [[Bauhinia acuminata en Calcuta, Bengala occidental, India.]] thumb|260px|[[Diagrama floral|Diagrames florales de delles especies de cesalpinióideas qu'amuesen la gran variabilidá de la morfoloxía floral d'esta subfamilia. A. Cercis siliquastrum. B. Dimorphandra. C. Amherstia nobilis. D. Krameria secundiflora. Y. Tamarindus indica. F. Vouapa multijuga. G. Tounatea pulchra. H. Copaifera langsdorfii. J. Ceratonia siliqua. K. Dialium divaricatum.]]
Son árboles, subarbustos o, dacuando, yerbes o esguiladores. Les fueyes son pinnades o bipinnades, en dellos casos (por casu, en Gleditsia) dambos tipos foliares topar nel mesmu árbol; finalmente, hai especies áfilas.
Les flores son cigomorfas, escasamente actinomorfas. La prefloración ye inxerida, escasamente valvar; dizse "ascendente": l'estandarte ye internu, cubiertu nos sos cantos polos pétalos vecinos. La corola ye variada, grande, mediana o pequeña, tien pétalos llibres (ye dialipétala) a lo menos na base, bien de cutiu los pétalos son unguiculados. L'androcéu ta formáu polo xeneral por 10 estambres, llibres o soldaos en grupos, igualando l'altor de los pétalos o cubiertos por ellos. El polen ye llibre y el tegumentu seminal nun presenta "llinia fisural". L'óvulu ye anátropo. Les granes tienen embrión rectu, filo apical o subapical, pequeñu. La estructura floral ye muncho más variada que nes mimosóideas. Les flores disponer en recímanos o panojas, polo xeneral de medianes a grandes, escasamente pequeñes, y n'espiga trupa. El frutu ye dehiscente o indehiscente, bien variable. Habiten preferentemente nes rexones templaes, y tán perbién representaes nes rexones tropicales d'África y América, onde son especies de cutiu xigantesques. La subfamilia ta compuesta por 160 xéneros y aproximao 1.900 especies. Los xéneros más representaos son Senna (con 350 especies), Chamaechrista (265) y Caesalpinia (100).
Formen parte d'esta subfamilia plantes conocíes como cassies, cina-cina, pata de vaca, l'algarrobo européu, l'acacia negra o Gleditsia, el guayacán y el chivatu. Delles especies de cesalpinióideas cultivar con fines decorativos, forestales, industriales o melecinales.
Les Cesalpinióideas, d'alcuerdu a les últimes investigaciones filoxenétiques, entienden cuatro tribus: Cassieae, Caesalpinieae, Cercideae y Detarieae.
3. Mimosóideas
thumb|left|260px|[[Inflorescencia en cabezuela de Albizia julibrissin.]] thumb|220px|[[Fueya compuesta de Albizia julibrissin. Esti tipu de fueya ye típicu de les lleguminoses mimosóideas.]]
Son árboles o arbustos, escasamente yerbes, de xamasca grácil poles sos fueyes bipinnades, raramente pinnadas o amenorgaes a filodios. En munchos casos son espinosos y d'aspeutu bien particular poles pequeñu flores amestaes en cabezueles o espigues que, de la mesma, suelen formar recímanos espiciformes trupos o grandes panojes.
Les flores son actinomorfas. La corola tien prefloración valvar, de cutiu ye gamopétala y tubulosa. La mota ye valvar o, en dellos grupos, inxeríu, siempres gamosépalo. L'androcéu ta formáu por 4, 8, 10 o numberosos estambres, que superen l'altor de la corola. Los filamentos estaminales tán llibres o soldaos ente sigo. El polen ye xeneralmente compuestu. L'óvulu ye anátropo. La grana presenta l'embrión rectu y el tegumentu presenta una "llinia fisural" con forma d'aníu o ferradura. El filo ye apical o subapical, pequeñu.
Ye un grupu perbién representáu por numberosos xéneros y especies en rexones tropicales o subtropicales, de tolos continentes, pero tán particularmente distribuyíes n'África y América. Entienden 82 xéneros y alredor de 3.300 especies. Los xéneros con mayor númberu d'especies son Acacia sensu stricto (960, entiende solamente a les especies antes incluyíes nel subxéneru Phyllodinae), Mimosa (480), Inga (350), Calliandra (200), Vachellia (161, primeramente conocíu como Acacia subgenus Acacia), Senegalia (85, primeramente incluyíes dientro de Acacia subgenus Aculeiferum), Prosopis (45), Pithecellobium (40). Especies bien conocíes pertenecen a les mimosóideas, tales como les verdaderes acacies, les mimoses o sensitives, los ingáes, timbóes y plumerillos, los aromos, tusques, garabatos, espinillos y algarrobos. Abonden ente los grandes árboles de los montes tropicales, apoderen en munches sabanes y son siempres frecuentes nes rexones semidesérticas templaes. Munches mimosóideas cultívense como árboles pa solombra, plantes ornamentales, de proteición o con fines forestales. La subfamilia entiende cinco tribus: Acacieae, Ingeae, Mimoseae, Mimozygantheae y Parkieae.
4. Fabóideas o papilionóideas
thumb|left|[[Diagrama floral|Diagrames florales de delles lleguminoses fabóideas. A. Vicia faba. B.  Laburnum vulgare. C.  Amorpha fruticosa. D.  Chorizema cordatum.]] thumb|190px|[[Flor típica d'una lleguminosa fabóidea, Vicia faba.]]
Son árboles, arbustos, esguiladores maderices o herbales o añales. Les fueyes son, polo xeneral, pinnadas o digitadas, frecuentemente trifoliadas, delles vegaes unifolidas y hasta nules, pero nunca bipinnadas. Les flores disponer en recímanos, panojas, capítulos o espigues. Les flores son cigomorfas, escasamente actinomorfas. La prefloración ye inxerida, escasamente valvar; la prefloración de la corola dizse descendente: l'estandarte ye esternu, cubriendo los pétalos vecinos. La corola ye xeneralmente "amariposada" o "papilionoidea", colos dos pétalos inferiores conniventes o xuníos nel ápice, formando la quilla, los dos llaterales estendíos como nales y el superior argutu o reflexu, de mayor tamañu, llamáu estandarte. LA mota ta formáu por 5 sépalos los soldaos ente sigo y ye campanulado o tubuloso. L'androcéu ta formáu por 10 estambres, escasamente menos, xeneralmente escondíos dientro de la quilla, y tópense más o menos soldaos ente sigo; típicamente son diadelfos (9+1), pero tamién poliadelfos o llibres. Los óvulos son campilótropos. Les granes presenten un embrión curvado, raramente rectu; el filo ye de tamañu medianu a grande.
Con 476 xéneros y 13.860 especies, ye la división más grande y diversa de la familia. Estender por tolos continentes sacante les rexones ártiques ya inclúi la mayoría de les lleguminoses más populares utilizaes como alimentu o forraxe, según delles especies modelu pa investigaciones xenómiques. Los xéneros con mayor númberu d'especies son Astragalus (2.400-3.270), Indigofera (700), Crotalaria (700), Mirbelia sensu lato (450), Tephrosia (350), Desmodium (300), Aspalathus (300), Oxytropis (300), Adesmia (240), Trifolium (240), Rhynchosia (230), Lupinus (200), Aeschynomene (160), Hedysarum (160), Lathyrus (160), Vicia (160), Dalea (150), Eriosema (150), Lotononis (150), Millettia (150), Vigna (150), Swartzia (140), Daviesia (135), Lonchocarpus (135), Machaerium (130), Onobrychis (130), Ormosia (130), Lotus (inc. Coroniella, (125)), Lonchocarpus (120), Erythrina (110), Gastrolobium (110), Mucuna (105) y Pultenaea (100). Les especies maderices son preferiblemente termófilas; munches herbales son de rexones templaes y fríes, magar tán tamién representaes nos trópicos. Entiende munches plantes útiles y bien conocíes, tales como arbeyera, garbanzu, poroto o frijol, arvejilla, trébolees, fabona, alfalfa, soya, ente otres. La subfamilia de les fabóideas subdividióse nes siguientes tribus, d'alcuerdu a les últimes investigaciones filoxenétiques (APW): Abreae - Adesmieae - Aeschynomeneae - Amorpheae - Bossiaeeae - Brongniartieae - Carmichaelieae - Cicereae - Crotalarieae - Dalbergieae - Desmodieae - Dipteryxeae - Euchresteae - Fabeae - Galegeae - Genisteae - Hedysareae - Hypocalypteae - Indigofereae - Loteae - Millettieae - Mirbelieae - Phaseoleae - Podalyrieae - Psoraleeae - Robinieae - Sophoreae - Swartzieae - Thermopsideae - Trifolieae.
Importancia económica y cultural
Les lleguminoses presenten una destacada importancia económica y cultural por cuenta de la so estraordinaria diversidá y bayura de representantes en diverses formaciones vexetales y poles sos aplicaciones: xardinería y ornamentación, alimentu, llogru de compuestos con interés melecinal y en droguería, estracción d'aceites y grases.
Alimenticies
Mientres miles d'años, les llegumes fueron utilizaes como alimentu polos seres humanos. La llenteya foi probablemente una de les primeres especies en ser adomaes. Pueden consumise fresques o seques, y pueden atopase nuna gran variedá de colores, sabores y testures. Se les conserva seques, enllataes, o bien, conxelaes. Toles llegumes son bien similares tocantes a les sos carauterístiques nutricionales. Son bien riques en proteínes, carbohidratos y fibres, ente que'l conteníu en lípidos ye relativamente baxu y los ácidos grasos que lo componen son insaturados. Una gran esceición a esta regla ye la soya, que tien un altu conteníu en lípidos. Les llegumes son una fonte importante de vitamina B. Les que se peracaben fresques tienen vitamina C, pero los niveles tornen dempués de la collecha y son virtualmente inesistentes nos granos secos. Les llegumes enllataes, sicasí, caltienen aproximao la metá de los valores de vitamina C que les llegumes fresques (sacante nel casu de les arbeyeres o llenteyes que s'ensuguen antes de enlatarlas). Les arbeyeres conxelaes pierden una cuarta parte del so conteníu inicial de vitamina C. Les llegumes peracabar pol so altu conteníu de proteína. La composición de los granos de poroto o frijol, a manera d'exemplu, ye de 21% de proteína, 46% de carbohidratos, 25% de fibra y 1,5% de lípidos. Contién amás, aproximao 7 mg de fierro y 180 mg de calciu por cada 100 gramos. Los granos de soya, sicasí, contienen 34% de proteína, 29% de carbohidratos y 18% de lípidos. El mayor conteníu en proteínes y lípidos otorgar a la soya una calidá nutricional cimera al d'otres llegumes.
Ente los factores positivos de les lleguminoses na nutrición humana, cabo citar la so alta concentración en proteínes con altu conteníu en lisina, que fai a les lleguminoses un complementu proteicu escelente pa les ceberes. Son tamién una bona fonte de dellos minerales como calciu, fierro, cinc, fósforu, potasiu y magnesiu, lo mesmo que de delles vitamines hidrosolubles, especialmente tiamina, riboflavina y niacina. En rellación cola salú, la ingestión de delles lleguminoses producen un amenorgamientu del colesterol posiblemente por cuenta del so altu conteníu en fibra dietética y tamién pueden ayudar a amenorgar los niveles de glucosa sanguínea nos diabéticos. Ente los factores negativos puede reseñase el defectu n'aminoácidos azufraos y la presencia de ciertos factores antinutricionales qu'inflúin na digestibilidad proteica y de carbohidratos. Esto pue ser un factor limitante nes dietes de los vexetarianos y en países en víes de desenvolvimientu onde la ingestión de proteína animal ye baxa o nula. Sicasí, cuando la dieta ye permediada o bien rica en proteína animal y enerxía, la ingestión de lleguminoses ye una ventaya.
Los antinutrientes son sustances que, polo xeneral, enzanquen l'asimilación de los nutrientes, y en dellos casos, pueden aportar a tóxicos o causar efeutos fisiolóxicos pocu deseables (como, por casu, la flatulencia). Apocayá viose que, en pequeñes cantidaes, pueden ser tamién bien beneficiosos pa la salú na prevención d'enfermedaes como cáncer y enfermedaes coronaries, polo qu'anguaño se -yos ta denominando "Compuestos Biolóxicamente Activos" (BAC según les sos sigles n'inglés) yá que, magar escarecen de valor nutritivu, non siempres resulten perxudiciales. Dalgún d'estos compuestos xueguen un papel importante como defensa de llantar frente al ataque de too tipu de depredadores y otros son compuestos de reserva que s'atropen nes granes y van ser utilizaos a lo llargo del procesu germinativo. Dende'l puntu de vista bioquímicu los compuestos non-nutritivos son de naturaleza bien variada, nun apaecen por igual en toles plantes, los sos efeutos fisiolóxicos son distintos y polo tanto la so metodoloxía d'estracción, determinación y cuantificación tien que ser tamién bien específica. Como exemplu de dalgunos d'estos Compuestos Biolóxicamente Activos de les lleguminoses pueden citase a aquellos de naturaleza proteica (inhibidores de proteasas, inhibidores de amilasas, lectinas) y los de naturaleza non proteica (glicósidos, aminoácidos llibres, alcaloides, fitatos, fitoestrógenos, saponinas, taninos, etc.). Una de les víes pal amenorgamientu d'estos compuestos cuando tán n'altes concentraciones ye la meyora xenética. Estos programes non solo centráronse en consiguir una alta producción dende'l puntu de vista agronómicu, sinón d'algamar una meyor calidá nutricional cola eliminación d'estos componentes non deseables. Asina, por casu, esisten variedaes de distintes especies de Lupinus llibres d'alcaloides tóxicos. Tamién se llograron variedaes de Vicia faba ensin vicina y convicina o con concentraciones bien baxes, según Lathyrus sativus llibres d'un aminoácidu neurotóxico.
Peracabar polos sos vainas tienres o polos sos granos: fabones (Vicia faba), llenteyes (Lens culinaris), garbanzos (Cicer arietinum), arbeyeres o arbeyos (Pisum sativum), chichu o muela (Lathyrus sativus); porotos, frijoles, habichuelas o xudíes (Phaseolus vulgaris, Ph. lunatus, Ph. coccineus  y Ph. acutifolius), urd (Ph. mungo), frijol de vaca, caupí o cow-pea (Vigna sinensis), adzuki (V. angularis), poroto o frijol metro (Vigna sesquipedalis), soya o soya (Glycine max), poroto xaponés (Dolichos lablab), guandú (Cajanus flavus), lupino o altramuz (Lupinus albus), tarhuí (Lupinus mutabilis), maní o cacagüés (Arachis hypogaea), guandsú o arbeyu de tierra (Voandzeia subterranea). Otres especies utilizar na alimentación pol so frutu amagayáu, como'l pacay (Inga feuillei), el algarrobo blancu (Prosopis alba) el algarrobo européu (Ceratonia siliqua) el algarrobo negru (Prosopis nigra) y el tamarindu (Tamarindus indica), ente otros. Anque nun ye frecuente ente les lleguminoses, hai especies que la so raigañu carnosa o tubérculu utilízase como alimentu. Tal ye'l casu de la ajipa (Pachyrhizus ahipa), la jícama (Pachyrhizus erosus), Neocracca heterantha, Psoralea esculenta y Apios americana.
Finalmente, hai lleguminoses que s'utilicen pa ellaborar bébores alcohóliques, tales como la "agospia de culén" que se preparar por aciu fervinchu de tarmos de culén (Psoralea glandulosa) con azucre, granos de maíz turráu y delles especies. Los frutos de los algarrobos (Prosopis alba y P. nigra) usar nel noroeste arxentín pa ellaborar dos bebíes: la "añapa", bebida duce y refrescante llograda machucando los frutos nun morteru con agua, y la "agospia", bébora alcohólico autóctona llograda por fermentadura del mostiu de les algarrobes que se fai moliendo los frutos con agua. Los frutos de dambos algarrobos tamién s'usen pa preparar dulces, tales como'l "arrope" y el "patay". El "café de Bonpland" o "café taperibá" preparar coles granes de Cassia occidentalis, torrándolas, y llogrando un fervinchu similar al café, pero de sabor y arume muncho más atenuaos.
Forrajeras
thumb| Pradería d'[[alfalfa en Marruecos.]] thumb| [[Trébol frutilla en floriamientu, acomuñáu a gramínees nuna pradería.]]
Na alimentación del ganáu bovín y ovín, principalmente, les lleguminoses -por sigo soles o n'asociación coles gramínees forrajeres- presenten una serie de bondaes qu'amonten la producción de lleche y carne y que, amás, tienden a ameyorar la eficiencia reproductiva de los fataos. Dalgunes de tales carauterístiques o ventayes son que constitúin una fonte importante de proteínes de bona calidá, yá que tienen una amplia gama d'aminoácidos esenciales que les faen superiores a les gramínees. Nesti sentíu, ye de destacar que presenten una mayor concentración de nitróxenu nes fueyes que les gramínees. Presenten baxos niveles de fibres y altu conteníu de calciu, en rellación coles gramínees. Por tou esto, les lleguminoses forrajeras sémense acomuñaes con gramínees p'ameyorar la calidá de la ufierta alimenticia pal ganáu. Sicasí, les lleguminoses presenten un beneficiu adicional como mejoradoras del suelu dende'l puntu de vista de la fertilidá, yá que tienen la propiedá d'afitar el nitróxenu atmosféricu nos nódulos radiculares. La fixación de nitróxenu que se realiza nestos nódulos, ye apurríu al suelu una vegada avieyaron o morrieron los raigaños, siendo fácilmente aprovecháu por otres plantes tales como les gramínees coles que crecen acomuñaes. La cantidá de nitróxenu fitu poles lleguminoses puede variar de 20 a 560 kg añales por hectárea, dependiendo del tipu de suelu y del mugor disponible. Esta particularidá d'afitar nitróxenu otorgar a les lleguminoses la facultá d'habitar en suelos de fertilidá probe, ensin qu'esto afecte significativamente la so producción y calidá de biomasa.