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Fueya
Estomas
thumb|Imaxe tomada con un [[microscopiu confocal d'un estoma de Arabidopsis thaliana amosando dos célules oclusives que los sos contornes exhiben fluorescencia verde y los cloroplastos en color coloráu. ]] thumb|Corte tresversal de la [[epidermis d'una fueya de dicotiledónea, amosando los dos célules oclusives d'un estoma y, per debaxo, la cámara subestomática. ]] thumb|Imaxe d'un estoma abiertu (enriba) y zarráu (embaxo) de [[Arabidopsis thaliana. ]] Los estomas son grupos de dos o más célules epidérmiques especializaes tantu morfolóxica como fisiológicamente y que la so función ye regular l'intercambiu gaseosu y la trespiración de la planta. Atópase en toles partes verdes aérees de la planta, particularmente nes fueyes, onde pueden topase nuna o dambes cares, más frecuentemente nel viesu. El númberu de estomas puede bazcuyar ente 22 y 2230 por mm2 de superficie foliar, dependiendo tantu de la especie considerada como de les condiciones ambientales. Les plantes parásites ensin clorofila como Monotropa y Neottia nun tienen estomas, ente que (Orobanche tener solamente nel tarmu. Nes restantes plantes autotróficas, les partes aérees ensin clorofila -como les fueyes variegadas- pueden tener estomas pero éstos nun son funcionales, al igual qu'aquellos que se topen nos pétalos.
Les monocotiledónees con fueyes paralelinervadas, delles dicotiledónees y les coníferes con fueyes aciculares presenten los estomas dispuestos en files paraleles, ente que nes dicotiledónees con fueyes de venación reticulada los estomas tópense esvalixaos. Nes plantes que se desenvuelven en climes con un mugor medio (mesófites) los estomas tán dispuestos al mesmu nivel que les otres célules de la epidermis, pero en munches gimnospermas y nes fueyes de les plantes xerófites, los estomas tán fundíos y como suspendíos de les célules amiestes que formen una bóveda o bien, tópense ocultos en criptes. Nes plantes d'ambientes húmedos, finalmente, los estomas tán alzaos con respectu al nivel de les demás célules epidérmiques.
Los estomas tán formaos por dos célules especializaes, llamaes célules oclusives, que delimitan una abertura llamada ostíolo o poru. Axacentes a les célules oclusives, y acomuñaes funcionalmente a elles, munches especies presenten dos o más célules denominaes célules amiestes, subsidiarias o axuntes. Per debaxo del ostíolo hai un ampliu espaciu intercelular llamáu cámara subestomática, el que comunica'l sistema d'espacios intercelulares del mesófilo col aire esterior. Cuando los estomas disponer en files, les cámares estomáticas atópense interconectaes.
En vista superficial, les célules oclusives de les dicotiledónees, gimnospermas, munches monocotiledónees y les pteridofitas tienen forma de reñón, salchicha o de banana con estremos arrondaos. Suelen presentar superficialmente un reborde cuticular esternu que dacuando forma una verdadera cúpula o antepar estomático. La cutícula estiéndese sobre'l ostíolo y dacuando tamién forma salientes sobre la cara interna, constituyendo un antepar internu. Inclusive tapiza les célules que llinden per dientro a la cámara subestomática. Les célules oclusives de les gramínees son allargaes, con estremos bulbosos y tópense coneutaes por poros, aniciaos por un desenvolvimientu incompletu de la paré celular, de cuenta que dambes célules constitúin una unidá fisiolóxica. Les parés celulares son delgaes escontra los estremos bulbosu y gruesu na rexón media. Les ciperáceas, al igual que les gramínees, tienen célules oclusives y nucleos con forma de peses, pero la disposición de les microfibrillas de celulosa ye distinta.
La paré celular de les célules oclusives que delimita el ostíolo ye, en tolos casos, más gruesa que la paré opuesta, les cual ye más delgada y flexible que les parés tanxenciales. Esta carauterística ta rellacionada cola capacidá de les célules oclusives de camudar de forma y amontar el so volume pa controlar el tamañu del ostíolo. Los movimientos estomáticos son la resultancia de los cambeos na turgencia relativa de les célules oclusives y amiestes, causaos por cambeos nel potencial osmótico. Comprobóse que los plasmodesmos que conecten a les célules oclusives coles sos vecines tán atayaos al maduror del estoma; l'ausencia de comunicaciones intercelulares con otres célules ye lo que-yos dexa a les oclusives funcionar independientemente pa controlar la so turgencia.
Los estomas clasifíquense d'alcuerdu al númberu y disposición de les célules amiestes. Dizse anomocítico o ranunculáceo cuando nun presenta célules amiestes, ye'l tipu más frecuente nes dicotiledónees y en delles monocotiledónees, como les amarilidáceas y les dioscoreáceas. Cuando'l estoma tien dos célules amiestes dispuestes paralelamente con al respeutive de les oclusives, denominar paracítico o rubiáceo. Si presenta tres célules amiestes, siendo una d'elles más pequeña denominar anisocítico y ye carauterísticu de les crucíferas y solanacees. El estoma tetracítico lleva cuatro célules subsidiarias y ye común en delles families de monocotiledónees como les aráceas, commelináceas y musáceas. El diacítico presenta dos célules amiestes perpendiculares a les oclusives y alcuéntrase nes families de les cariofiláceas y les acantáceas. Los dos últimos tipos de estomas exhiben mumerosas célules subsidiarias. El tipu ciclocítico, dispuestes n'unu o dos círculos alredor de les célules oclusives, ente que el helicocítico disponer n'espiral alredor de les oclusives.
Tricomas
thumb|left|Vista superficial de la epidermis foliar de [[Arabidopsis thaliana amosando la forma típica de les célules epidérmiques y un tricoma. ]] Los tricomas o pelos son apéndices de la epidermis que pueden presentar diverses formes, estructures y funciones. Aniciar a partir de meristemoides epidérmicos, empecipiándose como un bárabu que s'engranda y puede o nun estremase. Les célules que formen los tricomas pueden permanecer vives al maduror o perder el conteníu de la so citoplasma. Hai dellos tipos de tricomas y una mesma planta puede presentar dellos d'ellos. Coles mesmes, los tipos de tricomas varien ente les distintes especies, polo que son útiles en taxonomía, pa carauterizar ya identificar especies y xéneros. La fueya que nun presenta tricomas dizse glabra.
Con al respeutive de la so estructura, los tricomas presenten parés celulares de celulosa, les que se topen recubiertes d'una cutícula, o parés secundaries lignificadas. Dacuando les parés tán trescalaes de xil o carbonatu de calciu que-y otorguen mayor rixidez. El conteníu de la citoplasma varia cola función de cada tipu de tricoma, polo xeneral tán altamente vacuolados, pueden tener cristales o cistolitos. Frecuentemente los pelos unicelulares grandes tienen nucleos poliploides.
Hai diversos tipos de tricomas. Ente ellos atopen les papiles, que son abultamientos pocu pronunciaos, munches vegaes sensitivos, pueden ser delgaes, paecíes a pelos, como los de los pétalos de la rosa. Los pelos tectores son otru tipu de tricoma, los que pueden tar compuestos d'una o de delles célules. Los pelos simples unicelulares presenten una porción basal que s'enserta na epidermis y que se denomina «pie» y una porción distal que se llama «cuerpu». Los pelos simples pluricelulares presenten una o delles files de célules. Los pelos ramificaos unicelulares pueden tener forma de «T», esto ye con dos brazos opuestos y llámense pelos malpighiáceos. Tamién pueden presentar dellos brazos, nesi casu se deonominan pelos estrellaos. Los pelos ramificaos pluricelulares pueden recibir distintes denominaciones según como se dispongan les célules. Asina, los pelos dendríticos son asemeyaos a árboles; los pelos estrellaos presenten cañes nel mesmu planu o en planos distintos. Les escames o pelos peltados son tricomas pluricelulares que presenten toles célules nel mesmu planu, tomando l'apariencia d'un escudu. Los pelos glandulares o secretores, finalmente, pueden ser unicelulares y simples o pluricelulares y abondo complexos, xeneralmente tienen un pie y una cabeza secretora uni o pluricelular. El productu secretado frecuentemente agóspiase ente la paré esterna de la célula y la cutícula, que se llevanta y a la fin ruémpese. Esa cutícula en dellos casos puede refaese y repitise l'acumuladura de líquidu, o'l tricoma puede dexenerar dempués d'una sola escreción.
Esisten tricomas especializaos na defensa de la planta contra los animales herbívoros. Un exemplu ye'l de los tricomas de la epidermis de les fueyes y de les estípules de l'alfalfa (Medicago scutellata), que presenta pelos secretores capitados, con un llargu estípite, que defenden a la planta contra les bárabos del gorgoyu de l'alfalfa, Hypera postica. La secreción d'estos pelos atrópase debaxo de la cutícula y en contautu colos bárabos del inseutu se exuda un fluyíu pegañosu, que inmovilizar. Nes especies monteses de papa hai tricomas defensivos qu'atrapen áfidos. La resistencia de Passiflora adenopoda a los bárabos de les camparines del xéneru Heliconius deber a los sos tricomas una y bones los bárabos al movese sobre la fueya queden empaladas nellos. thumb| [[Nepenthes sibuyanensis. Les fueyes oblongas, d'unos 30 cm de llargor, tán formaes de normal por un fudre llenu de líquidu y coronáu por una "tapa". Los inseutos, atraíos pol golor que producen les glándules de néctar de la boca del fudre, cayen nel líquidu que contién, muerren y son dixeríos poles enzimes secretadas por glándules dixestives.]] thumb| [[Drosera rotundifolia. Planta carnívora con fueyes cubiertes de pelillos glandulares que segreguen mucilago pegañosu y dulce p'atraer inseutos, que al quedar pegaos van ser dixeríos por enzimes secretadas pa estrayer nitratos y nutrientes.]]
Otros tricomas glandulares defensivos son urticantes. Esti tipu de tricoma ye carauterísticu de cuatro families de dicotiledónees: urticáceas, euforbiáceas, loasáceas y hidrofilácees. Sirven como mecanismos de defensa de la planta por cuenta de qu'almacenen toxines na vacuola central de les sos célules, les que pueden ser espulsaes cuando un animal toca la planta. Son célules epidérmiques o subepidérmicas bien llargues, de pescuezu llargu y afiláu y cola base enserta nuna emerxencia en forma de copa compuesta por delles célules. Cuando se toca la cabeza d'esti tipu de tricoma, ruémpese'l pescuezu siguiendo una llinia oblicua de cuenta que'l cuerpu del pelo queda convertíu nuna aguya hipodérmica qu'inyecta'l líquidu irritante conteníu nel so interior. Esi líquidu ta commpuesto por ácidu fórmico amás d'acetilcolina y histamina ente otros compuestos.
Hidatodos
thumb|left|Gotitas d'agua producíes por [[gutación nuna dicotiledónea.]] Les fueyes de 350 xéneros pertenecientes a 115 families esanicien agua líquido al traviés de hidatodos pol procesu de gutación. En delles plantes tropicales, como Colocasia (Araceae), la cantidá esaniciada per nueche supera los 300 ml.
Los hidatodos pueden ser de tipu activu o de tipu pasivu. Estos postreros, frecuentes nes gramínees, esanicien agua por ósmosis cuando aumenta la presión radical. Los hidatodos activos, sicasí, esanicien agua con independencia de la presión de los raigaños. Los hidatodos epidérmicos o tricómicos secretan una solución aguacienta con dellos compuestos orgánicos o inorgánicos (secreción ecrina, por bombéu d'iones metálicos al traviés de la membrana plasmática). Nes fueyes nueves de Cicer arietinum los hidatodos epidérmicos consisten nun pedúnculu uniseriado y una cabeza oval pluricelular. La solución aguacienta atropar so la cutícula y cuando algama un ciertu volume ábrense poros na cutícula y apaecen gotitas na superficie. Los hidatodos epitémicos presenten un texíu parenquimático especializáu, l'epitema, asitiáu a la fin d'una o delles vénulas de les fueyes. Arrodiando'l epitema hai una vaina de célules dispuestes apretadamente, de cutiu coles parés axacentes cutinizadas, formando una capa de tipu endodérmico, que torga'l refluxu escontra'l apoplasto. Munches d'estes célules tán estremaes como célules de tresferencia. Escontra l'esterior, el epitema ta llindáu pola epidermis, y la salida de l'agua produzse al traviés d'unu o dellos estomas modificaos, que s'estremen porque les célules oclusives usualmente nun pueden cerrar el ostíolo.
Mesófilo
L'interior de la fueya, ente la epidermis adaxial y abaxal, denominar mesófilo. El mesófilo ta constituyíu por texíos vasculares, que formen les venes de les fueyes, y un texíu parenquimático especializáu pa realizar la fotosíntesis denomináu clorénquima.
Clorénquima
thumb|right|[[Célula|Célules de clorénquima esponxosu.]]thumb|left|Célules de clorénquima en empalizada. Xeneralmente les célules del parénquima clorofiliano tienen parés delgaes. Dexen abondosos espacios intercelulares que constitúin un sistema d'aireación bien desenvueltu pa facilitar l'intercambiu de gases necesariu pa dexar l'asimilación del dióxidu de carbonu. Les sos célules tienen un númberu variable de cloroplastos, que mientres ciertos momentos del día pueden contener almidón d'asimilación. Presenten numberoses vacuoles o una sola. El clorénquima puede ser de dos tipos. El parénquima clorofiliano en empalizada ta formáu por célules cilíndriques, allargaes, que llogren asina más superficie y menor volume, bien riques en cloroplastos y con espacios intercelulares pequeños. El segundu tipu ye'l parénquima clorofiliano lagunar o esponxosu que ta formáu de célules curties, arrondaes o variadamente lobulaes, menos riques en cloroplastos y que dexen espacios intercelulares grandes, llamaos llagunes, per onde circula l'aire necesario pal intercambiu gaseosu y la respiración.
Estructura del mesófilo
El mesófilo puede ser homoxéneu, cuando ta formáu un solu tipu de célules de clorénquima. Nesti casu, les célules pueden ser más o menos arrondaes, como asocede en plantes herbales como'l llinu (Linum usitatissimum) o la llechuga (Lactuca sativa), o tar constituyíu por célules allargaes como asocede na remolacha (Beta vulgaris). Les especies de Eucalyptus con fueyes péndulas tamién presenten esti tipu de mesófilo. thumb|right|Diagrama de corte tresversal d'una fueya.
Cuando'l clorénquima de la fueya estremar en parénquima en empalizada y parénquima lagunoso, el mesófilo dizse heteroxéneu. Según l'allugamientu de los dos tipos de clorénquima estrémense tres tipos d'estructura del mesófilo. El mesófilo dorsiventral ye'l tipu d'estructura nel que'l clorénquima en empalizada ta escontra la cara adaxial de la fueya y el clorénquima lagunoso escontra la cara abaxal, como ye'l casu de la vide (Vitis) y el ligustro (Ligustrum). Esta organización alcuéntrase usualmente nes fueyes que s'empobinen horizontalmente. El númberu de capes de clorénquima en empalizada ye variable: hai una sola nel casu del tabacu (Nicotiana tabacum) y de la batata (Ipomoea batatas), dos nel lloréu rosa (Nerium oleander) y na alfalfa (Medicago sativa) y trés nel casu de la peral (Pyrus). El númberu de capes del clorénquima en empalizada puede inclusive variar d'una fueya a otra del mesmu individuu. Asina, nel casu del pládanu (Acer platanoides), un árbol de copa amplia, les fueyes perifériques tienen más capes de clorénquima que les que s'atopen n'interior de la copa. Coles mesmes, les fueyes que tán más espuestes al sol son más grueses que les que tán na solombra, presenten un mayor desenvolvimientu del clorénquima en empalizada y un mayor númberu de cloroplastos. El mesófilo isobilateral ye aquella estructura na que'l clorénquima en empalizada alcuéntrase sobre les dos cares del llimbu foliar y el parénquima lagunoso queda ente mediu d'elles. Esta organización ye carauterística de les plantes con fueyes argutes o péndulas, tales como'l clavel (Dianthus). El mesófilo céntricu ye un tipu d'estructura que s'atopa n'especies con fueyes bien angostes, cuasi cilíndriques. Nesti tipu d'organización del mesófilo el parénquima en empalizada adaxial forma una capa cuasi continua col abaxal, como por casu en Salsola. Esta estructura ye frecuente en plantes xerofíticas y plantes ensundioses, que'l so mesófilo contién célules pequeñes, el clorénquima en empalizada ta más desenvueltu que l'esponxosu y frecuentemente ta reforzáu por esclerénquima.
Trespiración
thumb|right|Delles plantes [[xerófitas amenorguen la superficie de les sos fueyes mientres periodos de déficit hídricu (esquierda). Si les temperatures baxen lo suficiente o l'agua ta disponible en niveles fayadizos, les fueyes espándense nuevamente (derecha).]] La trespiración ye un procesu similar al d'evaporación. Ye una parte del ciclu de l'agua y consiste na perda de vapor d'agua a partir de partes de la planta, especialmente de les fueyes, anque tamién puede producise a partir de los tarmos. La mayor parte de la trespiración, sicasí, produzse al traviés de los estomas. L'apertura y zarru d'estes estructures tien un costo enerxéticu asociáu, pero dexa la espardimientu del dióxidu de carbonu necesariu pa la fotosíntesis dende l'aire escontra l'interior de la fueya, la salida d'osíxenu dende dientro de la fueya escontra l'esterior y la perda de vapor d'agua. La trespiración tamién enfresca a les plantes y dexa'l fluxu de masa de los nutrientes minerales y de l'agua dende los raigaños escontra les fueyes. Esti fluxu de masa d'agua dende los raigaños hasta les fueyes ta causáu pol amenorgamientu de la presión hidrostática nes partes cimeres de les plantes por cuenta del espardimientu d'agua dende los estomas a l'ambiente. L'agua ye absorbida dende'l suelu escontra los raigaños pol procesu d'ósmosis, y cualquier mineral disueltu na agua va ser acarretáu escontra les fueyes al traviés del xilema.
Fotosíntesis
La fotosíntesis ye'l procesu pol cual la materia inorgánico convertir en compuestos orgánicos gracies a la enerxía apurrida pola lluz. Nesti procesu la enerxía llumínica tresformar en enerxía química estable, siendo'l adenosín trifosfato (ATP) la primer molécula na que queda almacenada esa enerxía química. Con posterioridá, el ATP ye utilizáu n'interior de la célula pa sintetizar molécules orgániques de mayor estabilidá, tales como carbohidratos. Cada añu los organismos fotosintetizadores afiten en forma de materia orgánico en redol a 100.000 millones de tonelaes de carbonu (3000 tonelaes de carbonu per segundu aproximao).
Los orgánulos citoplasmáticos encargaos de la realización de la fotosíntesis son los cloroplastos, unes estructures polimorfes y de color verde (esta coloración ye debida a la presencia del pigmentu clorofila) mesmes de les célules vexetales. Nel interior d'estos orgánulos tópase una cámara que contién un mediu internu llamáu estroma, qu'alluga diversos componentes, ente los que cabo destacar enzimes encargaes del tresformamientu del dióxidu de carbonu en materia orgánico y unos sáculos estrapaos denominaos tilacoides o lamelas, que la so membrana contién pigmentos fotosintéticos. En permedios, una célula foliar tien ente cincuenta y sesenta cloroplastos nel so interior. Los organismos que tienen la capacidá de llevar a cabu la fotosíntesis son llamaos fotoautótrofos (otra nomenclatura posible ye la d'autótrofos, pero tien de tenese en cuenta que so esta denominación tamién se engloban aquelles bacteries que realicen la quimiosíntesis) y afiten el CO2 atmosféricu. Na actualidá estrémense dos tipos de procesos fotosintéticos, que son la fotosíntesis oxigénica y la fotosíntesis anoxigénica. La primera de les modalidaes ye la mesma de les plantes cimeres, les algues y les cianobacteries, onde'l dador d'electrones ye l'agua y, de resultes, esprender osíxenu. Ente que la segunda, tamién conocida col nome de fotosíntesis bacteriana, realizar les bacteries purpúreas y verde del azufre, nes qu'en dador d'electrones ye'l sulfuru d'hidróxenu, y consecuentemente, l'elementu químicu lliberáu nun va ser osíxenu sinón azufre, que puede ser atropáu nel interior de la bacteria, o nel so defectu, espulsáu a l'agua.
Dióxidu de carbonu + donante d'electrones + energía llumínica → carbohidratu + donante d'electrones ferruñosu Na fotosíntesis oxigénica l'agua ye'l donante d'electrones y, por cuenta que'l so hidólisis llibera osíxenu, la ecuación pa esti procesu ye: enagua + enerxía llumínica → carbohidratu + osíxenu + enagua Frecuentemente 2n molécules d'agua atayar en dambos miembros de la ecuación, lo que produz:
Adautaciones especiales de les fueyes
Delles plantes, como los cactus, tresformaron les sos fueyes n'escayos; son los tueros, carnosos y esplanaos, los qu'exercen la función fotosintética. Les fueyes de los tueros soterraños, como na cebolla, pueden tresformase n'órganos de reserva de nutrientes. El casu más estremu paez ser el de les plantes carnívores, en que la fueya tresformar nuna trampa, como si d'un predador tratárase.
Heterofilia foliar
thumb|Heterofilia na hiedra (Hedera helix). Les fueyes de les cañes granibles son enteres, non lobulaes a la manera carauterística de la especie. Ye'l fenómenu consistente en que nuna mesma planta apaezan fueyes asimiladoras (nomofilos) distintes. En munches plantes esisten diferencies ente, por casu, les fueyes de les cañes más altes y les más baxes, o ente los exemplares arbustivos y los arbóreos. Hai heterofilia puramente dicha cuando hai dos o más clases de fueyes con diferencies cualitatives de morfoloxía o tamañu.
Exemplos de heterofilia atópase en ciertos felechos tropicales, en Eichornia azurea que tien fueyes ovales y lliniares, o en ranúnculos acuáticos, que les sos fueyes superficiales son bien distintes de les somorguiaes. Nel xéneru Juniperus hai especies con fueyes n'aguya y otres, como Juniperus thurifera, con fueyes n'escama, pero nestes postreres les fueyes de les cañes xuveniles son aciculares.
Tamién el guapuruvú (Schizolobium parahyba) presenta fueyes similares a les del felechu arborescente de primeres y fueyes grandes y distintes al desenvolvese la planta, y cuando apaecen estes fueyes ye cuando se desenvuelve'l floriamientu. Amás, nesta planta nun esiste diferenciación ente les fueyes, tueru y cañes, yá qu'en tol árbol produz la fotosíntesis.
Senescencia foliar
La senescencia de les fueyes ye una serie d'eventos ordenaos y curioso controlaos que dexen a les plantes caltener los sos recursos, preparar pa un periodu de reposu y refugar texíos ineficiente. Nes plantes añales dalgunes de les fueyes muerren abondo ceo magar la mayor parte de les fueyes muerren coles mesmes que'l restu de los órganos. Nos árboles, arbustos y plantes herbales perennes, sicasí, la defoliación ye un fenómenu periódicu, bien complexu, que se produz, na mayoría de les especies por un mecanismu d'abscisión. Siguiendo'l ritmu y la manera nel qu'asocede la defoliación, pueden estremase distintos tipos de plantes. Asina, hai plantes con defoliación añal nes que les fueyes viven solo dellos meses, xeneralmente dende la primavera hasta la seronda. Dientro d'esti grupu reconocen aquelles —como los encines— nes que les fueyes amarillean y muerren ensin dixebrase del tarmu, de les plantes de fueya caduca nes que la defoliación ye un fenómenu activu qu'asocede al traviés de texíos especializaos que formen la denomada zona de abscisión. Nes primeres, les fueyes que queden suxetes a los tarmos por enforma tiempu yá que la so cayida ye pasiva y xeneralmente determinada pol vientu. Nes segundes, la cayida de les fueyes ye precedida por una migración de sustances dende les fueyes escontra'l tarmu. Les fueyes amarillean y, dacuando, arroxen pola acumuladura d'antocianines y dixébrense del tarmu tando inda vives, morriendo dempués de cayer. Per otru llau, hai plantes con xamasca persistente —como los pinos— que les sos fueyes viven de dos a cinco años. El conxuntu de les fueyes, la xamasca, anuévase parcialmente cada añu. La cayida de les fueyes nesti casu ye tamién un fenómenu activu yá que ta determináu pola formación d'una zona de abscisión.
El color de les fueyes na seronda
left|thumb|Na seronda, les fueyes de munchos [[árbol|árboles tornar de color coloráu, como s'aprecia nesti exemplar de Acer rubrum.]] thumb|Evolución del color de les fueyes de dalgunos [[árbol|árboles.]]
Les fueyes de munches especies amuesen un color coloráu bien estremáu mientres la seronda. En dellos árboles, como'l pládanu coloráu Americanu (Acer rubrum) o'l carbayu escarlata (Quercus coccinea), los flavonoles —un tipu de flavonoide— incoloros convertir en antocianines coloraes cuando la clorofila de les sos fueyes degrádase. Na seronda, cuando la clorofila descomponse, los flavonoides incoloros vense privaos del átomu d'osíxenu xuníu al so aniellu central, lo que los convierte en antocianines, dando colores brillosos. Esti tresformamientu químicu que consiste namái na perda d'un átomu d'osíxenu ye la responsable de la nuesa perceición de los colores de la seronda. Estos pigmentos probablemente son les que protexen a les fueyes del efeutu de los rayos UV del Sol. Especúlase qu'esta proteición de les fueyes aumenta la so efectividá pa tresportar nutrientes mientres la so senescencia.
Mecanismu anatómicu y regulación hormonal de la abscisión
Les xelaes y baxes temperatures de la seronda estropien de forma rápida los texíos vivos de les fueyes y de los pecíolos de munches especies. Una vegada muertes, los recursos que les célules de les fueyes tienen nun se van topar disponibles pa la planta. Por esta razón les especies caducifolies utilicen una secuencia de procesos coordinaos pa estrayer sistemáticamente los pervalibles recursos de les fueyes primero que estes muerran. Una vegada que tales recursos son prindaos poles plantes, los texíos muertos y morrebundos de les fueyes refúguense. Escontra'l final d'esti procesu de senescencia desenvuélvense llinies de quebra na base de les fueyes. Estes llinies de quebra torguen que la planta esponer a daños subsecuentes pola cayida de les fueyes gracies al selláu de los texíos que llueu van ser refugaos. La cayida de les fueyes antes de la so muerte deber a la intervención de texíos especializaos que constitúin una rexón definida na base de la fueya, de cutiu visible exteriormente como una constricción en forma d'aníu, que se denomina zona de abscisión. Esta zona apaez en forma d'un discu de célules pequeñes con parés delgaes, alliniaes regularmente y ensin nengún texíu de sostén. La zona de abscisión estrémase dempués en dos capes superpuestes: una capa de abscisión o separación escontra la fueya y una capa proteutora suberosa escontra'l tarmu. Na capa de abscisión o separación les laminuques medies y de cutiu les parés primaries de les célules se gelifican, de manera que les célules yá nun tán soldaes ente sigo y dixébrense. La fueya queda sostenida solamente polos hacecillos vasculares, onde los vasos son apexaos por tílides, y entós cai, yá seya pol so propiu pesu o pola aición del vientu. Na capa proteutora suberosa les parés celulares trescalar de suberina y formen un súber cicatricial que protexe'l repulgu dexáu sobre'l tarmu pola cayida de les fueyes. El súber cicatricial puede formase antes de la cayida de les fueyes —como nel casu de la magnolia— o darréu dempués —como na figal—. Nes especies maderices la capa proteutora tarde o aína ye reemplazada pola peridermis que se desenvuelve debaxo de la capa proteutora en continuidá cola peridermis d'otres partes del tarmu. Les auxinas son axentes inhibidores de la abscisión foliar, mientres l'etilenu ye un axente inductor, que s'utiliza como defoliante na collecha mecánica de dellos cultivos. La regulación de la abscisión ye una ferramienta corriente en agricultuta en conexón cola creciente mecanización de munches práutiques, tales como la defoliación controlada, el raleo de los frutos y l'axuste del momentu de la collecha de los mesmos.
Evolución de les fueyes
thumb|right|Reconstrucción del aspeutu xeneral de [[Aglaophyton major, una planta del Devónicu inferior, que los sos fósiles fueron topaos nel xacimientu Rhynie Chert. Los rizoides son unicelulares y alcuéntrense na zona ventral del rizoma creciendo a partir de bárabos formaos na zona a partir de les célules corticales. ]]
En cuasi toles plantes actuales les fueyes constitúin una adautación p'amontar la cantidá de lluz solar que puede ser prindada pa realizar la fotosíntesis. Acéptase que les fueyes evolucionaron más d'una vegada nel intre de la evolución de les plantes y que, probablemente, aniciáronse como estructures espinoses qu'actuaben como estructures de defensa contra los herbívoros.
Les riniópsidas (Rhyniopsida) del xacimientu paleontolóxicu de Rhynie Chert nun taben compuestes más que per exes delgaes ensin nengún tipu de ramificación. Les trimerópsidas (Trimerophytopsida) del Devónicu tempranu son la primer evidencia que se dispón de daqué que puede ser consideráu como una fueya. Esti grupu de plantes vasculares son reconocibles poles sos mases de esporangios terminales, qu'afaten los estremos de les exes que pueden encruciase o trifurcar. Dellos organismos, tales como Psilophyton presentaben escrecencies sobre los tarmos, pequeñes y espinoses, qu'escarecíen del so propiu apurra vascular. Cuasi coles mesmes, les Zosterophyllopsida fueron adquiriendo importancia. Esti grupu ye reconocible polos sos esporangios con forma de reñón que crecíen sobre curties cañes llaterales cercanes a les exes principales. La mayoría de los miembros d'esti grupu tenía escayos pronunciáu sobre les sos exes. Sicasí, tales escayos escarecíen de traza foliar, y la primer evidencia de enaciones vascularizados asocedió nel xéneru Asteroxylon . Los escayos de Asteroxylon  presentaben una primitiva fonte vascular, yá que cada fueya» taba inervada por una traza foliar que surdía de la protoestela. Un fósil conocíu como Baragwanathiaapaez nel rexistru fósil un pocu antes, a finales del Silúricu. Nesti organismu, tales traces foliares sígense dientro de la fueyes» pa formar la nervadura central.
Asteroxylon y Baragwanathia considérense como licopodios primitivos. Los licopodios esisten inda na actualidá, siendo Isoetes un exemplu bastante conocíu. Estos licopodios actuales tamién presenten microfilos con una sola traza foliar y de pequeñu tamañu. La mayor diferencia colos Lepidodendrales estinguíos, ye qu'éstos exhibíen microfilos d'hasta un metro de llargor, pero en cuasi tolos casos, solo esistía una única traza foliar.
El club Dumas
El club Dumas (tamién La sombra de Richelieu) ye una novela d'aventures ya intriga de l'autor español Arturo Pérez-Reverte. Foi escrita el 1993 y ambientase nesa época, en Madrid, París, Portugal y Toledo. Cuenta con un narrador testigu que tornase omnisciente. Por eso,alternense na narración la primera persona cola narración omnisciente en tercera persona.
Nella faese referencia a títulos de l'obra d'Dumas como Los tres mosqueteros, El conde de Montecristo, La reina Margot o Venti años después. Otros llibros nomaos son La divina comedia y Scaramouche.
Fueya
Evolución de les fueyes
Les fueyes más familiares, los megafilos, evolucionaron en cuatro oportunidad distintos y de manera independiente: nos felechos, los piniellos, les progimnospermas y nes plantes con grana. Paez que s'aniciaron a partir de la dicotomización de cañes, que per primer vegada se superpusieron ente sigo, y, finalmente desenvolvióse una "palma" que gradualmente evolucionó n'estructures similares a fueyes. Entós, según esta teoría del teleoma, los megafilos componer d'un grupu de cañes palmotiaes En cada unu de los cuatro grupos qu'habríen de desenvolver megafilos, les sos fueyes evolucionaron per primer vegada mientres el Devónicu tardíu y el Carboníferu tempranu, diversificando rápido hasta que los diseños estructurales básicos quedaron establecíos nel Carboníferu mediu. La falta de diversificación posterior pue ser atribuyida a limitantes de desenvolvimientu. Sicasí, persiste tamién la dulda alrodiu de les razones poles cualos les fueyes tardaron tanto tiempu n'apaecer sobre'l planeta. Ello ye que les plantes tuvieron sobre la superficie a lo menos por 50 millones d'años primero que los megafilos fixérense significativos. Sicasí, los mesófilos conocer dende'l Devónicu tempranu (el xéneru Eophyllophyton) polo que'l desenvolvimientu nun pudo ser una barrera o una limitante pa l'apaición de les fueyes yá que unu de los sos constituyentes principales yá esistía. la meyor esplicación indica que'l CO2 atmosféricu taba tornando rápido mientres esti tiempu, cayendo cerca del 90% mientres el devónicu. Esto correspondió con una medría de 100 vegaes na densidá de los estomas. Paez ser que la baxa densidá estomática nel Devónicu tempranu significaba que la evaporación yera llindada y que les fueyes se sobre-caleceríen si algamaben un mayor tamañu. La densidá estomática nun podría amontar, una y bones los primitivos cercos y los sistemes radicales llindaos nun seríen capaces de suministrar abonda agua pa suplir la tasa de trespiración.
El club Dumas
La película La novena puerta de Roman Polanski basase nesta novela de Pérez-Reverte, anque centrase nel tema del llibru diabólicu.
Fueya
Usos de les fueyes
Los seres humanos utilizamos una gran cantidá de plantes poles sos fueyes. En dellos casos, les fueyes son comestibles (llechuga, acelga, escarola) y son una fonte de fibres y minerales pa la dieta. Nel casu de munches plantes condimenticias, les fueyes fresques o seques utilizar pa sazonar carnes, sopes, estofados y otros alimentos (romeru, salvia, menta). Tamién les fueyes pueden llevar sustances químiques que les converten nuna escelente fonte d'esencies perfumíferas, como ye'l casu del lemongrass (Cymbopogon citratus). Les fueyes seques del tabacu utilizar pa fumar en tol mundu.
El club Dumas
Personaxes
Lucas Corso cumplió 45 años tien bonos reflexos y paciencia. Tamién tien muy bona memoria, y ye muy profesional nel so trabayu.
Irene Adler ye una rapaza misteriosa que Corso conoz nuna reunión con Boris Balkan, quien más tarde conviértese na so compañera de viaxe y amante. Ye una xoven d'aproximao 18 años, perguapa y atractiva, de güeyos verdes claros, pelu castaño y cortu, ensin aretes nin collares nin nengún adornu pal cuerpu.
Fueya
Usos de les fueyes
Les fueyes adultes usar pa techar cases rurales (Sabal mexicana ente otres palmeres) Les fueyes de huano que s'usen pa techar, si tán bien trabayaes, duren de 15 a 20 años. Les fueyes preferíes pal techado son les de los individuos nuevos una y bones éstos entá nun algamar grandes altores y llógrense más fácilmente y amás son de mayor tamañu.
La práutica de mazcar les fueyes de ciertes plantes ye avezada en munches cultures. Asina, en Los Andes peruanos los pueblos Quechua, Aymará ente otros, aprecien les fueyes d'Erythroxylum coca poles virtúes máxiques que se cree qu'éstes tienen. Ello ye que xueguen un papel importante na medicina popular yá que ye prescripta pa quebraduras de güesos, dolores, infeiciones y disfunciones respiratories. Esti costume ye más qu'accidental una y bones les fueyes contienen cocaína, que ye un potente anestésicu. L'usu de les fueyes de coca y la mitoloxía acomuñada esistieron por más de 4000 años. Les artesaníes son actividaes, mañes o téuniques empíriques, practicaes tradicionalmente pol pueblu, por aciu les cualos con intención o elementos artísticos, créanse o producen oxetos destinaos a cumplir una función utilitaria cualesquier, o bien-y les afata o decora col mesmu o distintu material realizando un llabor manual individualmente o en grupos amenorgaos, polo común familiares y infundiendo nos calteres o estilos típicos, xeneralmente concordes colos predominantes na cultura tradicional de la comunidá".
Esisten distintos tipos d'artesaníes qu'utilicen fueyes na so confección y que se realicen por distintes etnies a lo llargo de tol mundu. Ente elles, la cestería o texíos duros, los texíos blandos, los adornos corporales, los preseos de caza y pesca, los preseos musicales, etc. Pal so confección utilícense fueyes de distintos tipos de palmes.
Luis Alberto Monge
Luis Alberto Monge Álvarez (Alajuela, 29 d'avientu de 1925) foi'l Presidente de la República de Costa Rica (1982 - 1986) pol Partíu Lliberación Nacional (PLN).
Llogros de la so alministración
Proclamó la neutralidá activa y perpetua de Costa Rica nos conflictos centroamericanos. Llogró estabilizar la economía del país implementando midíes esternes ya internes. Tuvo la iniciativa de llevar a cabu'l Diálogu de San José, en 1983, qu'afitó'l fortalecimientu de les rellaciones ente Europa y América Central.
Aptenodytes patagonicus
El pingüín rei (Aptenodytes patagonicus), ye'l segundu pingüín más grande dempués del pingüín emperador (Aptenodytes forsteri). thumb|left|125px|Güevu de  Aptenodytes patagonicus Circumpolar nel continente antárticu, onde tán les zones de los vientos del Oeste. Añera na Badea Inútil na Islla Grande de Tierra del Fueu, en Chile     y nes islles cercanes a América del Sur (como les Malvines y les Xeorxa del Sur), África (Islles del Príncipe Eduardo y islles Crozet) y Oceanía (islles Kerguelen y islla Macquarie).
Presenta dos subespecies:
K30 TV
K30 TV ye una canal de televisión con llicencia pa emitir pola TDT, dada pola Xunta d'Estremadura pa televisión llocal en la rexón. Esta canal enantes llamada Canal 30 Cáceres, emitía na televisión analóxica en dicha ciudá. Al dar el pasu a la TDT camudó la so imaxe corporativa pa pasar a llamase K30 TV.
Anguaño emite nes principales llocalidaes de la rexón estremeña, que son Cáceres, Mérida y Don Benito y llueu tamién en Plasencia y Almendralejo. Onde nun va poder emitir ye en Badajoz onde nun tien llicencia pa ello.
La canal ufierta l'espaciu informativu "Informativu K30 TV" y los programes "Analís", "El Perfil", "La Encuesta", "Asociaos", "Ninja Warrior", "Españoles Ensin Fronteres", "Voces Blanques" y documentales del mundu animal. Tocantes a cine emite peliculas antigües. Tamién emite les series de dibuxos animaos Detective Conan, Lupan y Gintama.
Calais
Calais ye una comuña francesa del departamentu de Pas-de-Calais, na rexón d'Altos de Francia. Llenda con.
Tien una población de y una superficie de  km².
Gran Líbanu
L'Estáu siriu federáu del Gran El Líbanu o Mandatu francés d'El Líbanu dende 1923 (o bien en francés, État du Grand Liban) —predecesor de la moderna República Libanesa— creárase en 1920 como un Estáu autónomu dientro del Mandatu siriu.
Mientres la Primer Guerra Mundial, el 16 de mayu de 1916 decidiérase estremar a la Siria Otomana en dos zones d'influencies francu-britániques que terminaría peracabándose al añu siguiente, y como parte del esquema del réxime francés en 1920, determinaríase dixebrar alministrativamente a manera de federación la zona que-y correspondiera como Mandatu francés de Siria Siria francesa, surdiendo asina'l Gran El Líbanu que'l so oxetivu sería protexer a les minoríes católiques maronita y greco-armenies, como tamién a les ortodoxes, y que más tarde, nel añu 1923, biforcar en dos mandato.
Toponimia, antecedentes y mosaicu étnicu-relixosu
thumb|200px|left|Mosaicu étnicu-relixosu d'El Líbanu ([[1862-1917).]]
El nome Gran El Líbanu dende 1920, surdiría pola incorporación de pequeños territorios, de les anteriores divisiones alministratives otomanes, al antiguu distritu autónomu del Monte El Líbanu que fuera establecíu en 1861 pa protexer a la población cristiana -maronita local.
Con esta nueva entidá territorial pasaríen a incluyir tamién a les minoríes griegues católica-ortodoxa y armenies apostólica-católica que se quedaren fuera, al igual qu'a una minoría islámica chiita, como la conformada polos drusos qu'había quedáu alloñada del Estáu que-y crearen, una y bones la otra de los alauitas teníen el so propiu Estáu federáu dientro de Siria que quedaría allugáu al norte del Gran El Líbanu.
El mandatu francés en territoriu siriu, que lo alministraría a manera de federación, foi creáu pola Sociedá de Naciones al rematar la Primer Guerra Mundial, cuando'l Imperiu Otomanu fuera formalmente estremáu pol Tratáu de Sèvres en 1920, y nel que se decidió que cuatro de los sos territorios n'Oriente Mediu teníen de ser mandatus temporalmente gobernaos pol Reinu Xuníu y Francia en nome de la Sociedá de les Naciones.
A los británicos sería-yos encamentáu a gobernar el sur de Siria Otomana, creando'l Mandatu de Palestina —actual Reinu de Xordania, Israel y el Estáu de Palestina— al que se-y sumó la Mesopotamia o Iraq Otomanu conformando'l Mandatu de Mesopotamia —que se tresformaría nel posterior Reinu d'Iraq— ente que a los franceses otorgábase-yos la parte septentrional ex-otomana de Mandatu Francés de Siria Siria, del cual El Líbanu formaba parte.
El so surdimientu y federación a los Estaos sirios
El 1 de setiembre de 1920, el xeneral Gouraud proclamó l'establecimientu del Estáu del Gran El Líbanu coles sos fronteres actuales y con Beirut como la so capital que conformaría una federación col restu de los Estaos creaos per Francia, siendo éstos: Damascu, Aleppo, Estáu Alauita y Jabal al-Druze.
Secesión del nuevu Estáu del Gran El Líbanu
thumb|200px|right|Moneda de 5 piastras del Gran El Líbanu, 1924.
El nuevu Estáu dixebrar del restu de Siria en 1923, asignándose-y una bandera —xuniendo los colores franceses col cedru libanés— y un sistema monetariu propiu, acuñándose dende 1924 les primeres monedes y depués, recién en 1925, emitiríase les primeres series de billetes, suplantando la llibra siria (o livre) que foi introducida en 1919 —venceyada a un valor de 20 francos franceses— que de la mesma se creó pa suplantar a la llibra exipcia que circulaba por tola ex-Siria Otomana dende 1918.
Conformóse'l so territoriu incorporándose a la pequeña Gobernación del Monte El Líbanu, de mayoría maronita, los antiguos distritos otomanos de Trípoli al norte, con mayoría de musulmanes sunitas, y de Sidón con Nabatiye al sur, con mayoría musulmana chiita, según del valle de la Bekaa escontra l'oriente, ente la cordal d'El Líbanu y la del Antilíbano, siendo'l so zona meridional de mayoría católica melquita y la zona septentrional de mayoría musulmana chiita.
Intentu republicanu fallíu
La primer constitución libanesa foi promulgada'l 23 de mayu de 1926 y darréu modificada en delles ocasiones. Siguiendo'l modelu de la Tercer República Francesa, que prevía un parllamentu bicameral, cola Cámara de Diputaos y un Senáu (anque esti postreru foi finalmente esaniciáu), un presidente y un Conseyu de Ministros. El presidente foi escoyíu pola Cámara de Diputaos pa un mandatu de seis años y nun podía ser reelixíu hasta que trescurriera un periodu de seis años; los diputaos teníen de ser escoyíos pol pueblu a lo llargo de llinies confesionales.
Un costume de la seleición de los principales funcionarios políticos, según a los más altos niveles dientro de l'alministración pública, d'alcuerdu a la proporción de les sectes principales na población reforzóse mientres esti periodu. Asina, por casu, el presidente tien de ser un cristianu maronita, el primer ministru sunita, y el presidente de la Cámara de Diputaos un chiita. Teóricamente, la Cámara de Diputaos realiza la función llexislativa, pero nes factures de fechu fueron preparaos pol Poder Executivu y presentáu a la Cámara de Diputaos, que los pasó práuticamente ensin esceición. Según la Constitución, l'altu comisionado francés inda exercía los poder supremo, un alcuerdu que primeramente interpunxo oxeciones per parte de los nacionalistes d'El Líbanu. Sicasí, Charles Debbas, un ortodoxu griegu, foi escoyíu'l primer presidente d'El Líbanu, trés díes depués de l'aprobación de la Constitución.
A la fin del primer periodu de Debbas en 1932, Bishara al-Khuri and Émile Eddé compitieron pol cargu de presidente, estremando asina la Cámara de Diputaos. Pa romper l'estancamientu, dellos diputaos suxurieron a Shaykh Muhammad al Jisr, quien foi presidente del Conseyu de Ministros y el líder musulmán de Trípoli, como un candidatu de compromisu. Sicasí, l'altu comisionado francés Henri Ponsot suspendió la Constitución el 9 de mayu de 1932, y prorrogó el plazu de Debbas per un añu, d'esta manera torgaron que la eleición d'un musulmán como presidente. Insatisfechu cola conducta de Ponsot, les autoridaes francés reemplazar col conde Damián de Martel, quien, el 30 de xineru de 1934, nomó a Habib Pacha Ye-Saad como presidente pa un periodu d'un añu (que darréu s'ampliará per un añu adicional).
Émile Eddé foi escoyíu presidente'l 30 de xineru de 1936. Un añu más tarde, restableció parcialmente la Constitución de 1926 y dio en celebrar eleiciones pa la Cámara de Diputaos. Sicasí, la Constitución foi suspendida nuevamente pol altu comisionado de Francia en setiembre de 1939, al españar la Segunda Guerra Mundial. thumb|400px|right|La primer bandera d'El Líbanu ellaborada a mano y roblada polos diputaos del Parllamentu libanés, el 11 de payares de [[1943.]] El Líbanu llogró la so independencia en 1943 anque'l franceses retirar del país recién en 1946.
Muséu d'Arte Modernu de Bakú
El Muséu d'Arte Modernu de Bakú (n'azerbaixanu: Bakı Müasir İncəsənət Muzeyi) ye un muséu, qu'esta asitiada na capital d'Azerbaixán, Bakú. L'edificiu foi diseñáu pol arquiteutu francés Jean Nouvel.
El muséu foi abiertu'l 20 de marzu de 2009 cola participación del presidente d'Azerbaixán Ilham Aliyev, primer dama d'Azerbaixán Mehriban Aliyeva y director xeneral d'UNESCO Koichirō Matsuura. L'autor del diseñu del muséu ye pintor famosu Altay Sadikhzadeh.
L'oxetivu fundamental del muséu ye desenvolvimientu de la escuela d'arte azerbaixana, incluyendo'l programa del sofitu a los mozos y pintores, les obres de los que s'esiben nel muséu.
Esposición
Equí esíbese les obres, creaes dende la segunda metá del sieglu XX, particularmente de los pintores y escultores azerbaixanos. Nel muséu esíbese más de 800 obres n'estilu de vanguardismo de los pintores y escultores azerbaixanos, como Sattar Bakhlulzadeh, Boyukagha Mirzazadeh, Elmira Shakhtakhtinskaya, Tahir Salahov, Omar Eldarov, Nadir Abdurrakhmanov, Genadi Brijatyuk, Rasim Babaev, Ashraf Muradov, Fazil Nacafov, Mamed Mustafaev, Agha Huseinov, Mir-Nadir Zeinalov, Fuad Salaev, Farhad Khalilov, Darvin Velibekov, Eldar Mamedov, Mikhail Aburrakhmanov, Museib Amirov, Makhmud Rustamov, Husein Haqverdi, Eliyar Alimirzaev, Rashad Babaev, Altay Sadikhzade, etc.
Nel muséu tamién esisten sala del arte infantil, biblioteca, sala de videos, restorán y café d'arte.
Galería de metrópolis
Galería de metrópolis ye un parte de muséu, que realiza la vienta de les obres del arte moderno de los pintores y escultores. Galería consta de dos sales.
Llibrería
Аquí represéntase la gran colección de los llibros de l'antigüedá, la edá media y la edá moderna.
Beluchistán
Beluchistán (en llingua balochi بلوچستان, la tierra los baloch) ye una rexón desértica y montañosa de la meseta iranina, nel suroeste d'Asia. Compriende'l suroeste de Paquistán, el sureste d'Irán y una pequeña parte del suroeste d'Afganistán. La parte meridional de Beluchistán ye conocida pol so nome históricu, Makrán. Ocho millones de balochi viven en Paquistán, y otru millón n'Irán, en tierres mayormente desértiques; unos 100.000 viven n'Afganistán, y unos 30.000 más en Turkmenistán.
Beluchistán recibe'l so nome de les tribus Baloch qu'habiten la rexón y tienen el balochi como la so llingua nativa. El persa, el pashtu y l'urdu son usaes como segundes llingües en delles zones, mentanto que la llingua brahui ye falada pola minoría Brahui.
Xeografía
Los llendes xeográficos de Beluchistán son: