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Evolución biolóxica
Causes ambientales de les estinciones masives
La estinción biolóxica que se produció nel Permianu-Triásicu hai unos 250 millones d'años representa'l más grave eventu d'estinción nos postreros 550 millones d'años. Envalórase que nesti eventu escastáronse alredor del 70% de les families de vertebraos terrestres, munches gimnospermas maderices y más del 90% de les especies oceániques. Propunxéronse delles causes pa esplicar esti eventu, les qu'inclúin el vulcanismu, l'impautu d'un asteroide o una cometa, la anoxia oceánica y el cambéu ambiental. Sicasí, ye aparente na actualidá que les xigantesques erupciones volcániques, que tuvieron llugar mientres un intervalu de tiempu de namái unos pocos cientos de miles d'años, fueron la causa principal de la catástrofe de la biosfera mientres el Permianu tardíu. La llende Cretácica-Terciariu rexistra'l segundu mayor eventu d'estinción masivu. Esta catástrofe mundial acabó col 70% de toles especies, ente les cualos los dinosaurios son l'exemplu más popularmente conocíu. Los pequeños mamíferos sobrevivieron pa heredar los nichos ecolóxicos vacantes, lo que dexó l'ascensu y la radiación adaptativo de los llinaxes que n'última instancia convertir en Homo sapiens. Los paleontólogos propunxeron numberoses hipótesis pa esplicar esti eventu, les más aceptaes na actualidá son les del impautu d'un asteroide y la de fenómenos de vulcanismu.
En resume, la hipótesis de los trestornos ambientales como causes de les estinciones masives foi confirmada, lo cual indica que magar gran parte d'historia de la evolución puede ser gradual, de xemes en cuando ciertos acontecimientos catastróficos marcaron el so ritmu de fondu. Rescampla que los pocos «afortunaos sobrevivientes» determinen los subsecuentes patrones d'evolución na historia de la vida.
Seleición sexual y altruísmu
thumb|[[Pavu real machu con tol so plumaxe esplegáu.]]
Determinaes carauterístiques nuna especie son sexualmente curioses anque escarezan d'otru significáu adaptativu. Por casu, en delles especies d'aves los machos pueden encher los sos pescuezos nuna midida estraordinaria lo cual resulta curiosu pa les femes, polo que ―nel intre de les xeneraciones escueyen machos que pueden encher exageradamente los sos pescuezos. Darwin concluyó que magar la seleición natural guía el cursu de la evolución, la seleición sexual inflúi'l so cursu anque nun paeza esistir nenguna razón evidente pa ello. Los argumentos de Darwin a favor de la seleición sexual apaecen nel capítulu cuartu de L'orixe de les especies y, bien especialmente, en The Descent of Man, and Selection in Relation to Sex de 1871. En dambos casos, remanar l'analoxía col mundu artificial:
Nel so llibru The Descent of Man describió numberosos exemplos, tales como la cola del pavu real y de la melena del lleón. Darwin argumentó que la competencia ente los machos ye la resultancia de la seleición de les traces qu'amonten l'ésitu del apareyamientu de los machos competidores, traces que podríen, sicasí, menguar les posibilidaes de sobrevivencia del individuu. Ello ye que los colores brillosos faen a los animales más visibles a los depredadores, el plumaxe llargu de los machos de pavu real y de les aves del paraísu, o la enorme cornamenta de los venaos son cargues incómodes nel meyor de casos. Darwin sabía que nun yera esperable que la seleición natural favoreciera la evolución de tales traces claramente desventayosos, y propunxo que los mesmos surdieron por seleición sexual,
Pa Darwin, la seleición sexual incluyía fundamentalmente dos fenómenos: la preferencia de les femes por ciertos machos ―seleición intersexual, femenina, o epigámica― y, nes especies polígames, les batalles de los machos pol harén más grande ―seleición intrasexual―. Nesti últimu casu, el tamañu corporal grande y la musculatura apurren ventayes nel combate, ente que nel primeru, son otres traces masculines, como'l plumaxe coloríu y el complexu comportamientu de cortexu los que s'escueyen a favor p'aumentar l'atención de les femes. Les idees de Darwin nesti sentíu nun fueron llargamente aceptaes y los defensores de la teoría sintética (Dobzhansky, Mayr y Huxley) en gran midida inoraron el conceutu de seleición sexual.
L'estudiu de la seleición sexual namái cobró impulsu na era postsíntesis. Argumentóse que Wallace (y non Darwin) propunxo per primer vegada que los machos con plumaxe brillosu demostraben d'esa manera la so bona salú y la so alta calidá como pareyes sexuales. Acordies con esta hipótesis de la seleición sexual de los bonos xenes» la eleición de pareya masculina per parte de les femes ufierta una ventaya evolutiva. Esta perspeutiva recibió sofitu empíricu nes últimes décades. Por casu, topóse una asociación, anque pequeña, ente la sobrevivencia de la descendencia y los calteres sexuales secundarios masculinos nun gran númberu de taxones, tales como aves, anfibios, peces y inseutos). Amás, les investigaciones con mierlos apurrieron la primer evidencia empírica de qu'esiste una correlación ente un calter sexual secundariu y una traza qu'amonta la sobrevivencia yá que los machos colos más brillosos colores presenten un sistema inmune más fuerte. Asina, la seleición femenina podría promover la salú xeneral de les poblaciones nesta especie. Estos y otros datos son coherentes col conceutu de que la eleición de la fema inflúi nes traces de los machos y, inclusive, que puede ser beneficiosa pa la especie en formes que nun tienen nenguna rellación direuta col ésitu del apareyamientu.
thumb|[[Eusocialidad|Inseutos eusociales.]]
Macroevolución, bisarmes prometedores y equilibriu puntuáu
Cuando se define macroevolución como'l procesu responsable del surdimientu de los taxones de rangu cimeru, ta utilizándose un llinguaxe metafóricu. Ello ye que namái nueves especies «surden», una y bones la especie ye l'únicu taxón que tien estatus ontolóxicu. La macroevolución da cuenta de la emerxencia de discontinuidaes morfolóxiques importantes ente les especies, razón pola cual clasificar como grupos marcadamente estremaos, esto ye, pertenecientes a unidaes taxonómiques distintes y d'altu rangu. Nos mecanismos qu'espliquen el surdimientu d'estes discontinuidaes que les distintes concepciones y aproximamientos disciplinarios se contraponen. thumb|300px|Representación gráfica de les diferencies conceptuales ente'l [[gradualismo y l'equilibriu puntuáu con rellación a la diverxencia morfolóxica al traviés del tiempu.]]
El gradualismo ye'l modelu macroevolucionista ortodoxu. Esplica la macroevolución como'l productu d'un cambéu lentu, de l'acumuladura de munchos pequeños cambeos nel intre del tiempu. Esti cambéu gradual tendría de reflexase nel rexistru fósil cola apaición de numberoses formes de transición ente los grupos d'organismos. Sicasí, el rexistru nun ye abondosu en formes entemedies. Los gradualistas atribúin esta discrepancia ente'l so modelu y les pruebes topaes a la imperfección del propiu rexistru xeolóxicu (según espresiones de Darwin, el rexistru xeolóxicu ye una narración de la que se perdieron dellos volúmenes y munches páxines). El modelu del equilibriu puntuáu ―propuestu en 1972 por N. Eldredge y S. J. Gould― sostién sicasí que'l rexistru fósil ye un fiel reflexu de lo qu'en realidá asocedió. Les especies apaecen de secute nos estratos xeolóxicos, atopar nellos por 5 a 10 millones d'años ensin grandes cambeos morfolóxicos y depués sumen abruptamente del rexistru, sustituyíes por otra especie emparentada, pero distinta. Eldredge y Gould utilicen los términos estasis ya interrupción, respeutivamente, pa designar estos periodos. Según el so modelu, les interrupciones abruptas nel rexistru fósil d'una especie reflexaríen el momentu en qu'ésta foi reemplazada por una pequeñu población periférica ―na cual el ritmu d'evolución sería más rápidu― que compitió cola especie orixinaria y terminó per sustituyir la. Acordies con esti patrón, la seleición natural non yá opera dientro de la población, sinón tamién ente especies, y los cambeos cualitativamente importantes nos organismos asocederíen en periodos relativamente curtios ―dende'l puntu de vista xeolóxicu― separaos por llargos periodos d'equilibriu.
En bioloxía evolutiva, un bisarma prometedora ye un organismu con un fenotipu fondamente mutante que tien el potencial pa establecer un nuevu llinaxe evolutivu. El términu utilizar pa describir un eventu d'especiación saltacional, que puede contribuyir a la producción de nuevos grupos d'organismos. La frase foi acuñada pol xenetista alemán Richard Goldschmidt quien pensaba que los cambeos pequeñu y gradual, qu'espliquen satisfactoriamente los cambeos microevolutivos, nun pueden esplicar la macroevolución. La relevancia evolutiva de les bisarmes prometedores foi refugada o puesta en dulda por munchos científicos que defenden la Teoría sintética d'evolución biolóxica. Na so obra The material basis of evolution (La base material de la evolución), Goldschmidt escribió que «el cambéu dende una especie a otra nun ye un cambéu que nun arreya más y más cambeos atomísticos, sinón un cambéu completu del patrón principal o del sistema de reaición principal n'unu nuevu, el que, más tarde puede nuevamente producir variación intraespecífica per mediu de micromutaciones».
La tesis de Goldschmidt foi universalmente refugada y llargamente fecha risión dientro la comunidá científica, quien favorecía les esplicaciones neodarwinianes de R. A. Fisher, J. B. S. Haldane y Sewall Wright.
Sicasí, delles llinies d'evidencia suxuren que les bisarmes prometedores xueguen un papel significativu mientres l'orixe d'innovaciones clave y de planes corporales noveles por evolución saltacional, más que por evolución gradual. Stephen Jay Gould espunxo en 1977 que los xenes o secuencies reguladores ufiertaben ciertu sofitu a los postulaos de Goldschmidt. Ello ye que acotó que los exemplos d'evolución rápida nun minen el darwinismu ―como Goldscmidt suponía― pero tampoco merecen un descreitu inmediatu, como munchos neodarwinistas pensaben. Gould aportunó que la creencia de Charles Darwin nel gradualismo nun foi enxamás un componente esencial de la so teoría d'evolución por seleición natural. Thomas Henry Huxley tamién alvirtió a Darwin qu'había sobrecargado el so trabayu con una innecesaria dificultá al adoptar ensin reserves el principiu Natura non facit saltum. Huxley tarrecía qu'esi supuestu podría desanimar a aquellos naturalistes que creíen que los cataclismos y los reblincones evolutivos xugaben un papel significativu na historia de la vida. Nesti sentíu, Gould escribió:
La síntesis de la bioloxía del desenvolvimientu y la teoría de la evolución
thumb|Xenes HOX en mures. Dende hai enforma tiempu'l historiadores de la ciencia señalaron qu'una de les principales disciplines biolóxiques, la bioloxía del desenvolvimientu (antes llamada embrioloxía), nun formó parte de la síntesis evolutiva, anque esta caña de la bioloxía foi aldericada en detalle por Darwin. Ernst Mayr nel so ensayu What was the evolutionary synthesis? («Qué foi la síntesis evolutiva?») describió que dellos de los embriólogos del periodu en que se taba construyendo la síntesis moderna teníen una postura contraria a la teoría evolutiva y señaló que: Nos dos últimes décades, sicasí, esa falta se participación de la embrioloxía dientro de la teoría sintética foi iguada. Ello ye que la bioloxía del desenvolvimientu y la bioloxía evolutiva xuniéronse pa formar una nueva caña de la investigación biolóxica llamada Bioloxía evolutiva del desenvolvimientu o, coloquialmente, «Evo-devo», qu'esplora la manera en qu'evolucionaron los procesos del desenvolvimientu y cómo, n'última instancia, llográronse los planes de desenvolvimientu de les diverses partes del cuerpu de los organismos del pasáu y de los organismos actuales.
El factor más importante responsable de la síntesis de la bioloxía del desenvolvimientu cola teoría de la evolución foi'l descubrimientu d'un grupu de xenes reguladores llamáu familia de xenes homeóticos (xenes HOX). Estos xenes codifican proteínes d'unión al ADN (factores de trescripción) qu'inflúin fondamente nel desenvolvimientu embrionariu. Por casu, la supresión de les estremidaes abdominales de los inseutos ta determinada polos cambeos funcionales nuna proteína llamada Ultrabithorax, que ye codificada por un xen Hox. Ye importante destacar que la familia de xenes Hox foi identificada nos artrópodos (inseutos, crustáceos, queliceraos, miriápodos), cordaos (peces, anfibios, reptiles, aves, mamíferos), y hai análogos ente les especies de [plantes y fungos. Los xenes HOX desempeñen un papel bien importante na morfoxénesis de los embriones de los vertebraos, yá que aproven información rexonal a lo llargo de la exa anteroposterior del cuerpu. Esta familia de xenes ye homóloga tantu funcional como estructuralmente al complexu homeótico (HOM-C) de Drosophila melanogaster. Sobre la base de la comparanza de xenes de dellos taxones, llogróse reconstruyir la evolución de los grupos de xenes HOX en vertebraos. Los 39 xenes qu'entienden la familia de xenes HOX n'humanos y mures, por casu, tán entamaos en cuatro complexos genómicos alcontraos en distintos cromosomes, HOXA nel brazu curtiu del cromosoma 7, HOXB nel 17, HOXC nel 12 y HOXD nel 2, y cada unu d'ellos entiende de 9 a 11 xenes afechos nuna secuencia homóloga a la que tienen nel xenoma de D. melanogaster. Anque l'ancestru común del mure y del humanu vivió hai alredor de 75 millones d'años, la distribución y arquiteutura de los sos xenes HOX son idéntiques. Poro, la familia de xenes HOX ye bien antigua y aparentemente bien caltenida, lo que tien fondes implicaciones pa la evolución de los patrones y procesos de desenvolvimientu.
Microbioloxía y tresferencia horizontal de xenes
La microbioloxía foi práuticamente inorada poles primeres teoríes evolucionistes. Esto debía a la escasez de traces morfolóxiques y la falta d'un conceutu d'especie particularmente ente los procariotes. Agora, los investigadores evolucionistes tán aprovechando la so mayor comprensión de la fisioloxía y ecoloxía, ufiertada pola relativa facilidá de la xenómica microbiana, pa esplorar la taxonomía y evolución d'estos organismos. Estos estudios tán revelando niveles totalmente inesperaos de diversidá ente los microbios.
Una resultancia particularmente importante nos estudios sobre la evolución de los microbios foi'l descubrimientu de la tresferencia horizontal de xenes en 1959 en Xapón. Esta tresferencia de material xenético ente distintes especies de bacteries xugó un papel importante nel espardimientu de la resistencia a los antibióticos. Más apocayá, a midida que amplióse la conocencia de los xenomes, suxurióse que la tresferencia horizontal de material xenético xugó un papel importante na evolución de tolos organismos. Estos altos niveles de tresferencia horizontal de xenes llevaron a cuestionar l'árbol xenealóxicu de los organismos. N'efeutu, como parte de la teoría endosimbiótica del orixe de los orgánulos, la tresferencia horizontal de xenes foi un pasu críticu na evolución d'eucariotes como los fungos, les plantes y los animales.
Endosimbiosis y l'orixe de les célules eucariotes
La esplicación d'estos procesos simbioxenéticos siguiría estos pasos: nun principiu, un individuu entraría en contautu con una bacteria, al empiezu esa rellación podría ser parasitaria, pero col tiempu ambos individuos podríen llegar a una rellación mutualista, el hospedador atoparía ventayes nes carauterístiques y especialidaes del agospiáu. De nun llegar a esti puntu la seleición natural penalizaría esta rellación, menguando pasu ente pasu el númberu d'estos individuos nel conxuntu de la población; otra manera, una rellación granible, veríase favorecida pola seleición natural y los individuos implicaos abondaríen. Finalmente la estrecha rellación de dambos veríase afigurada nel heriedu xenéticu del individuu resultante; esti individuu portaría parte o'l conxuntu de los dos xenomes orixinales. En contraste, la hipótesis autoxénica sostién que les mitocondrias y los cloroplastos ―según otros orgánulos eucariotes tales como'l retículo endoplasmático― desenvolviéronse de resultes de les presiones de seleición pa la especialización fisiolóxica dientro d'una antigua célula procariota. Según esta hipótesis, la membrana de la célula hospedadora habríase invaginado pa encapsular porciones fisiológicamente distintes de la célula ancestral. Col intre del tiempu, estes rexones xuníes a la membrana convertir n'estructures cada vez más especializaes hasta conformar los distintos orgánulos qu'anguaño definen la célula eucariota. Sicasí, numberosos fechos, tales como la estructura de la membrana, el tipu de reproducción, la secuencia d'ADN y la susceptibilidá a los antibióticos de los cloroplastos y de les mitocondrias tienden a sofitar la hipótesis simbioxenética.
Observación direuta del procesu evolutivu en bacteries
Al respeutu, Richard Lenski, Profesor de la Michigan State University, lleva a cabu dende 1989 un esperimentu sobre evolución utilizando bacteries; por cuenta de la rápida reproducción d'estos microorganismos. En 1989, Lenski tomó d'un conxelador de –80 °C un vial que contenía una cepa de Escherichia coli; coles mires de reparar si producía dalguna diferencia ente la cepa orixinal y los sos descendientes. Nel esperimentu estableciéronse subcultivos, que cultívense siempres nes mesmes condiciones, y de los cualos cada 75 díes dar# en tomar una muestra de cada unu d'ellos y conxelala; procediendo de la mesma pa subcultivos d'estos subcultivos. Cada 75 díes trescurre unes 500 xeneraciones dende l'empiezu del esperimentu, polo qu'anguaño yá pasaron más de 40 000 xeneraciones dende la cepa orixinal.
Tres 10 000 xeneraciones les bacteries yá amosaron bastantes diferencies col so ancestru. Les bacteries evolucionaes al comparales cola cepa orixinal, yeren agora más grandes y estremábense muncho más rápido en mediu DM (mediu de cultivu utilizáu pal esperimentu). El "cambéu evolutivu" más importante reparáu hasta'l momentu consistió en qu'unu de los subcultivos na xeneración 31 500 de la E. coli (que son citrato negativu) empezaron a metabolizar el citrato, polo qu'aprovechaben muncho meyor el mediu DM y pollo pueden crecer más nesti mediu. Asina, les E. coli d'esi subcultivo evolucionaron en mutantes Citrato positives. Otru cambéu evolutivu importante ye qu'un subcultivo, dempués de pasaes 20 000 xeneraciones, sufrió un cambéu na so velocidá de mutación, provocando qu'estes mutaciones amontárense y atropárense nel so xenoma (fenotipu hipermutable). Al crecer nun mediu ambiente constante, la mayor parte de les nueves mutaciones fueron de calter neutral (mutaciones neutrales), pero tamién s'empezó a notar una medría de les mutaciones beneficioses nos descendientes d'esti subcultivo.
Les resultaos de Lenski favorecieron que s'establecieren otros esperimentos asemeyaos pero con distintes condiciones: temperatura, otres fontes de carbonu, presencia d'antibióticos; o con distintos microorganismos: Pseudomonas fluorescens, Myxococcus xanthus, ya inclusive lleldos; y en toos ellos atopaben resultaos asemeyaos. Los microorganismos camudaben, evolucionaben y afaíense a les condiciones del cultivu.
Simulación computarizada del procesu d'evolución biolóxica
Salvo esceiciones, la evolución biolóxica ye un procesu demasiáu lentu pa ser reparáu direutamente. Pa ello recúrrese a disciplines como la Paleontoloxía, Bioloxía evolutiva o Filoxenia, ente otres árees, pa lo observación y l'estudiu indireutu de la evolución. Por ello en 1990 l'ecólogu Thomas Ray enfrentó'l problema dende otra aguada; consciente de que yera imposible reparar nun curtiu periodu de tiempu los cambeos evolutivos más complexos de los organismos vivos, decidió crear una ferramienta informático capaz d'asemeyala. Esti programa informáticu denominar Tierra.
Tierra ye una simulación computarizada de la evolución biolóxica. La idea ye simple: crear organismos dixitales que vivan nun ambiente dixital con recursos dixitales. Los organismos son programes a los que se-yos confier la carauterística principal de los organismos vivos: utilizar los recursos disponibles nel so ambiente coles mires de reproducise. L'ambiente sería la memoria del ordenador y los recursos p'abondar el tiempu nel procesador. Por tantu estos organismos dixitales van competir per un espaciu na memoria del ordenador y por un tiempu nel procesador que-yos capacita pa la replicación.
Impautos de la teoría de la evolución
right|150px|thumb|A midida que el [[darwinismu llograba una amplia aceptación na década de 1870, fixéronse caricatures de Charles Darwin con un cuerpu de simiu o monu como una forma de argumentu ad hominem pa desacreditar la teoría de la evolución. ]] Nel sieglu XIX, especialmente tres la publicación de L'orixe de les especies, la idea de que la vida evolucionara foi una tema d'intensu alderique académicu centráu nes implicaciones filosófiques, sociales y relixoses de la evolución. Anguaño, el fechu de que los organismos evolucionen ye indiscutible na lliteratura científica, y la síntesis evolutiva moderna tien una amplia aceptación ente los científicos. Sicasí, la evolución sigue siendo un conceutu revesosu por dellos grupos relixosos.
Ente que munches relixones y grupos relixosos reconciliaron les sos creencies cola evolución per mediu de diversos conceutos d'evolución teísta, hai munchos creacionistes que creen que la evolución contradicir col mitu de creación na so relixón. Como fuera reconocíu por el mesmu Darwin, l'aspeutu más revesosu de la bioloxía evolutiva son les sos implicaciones al respective de los oríxenes del home. En dellos países ―notoriamente nos Estaos Xuníos― esta tensión ente la ciencia y la relixón alimentó'l discutiniu creación―evolución, un conflictu relixosu qu'entá dura centráu na política y l'educación pública. Ente que otros campos de la ciencia como la cosmoloxía, y les ciencies de la Tierra tamién se contradicen con interpretaciones lliterales de munchos testos relixosos, la bioloxía evolutiva atopar con una oposición significativamente mayor de munchos creyentes relixosos.
La evolución foi utilizada pa sofitar posiciones filosófiques que promueven la discriminación y el racismu. Por casu, les idees euxenésicas de Francis Galton fueron desenvueltes p'argumentar que'l patrimoniu xénicu humanu tendría de ser ameyoráu al traviés de polítiques de meyoramientu xenéticu, incluyendo incentivos por que se reproduzan aquellos que son consideraos con «bonos» xenes, y l'esterilización forzosa, pruebes prenatales, contracepción y, inclusive, la eliminación de les persones consideraes con «malos» xenes. Otru exemplu d'una estensión de la teoría de la evolución qu'anguaño ye considerada infundada ye'l darwinismu social, un términu referíu a la teoría malthusiana del partíu Whig, desenvuelta por Herbert Spencer en frases publicitaries tales como «la sobrevivencia del más aptu» y por otres afirmaciones alrodiu de que la desigualdá social, el racismu y el imperialismu atópense xustificaos pola teoría evolutiva. Sicasí, los científicos y filósofos contemporáneos consideren qu'estes idees nun se topen implícites na teoría evolutiva nin tán sofitaes pola información disponible.
A midida que foise desenvolviendo la comprensión de los fenómenos evolutivos, ciertes postures y creencies bien enraigonaes viéronse revisaes, frayaes o a lo menos cuestionaes. L'apaición de la teoría evolutiva marcó un finxu, non solo nel so campu de pertinencia, al esplicar los procesos qu'anicien la diversidá del mundu vivu; sinón tamién más allá del ámbitu de les ciencies biolóxiques. Naturalmente, esti conceutu biolóxicu topeta coles esplicaciones tradicionalmente creacionistes y fijistas de delles postures relixosu y místicu y ―de fechu― aspeutos como'l de la descendencia d'un ancestru común, entá amenen reaiciones en delles persones. L'impautu más importante de la teoría evolutiva dar a nivel de la historia del pensamientu modernu y la rellación d'este cola sociedá. Esti fondu impautu débese, a última hora, a la naturaleza non teleolóxica de los mecanismos evolutivos: la evolución nun sigue un fin o oxetivu. Les estructures y especies nun apaecen» por necesidá nin por designio divín sinón qu'a partir de la variedá de formes esistentes solo les más afeches caltener nel tiempu. Esti mecanismu ciegu», independiente d'un plan, d'una voluntá divina o d'una fuercia sobrenatural foi en consecuencia esploráu n'otres cañes del saber. L'adopción de la perspeutiva evolutiva pa encetar problemes n'otros campos amosóse enriquecedora y bien vixente; sicasí nel procesu tamién se dieron abusos ―atribuyir un valor biolóxicu a les diferencies cultural y cognitivu― o deformaciones de la mesma ―como xustificativu de postures euxenétiques― les cualos fueron usaes como «Argumentum ad consequentiam» al traviés de la historia de les oxeciones a la teoría de la evolución.
Evolución y relixón
Primero que la xeoloxía convertir nuna ciencia, a principios del sieglu XIX, tantu les relixones occidentales como los científicos descontaben o condergaben de manera dogmática y cuasi unánime cualquier propuesta qu'implicara que la vida ye la resultancia d'un procesu evolutivu. Sicasí, a midida que la evidencia xeolóxica empezó a atropase en tol mundu, un grupu de científicos empezó a cuestionar si una interpretación lliteral de la creación rellatada na Biblia xudeo-cristiana podía reconciliase colos sos descubrimientos (y les sos implicaciones). Dalgunos xeólogos relixosos, como Dean William Auckland n'Inglaterra, Edward Hitchcock n'Estaos Xuníos y Hugo Millar n'Escocia siguieron xustificando la evidencia xeolóxica y fósil namái en términos d'un Diluviu universal; pero una vegada que Charles Darwin publicara'l so Orixe de les especies en 1859 la opinión científica empezó a alloñar rápido de la interpretación lliteral de la Biblia. Esti alderique tempranu alrodiu de la validez lliteral de la Biblia nun se llevó a cabu tres puertes zarraes, y desestabilizó la opinión educativa en dambos continentes. Eventualmente, socatró una contrarreforma que tomó la forma d'una renacencia relixosa en dambos continentes ente 1857 y 1860.
Nos países o rexones nes que la mayoría de la población caltién fuertes creencies relixoses, el creacionismu tien un curiosu enforma mayor que nos países onde la mayoría de la xente tien creencies seculares. Dende los años 1920 hasta'l presente nos Estaos Xuníos, asocedieron dellos ataques relixosos a la enseñanza de la teoría evolutiva, particularmente per parte de cristianos fundamentalistes evanxélicos o pentecostales. A pesar de les apolmonantes evidencies que respuenden por la teoría de la evolución, dellos grupos interpreten na Biblia qu'un ser divín creó direutamente a los seres humanos, y a caúna de les otres especies, como especies separaes y acabaes. Esti puntu de vista ye comúnmente llamáu creacionismu, y sigue siendo defendíu por dellos grupos integristes relixosos, particularmente los protestantes estauxunidenses; principalmente al traviés d'una forma de creacionismu llamada diseñu intelixente. Los «lobbies» relixosos-creacionistes deseyen escluyir la enseñanza de la evolución biolóxica de la educación pública d'esi país; anque anguaño ye un fenómenu más bien local, una y bones la enseñanza de base en ciencies ye obligatoria dientro de los currículos, les encuestes revelen una gran sensibilidá del públicu estauxunidense a esti mensaxe, lo que nun tien equivalente en nenguna otra parte del mundu. Unu de los episodios más conocíos d'esti enfrentamientu producir a finales de 2005 en Kansas, onde'l Conseyu d'Educación del Estáu de Kansas (n'inglés: Kansas State Board of Education) decidió dexar que s'enseñaren les doctrines creacionistes como una alternativa de la teoría científica de la evolución. Tres esta decisión produció una fuerte respuesta ciudadana, que tuvo una de les sos consecuencies más conocíes na creación d'una parodia de relixón, el pastafarismo, una invención de Bobby Henderson, llicenciáu en Física de la Universidá Estatal d'Oregón, pa demostrar irónicamente que nun correspuende y ye equivocáu enseñar el diseñu intelixente como teoría científica. Darréu, el Conseyu d'Educación del Estáu de Kansas revocó la so decisión n'agostu de 2006. Esti conflictu educativu tamién afectó a otros países; por casu, nel añu 2005 n'Italia hubo un intentu de suspensión de la enseñanza de la teoría de la evolución.
En respuesta a l'aceptación científica de la teoría de la evolución, munchos relixosos y filósofos trataron d'unificar los puntos de vista científicu y relixosu, yá seya de manera formal o informal; al traviés d'un creacionismu pro-evolución». Asina por casu dellos relixosos adoptaron un enfoque creacionista dende la evolución teísta o'l creacionismu evolutivu, y defenden que Dios aprove una chispa divina qu'empecipia'l procesu de la evolución, y (o) onde Dios creó'l cursu de la evolución.
A partir de 1950 la Ilesia católica tomó una posición neutral con al respective de la evolución cola encíclica Humani generis del papa Pío XII. Nella estrémase ente l'alma, tal como foi creada por Dios, y el cuerpu físicu, que'l so desenvolvimientu puede ser oxetu d'un estudiu empíricu:
Per otru llau, la encíclica nun sofita nin refuga la creencia xeneral na evolución por cuenta de que consideróse que la evidencia naquel momentu nun yera convincente. Dexa, sicasí, la posibilidá d'aceptala nel futuru:
{{cita|Non pocos rueguen con insistencia que la fe católica tenga bien en cuenta tales ciencies; y ello verdaderamente ye dignu d'allabancia, siempres que se trate de fechos realmente demostraos; pero ye necesariu andar con muncho precuru cuando más bien trátese namái d'hipótesis, que, entá sofitaes na ciencia humana, raspien cola doctrina contenida na Sagrada Escritura o na tradición.
En 1996, Xuan Pablo II afirmó que «la teoría de la evolución ye más qu'una hipótesis» y recordó que «El Maxisteriu de la Ilesia ta interesáu direutamente na cuestión de la evolución, porque inflúi na concepción del home». El papa Benitu XVI afirmó que «esisten munches pruebes científiques en favor de la evolución, que se presenta como una realidá que tenemos de ver y qu'arriquez la nuesa conocencia de la vida y del ser como tal. Pero la doctrina de la evolución nun respuende a toles interrogantes y sobremanera nun respuende al gran interrogante filosóficu: ¿d'ónde vien tou esto y cómo tou toma un camín que desagua finalmente nel home?».
La reaición musulmana a la teoría de la evolución foi por demás variada, dende aquellos que creíen nuna interpretación lliteral de la creación según el Corán, hasta la de munchos musulmanes educaos que suscribieron a una versión d'evolución teísta o empuesta, na que'l Corán reforzaba más que contradicía a la ciencia. Esta última reaición viose favorecida por cuenta de que Al-Jahiz, un eruditu musulmán del sieglu IX, propunxera un conceutu similar al de la seleición natural. Sicasí, l'aceptación de la evolución sigue siendo baxa nel mundu musulmán yá que figures prominentes refuguen la teoría evolutiva como una negación de Dios y como pocu fiable pa esplicar l'orixe de los seres humanos. Otres oxeciones de los eruditos y escritores musulmanes reflexen en gran midida les presentaes nel mundu occidental.
Independientemente de la so aceptación poles principales xerarquíes relixoses, les mesmes oxeciones iniciales a la teoría de Darwin siguen siendo utilizaes en contra de la teoría evolutiva actual. Les idees de que les especies camuden col tiempu al traviés de procesos naturales y que distintes especies comparten los sos ancestros paez contradicir el rellatu de la Xénesis de la Creación. Los creyentes na infalibilidad bíblica atacaron al darwinismu como una herexía. La teoloxía natural del sieglu XIX carauterizar pola analoxía del reloxeru de William Paley, un argumentu de diseñu inda utilizáu pol movimientu creacionista. Cuando la teoría de Darwin publicóse, les idees de la evolución teísta presentar de manera d'indicar que la evolución ye una causa secundaria abierta a la investigación científica, de la que calteníen la creencia en Dios como causa primer, con un rol ensin especificar na orientación de la evolución y na creación de los seres humanos.
Otres teoríes de la evolución y crítiques científiques de la teoría sintética
Richard Dawkins, na so obra El xen egoísta de 1976, fixo la siguiente afirmación:
La evolución biolóxica ye un fechu aceptáu dende'l sieglu XVIII, la teoría que la esplica trató de ser aldericada científicamente. La teoría vixente qu'esplica la evolución biolóxica, denomada teoría de la síntesis evolutiva moderna (o a cencielles teoría sintética), ye'l modelu anguaño aceptáu pola comunidá científica pa describir los fenómenos evolutivos; y anque nun esiste güei una sólida teoría alternativa desenvuelta, dellos científicos reclamaron la necesidá de realizar una reforma, ampliación o sustitución de la teoría sintética, con nuevos modelos capaces d'integrar por casu la bioloxía del desenvolvimientu o incorporar dientro de la teoría actual una serie de descubrimientos biolóxicos que'l so papel evolutivu ta aldericándose; tales como ciertos mecanismos hereditarios epixenéticos, la tresferencia horizontal de xenes, o propuestes como la esistencia de múltiples niveles xerárquicos de seleición o la plausibilidad de los fenómenos d'asimilación xenómica pa esplicar procesos macroevolutivos.
Los aspeutos más criticaos y aldericaos de la teoría de la síntesis evolutiva moderna son: el gradualismo, que llogró como respuesta'l modelu del equilibriu puntuáu de Niles Eldredge y Stephen Jay Gould; la preponderancia de la seleición natural frente a los motivos puramente estocásticos; la esplicación al comportamientu del altruísmu y el reduccionismu geneticista qu'evitaría les implicaciones holísticas y les propiedaes emerxentes a cualquier sistema biolóxicu complexu. A pesar de lo indicao, sicasí, hai que considerar que l'actual consensu científicu ye que la teoría mesma (nos sos fundamentos) nun foi rebatida nel campu de la bioloxía evolutiva, siendo solu perfeccionada; y pollo sigue considerar como la piedra angular de la bioloxía moderna».
Otres hipótesis minoritaries
Ente otres hipótesis minoritaries, destaca la de la bióloga d'Estaos Xuníos Lynn Margulis, quién consideró que de la mesma que les célules eucariotes surdieron al traviés de la interaición simbioxenética de delles célules procariotas, munches otres carauterístiques de los organismos y el fenómenu de especiación seríen la consecuencia d'interaiciones simbioxenétiques similares. Na so obra ''Captando Xenomes. Una teoría sobre l'orixe de les especies'' Margulis argumentó que la simbioxénesis sería la fuercia principal na evolución. Según la so teoría, l'adquisición y acumuladura de mutaciones al azar nun seríen abondos pa esplicar cómo se producen variaciones hereditaries, sinón qu'ella postulo que les organelas, los organismos y les especies surdiríen como la resultancia de la simbioxénesis. Ente que la síntesis evolutiva moderna fai fincapié na "competencia" como la principal fuercia detrás de la evolución, Margulis postulo a la cooperación como'l motor del cambéu evolutivu. Argumenta que les bacteries, xunto con otros microorganismos, ayudaron a crear les condiciones que se riquir pa la vida, tales como l'osíxenu. Margulis sostuvo qu'estos microorganismos constituyiríen un componente importante de la biomasa de la Tierra y que constituyiríen la principal razón pola que les condiciones actuales caltiénense. Afirmó, coles mesmes, que les bacteries son capaces d'intercambiar xenes con mayor rapidez y facilidá que los eucariotes, y por cuenta de esto, son más versátiles, polo qu'éstes seríen les artífices de la complexidá de los seres vivos.
Igualmente, Máximo Sandín, per otra parte, refugó arelladamente cualesquier de les versiones del darwinismu presentes na actual teoría y propunxo una hipótesis alternativa pa esplicar el fechu de la evolución. De primeres, justiprecia la obra de Lamarck, revisando les hipótesis o predicciones (conocíes como Lamarckismo) que fueren realizaes por esti biólogu; y qu'anguaño según Sandín, veríense acotaes polos fechos. Por casu, Sandín formuló'l so hipóteis a partir del fechu que les circunstancies ambientales pueden condicionar, non yá la espresión de la información xenética (fenómenos epixenéticos, control del splicing alternativu, estrés xenómicu…), sinón la dinámica del procesu de desenvolvimientu embrionariu,   y postula que'l cimientu fundamental de los ecosistemes ye l'equilibriu y non la competencia. Conforme a les sos idees, él postula que puede apreciase l'enclín de les formes orgániques a una mayor complexidá, y ello sería pola esistencia d'unes lleis» (esto ye, non «l'azar») que gobiernen la variabilidá de los organismos;  y que la capacidá d'estos cambeos tán, de dalguna manera, inscrites nos organismos. Habida cunta que'l 98,5% del xenoma humanu, por casu, ta compuestu por secuencies repitíes con función reguladora según una notable cantidá de virus endóxenos; y a partir d'ello, Sandín propón na so hipótesis qu'esa conformanza del xenoma nun puede ser la resultancia del azar y de la seleición natural. Refugando amás la tesis del "ADN egoísta" de Dawkins, Sandín suxure qu'ello se produciría pola presión del mediu ambiente, lo que provocaría que ciertos virus ensertar nel xenoma o determinaes secuencies xéniques modifíquense y, de resultes, xenérense organismos dafechu nuevos; con sustanciales diferencies con al respective de los sos predecesores. Según esta teoría, entós, el mecanismu fundamental del cambéu evolutivu nun ye la seleición natural nin la mutación aleatoria; sinón solo la capacidá d'integración de los virus (en xenomes yá esistentes (por aciu la tresferencia horizontalde los sos xenes). Amás, Sandín señala que'l mediu ambiente, y non les mutaciones aleatories, provocaríen que determinaos grupos de seres vivos asuman muevas carauterístiques, les que ―per otru llau― nun seríen cambeos graduales sinón cambeos sópitos, n'episodios específicos y ensin fases entemedies. Según Abdalla, la hipótesis sostenida por Sandín taría encontada por una gran cantidá de datos científicos y abríría una nueva área d'investigación nel campu de la bioloxía.
Enllaces esternos
N'español:
N'inglés:
Xuana I d'Auvernia
Xuana I d'Auvernia, (8 de mayu de 1326 - 29 de setiembre de 1360 nel castiellu d'Argilly), yera fía de Guillermo XII de Auvernia y la so esposa Margarita de Évreux (la hermana de Felipe III de Navarra), heredó Auvernia y Boulogne tres la muerte del so padre.
Juana #casar en segundes nupcias col recién viudu príncipe Juan, quien sería al cabu d'unos meses Juan II de Francia'l 13 de febreru de 1349, #convertir en reina consorte de Francia nel añu siguiente. Este foi'l segundu matrimoniu pa dambos, la primer esposa de Juan, Bona de Luxemburgu, morriera de peste negro y dexara a Juan con ocho fíos, asina que nun había muncha presión pa Juana de dar a lluz a un fíu y herederu. Dio a lluz del so segundu maríu, tres fíos, dos neñes y un neñu prematuru, que'l so sexu #desconocer, tolos neños morrieron nuevos. Juana morrió en 1360. Les sos posesiones fueron heredaos pol so fíu Felipe.
Descendencia
Del so primer home, Felipe de Borgoña, Juana tuvo los siguientes fíos: Del so segundu home, Juan II de Francia, Juana tuvo los siguientes fíos:
María de Trabzon
María de Trabzon (griegu: Θεοδώρα Μεγάλη Κομνηνή; ) foi la fía de Basiliu, emperador de Trabzon, ya Irene de Trabzon. Ella foi la hermana de Teodora, Alexu y Xuan, después emperador Alexu III. N'agostu de 1352 casóse con Kutlu beg, l'emir de los turcos Amitiotai (los turcomanos d'Amida). El so matrimoniu foi parte d'una política de matrimonios mistos ente les princeses de Trabzon con gobernantes estranxeros, especialmente colos emires musulmanes, implementáu por Alexu III col fin de garantizar la integridá territorial del imperiu per mediu de la diplomacia.
Después del so matrimoniu, dizse que María visitó dos veces Trabzon, el 22 d'agostu de 1358 y el 14 de xunetu de 1365, acompañada pol so maríu. Nel so última visita, los dos fueron honraos por Alexu III. Nun hai más evidencia sobre ella después d'eso.
La Casona (Rozaes)
La Casona ye una casería de la parroquia de Rozaes nel conceyu asturianu de Villaviciosa.
Situación
Allúgase a 8 km de Villaviciosa (la capital del conceyu). Ta asistiáu a un altor de 190 m.
Población
Tien una población de 3 habitantes (INE 2016) de los cuales 2 son muyeres y 1 ye home.
Joventut Socialista de Catalunya
La Joventut Socialista de Catalunya (JSC, Mocedá Socialista de Cataluña en castellán) ye la organización política xuvenil surdida nel añu 1978 del procesu unitariu de los trés organizaciones xuveniles del socialismu democráticu presistentes en Cataluña: el Moviment de Joves Socialistes de Catalunya (MJSC), el Moviment de les Joventuts Socialistes de Catalunya (MJSC) y les Joventuts Socialistes de Catalunya. Estes organizaciones taben venceyaes, respeutivamente, al Partit Socialista de Catalunya-Congrés (PSC-C), al Partit Socialista de Catalunya-Reagrupament (PSC-R), y a la Federación Catalana del PSOE (FSC-PSOE).
Historia
El Congresu d'Unidá tuvo llugar los díes 7 y 8 d'ochobre de 1978. El día 7 los trés organizaciones xuveniles mentaes celebraron los sos respeutivos congresos de disolución, nel llocal de la Unión Xeneral de Trabayadores (UXT), y el día 8 celebróse'l congresu que configuró a l'actual Joventut Socialista de Catalunya (JSC), nel llocal del Orfeó de Sants. Nesti Congresu asistieron 100 delegaos del Moviment de Joves Socialistes de Catalunya, 100 delegaos de la Federación Catalana de les JSE y 50 delegaos del Moviment de les Joventuts Socialistes de Catalunya. Tamién asistieron representantes del apocayá fundáu Partíu de los Socialistes de Cataluña (PSC), de la Xunió Xeneral de Treballadors, de les Mocedaes Socialistes d'España, de les Mocedaes Socialistes de Valencia, de les Islles Baleares, d'Euskadi y de Galicia, según representantes del Movimento de Mozos Socialistes de Francia (MJS), de la Federación de Mozos Socialistes d'Italia (FGSI), de la Mocedá Socialista de Chile (JS), de les Mocedaes Socialistes d'Uruguái, del Frente Sandinista de Lliberación Nacional (FSLN), de la Lliga de Mocedaes Socialistes Yugoslaves y de la Unión Internacional de Mocedaes Socialistes (IUSY).
El so Primer Secretariu Xeneral, escoyíu nel Congresu d'Unidá de la Joventut Socialista de Catalunya (JSC), foi Jordi Casanova. Darréu, la JSC foi liderada mientres una década (1981-1991), por quien foi hasta agora'l so dirixente más destacáu, Xavier Sotu, que foi escoyíu diputáu del PSC al Congresu de los Diputaos cuando cuntaba con 22 años d'edá, arrenunció al escañu por presentase a les eleiciones autonómiques de 1984 pola candidatura del PSC. Mientres los sos socesivos mandatos como Primer Secretariu de la JSC, impulsó notablemente la JSC, qu'exerció una influencia destacable nel diseñu de les polítiques de mocedá locales. Asina mesmu, contribuyó al alcuerdu pa crear la Associació de Joves Estudiants de Catalunya (AJEC), el sindicatu estudiantil onde convivieron socialistes, independientes y comunistes hasta la dixebra d'estos postreros.
La JSC amosóse partidaria del NON nel referéndum sobre la permanencia d'España na OTAN celebráu en 1986, y realizó campaña activa por convencer a los ciudadanos d'esta opción, circunstancia que causó un conflictu importante col PSC, qu'anque tuvo mayoritariamente pol votu negativu, viose forzáu a faer campaña pol SÍ por ser ganaes per estrechu marxe les sos tesis nel anterior Congresu Federal del PSOE.
A Xavier Sotu asocedió-y Joan Ignasi Elena na Primer Secretaria de la JSC, y a ésti Iñaki Guerrero, María Tostaría, Juan Manuel Jaime y Víctor Francos. El XII Congresu Nacional de la JSC celebróse los díes 1 y 2 d'abril de 2006, en Barcelona, y mientres l'intre del mesmu escoyóse a Raül Moreno como Primer Secretariu y a Rubén Cabanes como Vizprimer Secretariu, coles mesmes aprobóse un resolución pola refundación del movimientu socialista xuvenil catalán. El XIII Congresu Nacional de la JSC celebróse(27-28-29 de marzu de 2009) en Viladecans sol lema "Tots junts guanyarem el combat" onde s'escoyó a Javier López como Primer Secretariu y a Aroa Arauzo como la primer muyer n'ostentar la Secretaría d'Organización. El mandatu carauterizar pola estabilización de la organización, l'afitamientu de la so estructura y l'aumentu de penetración territorial. Tou ello provocó que la organización doblara los sos militantes. El XIV y últimu Congresu celebróse (23-24-25 de marzu de 2012) en Mataró sol lema "#energiesrenovades" onde se reelixó a Javier López como Primer Secretariu, Arantxa Calvera como Vice-Primer Secretaria y a Elena Díaz como Secretaria d'Organización. En dichu Congresu produció una fonda renovación programática basada nes siguientes exes: New Green Deal, transición federal, tercer revolución industrial y pactu inter-xeneracional.
La vida interna de la JSC tuvo siempres marcada por notables disensiones internes y congresos conflictivos, tantu por cuestiones ideolóxiques como por cuestiones organizativas. Con tou, la JSC siempres foi una de les principales organizaciones polítiques xuveniles del país, tantu en númberu d'afiliaos, como pola so presencia nel mundu municipal, con casi un centenar de conceyales nos conceyos catalanes y dellos alcaldes. Tamién tuvo representación nel Parllamentu de Cataluña (Xavier Sotu, Iñaki Guerrero, Juan Manuel Jaime y Pol Gibert en diversos momentos).
Nel Congresu celebráu pola Unión Internacional de Mocedaes Socialistes (IUSY), n'Estocolmu, ente'l 26 y el 28 de marzu de 2010, la JSC foi almitida como organización miembro de plenu derechu. D'igual forma nel Congresu celebráu pola ECOSY (Mocedaes Socialistes d'Europa), en Bucuresti, ente'l 1 y el 3 d'abril de 2011, foi almitida tamién como organización miembro de plenu derechu.
Ver tamién
Mocedaes Socialistes d'España ECOSY: Mozos Socialistes Europeos
Sobrarbe
Demografía
Al norte de la comarca alcuentrense les valles de los ríos Ara, Cinca y Cinqueta y la valle de Bio, al sur les sierres de Guara y Olsón y na fastera central delles depresiones comu Broto, Fiscal, Arcusa y A Fueva. Dientro de la comarca tamién s'alcuentra'l Parque Nacional d'Ordesa y Monte Perdíu.
Los dos nucleos principales de la comarca son les capitales Boltanya y L'Aínsa. El conceyu d'Ainsa-Sobrarbe formóse pola xuntura de dellos términos municipales.
Llenda al norte con Francia, al oeste col Altu Gállego, al este cola Ribagorza y al sur col Somontano de Barbastro.