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Cinética enzimática
Principios xenerales
thumb|500px|La velocidá de la reacción va aumentando a midida que aumenta la concentración de sustratu hasta que la enzima encher. La reacción química catalizada por una enzima utiliza la mesma cantidá de sustratu y xenera la mesma cantidá de productu qu'una reacción non catalizada. Al igual qu'asocede n'otros tipos de catálisis, les enzimes nun alterien n'absolutu'l equilibriu de la reacción ente sustratu y productu. La eficiencia de la reacción, hasta'l momentu en que tolos sitios posibles tean ocupaos. Nesi momentu algamaríase'l puntu de saturación de la enzima y, anque s'añedir más sustratu, nun va aumentar más la eficiencia de la mesma.
Ensayos enzimáticos
thumb|400px|Curva de progresu d'una reacción enzimática. La rimada representa, nel periodu inicial, la velocidá de la reacción. La zona del pandu representa l'equilibriu de la reacción (nun confundir cola saturación). Un ensayu enzimáticu ye un procedimientu, lleváu a cabu nun llaboratoriu, por aciu el cual puede midise la velocidá d'una reacción enzimática. Como les enzimes nun se peracaben na reacción que catalizan, los ensayos enzimáticos suelen midir los cambeos esperimentaos bien na concentración de sustratu (que va escayendo), bien na concentración de productu (que va aumentando). Esisten diversos métodos pa realizar estes midíes. La espectrofotometría dexa detectar cambeos na absorbancia de lluz per parte del sustratu o del productu (según la concentración d'estos) y la radiometría implica incorporación o lliberación de radioactividá pa midir la cantidá de productu llográu por tiempu. Los ensayos espectrofotométricos son los más utilizaos, yá que dexen midir la velocidá de la reacción de forma continua. Otra manera, los ensayos radiométricos riquen retirar les amueses pa midiles, polo que son ensayos discontinuos. Sicasí, estos ensayos son desaxeradamente sensibles y dexen detectar niveles bien baxos d'actividá enzimática. Tamién puede utilizase la espectrometría de mases pa detectar la incorporación o lliberación d'isótopos estables cuando'l sustratu ye convertíu en productu. Anguaño esisten métodos senciellos que pueden emplegase con alumnos de bachilleratu como'l propuestu por Johnson R.J. y collaboradores, quien empleguen hidrolasas de serina y un sustratu fluorogénico. Esti métodu ye rápido, sensible y dexa midir la cinética enzimática, al traviés de la xeneración de fluoresceína como productu.
Los ensayos enzimáticos más sensibles utilicen láseres dirixíos al traviés d'un microscopiu pa reparar los cambeos producíos n'enzimes individuales cuando catalizan una reacción. Estes midíes pueden utilizar cambeos producíos na fluorescencia de cofactores qu'intervienen nel mecanismu de catálisis o bien xunir molécules fluorescentes en llugares específicos de la enzima, que dexen detectar movimientos asocedíos mientres la catálisis. Estos estudios tán dando una nueva visión de la cinética y la dinámica de les molécules individuales, n'oposición a los estudios de cinética enzimática tradicionales, nos que se repara y mídese el comportamientu d'una población de millones de molécules d'enzima.
Na figura de la derecha puede reparase la típica evolución d'una curva llograda nun ensayu enzimáticu. Primeramente, la enzima tresforma'l sustratu en productu siguiendo un comportamientu llinial. A midida que avanza la reacción, va escosándose la cantidá de sustratu y va menguando la cantidá de productu que se xenera por unidá de tiempu (mengua la velocidá de la reacción), lo que se manifiesta en forma de curva asintótica na gráfica. Dependiendo de les condiciones del ensayu y del tipu d'enzima, el periodu inicial puede durar dende milisegundos hasta hores. Los ensayos enzimáticos suelen tar estandarizados por que'l periodu inicial dure en redol a un minutu, pa llevar a cabu les midíes más fácilmente. Sicasí, los modernos equipos d'amiestu rápido de líquidos dexen llevar a cabu midíes cinétiques de periodos iniciales que la so duración puede aportar a inferior a un segundu. Esti tipu d'ensayos rápidos son esenciales pa midíes de la cinética del estáu estacionariu, aldericada más embaxo.
Setiles
thumb|Otra vista de Setiles. Setiles ye un conceyu español de la provincia de Guadalaxara, na comunidá autónoma de Castiella-La Mancha. Tien una superficie de 56,77 km² con una población de 84 habitantes (INE añu 2015).
Cinética enzimática
Ensayos enzimáticos
La mayoría de los estudios de cinética enzimática centrar nel periodu inicial, esto ye, na zona llinial de la reacción enzimática. Sicasí, tamién ye posible midir tola curva de la reacción y afaer estos datos a una ecuación non llinial. Esta forma de midir les reacciones enzimáticas ye denominada analises de la curva de progresu. Esti aproximamientu ye bien útil como alternativa a les cinétiques rápides, cuando'l periodu inicial ye demasiáu rápidu pa ser midíu con precisión.
Reacciones con un sustratu
Les enzimes que presenten un mecanismu d'únicu sustratu inclúin isomerases, tales como la triosafosfato isomerasa o la bisfosfoglicerato mutasa, y liases intramoleculares, tales como l'adenilato ciclasa o la ribozima ARN-liasa. Sicasí, esisten ciertes reacciones enzimáticas d'únicu sustratu que nun pertenecen a esta categoría de mecanismos, como ye'l casu de la reacción catalizada pola catalasa. La catalasa reacciona primeramente con una molécula de peróxidu d'hidróxenu (agua osixenada) y queda nun estáu ferruñosu en lliberando'l productu (agua), y, darréu, ye amenorgada por una segunda molécula de sustratu. Anque mientres la reacción solo participa un sustratu, la esistencia d'un intermediariu enzimáticu modificáu dexa incluyir al mecanismu de la catalasa na categoría de mecanismos de ping-pong, un tipu de mecanismu aldericáu más palantre.
Setiles
Mines de fierro
Mientres les dómines celtibérica, romana y andalusí yá se realizaben procesos metalúrxicos d'estracción, tresformamientu y forxa del fierro estrayíu.
Cinética enzimática
Cinética de Michaelis-Menten
Como les reacciones catalizadas por enzimes son saturables, la velocidá de catálisis nun amuesa un comportamientu llinial nuna gráfica al aumentar la concentración de sustratu. Si la velocidá inicial de la reacción midir a una determinada concentración de sustratu (representáu como \rm [S]), la velocidá de la reacción (representáu como V) aumenta linealmente col aumentu de la \rm [S], como puede vese na figura. Sicasí, cuando aumentamos la \rm [S], la enzima encher de sustratu y algama la so velocidá máxima V_{\rm max}, que nun va devasar en nengún casu, independientemente de la \rm [S].
Setiles
Mines de fierro
En 1903 los empresarios vascos Eduardo Aznar y Ramón de la Sota fundaron la Compañía Minera de Sierra Menera nun enclave d'una estensión de 1400 hectárees ente los términos de Setiles y Ojos Negros. El material de la estracción yera conducíu por aciu vía ferrial a Sagunto.
Cinética enzimática
Cinética de Michaelis-Menten
left|thumb|300px|Mecanismu d'unión d'únicu sustratu pa una reacción enzimática. k1, k-1 y k2 son les constantes cinétiques pa caúna de les etapes de la reacción.
Setiles
Mines de fierro
El salariu de los mineros yera baxu, colo que los trabayadores habíen de complementar los sos ingresos colos llabores del campu.
Cinética enzimática
Cinética de Michaelis-Menten
El modelu de cinética michaeliana pa una reacción d'únicu sustratu puede vese na figura de la izquierda. De primeres, tien llugar una reacción química bimolecular ente la enzima \rm Y y el sustratu \rm S, formándose'l complexu enzima-sustratu \rm YE. Anque'l mecanismu enzimáticu pa una reacción unimolecular puede ser bastante complexu, esiste una etapa enzimática limitante que dexa que'l mecanismu seya simplificáu como una etapa cinética única que la so constante ye k_2.
Setiles
Mines de fierro
Mientres los años 1936 y 1941 la mina quedar ensin actividá por cuenta de la guerra civil. En 1990 la empresa xestora de les mines cierra tres ochenta y siete años de trabayu, debíu al zarru de los altos fornos de Sagunto y les inversiones qu'habríen que faer pa siguir cola esplotación.
Cinética enzimática
Cinética de Michaelis-Menten
k_2 tamién llamáu k_{\rm cat} o númberu de recambiu, fai referencia al máximu númberu de reacciones enzimáticas catalizadas per segundu.
Setiles
Demografía
La población de Setiles foi menguando dende la segunda metá del sieglu XX. Mientres branu aumenta la población pol regresu de los orixinarios de la llocalidá en temporada vacacional.
Cinética enzimática
Cinética de Michaelis-Menten
A baxes concentraciones de sustratu, la enzima permanez nun equilibriu constante ente la forma llibre \rm Y y el complexu enzima-sustratu \rm YE. Aumentando la \rm [S] tamién aumentamos la \rm [YE] por cuenta de la \rm [Y], moviendo l'equilibriu de la reacción escontra la derecha. Puesto que la velocidá de reacción depende de la \rm [YE], la velocidá ye sensible a pequeños cambeos na \rm [S]. Sicasí, a altes \rm [S], la enzima encher y solo queda la forma xunida al sustratu \rm YE. So estes condiciones, la velocidá de la reacción dexa de ser sensible a pequeños cambeos na \rm [S]. Nesti casu, la concentración total d'enzima ye aproximao igual a la concentración del complexu \rm YE:
Setiles
Economía
Les fontes económiques de Setiles son principalmente l'agricultura y la enerxía eólica. Mientres bona parte del sieglu XX bona parte de la economía del conceyu xiraba en redol a la esplotación de les mines de fierro.
Cinética enzimática
Cinética de Michaelis-Menten
thumb|400px|Representación gráfica de la curva de saturación d'una enzima onde puede reparase como evoluciona la rellación ente la concentración de sustratu y la velocidá de la reacción.
Setiles
Alministración
thumb|right|La llaguna de los Majanos en Setiles.
Cinética enzimática
Cinética de Michaelis-Menten
La ecuación de Michaelis-Menten describe cómo la velocidá de la reacción depende del equilibriu ente la \rm [S] y la constante k_2. Leonor Michaelis y Maud Menten demostraron que si k_2 ye enforma menor que k_1 (aproximamientu del equilibriu) puede deducise la siguiente ecuación:
Setiles
Fiestes
Na primer selmana d'agostu celebren les fiestes de branu, entamaes polos braniantes. Les fiestes patronales son el primer domingu d'ochobre n'honor a la Virxe del Rosario.
Cinética enzimática
Cinética de Michaelis-Menten
Esta famosa ecuación ye la base de la mayoría de les cinétiques enzimáticas de sustratu únicu.
La constante de Michaelis K_{\rm m} defínese como la concentración onde la velocidá de la reacción enzimática ye la metá de la V_{\rm max}. Esto puede verificase sustituyendo la concentración de sustratu por felicidá constante. Si la etapa limitante de la velocidá de la reacción ye lenta comparada cola disociación de sustratu, la constante de Michaelis K_{\rm m} va ser aproximao la constante de disociación del complexu \rm YE, anque seya una situación relativamente rara.
La situación más común, onde k_2 > k_1, ye denominada cinética de Briggs-Haldane. La ecuación de Michaelis-Menten entá se caltién so estes condiciones más xenerales, como puede derivase del aproximamientu del estáu estacionariu. Mientres el periodu inicial, la velocidá de la reacción ye más o menos constante, indicando que la \rm [YE] tamién se va caltener constante:
D'esta forma, la concentración de \rm YE vien dada pola siguiente espresión:
onde la constante de Michaelis K_{\rm m} defínese asina:
Colo cual, dempués d'operar tolos factores, llogramos una fórmula xeneral pa la velocidá de la reacción que coincide cola ecuación de Michaelis-Menten:
Anaspis subtilis
Anaspis subtilis ye una especie de coleópteru de la familia Scraptiidae.
Cellagú
Cellagú ye un llugar de la parroquia de Llatores nel conceyu d'Uviéu.
Situación
Allúgase a 4 km d'Uviéu y a un altor de 180 m.
Población
Tien una población de.
Anaspis subtilis
Distribución xeográfica
Alcuéntrase n'Europa.
Cinética enzimática
Cinética de Michaelis-Menten
La constante d'especificidá mide la eficiencia cola qu'una enzima convierte un sustratu en productu. Utilizando la definición de la constante de Michaelis K_{\rm m}, la ecuación de Michaelis-Menten podría escribise de la siguiente forma:
onde \rm [Y] ye la concentración d'enzima llibre. Asina, la constante d'especificidá convertir nuna constante bimolecular efeutiva de la enzima llibre que reacciona con sustratu llibre pa formar productu. Esta constante vien definida pola frecuencia cola que'l sustratu y l'enzima atopar nuna solución, y ronda aproximao un valor de 1010 M-1 s-1 a 25º C. Curiosamente, esti máximu nun depende del tamañu del sustratu o de la enzima. La proporción de les constantes d'especificidá pa dos sustratos ye una comparanza cuantitativa de la eficiencia de la enzima pa convertir en productos dichos sustratos. La rimada de la ecuación de Michaelis-Menten a baxes concentraciones de sustratu (cuando ) tamién apurre la constante d'especificidá.
Representación de la ecuación de Michaelis-Menten
thumb|300px|right|La [[Diagrama de Lineweaver-Burke|gráfica de Lineweaver-Burke o del doble recíprocu amuesa'l significáu de los puntos de corte ente la recta y les exes de coordenaes, y el gradiente de la velocidá.]]
La gráfica de velocidá frente a \rm [S] amosada enantes nun ye llinial. Anque a baxes concentraciones de sustratu calténgase llinial, vase curvando a midida que aumenta la concentración de sustratu. Antes de la llegada de los ordenadores, que dexen afaer regresiones non lliniales de forma senciella, podía aportar a realmente difícil envalorar los valores de la K_{\rm m} y la V_{\rm max} nes gráfiques non lliniales. Esto dio llugar a que dellos investigadores concentraren los sos esfuercios en desenvolver linearizaciones de la ecuación de Michaelis-Menten, dando como resultáu la gráfica de Lineweaver-Burke y el diagrama de Eadie-Hofstee. Col siguiente tutorial de la cinética de Michaelis-Menten realizáu na Universidá de Virginia α, puede asemeyase el comportamientu d'una enzima variando les constantes cinétiques.
Obviamente, nun pueden tomase valores negativos pa ; el mínimu valor posible ye, que correspondería a una concentración infinita de sustratu, onde. El valor del puntu de corte ente la recta y l'exa x ye una extrapolación de datos esperimentales llograos en llaboratoriu. Xeneralmente, les gráfiques de Lineweaver-Burke aburuyen les midíes realizaes a baxes concentraciones de sustratu y esto puede dar llugar a estimaciones non bien exactes de la V_{\rm max} y de la K_{\rm m}. Un modelu llinial muncho más exactu ye la diagrama de Eadie-Hofstee, pero nes investigaciones científiques actuales, tou esti tipu de linearizaciones quedaron obsoletos y fueron sustituyíos por métodos más fiables basaos n'analises de regresión non llinial. P'analizar los datos ye conveniente la normalización de los mesmos, una y bones esto puede ayudar menguando la cantidá de trabayu esperimental a realizar y amontando la fiabilidá del analís.
Significáu de les constantes cinétiques
La importancia del estudiu de la cinética enzimática mora en dos principios básicos. De primeres, dexa esplicar cómo funciona una enzima, y de segundes, dexa predicir cómo se va portar esa enzima in vivo. Les constantes cinétiques definíes enantes, K_{\rm m} y V_{\rm max}, son les pilastres fundamentales a la d'intentar entender el funcionamientu de les enzimes nel control del metabolismu. Asina, V_{\rm max} defínese como la velocidá máxima d'una reacción con una concentración d'enzima determinada y K_{\rm m} como la concentración de sustratu necesaria p'algamar la metá de la velocidá máxima de la reacción.
Sicasí, llevar a cabu estes predicciones nun ye trivial, inclusive nos sistemes más simples. Por casu, la malato deshidrogenasa sintetiza, nel interior de la mitocondria, oxalacetato, que puede ser sustratu de diverses enzimes como la citrato sintasa, nel ciclu de los ácidos tricarboxílicos, la fosfoenolpiruvato carboxiquinasa, na gluconeogénesis, o l'aspartato aminotransferasa, na biosíntesis d'acedu aspártico. Pa ser capaz de predicir cuántu oxalacetato va ser esviáu por caúna de les rutes ye necesariu saber tantu la concentración del oxalacetato como la concentración y los parámetros cinéticos de caúna de les enzimes. Esti exemplu denota la complexidá que podemos llegar a atopar al intentar predicir el comportamientu de rutes metabóliques completes o d'organismos enteros, per mediu de modelos matemáticos. Anque estos oxetivos entá nun s'algamaron n'eucariotes, llográronse ciertos progresos en bacteries, utilizando modelos del metabolismu de Escherichia coli.
Reacciones multisustrato
Les reacciones multisustrato siguen una serie de complexes ecuaciones que describen cómo se xunen los sustratos y en qué orde lo faen. L'analís d'estes reacciones ye muncho más senciellu si la concentración del sustratu A caltiénse constante y la del sustratu B varia. Nestes condiciones, la enzima pórtase igual qu'una enzima d'únicu sustratu, polo que nuna gráfica de velocidá la concentración de sustratu va dar unos valores aparentes de les constantes cinétiques, Km y Vmax, pal sustratu B. Si realicen una serie de midíes a distintes concentraciones fixes de sustratu A, los datos llograos van dexar saber a qué tipu de mecanismu pertenez la reacción enzimática. Pa una enzima qu'una dos sustratos A y B, y tresformar en dos productos P y Q, esisten dos tipos de mecanismos descritos hasta agora.
Mecanismu de complexu ternariu
thumb|300px|Mecanismu de complexu ternariu al azar pa una reacción enzimática. La enzima Y xune los sustratos A y B y llibera los productos P y Q nun orde ensin definir. Les enzimes (Y) que presenten esti mecanismu de reacción xunen coles mesmes los dos sustratos (A y B), dando llugar a un complexu ternariu EAB. L'orde secuencial d'unión de los sustratos puede ser al azar (mecanismu al azar) o siguir un orde en particular (mecanismu ordenáu). Si afitamos la concentración del sustratu A y variamos la de B, y representamos gráficamente'l comportamientu de la enzima por aciu un diagrama de Lineweaver-Burke, vamos llograr una serie de rectes con un puntu d'intersección común a toes elles.
Ente les enzimes que presenten esti mecanismu podemos atopar la glutation S-transferasa, la dihidrofolato reductasa y l'ADN polimerasa. Los siguientes enllaces amuesen animaciones del mecanismu de complexu ternariu de la dihidrofolato reductasa β y del ADN polimerasa γ.
Mecanismu de ping-pong
Como puede apreciase na figura de la derecha, les enzimes con un mecanismu de ping-pong pueden presentar dos estaos, la conformanza normal (Y) y la conformanza modificada químicamente (Y*) o conformanza entemedia. Nesti tipu de mecanismu, el sustratu A xúnese a la enzima Y, que pasa a un estáu entemediu Y*, por casu, por tresferencia d'un grupu químicu al centru activu de la enzima, pudiendo yá ser lliberáu en forma de productu P. Namái cuando'l sustratu A yá foi lliberáu del centru activu de la enzima puede xunise'l sustratu B, que devuelve a la enzima modificada Y* al so estáu orixinal Y, y lliberar en forma de productu Q. Si afitamos la concentración d'A y variamos la de B, y representamos gráficamente una enzima con mecanismu de ping-pong nun diagrama de Lineweaver-Burke, vamos llograr una serie de rectes paraleles ente sigo.
thumb|350px|Mecanismu de ping-pong pa una reacción enzimática. La unión de los sustratos A y B tien llugar nun orde definíu y secuencial, per mediu d'un intermediariu enzimáticu modificáu, Y*. Ente les enzimes con esti tipu de mecanismu podemos atopar dalguna oxidorreductasa, como la tiorredoxima peroxidasa, transferases, como l'acil-neuraminato citidil transferasa, y serin proteasas, como la tripsina y la quimiotripsina. Les serin-proteasas conformen una diversa familia d'enzimes bien comunes, qu'inclúin enzimes dixestives (tripsina, quimiotripsina y elastasa), delles enzimes del procesu de cuayamientu y munches otres. Nes serin-proteasas, l'estáu entemediu Y* ye una especie acilada nuna serina del centru catalíticu de la enzima. El siguiente enllaz amuesa una animación del mecanismu catalíticu de la quimiotripsina δ.
Cinétiques non Michaelianas
left|thumb|300px|Curva de saturación d'una enzima alostérica, onde puede apreciase una cinética sigmoidea. Delles reacciones enzimáticas dan llugar a curves sigmoideas, al ser representaes nuna curva de saturación, lo que suel indicar una unión cooperativa del sustratu al centru catalíticu de la enzima. Esto quier dicir que la unión d'una molécula de sustratu inflúi na unión de les molécules de sustratu posteriores. Esti comportamientu ye'l más común nes enzimes multiméricas, que presenten delles zones d'interacción col sustratu. El mecanismu de cooperación ye asemeyada al reparáu na hemoglobina. La unión d'una molécula de sustratu a una de les zones d'interacción alteria significativamente l'afinidá pol sustratu de les demás zones d'interacción. Les enzimes con esti tipu de comportamientu son denominaes alostéricas. La cooperatividad positiva tien llugar cuando la primer molécula de sustratu xunida amonta l'afinidá del restu de zones d'interacción. Otra manera, la cooperatividad negativa tien llugar cuando la primer molécula de sustratu xunida amenorga l'afinidá de la enzima por nuevu molécules de sustratu.
La cooperatividad ye un fenómenu bastante común y puede aportar a crucial na regulación de la respuesta enzimática a cambeos na concentración de sustratu. La cooperatividad positiva fai que la enzima seya muncho más sensible a la concentración de sustratu, colo que la so actividá puede llegar a variar en gran midida anque se mueva en rangos bien estrechos de concentración de sustratu. Otra manera, la cooperatividad negativa fai que la enzima seya insensible a pequeños cambeos na concentración de sustratu.
La ecuación de Hill suel ser utilizada pa describir cuantitativamente el grau de cooperatividad en cinétiques non michaelianas. El coeficiente de Hill (n) indica cuántes de les zones d'unión de sustratu d'una enzima afecten a l'afinidá de la unión del sustratu nel restu de les zones d'unión. El coeficiente de Hill puede tomar valores mayores o menores que 1:
Cinética del estáu preestacionario
thumb|400px|Representación gráfica del estáu preestacionario d'una reacción enzimática onde puede apreciase la fase inicial rápida. Al realizar un ensayu enzimáticu y entemecer la enzima col sustratu, esiste un curtiu periodu inicial nel que nun se produz nin síntesis de productu, nin estáu entemediu de la enzima. L'estudiu de los milisegundos siguientes al amiestu ye denomináu cinética del estáu preestacionario y ta rellacionáu cola formación y consumu de los intermediarios enzima-sustratu (YE o Y*) hasta'l momentu nel que s'algamar ciertes concentraciones y empieza l'estáu estacionariu.
La primer enzima na que s'estudió esti procesu, mientres la reacción d'hidrólisis, foi la quimiotripsina. La detección d'intermediarios suel ser la principal evidencia necesaria pa saber so qué mecanismu actúa la enzima. Por casu, al realizar un ensayu de cinética rápida d'una reacción enzimática gobernada por un mecanismu de ping-pong, vamos poder faer un siguimientu de la lliberación de productu P y midir la formación d'intermediarios enzimáticos modificaos Y*. Nel casu de la quimiotripsina, l'intermediariu enzimáticu producir por un ataque nucleofílico del sustratu sobre una serina del centru catalíticu, lo que xenera una forma intermediaria acilada de la quimiotripsina.
Charlotte Dawson
Charlotte Dawson foi una personalidá de la televisión de Nueva Zelanda y Australia. Yera conocida en Nueva Zelanda pol so papel como anfitriona de Getaway, How's Life?, Charlotte's Lists, y n'Australia como anfitriona de The Contender Australia y como xueza en Australia's Next Top Model.
Sotodosos
300px|right Sotodosos ye un conceyu español de la provincia de Guadalaxara, na comunidá autónoma de Castiella-La Mancha. Tien una superficie de 28,95 km² con una población de 41 habitantes y una densidá de 1,45 hab/km².
Charlotte Dawson
Carrera
Dawson salió de Nueva Zelanda a los 16 años pa facer de modelu n'Europa y con Ford Models en Nueva York. Una década más tarde treslladóse a Australia, au convirtióse nuna cara familiar na escena de la moda d'Australia.
Cinética enzimática
Cinética del estáu preestacionario
Na figura de la derecha, puede reparase como la enzima pasa rápido a un estáu entemediu Y* mientres los primeros segundos de la reacción. Darréu, cuando ye algamáu l'estáu estacionariu, la velocidá mengua. Esta primer fase de la reacción apurre la tasa de conversión de la enzima. Poro, la cantidá de productu lliberáu mientres esta fase (que puede llograse enllargando la recta correspondiente al estáu estacionariu hasta cortar la exa y) tamién da la cantidá d'enzima funcional presente nel ensayu.
Mecanismu químicu
Unu de los oxetivos más importantes nos estudios de la cinética enzimática ye determinar el mecanismu químicu que subyace na reacción enzimática, por casu, determinar la secuencia ordenada de sucesos que trescurren nel tresformamientu de sustratu en productu. Los aproximamientos cinéticos aldericaes enantes pueden apurrir información rellacionada cola velocidá de reacción de los intermediarios enzimáticos formaos, pero nun van dexar identificar qué intermediarios son esautamente.
Los isótopos tamién pueden ser utilizaos pa llograr información avera del destín de diverses partes de la molécula de sustratu cuando esti ye tresformáu en productu. Por casu, dacuando ye malo de determinar l'orixe d'un átomu d'osíxenu nel productu final, yá que puede provenir de l'agua o de la molécula de sustratu. Esto puede resolvese por aciu la sustitución sistemática de los átomos d'osíxenu de les molécules que participen na reacción, pol so isótopu estable 18O, llevando darréu a cabu una busca del isótopu nel productu llográu. El mecanismu químicu tamién puede ser elucidáu estudiando los efeutos cinéticos ya isotópicos baxu distintes condiciones de pH, alteriando los niveles d'iones metálicos o otros cofactores, por mutagénesis empobinada d'aminoácidos calteníos, o por aciu l'estudiu del comportamientu de la enzima en presencia d'análogos del sustratu.
Inhibición enzimática
thumb|350px|Esquema d'una reacción enzimática en presencia d'un inhibidor enzimáticu d'unión reversible. Los inhibidores enzimáticos son molécules qu'amenorguen o anulen l'actividá enzimática. Estos inhibidores pueden xunise a les enzimes de forma reversible (la desapaición del inhibidor restaura l'actividá enzimática) o irreversible (el inhibidor inactiva permanentemente a la enzima).
Inhibidores reversibles
Los inhibidores enzimáticos reversibles pueden ser clasificaos como competitivos, acompetitivos, non competitivos y mistos, según l'efeutu que produzan nes constantes cinétiques Km y Vmax. Esti efeutu va depender de que'l inhibidor s'una a la enzima Y, al complexu enzima-sustratu YE o a dambos, como puede reparase na figura de la derecha y na tabla inferior. Pa clasificar correutamente un inhibidor pueden llevase a cabo estudio de la so cinética enzimática en función de la concentración de inhibidor. Los cuatro tipos de inhibición dan llugar a diagrames de Lineweaver-Burke y d'Eadie-Hofstee que varien de distinta forma cola concentración de inhibidor. Pa embrivir, úsense dos símbolos:
Los axustes por regresión non llinial de los datos de cinética enzimática pueden apurrir estimaciones bien precises de les constantes de disociación Ki y Ki'.
Mecanismos de catálisis
thumb|400px|La variación d'[[enerxía como función d'una coordenada de reacción amuesa la estabilización del estáu de transición cuando dicha reacción ye llevada a cabu por una enzima.]] El modelu d'axuste inducíu ye'l más utilizáu al realizar estudios d'interacción enzima-sustratu. Esti modelu propón que les interacciones iniciales ente la enzima y el sustratu son relativamente débiles, pero abondos pa producir ciertos cambeos conformacionales na enzima, qu'estabilicen y amonten la fuercia de la interacción. Estos cambeos conformacionales impliquen a una serie d'aminoácidos catalíticos del centru activu, nos cualos prodúcense los enllaces químicos correspondientes ente la enzima y el sustratu. Dempués de la unión, unu o más mecanismos de catálisis mengüen la enerxía del estáu de transición de la reacción, per mediu d'una ruta alternativa a la reacción. Los mecanismos de catálisis clasifiquen acorde a distintos criterios: catálisis covalente, catálisis por proximidá y alliniación d'orbitales, catálisis acedu-base xeneral, catálisis por iones metálicos y catálisis electrostática.
Los estudios de cinética enzimática nun dexen llograr el tipu de catálisis utilizada por una enzima. Sicasí, dellos datos cinéticos pueden apurrir una serie de nicios que lleven a realizar otru tipu d'estudios empobinaos a determinar dichu tipu de catálisis. Por casu, nun mecanismu de ping-pong la cinética del estáu pre-estacionariu pue tar suxuriendo una catálisis de tipu covalente. Per otru llau, variaciones nel pH pueden producir efeutos drásticos na Vmax pero non na Km, lo que podría indicar qu'una residuu del centru activu precisa un estáu concretu d'ionización por que pueda llevase a cabu la catálisis enzimática.
Catálisis enzimática
thumb|300px|Representación de la variación y diferencies de la [[enerxía llibre de Gibbs ente una reacción non catalizada por una enzima (enriba, en colloráu) y otra que sí lo ye (embaxo, n'azul).]] La catálisis enzimática ye una disciplina de la enzimoloxía qu'estudia los mecanismos de catálisis polos cualos les proteínes o acedos nucleicos con actividá enzimática pueden favorecer la reacción de ciertos sustratos y la so conversión en productos. Esti fechu ta subordináu a les lleis de la catálisis química convencional: esto ye, la esistencia d'una enzima nun dexa l'apaición de nueves reacciones, nin va en contra de la termodinámica del procesu; a cencielles, acelera la so velocidá favoreciendo una ruta de menor costu enerxéticu incluyendo na dinámica de la reacción un tao intermediariu d'alta enerxía de cuenta que'l númberu de molécules actives, capaces de crear y destruyir nuevos enllaces, aumente.
Enllaces esternos
Catalisi enzimatica
James Stacy
James Stacy ye un exactor estauxunidense. En 1973, cuando conducía la so motocicleta cola so novia, foi pilláu por un conductor bébedu. Toyóse-y el brazu y la pierna esquierdos; la so novia finó. Tornó a l'actuación en 1975 y en 1991 retiróse. En 1995 foi condergáu en California por abusar sexualmente d'una neña de 11 años d'edá.
Carrera
Nacíu como Maurice William Elias, en Los Angeles, Stacy fixo'l so debú nel cine na película Sayonara. Tamién tuvo papeles en South Pacific (1958), Summer Magic (1963), foi'l protagonista principal en A Swingin' Summer (1965) y Flareup (1969) dambes con Raquel Welch, tamién actuó en Posse (1975) con Kirk Douglas.
Jeremías Cuello
Jeremías Cuello González ye un cantante asturianu de tonada.
Jeremías entamó a cantar nel ámbitu familiar o en tertulies d'amigos cuando yera neñu, aunque tardó un poco más en subise a los escenarios. Dende entós participó en una buena riestra de concursos a lo llargo de la xeografía del país, algamando premios importantes como nel de Ruturbiu (1997, 2000) o La Nueva (2003, 2004).
Nel añu 2006 foi elixíu como una de les diez meyores voces de la canción asturiana nel Memorial Silvino Argüelles.
Llista d'asteroides/2101–2200
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Vuelta a España 1935
La 1ª edición de la Vuelta a España apostar del 29 d'abril al 15 de mayu de 1935, con un percorríu de 3425 km estremáu en 14 etapes con entamu y fin en Madrid.
La prueba foi entamada pol diariu Informaciones, tomando la salida 50 corredores, 32 d'ellos españoles, que con bicicletes de fierro tuvieron que faer frente a diez etapes de más de 250 km lo que, xuníu a la escasa preparación física de la dómina, provocó que namái llograren acabar la prueba 29 ciclistes.
De los catorce etapes apostaes, cuatro fueron ganaes por ciclistes españoles siendo'l valencianu Antonio Escuriet el primer español en llograr una victoria d'etapa.
1ª etapaː29 d'abril: Madrid > Valladolid – 185 km
La primer etapa de la historia de la Vuelta foi protagonizada por una escapada d'Antoine Dignef y Mariano Cañardo que s'empecipió a metá del percorríu. Na disputa pola victoria d'etapa, Cañardo metió la so rueda nuna de les víes de la tranvía polo que Dignief convertir nel primer líder de la Vuelta.
Clasificación de la etapa
Clasificación xeneral
2ª etapaː 30 d'abril: Valladolid > Santander – 251 km
Antonio Escuriet convertir nel primer español que se vistiría'l maillot de líder dempués de dexar a unu de los favoritos al títulu, el belxicanu Gustaaf Deloor nel últimu puertu, el Alto de la Pajosa a diez quilómetros de meta.
Clasificación xeneral
3ª etapaː 2 de mayu: Santander > Bilbao – 199 km
Deloor]] vistiríase'l maillot naranxa de líder dempués d'imponese en Bilbao al esprint. Mariano Cañardo llanzó un atauqe nel Paséu de San Mamés pero facer cuando quedaba una vuelta pal final. Antonio Escuriet, pela so parte, fundióse perdiendo casi media hora al respeutive de los primeros clasificaos.
Clasificación xeneral
4ª etapaː 3 de mayu: Bilbao > San Sebastián – 235 km
Etapa de transición con victoria del belga y coles retiraes de Federico Ezquerra por problemes nel llombu, Antonio Escuriet, víctima d'un forúnculo na vería y Vicente Trueba con problemes estomacales.
Clasificación xeneral
5ª etapaː 4 de mayu: San Sebastián > Zaragoza – 264 km
imponer al sprint al líder Gustaaf Deloor. Les diferencies na xeneral continuan invariables.
Clasificación de la etapa Clasificación xeneral
6ª etapaː 5 de mayu: Zaragoza > Barcelona – 310 km
Cañardo pierde unos cuantos segundos respectu'l líder por cuenta de una serie de pinchaes. La victoria foi pal belga François Adam al esprint.
Clasificación xeneral
7ª etapaː 7 de mayu: Barcelona > Tortosa – 188 km
cola ayuda de Paolo Bianchi, intentó una serie d'ataques pa intentar amenorgar les diferencies respeuto Dellor. Pero l'equipu belga funcionó a la perfeición y torgó que l'español pudiera escapase. Con too y con eso, la victoria cayó en manes d'un español, Antonio Montes.
Clasificación xeneral
8ª etapaː 8 de mayu: Tortosa > Valencia – 188 km
práuticamente escapaes y cola victoria del austriacu Max Bulla siguíu col restu del pelotón.
Clasificación xeneral
9ª etapaː 9 de mayu: Valencia > Murcia – 265 km
intentar una vegada más con una demarraje al altor de Benidorm anque foi infructuosu. Pero Paolo Bianchi, gregariu de Cañardo, estrellar contra un coche que venía en direición contraria. A pesar de les feríes, l'italianu negar a abandonar y consiguió empalmar col grupu anque l'ayuda nel futuru a Cañardo quedaría seriamente comprometida.
Clasificación xeneral
10ª etapaː 10 de mayu: Murcia > Granada – 285 km
Otra interminable etapa onde Cañardo volvió intentar nun demarraje en Venta del Molinucu a 25 quilómetros de meta. A pesar de que nun consiguió desapegase del líder Deloor, sí que consiguió sacar un minutu respeuto al segundu clasificáu Antoine Dignef y, d'esta manera, arrampuña-y la segunda posición na xeneral.
Clasificación xeneral
11ª etapaː 11 de mayu: Granada > Sevilla – 260 km
de que'l perfil de la etapa daba pa los ataques, Cañardo viose dafechu curiáu pol equipu belga, que sometió a vixilancia. Ye asina, como Deloor non yá tuvo un día plácidu sinón que se dexó'l luxu d'atacar y ganar la etapa.
Clasificación xeneral
12ª etapaː 13 de mayu: Sevilla > Cáceres – 270 km
afeutáu de problemes estomacales dempués de la xornada de descansu en Sevilla, foi incapaz d'ufiertar batalla a Deloor. Nuevu trunfu al sprint.
Clasificación xeneral
13ª etapaː 14 de mayu: Cáceres > Zamora – 275 km
Dignef atacó nel puertu de Béxar pa intentar recuperar la segunda posición. Cañardo y Molinar tiraron del grupu pa tirar embaxo la fuga hasta que lo consiguieron. A la entrada de Zamora, la cadena de Cañardo rompióse y tuvo qu'acabar la etapa con una bicicleta d'un aficionáu que taba viendo la carrera. El navarru perdió cinco minutos y quedó apostráu a la cuarta posición de la xeneral.
14ª etapa̠ː 15 de mayu: Zamora > Madrid – 250 km
Mariano Cañardo atacó nel Alto de los Lleones pa recuperar la so segunda plaza. Anque nun llogró escapase nin de Deloor nin del austriacu Max Bulla, sí que consiguió desapegase de los demás. El tríu llegó al velódromu de la Casa de Campo con una ventaya de 10 minutos ante un ensame enfervorizada.
Clasificaciones
Na primer edición de la Vuelta a España apostáronse trés clasificaciones: la xeneral, la del monte y la d'equipos, que dieron les siguientes resultancies:
Hayato Nishinoue
Hayato Nishinoue (西埜植 颯斗, ) ye un futbolista xaponés.
Maceda
Maceda ye un conceyu español perteneciente a la provincia d'Ourense, na comunidá autónoma de Galicia. El conceyu ta constituyíu pola capital, Maceda, y 54 nucleos de población (villes y aldegues) esvalixaes ente les fasteres de los pies de la Sierra de San Mamede. Tales como pueden ser Santiago da Costa, Tioira, Santa Marta, Carguizoi, Barxela, Xinzo da Costa, Santirso, Escuadro, Castro de Escuadro, A Teixeira, Francos, y Lamas do Monte ente munches más. La mayoría de la población concentrar na capital. Les aldegues nun suelen devasar los 300 habitantes, dalgunes inclusive nun lleguen a los 10. Tou esto nes estaciones fríes d'iviernu. Pel branu, les villes aliquen cola llegada de mozos acompañaos polos sos padres de vuelta al pueblu pa pasar la dómina braniza.
Eleiciones municipales 2015
Artículu de toles eleiciones celebraes en Maceda:
Eleiciones en Maceda
Demografía
Maceda cuenta con 2.938 habitantes distribuyíos en 54 nucleos de población qu'ocupen 102 km²:
El 66.71% de la población vive nel nucleu municipal, Maceda, nel añu 2016. Dende l'añu 2007, más de la metá de la población vive nel nucleu municipal. Los datos referir a 1 de xineru de cada añu.
Virginia Gordon
Virginia Gordon ye una modelu y actriz d'Estaos Xuníos. Foi Playmate del Mes pa la revista de Playboy pal númberu de Xineru de 1959. Foi fotografiada por Ron Vogel.
Maceda
Delda viva y presión fiscal
La delda viva ye la cantidá de delda que los conceyos deben a caxes y bancos, nun inclúin les deldes a provisores.
Virginia Gordon
La película más significativa de Gordon, en términos d'historia de cine, foi Tonight for Sure, de 1962, que marcó'l debú direutorial de Francis Ford Coppola.
Maceda
Delda viva y presión fiscal
Los datos referir a 31 d'avientu de cada añu.
Virginia Gordon
Trayeutoria
Los papeles interpretativos de Gordon fueron confinaos a apaecer, mayormente, ensin ropa, nuna serie de películes producíes p'adultos namái Los sos primeres trés películes, Once Upon a Knight (1961), escritu por Bob Cresse, Surftide 77 (1962), dirixíu por Llei Frost, y Tonight for Sure (1962), dirixíu por Francis Ford Coppola, yeren películes estándar de comedia con desnudos na dómina de principios de la década de los sesenta.
Maceda
Delda viva y presión fiscal
Fonte:MINISTERIU DE FACIENDA
Fonte:habitante SIELOCAL
Virginia Gordon
Trayeutoria
En 1968, Olympic International (creáu pol escritor-direutor del equipu de Frost y Cresse) produció'l thriller The Animal. Gordon tuvo'l so papel más sustancial y realista como madre soltera aterrorizada y convertida nuna esclava sexual por un sicópata. Esi mesmu añu protagonizó otra película de Frost/Cresse, Hot Spur, un western violentu nel que'l so personaxe sufre un abusu similar.
Los sos últimes dos películes Acapulco Uncensored y The Muthers (dambes de 1968) yeren desnudos softcore del prolíficu direutor Donald A. Davis.
Maceda
Castiellu
En Maceda vivió Alfonsu X el Sabiu cuando tenía 11 años d'edá cola so ayo Garcí Fernández, célebre compositor de les famoses Cantigues a Santa María, escrites en llingua gallega. De xuru foi onde empezó a instruyise na conocencia del gallegu. Tamién nació'l navegante Joâo da Nova, alcalde de Lisboa de 1496 a 1501 y descubridor, ente otres, de les Islles d'Ascensión, Santa Lena (equí foi desterráu Napoleón y ye onde morrió), Ceilán y les islles "Trindade, Juan de Nova Island y plausiblemente Agalega Island. Ye'l gallegu más relevante del sieglu XVI"..
Nel sieglu XV el castiellu pasó a manes de los condes de Benavente y darréu a los condes de Maceda quien fueron desdexando'l castiellu y pasó a una etapa de decadencia motivada pola ausencia de descendencia masculina.
El castiellu sirvió d'enfrentamientu nes revueltes antiseñoriales irmandiñas, anque los sos moradores nunca tuvieron metíos de llenu. Yá na edá moderna y por cuenta de la posición estratéxica yá mentada, l'allugamientu foi escoyíu pa establecer un mercáu, que foi institucionalizáu por el mesmu señor feudal, convirtiéndolo na Feira do vinte, nel cual faíase efectives diverses rentes en conceutu de derechos. Asina foi como Maceda foi creciendo y convirtiendo en centru de comerciu de la contorna.
Nel añu 1654, Felipe IV concede'l condáu de Maceda a Alonso de Lanzós, rexidor de la ciudá de Betanzos y darréu el Borbón Felipe V concedió-y la grandor d'España.
Montederramo
Montederramo ye un conceyu español asitiáu na provincia d'Ourense, en Galicia. Pertenez a la contorna de Terra de Caldelas.
Maceda
Castiellu
La fortaleza de Maceda foi declarada Monumentu Históricu-Artísticu so la proteición de la Declaración xenérica del Decretu de 22 d'abril de 1949 (BOE núm.125, de mayu de 1949), y la Llei 16/1985 sobre'l Patrimoniu Históricu Español y Llei 16/1955, BIC [Bien d'Interés Cultural]. L'abandonu qu'esperimentó mientres años, llegando a convertise en trupu monte de maleza. Apocayá más de venti años esta fortaleza atópase en ruines. La Xunta de Galicia y el Conceyu realizaron distintes obres d'adecuación en dos tramos ente los años 1996 y 2003, hasta convertilo nun agospiamientu hoteleru. N'avientu de 2008 el complexu tuvo un paru, debíu al cese obligáu d'actividá.
Montederramo
Demografía
Población en 2006: 1137 persones según el Padrón municipal d'habitantes (1.130 en 2004).
Maceda
Castiellu
Anguaño convirtióse nel Hotel Monumentu Castelo de Maceda, convirtiéndose nun referente y nel establecimientu turísticu combinando la modernidá de les sos instalaciones y la prestosa sensación d'esfrutar d'un castiellu medieval.
Montederramo
Patrimoniu
El monumentu más relevante de Montederramo ye'l monesteriu de Santa María. Esti monesteriu data del sieglu XII y tuvo rexentáu pola Orde del Cister. En 1582 establecer nél un colexu d'artes y filosofía.
Maceda
Castiellu
thumb|left|Castiellu de Maceda
Montederramo
Patrimoniu
La fachada sufrió munches reformes. Ye de destacar el claustru renacentista de la Hospedería, del sieglu XVI, con arcos de mediu puntu, frisu decoráu con rosetas y medallones nes enjutas. Ente esti claustru y la ilesia topa'l claustru reglar que comunica col de la Hospedería por aciu una antoxana que lluz una guapa bóveda nervada. La ilesia ye herreriana con arrogantes retablos nel so interior.
Pertenez a esti monesteriu'l documentu onde per vegada primera denominar a la zona "Ribeira Sacra", documentu que se topó falsu. Del conceyu ye conocíu'l Bidueiral, un trupu monte d'abedurios. Hai munches rutes de senderismo con posibilidá de realizar con bicicleta. Amás, dende Mogaínza puede aportase a A Ferrería, un caserío que na antigüedá allugaba enforma ganáu. Pela zona había munchos caseríos como O Teixedo, curiáu munchos años por una familiar d'un famosu pintor ourensano, y A Edreira, yá en Laza. N'A Edreira mataron a los postreros escapaos de la guerra nel llugar. La Guardia Civil enterar de que'l grupu d'escapaos tuvo n'O Teixedo y A Edreira, y prendió-y fueu a los caseríos. Los vecinos de los pueblos de Montederramo tienen un testimoniu claru sobre esta historia
Maceda
Ilesies
·Sta. María, en Asadur
·Sta. Eulalia, en Escuadro.
·S. Pedro y Les Nieves, en Maceda.
·S. Juan de Vilardecás.
·Santiago, en Zorelle.
Pazo
Otros palaciu son: El Palaciu de Casasoa, anguaño n'estáu llamentable, y el Palaciu de Vilardecás.
Grandes cases
·Casa natal de D. Pedro de Cuenca.(Sr. De lluria y cuchiellu, inquisidor)
·Casa natal del Cardenal Quiroga Palacios. Rúa Cardenal Quiroga Palacios-Maceda
Horros
En Vixueses, Zorelle, Viarellos, Piuca, Souto, Tioira, Parada, Francos y Bustavalle.
Probeza, emigración na primer metá del sieglu XX
Según los testimonios locales esistía muncha miseria y l'emigración yera habitual, sobremanera a América. Tres l'entamu de la tecnocracia la emigración apuerta a un llastre pa la población del conceyu llegando a amenorgar drásticamente la población a partir de los años cuarenta.
Revuelta de 1870
El periodu entendíu ente los años 1869-1874, en Ourense, foi un periodu de baturiciu políticu qu'afectó a la capital y en zones rurales próximes.
Lleves pa la guerra de Marruecos.
Los llabradores de Maceda sufrieron lleves forzoses pa la guerra de Marruecos, agravando la situación de miseria del campesinado yá que dalgunos morríen nel frente y delles families teníen que salir alantre solo cola entereza de la probe viuda. Los pueblos practicaben el sofitu mutuu y ayudaben a les families que quedaben desamparaes. Según testimonios locales.
Maceda na guerra civil de 1936
Según los archivos del diariu "La Rexón" d'Ourense en Maceda esistía propaganda contraria al bandu nacional que controlaba'l llugar. Un artículu fai referencia a propaganda atea al falar de la misión d'un relixosu tratando de compensar dicha propaganda polos pueblos de la contorna.
Sicasí, Maceda, foi una fonte de cebera y reclutes pal bandu nacional y la gueta de recursos pal frente al traviés d'actos relixosos.
Hai de solliñar la personalidá de Benignu Álvarez líder del partíu comunista gallegu na dómina y natural de Maceda qu'aguantó al fascismu nos montes de la sierra de Maceda hasta ser asesináu polos falanxistes. Resaltar qu'esta persona disponía de la collaboración de delles persones y yera respetada pola mayoría d'habitantes de la contorna. Este ye un echo de resistencia contra'l fascismu en Maceda.