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Molothrus ater
Colonización del oeste
Nun se sabe a ciencia cierta si M. a. obscurus habitaba a veres del ríu Coloráu enantes de 1870, cuando foi documentáu reproduciéndose ellí per primer vegada (Laymon, 1987). Sicasí, esiste un únicu rexistru al oeste d'esi ríu anterior a 1870: na fastera este de los montes Cuyamaca (condáu de San Diego, estremu suroeste de California) en 1862. Según los rexistros, el so área de distribución espandióse rápido escontra l'oeste y el norte ente 1900 y 1930. Para 1925 yera común nel área de Los Angeles y para 1930 espardiérase al área de la badea de San Francisco y el valle de Sacramento central. Para 1941 tremárase pol condáu de Humboldt (noroeste del estáu) y para 1960, algamáu'l condáu de Del Norte (estremu noroeste), la llende con Oregón y los praos de mayor altitú de la Sierra Nevada. Rothstein y otros (1980) documentaron la recién espansión nel área de distribución del tordu cabecicafé na Sierra Nevada, alvirtiendo que l'ave nun yera columbrada ellí enantes de 1930, pero paecía tar llargamente distribuyida aquel día sobre la mayoría o la totalidá de les monatañas.
En términos relativos, podría dicise que los tordos cabecicafé son acabante llegar en Washington. Magar pudieron tar presentes ellí en pequeños númberos dende enantes, xeneralmente considérase qu'aportaron a la cuenca de Columbia a finales del sieglu XIX. Para 1955 yeren vistos con regularidá nel oeste de Washington, y para 1958 yá se reproducíen nesa zona del estáu.
Desconozse la fecha exacta de la llegada del tordu cabecicafé a Columbia Británica. El primer rexistru, procedente del área de Revelstoke, foi de mayu de 1890. Reportar más tempranos d'esta ave fueron del sur de la provincia ya inclusive para 1930 la mayoría de los rexistros correspondíen a les zones meridionales del interior (esto ye, el sur y el sureste de Columbia Británica). Para 1950, el tordu cabecicafé fuera documentáu nes ecoprovincies interior central (centro-sur de Columbia Británica) ya interior sub-boreal (centro-norte), pero entá yera una especie rara a lo llargo de la mariña. Eso camudó a finales de la década de 1950 y principios de la de 1960, y para 1970 el tordu cabecicafé podía ser atopáu en hábitats fayadizos en toa'l llargor de la mariña, incluyendo gran parte de la isla de Vancouver. Coles mesmes, yera rexistráu en más sitios y probablemente la so bayura aumentaba nel interior de la provincia al sur del paralelu 56° norte. Para 1990, podía topáse-y en toa Columbia Británica, incluyendo les zones más septentrionales de los montes boreales del norte (norte y noroeste de la provincia) y de les llanures de taiga (nordeste).
Distribución actual y cambeos recién
thumb|left|200px|[[Machu sobre'l suelu, ente la vexetación.]]
Na actualidá, el so área de reproducción estiéndese dende'l sureste d'Alaska, norte de Columbia Británica, sur de los Territorios del Noroeste, norte d'Alberta y centro-norte de Saskatchewan, escontra l'este hasta'l sur de Manitoba, d'Ontario, de Quebec y de Terranova, Nueva Brunswick, Nueva Escocia y la Islla del Príncipe Eduardo (Canadá), cubriendo tolos Estaos Xuníos continentales, hasta Florida central y la mariña del Golfu, siguiendo escontra'l sur de Méxicu —Oaxaca y Veracruz— y, nel noroeste de dichu país, hasta'l norte de Baxa California. Según Peter E. Lowther (1993), añera tamién nel sureste del territoriu canadiense de Yukón. El so parasitismu foi detectáu inclusive en niales de gorriones de Ipswich (Passerculus sandwichensis princeps) sobre la remota isla Sable, al sureste de Nueva Escocia (Stobo y McLaren, 1975).
Acordies con Richard M. DeGraaf y otros (1991), pasa l'iviernu dende'l norte de California, Arizona central, los estaos a veres de los Grandes Llagos y Nueva Inglaterra, escontra'l sur hasta Méxicu meridional, la mariña del Golfu y l'estremu de la península de Florida. Otres fontes inclúin tamién nel so área de distribución iverniza'l suroeste de Columbia Británica, oeste de los estaos sobre l'océanu Pacíficu, sur d'Utah, porciones meridionales d'Ontario, Nueva Brunswick y Nueva Escocia. Según Peterson y Chalif (1989), habita en tol territoriu mexicanu, sacante en Chiapas, Tabasco, Campeche, Quintana Roo y Yucatán. Magar mora mientres l'añu enteru nel sur de los Estaos Xuníos, puede topáse-y en rexones septentrionales y montascoses namái mientres la temporada reproductiva.
Según información de la Seattle Audubon Society pa la década del 2000, ye posible atopalo mientres los meses ivernizos nos feedlots del este de Washington. Coles mesmes, nel oeste de dichu estáu, grandes cantidaes de tordos cabecicafé son vistes mientres tol añu pela redolada de Kent (condáu de King).
Acordies con un estudiu de Root y Weckstein (1994) basáu n'información recoyida mientres bona parte del sieglu XX, el so área de distribución iverniza estendiérase escontra la rexón nordeste (Maine y Nueva Escocia), amenorgándose n'otros llugares a lo llargo de les llendes septentrionales de la mesma (Pennsylvania, Michigan, Wisconsin, Iowa, Montana y Washington). Les razones qu'espliquen esti amenorgamientu son de xuru complexes, pero unu de los factores más relevantes pudo ser el control poblacional al traviés de la captura con trampes mientres la temporada reproductiva en Michigan, per parte del Serviciu de Pesca y Vida Montesa de los Estaos Xuníos y el Departamentu de Recursos Naturales d'esi estáu con cuenta de caltener al chipe de Kirtland (Dendroica kirtlandii), amenazáu pol parasitismu. Para 1980, esaniciárense yá 40 mil exemplares de la especie parasítica.
Población
thumb|200px|left|[[Machu posáu.]]
Según datos publicaos en 1993, la tasa de sobrevivencia añal de los adultos ye d'un 48,5% pa los machos y 40,4% pa les femes. La fecundidá d'una fema permediu na so vida entera ye de 80 güevos, unos 40 per añu a lo llargo de dos años. Los estudios probaron que namái un 3% de los güevos de tordu cabecicafé va producir pitucos que lleguen a la adultez, lo cual compénsase cola gran cantidá de güevos depositaos, dando una descendencia permediu de 2,4 exemplares adultos por fema.
Acordies con l'ornitólogu Arthur Cleveland Bent (1958), la prevalente impresión de que los machos superen llargamente a les femes en númberu probablemente seya más aparente que real por cuenta de que los primeres son más llamativos y menos reservaos. L'ornitólogu Herbert Friedmann (1929) concluyó de les sos observaciones qu'habría unos trés machos per cada dos femes. Rothstein y otros (1986) y Yokel (1989) mentaron que los machos representaben un porcentaxe sensiblemente mayor al de les femes sobre la población total de la especie, lo cual probablemente significaría que numberosos machos presentes nes árees de busca de niales nun tengan pareya y en realidá tean procurando una compañera.
Les estimaciones de la so población total en América del norte variaben ente los 20 y los 40 millones d'individuos para 1972. Nesi mesmu añu, calculóse que'l númberu de tordos cabecicafé en Dakota del Norte sería d'un millón d'exemplares. La población envalorada para 1957 n'Illinois yera d'aproximao 1,1 millones. Otres estimaciones remanen una cifra d'alredor de 56 millones d'individuos maduros para 2010, distribuyíos nun área de 11.200.000 km². Por cuenta de la so bayura, considérase-y una especie so esmolición menor.
Densidá poblacional
El norte de les Grandes Llanures ye l'área con mayor bayura de tordos cabecicafé n'Estaos Xuníos y Canadá. Acordies con Robinson y otros (1993), ente los 48 estaos allegantes los tordos cabecicafé son más abondosos en Dakota del Norte, Dakota del Sur, Nebraska, Kansas y Iowa; bien abondosos en Oklahoma y Missouri; moderadamente abondosos en Washington, Oregón, Idaho, Montana, Arizona, Texas, Louisiana, Arkansas, Mississippi, Tennessee, Kentucky, Maryland, Ohio, Indiana, Illinois, Michigan, Wisconsin y Minnesota; y más escasos en California, Nevada, Utah, Wyoming, Colorado, Nuevu Méxicu, Alabama, Florida, Georgia, Carolina del Norte, Carolina del Sur, Virxinia, Virxinia Occidental, Pennsylvania, Delaware, Nueva Jersey, Nueva York, Connecticut, Rhode Island, Massachusetts, Vermont, New Hampshire y Maine.
Acordies con Laymon (1987), les mayores concentraciones de tordos cabecicafé en California pel hibiernu danse nel Valle de Sacramento, el Valle Imperial, l'oeste del condáu de Riverside y el suroeste del de San Bernardino. Quiciabes por cuenta de la proximidá ente les árees d'alimentación y les de busca de niales, tienden a ser más abondosos n'hábitats heteroxéneos estazaos nos que se combinen superficies cubiertes de verde con campos arbustivos en desusu y/o montes.
Fluctuaciones poblacionales
thumb|160px|right|[[Machu posáu.]]
Delles investigaciones sostienen que les poblaciones de tordos cabecicafé crecieron a lo llargo del sieglu XX na mayor parte d'Estaos Xuníos. Nel nordeste, sicasí, sufrieron un amenorgamientu estadísticamente significativa. La información de Breeding Bird Survey (BBS) d'ente 1965 y 1979 indicaba que'l númberu de tordos cabecicafé amontárase nel sureste estauxunidense, incluyendo Carolina del Norte, Carolina del Sur y el sur de Georgia. Margaret Clark Brittingham y l'ecoloxista aviar y biólogu de vida montesa Stanley A. Temple (1983) concluyeron que la cantidá d'exemplares tuviera creciendo constantemente ente 1900 y 1980 nos once estaos meridionales al sur del paralelu 37° norte dende Texas hasta l'océanu Atlánticu, a onde la mayoría d'exemplares del este migra pa pasar los meses ivernizos. Esti aumentu na so bayura probablemente débase a una mayor disponibilidad d'alimentu y de hábitats nos que pasar l'iviernu. Los granos residuales que queden espardíos sobre los campos d'arroz (Oryza sativa) nos estaos sureños constitúin una importante fonte d'alimentu pa delles especies d'ictéridos, incluyendo'l tordu cabecicafé, nesa dómina del añu, lo cual podría repercutir nuna mayor tasa de sobrevivencia al iviernu. Una medría nel so ésitu reproductivu deriváu de la esposición a nueves y vulnerables especies hospedadoras posiblemente tamién tea rellacionáu con esti enclín.
Conforme a un estudiu publicáu en 1993, les poblaciones d'esta especie taben amenorgándose en Arizona, aumentando llixeramente en Idaho y amontándose marcadamente en Montana. En Oregón, crecieron nos montes de sabines (Juniperus) ente 1899 y 1983, pero menguaron considerablemente nel estáu polo xeneral. Na Sierra Nevada, aumentaron ente 1966 y 1985. Los datos de Breeding Bird Survey pal Mediu Oeste suxuren un decrecimiento pal periodu 1966 - 1981 y una medría ente 1982 y 1991. Según Peter E. Lowther, aumentos demográficos significativos (información de BBS 1966 - 1987) dar en Georgia, Carolina del Norte, Iowa, Dakota del Norte, Utah y Colorado, ente que se rexistraron amenorgamientos significativos en Minnesota, Michigan, Wisconsin, Nueva York, Rhode Island, Ohio, Ontario (Canadá), Virxinia Occidental, Tennessee, Nueva Brunswick (Canadá), Oklahoma y Texas. Magar la so población menguó considerablemente en Washington ente 1966 y 2002, entá son comunes y atópense llargamente distribuyíos nel estáu.
Una interpretación alternativa de la información de BBS per parte de James R. Herkert señalaría un enclín xeneralmente negativu pa los Estaos Xuníos, pero una marcada crecedera en Illinois mientres el periodu 1966 - 1991. Según la National Geographic (2006), el so númberu tuviera en descensu apocayá. Butcher y Niven (2007) argumenten que la especie sufrió un amenorgamientu pequeñu o estadísticamente insignificante na so población n'América del norte nel so conxuntu mientres les últimes cuatro décades.
Les observaciones de tordos cabecicafé nel interior de la Columbia Británica caltuviéronse relativamente estables dende la década de 1930 hasta la de 1950, ente que los avistamientos sobre la mariña —onde proporcionalmente hai más observadores— fueron escasos ente los años 1930 y 1940, pero empezaron a amontase en los ‘50 a midida que les aves empezaben a colonizar estes árees. Importantes aumentos nel númberu de avistamientos y na cantidá d'exemplares por avistamiento producir na década de 1960. En los ‘80, esti enclín positivu caltener nel interior, pero revertir na mariña.
Un analís de la información de les Breeding Bird Surveys na Columbia Británica pal periodu 1968 – 1993 amuesa que'l númberu de tordos cabecicafé sobre la mariña menguara un 4% añal en permediu; nun analís de los datos del interior de la provincia pal mesmu periodu, nun se detectaron cambeos netos na cantidá d'individuos. A lo llargo de Canadá, los datos de les BBS indiquen un amenorgamientu poblacional; dende 1960 a 1996, el so númberu cayó en permediu un 2% cada añu. Na totalidá del so área de distribución, la información suxure que'l so cantidá amenorgó un 0,8% añal permediu nel mesmu periodu (Sauer y otros, 1997).
Hábitat
Alcuéntrase-y en hábitats abiertos y semiabiertos, incluyendo árees d'eses carauterístiques nes cercaníes de terrenes agrícoles, marxes de montes,  bosque de coníferes y caducifolios pocu mestos, carbes, vexetación riberana, praderíes y praos, cultivos de frutales y árees residenciales. Xeneralmente, evita los montes tupios y ensin escamplaes, pero espolleta naquéllos más estazaos. En Kansas, un censu lleváu a cabu ente 1974 y 1988 reveló qu'había 6 tordos cabecicafé por km² nes praderíes de camperes altes, pero tan solo 1 por km² nos güelgues axacentes.
Los tordos cabecicafé son capaces d'esplotar los ambientes modificaos pol home particularmente bien por cuenta de la gran variedá d'alimentos que peracaben y la so adaptabilidá a nuevos hábitats. P'alimentase, precisen árees con vexetación baxa. Prefieren les zones nes qu'haya ganáu onde pueden consiguir tanto inseutos como granos, pero tamién aprovechen bagazos qu'atopen en cámpings, árees de picnic, etcétera. Por cuenta de que nun curien de los sos pitucos, les árees d'alimentación pueden tar alloñaes de les de reproducción, lo que-y dexa a les femes d'esta especie esplotar distintos hábitats sobre grandes distancies. Sicasí, les zones nes aliméntense y depositen los sos güevos tamién pueden superponerse, particularmente nel este del so área de distribución.
Los sitios nos que posase constitúin un elementu importante dientro de los hábitats de los tordos cabecicafé, yá que los machos canten y esíbense dende ellí y les femes utilizar pa buscar güéspedes pa los sos güevos. Estos sitios inclúin árboles, arbustos y otres estructures qu'entepasen l'altor permediu de la vexetación circundante. En Alberta, Biermann y otros (1987) repararon individuos posaos n'árboles d'hasta 4 metros d'altor; non asina n'árees ensin árboles apoderaes pol arbustu Artemisia tridentata.
Na rexón de los Grandes Llagos
En Wisconsin, de 1375 avistamientos ente 1995 y 2000 nos que se rexistró'l tipu d'hábitat nel que foi reparáu, el 25% dar en zones de pandu con arbustos de madera duro (particularmente sebes) o arbustos mistos, 23% n'árees urbanes, 19,5% en zones de pandu con montes de madera duro (n'especial carbayos) o montes mistos, y 14% n'árees abiertes de pandu. En Michigan, un terciu de les observaciones ente 1983 y 1988 producir en hábitats residenciales, a la banda de caminos y rutes y en sebes. Nun estudiu lleváu a cabu n'Illinois, Robinson y otros (1999) afayaron qu'había menos femes de tordu cabecicafé nos pacionales (alredor de 1,25) por cada 100 güéspedes d'especies receptives para colos sos güevos que nos montes (3,75), sabanes (12,5) y carbes (5).
Nes Grandes Llanures
Nos campos de pasturas de Dakota del Norte surcentral y noroccidental esistía una mayor cantidá d'exemplares nes formaciones vexetales apoderaes por un amiestu de campera azul de Kentucky (Poa pratensis) y especies natives de verde. La so bayura taba negativamente acomuñada a la densidá de los arbustos y a un llechu de la planta licófita Selaginella trupa, y yera baxa nes árees apoderaes namái por especies natives de verde. Coles mesmes, el principal elementu determinante de la so bayura yera una escasa obstrucción visual, amestada al altor y la densidá de la vexetación (Schneider, 1998).
En Colorado, Montana, Nebraska, Dakota del Norte, Dakota del Sur y Wyoming, altes densidaes de tordos cabecicafé alcuéntrase en zones moderadamente utilizaes como pasturas nes qu'hubiera campera azul de Kentucky y la planta herbal Artemisia ludoviciana (Kantrud y Kologiski, 1982). Nel centru de Dakota del Norte, había una mayor cantidá d'ellos n'árees cubiertes nun 30 – 80% de Symphoricarpos occidentalis y Elaeagnus commutata que n'árees cubiertes por arbustos en menos d'un 10% (Arnold y Higgins, 1986). En Iowa el so númberu a les bandes de rutes y caminos yera inversamente proporcional al altor de la vexetación y a la densidá vertical de la mesma (Camp y Best, 1993). En hábitats riberanos, la densidá de la so población taba negativamente rellacionada a la densidá de los árboles y positivamente venceyada a los árboles pequeños y a la estratificación vertical de la vexetación de menos de 3 metros (Stauffer y Best, 1980). Young y Hutto (1999) atopar con qu'en Montana y Idaho yeren más comunes n'aérees abiertes, como pacionales y terrenes agrícoles, y n'árees riberanes que nos montes.
La distancia a los terrenes agrícoles, como praos, tien una fuerte inflúi sobre la presencia de los tordos cabecicafé (Goguen y Mathews, 1999). En Nuevu Méxicu, la so bayura y tases de parasitismu en niales de víreo plomizu (Vireo plumbeus) amenorgar cola distancia de los praos viviegamente utilizaos como pasturas pa los animales, dende un 81% de 58 niales nesos praos a 33% de 24 niales allugaos a ente 8 y 12 km d'ellos (Goguen y Mathews, 2000). Nun área agrícola de Missouri, la densidá de tordos cabecicafé alimentándose yera mayor en feedlots, siguíu por verde curtiu (2 a 20 cm) usáu como pasturas, verde llargu (5 a 30 cm) emplegáu pal mesmu fin y hábitats non utilizaos como pasturas, siendo estos últimos verde cortáu, campos de segáu con campera d'ente 2 y 10 cm y campos de segáu ensin cortar con campera de más de 30 cm (Morris, 1996; Morris y Thompson, 1998). Les tases de parasitismu yeren más altes nun prau que fuera pocu utilizáu como pastura (58% de 93 niales) que nun área montés que nun fuera emplegada pa tal fin (22% de 139 niales) en Manitoba (Knapton, 1978). El númberu de tordos cabecicafé nel prau amenorgóse dempués de que dexara de ser emplegáu como pastura.
Topografía de les sos hábitats
La topografía yera un importante elementu na determinación de la so bayura nel oeste de Montana —entá ye más que la cantidá d'aves hospedadoras y el tipu de vexetación—, yá que se-yos topaba más frecuentemente sobre un relieve llanu que n'unu serrapatosu, en parte por cuenta de que los cañones taben más alloñaos de los terrenes agrícoles y la densidá de güéspedes ye menor ellí que n'árees llanes (Tewksbury y otros, 1999). Young y Hutto (1999) informaron que los tordos cabecicafé en Montana y Idaho yeren menos gustantes a atopase en pacionales de gran altitú; nun fueron topaos percima de los 2.318 m sobre'l nivel del mar. N'otros llugares, sicasí, fueron columbraos n'altitúes entá mayores, como en Colorado —a 2.895 m (Hanka, 1985)— y en California, onde'l 41% de los 114 sitios nos que fueron vistos por Rothstein y otros (1980) atopábense percima de los 2.400 m sobre'l nivel del mar.
Dientro de la Columbia Británica, el tordu cabecicafé ye columbráu xeneralmente n'altitúes baxes tantu sobre la mariña como nel interior. Sobre la mariña, la mayor parte de los rexistros son de les tierres baxes de la depresión de Georgia, anque fueron reparaos acompañando al uapití de Roosevelt (Cervus canadensis roosevelti) a altitúes de 1.370 m (Green Mountain, cerca de Nanaimo). A fines del branu, los mozos alimentar nes crestes alpines. Nel interior de la provincia, el tordu cabecicafé foi atopáu a altitúes d'ente 460 y 2440 m (al sur del llagu Tatlayoko) y los xuveniles independientes son frecuentemente vistos en praderíes alpines. Créese que la conquista d'estes altitúes elevaes na Columbia Británica ye relativamente recién, al igual que la espansión llatitudinal documentada por Rothstein y otros (1980) na Sierra Nevada y la rexistrada por Hanka (1985) en Colorado. En dambos casos, el fenómenu atribuyir a l'alteración del hábitat causada pol intensivu consumu de la vexetación del terrén per parte del ganáu.
Na Columbia Británica, el tordu cabecicafé foi documentáu parasitando niales a altitúes d'ente casi'l nivel del mar y los 335 m na mariña y ente los 280 y los 1600 m nel interior (Fonnesbeck, 1998). En toles ecoprovincias ye más abondosa n'altitúes baxes.
Comportamientu
thumb|left|[[Machu sobre'l verde.]]
El tordu cabecicafé escasamente salta sobre'l suelu, prefiriendo caminar o correr. Bate les sos ales constantemente cuando vuela; acordies cola descripción d'Arthur Cleveland Bent, el so vuelu paeciera ser más bien inestable, similar al del tordu sarxentu (Agelaius phoeniceus). Los machos suelen posase argutos sobre les copes de los árboles de la que reproducen xiblíos y rexúntense sobre'l verde pa pavonearse y exhibise ante les femes, ente que éstes de cutiu abeyen per pelos marxes de los montes en busca de niales. Trátase d'aves ruidoses capaces de vocalizar distintos soníos. Mientres canten, los machos frecuentemente enchen les plumes del so envés y pechu, llevanten les sos ales, espleguen les plumes de la so cola ya inclínense escontra alantre; dacuando faen esto en grupu. Cuando nun tán exhibiéndose o alimentándose nel campu, posar en cañes altes y prominentes. Ye posible atopalos en xardinos llariegos, más entá si espardióse granes p'aves sobre'l suelu. Ye una especie altamente gregaria en toles estaciones.
Por cuenta de que los tordos cabecicafé nun curien de los sos pitucos, los sos dos principales actividaes mientres la temporada reproductiva —l'alimentación y la busca de niales— pueden llevase a cabu en sitios distintos. Consecuentemente, pueden ocupar hábitats que satisfaigan namái una d'eses necesidaes y volar regularmente hasta 7 km ente les árees d'alimentación y les de busca de niales (Rothstein y otros, 1984). Nel sur d'Illinois y el centru de Missouri, los tordos cabecicafé que buscaba niales nos montes treslladar ente 0,1 y 4,0 km p'alimentase en pasturas con ganáu, feedlots de gochos, caballos y vaques, costaos de caminos col verde curtiu, xardinos, campos apocayá llabraos y semaos, cámpings, costaos de caminos con grava, comederos d'aves y caminos de ripio. Según Stephen I. Rothstein y otros (1980), los tordos cabecicafé dacuando nun se mueven de les sos árees de reproducción, si les mesmes ufiérten-yos la oportunidá d'alimentase y dormir ellí mesmu.
Nel este de la Sierra Nevada, el tordu cabecicafé reproduzse y aliméntase en sitios casi totalmente distintos. Los cinco femes y cuatro de los ocho machos forníos con radiotresmisores estudiaos por Stephen I. Rothstein, Jared Verner y Ernest Stevens a principios de la década de 1980 pasaben les primeres hores de la mañana en montes abondosos en güéspedes y depués treslladábense ente 2,1 y 6,7 km hasta los llugares d'alimentación como corrolades de caballos y zones residenciales con comederos p'aves. Los cuatro machos que nun volar eses grandes distancies p'alimentase, que teníen namái un añu d'edá y posiblemente taben socialmente subordinaos, tamién amosaben una gran movilidá pero nun ocupaben les mesmes árees reproductives cada mañana. Les árees matutines de reproducción de les aves que se movíen, consideraes individualmente, teníen una estensión permediu de 68 hectárees y la suma se les sos árees de reproducción y les árees nes que s'alimentaben pela tarde ocupaben un permediu de 442 hectárees. Estes cifres atopar ente les más altes documentaes ente los paseriformes ya igualen les de delles aves de presa. Los patrones de traslación de los tordos cabecicafé impliquen un cambéu radical ente un comportamientu bastante antisocial mientres la mañana y otru desaxeradamente sociable pela tarde. A diferencia d'ictéridos non parasíticos que s'alloñar dende un sitiu reproductivu central (el so nial) p'alimentase, estes aves faen lo contrario, estremándose de los sitios centrales d'alimentación pa reproducise n'otros llugares.
Migración
thumb|right|El tordu cabecicafé [[Migración de les aves|migra xunto a otres especies d'aves, como'l zanate nortizu (Quiscalus quiscula).]]
El tordu cabecicafé ye un migrador de curtia distancia dientro d'América del norte. Puede haber diferencies ente les distancies percorríes polos adultos y los xuveniles. Nel nordeste, la mayoría de los individuos muévese unos 800 a 850 km ente les árees de reproducción y les rexones nes que pasen l'iviernu. Según la National Geographic, mayormente vuelen escontra'l norte ente mediaos de marzu y mediaos d'abril y escontra el sur ente fines de xunetu y ochobre. Acordies con Batts (1958), Bent (1965), Knapton (1979) y Johnsgard (1980), apuerten al norte de los Estaos Xuníos dende entamos d'abril a empiezos de mayu y parten ente agostu y payares. Lleguen a Connecticut en marzu y, anque dalgunos pocos pasen ellí l'iviernu, la gran mayoría migra a fines de setiembre. Na Columbia Británica, el mayor númberu de tordos cabecicafé pel hibiernu alcuéntrase na ecoprovincia de la depresión de Georgia (este de la isla de Vancouver y estremu suroeste de la Columbia Británica continental), y pel branu, nes ecoprovincias interior meridional (centru del sur de la provincia) y montes meridionales del interior (sureste).
Viaxen mientres el día, con frecuencia como parte de grandes bandaes compuestes por diversu especies: tordos sarxentu (Agelaius phoeniceus), zanates nortizos (Quiscalus quiscula), estorninos pintos (Sturnus vulgaris) y, más raramente, tordos canadienses (Euphagus carolinus), tordos güeyu mariellu (Euphagus cyanocephalus) y malvises pechirrojos (Turdus migratorius). Típicamente, los machos lleguen primero que les femes a les zones nes que se reproducen. Según una información publicada en 1958, la migración primaveral en Maryland y el Distritu de Columbia asocede ente'l 5 de febreru y el 25 d'abril, con un picu d'actividá ente'l 10 de marzu y el 10 d'abril. En seronda, sobre les fasteres occidentales de la Sierra Nevada, los xuveniles empiecen a formar bandaes a midida que adquieren independencia. Según datos publicaos aquel mesmu añu, los primeres xuveniles independientes apaecieron el 14 de xunetu. Na mesma área, tolos adultos partieron ente'l 17 de xunetu y el 21 de xunetu. En Maryland y el Distritu de Columbia, la migración de seronda estiéndese dende'l 15 d'agostu hasta'l 10 d'avientu, col so apoxéu ente'l 25 de setiembre y el 1 de payares.
Según Arthur Cleveland Bent (1958), los tordos cabecicafé orientales nun viaxen enforma na so migración de primavera, dexando los estaos sureños mientres marzu p'algamar les partes septentrionales del so área de reproducción nes primeres dos selmanes d'abril y dacuando enantes del final de marzu. Herbert Friedmann (1929) escribió que comúnmente migraben en compañía de tordos sarxentu (Agelaius phoeniceus), tordos canadienses (Euphagus carolinus) y zanates nortizos (Quiscalus quiscula), ente que se rellacionaben con menor frecuencia con praderos orientales (Sturnella magna) y malvises pechirrojos (Turdus migratorius) nel este y tordos güeyu mariellu (Euphagus cyanocephalus) y tordos cabeciamarillos (Xanthocephalus xanthocephalus) nel oeste. Los xuveniles lleguen a les árees de reproducción dempués que los adultos. Bent afirmó que la migración serondiega empieza en setiembre, pero tien llugar principalmente n'ochobre, con dellos individuos quedando entá nel so área de distribución braniza bien entráu payares.
Gregarismo
Anque los machos con pareya y les femes esvalixar nos sos territorios reproductivos, suelen atopase nes cercaníes bandaes d'individuos ensin pareya o promiscuos colos cualos les aves reproductives rellacionar hasta ciertu puntu. Herbert Friedmann (1929) nunca los documentó engarrando, pero la Sra. Nice (1937) ver reñer en cinco oportunidaes “n'ocasión de discrepancies ente los machos mientres eventos de cortexu comunal.”
En dellos llugares —particularmente nel oeste— los xuveniles pueden non interactuar en nengún momentu colos adultos mientres el so primer añu de vida, ente que n'otros sitios xunir a bandaes d'otros tordos cabecicafé mientres aquéllos entá s'atopen nos díes finales de la temporada reproductiva y permanecen al so llau mientres un añu enteru. N'árees apocayá colonizaes, esiste una mayor fluidez social ente los individuos d'esta especie, esto ye, más exemplares sumir o se dixebren de les bandaes, ente qu'en poblaciones más antigües apréciase una mayor estabilidá social. Rexistráronse bandaes puramente de xuveniles, namái de femes y mistes.
Fora de la dómina de reproducción, duermen en compañía de delles especies d'ictéridos en grupos de más de 100 mil aves. Los tordos sarxentu (Agelaius phoeniceus), zanates nortizos (Quiscalus quiscula), tordos cabecicafé y estorninos pintos (Sturnus vulgaris) pasen la nueche en grandes concentraciones a finales del branu y na seronda. En Kentucky, estes asociaciones mistes pueden superar los 5 millones d'individuos, de los cualos un 2 a un 5% son xeneralmente tordos cabecicafé. En Oklahoma, les bandaes de descansu tienen la so puxanza en payares, con 250 a 900 mil aves.
John E. Galley unviólu a Arthur Cleveland Bent les sos anotaciones con respectu'l so estudiu sobre una gran bandada iverniza de descansu de tordos cabecicafé y estorninos en Midland (Texas). Nel momentu de mayor bayura, envaloró que'l sitiu nel qu'estes aves folgaben arrexuntaría “ente 10.500 y 11.000 individuos, de los cualos 2.000 o 2.500 yeren tordos cabecicafé.” Dormíen en llameres chines (Ulmus parvifolia) alredor del palaciu de xusticia de la ciudá. “Los estorninos rexuntar nes cañes más altes, los tordos cabecicafé debaxo d'ellos.”
Vocalizaciones
Les vocalizaciones son el componente básicu del sistema de comunicación de los tordos cabecicafé. Al igual que n'otros paseriformes, cumplen un rol importante mientres la dómina de reproducción. Son utilizaes ente los machos no que podría denominase "duelos vocales" que sirven pa establecer xerarquíes de dominancia dientro d'un grupu. Coles mesmes, cantar persistentemente ye-yos necesariu pa consiguir una compañera cola qu'apariase. Magar tamién canten nos meses d'iviernu, los machos faen mayor usu d'estes vocalizaciones, fundamentales p'atraer a les femes, como parte del cortexu y mientres la temporada reproductiva. Aretas A. Saunders describió:
El botánicu y ornitólogu Eugene Pintard Bicknell (1884) afirmó:
Alimentación
thumb|left|[[Fema alimentándose de granes.]]
La so dieta ta compuesta de granes, frutos, bayes, inseutos y otros invertebraos. Prefieren les granes de yerbes a los granos de cultivu. Mientres el branu, les granes representen alredor de la metá de la so dieta, ente que la otra metá consiste n'inseutos y otros invertebraos. Les granes y los granos residuales componen más del 90% de la so alimentación ivernizo.
Aliméntense sobre'l suelu, en grupos mistos d'ictéridos y estorninos. Mientres caminen sobre la tierra alimentándose, llevanten la cola percima del so envés. Frecuentemente siguen a caballos, vaques y bisontes p'atrapar los inseutos qu'éstos llevanten al caminar; d'ellí, los nomes de "vaqueru cabecicafé" y "vaqueru de cabeza castaña". Busquen alimentu ente les cabeces y les pates del ganáu, ensin axorizase. N'ocasiones tamién se posen sobre'l llombu d'estos mamíferos y estrayen les cachiparros ya inseutos qu'atopen sobre ellos. Dellos autores d'antaño afirmaron que buscaben viermes intestinales ente los escrementos de dichos animales; sicasí, según Arthur Cleveland Bent, esto nun foi sofitáu polos analises estomacales. Les femes precisen grandes cantidaes de calciu pa depositar los sos numberosos güevos, que consiguen inxiriendo les conches de cascoxos y dacuando los pulgos de los güevos de l'ave hospedadora que'l so nial parasiten, particularmente mientres la temporada reproductiva.
Beal (1900) escribió sobre los conteníos estomacales de 544 tordos cabecicafé, llograos de 20 distintos estaos mientres tolos meses del añu y esaminaos pola Biological Survey:
Atopáronse granos de maíz en 56 estómagos, de trigu en 20, d'avenes en 102 (…), ente que se toparon granes d'ambrosías en 176 estómagos, de Echinochloa en 265 y de Panicum en 133. Los granos constituyíen un 16,5% —alredor d'un sestu— de la so dieta añal y probablemente la metá d'estos sían granos residuales. Beal afirmó:
B. H. Warren (1890) aseveró que los tordos cabecicafé peracaben mores, cereces monteses, Vitis aestivalis y otres bayes. E. R. Kalmbach (1914) incluyir ente les aves que comen Hypera postica, un escarabayu curculiónido qu'afecta los cultivos d'alfalfa; según él, dende'l 1 de mayu hasta mediaos de xunetu, el curculionoideo constitúi más de la metá de la so ingesta. El zoólogu Arthur Holmes Howell (1907) afirmó que s'alimentaba del Anthonomus grandis, otru curculiónido nocivu pa l'agricultura, qu'estropia los cultivos d'algodón. Hervey Brackbill escribiólu lo siguiente a Arthur Cleveland Bent: “Una tarde atopé con una fema de tordu cabecicafé comiendo granes de diente de lleón direutamente de la estructura que les sostenía. Tuvo De haber atopáu dificultosu alimentase d'esi tarmu rectu, por que lo dempués de que guardara unos pocos taragaños sos, suxetar sobre'l suelu con una de les sos pates y terminó de comer d'esa manera.”
Reproducción
La traza más carauterística d'esta ave con al respeutive de la so reproducción ye'l fechu de que practica'l parasitismu de puesta. La fema deposita les sos güevos nos niales d'otres aves —típicamente, paseriformes pequeños—, en particular naquéllos en forma de taza. Los machos algamen la maduror sexual al añu, pero escasamente apáriense hasta los dos años. Les femes reprodúcense yá al añu d'edá. Al igual que n'otros paseriformes, les vocalizaciones cumplen un rol importante mientres la dómina de reproducción. Magar tamién canten nos meses d'iviernu, los machos faen mayor usu d'estes vocalizaciones, fundamentales p'atraer a les femes, como parte del cortexu y mientres la temporada reproductiva.
La temporada reproductiva empecipia n'abril, remata en mayu, empieza a tornar en xunu y sigue de manera esporádica en xunetu. Según Ortega (1998), xeneralmente estiéndese dende empiezos de mayu a fines de xunetu, un periodu que se superpone cola dómina de reproducción de numberoses aves norteamericanes de los pacionales (Stewart, 1975). En Dakota del Norte, acordies con Stewart (1975), enllargar hasta mediaos d'agostu, pero tien la so puxanza ente entamos de mayu y mediaos de xunetu. En Connecticut, ye posible ver adultos cortexando en marzu y entamos d'abril y les femes empiecen a depositar los sos güevos a mediaos de mayu. Según información de 1958, los tordos cabecicafé ponen los sos güevos en Maryland y el Distritu de Columbia dende fines d'abril a fines de xunetu (siendo les feches estremes el 24 d'abril y el 28 de xunetu), particularmente dende empiezos de mayu hasta empiezos de xunetu. Según un estudiu publicáu en 1993, en Missouri atopáronse güevos d'esta especie en niales ayenos dende mediaos d'abril hasta mediaos de xunetu.
Factores de mortalidá
Nel nordeste d'Arkansas, afayáronse egagrópiles de uxu campestre (Asio flammeus) que conteníen restos de tordos cabecicafé. Los predadores de los pitucos inclúin la culiebra corredora constrictor (Coluber constictor), la víbora ratonera (Elaphe obsoleta) y el glayu azul (Cyanocitta cristata). Estes aves dacuando ataquen conxuntamente a los uxos cornudos (Bubo virginianus), un potencial predador tantu pa los adultos como pa los mozos. Los ectoparásitos, los helmintos y les bacteries infeicioses son otros factores de mortalidá.
Acordies con Arthur Cleveland Bent (1958), mientres fuelguen son preses del visón americanu (Neovison vison), les papalbes (Mustela spp.) y los uxos, y mientres el día son atacaos por ferres (Falco spp.) y otros falconiformes. Harold S. Peters (1936) llista un pioyu, dos mosques, una cachiparru y otros dos especies d'ácaros como ectoparásitos del tordu cabecicafé oriental.
Los químicos utilizaos pa controlar los inseutos pueden matar a los tordos cabecicafé. En Nuevu Méxicu, el toxafeno aplicáu a una superficie de 71.600 hectárees de pradería de campera curtia causó un amenorgamientu nel númberu d'estes aves (McEwen y otros, 1972). El diazinón alboráu sobre'l verde y sobre una cancha de baseball en Connecticut mató a docenes de tordos cabecicafé (Anderson y Glowa, 1985).
Impautu económicu
thumb|right|El tordu cabecicafé aliméntase de [[Anthonomus grandis, un curculiónido qu'afecta los cultivos d'algodón.]]
De 215 especies neotropicales migratories, Rodenhouse y otros (1992) listan al tordu cabecicafé ente les menos de diez que causen un dañu significativu a los cultivos sobre amplies árees xeográfiques.
Impautu ecolóxicu
thumb|left|El [[parasitismu de puesta del tordu cabecicafé ye una amenaza pal chipe mexelles doraes (Dendroica chrysoparia).]]
El problema del parasitismu del tordu cabecicafé, especialmente nos hábitats riberanos, foi documentáu. Por cuenta de que puede tener un impautu significativu sobre l'ésitu reproductivu d'otres aves, munches aprendieron a reconocer esti peligru y actúen agresivamente escontra'l tordu cabecicafé cuando ésti avérase a los sos territorios. La fragmentación de los montes en América del norte espandió'l so hábitat y amenorgó —y en munchos llugares, esanició— los hábitats de vexetación trupa nos qu'esta especie nun enfusaba. De resultes, un ciertu númberu d'aves del monte sufre una amenaza progresiva de parasitismu de puesta. A diferencia de les moradores de les Grandes Llanures, estes nueves víctimes non evolucionaron conxuntamente col tordu cabecicafé y, por esta razón, nun cunten coles defenses naturales necesaries pa faer frente al so parasitismu y vuélvense desaxeradamente vulnerables en presencia d'estos parásitos de puesta. responsabilizóse-y pol amenorgamientu nes poblaciones de dellos paseriformes. Per otru llau, Martin (1992) sostuvo que na mayoría de los llugares los efeutos de la depredación nos niales sobre la dinámica poblacional de los güéspedes del tordu cabecicafé superen llargamente les repercusiones del parasitismu de puesta.
Factores determinantes del so impautu ecolóxicu
thumb|180px|right|L'altu nivel d'abandonu en niales frayaos de verdín de les praderíes ([[Dendroica discolor) fai que pueda tolerar una tasa de parasitismu mayor.]]
Anque delles especies pueden volver añerar y, poro, el so ésitu reproductivu nun se ve tan afeutáu pol parasitismu de puesta, otres aves que les sos temporaes de reproducción son más embrivíes nun son capaces de faelo y cuerren mayor riesgu pola mor del tordu cabecicafé. Sicasí, parte d'esti impautu ambiental ye controversial y un estudiu sobre la magnitú de los daños del tordu cabecicafé nes poblaciones d'aves norteamericanes argumentó que los conservacionistes y el públicu polo xeneral tienden a magnificar les implicaciones d'esta peculiar estratexa reproductiva como causa importante del decrecimiento de les poblaciones d'aves.
Polo xeneral, les poblaciones de güéspedes tienen de producir 2,0 – 2,5 moces al añu por pareya pa caltener una tasa de crecedera poblacional positiva, asumiendo que la sobrevivencia añal seya d'un 40 – 60% pa los adultos y 20 – 35% pa los mozos. Los niveles de parasitismu de puesta que pueden ser toleraos calteniendo una crecedera poblacional positivu varien ente les distintes aves hospedadoras. Les especies con altos niveles de depredación nos sos niales, una baxa proporción d'abandonu de los niales parasitados, periodos d'incubación enllargaos y temporaes reproductives curties en rellación al periodu d'incubación namái pueden soportar una frecuencia parasítica menor. Contrariamente, les especies con escasa depredación nos sos niales, un altu porcentaxe d'abandonu de los niales frayaos —por casu: el verdín de les praderíes (Dendroica discolor); Nolan, 1978—, periodos d'incubación amenorgaos y dómines de cría más llargues podríen ser más resistentes a l'amenaza del parasitismu.
Especies y subespecies amenzadas y non amenaciaes
thumb|left|El tordu cabecicafé nun amenacia al gorrión melódicu ([[Melospiza melodia) anque los sos niales son bien parasitados.]]
El parasitismu de puesta del tordu cabecicafé representa efeutivamente una amenaza pa diversos paseriformes neotropicales Migración de les aves migratorios con árees de distribución acutaes. Robinson y otros (1989) inclúin ente les aves amenaciaes pol parasitismu al chipe de Kirtland (Dendroica kirtlandii; Walkinshaw, 1983), una subespecie de víreo de Bell (Vireo bellii pusillus; Franzreb, 1989), otra de mosquerito saucero (Empidonax traillii extimus; Unitt, 1987; Brown, 1988), al víreo gorra negra (Vireo atricapilla; Grzybowski y otros, 1986) y al chipe mexelles doraes (Dendroica chrysoparia). Hai de solliñar que pal mosquerito saucero, según pa la mayoría de les especies en peligru afeutaes pol parasitismu del tordu cabecicafé, esiste una interaición complexa ente los efeutos direutos resultantes de la perda del so hábitat y los efeutos indireutos derivaos del parasitismu de puesta.
Les pequeñes poblaciones d'estes aves son frecuentemente parasitadas, lo que condució a la implementación de programes de captura de tordos cabecicafé n'árees específiques de reproducción onde otres especies tán amenaciaes. Los güéspedes con árees de distribución más amplies son menos vulnerables por cuenta de que les poblaciones severamente parasitadas pueden ser reestablecidas con inmigrantes procedentes d'otres rexones onde'l parasitismu seya menor.
Nuna investigación llevada a cabu nel Sierra National Forest (California) ente 1980 y 1981 (Verner y Ritter, 1983), la bayura relativa de vírevos gorjeadores (Vireo gilvus) taba negativamente rellacionada cola de tordos cabecicafé, lo cual sofita los resultaos d'estudios anteriores qu'habíen atopáu altes tases de parasitismu de puesta nos niales d'esta especie na Sierra Nevada. Sicasí, por cuenta de que los tordos cabecicafé son raros o s'atopen ausentes en munchos de los principales tipos de hábitats y n'árees alloñaes de fontes d'alimentu venceyaes a les actividaes humanes, Verner y Ritter punxeron en dulda la posibilidá de que dalguna otra especie na Sierra Nevada viérase amenazada pol parasitismu. Aun así, los autores destacaron la necesidá d'un monitoreo periódicu por cuenta de la creciente presencia humana nos montes.
Gaines (1974), nun estudiu de l'avifauna riberana del Valle de Sacramento (California), suxurió que los tordos cabecicafé constituyeren un factor relevante nos significativos amenorgamientos poblacionales de delles especies de paseriformes nesi llugar mientres los cuarenta años anteriores. El víreo de Bell (Vireo bellii) sumió aparentemente de California central y el parasitismu del tordu cabecicafé ye consideráu una de les principales causes d'esto (Games, 1974; Goldwasser y otros, 1980).
Efeutu sobre'l chipe de Kirtland (Dendroica kirtlandii)
Mayfield (1960) identificó una tasa de parasitismu del 55% nos niales del chipe de Kirtland (Dendroica kirtlandii). En 1971, el mesmu autor agoró la estinción de la especie pa 1980 si'l tordu cabecicafé nun yera controláu. Gracies a un programa estensivu empecipiáu en 1972, la población d'esta ave caltúvose estable mientres unos venti años anque ensin recuperase, hasta que se rexistraron llixeros aumentos poblacionales en 1991 y 1992. Conforme a dos estudios de 1993, ye probable que dichu programa fuera la clave pa la estabilización de les poblaciones del chipe de Kirtland.
En 1972, el Serviciu de Pesca y Vida Montesa de los Estaos Xuníos, en cooperación col Serviciu Forestal, el Departamentu de Recursos Naturales de Michigan y la Michigan Audubon Society, empezó a controlar el númberu de tordos cabecicafé con trampes allugaes nes árees de nidificación del chipe de Kirtland en primavera y a empiezos del branu. Les trampes, que conteníen miyu, agua y dellos tordos cabecicafé vivos, yeren revisaes a diariu y los tordos cabecicafé prindaos yeren esaniciaos. L'ésitu reproductivu del chipe ameyoró dramáticamente dende l'entamu del programa y la tasa de parasitismu amenorgar d'un 69% en 1966 - 1971 a menos del 5%. La cantidá de pitucos de chipe por nial que llograben independizase aumentó de menos d'unu a casi trés.
Efeutu sobre'l víreo de Bell (Vireo bellii)
thumb|left|El tordu cabecicafé foi combatíu en [[California pa protexer al víreo de Bell (Vireo bellii).]]
El víreo de Bell (Vireo bellii) constrúi niales en forma de taza abierta, que son bien susceptibles al parasitismu del tordu cabecicafé (Goldwasser y otros, 1980). La reaición del víreo puede ser tantu l'abandonu del nial como l'aceptación de los güevos estraños (Barlow, 1962). Naturalmente, los niales non parasitados son más esitosos. Laymon (1987) calculó les curves de crecedera poblacional acordies con cuatro tases parasíticas distintos utilizando información d'ocho estudios ente 1929 y 1980: 13%, la tasa más baxa conocida; 30%, el permediu de los trés tases más baxes; 48%, el permediu de los ocho estudios, y 69%, el permediu de los dos tases más altes. Con una tasa de parasitismu d'un 13%, una población de vírevos de Bell de 10 femes algamaría les 100 femes en 6 años. Una población con una tasa de parasitismu del 30% precisaría 37 años pa llegar a les 100 femes, ente que tases del 48% y 69% llevaríen a la estinción en 18 y 8 años respeutivamente. Asina, les tases cimeres al 48% conduciríen a la estinción nun amenorgáu ralu de tiempu, ente que les mayores al 30% repercutiríen nuna población inestable que podría escastase por causa d'acontecimientos eventuales.
La subespecie pusillus de víreo de Bell, otrora abondosu nel Valle Central de California y otros sistemes fluviales de baxa altitú n'esi estáu norteamericanu y nel mexicanu de Baxa California, sumió de la mayor parte del so área de distribución reproductiva debíu al llindáu ésitu de la so reproducción pola mor del parasitismu del tordu cabecicafé y a la perda del so hábitat. Amás d'en la so distribución, el Vireo bellii pusillus tamién sufrió un terrible amenorgamientu nel so númberu d'exemplares dende la década de 1920 por cuenta de la alteración de la vexetación riberana y al parasitismu de puesta. Los programes de control d'estos parásitos de puesta n'árees riberanes resultaron beneficiosos pa la so reproducción.