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Evolución biolóxica
Mutación
Darwin nun conocía la fonte de les variaciones nos organismos individuales, pero reparó que les mesmes paecíen asoceder aleatoriamente. En trabayos posteriores atribuyóse la mayor parte d'estes variaciones a la mutación. La mutación ye un cambéu permanente y transmisible nel material xenético ―usualmente el ADN o'l ARN― d'una célula, que puede ser producíu por errores de copia» nel material xenético mientres la división celular y pola esposición a radiación, químicos o l'aición de virus. Les mutaciones aleatories asoceden constantemente nel xenoma de tolos organismos, creando nueva variabilidá xenética. Les mutaciones pueden nun tener efeutu dalgunu sobre'l fenotipu del organismu, pueden ser perxudiciales o beneficioses. A manera d'exemplu, los estudios realizaos sobre la mosca de la fruta (Drosophila melanogaster), suxuren que si una mutación determina un cambéu na proteína producida por un xen, esi cambéu va ser perxudicial nel 70% de los casos y neutru o llevemente beneficiosu nos restantes.
La tasa de mutación d'un xen o d'una secuencia d'ADN ye la frecuencia na que se producen nueves mutaciones nesi xen o nesa secuencia en cada xeneración. Una alta tasa de mutación implica un mayor potencial d'adautación nel casu d'un cambéu ambiental, pos dexa esplorar más variantes xenétiques, aumentando la probabilidá de llograr la variante fayadiza necesaria p'afaese al retu ambiental. De la mesma, una alta tasa de mutación aumenta'l númberu de mutaciones perxudiciales o deletéreas de los individuos, faciéndolos menos afechos y aumentando por consiguiente la probabilidá d'estinción de la población. Por cuenta de los efeutos deletéreos que les mutaciones pueden tener sobre los organismos, la tasa de mutación óptima pa una población ye una compensación ente costos y beneficios. Cada especie tien una tasa de mutación propia que foi modulada pola seleición natural por que la especie pueda enfrentase d'una manera más o menos óptimo a los compromisos contrapuestos d'estabilidá-camudo que-y impon el so ambiente. Los virus, por casu, presenten una alta tasa de mutación, lo que puede ser una ventaya adaptativa yá que tienen d'evolucionar rápida y constantemente pa sortear a los sistemes inmunes de los organismos qu'afecten.
La duplicación xénica introduz nel xenoma copies extras d'un xen y, d'esa manera, apurre'l material de base por que les nueves copies empecipien el so propiu camín evolutivu. Por casu, nos seres humanos son necesarios cuatro xenes pa construyir les estructures necesaries pa sensar la lluz: trés pa la visión de los colores y unu pa la visión nocherniega. Los cuatro xenes evolucionaron a partir d'un solu xen ancestral por duplicación y posterior diverxencia. Coles mesmes, los xenes duplicaos pueden divergir lo suficiente como p'adquirir nueves funciones por cuenta de que la copia orixinal continua realizando la función inicial. Otros tipos de mutación pueden dacuando crear nuevos xenes a partir del denomináu ADN non codificante. La creación de nuevos xenes puede tamién arreyar pequeñes partes de dellos xenes que se doblaron, les que recombinan pa formar nueves secuencies d'ADN con nueves funciones.
Les mutaciones cromosómicas ―tamién denominaes, aberraciones cromosómicas― son una fonte adicional de variabilidá hereditaria. Asina, les translocaciones, inversiones, deleciones, translocaciones robertsonianas y duplicaciones, usualmente causen variantes fenotípicas que se tresmiten a la descendencia. Por casu, dos cromosomes del xéneru Homo fundir pa producir el cromosoma 2 de los seres humanos. Tal fusión cromosómica nun asocedió nos llinaxes d'otros simios, los que retuvieron dambos cromosomes separaos. Sicasí les consecuencies fenotípicas que pueden tener tales mutaciones cromosómicas, el papel evolutivu más importante de les mesmes ye'l d'acelerar la diverxencia de les poblaciones que presenten diferencies na so constitución cromosómica. Por cuenta de que los individuos heterocigóticos pa les aberraciones cromosómicas son polo xeneral semiestériles, el fluxu xénico ente poblaciones que s'estremen pa rearreglos cromosómicos va tar severamente amenorgáu. D'esta miente, les mutaciones cromosómicas actúen como mecanismos d'aislamientu reproductivu que dexen que les distintes poblaciones caltengan la so identidá al traviés del tiempu.
Les secuencies d'ADN que pueden movese dientro del xenoma, tales como los transposones, constitúin una importante fraición del material xenético de plantes y animales y pueden desempeñar un papel destacáu na so evolución. La so movilidá tien una consecuencia importante dende'l puntu de vista evolutivu yá que al ensertase o biforcase del xenoma pueden prender, apagar, mutar o esaniciar otros xenes y, poro, crear nueva variabilidá xenética. Coles mesmes, ciertes secuencies tópense repitíes miles o millones de vegaes nel xenoma y, munches d'elles, fueron reclutadas pa desempeñar funciones, como por casu, la regulación de la espresión xenética.
Recombinación xenética
La recombinación xenética ye'l procesu por aciu el cual la información xenética se redistribuye por transposición de fragmentos d'ADN ente dos cromosomes mientres la meiosis ―y más raramente na mitosis―. Los efeutos son similares a los de les mutaciones, esto ye, si los cambeos nun son deletéreos tresmitir a la descendencia y contribúin a amontar la diversidá dientro de cada especie.
Nos organismos asexuales, los xenes heriédense en xunto, o amestaos, yá que nun s'entemecen colos d'otros organismos mientres los ciclos de recombinación que usualmente producir mientres la reproducción sexual. En contraste, los descendientes de los organismos que se reproducen sexualmente contienen un amiestu aleatorio de los cromosomes de los sos proxenitores, que produzse mientres la recombinación meiótica y la posterior fecundación. La recombinación nun alteria les frecuencies alélicas sinón que modifica l'asociación esistente ente alelos pertenecientes a xenes distintos, produciendo descendientes con combinaciones úniques de xenes. La recombinación xeneralmente amonta la variabilidá xenética y puede amontar tamién les tases d'evolución. Sicasí, la esistencia d'organismos asexuales indica qu'esta manera de reproducción puede tamién ser ventaxosu en ciertos ambientes, tal como asocede nes plantes apomícticas o nos animales partenoxenéticos. Jens Christian Clausen foi unu de los primeres en reconocer formalmente que la apomixis, particularmente la apomixis facultativa, non necesariamente conduz a una perda de variabilidá xenética y de potencial evolutivu. Utilizando una analoxía ente'l procesu adaptativu y la producción a gran escala d'automóviles, Clausen acotó qu'una combinación de sexualidá (que dexa la producción de nuevos xenotipos) y de apomixis (que dexa la producción ilimitada de los xenotipos más afechos) podría amontar, más que menguar, la capacidá d'una especie pal cambéu adaptativu.
La recombinación dexa qu'entá los xenes que se topen xuntos nel mesmu cromosoma puedan heredase independientemente. Sicasí, la tasa de recombinación ye baxa ―aproximao dos eventos por cromosoma y por xeneración―. Como resultancia, los xenes que se topen físicamente cercanos ente sigo tienden a heredase en forma conxunta, un fenómenu que se denomina lligamientu. Un grupu de alelos que usualmente heriédense conxuntamente por topase amestaos denominar haplotipo. Cuando nun haplotipo unu de los alelos ye altamente beneficiosu la seleición natural puede conducir a un barríu selectivu que va causar que los otros alelos dientro del haplotipo fáiganse más comunes dientro de la población; esti efeutu denominar arrastre per lligamientu o «efeutu autostop» (n'inglés, genetic hitchhiking). Cuando los alelos nun pueden ser dixebraos por recombinación, tal como asocede nel casu del cromosoma Y de los mamíferos o nes poblaciones d'organismos asexuales, los xenes con mutaciones deletéreas pueden atropase, lo que se denomina trinquete de Muller (Muller ratchet n'inglés). D'esta miente, al romper los conxuntos de xenes amestaos, la reproducción sexual dexa la remoción de les mutaciones perxudiciales y la retención de les beneficioses. Amás, la recombinación y redistribución de los xenes puede producir individuos con combinaciones xenétiques nueves y favorables. Estos efeutos positivos banciar col fechu de que'l sexu amenorga la tasa reproductiva de les poblaciones d'organismos sexuales y puede quebrar el lligamientu esistente ente combinaciones favorables de xenes. Esti costo del sexu foi definíu per primer vegada en términos matemáticos por John Maynard Smith. En toles especies sexuales, y cola esceición de los organismos [hermafrodites, cada población ta constituyida por individuos de dos sexos, de los cualos solo unu ye capaz de niciar la prole. Nuna especie asexual, sicasí, tolos miembros de la población son capaces de niciar descendencia. Esto implica qu'en cada xeneración una población asexual puede crecer más rápido. Un costo adicional del sexu ye que los machos y les femes tienen de buscase ente ellos p'apariase y la seleición sexual suel favorecer calteres qu'amenorguen l'aptitú de los individuos. Les razones de la evolución de la reproducción sexual son inda pocu clares y ye una interrogante que constitúi una área activa d'investigación en Bioloxía evolutiva, qu'inspiró idees tales como la hipótesis de la Reina Colorada. Esta hipótesis, que'l so nome foi popularizáu pol escritor científicu Matt Ridley nel so llibru The Red Queen: Sex and the Evolution of Human Nature, sostién que los organismos tópense arreyaos nuna carrera armamentista cíclica colos sos parásitos lo que dexa especular que'l papel del sexu ye'l de caltener los xenes que pueden ser circunstancialmente desfavorables pero potencialmente beneficiosos nel futuru ante futuru cambeos nes poblaciones parásites.
Xenética de poblaciones
Como se describió primeramente, dende un puntu de vista xenéticu la evolución ye un cambéu interxeneracional na frecuencia de los alelos dientro d'una población que comparte un mesmu patrimoniu xenéticu. Una población ye un grupu d'individuos de la mesma especie que comparten un ámbitu xeográficu. Por casu, toles poliyes d'una mesma especie que viven nun monte aislláu formen una población. Un xen determináu dientro de la población puede presentar diverses formes alternatives, que son les responsables de la variación ente los distintos fenotipos de los organismos. Un exemplu puede ser un xen de la coloración nes poliyes que tenga dos alelos: unu pa color blancu y otru pa color negru. El patrimoniu o mancomún xenéticu ye'l conxuntu completu de los alelos d'una población, de forma que cada apanfilo apaez un númberu determináu de vegaes nun mancomún xénicu. La fraición de xenes del patrimoniu xenéticu que tán representaes por un apanfilo determináu recibe'l nome de frecuencia alélica, por casu, la fraición de poliyes na población que presenten l'apanfilo pa color negru. La evolución tien llugar cuando hai cambeos na frecuencia alélica nuna población d'organismos que se reproducen ente ellos, por casu, si l'apanfilo pa color negru faise más común nuna población de poliyes.
Pa entender los mecanismos que faen qu'evolucione una población, ye útil conocer les condiciones necesaries por que la población nun evolucione. El principiu de Hardy-Weinberg determina que la frecuencia de los alelos d'una población abondo grande va permanecer constante solu si la única fuercia qu'actúa ye la recombinación aleatoria de alelos mientres la formación de los gametos y la posterior combinación de los mesmos mientres la fertilización. Nesi casu, la población atópase en equilibriu de Hardy-Weinberg y, poro, nun evoluciona.
Fluxu xenético
250px|thumb|left|Cuando los [[Panthera leo|lleones machos algamen el maduror sexual, abandonen el grupu nel que nacieron y establécense n'otra menada p'apariase, lo qu'asegura'l fluxu xénico ente menaes. ]]
El fluxu xenético ye l'intercambiu de xenes ente poblaciones, usualmente de la mesma especie. El fluxu xénico dientro d'una especie puede producise pola inmigración y posterior cruzamientu d'individuos d'otres poblaciones o, a cencielles, pol intercambiu de polen ente poblaciones distintes. La tresferencia de xenes ente especies arreya la formación d'híbridos o la tresferencia horizontal de xenes.
La inmigración y l'emigración d'individuos nes poblaciones naturales pueden causar cambeos nes frecuencies alélicas, como asina tamién, la introducción ―o remoción― de variantes alélicas dientro d'un mancomún xenéticu yá establecíu. Les separaciones físiques nel tiempu, espaciu o nichos ecolóxicos específicos que puede esistir ente les poblaciones naturales acuten o imposibilitan el fluxu xénico. Amás d'estes restricciones al intercambiu de xenes ente poblaciones esisten otres ―denominaes mecanismos d'aislamientu reproductivu― les cualos son el conxuntu de carauterístiques, comportamientos y procesos fisiolóxicos que torguen que los miembros de dos especies distintes puedan cruciase o apariase ente sigo, producir descendencia o que la mesma seya vidable o fértil. Estes barreres constitúin una fase indispensable na formación de nueves especies yá que caltienen les carauterístiques propies de les mesmes al traviés del tiempu por cuenta de que mengüen, o direutamente torguen, el fluxu xenético ente los individuos de distintes especies.
Dependiendo de la distancia na que dos especies diverxeron dende la so ancestru común más recién, inda puede ser posible que les mesmes sían interfértiles, como ye'l casu del apareyamientu ente la yegua y el pollín pa producir la mula. Tales híbridos son xeneralmente maneros, por cuenta de les diferencies cromosómicas ente les especies parentales y a la incapacidá de los mesmos d'apariase correutamente mientres la meiosis. Nesti casu, les especies estrechamente rellacionaes pueden cruciase con regularidá, pero los híbridos van ser escoyíos en contra. Sicasí, de xemes en cuando fórmense híbridos vidables y fértiles, los que pueden presentar propiedaes entemedies ente les sos especies paternales, o tener un fenotipu totalmente nuevu. La importancia de la hibridación na creación de nueves especies d'animales nun ye tan clara, anque esisten exemplos bien documentaos como'l de la xaronca Hyla versicolor.
Los mecanismos de la evolución
Hai dos mecanismos básicos de cambéu evolutivu: la seleición natural y la deriva xenética. La seleición natural favorez a los xenes qu'ameyoren la capacidá de sobrevivencia y reproducción del organismu. Derivar xenética ye'l cambéu aleatoriu na frecuencia de los apanfilos, provocáu por muestreo aleatoriu de los xenes d'una xeneración a la siguiente. El fluxu xenético ye la tresferencia de xenes dientro d'una población o ente poblaciones. La importancia relativa de la seleición natural y de derivar xenética nuna población varia dependiendo de la fuercia de la seleición y del tamañu poblacional efeutivu, que ye'l númberu d'exemplares d'esa población capaces de reproducise. La seleición natural suel predominar nes poblaciones grandes, ente que la deriva xenética predomina nes pequeñes. El predominiu de derivar xenética en poblaciones pequeñes puede llevar inclusive a la fixación de mutaciones llixeramente deletéreas. Como resultáu d'ello, los cambeos nel tamañu d'una población pueden influyir significativamente nel cursu de la evolución. Los pescuezos de botella nes poblaciones ―situaciones que lleven a un drásticu descensu temporario del tamañu efeutivu― determinen una perda o erosión de la variabilidá xenética y traen, poro, a la formación de poblaciones xenéticamente más uniformes. Los pescuezos de botella tamién pueden ser la resultancia d'alteraciones nel fluxu xenético, como una migración amenorgada, la espansión a nuevos hábitats, o una subdivisión de la población.
Seleición natural
thumb|Diagrama qu'amuesa como interaccionan les [[mutación|mutaciones y la seleición natural p'aniciar cambeos nes poblaciones d'organismos.]] thumb|[[Biston betularia forma typica.]] thumb|Biston betularia forma carbonaria. thumb|Los dos formes typica y carbonaria de la poliya [[Biston betularia posaes sobre'l mesmu tueru. La forma typica, de color claru, ye difícilmente observable sobre esti árbol que nun se topa anegrazáu pol sarriu, lo que la camufla de los depredadores, tales como Parus major.]]
La seleición natural ye'l procesu pol cual les mutaciones xenétiques qu'ameyoren la capacidá reproductiva vuélvense, y permanecen, cada vez más frecuentes nes socesives xeneraciones d'una población. Calificar de cutiu de «mecanismu autoevidente», pos ye la consecuencia necesaria de trés fechos simples: (a) dientro de les poblaciones d'organismos hai variación heredable (b) los organismos producen más descendientes de los que pueden sobrevivir, y (c) tales descendientes tienen distintes capacidaes pa sobrevivir y reproducise.
El conceutu central de la seleición natural ye l'aptitú biolóxica d'un organismu. L'aptitú, axuste o adecuación tratar de la midida de la contribución xenética d'un organismu a la xeneración siguiente. Sicasí, l'aptitú nun ye a cencielles igual al númberu total de descendientes d'un determináu organismu, yá que tamién cuantifica la proporción de xeneraciones posteriores que lleven los xenes d'esi organismu. Por casu, si un organismu puede sobrevivir y reproducise pero los sos descendientes son demasiáu pequeños o enfermizos como pa llegar a la edá reproductiva, la contribución xenética d'esi organismu a les futures xeneraciones va ser bien baxa y, poro, el so aptitú tamién la ye.
Poro, si un apanfilo aumenta l'aptitú más qu'otros alelos del mesmu xen, con cada xeneración l'apanfilo va ser más común dientro de la población. Dizse que tales traces son «escoyíos a favor». Exemplos de traces que pueden aumentar l'aptitú son una meyora de la sobrevivencia o una mayor fecundidá. Sicasí, la menor aptitú causada por un apanfilo menos beneficiosu o deletéreo fai que l'apanfilo seya cada vez más raru y dizse que ye «escoyíu en contra». Hai que sorrayar que l'aptitú d'un apanfilo nun ye una carauterística fixa: si l'ambiente camuda, les traces qu'antes yeren neutros o nocivos pueden ser beneficiosos, y viceversa. Por casu, la poliya Biston betularia presenta dos colores, unu claro denomináu forma typica y otru escuru llamáu forma carbonaria. La forma typica, como'l so nome indica, ye la más frecuente nesta especie. Sicasí, mientres la revolución industrial nel Reinu Xuníu los tueros de munchos de los árboles nos que les poliyes posábense resultaron anegrazaos pol sarriu, lo que-yos apurría una ventaya a les poliyes de color escuru pa pasar desapercibíes de los depredadores. Esto dio a les poliyes de la forma melánica una mayor oportunidá de sobrevivir pa producir más descendientes de color escuru. Namái cincuenta años dempués de que s'afayara la primera poliya melánica, cuasi la totalidá de les poliyes del área industrial de Manchester yeren escures. Esti procesu revirtióse por causa de la Llei del aire llimpio» (Clean Air Act) de 1956, pola cual amenorgóse la polución industrial y les poliyes escures, más fácilmente visibles polos depredadores, volvieron ser escases nuevamente.
Sicasí, anque la direición de la seleición camude, les traces que se perdieren nel pasáu nun pueden volver llograse de forma idéntica ―situación que describe la Llei de Dollo o «Llei de la irreversibilidad evolutiva»―. Acordies con esta hipótesis, una estructura o órganu que se perdió o refugó mientres l'intre de la evolución nun volverá apaecer nesi mesmu llinaxe d'organismos. Según Richard Dawkins, esta hipótesis ye «una declaración sobre la improbabilidá estadística de siguir esautamente la mesma trayeutoria evolutiva dos vegaes o, ello ye que una mesma trayeutoria particular en dambes direiciones».
Dientro d'una población, la seleición natural pa una determinada traza que varia en forma continua, como l'altor, puédese categorizar en tres tipos distintos. El primeru ye la seleición direccional», que ye un cambéu nel valor mediu d'una traza a lo llargo del tiempu; por casu, cuando los organismos cada vez son más altos. En segundu llugar tópase la seleición disruptiva» que ye la seleición de los valores estremos d'una determinada traza, lo que de cutiu determina que los valores estremos sían más comunes y que la seleición actúe en contra del valor mediu. Esto implicaría que los organismos baxos y altos tengan una ventaya, pero los d'altor mediu non. Finalmente, na seleición estabilizadora», la seleición actúa en contra de los valores estremos, lo que determina un amenorgamientu de la varianza alredor del permediu y una menor variabilidá de la población pa esi calter en particular. Esto fadría, por casu, que tolos organismos d'una población, pasu ente pasu, adquirieren un altor similar.
Una área d'estudiu activu ye la denomada «unidá de seleición»; díxose que la seleición natural actúa a nivel de xenes, célules, organismos individuales, grupos d'organismos ya inclusive especies. Nengún d'estos modelos ye mutuamente esclusivu, y la seleición puede actuar en múltiples niveles al empar. Por casu, debaxo del nivel del individuu, hai xenes denominaos transposones qu'intenten retrucar en tol xenoma. La seleición por sobre'l nivel del individuu, como la seleición de grupu, puede dexar la evolución de la cooperación.
Deriva xenética
thumb|left|Simulación de la [[deriva xenética de venti apanfilos non enllazaos en poblaciones de 10 (enriba) y 100 (embaxo). Derivar escontra la fixación ye más rápida na población pequeña.]]
Derivar xenética ye'l cambéu na frecuencia de los alelos ente una xeneración y la siguiente, y tien llugar porque los alelos de la descendencia son una muestra aleatoria de los padres, y pol papel que xuega l'azar na hora de determinar si un exemplar determináu va sobrevivir y va reproducise. En términos matemáticos, los alelos tán suxetos a errores de muestreo. Como resultáu d'ello, cuando les fuercies selectives tán ausentes o son relativamente débiles, la frecuencia de los alelos tiende a «derivar» escontra riba o escontra baxo aleatoriamente (nun paséu aleatoriu). Esta deriva detiense cuando un apanfilo conviértese finalmente fitu, esto ye, o bien sume de la población, o bien sustituyi totalmente el restu de xenes. Con éses derivar xenética puede esaniciar dellos alelos d'una población a cencielles debíu al azar. Inclusive na ausencia de fuercies selectives, derivar xenética puede faer que dos poblaciones separaes qu'empiecen cola mesma estructura xenética dixebrar en dos poblaciones diverxentes con un conxuntu de alelos distintos.
El tiempu necesariu por que un apanfilo quede afitáu por derivar xenética depende del tamañu de la población; la fixación tien llugar más rápidu en poblaciones más pequeñes. La midida precisa de les poblaciones que ye importante nesti casu recibe'l nome de tamañu poblacional efeutivu, que foi definida por Sewall Wright como'l númberu teóricu d'exemplares reproductivos que presenten el mesmu grau reparáu de consanguinidá.
Adautación
thumb|300px|Güesos [[Homoloxía (bioloxía)|homólogos d'estremidaes de tetrápodos. Los güesos de los cuatro animales tienen la mesma estructura básica, pero afixéronse a usos específicos.]]
L'adautación ye'l procesu por aciu el cual una población se adecua meyor al so hábitat y tamién el cambéu na estructura o nel funcionamientu d'un organismu que lu fai más fayadizu a la so redolada. Esti procesu tien llugar mientres munches xeneraciones, producir por seleición natural, y ye unu de los fenómenos básicos de la bioloxía.
Ello ye que un principiu fundamental de la ecoloxía ye'l denomináu principiu d'esclusión competitiva: dos especies nun pueden ocupar el mesmu nichu nel mesmu ambiente por un llargu tiempu. Arriendes d'ello, la seleición natural va tender a forzar a les especies a afaese a distintos nichos ecolóxicos p'amenorgar al mínimu la competencia ente elles.
L'adautación ye, de primeres, un procesu en llugar d'una parte física d'un cuerpu. La distinción puede apreciase, por casu, nos trematodos ―[parásitos internos con estructures corporales bien simples pero con un ciclu de vida bien complexu― nos que les sos adautaciones a un mediu ambiente tan inusual nun son el productu de calteres observables a güeyu sinón n'aspeutos críticos del so ciclu vital. Sicasí, el conceutu d'adautación tamién inclúi aquellos aspeutos de los organismos, de les poblaciones o de les especies que son la resultancia del procesu adaptativu. Por aciu l'usu del términu «adautación» pal procesu evolutivu y «traza o calter adaptativu» pal productu del mesmu, los dos sentíos del conceutu estrémense perfectamente. Les definiciones d'estos conceutos, debíes a Theodosius Dobzhansky, son básiques. Asina, l'adautación» ye'l procesu evolutivu pol cual un organismu vuélvese más capaz de vivir nel so hábitat o hábitats, ente que l'adaptabilidá» ye l'estáu de tar afechu, esto ye, el grau en qu'un organismu ye capaz de vivir y reproducise nun determináu conxuntu de hábitats. Finalmente, un calter adaptativu» ye unu de los aspeutos del patrón de desenvolvimientu d'un organismu, que déxa-y o-y amonta la probabilidá de sobrevivir y reproducise.
350px|thumb|right|Una cadarma de [[ballena, a y b güesos de l'aleta, que son adautaciones de güesos de pates delanteres, ente que c indica los güesos vestigiales de les pates traseres, lo que suxure una adautación dende l'ambiente terrestre al acuáticu. ]] L'adautación produzse al traviés del cambéu gradual de les estructures esistentes. Arriendes d'ello, les estructures con organización interna similar pueden tener distintes funciones n'organismos rellacionaos. Este ye la resultancia d'una sola estructura ancestral que foi afecha pa funcionar de distintes formes. Los güesos de les ales de los esperteyos, por casu, son bien similares a los de los pies del mure y los de les manes de los primates, por cuenta de que toes estes estructures baxen a partir d'un ancestru común de los mamíferos. Puesto que tolos organismos vivos tán rellacionaos en cierta midida, inclusive los órganos que paecen tener una estructura pocu o nada similar, como los güeyos de los artrópodos, del calamar y de los vertebraos, o les estremidaes y les nales d'artrópodos y vertebraos, pueden depender d'un conxuntu común de xenes homólogos que controlen el so montaxe y funcionamientu, lo que se denomina homoloxía fonda.
Sicasí, munches traces que paecen ser simples adautaciones son, ello ye qu'exaptaciones: estructures orixinalmente afeches pa una función, pero que coincidentemente fixéronse útiles pa dalguna otra función mientres el procesu. Un exemplu ye'l llagartu africanu Holaspis guentheri que desenvolvió una cabeza bien plana pa escondese nos resquiebros, fechu que puede reparase nos sos parientes cercanos. Sicasí, nesta especie, la cabeza convirtióse en tan estrapada que-y dexa esmucir se d'árbol n'árbol. Les vexigues natatories de los pexes teleósteos son otru exemplu de exaptación yá que, magar deriven direutamente de los pulmones de los pexes con pulmones ancestrales, son emplegaes como regulador de la flotación.
Una área d'investigación actual en bioloxía evolutiva del desenvolvimientu ye la base del desenvuelvo de les adautaciones y de les exaptaciones. Esta área d'investigación enceta l'orixe y l'evolución de desenvolvimientu embrionariu y de qué manera los cambeos de los procesos de desenvolvimientu xeneren nueves carauterístiques. Estos estudios demostraron que la evolución puede alteriar el desenvolvimientu pa crear nueves estructures, tales como les estructures ósees de los embriones que se desenvuelven nel quexal en dellos animales, sicasí formen parte del oyíu mediu nos mamíferos. Tamién ye posible que les estructures que se perdieron na evolución vuelvan apaecer por cuenta de los cambeos que se producen nos xenes del desenvolvimientu, como por casu una mutación nos pollos que determina que los embriones desenvuelvan dientes similares a los de cocodrilos. Ello ye que ye cada vez ye más claru que la mayoría de les alteraciones na forma de los organismos deber a cambeos nun pequeñu conxuntu de xenes calteníos.
Coevolución
La interaición ente organismos puede producir conflictu o cooperación. Cuando interactúan dos especies distintos, como un patóxenu y un hospedador, o un depredador y la so presa, les especies pueden desenvolver conxuntos d'adautaciones complementaries. Nesti casu, la evolución d'una especie provoca adautaciones na otra. De la mesma, estos cambeos na segunda especie provoquen adautaciones na primera. Esti ciclu de seleición y respuesta recibe'l nome de coevolución. Un exemplu ye la producción de tetradotoxina per parte del tritón d'Oregón y l'evolución d'una resistencia a esta toxina na so predador, la culiebra de jarretera. Nesta pareya predador-presa, la carrera armamentista evolutiva produció niveles altos de toxina nel tritón, y los correspondientes niveles altos de resistencia na culiebra.
Especiación
La especiación (o cladoxénesis) ye'l procesu pol cual una especie diverxe en dos o más especies descendientes. Los biólogos evolutivos ven les especies como fenómenos estadísticos y non como categoríes o tipos. Esti planteamientu ye contrariu a la intuición, una y bones el conceutu clásicu d'especie sigue tando bien enraigonáu, cola especie vista como una clase d'organismos que se ejemplifica nun «espécime tipu», que tien toles carauterístiques comunes a dicha especie. Nel so llugar, una especie defínese agora como un llinaxe que comparte un únicu mancomún xenéticu y evoluciona independiente. Esta definición tien llendes difuses, a pesar de que s'utilicen propiedaes tantu xenétiques como morfolóxiques p'ayudar a estremar los llinaxes estrechamente rellacionaos. Ello ye que la definición exacta del términu «especie» ta inda en discutiniu, particularmente pa organismos basaos en célules procariotas; ye lo que se denomina «problema de les especies». Diversos autores propunxeron una serie de definiciones basaes en criterios distintos, pero l'aplicación d'una o otra ye finalmente una cuestión práutica, dependiendo en cada casu concretu de les particularidaes del grupu d'organismos n'estudiu. Anguaño, la unidá d'analís principal en bioloxía ye la población, un conxuntu observable d'individuos que interactúan, en llugar de la especie, un conxuntu observable d'individuos que se paecen ente sí. thumb|350px|Esquema qu'ilustra los aspeutos espaciales de distintes maneres d'[[especiación. Especiación alopátrica: una barrera física estrema a la población. Especiación peripátrica: una pequeña población fundadora conquista un nichu aislláu. Especiación parapátrica: conquístase un nuevu nichu axacente a la población orixinal. Especiación simpátrica: la especiación asocede ensin qu'esistan separaciones físiques.]]
La especiación foi reparada en múltiples ocasiones tantu en condiciones de llaboratoriu controlaes como na naturaleza. Nos organismos que se reproducen sexualmente, la especiación ye la resultancia d'un aislamientu reproductivu siguíu d'una diverxencia xenealóxica. Hai cuatro modalidaes de especiación. La más habitual nos animales ye la especiación alopátrica, que tien llugar en poblaciones que primeramente tán xeográficamente aisllaes, como nel casu de la fragmentación d'hábitat o les migraciones. Nestes condiciones, la seleición puede causar cambeos bien rápidos na apariencia y el comportamientu de los organismos. Como la seleición y derivar actúen de manera independiente en poblaciones aisllaes del restu de la so especie, la separación puede crear finalmente organismos que nun se pueden reproducir ente ellos.
La segunda modalidá de especiación ye la especiación peripátrica, que tien llugar cuando poblaciones pequeñes d'organismos queden aisllaes nun nuevu mediu. Estremar de la especiación alopátrica en que les poblaciones aisllaes son numbéricamente muncho más pequeñes que la población madre. Equí, l'efeutu fundador causa una especiación rápida per mediu d'una rápida deriva xenética y seleición nun mancomún xénicu pequeñu.
La tercer modalidá de especiación ye la especiación parapátrica. Paecer a la especiación peripátrica en qu'una pequeña población coloniza un nuevu hábitat, pero estremar en que nun hai nenguna separación física ente los dos poblaciones. Sicasí, la especiación ye la resultancia de la evolución de mecanismos qu'amenorguen el fluxu xénico ente dambes poblaciones. Xeneralmente, esto asocede cuando hubo un cambéu drásticu nel mediu dientro del hábitat de la especie madre. Un exemplu ye la yerba Anthoxanthum odoratum, que puede sufrir una especiación parapátrica en respuesta a contaminación metálica alcontrada proveniente de mines. Nesti casu, evolucionen plantes con una resistencia a niveles altos de metales nel suelu. La seleición que desfavorece les cruces cola especie madre, sensible a los metales, produz un cambéu na dómina de floriamientu de les plantes resistentes a los metales, causando l'aislamientu reproductivu. La seleición en contra d'híbridos ente dos poblaciones puede causar refuerzu, como ye la diferenciación d'aquelles traces que promueven la reproducción dientro de la especie, según el desplazamientu de calteres, que ye cuando dos especies vuélvense más distintos n'apariencia nel área xeográfica en que s'asolapen.
Finalmente, na especiación simpátrica, les especies diverxen ensin qu'haya aislamientu xeográficu o cambeos nel hábitat. Esta modalidá ye rara, pos inclusive una pequeña cantidá de fluxu xénico puede esaniciar les diferencies xenétiques ente partes d'una población. Polo xeneral, nos animales, la especiación simpátrica rique la evolución de diferencies xenétiques y un apareyamientu non aleatoriu, por que pueda desenvolvese un aislamientu reproductivu.
Un tipu de especiación simpátrica ye l'encruz de dos especies rellacionaes pa producir una nueva especie híbrida. Esto nun ye habitual nos animales, pos los híbridos animales suelen ser maneros, yá que mientres la meiosis los cromosomes homólogos de cada padre, siendo d'especies distintes, nun pueden apariase con ésitu. Ye más habitual nes plantes, pos les plantes doblen de cutiu el so númberu de cromosomes, pa formar poliploides. Esto dexa a los cromosomes de cada especie parental formar una pareya complementaria mientres la meiosis, una y bones los cromosomes de cada padre yá son representaos por una pareya. Un exemplu d'esti tipu de especiación ye cuando les especies vexetales Arabidopsis thaliana y Arabidopsis arenosa cruciar pa producir la nueva especie Arabidopsis suecica. Esto tuvo llugar hai aproximao 20 000 años, y el procesu de especiación foi repitíu nel llaboratoriu, lo que dexa estudiar los mecanismos xenéticos implicaos nesti procesu. Ello ye que la duplicación de cromosomes dientro d'una especie puede ser una causa habitual d'aislamientu reproductivu, pos la metá de los cromosomes duplicaos van quedar ensin pareya cuando s'aparien colos d'organismos ensin doblar.
Los episodios de especiación son importantes na teoría del equilibriu puntuáu, que contempla patrones nel rexistru fósil de rápidos momentos de especiación entrepolaos con periodos relativamente llargos de estasis, mientres los que les especies permanecen práuticamente ensin modificar. Nesta la teoría, la especiación y l'evolución rápida tán rellacionaes, y la seleición natural y derivar xenética actúen de forma particularmente intensa sobre los organismos que sufren una especiación en hábitats nuevos o pequeñes poblaciones. Como resultáu d'ello, los periodos de estasis del rexistru fósil correspuenden a la población madre, y los organismos que sufren especiación y evolución rápida atópase en poblaciones pequeñes o hábitats xeográficamente acutaos, polo que raramente queden calteníos en forma de fósiles.
Estinción
La estinción ye la desapaición d'una especie entera. La estinción nun ye un acontecimientu inusual, pos apaecen de cutiu especies por especiación, y sumen por estinción. Ello ye que la práutica totalidá d'especies animales y vexetales que vivieron na Tierra tán anguaño escastaes, y paez que la estinción ye'l destín final de toles especies. Estes estinciones tuvieron llugar de cutio mientres la historia de la vida, anque'l ritmu d'estinción aumenta drásticamente nos ocasionales eventos d'estinción. La estinción del Cretácicu Terciariu, mientres la cual escastáronse los dinosaurios, ye la más conocida, pero l'anterior estinción Permo-Triásica foi entá más severa, causando la estinción de cuasi'l 96% de les especies. La estinción del Holocenu ye una estinción en masa qu'inda dura y que ta acomuñada cola espansión de la humanidá pol globu terrestre nos últimos milenios. El ritmu d'estinción actual ye de 100 a 1000 vegaes mayor que'l ritmu mediu, y hasta un 30% de les especies pueden tar estinguíes a mediaos del sieglu XXI. Les actividaes humanes son anguaño la causa principal d'esta estinción qu'entá sigue; ye posible que'l calentamientu global acelere entá más nel futuru.
El papel que xuega la estinción na evolución depende de qué tipu d'estinción trátese. Les causes de les continues estinciones de «baxu nivel», que formen la mayoría d'estinciones, nun tán bien entendíes y podríen ser la resultancia de la competencia ente especies por recursos llindaos (esclusión competitiva). Si la competencia d'otres especies alteria la probabilidá de que s'escaste una especie, esto podría asitiar la seleición d'especies como un nivel de la seleición natural. Les estinciones masives intermitentes tamién son importantes, pero en llugar d'actuar como fuercia selectivo, amenorguen drásticamente la diversidá de manera indiscriminada y promueven esplosiones de rápida evolución y especiación nos sobrevivientes.
Microevolución y macroevolución
Microevolución ye un términu usáu pa referise a cambeos de les frecuencies xéniques en pequeña escala, nuna población mientres l'intre de delles xeneraciones. Estos cambeos pueden debese a un ciertu númberu de procesos: mutación, fluxu xénico, deriva xénica, según tamién por seleición natural. La xenética de poblaciones ye la caña de la bioloxía qu'aprove la estructura matemática pal estudiu de los procesos de la microevolución, como'l color de la piel na población mundial.
Los cambeos a mayor escala, dende la especiación (apaición d'una nueva especie) hasta los grandes tresformamientos evolutivos asocedíes en llargos periodos, son comúnmente denominaos macroevolución (por casu, los anfibios qu'evolucionaron a partir d'un grupu de pexes óseos). Los biólogos nun acostumen faer una separación absoluta ente macroevolución y microevolución, pos consideren que macroevolución ye a cencielles microevolución acumulada y sometida a un rangu mayor de circunstancies ambientales. Una minoría de teóricos, sicasí, considera que los mecanismos de la teoría sintética pa la microevolución nun basten pa faer esa extrapolación y que se precisen otros mecanismos. La teoría de los equilibrios puntuaos, propuesta por Gould y Eldredge, intenta esplicar ciertos enclinos macroevolutivas que se reparen nel rexistru fósil.
Ampliación de la síntesis moderna
Nes últimes décades fíxose evidente que los patrones y los mecanismos evolutivos son muncho más variaos que los que fueren postulaos polos pioneros de la Bioloxía evolutiva (Darwin, Wallace o Weismann) y los arquiteutos de la teoría sintética (Dobzhansky, Mayr y Huxley, ente otros). Los nuevos conceutos ya información na bioloxía molecular del desenvolvimientu, la sistemática, la xeoloxía y el rexistru fósil de tolos grupos d'organismos precisen ser integraos no que se denominó «síntesis evolutiva ampliada». Los campos d'estudiu mentaos amuesen que los fenómenos evolutivos nun pueden ser entendíos solamente al traviés de la extrapolación de los procesos reparaos a nivel de les poblaciones y especies modernes. Nes próximes seiciones preséntense los aspeutos consideraos como l'ampliación de la síntesis moderna.
Paleobioloxía y tases d'evolución
Nel momentu que Darwin propunxo la so teoría d'evolución, carauterizada por cambeos pequeños y socesives, el rexistru fósil disponible yera inda bien fragmentariu. Entá más, desconocíense totalmente fósiles previos al periodu Cambrianu. El dilema de Darwin, esto ye, la inesistencia aparente de rexistros fósiles del Precambrianu, foi utilizáu como'l principal argumentu en contra de la so propuesta de que tolos organismos de la Tierra provienen d'un antepasáu común.
Amás de la inesistencia d'un rexistru fósil completu, Darwin tamién taba esmolecíu pola ausencia aparente de formes entemedies o enllaces conectores nel rexistru fósil, lo cual desafiaba la so visión gradualística de la especiación y de la evolución. De fechu en tiempos de Darwin, cola esceición de Archaeopteryx, qu'amuesa un amiestu de carauterístiques d'ave y de reptil, virtualmente nun se conocíen otros exemplos de formes entemedies o eslabones perdíos, como-y los denominó coloquialmente.
Pa 1944, cuando se publicar el llibru de Simpson Tempo and mode in evolution, dambos inconvenientes nun pudieron iguase por cuenta de que pa esa dómina tampoco se conocíen fósiles del Precambrianu y solo disponíase d'unos pocos exemplos de formes entemedies nel rexistru fósil qu'enllazaren les formes antigües coles derivaes. Nengún de los dos dilemes o esmoliciones de Darwin esisten anguaño. Los científicos esploraron el periodu Precambrianu con detalle y sábese que la vida ye muncho más antigua de lo que se creía nos tiempos de Darwin. Tamién se sabe qu'eses antigües formes de vida fueron los ancestros de tolos organismos subsecuentes nel planeta. Coles mesmes, nos postreros 20 años afayáronse, descritu y analizáu una gran cantidá d'exemplos representativos de formes fósiles entemedies qu'enllacen a los principales grupos de vertebraos y, inclusive, fósiles de les primeres plantes con flor. Como resultáu d'estos y otres meyores científiques la Paleontoloxía (orixinalmente una caña de la Xeoloxía) desenvolvió nuna nueva disciplina denomada Paleobioloxía.
Un exemplu de forma transicional ente los pexes y los anfibios ye'l xéneru estinguíu Panderichthys, qu'habitó la tierra hai unos 370 millones d'años y ye l'enllaz entemediu na serie Eustenopteron (peces, 380 millones d'años)-Panderichthys-Acanthostega (anfibios, 363 millones d'años). Los anfibios y los vertebraos terrestres presentaron una forma entemedia, Pederpes, de 350 millones d'años qu'enllaza a los principales anfibios acuáticos del Devónicu cimeru colos tetrápodos tempranos. Coles mesmes, la historia evolutiva de dellos grupos d'organismos estinguíos, tales como los dinosaurios, foi reconstruyida con notable detalle. L'enllaz ente los reptiles y los mamíferos ye'l Thrinaxodon, un reptil con carauterístiques de mamíferu qu'habitó'l planeta fai 230 millones d'años. L'enllaz ente los dinosaurios y les aves ye'l Microraptor, un dromeosáurido con cuatro ales que podía entamar y que vivió fai 126 millones d'años, que representa l'estáu entemediu ente los terópodos y les primitives aves voladores como Archaeopteryx. La forma transicional ente los mamíferos terrestres y la vaca marina ye Pezosiren, un sirénido cuadrúpedu primitivu con adautaciones terrestres y acuátiques que vivió fai 50 millones d'años. Los mamíferos terrestres con pezuñes y les ballenes tópense coneutaos al traviés de los xéneros estinguíos Ambulocetus y Rodhocetus qu'habitaron el planeta fai 48 a 47 millones d'años. Pa rematar esta enumeración d'exemplos de formes transicionales, l'ancestru de los chimpancés y de los seres humanos ye'l xéneru Sahelanthropus, un homínidu con aspeutu de monu qu'exhibía un mosaicu de calteres de chimpancé y d'hominino y qu'habitó África fai 7 a 5 millones d'años.
Nel so llibru Variation and evolution in plants (1950), Stebbins tamién se llamentaba pola ausencia d'un rexistru fósil que dexara entender l'orixe de les primeres plantes con flores, les anxospermes. Ello ye que el mesmu Darwin caracterizó al orixe de les anxospermes como un «abominable misteriu». Sicasí, esti vacíu de conocencia ta siendo rápido completáu colos descubrimientos realizaos dende fines del sieglu XX y hasta l'actualidá. En 1998 afayar en China, nos estratos provenientes del Xurásicu Cimeru (de más de 125 millones d'años d'antigüedá), un fósil d'una exa con frutos, que se denominó Archaefructus Asemeyáu descubrimientu, que paecía datar la edá de les anxospermes más antigües, fixo mundialmente famosa a la Formación Yixian, onde foi afayáu esti fósil. Dellos años más tarde, el fósil d'otra anxosperma, Sinocarpus, foi tamién afayáu nesta mesma formación. En 2007 informar del afayu d'una flor perfecta na formación Yixian. Esta flor tien la organización típica de les anxospermes, incluyendo la presencia de tépalos, estambres y xinecéu. Esta especie foi bautizada como Euanthus (del griegu, «flor verdadera») polos sos descubridores, ya indica que nel Cretácicu inferior yá esistíen flores como les de les anxospermes actuales.
Causes ambientales de les estinciones masives
thumb|Les [[estinción masiva|estinciones masives desempeñaron un papel fundamental nel procesu evolutivu.]]
Darwin non solo aldericó l'orixe sinón tamién l'amenorgamientu y la desapaición de les especies. Como una causa importante de la estinción de poblaciones y especies propunxo a la competencia interespecífica debida a recursos llindaos: mientres el tiempu evolutivu, les especies cimeres surdiríen pa reemplazar a especies menos afeches. Esta perspeutiva camudó nos últimos años con una mayor comprensión de les causes de les estinciones masives, episodios de la historia de la Tierra, onde les regles» de la seleición natural y de l'adautación paecen ser abandonaes.
Esta nueva perspeutiva foi abarruntada por Mayr nel so llibru Animal species and evolution nel que señaló que la estinción tien de ser considerada como unu de los fenómenos evolutivos más conspicuos. Mayr aldericó les causes de los eventos d'estinción y propunxo que nueves enfermedaes (o nuevos invasores d'un ecosistema) o los cambeos nel ambiente biótico pueden ser los responsables. Amás, escribió:
Esta hipótesis, non sofitada por fechos cuando foi propuesta, adquirió dende entós un considerable sofitu. El términu «estinción masiva», mentáu por Mayr pero ensin una definición acomuñada, utilízase cuando una gran cantidá d'especies escastar nun plazu xeolóxicamente curtiu; los eventos pueden tar rellacionaos con una causa única o con una combinación de causes, y les especies estinguíes son plantes y animales de too tamañu, tanto marinos como terrestres. Siquier asocedieron cinco estinción masives, y dexaron munchos buecos ecolóxicos que dexaron que fueren ocupaos polos descendientes de les especies sobrevivientes: la estinción masiva del Cambrianu-Ordovícicu, les estinciones masives del Ordovícicu-Silúricu, la estinción masiva del Devónicu, la estinción masiva del Permianu-Triásicu y la estinción masiva del Cretácicu Terciariu.