cyanic-selkie/wikianc huggingface dataset:
Mayonesa
Creencies n'otros países
Nel mundu anglosaxón créese que'l mueyu ye d'orixe francés. Dellos autores afirmen que se denomina asina debíu al nome del so inventor, un tal Xeneral MacMahon Esta creencia ta bien enraigonada sobremanera n'Irlanda. Otros defenden que la pallabra ye d'orixe inglés: "mayonnaise" ye una corrupción de "mahonnaise". La primer mención na lliteratura anglosaxona facer en 1840 por William Makepeace Thackeray. En dellos países de Llatinoamérica ye un mueyu introducíu dende los Estaos Xuníos, y ye d'ende d'onde popularmente considérase que ye; sicasí, n'otros, (particularmente na Arxentina) por cuenta de la gran folada d'inmigrantes italianos y españoles, conozse'l so orixe ya inclusive en décades pasaes solía ellaborase de manera casera, costume que subsiste, anque limitadamente.
Güei sabemos que ye perantigua y coesiste dende sieglos col alioli; que nel Mediterraneu foi considerada'l mueyu de los ricos, pos tenía güevu, y que los probes contentar col alioli, que nun lleva güevu.
Carauterístiques del mueyu y ellaboración
thumb|Ingredientes d'una "mayu" norteamericana. Son munchos los grandes escritores culinarios que dan receta de cómo s'ellabora la mahonesa. Seya como quier el fundamentu pasa por emplegar unes yemes de güevu que se baten, cuando tán bien trabaes sigue batiéndose ente qu'adulces añedir aceite vexetal con una alcuza. Mientres el procesu de batíu de les yemes (antes de vertir l'aceite) añedir un pocu de zusmiu de llimón o vinagre. El vinagres dacuando tienen productos químicos que falsien la ellaboración de la mayonesa y eso puede faer preferible emplegar zusmiu de llimón o un agraz. Dellos autores menten una pequeña porción de lleche pa "allixerar" el mueyu final.
Na preparación al estilu tradicional, prefierse'l aceite d'oliva y esisten motivos sanitarios que tamién respuenden por el so usu; nel casu d'utilizar aceites d'oliva monovarietales, ye recomendable faela con arbequina, empeltre, cornicabra o otros. Ta desaconseyada la variedá picual yá que puede amargar por demás, según otres variedaes fuertes. Fora del área mediterránea esti aceite ye escasu y recúrrese a otros aceites vexetales, como'l aceite de xirasol, lo mesmo asocede a nivel industrial, en que p'allixerar los costos suelse emplegar un amiestu d'aceites vexetales de distintes especies. Aun así, atópase n'España marques que la vienden fecha d'aceite d'oliva solamente y delles más que lo combinen con otru aceite. En dellos trataos aconseya l'usu d'aceite de maíz en países onde l'aceite d'oliva ye práuticamente desconocíu. Lo importante ye que los ingredientes tean a la mesma temperatura y ésta tendría de ser cercana a los 20 °C. Dellos autores anglosaxones prefieren que nun esista traza de la clara de güevu nes yemes. Les sos recetes suelen indicar el númberu de yemes de güevu, por esta razón hai recetes de «dos yemes», de «trés» y de «cuatro». Dellos especialistes catalanes reivindiquen l'usu de güevu enteru (yema y clara) amás del aceite d'oliva. Tradicionalmente, estes mahonesas caseres facer con un güevu, una y bones la cantidá resultante con dos ye yá demasiáu grande pa podela emulsionar con una batedora de brazu y entá más con un morteru. Si hai que faer más cantidá, repitir la operación más vegaes. La cantidá d'aceite suel ser intuitiva, según el gustu particular y la cantidá que quiera llograse. El color de la mahonesa puede variar llixeramente, siempres va ser clara, amarellentada o verdosa, dependiendo del tipu d'aceite utilizáu.
Téunicamente tratar d'una emulsión de materies grases con proteínes, na que'l 80% de la so composición en volume ye aceite. A la familia d'esti tipu de mueyos denominar mueyos emulsionadas. Al bater les yemes de güevu, les gotes d'aceite van rompiéndose en gotes de menor dimensión y queden en suspensión dientro de la proteína. Nos procesos industriales añedir emulsificantes (denominaos tamién surfactantes). Mientres la so ellaboración, la fase inicial tien de dir faciéndose amodo, y progresivamente dir batiendo con más fuercia a midida que vase añediendo aceite. L'aceite tien de dise añediendo adulces mientres el batíu.
Si añeden ingredientes complementarios a una mahonesa puede llograse una gama alta de variaes mueyos derivaos: andaluza, italiana, tártara, verde, cambridge, india, etcétera. En delles ocasiones añedir nata montada pa modificar la testura final. N'otros casos, emplégase edulcorantes al envís de modificar el so sabor, por regla xeneral azúcar. La industria alimentaria emplega de cutiu como saborizante glutamato monosódico.
En llugares onde esti mueyu nun forma parte de la cocina tradicional como Estaos Xuníos, les mahonesas escasamente fáense a mano y los mueyos industriales nunca contienen aceite d'oliva (o en bien rares ocasiones). De cutiu inclusive tampoco güevu, sinón huevina o yemes, o añeden otres proteínes lácteas. Na cocina francesa, que dacuando utiliza aceites más insípidos que'l d'oliva, como'l aceite de colza, ver na obligación d'arumala con mostaza. Tamién se fai pa facilitar la emulsión (la mostaza actúa como axente tensoactivo por cuenta del so conteníu d'isotiocianatos). Sicasí, na estensión y polarización de la mahonesa vía Francia, na dómina en que la so cocina taba de moda, nunca cuayó la adición de mostaza, colo qu'ésta non s'inclúi nes mahonesas de nengún otru país. Per otra parte, anque se popularizara en Francia l'emplegu de la mostaza na mahonesa, la gastronomía francesa considerar como una variante llamada mueyu rémoulade.
Ellaboración industrial
La ellaboración industrial de mahonesas ye una téunica qu'empezó a tener ésitu yá a empiezos del sieglu XX. El retu foi dende los sos empiezos la estabilidá de la emulsión na so envasado cuando ésta tenía de ser almacenada mientres llargos periodos de tiempu. Naquella dómina conocía la importante función que cumplía'l sal na formación y estabilidá final de la emulsión. Anguaño precísase una mayor cantidá de emulsionantes nes versiones "light" (de poco conteníu graso). Un problema dietéticu al que s'enfrenta la industria ye l'amenorgamientu progresivu de productos alimenticios con potencial apurra de colesterol, esto obliga a pensar en mahonesas llibres de colesterol procedentes de proteínes d'orixe vexetal (o inclusive amiestos). La industria de procesáu evita en tou momentu la "contaminación" de les yemes de güevu por aciu la pasteurización de les mesmes, evitando d'esta forma intoxicaciones alimentarias.
Col enfotu de aumentar la vida del mueyu en delles ocasiones añedir conservantes tales como'l acedu etilendiaminotetraacético (embrivíu EDTA). El EDTA añedir como estabilizante que previen la decoloración provocada por iones metálicos. El envasado en gases maneros (dióxidu de carbonu) dexa igualmente una mayor durabilidá del productu. Emplegar a mediaos del sieglu XX un antioxidante denomináu BHA, pero finalmente retiróse de la industria, o s'embrivió'l so usu.
Nos Estaos Xuníos, la mayoría de mayoneses industriales empleguen como axente aguacientu'l vinagre, dando un sabor carauterístico. Otra manera, en Suramérica y más específicamente en Perú, les mayoneses empleguen llimón peruanu en llugar de vinagre, llogrando un sabor más acedo; inclusive marques estauxunidenses como Hellmann's vienden en Perú variedaes con llimón p'afaese al gustu local, anque tamién hai delles marques locales (especialmente de baxu costo) qu'empleguen vinagre, emulando'l sabor de les mayoneses estauxunidenses.
Fallos na so ellaboración
Si emulsiona correutamente, consíguese una testura cremosa y un aspeutu homoxéneu, pero si non emulsiona dizse que se "curtia" y presenta una testura más líquida y un aspeutu aceitosu. L'emplegu de emulgentes na industria alimentaria evita esta posibilidá. Unu de los factores que faen más probable qu'una mayonesa se corte, ye l'emplegu de yemes de güevos recién sacaes del frigoríficu. Tien de recordase que les yemes tengan la mesma temperatura que l'aceite. Pa ello ye necesariu esperar a que los güevos tomen la temperatura ambiente.
Nos casos nos qu'un mueyu haise "cortáu" esisten posibilidaes de rescatala. Téunicamente precísase re-emulsionar l'amiestu de nuevu. Una de les meyores formes ye batela de nuevu por que les partícules d'aceite vuelvan tomar la so posición y tamañu. Pa ello emplega una yema nueva y vase batiendo fuertemente mientres s'arrama, adulces, l'amiestu "cortada". Mientres esti procesu l'amiestu tien d'amestase. Esta operación fai que la nueva proteína ayude a emulsionar l'amiestu anterior.
Tamién esiste la posibilidá de rescatala por aciu agua. Solo precísase un recipiente estreme, añedir una cuyarada d'agua, y váse-y añediendo'l mueyu adulces al empar que se sigue batiendo cola batedora. Finalmente consíguese recuperar el so aspeutu cremoso y homoxéneo, sacantes qu'haya escesu d'agua y vuélvase el mueyu más líquidu.
Considerancies pa la salú
La mahonesa emplega yemes de güevu crudes na so ellaboración y ye por esa razón pola qu'esiste ciertu riesgu de contraer salmonelosis si nun se tienen los debíos precuros. El mueyu nun tien de guardar se en sitios bien calientes por cuenta de que perdería la so consistencia, pero tampoco tien de guardase en sitios demasiáu fríos una y bones l'amiestu coalesce. Ye por esta razón pola que nun tien de guardar se en frigoríficu, sinón nun sitiu frescu. El correutu almacenamientu en llugares frescos con temperatures de 18-22 °C 24 hores antes de ser metida nel frigoríficu protexe de la proliferación de Salmonella spp. y tien de ser consumida n'hores, o escasos díes dempués. Les intoxicaciones alimentarias producíes pola mahonesa casera suelen provenir del emplegu de güevos contaminaos y del emplegu de poca cantidá d'ácidos orgánicos na so ellaboración, bien sía vinagre (acedu acético) o zusmiu de llimón (ácidu cítrico), al envís de menguar el pH del amiestu per debaxo de 3,3 y que la bacteria Salmonella enteritidis nun espollete. Sobre'l papel de los ácidos orgánicos, demostróse que l'usu d'aceite d'oliva previen meyor la proliferación de la salmonella frente a otros aceites como'l de xirasol, por cuenta de la mayor presencia d'ácidos na so composición. L'acidez ye un puntu críticu na microbioloxía de la mahonesa y ye unu de los puntos de midida alrodiu de la so calidá sanitaria y sobrevivencia como alimentu consumible. L'ácidu acético (vinagre) ye un germicida más potente que l'ácidu cítrico (zusmiu de llimón). La mayoría de los casos de salmonelosis producir por mahonesas caseres, en rares ocasiones un productu ellaboráu amosó contaminación.
Los dos microorganismos responsables de la destrucción de les propiedaes de la mahonesa son el lleldu Zygosaccharomyces bailii (produz que la mahonesa se corte y que tenga un golor a lleldos) y la bacteria Lactobacillus fructivorans Les bacteries y lleldos qu'espolleten na mahonesa tienen de soportar pH de 4 (redolada aceda). Demostróse inclusive una meyora na vida media de la mahonesa si se inoculaban bifidobacterias mientres el so procesamientu. L'ataque por moho na mahonesa ye superficial y asocede tan solo en presencia d'abondu osíxenu. Les condiciones d'acidez del productu per debaxo d'un pH de 4,4 faen que nun puedan sobrevivir la mayoría de los tipos de bacteries. Ye por esta razón pola que los mueyos de mahonesa comerciales suelen tener un "puntu d'acidez". Sicasí hai estudios onde Escherichia coli 0157:H7 amosó ser resistente a estes condiciones. Esisten casos de shigelosis debíos a proliferación de la bacteria Shigella.
La mahonesa ye un amiestu de materies grases (aceite y güevu) con proteínes d'orixe animal (güevu) y esto puede afectar a aquelles persones que tengan problemes col colesterol. Na actualidá ta investigándose la ellaboración industrial de mahonesas con baxu conteníu de colesterol. En dellos casos les persones con alerxa a alimentos pueden tener problemes alérxicos coles proteínes del güevu.
Comercialización
Esti mueyu puede atopase na mayor parte de los supermercaos del mundu, suel presentase en tarros de cristal (por regla xeneral de boca ancha), o en tubos. Ye frecuente vela n'envases de plásticu col tapón invertíu. Comercializar a temperatura ambiente pero una vegada abiertu l'envase convien guardalo na nevera. La preparación comercial del mueyu suel llevar diversos emulgentes y espesantes, como pue ser la goma xantana, col enfotu de que presente al consumidor un aspeutu mafosu. La mahonesa comercial vender por primer vegada en Nueva York en Manhattan's Upper West Side. Nel añu 1905, los primeros tarros de mahonesa fueron vendíos por una familia orixinaria de Vetschau (Alemaña) no que sería la Richard Hellmann's delicatessen de Columbus Avenue, ente les cais 83ª y 84ª. En 1912, la mahonesa de Mrs. Hellmann's foi comercializada sol nome Hellmann's Blue Ribbon Mayonnaise.
Tamién esiste un productu llamáu «preparáu de mayonesa» que se comercializa de la mesma forma a un preciu menor que la mayonesa corriente. Sicasí, la so calidá ye bien inferior. Esti productu ye llamáu coloquialmente como mayonesa de probe.
Usos
Emplégase como acompañamientu de carnes, pexes, mariscos y hortolices, lo mesmo que de diversos alimentos preparaos, por casu: ensalaes, hamburgueses, perros calientes, sándwiches, pastes, papes tostaes, etcétera. Emplegar na ellaboración d'ensalaes como la ensalada rusa, la ensalada de pollu, pataques o atún, o nel cóctel de gambes. Pola so consistencia, emplégase frecuentemente como decoración.
Na cocina balear y mediterránea esti mueyu sírvese tamién caliente, de normal en platos de pexe gratinados. Dacuando fáense versiones caseres p'afaeles a una receta específica, como la mahonesa d'anchoes, a la que s'añedir unes anchoes machucaes, la d'olives, etcétera.
Otros mueyos emulsionadas
La mayonesa ye la base de dellos mueyos, como'l mueyu rosa, el mueyu golf o el mueyu tártaru. El mueyu bearnés y el mueyu holandés son, como la mahonesa, mueyos emulsionadas a base de yema de güevu pero nun s'ellaboren con mahonesa.
Campanulaceae
Les campanulacees (Campanulaceae) son una familia de anxospermes pertenecientes al orde de les Asterales. Entiende unos 90 xéneros y 2200 especies. Na so mayoría son yerbes, arbustos, y dellos árboles pequeños, que tienen xeneralmente un zusmiu llechiento y tóxico.
Distribución xeográfica
La mayoría de les clasificaciones actuales inclúin la familia enantes dixebrada Lobeliaceae en Campanulaceae.
Descripción
Les fueyes d'estes especies son de cutiu alternes, más raramente opuestes. Son tamién simples y ensin estípules.
Los frutos xeneralmente son bayes, pero tamién pueden ser cápsules.
Tien les siguiente subfamilies: Campanuloideae - Cyphioideae - Lobelioideae
Nucleu celular
300px|thumb|right|[[HeLa|Célules HeLa tiñíes por aciu la tinción de Hoechst, que marca n'azul l'ADN. La célula central y la postrera de la derecha atópase n'interfase, polo que'l so nucleu tiñióse dafechu. Na izquierda atopa una célula en mitosis, polo que'l so ADN atópase entestáu y llistu pa la división.]]
En bioloxía, el nucleu celular ye un orgánulo membranosu'l cual atópase nel centru de les célules eucariotes. Contién la mayor parte del material xenético celular, entamáu en múltiples molécules lliniales d'ADN de gran llargor, formando complexos con una gran variedá de proteínes como les histones pa formar los cromosomes. El conxuntu de xenes d'esos cromosomes denominar xenoma nuclear. La función del nucleu ye caltener la integridá d'esos xenes y controlar les actividaes celulares regulando la espresión xénica. Por ello dizse que'l nucleu ye'l centru de control de la célula.
La principal estructura que constitúi'l nucleu ye la envoltura nuclear, una doble membrana qu'arrodia dafechu al orgánulo y dixebra esi conteníu del citoplasma, amás de cuntar con poros nucleares que dexen el pasu al traviés de la membrana pa la espresión xenética y el caltenimientu cromosómico.
Anque l'interior del nucleu nun contién nengún subcompartimento membranosu, el so conteníu nun ye uniforme, esistiendo una cierta cantidá de cuerpos subnucleares compuestos por tipos esclusivos de proteínes, molécules d'ARN y segmentos particulares de los cromosomes. El meyor conocíu de toos ellos ye'l nucléolo, que principalmente ta implicáu na síntesis de los ribosomes. En siendo producíos nel nucléolo, éstos espórtense a la citoplasma, onde traducen l'ARNm.
Historia
thumb|left|upright=1.5|La descripción conocida más antigua de les célules y el so nucleu por [[Anton van Leeuwenhoek en 1719.]] thumb|Dibuxo d'una [[glándula salival de Chironomus realizáu por Walther Flemming en 1882. El nucleu contién cromosomes politénicos.]] El nucleu foi'l primera orgánulo en ser descubiertu. Probablemente, el dibuxu más antiguu que se caltién d'esti orgánulo remontar a unu de los primeres microscopistas, Anton van Leeuwenhoek (1632–1723). Esti investigador reparó un buecu o "lumen", el nucleu, n'eritrocitos de salmón. Al contrariu que los eritrocitos de mamíferu, los del restu de vertebraos son nucleados. El nucleu tamién foi descritu en 1804 por Franz Bauer, y darréu con más detalle pol botánicu escocés Robert Brown nuna charra dictada ante la Sociedá linneana de Londres en 1831. Brown taba estudiando la estructura microscópica de les orquídees cuando reparó una área opaca, que llamó areola o nucleu, nes célules de la capa esterna de la flor, magar nun suxurió una función potencial pa tal estructura. En 1838 Matthias Schleiden propunxo que'l nucleu desempeñaba un papel na xeneración de célules, denominándolo por ello "citoblasto" (constructor de célules). Pensaba que reparara célules nueves alredor d'estos "citoblastos". Franz Meyen foi un fuerte opositor d'esta opinión describiendo primeramente célules que se multiplicaben por división y creyendo que munches célules escareceríen de nucleu. La idea de que les célules podíen xenerase de novo, bien pol "citoblasto" o bien d'otra miente, contradicía los trabayos de Robert Remak (1852) y Rudolf Virchow (1855) quien arrobinaron decisivamente el nuevu paradigma de que les célules solo yeren xeneraes por otres célules ("Omnis cellula y cellula"). La función del nucleu permanecía ensin esclariar.
Ente 1876 y 1878 Oscar Hertwig publicó dellos estudios sobre la fecundación de güevos d'oriciu, amosando que'l nucleu del espermatozoide entraba nel oocito, fundiéndose col so nucleu. Esta foi la primer vegada que se suxurió qu'un individuu desenvolver a partir d'una sola célula nucleada. Esto taba en contradicción cola teoría d'Ernst Haeckel qu'enunciaba que se repitía la filoxenia completa d'una especie mientres el desenvolvimientu embrionariu, incluyendo la xeneración de la primer célula nucleada a partir d'una "monerula", una masa desestructurada de mocu primordial ("Urschleim", n'alemán). Poro, la necesidá del nucleu espermático pa la fecundación tuvo en discutiniu por un tiempu. Sicasí, Hertwig confirmó la so observación n'otros grupos animales, como por casu n'anfibios y moluscos. Eduard Strasburger llogró les mesmes resultancies en plantes (1884). Esto allanó el camín pa la asignación d'un papel importante del nucleu na heriedu. En 1873 August Weismann postuló la equivalencia de les célules xerminales paternes y maternes nel heriedu. La función del nucleu como portador d'información xenética fíxose patente solo dempués, tres el descubrimientu de la mitosis y el redescubrimientu de la heriedu mendeliana a principios del sieglu XX. Esto supunxo'l desenvolvimientu de la teoría cromosómica del heriedu.
Estructures
El líquidu mafoso del so interior denominar nucleoplasma y la so composición ye similar a la que s'atopa nel citosol del esterior del nucleu. A les traces tien l'aspeutu d'un orgánulo trupu y esféricu.
Envoltura y poros nucleares
La envoltura nuclear, ye dacuando llamada membrana nuclear indebidamente, porque se compón de, ente otres coses, dos membranes, una interna y otra esterna, dispuestes en paralelu una sobre la otra. Atópase furada por poros, gracies a estos poros nucleares esiste un movimientu bidireccional establecíu ente'l citosol de la célula y el nucleu. Evita que les macromolécules espublicen llibremente ente'l nucleoplasma y la citoplasma. La membrana nuclear esterna ye continua cola membrana del retículo endoplásmico rugoso (RER), y ta igualmente llarada de ribosomes. L'espaciu ente les membranes conozse como espaciu o cisterna perinuclear y ye continuu cola lluz del RER.
Los poros nucleares, qu'apurren canales aguacientes abiertos polos que pueden espublizar por tresporte pasivu molécules pequeñes (que van de 5000 a 44000 Da) y solubles n'agua, tamién prohibe'l pasu escontra'l nucleu a proteínes globulares mayores de 60kDa. El tamañu de les canales dexa que'l compartimientu nuclear y el citosol caltengan distintos conxuntos de proteínes, tán formaos por subunidades denominaes nucleoporinas (participando alredor de 30 nucleoporinas distintes na formación d'un solu poru nuclear), que de la mesma tán arrexuntaes en sub-complexos multiproteicos allugaos dientro de la envoltura nuclear o acomuñaos a la so cara esterna o interna respectu al nucleoplasma. Los poros tienen 125 millones de daltons de pesu molecular y compónense d'aproximao 50 (en lleldos) a 100 proteínes (en vertebraos). Los poros tienen un diámetru total de 100 nm; sicasí, el buecu pol qu'espublicen llibremente les molécules ye de 9 nm d'anchu por cuenta de la presencia de sistemes de regulación nel centru del poru. Esti tamañu dexa'l llibre pasu de pequeñes molécules hidrosolubles ente qu'evita que molécules de mayor tamañu entren o salgan de manera desaparente, como acedos nucleicos y proteínes grandes. Estes molécules grandes, en llugar d'ello, tienen de ser tresportaes al nucleu de forma activa. El nucleu típicu d'una célula de mamíferu dispón d'ente 3000 y 4000 poros a lo llargo de la so envoltura, cada unu de los cualos contién una estructura n'aniellu con simetría octal na posición na que les membranes, interna y esterna, fúndense. Fondiada al aniellu atopa la estructura denomada cesta nuclear que s'estiende escontra'l nucleoplasma, y una serie d'estensiones filamentosas que se proyeuten na citoplasma. Dambes estructures medien la unión a proteínes de tresporte nucleares.
La mayoría de les proteínes, subunidades del ribosoma y dellos ARNs trespórtense al traviés de los complexos de poru nun procesu mediáu por una familia de factores de tresportes conocíes como carioferines. Ente éstes atopen les importines, qu'intervienen nel tresporte en direición al nucleu, y les que realicen el tresporte en sentíu contrariu, que se conocen como exportines. La mayoría de les carioferinas interactúan direutamente cola so carga, anque dalgunes utilicen proteínes adaptadores. Les hormones esteroideas como'l cortisol y l'aldosterona, según otres molécules pequeñes hidrosolubles implicaes na señalización celular, pueden espublizar al traviés de la membrana celular y na citoplasma, onde se xunen a proteínes qu'actúen como receptores nucleares que son conducíes al nucleu. Sirven como factores de trescripción cuando se xunen a la so amestando. N'ausencia d'amestando munchos d'esti receptores funcionen como histona deacetilasas que reprimen la espresión xénica.
Llámina nuclear
La llámina nuclear ta compuesta por proteínes que se denominen lamines o proteínes llaminares. Como toles proteínes, éstes son sintetizaes na citoplasma y más tarde trespórtense al interior del nucleu, onde se ensamblan antes d'incorporase a la rede presistente. Les laminas tamién s'atopen nel interior del nucleoplasma, onde formen otra estructura regular conocida como velo nucleoplásmico, que ye visible mientres la interfase. Les estructures de les llámines que formen el velu xunir a la cromatina y por aciu la disrupción de la so estructura inhiben la trescripción de xenes que codifican pa proteínes.
Como los componentes d'otros filamentos entemedios, los monómeros de lamina contienen un dominiu alfa helicoidal, utilizáu por dos monómeros pa enroscase l'unu col otru, formando un dímero con un motivu en héliz arrollada. Dos d'eses estructures dimétricas xúnense darréu llau con llau dispuestos de manera antiparalelo pa formar un tetrámeru denomináu protofilamento. Ocho d'esos protofilamentos dispónense lateralmente pa formar un filamentu. Esos filamentos puédense ensamblar o desensamblar de manera dinámica, lo que significa que los cambeos nel llargor del filamentu dependen de les tases en competición de adición y desplazamientu.
Les mutaciones nos xenes de les laminas conducen a defectos nel ensamblaxe de los filamentos conocíes como laminopatíes. D'éstes, la más destacable ye la familia d'enfermedaes conocida como progeries, que dan l'apariencia d'un avieyamientu prematuru a quien la sufren. Desconozse'l mecanismu exactu pol que los cambeos bioquímicos asociaos dan llugar al fenotipu progeroide.
En casu de que la llámina nuclear suma'l nucleu sume, y en casu de volvese a formar el nucleu volverá tar; esta ye una propiedá bien importante especialmente na mitosis.
Cromosomes
thumb|200px|Un nucleu celular de [[fibroblastu de mure nel que l'ADN ta tiñíu d'azul. Los distintos territorios del cromosoma 2 (colloráu) y cromosoma 9 (verde) tán tiñíos por aciu hibridación fluorescente in situ.]]
Esisten dos tipos de cromatina: la eucromatina ye la forma d'ADN menos compacta, y contién xenes que son frecuentemente espresaos pola célula. L'otru tipu, conocíu como heterocromatina, ye la forma más compacta, y contién ADN que se trescribe de forma infrecuente. Esta estructura clasifícase de la mesma en heterocromatina facultativa, que consiste en xenes que tán entamaos como heterocromatina solo en ciertos tipos celulares o en ciertos estadios del desenvolvimientu, y heterocromatina constitutiva, que consiste en componentes estructurales del cromosoma como los telómeros y los centrómeros. Mientres la interfase la cromatina entamar en territorios individuales discretos, los territorios cromosómicos. Los xenes activos, que s'atopen xeneralmente na rexón eucromática del cromosoma, tienden a alcontrase nes fronteres de los territorios cromosómicos.
Acomuñáronse anticuerpos a ciertos tipos d'organización cromatínicasobremanera los nucleosomes con delles enfermedaes autoinmunes como'l lupus eritematoso sistémico. Estos son conocíos como anticuerpos antinucleares (ANA) y tamién se repararon en conciertu cola esclerosis múltiple nel contestu d'una disfunción inmune xeneralizada. Como'l casu antes mentáu de la progeria, el papel que desempeñen los anticuerpos na inducción de los síntomes de la enfermedá autoinmune nun ta inda esclariáu.
Nucléolo
thumb|left|200px|[[Microscopiu electrónicu|micrografía electrónica d'un nucleu celular, amosando'l so nucléolo tiñíu nun tonu más escuru (electrón-trupu).]]
El nucléolo ye una estructura discreta que se tiñe densamente y atópase nel nucleu. Nun ta arrodiáu per una membrana, polo que n'ocasiones se diz que ye un suborgánulo. Fórmase alredor de repeticiones en tándem d'ADNr, que ye l'ADN que codifica el ARN ribosómico (ARNr). Estes rexones llámense organizadores nucleolares. El principal papel del nucléolo ye sintetizar el ARNr y ensamblar los ribosomas. La cohesión estructural del nucléolo depende de la so actividá, yá que l'ensamblaxe ribosómico nel nucléolo resulta nuna asociación transitoria de los componentes nucleolares, facilitando'l posterior ensamblaxe d'otros ribosomas. Esti modelu ta sofitáu pola observación de que la inactivación del ARNr da como resultáu na "amiestu" de les estructures nucleolares.
Cuando se repara sol microscopiu electrónicu, puede vese que'l nucléolo componer de tres rexones estremables: los centros fibrilares (FCs), arrodiaos pol componente fibrilar mestu (DFC), que de la mesma ta bordiáu pol componente granular (GC). La trescripción del ADNr tien llugar tantu nel FC como na zona de transición FC-DFC, y pollo cuando la trescripción del ADNr aumenta, reparar más FC's. La mayor parte de la dixebra y cambéu de los ARNr tien llugar nel DFC, ente que los últimos pasos qu'impliquen l'ensamblaxe de proteínes nes subunidades ribosómicas tienen llugar nel GC.
Otros cuerpos subnucleares
Amás del nucléolo, el nucleu contién una cierta cantidá de cuerpos delimitados non membranosos. Ente éstos atopen los cuerpos de Cajal (cuerpos endolcaos), los llamaos "Xéminis de los cuerpos endolcaos" (Gemini of coiled bodies, en inglés), la denomada Asociación Cariosómica Polimórfica Interfásica (PIKA, poles sos sigles en inglés de Polymorphic Interphase Karyosomal Association), los Cuerpos de la Leucemia Promielocítica (PMLs, poles sos sigles en inglés de promyelocytic leukaemia), los "paraspeckles" y los "specles de ayuste" o "llixos d'empalme" ("splicing speckles" en inglés). Anque se sabe pocu sobre'l númberu d'estos dominios subnucleares, son significativos en cuantes qu'amuesen que'l nucleoplasma nun ye un amiestu uniforme, sinón que más bien contién subdominios funcionales entamaos.
Otres estructures subnucleares apaecen como parte de procesos patolóxicos. Por casu, viose la presencia de pequeños cayaos intranucleares en dellos casos de miopatía nemalínica. Esta enfermedá produzse típicamente por mutaciones nel xen de l'actina, y los cayaos en sí mesmos tán constituyíos pola actina producida a partir de tales xenes mutantes, según otres proteínes del citoesqueleto.
Cuerpos de Cajal y GEMs
El nucleu típicu tien de 1 a 10 estructures compactes denominaes Cuerpos de Cajal o cuerpos endolcaos (CBs, poles sos sigles en inglés de Coiled Bodies), que'l so diámetru mide ente 0,2 µm y 2,0 µm dependiendo del tipu celular y especie. Cuando se reparen sol microscopiu electrónicu, asemeyar a duviellos de filos enrevesosos, y son focos trupos de distribución de la proteína coilina. Los CBs tán implicaos en dellos tipos distintos de funciones rellacionaes col procesamientu de ARN, específicamente na maduración del ARN nucleolar pequeñu (snoRNA) y el ARN nuclear pequeñu (snRNA), y cambéu del ARNm d'histones.
Asemeyaos a los cuerpos de Cajal atópense los "Xéminis de cuerpos endolcaos o GEMs (poles sos sigles en inglés de Gemini of Coiled Bodies), que'l so nome derivar de la constelación de Xéminis pola so rellación casi como de ximielgos colos Cuerpos de Cajal. Los GEMs son similares en forma y tamañu a éstos últimos, y de fechu son virtualmente indistinguibles al microscopiu. A diferencia de los cuerpos de Cajal, nun contienen snRNPs, pero contienen una proteína que se denomina motoneurona sobreviviente (SMN, poles sos sigles en inglés de survivor of motor neurons), que la so función rellacionar cola bioxénesis del snRNP. Créese que los GEMs ayuden a los CBs na bioxénesis del snRNP, anque tamién se suxurió a partir d'evidencies de microscopía que los CBs y los GEMs son distintes manifestaciones de la mesma estructura.
Dominios PIKA y PTF
Los dominios PIKA, o Asociaciones Cariosómicas Polimórficas de Interfase, fueron descritos per primer vegada n'estudios de microscopía en 1991. La so función yera y permanez pocu clara, anque nun se piensa que tean acomuñaos cola replicación activa d'ADN, trescripción o procesamientu de ARN. Viose que frecuentemente s'acomuñar con dominios discretos definíos por llocalizaciones trupes del factor de trescripción PTF, que promueve la trescripción del ARNnp.
Cuerpos PML
Los cuerpos PML o de la proteína de la leucemia promielocítica (PML, poles sos sigles en inglés de Promyelocytic leukaemia) son cuerpos esféricos que s'atopen esvalixaos nel nucleoplasma, y que miden alredor de 0,2–1,0 µm. Conocer por otros nomes, como dominiu «nuclear 10» (ND10), «cuerpos de Kremer», y «dominios oncogénicos PML». De cutiu vense nel nucleu acomuñaos colos cuerpos de Cajal. Suxurióse que desempeñen un papel na regulación de la trescripción. Soler identificar en célules tumorales (como en casos de Leucemia promielocítica aguda) polo que tamién actúen como marcadores tumorales.
Paraspeckles
Los paraspeckles son estructures dinámiques que s'alterien en respuesta a cambeos na actividá celular metabólica. Son dependientes de la trescripción, y n'ausencia de trescripción de la ARN Pol II, los paraspeckles sumen, y toles proteínes acomuñar que lo componen (PSP1, p54nrb, PSP2, CFI(m)68 y PSF) formen un tapón perinucleolar en forma de cuartu creciente nel nucléolo. Esti fenómenu manifestar mientres el ciclu celular, nel que tán presentes en interfase y mientres tola mitosis, sacante en telofase. Mientres la telofase, cuando los dos nucleos fíos fórmense, nun hai trescripción per parte de la ARN polimerasa II, de cuenta que los componentes proteicos formen nel so llugar un tapón perinucleolar.
Speckles
==== Cuerpos de dixebra Llamaos Cleavage bodies, n'inglés, suélense atopar acomuñaos a los cuerpos de Cajal, con un diámetru de 0,2 a 1,0 μm y en númberu de 1-10 por nucleu. A diferencia d'otros cuerpos nucleares, apaecen solamente mientres determinaos periodos del ciclu celular. Dalgunos d'estos contienen el complexu CPSF-100 (poles sos sigles n'inglés de cleavage and polyadenylation specificity factor: factor d'especificidá pa la corte y la poliadenilación), y pueden reparase predominantemente mientres les fases S y G, ente que los que contienen el factor de poliadenilación CstF-64-containing reparar principalmente na fase S. Tán acomuñaos col clúster de xenes de la histona.
Cuerpos DDX1
Los cuerpos DDX1 son amestaos de la proteína DDX1, perteneciente a la familia d'helicases de ARN que contienen el motivu "DEAD box", atopar nun númberu que varia de dos a cuatro. Yá que paez qu'estos cuerpos son reclutados en llugares nos que se produció dañu nel ADN que ta hibridando con ADN, paez qu'estos cuerpos desempeñen un papel nel arreglu de zones con rotures de doble cadena, facilitando l'arreglu empuestu por patrón de rexones del xenoma transcripcionalmente actives.
Función
La principal función del nucleu celular ye controlar la espresión xenética y mediar na replicación del ADN mientres el ciclu celular. El nucleu apurre un allugamientu pa la trescripción na citoplasma, dexando niveles de regulación que nun tán disponibles en procariotas. Tien distintes funciones:
Compartimentalización celular
La envoltura nuclear dexa al nucleu controlar el so conteníu y dixebralo del restu de la citoplasma cuando sía necesariu. Esto ye importante pa controlar procesos en cualesquier de los llaos de la membrana nuclear. En dellos casos, cuando se precisa acutar un procesu citoplasmático, un participante clave retirar al nucleu, onde interactúa con factores de trescripción pa reprimir la producción de ciertes enzimes de la ruta. Esti mecanismu regulador tien llugar nel casu de la glucólisis, una ruta celular na que s'utiliza la glucosa pa producir enerxía. La hexoquinasa ye la enzima responsable del primer pasu de la glucólisis, produciendo glucosa-6-fosfatu a partir de la glucosa. A altes concentraciones de fructosa-6-fosfatu, una molécula que se forma darréu a partir de la glucosa-6-fosfatu, una proteína regulador retira la hexoquinasa al nucleu, onde forma un complexu con otres proteínes nucleares que reprime la trescripción de los xenes implicaos na glucolisis.
Pa controlar qué xenes se deben trescribir, la célula torga l'accesu físicu de dalgunos factores de trescripción responsables de regular la espresión xénica hasta que son activaos per otres rutes de señalización. Esto torga que se dean inclusive pequeños niveles d'espresión xénica desaparente. Por casu, nel casu de los xenes controlaos por NF-κB, que tán implicaos na mayor parte de les respuestes inflamatorias, la trescripción inducir en respuesta a una cascada de señalización celular como la que s'empecipia cola molécula señalizadora TNF-α xuniéndose a un receptor de la membrana celular, lo que produz el reclutamiento de proteínes señalizadoras y finalmente l'activación del factor de trescripción NF-κB. Una señal de llocalización nuclear que tien la proteína NF-κB déxa-y ser tresportada al traviés del poru nuclear al nucleu, onde aguiya la trescripción de los xenes diana.
La compartimentalización dexa a la célula torgar la traducción de ARNm non ayustado. El ARNm contién intrones que se deben retirar antes de ser traducíos pa producir proteínes funcionales. El ayuste efectuar nel interior del nucleu primero que el ARNm pueda aportar a los ribosomas pa la so traducción. Ensin el nucleu los ribosomas traduciríen ARNm recién trescritu y ensin procesar, lo que produciría proteínes mal plegaes y deformadas.
Espresión xénica
thumb|left|Micrografía d'una [[trescripción xenética en cursu d'ácidu ribonucleico ribosomal qu'ilustra la crecedera de los trescritus primarios. "Beginn" indica l'estremu 3' del ADN, onde empieza la síntesis de nuevu ARN. "Ende" indica l'estremu 5', onde los trescritus primarios tán práuticamente completos.]]
La espresión xénica implica en primer llugar la trescripción, na que l'ADN utilízase como molde pa producir ARN. Nel casu de los xenes que codifican proteínes, el ARN xeneráu por esti procesu ye'l ARN mensaxeru (ARNm), que darréu precisa ser traducíu polos ribosomas pa formar una proteína. Yá que los ribosomas alcuéntrense fora del nucleu, el ARNm sintetizáu ten de ser esportáu.
Yá que el nucleu ye'l llugar onde se da la trescripción, ta dotáu d'un conxuntu de proteínes que, o bien tán implicaes direutamente nesti procesu, o na so regulación. Ente éstes atopamos les helicases, que desenrollan la molécula d'ADN de doble cadena pa facilitar l'accesu de la maquinaria de síntesis, l'ARN polimerasa, que sintetiza'l ARN a partir del molde d'ADN, la topoisomerasa, que varia la cantidá de superenrollamiento del ADN, según una amplia variedá de factores de trescripción que regulen la espresión xénica.
Procesamientu del pre-ARNm
Les molécules de ARNm acabante sintetizar conócense como trescritus primarios o pre-ARNm. Darréu débense someter a cambéu post-transcripcional nel nucleu antes de ser esportaos a la citoplasma. El ARNm qu'apaez nel nucleu ensin estos cambeos acaba degradáu en llugar d'utilizase pa la traducción nos ribosomas. Los trés cambeos principales son: La del estremu 5' (5' caping), la poliadenilación del estremu 3' y l'ayuste de ARN. Mientres permanez nel nucleu, el pre-ARNm acomuñóse con delles proteínes en complexos conocíos como ribonucleoproteínas heteroxénees nucleares o hnRNPs. La adición de los cambeos del estremu 5' tien llugar nel momentu de la trescripción y ye el primer pasu nos cambeos postranscripcionales. La cola de poliadenina 3' solo añedir una vegada que la trescripción ta completa.
El ayuste (splicing o corte y empalme) de ARN, lleváu a cabu por un complexu denomináu espliceosoma ye'l procesu pol que los intrones retirar del pre-ARNm, permaneciendo namái los exones coneutaos pa formar una sola molécula continua. Esti procesu de normal remata tres los dos anteriores, pero puede empezar primero que la síntesis tea completa en trescritus con munchos exones. Munchos pre-ARNm's, incluyendo los que codifican anticuerpos, pueden cortase y empalmar de múltiples formes pa producir distintes ARNm maduros, que por ello codifican distintes secuencies de proteínes. Esti procesu conozse como ayuste alternativu, y dexa la producción d'una gran variedá de proteínes a partir d'una cantidá llindada d'ADN.
Tresporte nuclear
Right|thumb| Les [[macromolecula|macromolecules, como'l ARN y les proteínes son tresportaes viviegamente al traviés de la membrana nuclear nun procesu conocíu como "ciclu de tresporte nuclear Ran-GTP.]]
El tresporte de molécules escontra l'esterior ya interior del nucleu, puede llevase a cabu gracies a qu'en toles célules eucariotes la envoltura nuclear ta furada por poros nucleares, constituyíos por grandes complexos multiproteicos. La entrada y salida de grandes molécules del nucleu ta puramente controlada polos complexos de poros nucleares. Anque les pequeñes molécules pueden entrar nel nucleu ensin regulación, les macromolécules como'l ARN y les proteínes riquen acomuñar a carioferines llamaes importines pa entrar nel nucleu, y exportines pa salir. Les proteínes cargaes que tienen de ser translocadas dende la citoplasma al nucleu contienen curties secuencies d'aminoácidos conocíes como señales de llocalización nuclear que tán xuníes a les importinas, ente que les tresportaes dende'l nucleu a la citoplasma tienen señales d'esportación nuclear xuníes a les exportinas. La capacidá de les importinas y les exportinas pa tresportar la so carga ta regulada por GTPases, enzimes que hidrolizan GTP lliberando enerxía. La GTPasa clave nel tresporte nuclear ye Ran, que puede xunir o bien GTP o bien GDP (guanosina difosfato), dependiendo de si ta alcontrada nel nucleu o na citoplasma. Ente que les importinas dependen de Ran-GTP pa disociarse de la so carga, les exportinas precisen Ran-GTP pa xunise a la so carga.
Señales de llocalización necesaries pal tresporte
Les señales de llocalización nuclear faen que'l fluxu de proteínes del citosol al nucleu sía selectivu. Estes señales namái tán presentes nes proteínes nucleares, consisten nuna secuencia curtia que va ente 4 y 8 aminoácido. Esta señal, cuando hai importación nuclear denominar señal de llocalización nuclear (NLS) y cuando hai esportación nuclear denominar señal d'esportación nuclear (NES).
Esisten dos tipos de NLS: les monopartitas y les bipartites. Les NLS monopartitas tán formaes por un namái grupu de residuos básiques y les NLS bipartites tán formaes por dos grupos de residuos de lisinas y argininas. Esti tipu de señales son reconocíes específicamente pola Importina α y les proteínes que les contienen son tresportaes al nucleu pol heterodímero Importina α/Importina β1. Per otru llau, les NES son secuencies curties d'aminoácidos hidrofóbicos, principalmente leucinas.
A estes señales de llocalización nuclear, que s'alcuentren nos poros nucleares, xúnense una o más nucleoporinas, que son proteínes citosólicas, que contienen la N-acetilglucosamina, un azucre simple qu'ayuda a la so identificación por aciu l'usu de lectinas y anticuerpo específicos. Les nucleoporinas collaboren dirixendo a la proteína nuclear escontra'l centru del complexu de poru, onde se xune a les fibrillas que tán estendíes escontra'l citosol y que se proyeuten a partir del aniellu del complexu. Estes fibrillas emponen a les proteínes nucleares escontra'l centru del complexu de poru, onde ye tresportada viviegamente escontra l'interior nuclear por aciu un procesu que rique la hidrólisis de GTP.
Carioferinas
Les importinas, na so mayoría, pertenecen a la superfamilia de les importinas β y encárguense de regular el tresporte de la mayor parte de les proteínes y de distintes especies d'ARN, sacante ARNm.
Esportación nuclear
Asocede en condiciones d'alta concentración de Ran-GTP,  reconoz una proteína que contién una NES (señal d'esportación nuclear) xunto a una molécula de Ran-GTP. El complexu ye entós capaz de interaccionar col complexu del poru nuclear y travesalo hasta la citoplasma. Una vegada ellí, otres proteínes Ran promueven l'actividá GTPasa de Ran, que hidroliza el GTP y pasa a convertise en Ran-GDP. La hidrólisis produz un cambéu conformacional en Ran, produciéndose'l desensamblaje de la exportina-carga, quedando la carga llibre na citoplasma. Les molécules de Ran-GDP y exportina reciclar pa un nuevu ciclu de tresporte.
Les proteínes especializaes d'esportación sirven pa la traslocación d'ARNm maduru y ARNt a la citoplasma dempués de que'l cambéu postranscripcional complétase. Esti mecanismu de control calidable ye importante debíu al papel central d'eses molécules na traducción de proteínes. La espresión desaparente d'una proteína por cuenta de una dixebra de exones incompleta o la incorporación impropia d'aminoácidos podría tener consecuencies negatives pa la célula. Por ello, el ARN non modificar por completu qu'algama la citoplasma ye degradáu en llugar de ser utilizáu na traducción.
Importación nuclear
La importación nuclear depende de que la importina s'una a la so carga nel citoplasma y tresportar al traviés del poru nuclear al nucleu. Les importinas interaccionan na citoplasma, en condiciones de baxa concentración de RanGTP, cola proteína con una NLS (señal de llocalización nuclear), y entra al interior del nucleu por aciu asociación con proteínes del complexu del poru nuclear. Una vegada nel nucleoplasma, la presencia d'altos niveles de RanGTP causa la destrucción del complexu importina-carga, lliberar la carga nel interior del nucleu. La Importina α ye tresportada de nuevu a la citoplasma por aciu la so interacción reiniciándose de nuevu'l procesu.
Regulación del tresporte ente'l nucleu y el citosol
El tresporte ente'l citosol y el nucleu puede regulase inactivando la señal de llocalización nuclear de les proteínes nucleares por fosforilación o cuando diches proteínes xunir a proteínes citosólicas inhibidoras que les retienen nel citosol por aciu interacciones col citoesqueleto o con organelos específicos, o amazcaren les sos señales de llocalización nuclear. Sicasí, cuando la célula recibe l'estímulu necesariu, la proteína nuclear ye lliberada y ye tresportada escontra'l nucleu.
D'una forma similar, pue tar controlada la esportación d'ARN dende'l nucleu. Como na importación activa escontra'l nucleu, la esportación rique una señal. Ye probable que les señales d'esportación nuclear alcontrar nes subunidades proteiques de dichos complexos, y que s'activen dempués de ensamblarse correutamente colos componentes del ARN.
Por tou esto puede concluyise que'l mecanismu de tresporte de macromolécules al traviés del poru nuclear, ye bien distintu al mecanismu qu'asocede al traviés de les membranes d'otros organelos, pos el tresporte nuclear nun asocede por un tresportador proteicu que traviesa una o más bicapas lipídicas sinón por aciu un poru con una canal aguacienta reguláu. Tamién, ente que les proteínes nucleares son tresportaes al traviés de los poros calteniendo la so conformanza dafechu plegada, nel tresporte a otros organelos, les proteínes tienen qu'esplegase. A lo último, les señales de llocalización nuclear nun s'esanicien dempués del tresporte escontra'l nucleu, pos les proteínes nucleares han de ser importaes al nucleu delles vegaes, dempués de cada división celular. Pero, cuando una proteína foi importada a cualesquier otru organelo membranosu, el péptido señal ye de cutiu esaniciáu dempués de la translocación proteica.
Ensamblaxe y desensamblaje
thumb|left|Imaxe d'un [[neumocito de tritón tiñíu con colorantes fluorescentes mientres la metafase. El fusu mitótico puede trate tiñíu en verde claru, los cromosomes d'azul y la membrana celular de colloráu. Tolos cromosomes sacante unu atópase na placa metafásica.]]
Mientres el so periodu de vida un nucleu puede desensamblarse, o bien nel intre de la división celular, o de resultes de l'apoptosis, una forma regulada de muerte celular. Mientres estos acontecimientos, los componentes estructurales del nucleu —la envoltura y la llámina— son sistemáticamente degradaos.