نشوء_تعايشي
من المعايش الجواني إلى العضيات الخلوية
طبقا لكييلنغ وأرشيبولد، فإن الطريقة الشائعة للتفريق بين العضيات الخلوية وبين المعايشات الجوانية هو حجم الجينوم الأقل. مع تطور المعايش الجواني إلى عضية خلوية، تنتقل معظم جيناته إلى جينوم الخلية المضيفة (المجموع الوراثي). تحتاج الخلية المضيفة والعضية الخلوية إلى تطوير آلية نقل تسمح بعودة نواتج البروتين التي تحتاجها العضيات الخلوية ولكنها تُصنع الآن في الخلية. البكتريا الزرقاء ومتقلبات ألفا هي الكائنات الحرة الأكثر قرابة للبلاستيدات والميتوكوندريا على التوالي. يحافظ كل من البكتريا الزرقاء ومتقلبات ألفا على جينوم كبير الحجم يسمح بتشفير آلاف البروتينات. تتميز البلاستيدات والميتوكوندريا بانخفاض هائل في حجم الجينوم عند مقارنتها بمثيلاتيها في البكتريا. يتراوح حجم جينوم الكلوروبلاست في الكائنات الحية التي تقوم بالبناء الضوئي بين 120 ألف و200 ألف مما يسمح بتشفير 20-200 بروتين، بينما يبلغ حجم جينوم الميتوكوندريا في البشر حوالي 16 ألف ليسمح بتشفير 37 جينا، منهم 13 بروتين. تُظهر المقارنة مع البكتريا الزرقاء الأكثر قرابة لها من جنس المتعاقبة الحبيبية (والتي تملك جينوما يبلغ حجمه 3 ملايين و3300 جينا) أن الكروماتوفور (الخلايا الصبغية المستجيبة للضوء) شهدت انكماشا هائلا في حجم الجينوم. احتوت الخلايا الصبغية المستجيبة للضوء على جينات مسؤولة عن التركيب الضوئي ولكنها كانت غير فعالة في جينات قادرة على القيام بوظائف تركيب ضوئي أخرى. يشير هذا الاكتشاف إلى أن خلايا المعايش الجواني تعتمد بصورة كبيرة على الخلايا المضيفة من أجل بقائها وآليات نموها. بالتالي، فإنه تم الكشف عن أن هذه الخلايا الصبغية المستجيبة للضوء غير فعالة للأغراض الخاصة بالعضيات الخلوية خاصة عند مقارنتها بالميتوكوندريا أو البلاستيدات. قد يكون هذا الفصل هو ما حفز عملية التطور المبكرة للعضيات الخلوية المسؤولة عن التركيب الضوئي. حدث فقد العديد من جينات المعايش الجواني في نقطة مبكرة جدا في الزمن التطوري. عند أخذ جينوم المعايش الجواني الكامل في الاعتبار، فإنه هناك ثلاثة مصائر محتملة للجينات بمرور الزمن التطوري. المصير الأول هو فقد الجينات الفعالة الإضافية، إذ تفقد الخلية الجينات الممثلة بالفعل في نواة الخلية. يتضمن المصير الثاني نقل الجينات الأفقي إلى نواة الخلية. يمكن إرجاع فقد استقلالية المعايشات الجوانية مع الخلية المضيفة بصورة أساسية إلى نقل الجينات إلى النواة. وبما أن جينوم العضيات الخلوية قد شهد انخفاضا كبيرا مع مرور الزمن التطوري، فإن الجينات النووية قد تمددت وأصبحت أكثر تعقيدا. كنتيجة لذلك، فإن العديد من عمليات الميتوكوندريا والبلاستيدات تقوم بها نواتج من تشفير الجينات والتي تحدث في النواة. بالإضافة إلى ذلك، فإن العديد من الجينات النووية الناشئة من المعايشات الجوانية قد اكتسبت وظائف غير مرتبطة بالعضيات الخلوية. آليات انتقال الجينات ليست مفهومة تماما، إلا أنه هناك العديد من الفرضيات التي تحاول تفسير هذه الظاهرة. تتضمن فرضية الدنا المتمم استخدام الحمض النووري الريبوزي الرسول mRNA لنقل الجينات من العضيات الخلوية إلى النواة حيث يتم تحويلها إلى حمض نووي ريبوزي منقوص الأكسجين متمم cDNA ويتم تضمينها في الجينوم. تعتمد فرضية الدنا المتمم على دراسات الجينوم في النباتات المزهرة. منذ أن تم الإعلان عن فرضية الدنا المتمم، روجعت الفرضية إذ أليس من المحتمل أن يقوم الدنا المتمم في المتيوكوندريا بالاتحاد مع الجينوم الميتوكوندري، كما أن مواقع الإقران الميتوكوندرية لن تكون موجودة في الجينوم الميتوكوندري. بالتالي فإن أي عملية نقل جيني إلى النواة ستؤدي إلى انعدام مواقع الإقران على الميتوكوندريا. فرضية الكتلة السائلة هي فرضية بديلة لفرضية الدنا المتمم والتي تنص على أن الحمض النووري الريبوزي منقوص الأكسجين الهارب –وليس الدنا الحمض النووي الريبوزي الرسول- هو المسؤول عن آلية نقل الجينات إلى النواة.