جهد_الفعل
طريقة البحث في قياس تأثير الفولتية على فتح القنوات الفولتية التبوّب وغلقها (قامطة الفولتية)
كان البحث الأصلي الذي قاد إلى الفهم الكمي لقنوات الصوديوم والبوتاسيوم بارعاََ بحيث بحيث أدى إلى حصول العلماء الذين شاركوا في الكشف عنه - وهم هودجكن وهكسلي - على جائزة نوبل. والجهاز التجريبي الذي يسمى ( قامطة الفولتية voltage clamp ) الذي يستعمل لقياس جريان الأيونات خلال مختلف القنوات الموجودة في الغشاء الخلوي. وعند استعمال هذا الجهاز يغرز مسريان إلى داخل الليف العصبي، أحدهما لغرض قياس فولتية جهد الغشاء الخلوي، والثاني لغرض توصيل تيار كهربائي إليه ومنه. ويستعمل الجهاز بالطريقة التالية: يقرر الباحث الفولتية التي يجب توليدها داخل الليف العصبي ويضبط القسم الإلكتروني من الجهاز على الفولتية المقررة، ويقوم هذا بتمرير كهربائية إيجابية أو سلبية بصورة أتوماتيكية خلال مسرى لاتيار بالسرعة المطلوبة لتثبيت الفولتية التي يقيسها مسرى الفولتية ويضبطها عند الحد الذي يقرره الباحث. فمثلاََ عندما يرفع جهد الغشاء الخلوي بصورة مفاجئة بواسطة قامطة الفولتية هذه من -90 ملي فولت إلى الصفر تفتح القنوات الفولتية التبوّب الصوديومية والبوتاسيومية وتبدأ أيونات الصوديوم والبوتاسيوم بالسريان خلال تلك القنوات. ويمرر بالإضافة لذلك تيار كهربائي خلال مسرى التيار لقامطة القولتية ليثبت الفولتية داخل الخلية عند الصفر. ولتحقيق ذلك لا بد من أن يكون التيار المار خلال مسرى التيار مساوياََ تماماََ لمحصلة التيار الساري خلال قنوات الغشاء ولكنه معاكس له. ولغرض قياس مقدار التيار الذي يسري عند كل لحظة، يربط مسرى التيار بمنظار ذبذبة يسجل السريان، كما يظهر على شاشة منظار التردد. وأخيراََ يضبط الباحث تركيز الأيونات عند الحد المرغوب فيه داخل وخارج الليف العصبي، ويعيد الدراسة بعد ذلك. ومن الممكن عمل كل ذلك بسهولة عند استعمال ليف عصبي كبير مزال من بعض القشريات خصوصاََ المحور العصبي الضخم من الحبَّار squid الذي يصل قطره إلى 1 ملم. وعندما يكون أيون الصوديوم هو الأيون النافذ الوحيد في المحلول داخل وخارج المحور العصبي للحبَّار تقوم قامطة الفواتية بقياس سريان التيار خلال قنوات الصوديوم عند ذاك فقط. وعندما يكون أيون البوتاسيوم هو الأيون النافذ الوحيد تقيس القامطة عند ذاك سريان الكهرباء خلال قنوات البوتاسيوم فقط. والطريقة الأخرى لدراسة سريان الأيونات خلال القنوات الفردية في الغشاء الخلوي هي غلق أحد أنواع القنوات في كل مرة؛ فمثلاََ من الممكن غلق قنوات الصوديوم بالذيفان المسمى تترودوكسين tetrodotoxin عند تطبيقه على خارج الغشاء الخلوي حيث توجد بوابات تنشيط الصوديوم. وعلى العكس من ذلك يغلق أيون رباعي أثيل الأمونيوم tetra-ethyl ammonium ثغرات قنوات البوتاسيوم عند تطبيقه على داخل الليف العصبي </ref. إن التغيرات في إيصالية conductance القنوات الفولتية التبوّب الصوديومية والبوتاسيومية عندما يغير جهد غشاء الخلية بصورة مفاجئة باستعمال قامطة الفولتية من -90 ملي فولت إلى +10 ملي فولت إذا ما قورنت مرة ثانية بعد 2 ملي ثانية يعكس إلى -90 ملي فولت؛ حيث يلاحظ هنا الفتح الفجائي لقنوات الصوديوم في مرحلة التنشيط خلال جزء صغير جداََ من الملي ثانية بعد رفع جهد الغشاء الخلوي إلى القيمة الموجبة، ولكن تغلق قنوات الصوديوم أتوماتيكياََ خلال الملي ثانية اللاحقة تقريباََ أثناء مرحلة التعطيل. كما أن فتح (تنشيط) قنوات البوتاسيوم، قهي تفتح ببطء لتصل إلى حالة الفتح الكامل فقط بعد غلق قنوات الصوديوم تماماََ، وبالإضافة إلى ذلك فمتى ما فتحت قنوات البوتاسيوم فإنها تبقى مفتوحة طيلة مدة جهد الغشاء الموجب ولا تغلق ثانية إلى أن ينقص جهد الغشاء الخلوي عائداََ إلى قيمة سلبية منخفضة جداََ. والقنوات الفولتية التبوّب تحرك أبوابها لحالة الفتح أو لحالة الغلق بصورة مفاجئة، ويكون سريان أيونات الصوديوم والبوتاسيوم خلال الآلاف من القنوات في وقت واحد، فبعضها يفتح عند حد فولتية معين والبعض الآخر يفتح عند حد فولتية آخر وهكذا. وبنفس الطريقة تبطل بعض القنوات عند نقاط تختلف عن نقاط تبطيل ( تعطيل ) الأخريات.