cyanic-selkie/wikianc huggingface dataset:
رابطة الجامعات العربية والأوروبية
رابطة الجامعات العربية والأوروبية ( AEUA ) هي جمعية جامعية مقرها لاهاي ، هولندا.
تشجع الروابط بين الجامعات الأوروبية والعربية. تم تأسيسها في عام 1998 من قبل مؤسسة لوتيا رباني بهدف رئيسي إذا كان التعاون بين الجامعات في الدول العربية والأوروبية في الجامعة ، وأعضاء هيئة التدريس ، والإدارات. الهدف النهائي هو تنمية الموارد البشرية وتعزيز التفاهم بين الثقافات والتبادلات بين المجتمعات المدنية المعنية. في عام 2000 ، تم تأسيسها رسميًا بموجب القانون الهولندي بدعم من رابطة الجامعات العربية الموجودة في عمان بالأردن ورابطة الجامعات الأوروبية الموجودة في بروكسل ، بلجيكا. كل من هذه المنظمات لديها ممثلين في عضوية المجلس.
يحيى مصلح مهدي
اللواء الركن يحي مصلح مهدي عسكري وبرلماني وسياسي وديبلوماسي يمني مخضرم
اسمه كاملا (يحيى بن الحاج مصلح بن الشيخ مهدي بن الشيخ على بن الحاج عمر بن حسن بن أحمد بن ناصر بن سعد بن سعيد بن إبراهيم بن على بن موسى بن إبراهيم العمري)
من مواليد 13 جماد الأول 1357 هجرية الموافق 11 يوليو 1938م في قرية البرار عزلة عٌدّن ناحية الجبين محافظة ريمة. تلقى تعليمه الأولي في المراوعة والحديدة ثم التحق بالكلية الحربية عام 1956 في صنعاء. تزوج من السيدة آسيا ابنة أمير المدفعية العميد قاسم الثور وأنجب منها ولدين وبنتين. توفي في ٢ فبراير ٢٠٢١ في القاهرة
غاري فيشر
غاري فيشر (6 يونيو 1992 باسكتلندا في المملكة المتحدة - ) هو لاعب كرة قدم بريطاني في مركز الوسط. لعب مع نادي كيلمارنوك وهاميلتون أكاديميكال ونادي إيست فيف ونادي كاودينبيث لكرة القدم ونادي ألبيون روفرز.
إقليم شنقيط
إقليم شنقيط أو شنگيط (بالأمازيغية:ⵛⵉⵏⴳⵉⵟ)، هو إقليم تاريخي يقع في الجهة الشرقية من ولاية أدرار بموريتانيا،
تاريخ
وكانت المنطقة مهد حركة المرابطين الإصلاحية ، والتي تعود إلى القرن الحادي عشر وقد نشرت نمطها من الإسلام من منطقة الصحراء وحتى شمال أفريقيا. وشكلت قبائل الحسانية والقبائل البدوية الأمازيغية العديد من الاتحادات الإقليمية القوية.
كان الإقليم جزءً من الدولة المرابطية (1056 – 1147م)، وأجزاء من إقليم شنقيط خلال عهد الدولة السعدية أواخر القرن 16م، غير أن الإقليم لم يتبع أي من الدول التي حكمت المغرب من القرن الثاني عشر حتى القرن السابع عشر. لم تحكمت سلالة العلويين الإقليم ما بين القرن 17-19؛ طالب المغرب بضم موريتانيا مباشرة بعد استقلاله، وهذه الخطوة لُقيت دعما من بعض الدول العربية وترحيبا من أعيان القبائل الموريتانية آنذاك من خلال البيعة. أعترف المغرب باستقلال موريتانيا سنة 1969 بشكل رسمي. وأصبحت موريتانيا عضو في الأمم المتحدة سنة 1961، وانضمت إلى الجامعة العربية سنة 1973. إقليم شنقيط يتبع لموريتانيا منذ إستقلالها عن فرنسا سنة 1960.
حجج المغرب في المطالبة بالإقليم
جزء من خطاب الملك محمد الخامس سنة 1958.
حجج تاريخية
امتدت سيادة سلاطين وملوك المغرب الروحية والزمنية إلى نهر السنغال منذ فترة العلويين من خلال البعثات والسرايا التي ترسل من طرف سلاطين المغرب (فادان 1665، تاكنت 1680، شنقيط 1730، تيشت 1789)، وكذا الزيارات التفقدية التي كانت تقام بشنقيط (موريتانيا حاليًا) (مولاي رشيد، إسماعيل بن الشريف، عبد الله بن إسماعيل). وأيضًا تنصيب أمراء بعض الإمارات في موريتانيا، مثل أدرار والترارزة. وهذه الأخيرة استمر أمراؤها في علاقتهم مع سلاطين الدولة العلوية، و زاروا أكثر من واحد منهم سلاطين المغرب حتى عهد السلطان عبد الحفيظ بن الحسن. ومن إمارة الترارزة، محمد فال ولد عمير الذي التحق بالمغرب سنة 1958، معلنًا بيعته للملك محمد الخامس ومتبنيا مطالب المغرب بضم موريتانيا.
حجج قانونية
المعاهدات التي وُقعت بين الدول الكبرى نهاية القرن 19 وبداية القرن 20، مثل البروتوكول الفرنسي الإسباني سنة 1900، ومعاهدة الجزيرة الخضراء سنة 1906. جميع هذه النصوص القانونية تؤكد أنَّ حدود المغرب تمتد إلى نهر السنغال، مشتملة بالتالي إقليم شنقيط (موريتانيا حاليًا).
حجج دينية
المفهوم الغربي للتراب أو الإقليم المبنية على معطيات جغرافية وتاريخية تؤكد على سيادة سلطة أو دولة معينة على إقليم ما. وفي المفهوم الإسلامي الذي يربط السيادة برابطة دينية، هي البيعة. هكذا يعتبر المغرب أنَّ بيعة الموريتانيين، أو جزء مهم منهم على الأقل، التي كان يتلقاها السلاطين العلويين، إضافة إلى إقامة الخطبة باسمهم، دليل على سيادة المغرب على هذا الإقليم.
المغاسل (بني خالد واد ورغة)
المغاسل هو دُوَّار يقع بجماعة لمجاعرة، إقليم وزان، جهة طنجة تطوان الحسيمة في المملكة المغربية. ينتمي الدوّار لمشيخة بني خالد واد ورغة التي تضم 18 دوار. يقدر عدد سكانه بـ 568 نسمة حسب الإحصاء الرسمي للسكان والسكنى لسنة 2004.
سفارة أوزبكستان لدى السعودية
سفارة أوزبكستان لدى السعودية هي الممثلية الدبلوماسية العليا لدولة أوزبكستان لدى المملكة العربية السعودية. تقع السفارة في حي السفارات في الرياض.
لشك كولاكفسكي
لشك كولاكفسكي بالبولندية: Leszek Kolakowski'' فيلسوف ومؤرخ أفكار بولندي، اشتغل بتاريخ الفلسفة وفلسفة الدين، ولد في 23 أكتوبر 1927 ومات في 17 يوليو 2009، اشتهر بنقده للماركسية خاصة في كتابه الأشهر ذي الأجزاء الثلاثة التيارات الماركسية الرئيسية وعدد من الكتب والمقالات الأخرى، وكتب أيضاً عن الفكر في القرن السابع عشر، وفكر بيرغسون وباسكال واسبينوزا، مترجم رئيسي لكتابات الفلسفية في القرن السابع عشر وألف أيضاً عدد من مجموعات المقالات حولها، وهو التخصص الذي أهله للفوز بالجائزة الأوروبية في فن المقال ، وتحفل مسيرة حياته بعدد من أرفع الجوائز الأوروبية والأمريكية في الفلسفة والإنسانيات من ضمنها جائزة كلوج أو جائزة الكونغرس الأمريكي المقابل الأمريكي لجائزة نوبل للعلوم الإنسانية.
انضم لشك كالكوفسكي للحزب الشيوعي البولندي مباشرة بعد الحرب العالمية الثانية، قام الحزب الشيوعي بارساله في رحلة إلى موسكو بعد أن رأو فيه مفكراً واعداً، في موسكو تعرف بصورة مباشرة على جرائم الستالينية مما دفعه للانضمام لتيار مراجعة الماركسية الذي كان يهدف لتكوين اشتراكية ذات طابع إنساني بالدفاع عن والتركيز على الجانب الإنسي عند ماركس. أصبح كولاكفسكي من أهم مفكري تيار مراجعة الماركسية خلف الستار الحديدي، ورأى فيه اليسار الأوروبي الاشتراكي البطل القادر على إبراز ماركسية ذات طابع إنسانية بعد انتشار انتقاداته للماركسية الدوغمائية المطبقة في الاتحاد السوفيتي خلال مرحلة أكتوبر البولندي، بعد قمع الحركة تعرض أعضاء تيار مراجعة الماركسية لهجوم عنيف في الصحف وتم طرد بعضهم من الحزب وفصلهم من العمل، في هذه الفترة نشر كولكفسكي نقداً من أربعة أجزاء للجمود النظري للماركسية السوفيتية بما في ذلك الحتمية التاريخية، أدى ذلك لفصله من الحزب، ومن منصبه بجامعة وارسو ومنعه من مزاولة أي عمل أكاديمي، بعد مغادرة بولندا بدأ لشك كولكفسكي يعبر عن يأسه من الوصول لإشتراكية ذات طابع إنساني، وأن جرائم الستالينية ليست انحرافاً بقدر ما هي نتيجة منطقية للماركسية التي شرحها في كتابه التيارات الماركسية الرئيسية ، التحول الجذري في موقف كولاكفسكي من الماركسية كان محل استغراب وصدمة مفكري اليسار الاشتراكي الأوروبي التي عبر عنها في رسالة من مائة صفحة المؤرخ البريطاني الماركسي ادوارد ثومبسون، رد عليها كولافسكي بمقاله الساخر الشهير: رؤاي الصحيحة حول كل شئ. كما شملت تحولات كولاكفسكي الفكرية انتقاله من الإلحاد إلى تبني موقف إيجابي من الدين وكتابة أعماله الشهيرة في علم الأديان المقارت وفلسفة الدين.
فوسفوإينول حمض البيروفيك
فوسفوإينول حمض البيروفيك (يرمز له اختصاراً PEP) هو مركب كيميائي له الصيغة C3H5O6P ينتمي إلى مجموعة الأحماض الكربوكسيلية المشتقة؛ ويسمى ملحه فوسفوإينول بيروفات.
الأهمية الحيوية
لملح فوسفوإينول بيروفات أهمية حيوية، وله أعلى قيمة لطاقة الرابطة من مركبات الفوسفات (61.9 كيلوجول/مول) في الكائنات الحية، ويدخل في عملية تحلل السكر وتخليق الغلوكوز. كما يكون للمركب أهمية خاصة في النباتات، إذ يدخل في دورات التخليق الحيوي للعديد من المركبات العضوية العطرية وفي تثبيت الكربون؛ كما له أهمية في البكتريا كمصدر للطاقة في عملية انتقال مجموعة فوسفوإينول بيروفات PEP group translocation.
تخليق الغلوكوز
يتشكل فوسفوإينول حمض البيروفيك PEP من تفاعل نزع كربوكسيل من حمض أكسالوأسيتيك وحلمهة جزيء من غوانوسين ثلاثي الفوسفات (GTP).
يحفز التفاعل بواسطة إنزيم فوسفوإينول بيروفات كربوكسيكيناز (PEPCK)؛ كما يعد هذا التفاعل مرحلة محددة لمعدل عملية التخليق ككل.
في النباتات
اقترح أن يكون مركب فوسفوإينول حمض البيروفيك PEP أحد المركبات الطلائعية في تحضير حمض الكوريسميك عبر حمض الشيكيميك.
العلاقات المصرية المكسيكية
العلاقات المصرية المكسيكية تُشير إلي العلاقات الدبلوماسية بين مصر والمكسيك.
التاريخ
أول بعثة دبلوماسية رسمية للمكسيك في مصر كانت في مدينة الإسكندرية،حيث افتتحت المكسيك أولي قنصليتها في المدينة في عام 1905،لمساعدة السفن المكسيكية التي تتوقف في المدينة لتنتقل عبر قناة السويس .أقيمت العلاقات الدبلوماسية بين البلدين في 31 مارس 1958. وفي عام 1960، افتتحت المكسيك أول سفارة مقيمة لها في القاهرة.
في الوقت الحاضر
التجارة بين البلدين متواضعة وبلغت حوالي 200 مليون دولار أمريكي في عام 2011.مصر هي ثالث أكبر شريك تجاري للمكسيك في أفريقيا. سيمكس واحدة من أكبر الشركات المكسيكية العالمية ؛مستثمر كبير في مصر.
العضوية المشتركة
تعتبر كل من مصر والمكسيك قوى إقليمية في مناطقها وكلاهما أعضاء في الأمم المتحدة.
طرخشقون ألتاوي
طرخشقون ألتاوي (الاسم العلمي:Taraxacum alatavicum) هو من النباتات يتبع  الطرخشقون من ال النجمية. سمي هذا النوع نسبةً إلى جبال ألتاي.
أحمد باشا الدوغالي
أحمد باشا الدوغالي هو سياسي عثماني شغل منصب والي في الدولة العثمانية.
مناصبه
تولى المناصب التالية:
جيفر بن الجلندي
جيفر بن الجلندي  سيد بني زهران من الأزد في زمن النبي محمد. كان جيفر وأخوه عبد سيدا قومهما في عُمان. أسلم هو وأخوه على يدي عمرو بن العاص لما بعثه النبي محمد إلى عُمان لدعوة أهلها إلى الإسلام، ولم يقدما على النبي ولم يرياه.
المغارب (شرس)
المغارب هي إحدى قرى عزلة بيت قدم بمديرية شرس التابعة لمحافظة حجة، بلغ تعداد سكانها 174 نسمة حسب تعداد اليمن لعام 2004.
مديرية جونين
مديرية جونين  هي المستوى الثالث من التقسيم الإداري في بيرو، تتبع مقاطعة جونين، عاصمتها جونين، تبلغ مساحتها 883.8 كيلومتر مربع.
فايق عزب
فايق عزب (21 سبتمبر 1943 - 19 نوفمبر 2020 ) ممثل مصري، كان قد شارك في أكثر من 260 عمل تلفزيوني.
فابيان دي كايزر
فابيان دي كايزر هو لاعب كرة قدم هولندي في مركز حراسة المرمى، ولد في 10 مايو 2000 في لوسدن في هولندا. لعب مع يونج إف سي أوتريخت.
فايق عزب
عن حياته
اسمه الكامل محمد فايق عزب، ولد بمدينة الإسماعيلية في 21 سبتمبر 1943، عمل رئيسًا لفرقة التمثيل أثناء دراسته بمدرسة ابن حزم الأولية، انتقل إلى القاهرة ليستكمل رحلته الدراسية حيث التحق بكلية الآداب جامعة القاهرة عام 1960، ونال كأس أحسن ممثل بالجامعة، وبهذا فقد حقق احترافه الفني في مرحلة مبكرة، عمل بالكثير من المسلسلات والأفلام والمسرحيات، واشتهر بأدائه للأدوار الثانوية والمساعدة.
أعماله
شارك فايق العزب في أكثر من 260 عمل، ومنها: مسلسل الأنصار، مسلسل سلسال الدم، فيلم غبي منه فيه، مسلسل سوق العصر، مسلسل أوراق من المجهول، مسلسل الست عيش وغيرها.
وفاته
توفي في يوم 19 نوفمبر (تشرين الثاني) 2020 عن عمرٍ ناهز 77 عامًا وذلك نتيجةً لإصابته بفيروس كورونا، ودفن في مدينة الإسماعيلية. تذكر بعض المصادر أنه أُصيب في آخر أيامه بعدوى المكورات العنقودية الذهبية المقاومة للميثيسيلين (مرسا). يُذكر أيضًا أنه كان قد أجرى جراحة بالنخاع الشوكي في شهر أكتوبر (تشرين الأول) 2020، وذلك بعد سقوطه على رقبته.
أندرو لوسون (دراجات نارية)
أندرو لوسون مواليد 2 مارس 1993 في بريزبان، هو متسابق دراجات نارية أسترالي. نافس في سباقات بطولة العالم لفئة 125 سي سي.
سفارة فنزويلا لدى السعودية
سفارة فنزويلا لدى السعودية هي الممثلية الدبلوماسية العليا لدولة فنزويلا لدى المملكة العربية السعودية. تقع السفارة في حي السفارات في الرياض.
اتحاد المصارف العربية
اتحاد المصارف العربية ( UAB ) هي منظمة مسؤولة عن تعزيز التعاون بين البنوك العربية وتنمية الأعمال المالية العربية وتعزيز الدور التمويلي للمصارف العربية في العالم العربي. تأسس اتحاد المصارف العربية في 13 مارس 1974 ، خلال اجتماع لمجموعة من النخبة من البنوك العربية وقادة الإدارة تحت مظلة المنظمة العربية للتنمية الإدارية. توصل الاجتماع إلى ختام لتأسيس منظمة عربية تعمل في إطار النقابات المنبثقة عن جامعة الدول العربية.
يقع مقر الاتحاد في المنطقة الوسطى في بيروت ، لبنان ولديه ثلاثة مكاتب إقليمية رئيسية في مصر والسودان والأردن. هذا إلى جانب شبكة من العلاقات الاستراتيجية مع المؤسسات المصرفية والمالية الكبرى في البلدان العربية الأخرى حيث يوفر الاتحاد أنواعًا مختلفة من الخدمات للقطاعات المصرفية المحلية.
تتمثل الأهداف النهائية لـه في توطيد العلاقات وتعزيز التعاون بين أعضائها، وتنسيق أنشطتهم، والتأكيد على هويتهم العربية لتأمين المصالح المشتركة. هذا إلى جانب تطور القطاع المصرفي والمالي في الدول العربية، وتعزيز دور المؤسسات المصرفية والمالية العربية في دعم التنمية الاجتماعية والاقتصادية في المنطقة العربية. يسعى الاتحاد إلى أن يكون الدعم الرئيسي والحقيقي للممارسة الاقتصادية العربية المشتركة، وحجر الزاوية في عملية بناء وتنمية التعاون المصرفي لصالح التنمية الاقتصادية والمالية والمصرفية في العالم العربي.
حاتم عبد القادر
حاتم محمد عبد القادر عيد (وُلد في 20 مايو 1953 في القدس) هو سياسي فلسطيني ووزير سابق وأحد أعضاء حركة فتح. شارك حاتم في الوفد الفلسطيني المفاوض عام 1991 إلى مدريد وواشنطن. انتخب عضوًا عن دائرة محافظة القدس وممثلًا عن حركة فتح في المجلس التشريعي الفلسطيني الأول عام 1996 حيث حصل على 8,307 صوت. عُين مستشارًا لرئيس الوزراء في عام 2008، وفي مايو 2009 عُين وزيرًا لشؤون القدس ضمن حكومة سلام فياض الثانية إلا أنه استقال من المنصب خلال أسابيع في 30 يونيو 2009. فاز بعضوية المجلس الثوري لحركة فتح بعد مؤتمر حركة فتح السادس عام 2009، ومؤتمرها السابع عام 2016.
التحصيل العلمي
يحمل درجة البكالورويوس في الصحافة والإعلام من جامعة الأزهر في القاهرة.
والت ميلر (لاعب كرة قاعدة)
والت ميلر هو لاعب كرة قاعدة أمريكي، ولد في 19 أكتوبر 1883 في سبيسلاند في الولايات المتحدة، وتوفي في 1 مارس 1956 في ماريون في الولايات المتحدة.
غاري فورد
غاري فورد (8 فبراير 1961 بيورك في المملكة المتحدة - ) هو لاعب كرة قدم بريطاني في مركز الوسط. لعب مع بورت فايل وترومسو إيدريتسلاغ وليستر سيتي ونادي هارتلبول يونايتد ونادي والسول ونادي يورك سيتي ونادي مانسفيلد تاون و ونادي تلفورد يونايتد.
إسماعيل دعيق
إسماعيل حسن عبد الله دعيق (وُلد في 30 يوليو 1958 – ) فلسطيني شغل منصب وزير وزارة الزراعة الفلسطينية ضمن حكومة سلام فياض الثانية واستمر منذ 19 مايو 2009 حتى 28 أغسطس 2011 جراء محاكمته بتهم فساد التي نفاها.
كونواي تويتي
هارولد لويد جينكينز ، المعروف باسمه الفني كونواي تويتي (1 سبتمبر 1933 – 5 يونيو 1993) هو مغني أمريكي راحل. حقق النجاح في أصناف موسيقية مختلفة، مثل موسيقى الكانتري والروك والبلوز والبوب. كما كان يحمل الرقم القياسي في مجلة بيلبورد حيث تصدرت 40 أغنية من أغانيه قائمة أغاني الكانتري على المجلة، حتى حطم جورج سترايت الرقم عام 2006. تلقى تويتي العديد من الجوائز من جمعية موسيقى الكانتري بين عامي 1971 و1976 عندما شكل ثنائيا مع لوريتا لين. لم يكن تويتي عضوا في غراند أول أوبري إلا أنه أدخل في قاعات مشاهير الكانتري والروكابيلي.
بدايات حياته
ولد هارولد لويد جينكينز في فرايرز بوينت في مقاطعة كواهوما الواقعة شمال غرب ميسيسيبي. حيث قام شقيق جده بتسميته على ممثل السينما الصامتة الشهير هارولد لويد. انتقلت عائلة جينكينز إلى هيلينا، أركانساس عندما كان هارولد في العاشرة من عمره. وشكل أول فرقة موسيقية له وتدعى فيليكس كاونتي رامبلرز.
بعد سنتين، أصبح لدى هارولد برنامجه الإذاعي الخاص على المحطة المحلية كل صباح سبت. كما لعب البيسبول التي كانت شغفه الثاني. تلقى عرضا ليلعب مع فريق فيلادلفيا فيليز بعد تخرجه من ثانوية سميثز ستيشن، إلا أنه استدعي لأداء الخدمة العسكرية. تم إرساله للخدمة في الشرق الأقصى، وأسس هناك فرقة تدعى سيمارونز والتي قدمت العروض أمام رفاقه الجنود.
اقترح عليه أحد جيرانه، ويدعى واين هوس، أن يدخل مجال الموسيقى، ثم بدأ يكتب أغاني الروك أند رول بعد أن سمع أغنية إلفيس بريسلي Mystery Train. ذهب إلى استوديو شركة صان في ممفيس وعمل مع سام فيليبس.
الاسم الفني
وهناك حكاية أخرى تقول أن جينكينز قابل رجلا يدعى دبليو كونواي تويتي الابن وذلك من خلال مديره في مطعم في مدينة نيويورك، واقترح عليه المدير أخذ الاسم بسبب وقعه.
نجاحات البوب والروك
عرف تويتي النجاح عام 1958 مع تسجيلات إم جي إم، حيث امتنعت محطة إذاعية في أوهايو أن تشغل أغنيته I'll Try وفضلت أن تعرض الوجه الثاني للأغنية، وهي أغنية بعنوان It's Only Make Believe والتي ألفها تويتي مع عازف الطبول جاك نانس. حققت الأغنية مبيعات كبيرة وتصدرت قائمة بيلبورد لأغاني البوب. وفي تلك السنة ظهر تويتي في برنامج أوزارك جوبيلي بعد أن سمعه المقدم تابي ويست وهو يغني.
ظن البعض لفترة أن تويتي هو نفسه إلفيس بريسلي يغني تحت اسم آخر. ثم قدم أغاني ناجحة أخرى مثل داني بوي. وفي تلك الفترة ظهر في ثلاثة أفلام:College Confidential, Sex Kittens Go to College, Platinum High School.
موسيقى الكانتري
بدأ تويتي يتجه نحو موسيقى الكانتري في أواسط السيتينات، إلا أن مقدمي البرامج الإذاعية لم يعرضوا أغانيه لأن اسمه كان مرتبطا بالروك أند رول. وكانت أول أغنية كانتري ناجحة له هي The Image of Me في يوليو 1968، وتصدرت أغنيته Next in Line قائمة بيلبورد لأغاني الكانتري في نوفمبر من تلك السنة.
في عام 1970، أصدر تويتي إحدى أنجح أغانيه وهي Hello Darlin'، والتي تصدرت قائمة بيلبورد لأغاني الكانتري لأربعة أسابيع. قدم تويتي ثنائيا مع لوريتا لين عام 1971 بأغنية After the Fire Is Gone، ونجح الثنائي وقدموا العديد من الأغاني بعدها. كسب الفريق أربعة جوائز متتابعة من جمعية موسيقى الكانتري عن أفضل ثنائي (1972 – 1975) بالإضافة إلى عدة جوائز من منظمات أخرى.
في عام 1973 قدم أغنية You've Never Been This Far Before التي تخطت في نجاحا عالم الكانتري إلى البوب ووصلت إلى المركز 22 على قائمة أغاني البوب، إلا أن بعض مشغلي الأغاني رفضوا عرضها لأنهم رأوا أن كلماتها تحمل إيحاءات جنسية.
حقق تويتي رقما قياسيا على مجلة بيلبورد عندما احتلت 40 أغنية له المرتبة الأولى على قائمة أغاني الكانتري، قبل أن يحطم جورج سترايت هذا الرقم عام 2007 بأغنية Wrapped.
سجل تويتي معظم أغانيه في شركة ديكا، والتي سميت لاحقا إم سي أيه. وكان قد وقع عقده مع الشركة عام 1965، ولكنه ترك عام 1981 عندما ظهر أن الشركة تسوق لنجوم جدد على حساب آخرين، كما لم ينسجم مع الإدارة الجديدة. وقع عقدا مع شركة إلكترا/أسايلوم عام 1982، والتي اندمجت في السنة التالية مع شركتها الأم وارنر براذرز. وعاد إلى إم سي أيه عام 1987 وبقي هناك حتى وفاته عام 1993، وكان قد أصدر قبل وفاته بشهرين ألبومه الأخير Final Touches.
تويتي سيتي
عاش تويتي لسنوات عديدة في هندرسونفيل، تينيسي شمال ناشفيل، حتى بنى مجمعا ترفيهيا يدعى تويتي سيتي بقيمة 3.5 مليون دولار. ظهر المجمع في حلقة من المسلسل التلفزيوني Lifestyles of the Rich and Famous وكذلك حلقة ناشفيل من برنامج البي بي سي Entertainment USA الذي قدمه جوناثان كينغ. افتتح المجمع عام 1982 وكان محطة سياحية شعبية في الثمانينات وبداية التسعينات؛ وأقفل عام 1994 بعد سنة من العروض التكريمية لتويتي وألبومه الأخير. بيع المجمع في مزاد إلى شبكة ترينيتي الإعلامية.
الوفاة
أصيب تويتي بوعكة في بداية يونيو 1993 وهو يغني على مسرح جيم ستافورد في برانسون، ميزوري، وكان يحس بالألم وهو يقوم بالجولات. توفي تويتي يوم 5 يونيو 1993 في مستشفى كوكس ساوث في سبرينغفيلد، ميسوري بسبب تمدد الشريان الأورطي البطني، وكان وقتها بعمر 59 عاما.
إصداراته بعد الوفاة
استمر ابنه مايكل وحفيده تري بإصدار الأغاني بعد موته، ومن أهمها أغنية I Want to Hear a Cheating Song عام 2004 التي تم تسجيلها كثنائي مع أنيتا كوكران، حيث تم نقل صوت تويتي من تسجيلات قديمة ونقل رقميا إلى الأغنية، مثل الثنائيات الرقمية بين جيم ريفز وباتسي كلاين، أو هانك ويليامز وهانك ويليامز الابن، أو نات كينغ كول وناتالي كول.
الأملاك
بدأت المشاكل القانونية مجددا عندما قاضى الأبناء الأربعة شركة سوني أيه تي في حول اتفاق وقعه تويتي مع عائلته عام 1990. وذكرت الدعوة أن الأبناء لم يفهموا شروط الاتفاق، رغم أنهم كانوا بالغين وقتها. وحاولوا استعادة إيرادات حقوق النشر التي منحها المستند إلى الشركة.
الجوائز
أكاديمية موسيقى الكانتري
جمعية موسيقى الكانتري
قاعة مشاهير موسيقى الكانتري
متحف دلتا ميوزيك
جوائز غرامي
قاعة مشاهير الروكابيلي
عرف تويتي بأدائه العديد من الأغاني لفنانين آخرين مثل أغنية Slow Hand لفريق بوينتر سيسترز وأغنية Rest Your Love on Me لفريق بي جيز، وأغنية بيت ميدلر The Rose وأغنية إيغلز Heartache Tonight. في المقابل قد أدى فنانون أغانيه مثل جورج جونز وبليك شيلتون وإلفيس بريسلي وميسفيتس وغلين كامبل وكذلك نجح آخرون بأغاني له لم يصدرها بشكل منفرد.
في الثقافة الشعبية
يقال أن شخصية كونراد بيردي في مسرحية وفيلم باي باي بيردي مبنية على كونواي تويتي وإلفيس بريسلي. وكان اسم الشخصية في الأصل هو كونواي تويتي، حتى علم الكاتبون أن كونواي تويتي كان شخصا حقيقيا وبإمكانه مقاضاتهم.
في ألبوم بيتر سيلرز عام 1959 بعنوان Songs for Swinging Sellers فإنه يضع شخصية تويت كونواي وهو مغني روك.
يظهر كونواي تويتي في فيديوهات قصيرة من حلقات مسلسل فاميلي غاي.
أحمد فيضي باشا
أحمد فيضي باشا هو سياسي عثماني شغل منصب والي في الدولة العثمانية.
مناصبه
تولى المناصب التالية:
جيولوجية البحر الميت
جيولوجية البحر الميت يقع البحر الميت في أكثر نقاط غور الأردن أنخفاضًا- وادي عربة. ويعتبر هذا الأخدود الغريب جزءاً من أنهدام الشرق الأوسط - البحر الأحمر-شرق أفريقيا، حيث يبلغ طول أنهدام الأردن –البحر الميت- 600 كم تقريباً، بينما يتراوح عرضه بين 10كم إلى 20كم. حيث يدعى جزء الأنهدام الواقع بين البحر الميت و بحيرة طبريا الذي يجري فيه نهر الأردن (غور الأردن). أما الجزء الذي يقع جنوب البحر الميت وحتى بداية وادي عربة:الغور الجنوبي. أما الأنهدام جميعه الممتد بين طبرية وخليج العقبة فيدعى انهدام الأردن.
كانت منطقة البحر الميت وما زالت مسكونه منذ فترات موغلة في القدم. ومن هنا تعددت أسماؤه. فلقد أسماه اليونات القدامى (البحر الميت) في حين أسماه العرب (بحيرة لوط) و(بحر زغر) و(البحر النتن) و(بحر عربة) و(بحر الأسفلت) و(بحر سدوم). ووراء كل أسم من هذه الأسماء قصةًً ً معروفة.
الصفات الفيزيائية لمياه البحر الميت
صفات مياه البحر الميت مثل درجة حرارة المياه وملوحتها وكثافتها و التيارات البحرية و الأمواج وتغيرات مستوى سطح البحر الميت.
الشفوفية
شفوفية الماء هي أقصى مسافة أوعمق يمكن أن يرى عليه قرص معدني أبيض قطره 30 سم (قرص Secchi). بلغت هذه المسافة في البحر الميت بين 5سم وحتى 4 سم.
حرارة المياه
تتأثر درجات الحرارة المياه السطحية بقربها أوبعدها عن الشاطئ وبالتالي عمق عمود الماء في تلك النقطة. وتعتمد أيضاً بالطبع على الوقت من السنة أي صيفاً أوشتاءً.
الكثافة والملوحة
تقاس كثافة الماء بوزن السم المكعب الواحد من الماء.ولقد عرف البحر الميت ممنذ أزمنة تاريخية بعيدة بأن مياهه ثقيلة لا تسمح للإنسان بالغوص فيها.
أما ملوحة مياه البحر الميت فإن أكثر ما يميز البحر الميت كمية المواد المذابة فيه. وتقاس الملوحة بكمية المادة المذابة بالغرام في لترمن الماء (غم/لتر).
التركيب الكيماوي لمياه البحر الميت
يعد الكلور والمغنيسيوم والكالسيوم والصوديوم والبوتاسيوم والكبريتات و البروم أهم العناصر التي تشكل العناصر التي تشكل ملوحة البحر الميت.
الثروة المعدنية والأملاح
ثروة البحر الميت تكمن في العناية النادرة بالجلد والبشرة. فمن على شواطئه يندفع الطمي الاسود ومن مياهه تتدفق الأملاح المعدنية. ولأملاح البحر الميت أهمية كبرى بالعديد من المجالات والتي يصل عدد عناصرها إلى أكثر من 23عنصرا ذات فوائد علاجية وتجميلية متنوعة. وتتمتع أملاح البحر الميت بفوائد متعددة في هذا المجال نظراً لتركيزها المرتفع بالمغنيزيوم والكبريت(أكثر من 15 في المائة)، وما يميز البحر الميت عن غيره من البحارهوتركيز المعادن فيه 13 ضعف عن بحار العالم، منها 21 معدنا منها 11 معدنا لا توجد في أية بحر أومحيط في العالم.ولذلك فهي تستعمل في الكثير من العلاجات التي يحتاجها الإنسان في علاج الأمراض كالجلدية كداء الصدفية والأكزيما بالإضافة للمساعدة بمعالجة الروماتيزم وكل ذلك.
احرشان (الحايط الفوقي بني حرشان)
احرشان هو دُوَّار يقع بجماعة بني حرشان، إقليم تطوان، جهة طنجة تطوان الحسيمة في المملكة المغربية. ينتمي الدوّار لمشيخة الحايط الفوقي بني حرشان التي تضم 20 دواوير. يقدر عدد سكانه بـ 190 نسمة حسب الإحصاء الرسمي للسكان والسكنى لسنة 2004.
ميتوكندريون
تترواح مساحة المتقدرة عادة بين 0.75 و3 ميكرومتر مربع لكنها تختلف بشكل معتبر في الحجم والبنية، وهي غير مرئية إلا إذا تم صبغها. فضلا عن تزويدها الخلية بالطاقة، للمتقدرة دور في وظائف أخرى مثل التأشير والتمايز الخلويين، وفي موت الخلية، وكذلك في الحفاظ على التحكم في دورة الخلية وتكاثرها. يُنسَّق النشوء الحيوي للمتقدرة بدوره مع هذه العمليات الخلوية. للمتقدرات دور في العديد من الأمراض البشرية منها: أمراض المتقدرة، اختلال وظيفة القلب، فشل القلب، والتوحد.
تيري مور (لاعب كرة قاعدة)
تيري مور هو لاعب كرة قاعدة أمريكي، ولد في 27 مايو 1912 في فيرنون في الولايات المتحدة، وتوفي في 29 مارس 1995 في كلينسفيل في الولايات المتحدة.
ميتوكندريون
يمكن أن يختلف عدد المتقدرات في الخلية بشكل كبير حسب النسيج ونوع الخلية. على سبيل المثال لا تملك خلايا الدم الحمراء أية متقدرات، في حين يمكن أن تملك خلايا الكبد أزيد من 2000 متقدرة. تتكون هذه العضية من أحياز تقوم بوظائف مخصصة، هذه الأحياز أو المناطق هي: الغشاء الخارجي، الحيز بين الغشائي، الغشاء الداخلي والنتوءات العرفية والمطرس.
رغم أن معظم دنا الخلية يتواجد في نواة الخلية، تملك المتقدرة جينومها الخاص بها الذي يُظهِر تشابها كبيرا مع الجينومات البكتيرية. بروتينات المتقدرة (البروتينات التي تُنسخ من دنا المتقدرة) تختلف حسب النسيج والنوع. لدى البشر، تم تحديد 615 نوعا مميزا من البروتينات من المتقدرات القلبية، أما لدى الجرذان فقد تم الإبلاغ عن 940 نوع من البروتين. يُعتقد أن البروتيوم الخاص بالمتقدرة يُنظم بشكل ديناميكي.
البنية
تتكون المتقدرة من غشائين داخلي وخارجي مكونين من ليبيدات ثنائية الطبقة وبروتينات. }}للغشائين خصائص مختلفة. بسبب هذا التنظيم ثنائي الغشاء، توجد خمس مناطق مميزة في المتقدرة هي:
تسمى المتقدرة التي لا تحتوي على غشاء خارجي ميتوبلاست.
الغشاء الخارجي
غشاء المتقدرة الخارجي الذي يحيط ويغلف كامل العضية سمكه من 60 إلى 70 أنغستروم. لهذا الغشاء معدل بروتين مقابل ليبيد فوسفوري مساوٍ لمعدل الغشاء الخلوي (حوالي 1:1 وزنا، أي 50% من وزنه بروتين و50% ليبيد) ويحتوي على أعداد كبيرة من البروتينات الغشائية المدمجة تسمى بورينات. أحد أهم البروتينات الناقلة به هو مشكِّل المسام قناة الأنيون المعتمدة على الفولتية. قناة الأنيون المعتمدة على الفولتية هي الناقل الرئيسي للنوكليوتيدات، الأيونات، والمستقلبات بين العصارة الخلوية والفضاء بين الغشائي. يتكون من براميل بيتا تمتد خلال كامل سمك الغشاء الخارجي، كما هو الحال في غشاء البكتيريا سلبية الغرام. يمكن أن تُدخِل المتقدرة بروتينات أكبر إذا ارتبط تسلسل تأشيرٍ في نهاياتها الأمينية ببروتين أكبر متعدد الوحدات الفرعية يسمى ترانسلوكاز الغشاء الخارجي، والذي يقوم بعد ذلك بتحريكهم بنشاط عبر الغشاء. يتم توريد الطلائع البروتينية الخاصة بالمتقدرة عبر مركبات نقل خاصة.
يحتوي الغشاء الخارجي كذلك على إنزيمات لها أدوار متنوعة مثل تمديد الأحماض الدهنية، أكسدة الإبنيفرين، وتفكيك التريبتوفان. من هذه: الإنزيمات أكسيداز أحادي الأمين، مختزلة-c NADH-سيتوكروم غير الحساسة للروتينون هيدروكسيلاز الكينورينين وليغاز كو-أ—حمض دهني. يسمح تمزيق الغشاء الخارجي للبروتينات في الفراغ بين الغشائي بالتسرب إلى العصارة الخلوية، وهذا يؤدي إلى نوع معين من موت الخلية. يمكن أن يرتبط الغشاء الخارجي للمتقدرة بالشبكة الإندوبلازمية في بنية تسمى غشاء الشبكة الإندوبلازمية المرتبط بالمتقدرة. هذا الارتباط مهم بالنسبة لتأشير الكالسيوم بين الشبكة الإندوبلازمية والمتقدرة وله دور في نقل اللبيدات بينها. توجد خارج الغشاء الخارجي جسيمات صغيرة (قطرها 60 أنغستروم) تسمى الوحدات الفرعية الخاصة ببارسون.
الفضاء بين الغشائي
فضاء المتقدرة بين الغشائي هو فضاء بين الغشاء الخارجي والداخلي. ويعرف كذلك بفضاء المتقدرة المحيطي. تكون تركيزات الجزيئات الصغيرة فيه مثل الأيونات والسكريات القادرة على النفاذ بحرية عبر الغشاء الخارجي مساوية لتركيزاتها في العصارة الخلوية. مع ذلك، يجب أن يكون للبروتينات الكبيرة تسلسلات تأشير محددة لتتمكن من الانتقال عبر الغشاء الخارجي، لذلك فإن أنواع البروتينات وكمياتها في هذا الفضاء تختلف عما هو موجود في العصارة الخلوية. أحد البروتينات التي تنتقل إلى الفضاء بين الغشائي هو سيتوكروم سي.
الغشاء الداخلي
يحتوي غشاء المتقدرة الداخلي على بروتينات تقوم بخمسة أنواع من الوظائف:
النتؤات العرفية
اقترحت دراسة نمذجة رياضياتية حديثة أن الخصائص البصرية للنتوءات العرفية في المتقدرات الخيطية قد تؤثر على توليد وانتشار الضوء داخل النسيج.
المطرس
المطرس أو المصفوفة هو الحيز الذي يحيط به الغشاء الداخلي، ويحتوي على حوالي ثلثي مجموع البروتينات في المتقدرة. المطرس مهم في إنتاج الـATP بمساعدة مخلقة الأتِباز المتواجدة في الغشاء الداخلي. تحتوي المصفوفة على خليط عالي التركيز من مئات الإنزيمات، خاصة ريبوسومات المتقدرة، الرنا الريبوسومي، وعدة نسخ من جينوم دنا المتقدرة. من الوظائف الرئيسية لهذه الإنزيمات: أكسدة أحماض البيروفيك والأحماض الدهنية، ودورة حمض الستريك. جزيئات الدنا محزمة في نووانيات بواسطة بروتينات أحدها هو TFAM.
للمتقدرات مادتها الوراثية الخاصة بها، ولها ماكينة لتخليق جزيئات رنا وبروتينات خاصة بها. أظهر تسلسل دنا متقدرة منشور أنه يحوي 16569 زوج قاعدي تشفِّر 37 جينا: 22 رنا ناقل، 2 رنا ريبوسومي و13 ببتيدا. البيبتيدات المتقدرية الـ13 لدى البشر يتم إدماجها في الغشاء الداخلي للمتقدرة، إلى جانب بروتينات مشفَّرة بواسطة جينات تتواجد في نواة الخلية المضيفة.
غشاء الشبكة الإندوبلازمية المرتبط بالمتقدرة
غشاء الشبكة الإندوبلازمية المرتبط بالمتقدرات هو عنصر بنيوي آخر تتزايد المعرفة حول دوره الحاسم في الفيسيولوجية والاستتباب الخلويين. اعتُبر سابقا أنه عقبة تقنية في تقنيات التجزيء الخلوي، أعيد تعريف شوائب حويصلات الشبكة الإندوبلازمية التي كانت تظهر بثبات في عمليات تجزيء المتقدرات على أنها امتدادات مصدرها غشاء MAM وهو الوسيط بين المتقدرات والشبكة الإندوبلازمية. الاقتران الفيزيائي بين هاتين العضيتين تمت ملاحظته سابقا بواسطة صور مجهرية إلكترونية وتم سبرها حديثا بواسطة المجهرية الفلورية. تُقدِّر مثل تلك الدراسات أن عند هذه الأغشية - التي يمكن أن تشكل حتى 20% من الغشاء الخارجي للمتقدرة - المسافة بين الشبكة الإندوبلازمية والمتقدرة لا تتجاوز 10-25 نانومتر وهما محكمان معا بواسطة مركبات بروتينية رابطة.
أظهرت أغشية الشبكة المرتبطة بالمتقدرة المنقاة من التجزيئات الخلوية أنها غنية بالإنزيمات التي لها دور في تبادل الليبيدات الفوسفورية بالإضافة إلى قنوات مرتبطة بتأشير الكالسيوم. هذه التلميحات إلى دور مهم لهذه الأغشية في تنظيم المخزونات الخلوية من اللبيدات وتوصيل الإشارة ثبتت صحتها، مع آثار مترتبة معتبرة على الظاهرة الخلوية المرتبطة بالمتقدرة. هذه الأغشية لم توفر رُؤًى للأسس الميكانيكية لمثل هذه العمليات الفيسيولوجية مثل الاستماتة الذاتية وانتشار تأشير الكالسيوم فحسب، بل تدعم نظرة أوسع بخصوص دور المتقدرات. رغم أن المتقدرات تُرى «كمحطات توليد طاقة» ساكنة ومعزولة استُغلت من أجل الأيض الخلوي بواسطة حادثة نشوء تعايشي قديمة، يؤكد تطور غشاء MAM مدى دور المتقدرات في مجمل الفيسيولوجية الخلوية، الذي يربطه اقتران فيزيائي ووظيفي حميم مع النظام الغشائي الداخلي.
انتقال الليبيد الفسفوري
هذه القدرة على النقل تعتمد على غشاء MAM، الذي اتضح أنه يُسهل نقل الليبيدات بين العضيات. على عكس آلية الحويصلات القياسية لنقل الليبيدات، تشير دلائلٌ إلى أن المقربة الفيزيائية بين غشائي الشبكة الإندوبلازمية والمتقدرة في غشاء MAM تسمح بانتقال الليبيدات بين الغشائين المزدوجين المتقابلين. رغم أن آلية النقل هذه تبدو غير اعتيادية وغير مفضلة طاقويا إلا أنها لا تحتاج ATP. في الخميرة، تم إظهار أنها تعتمد على بنية عديد بروتين رابطة تسمى بنية التقاء الشبكة الإندوبلازمية والمتقدرة. مع ذلك، ما زال غير واضح إن كانت هذه البنية تتوسط بشكل مباشر نقل الليبيدات أو أنها مطلوبة لإبقاء الغشائين على مقربة كافية لتخفيض كمية طاقة نقل الليبيدات.
فضلا عن دورها في النقل داخل الخلوي يُعتقد كذلك أن أغشية MAM جزء من مسار إفرازي. بشكل خاص، يبدو أن هذه الأغشية هي وجهة وسطية بين الشبكة الإندوبلازمية وجهاز غولجي في المسار الذي يقود إلى تركيب وإفراز البروتين اللبيدي منخفض الكثافة ، ولذلك غشاء الشبكة الإندوبلازمية المرتبط بالمتقدرة يعمل كمركز أساسي وحاسم في أيض ونقل الليبيدات.
تأشير الكالسيوم
عُرف دور الشبكة الإندوبلازمية الحاسم في تأشير الكالسيوم قبل أن يُعرف دور المتقدرة فيه ويلاقي قبولا واسعا، ويعود ذلك جزئيا إلى ألفة قنوات الكالسيوم المنخفضة لـ التي تتواجد على الغشاء الخارجي، وهذا يناقض الاستجابات المتقدرة المزعومة لتغيير تدفق الكالسيوم داخل الخلوي. تواجدُ أغشية MAM حلَّ هذا التناقض الظاهري، فالتقارب الفيزيائي بين هاتين العضيتين ينتج عنه نطاقات ميكروية خاصة بالـ في نقاط الاتصال تسهل النقل الفعال لأيونات الكالسيوم من الشبكة الإندوبلازمية إلى المتقدرة. يحدث النقل استجابة لما يُعرف «بنفائش الكالسيوم» المولَّدة بواسطة تكدسات تلقائية لقنوات IP3R وتنشيطها، وهي قنوات كالسيوم قياسية في الشبكة الإندوبلازمية.
يُحدَّد مصير هذه النفائش - إن كانت ستبقى محصورة في مناطق معزولة أو تُدمج في موجات كالسيوم لتنتشر في أنحاء الخلية - بنسبة كبيرة بواسطة حركيات غشاء MAM. رغم أن استرداد أيونات الكالسيوم بواسطة الشبكة الإندوبلازمية (المصاحب لتحريره) يُعدِّل شدة النفائش، مما يعزل المتقدرة بدرجة معينة من التعرض العالي لأيونات الكالسيوم، غالبا ما يعمل غشاء MAM كجدار حماية يقوم أساسا نفائش الكالسيوم بالتصرف كبالوعة يمكن لأيونات الكالسيوم الحرة في العصارة الخلوية أن تدخل فيها.
يحدث تنفيق الكالسيوم بسبب الألفة المنخفضة لمستقبل VDAC1 للكالسيوم، والذي أُظهِر حديثا أنه مربوط فيزيائيا بتكدسات IP3R على غشاء الشبكة الإندوبلازمية وأنه متواجد بكثرة في غشاء MAM. قدرة المتقدرات في العمل كبالوعات للكالسيوم هي نتيجة للمدروج الكهروكيميائي المتولد أثناء الفسفرة التأكسدية، وهو ما يجعل تنفيق الكاتيونات عملية مطلقة للطاقة. يسبب التدفق الداخلي الطبيعي والمتوسط للكالسيوم من العصارة الخلوية إلى مطرس المتقدرة إزالة استقطاب مؤقت يُصحَّح عبر ضخ البروتونات للخارج.
انتقال الكالسيوم ليس أحادي الاتجاه، ولكن يحدث في كلا الاتجاهين. تسهل خصائص مضخة الكالسيوم SERCA وقناة IP3R المتواجدين على غشاء الشبكة الإندوبلازمية عملية التنظيم بالتغذية الراجعة التي تنسقها وظيفة غشاء MAM. يسمح التخلص من أيونات الكالسيوم بواسطة غشاء MAM بتنميط زماني مكاني لتأشير الكالسيوم لأن أيونات الكالسيوم تغير نشاط IP3R على شاكلة ثنائية الطور. يتأثر SERCA كذلك بواسطة التغذية الراجعة من المتقدرة: يحفز امتصاص أيونات الكالسيوم بواسطة غشاء MAM إنتاج الـATP، وهذا يوفر الطاقة التي تمكن SERCA من إعادة تحميل الكالسيوم إلى الشبكة الإندوبلازمية من أجل تدفق خارجي مستمر للكالسيوم من الشبكة الإندوبلازمية في غشاء MAM. ولهذا غشاء MAM ليس دارئا لا فاعلا لنفائش الكالسيوم، وإنما يساعد في تعديل التأشير بالكالسيوم عبر حلقات تغذية راجعة تؤثر على حركيات الشبكة الإندوبلازمية.
تنظيم تحرير الشبكة الإندوبلازمية للكالسيوم في غشاء MAM عملية حاسمة لأن مجالا محددا فقط من امتصاص أيونات الكالسيوم هو الذي يحافظ على المتقدرة ومنه الخلية في حالة التوازن والاستتباب. تأشير الكالسيوم الكافي داخل العضية مطلوب لتحفيز الأيض بواسطة إنزيمات نازعات الهيدروجين الضرورية في دورة حمض الستريك. حين يتجاوز التأشير بالكالسيوم في المتقدرة عتبة محددة، فإنه يحفز مسارا ذاتيا للاستماتة بشكل جزئي عبر تقويض جهد غشاء المتقدرة المطلوب من أجل الأيض. تدعم دراسات تختبر دور العوامل الداعمة والمضادة للاستماتة هذا النموذج، على سبيل المثال: تم توضيح أن العامل المضاد للاستماتة Bcl-2 يتآثر مع مستقبلات IP3R لتخفيض تعبئة الشبكة الإندوبلازمية بالكالسيوم، ما يؤدي إلى تدفق خارجي منخفض للكالسيوم في غشاء MAM وهو ما يمنع تقويض جهد غشاء المتقدرة وحدوث الاستماتة. نظرا للحاجة إلى التنظيم الدقيق لتأشير الكالسيوم، فمن غير المفاجئ أن اختلال تنظيم كالسيوم المتقدرة له دور في العديد من أمراض التحلل العصبي، وكذلك وفرة بعض مثبطات الورم في غشاء MAM.
الأساس الجزيئي للربط
غشاء MAM مركز حاسم للتأشير والأيض والنقل في الخلية ويسمح بتكامل فيسيولوجية الشبكة الإندوبلازمية والمتقدرة. اقتران هاتين العضيتين ليس بنيويا فحسب، بل وظيفي كذلك وحاسم للفيسيولوجيا العامة للخلية واستتبابها. يمنح غشاء MAM منظورا عن المتقدرة يحيد ويختلف عن النظرة التقليدية التي مفادها أن هذه العضية وحدة ساكنة تتميز بقدرتها الأيضية وإنتاج الطاقة. وبدل ذلك، يؤكد هذا الغشاء البيني بين الشبكة الإندوبلازمية والمتقدرة، اندماج واشتراك المتقدرات - التي هي ناتج نشوء تعايشي - في مختلف العمليات الخلوية.
التنظيم والتوزيع
تتواجد المتقدرات (والعضيات الشبيهة بها) لدى جميع حقيقيات النوى (باستثناء جنس واحد من الأكسيمونيات هو مونوسيركمنيودات). رغم تصويرها بنيتها عادة على شكل يشبه الفاصولياء، إلا أن المتقدرات تشكل شبكة عالية الحركية في معظم الخلايا التي تخضع فيها للانقسام والاندماج. تشكل جمهرة جميع المتقدرات في خلية معينة الكوندريوم. تختلف المتقدرات في العدد والموقع حسب نوع الخلية. عادة ما توجد متقدرة واحدة في الكائنات وحيدة الخلية، وعدد المتقدرات في الخلايا الكبدية البشرية حوالي 1000-2000 متقدرة لكل خلية وهو ما يشكل خمس حجم الخلية. محتوى الخلايا المتماثلة من المتقدرات يمكن أن يختلف بشكل كبير في حجم وجهد الغشاء، مع اختلافات ناشئة من مصادر منها تجزئة غير متساوية عند انقسامات الخلية، وهذا يؤدي إلى اختلافات ذاتية في مستويات الـATP والعمليات الخلوية مع المسار. يمكن أن تتواجد المتقدرات بين اللييفات العضلية الخاصة بعضلة أو ملفوفة بواسطة سوط حيوان منوي. غالبا ما تشكل المتقدرات شبكة متفرعة ثلاثية الأبعاد مع الهيكل الخلوي داخل الخلية. ارتباطها مع الهيكل الخلوي يحدد شكل المتقدرات الذي يؤثر على الوظيفة كذلك: مختلف بُنى شبكة المتقدرات يمكن أن يوفر لهذه المتقدرات مجموعة متنوعة من الميزات أو السلبيات الفيزيائية والكيميائية والتأشيرية. المتقدرات في الخلايا موزعة دائما على طول أنيبيبات دقيقة وتوزيع هذه العضيات مرتبط كذلك بالشبكة الإندوبلازمية. تقترح أدلة حديثة أن الفيمنتين - وهو أحد مكونات الهيكل الخلوي - ضروري كذلك في ارتباط المتقدرات بالهيكل الخلوي.
الوظيفة
الدور الرئيسي للمتقدرات هو إنتاج عُملة الطاقة الخاصة بالخلية وهي الأدينوسين ثلاثي الفوسفات بفسفرة الأدينوسين ثنائي الفوسفات  عبر عملية التنفس الخلوي، وكذلك تنظيم الأيض الخلوي. مجموعة التفاعلات الرئيسية التي لها دور في إنتاج الـATP تسمى جماعيا دورة حمض الستريك أو حلقة كريبس. مع ذلك للمتقدرة أدوار متعددة أخرى زيادة على إنتاج الـATP.
تحويل الطاقة
الدور الرئيسي للمتقدرات هو إنتاج الـATP، وهو ما يتجلى في تواجد عدد كبير من البروتينات في غشائها الداخلي لهذا الغرض. يحدث ذلك عبر أكسدة منتجات الغلوكوز الرئيسية: البيروفات والناد اللذان يُنتَجان في العصارة الخلوية. يُعرف هذا النوع من التنفس الخلوي بالتنفس الهوائي وهو يعتمد على تواجد الأكسجين. حين يكون الأكسجين محدودا تُستقلب نواتج الغلوكوز بواسطة التخمر اللاهوائي وهي عملية مستقلة عن المتقدرة. إنتاج الـATP من الغلوكوز أعلى بحوالي 13 مرة في التنفس الهوائي مقارنة بإنتاجه في التخمر. يمكن لمتقدرات النبات كذلك إنتاج كمية محدودة من الـATP من دون الأكسجين باستخدام ركيزة بديلة هي النتريت. يعبر الـATP الغشاء الداخلي بمساعدة بروتين خاص يسمى مزفي نوكليوتيد الأدينين، ويعبر الغشاء الخارجي عبر البورينات، ويرجع الـADP إلى مطرس المتقدرة عبر نفس الطريق.
البيروفات ودورة حمض الستريك
جزيئات البيروفات الناتجة بواسطة عملية تحلل الجلوكوز تُنقل بشكل نشط عبر الغشاء الداخلي للمتقدرة إلى مطرسها حيث تتم إما أكسدتها وتجميعها مع مرافق الإنزيم-أ لتشكيل ثنائي أكسيد الكربون، أسيتيل مرافق الإنزيم-أ والناد المختزل (NADH)، أو كرسلتها (بواسطة بيروفات كربوكسيلاز) لتشكيل حمض أكسالوأسيتيك. التفاعل الأخير «يملأ» كمية الأوكسالوأسيتات في دورة حمض الستريك، وبذلك هو تفاعل تصليحي، يزيد من قدرة الدورة على استقلاب مرافق الإنزيم-أ حين ترتفع حاجة النسيج (كالعضلات) إلى الطاقة فجأة عبر نشاطها.
في دورة حمض الستريك، يتم توليد جميع الجزيئات الوسيطة (حمض الستريك، حمض إيزوستريك، حمض ألفا-كيتوغلوتارات، حمض السكسينيك، حمض الفوماريك، حمض التفاح وحمض أكسالوأسيتيك) خلال كل لفة من الدورة. إضافة المزيد من أي جزيء من هذه الجزيئات الوسيطة إلى المتقدرة يعني بقاء الكمية المضافة منخفضة في الدورة، زيادة أي جزيء من الجزيئات الوسيطة بصفة فردية يتم تحويله إلى الجزيئات الوسيطة الأخرى، ولذلك فإن إضافة أي واحد منها إلى الدورة له تأثير تصليحي (ملأ) وإزالته له تأثير إفراغي. تفاعلات الملأ والإفراغ هذه تقوم أثناء حدوث الدورة بزيادة أو تخفيض كمية حمض أكسالوأسيتيك المتوفرة التي تتفاعل مع أستيل مرافق الإنزيم-أ لتشكيل حمض الستريك، وهذا بدوره يزيد أو يخفض معدل إنتاج الـATP بواسطة المتقدرة، وبذلك توفره في الخلية للقيام بنشاطاتها.
ينتج أستيل مرافق الإنزيم-أ (أسيتيل كو-أ) من أكسدة حمض البيروفيك أو الأكسدة البيتائية للأحماض الدهنية، وهو الوقود (الركيزة) الوحيد الذي يدخل دورة حمض الستريك، وفي كل لفة من الدورة يُستهلك جزيء واحد من أستيل كو-أ مقابل كل جزيء حمض أكسالوأسيتيك متواجد في مطرس المتقدرة، ولا يتم تجديده أبدا. أكسدة جزء الأسيتات من أسيتيل كو-أ هو ما يُنتِج ثنائي أكسيد الكربون والماء، مع تخزين الطاقة المحررة على شكل ATP.
في الكبد، كرسلة بيروفات العصارة الخلوية إلى أوكسالوأسيتات داخل المتقدرة هو خطوة أولى في مسار استحداث الجلوكوز الذي يحول حمض اللبنيك والألانين منزوع الأمين إلى غلوكوز، تحت تأثير مستويات عالية من الغلوكاغون و/أو الأدرينالين في الدم. هنا، إضافة حمض أكسالوأسيتيك إلى المتقدرة ليس له تأثير تصليحي لأنه تتم إزالة جزيء وسيط في دورة حمض الستريك (حمض التفاح) مباشرة من المتقدرة ليتم تحويله إلى حمض أكسالوأسيتيك في العصارة الخلوية والذي يحول في النهاية إلى غلوكوز، في عملية عكسية تقريبا لتحلل الجلوكوز.
تتواجد إنزيمات دورة حمض الستريك في مطرس المتقدرة باستثناء نازع هيدروجين السكسينات المرتبط بغشاء المتقدرة الداخلي كجزء من المركب 2. تؤكسِد دورة حمض الستريك أستيل كو-أ إلى ثنائي أكسيد الكربون وخلال هذه العملية تُنتِج عوامل مرافقة مختزلة (ثلاث جزيئات NADH وجزيء FADH2) هي مصدر الإلكترونات في سلسلة نقل الإلكترون، وجزيء GTP الذي يحول بسهولة إلى ATP.
NADH وFADH2: سلسلة نقل الإلكترون
طاقة الخزلدة من NADH وFADH2 تُنقل إلى الأكسجين (O2) في عدة مراحل عبر سلسلة نقل الإلكترون. يُنتَج هذان الجزيئان الغنيان بالطاقة داخل المطرس عبر دورة حمض الستريك، لكنهما يُنتجان كذلك في السيتوبلازم بواسطة تحلل الجلوكوز. يمكن نقل المتكافِآت المختزِلة من السيتوبلازم عبر نظام مكوك مالات-أسبارتات من البروتينات متعاكسة التنادل أو يتم إدراجها في سلسلة نقل الإلكترون باستخدام مكوك فوسفات الغليسرول. تقوم المركبات البروتينية في الغشاء الداخلي: (نازعة هيدروجين NADH (يوبيكوينون)، مختزلة الإنزيم المرافق كيو - سيتوكروم سي، وأكسيداز سيتوكروم سي) بعملية النقل وتستخدم الطاقة المحررة في ضخ البروتونات إلى الحيز بين الغشائي. هذه العملية فعالة، لكن نسبة صغيرة من الإلكترونات يمكن أن تختزل الأكسجين بشكل مُبْتسر، مشكِّلة أنواع الأكسجين التفاعلي مثل فوق الأكسيد. هذا يمكن أن يُسبب إجهاد تأكسدي في المتقدرة ويمكن أن يساهم في انخفاض وظيفة المتقدرة المرتبط بتقدم السن.
إنتاج الحرارة
تحت ظروف معينة، يمكن للبروتونات معاودة الدخول إلى مطرس المتقدرة دون المساهمة في تخليق الـATP. تسمى هذه العملية بتسرب البروتون أو فك اقتران المتقدرة، وتحدث بسبب سهولة انتشار البروتونات إلى مطرس المتقدرة. ينتج عن هذه العملية تحرير طاقة كامنة غير مستخدمة خاصة بالمدروج الكهروكيميائي للبروتون على شكل حرارة. تتوسط هذه العملية قناة بروتون تسمى ثيرموجينن أو UCP1. الثيرموجينن هو بروتين وزنه الجزيئي 33 كدا واكتُشف أول مرة سنة 1973. يتواجد الثيرموجينن أساسا في النسيج الدهني البني وهو مسؤول عن توليد الحرارة غير المرتبط بالارتعاد. يتواجد النسيج الدهني البني لدى الثدييات ويكون في أعلى مستوياته في بداية حياة الحيوانات السباتية. لدى البشر، يتواجد النسيج الدهني البني عند الولادة ويتناقص مع العمر.
تخزين أيونات الكالسيوم
يمكن أن تُنظِّم تراكيز الكالسيوم الحر في الخلية مجموعةً من التفاعلات وهي مهمة لتوصيل الإشارة في الخلية. يمكن للمتقدرات تخزين الكالسيوم مؤقتا وهي عملية مساهِمة في استتباب كالسيوم الخلية. وقدرتها المتمثلة في الامتصاص السريع للكالسيوم لتحريره لاحقا تجعلها «دارئات عصارية خلوية» جيدة جدا للكالسيوم. الشبكة الإندوبلازمية هي المخزن الرئيسي للكالسيوم، ويوجد تآثر معتبر بين المتقدرة والشبكة الإندوبلازمية فيما يخص الكالسيوم. يُمتص الكالسيوم إلى المطرس بواسطة المنادل الأحادي للكالسيوم الخاص بالمتقدرة الموجود في الغشاء الداخلي للمتقدرة، ويحدث أساسا بسب جهد غشاء المتقدرة. يمكن أن تحدث إعادة تحرير هذا الكالسيوم إلى داخل الخلية عبر بروتين مبادل كالسيوم-صوديوم أو عبر مسارات تحرير الكالسيوم المستحث بالكالسيوم. هذا يمكن أن يولد نفائش أو موجات كالسيوم مع تغييرات كبيرة في جهد الغشاء، والتي يمكنها تنشيط سلسلة من بروتينات نظام الرسول الثاني التي يمكنها تنسيق عملياتٍ مثل تحرير النواقل العصبية في الخلايا العصبية وتحرير الهرمونات في الخلايا الصماوية.
وظائف إضافية
تلعب المتقدرة دورا في العديد من الوظائف الأخرى مثل:
بعض وظائف المتقدرة تتم تأديتها في أنواع محددة من الخلايا، على سبيل المثال: تحتوي المتقدرات في خلايا الكبد على إنزيمات تمكنها من إزالة سمية الأمونيا، وهي فضلات من أيض البروتين. حدوث طفرات في الجينات التي تنظم هذه الوظائف يمكن أن يسبب أمراضا متقدرية.
تنظيم التكاثر الخلوي
تمت دراسة العلاقة بين التكاثر الخلوي والمتقدرات باستخدام خلايا هيلا السرطانية العنقية. تحتاج الخلايا الورمية إلى كمية كبيرة من الـATP في سبيل تخليق المركبات النشطة حيويا مثل الليبيدات، البروتينات والنوكليوتيدات من أجل نمو الخلية السريع. يُولَّد معظم الـATP في الخلايا الورمية عبر الفسفرة التأكسدية. أظهر اعتراض عملية الفسفرة التأكسدية توقفا في دورة الخلية وهذا يوحي بأن المتقدرات تلعب دورا في نمو الخلية وتكاثرها. إنتاج الـATP في المتقدرة حياتيٌ كذلك بالنسبة لانقسام وتمايز الخلية أثناء العدوى وذلك فضلا عن أهميته بالنسبة لوظائف الخلية الأساسية بما في ذلك تنظيم حجم الخلية، تركيز المذاب ومعمارية الخلية. تختلف مستويات الـATP بين مختلف مراحل دورة الخلية وهذا يشير إلى علاقة بين توفر الـATP وقدرة الخلية على الدخول في دورة خلوية جديدة. دور الـATP في الوظائف الأساسية للخلية يجعل دورة الخلية حساسة للتغيرات في توافر الـATP المخلق في المتقدرة. يدعم اختلاف مستويات الـATP في المراحل المختلفة من دورة الخلية فرضية أن المتقدرات تلعب دورا مهما في تنظيم دورة الخلية. رغم أن هذه الآليات الخاصة بين المتقدرات وتنظيم دورة الخلية لم يتم فهمها بعد، أظهرت دراسات أن نقاط مراقبة دورة الخلية قليلة الطاقة تراقب قدرة الطاقة قبل الشروع في دورة أخرى من الانقسام الخلوي.
الجينوم
تحتوي المتقدرات على جينومها الخاص التي حصلت عليه من البكتيريا عن طريق التعايش الجواني. مع ذلك، جينوم المعايش الجواني السلف فقد معظم جيناته لدرجة أن جينوم المتقدرة (متقدروم) أصبح أقل الجينومات احتواء على الجينات بين الكائنات.
الجينوم المتقدري البشري هو جزيء دنا دائري يتكون من حوالي 16 ألف زوج قاعدي، ويشفِّر 37 جينا: 13 وحدة فرعية من المركبات التنفسية 1 و3 و4 و5، 22 رنا ناقل متقدري (للعشرين حمض أميني القياسية بالإضافة إلى جينين إضافيين لليوسين والسيرين و2 للرنا الريبوسومي. يمكن أن تحتوي متقدرة واحدة على نسختين إلى عشر نسخ من الدنا الخاص بها.
لدى بدائيات النوى، توجد نسبة كبيرة من الدنا المشفِّر للبروتين وغياب للتكرارات. تُنسخ جينات المتقدرة كنسخ متعددة الجينات والتي تُقص بعدها وتُضاف إليها ذيول عديد الأدينلات لإنتاج عدة نسخ رنا رسول ناضجة. لا تُشفَّر جميع البروتينات الضرورية في المتقدرة بواسطة جينومها، بل معظمها يُشفر بواسطة جينات في نواة الخلية ويتم نقل البروتينات الناتجة إلى المتقدرة. عدد الجينات الدقيق الموجودة في جينوم النواة والمتقدرة يختلف بين الأنواع. معظم جينومات المتقدرة دائرية مع وجود استثناءات تم الإبلاغ عنها. بشكل عام، يفتقد دنا المتقدرة للإنترونات، كما هو الحال في جينوم المتقدرة البشري، مع ذلك لوحِظ وجود الإنترونات في دنا المتقدرة الخاص ببعض حقيقيات النوى مثل الخميرة والطلائعيات منها ديكتيوستيليوم دسكويديوم. تتواجد التسلسلات المشفِّرة للرنا الناقل بين المناطق المشفِّرة للبروتين، وأثناء النسخ تتخذ جزيئات الرنا الناقل شكل حرف L الذي تتعرف عيه إنزيمات معينة وتقصه. لجينات الرنا الناقل المتقدري تسلسللات تختلف عن تسلسلات الرنا الناقل النووي، لكن تم العثور على نظائر لجزيئات الرنا الناقل المتقدرية في الكروموسومات النووية ذات تسلسل عالي التماثل.
لدى الحيوانات، جينوم المتقدرة هو عادة كرموسومٌ دائريٌ وحيدٌ طوله حوالي 16 ألف زوج قاعدي ويحتوي 37 جينا. هذه الجينات عالية الانحفاظ يمكن أن تختلف في مواضعها. هذا النمط غير متواجد لدى قمل الإنسان، وبدل ذلك جينومها مرتب في 18 كروموسوم صغير، طول كل واحد منها حوالي 3-4 آلاف زوج قاعدي ويشفِّر من جين إلى ثلاث جينات. هذا النمط متواجد كذلك لدى القمل الماص ولكن ليس لدى القمل العاض، وسبب هذا الاختلاف في نمط دنا المتقدرة غير معروف. لوحظ حدوث إعادة التركيب الجيني بين الكروموسومات الصغيرة.
كود جيني بديل
رغم التنبؤِ باختلافات طفيفة في الشيفرة الجينية القياسية سابقا، إلا أنه لم يُكتشف أي منها حتى سنة 1979 حين اكتشف باحثون يدرسون جينات المتقدرة البشرية أنهم استخدموا شيفرة بديلة. مع ذلك، متقدرات حقيقيات النوى - بما في ذلك معظم النبات - تستخدم الشيفرة القياسية. تم اكتشاف العديد من التغيرات الطفيفة منذ ذلك الحين، بما في ذلك العديد من الشيفرات البديلة في المتقدرات. زيادة على ذلك، الكودونات: AUA وAUC وAUU جميعها كودونات تسمح ببدء النسخ.
يجب أن تُعتبر بعض هذه الاختلافات تغيُّرات كاذبة في الشيفرة الجينية بسبب ظاهرة تحرير الرنا الشائعة في المتقدرات. لدى النباتات العليا، يُعتقد أن الكودون CGG يشفِّر الحمض الأميني تريبتوفان وليس الأرجنين، لكن اكتُشِف أن الكودون في الرنا المعالَج هو UGG وهذا يتوافق مع الشيفرة الجينية القياسية للتريبتوفان. الشيفرة الينية لمفصليات الأرجل خضعت لتطورٍ موازٍ داخل شعبة معينة، حيث تترجِم بعض الكائنات بشكل فريد الكودون AGG إلى لايسين.
تطور وتنوع
تملك جينومات المتقدرة عدد جينات أقل بكثير من جينات البكتيريا والتي يُعتقد أن المتقدرة انحدرت منها. رغم أن بعض هذه الجينات فُقِد نهائيا، تم نقل العديد من الجينات الأخرى إلى النواة مثل جينات الوحدات الفرعية للمركب التنفسي 2. يُعتقد أن هذا الأمر شائع نسبيا خلال زمن التطور. تملك بعض الكائنات مثل الكريبتوسبوريديوم متقدراتٍ لا تحتوي على أية جزيئات دنا، وهذا على الأرجح لأن جميع جيناتها فُقِدت أو تم نقلها إلى النواة. في الكريبتوسبوريديوم، للمتقدرات نظام تخليق ATP مختلف يجعل من هذا الكائن الطفيلي مقاوما للعديد من مثبطات المتقدرة الكلاسيكية مثل سيانيد، أزيد وأتوفاكوين.
تضاعف وتوريث
تنقسم المتقدرة بواسطة الانقسام الثنائي، بشكل مماثل لانقسام خلية البكتيريا، ويختلف تنظيم هذا الانقسام بين حقيقيات النوى. يرتبط نمو وانقسام العديد من حقيقيات النوى أحادية الخلية بدورة الخلية لديها، على سبيل المثال: يمكن أن تنقسم متقدرة واحدة في وقت متزامن مع النواة، ويجب أن تُراقَب عملية الانقسام والانفصال هذه بإحكام لكي تحصل كل خلية بنت على متقدرة واحدة على الأقل. لدى حقيقيات النواة الأخرى كالثدييات مثلا، يمكن للمتقدرات مضاعفة الدنا الخاص بها والتضاعف استجابة لاحتياجات الخلية من الطاقة، بدل أن يحدث ذلك بشكل متزامن مع دورة الخلية. تنمو المتقدرات وتنقسم حين ترتفع احتياجات الخلية من الطاقة، وحين يكون استخدام الطاقة منخفضا تُفكَّك المتقدرات أو تصبح غير نشطة. لدى حقيقيات النوى هذه - وعلى عكس حقيقيات النوى وحيدة الخلية - يبدو أن تقسيم المتقدرات بين الخلايا البنت يكون عشوائيا أثناء انقسام السيتوبلازم. كشف فهمُ ديناميكية المتقدرة - التي توصف على أنها موازنة بين اندماج وانقسام المقدرة - أن التغيرات الوظيفية والبنيوية في مورفولوجية المتقدرة عوامل مهمة في أسباب الأمراض المرتبطة بالعديد من الحالات المرضية.