cyanic-selkie/wikianc huggingface dataset:
تاريخ بحري
أزمة الصواريخ الكوبيّة
تُعد أزمة الصواريخ الكوبية إحدى المواجهات التي حدثت أثناء الحرب الباردة، واندلعت هذه الأزمة بين حكومة الولايات المتحدة الأمريكية وحكومة الاتحاد السوفيتي وحكومة كوبا. وعقب قيام الولايات المتحدة بنشر خمسة عشر صاروخًا بالستيًا من نوع جوبيتر متوسط المدى بالقرب من مدينة أزمير التركية، كشَفت صور الاستطلاع الأمريكية عن وجود قواعد صواريخ مماثلة تحت الإنشاء في كوبا تعد في ردٍ على ذلك التهديد الأمريكي. وقد تزامنت هذه الأزمة مع الحرب الصينية الهندية التي بدأت في التاريخ نفسه الذي أعلنت فيه الولايات المتحدة حصارها على كوبا. ويعتقد المؤرخون أن تزامن الهجوم الصيني على الأرض المتنازَع عليها في الهند مع أزمة الصواريخ الكوبية لم يكن صدفةً بل كان أمرًا مقصودًا، ففي الثاني والعشرين من أكتوبر أيّد أعضاء منظمة البلدان الأمريكية بالإجماع قرار فرض الحصار على كوبا، حيث قامت الولايات المتحدة الأمريكية في نهاية اليوم بإعداد 180 سفينةٍ بحريةٍ أمريكية تمهيدًا للحصار. وزعم رئيس الاتحاد السوفيتي نيكيتا خروتشوف أن هذا الحصار غير قانوني وأمر السفن بتفادي هذا الحصار.
وتم فرض الحصار في تمام الساعة العاشرة صباحًا من يوم الرابع والعشرين من أكتوبر في الوقت الذي كانت فيه تسع عشرة سفينة من سفن الاتحاد السوفيتي في طريقها إلى كوبا. حيث تم رصد ست عشرة سفينة منهم تعكس طريقها في حين واصلت الناقلة بوخارست طريقها إلى الحدود البحرية الأمريكية، أما السفينتان جاجارين وكوميلز فقد تبيّن فيما بعد أنهما كانتا على بُعد بضعة أميال من الحدود البحرية الأمريكية وكانت برفقتهما غواصة سوفيتية متمركزة بينهما. حيث تم تكليف حاملة الطائرات يو إس إس إسكس باعتراض طريق هذه الغواصة واستخدام «متفجرات بسيطة» إذا لزم الأمر. وفي تمام الساعة 25:10 صباحًا تسلّم جون ماكون خطابًا من المخابرات الأمريكية أعلن بعده عن غرق هذه السفن في المياه. ومال دين راسك على ماك جورج باندي قائلاً: «نحن الآن مسيطرين على الموقف وأعتقد أن الطرف الثاني قد تراجع». وعقب المفاوضات السرية والمشاورات التي جرت بين الاتحاد السوفيتي وحكومة الرئيس كينيدي، وافق كينيدي على إزالة جميع قواعد الصواريخ المبنيَّة على حدود الاتحاد السوفيتي بموجب قرار منظمة حلف شمال الأطلسي (الناتو) شريطة أن يقوم خروتشوف بإزالة جميع قواعد الصواريخ الموجودة في كوبا.
حادثة خليج تونكين
ويتم الزعم بأن حادثة خليج تونكين هي هجمتان قامت القوات البحرية التابعة لجمهورية فيتنام الديمقراطية (والتي تُعرف عادةً بشمال فيتنام) بشنِهما على المدمرتين الأمريكيتين يو إس إس مادوكس ويو إس إس ترنر جوي. كما يتم الزعم بأنها شنَّت هاتين الهجمتين في الثاني والرابع من أغسطس عام 1964 في خليج تونكين، وتشير الأبحاث الأخيرة التي شملت البيان الصادر عن وكالة الأمن القومي في عام 2005 أن الهجمة الثانية لم تحدث على الأرجح، غير أن هذه الأبحاث سعت في الوقت نفسه إلى تكذيب إدعاء البعض منذ فترة طويلة أن أعضاء إدارة الرئيس ليندون بينيس جونسون قد زيّفت حقيقة هذه الحادثة عن عمد، وقد أسفرت هذه الحادثة عن تصديق الكونغرس لقرار دول جنوب شرق آسيا (المعروف أكثر باسم قرار خليج تونكن) والذي خوّل لجونسون السلطة في مساعدة أي دولة تقع في جنوب شرق آسيا وتعتبر مهددة «بالعدوان الشيوعي». بينما اعتبر جونسون هذا القرار بمثابة مبررٍ قانوني لتصعيد التدخل الأمريكي في حرب فيتنام.
حرب الفوكلاند
جرت أحداث حرب جزر الفوكلاند في عام 1982 بين الأرجنتين والمملكة المتحدة، حيث تنازعت الدولتان على جزر الفوكلاند وجزر جورجيا الجنوبية وساندويش الجنوبية. وقد كان هجوم الأرجنتين على جزر جنوب المحيط الأطلسي بمثابة صدمةٍ كبرى لبريطانيا في بداية الأمر، ولكنّها قامت بعد ذلك بإنزال قوات واجب بحرية لمحاربة الأسطول الأرجنتيتي والقوات الجوية الأرجنتينية بالإضافة إلى استعادة السيطرة البريطانية على هذه الجزر وذلك عن طريق شن هجوم برمائي. وانتهت الحرب لصالح بريطانيا حيث كانت لها الغلبةُ الأولى وظلّت الجزر تحت سيطرتها.
تسليم قناة بنما
برغم ما حدث من جدال داخل الولايات المتحدة، فقد أدت عملية تسليم قناة بنماإلى سيطرة دولة بنما على منطقة القناة عن طريق هيئة قناة بنما (ACP). وقد تم تسليم قناة بنما ظُهر يوم الحادي والثلاثين من شهر ديسمبر لعام 1999، وقبل عملية التسليم عقدت الحكومة البنمية مزايدة على إبرام عقد مدته خمسة وعشرين عامًا لتشغيل موانئ شحن الحاويات بالقناة (أي المرفقين الواقعين عند منافذ المحيطين الأطلسي والهادئ بشكلٍ أساسي)، وقد رست هذه المزايدة على الشركة الصينية هاتشيسون وامبو وهي إحدى شركات الشحن البحري التي تقع في هونغ كونغ ويمتلكها لي كي شينج وهو أغنى رجل في آسيا. ومن أهم الشروط التي وضعتها الولايات المتحدة لتسليم القناة لهيئة قناة بنما هو الحياد الدائم للقناة والتصريحات الواضحة التي منحت الولايات المتحدة الأمريكية حق العودة إليها ثانيةً في أي وقت.
القرن الحادي والعشرون
منذ مطلع الألفية الثانية، تم البدء في بناء السفن الشبح. ويعتمد بناء هذه السفن على تقنية التخفي من أجل ضمان صعوبة تعقبها من قبل أجهزة الرادار أو الوسائل البصرية أو السونار أو الأجهزة التي تعمل بالأشعة تحت الحمراء أو جميعها. تم اقتباس هذه التقنية من تقنية طائرة الشبح بخلاف بعض العناصر التي ينفرد بها تصميم سفينة الشبح كقلّة أثر السفينة في الماء.
تتمثل بعض التغييرات الاجتماعية الرئيسية في هذه الفترة في شَغل النساء لوظيفة الأدميرال بالقوات البحرية الدفاعية، ومنحِهن حق العمل في الغواصات وتعيينهن نقباء في سفن الرحلات البحرية. فقد تم تعيين كلٍ من ليز لوريتزن (Liz Lauritzen) وكارين ستارهي جانسون (Karin Stahre-Janson) وإنجر أولسن (Inger Olsen) وسارة بريتون (Sarah Breton) قباطنة في سفن الرحلات البحرية كونارد (Cunard) ورويال كاريبيان (Royal Caribbean) وبي أند أو (P&O)
ومع زيادة الجرائم التي يتم ارتكابها على متن سفن الرحلات البحرية - كالقتل والاغتصاب والسرقة واختفاء الركاب في البحر - تم تسليط قدر أكبر من الضوء على السفن التي تقع في الأماكن التي تشتهر بممارسة الأنشطة الاجتماعية البَغيضة.
بيتا دومانيتش
بيتا دومانيتش (من مواليد 26 مارس 1991) هي لاعبة كرة طائرة كرواتية. تلعب دور مانع وسط في نادي شويرينر الألماني.
الفن واللغة
الفن واللغة هي مجموعة من الفنانين المفاهيميين كان لها تأثير كبير على الفن المفاهيمي وتطورات الفن المعاصر. تأسست في عام 1968 من قبل أربعة فنانين بريطانيين هم: مايكل بالدوين، وديفيد بينبريدج، هارولد هوريل وتيري أتكينسون.
جوائز
تم ترشيح الفن واللغة في عام 1986 من أجل جائزة تيرنر.
آيت لحسن اوسعيد (أسكسي)
آيت لحسن اوسعيد هو دُوَّار يقع بجماعة إسكسي، إقليم أزيلال، جهة بني ملال خنيفرة في المملكة المغربية. ينتمي الدوّار لمشيخة أسكسي التي تضم 8 دواوير. يقدر عدد سكانه بـ 212 نسمة حسب الإحصاء الرسمي للسكان والسكنى لسنة 2004.
البارون دي سلان
ماك جوكان دي سلان وشهرته البارُون دي سْلان (1216 - 1296 ه‍ / 1801 - 1879 م) هو مستشرق فرنسي، من أصل إيرلندي. تتلمذ على دي ساسي، ومن تلاميذه جان فرانسوا شامبليون.
من آثاره: نشر ديوان امرئ القيس، وتاريخ ابن خلدون. وفهرس المخطوطات الشرقية الموجودة في خزانة باريس الوطنية.
أمة الله بنت محمد صدقي
أمة الله بنت محمد صدقي (ولادة: غير معلوم - وفاة:1115 هـ)؛ شاعرة وأديبة من أديبات القسطنطينية، نظمت عدة قصائد في الرثاء والغزل جمعت في ديوان خاص بها. والدها قامتي زاده محمد آفندي، قاضي العسكر في إسطنبول في عهد السلطان محمد الرابع.
سولو (الفلبين)
سولو هي مقاطعة في الفلبين، تقع في الحكم الذاتي الاقليمي لمسلمي مندناو، بلغ عدد سكانها 718,290 نسمة وذلك حسب إحصائيات سنة 2010، عاصمتها جولو، تبلغ مساحتها 1,600.40 كيلومتر مربع، رمزها البريدي هو 7400–7416.
الموقع
تشترك في الحدود مع:
ميناء إيلو
ميناء إيلو هي مدينة، تتبع إقليم موكيغوا، هي عاصمة ، و، بلغ عدد سكانها 68694 نسمة.
المناخ
يظهر الجدول التالي التغييرات المناخية على مدار السنة لميناء إيلو:
طور غرب القوقاز
طور غرب القوقاز حيوان ثديي جبلي يشبه الظبي والماعز، متوطن في النصف الغربي من جبال القوقاز.
لوح يويفا التذكاري
لوحة اليويفا التذكاري هي شهادة تكريم مقدمة من الإتحاد الأوروبي لكرة القدم (يويفا) لنادي يوفنتوس الإيطالي لكرة القدم بعد إنجازهم غير المسبوق في الحصول على جوائز جميع المسابقات الثلاث الكبرى لليويفا، وهي دوري أبطال أوروبا، كأس الاتحاد الأوروبي للأندية أبطال الكؤوس ودوري أوروبا. وهو أول فريق في تاريخ كرة القدم الأوروبية قام بهذا الإنجاز.
التصميم
تتألف الجائزة من لوحة مستطيلة من الفضة منقوش فيها الكؤوس الثلاث التي تمثل البطولات المذكورة يعتليها إكليل من الغار يحيط بشعار الاتحاد الأوروبي لكرة القدم. منقوش فيها العبارة كما بين الأقواس.
في 12 يوليو 1988، في بداية حفل قرعة مجموعات مسابقات أوروبا لكرة القدم 1988-1989 التي عقدت في جنيف (سويسرا)، قدم رئيس الاتحاد الأوروبي السابق جاك جورج الجائزة للمرة الأولى في التاريخ إلى رئيس يوفنتوس جامبييرو بونيبيرتي. إشادة
من الاتحاد الأوروبي لكرة القدم لنادي يوفنتوس
أول ناد فاز بمسابقات الأندية الدولية الثلاث للإتحاد الأوربي لكرة القدم
دوري أبطال أوروبا
كأس الاتحاد الأوروبي للأندية أبطال الكؤوس
دوري أوروبا.
جون كارتر (فيلم)
جون كارتر هو فيلم أكشن ومغامرة أمريكي.
القصة
تدور أحداث الفيلم حول جون كارتر الذي يكتشف وجود كائنات حية على كوكب المريخ، فيهبط على الكوكب وإذا به يجد سكانه أشكالهم غير مألوفة، وأطوالهم 12 قدم، وبشرتهم خضراء اللون، يشبهون إلى حد ما البرابرة. وفجأة يجد جون نفسه أسيرًا لدى هذه المخلوقات، فيحاول الهروب إلا أن لقائه بـ «ديجاه ثوريس» أميرة الهيليوم، يعطل هروبه، ثم يحاول بعد ذلك إيجاد منقذ لمساعدته على الهرب من جديد.
أمة الجليل العدوية
أمة الجليل بنت عمرو العدوية عابدة بصرية كانت منقطعة من طـول الاجتهـاد، كثيرة البكاء. سئلت ذات مرة عن الولاية، فقالت: ساعات الولي ساعات شغل عن الدنيا، فليس للولي في الدنيا حاجة. ثم أقبلت على رجل يدعى كلاب، وقالت: بنفسي أنت يا كلاب من حدثك أو أخبرك أن وليه له هم فلا تصدقه.
خيسوس أليخاندرو غوميز
خيسوس أليخاندرو غوميز (18 يوليو 1979 بلاباز في بوليفيا - ) هو مدرب كرة قدم ولاعب كرة قدم بوليفي في مركز الوسط. شارك مع منتخب بوليفيا لكرة القدم. أما مع النوادي، فقد لعب مع نادي بوليفار ونادي خورخي ويلسترمان ونادي ديبورتيفو سان خوسي و و.
خا بنيسان
خا بنيسان أي الأول من نيسان، هو عيد قومي لدى الآشوريين. كما يسمى أحيانا بعيد رأس السنة الآشورية.
التاريخ
ترجع أصول الاحتفال إلى سكان بلاد الرافدين القدماء الذين كانوا يحتفلون بنفس التاريخ بعيد أكيتو. حيث تم إحياء المناسبة على أساس قومي في منتصف القرن العشرين. كما شهدت نفس الفترة قديما احتفالات مشابهة لدى الفرس والصينيين والإغريق احتفائاً بمقدم فصل الربيع.
الاحتفالات
يتم الاحتفال عادة عن طريق رقصات ومسيرات في المناطق التي تشكل مركز ثقل للآشوريين كدهوك والقامشلي وسهل نينوى وطور عابدين، كما تنتشر الاحتفالات في مناطق المهجر وخاصة في السويد والولايات المتحدة.
كانت الاحتفالات سابقا محظورة في العراق وسوريا، إلا أن الوضع اختلف بعد سقوط نظام صدام حسين. كما خففت الحكومة السورية من التشديدات الأمنية على المحتفلين بعد صعود بشار الأسد للسلطة، بل وأصبحت لاحقاً تحتفي به بطريقة غير مباشرة من خلال إقامة احتفالات فنية بهذه المناسبة.
مديرية سيتي
مديرية سيتي هي مديرية من مديريات نيبال. اشتق الاسم من نهر سيتي.
راماناثان كريشنان
راماناثان كريشنان مواليد 11 أبريل 1937 في الهند، هو لاعب كرة مضرب هندي سابق وكان يلعب باليد اليمنى بدأ مسيرته كمحترف عام 1953، اعتزال اللعب في 1968. أعلى تصنيف له في الفردي كان المركز الـ 6 في سنة 1961.
كازويوكي أوكيتسو
كازويوكي أوكيتسو (興津和幸 أوكيتسو كازويوكي) هو مؤدي أصوات ياباني ولد في 8 مارس 1980 في أواجي، هيوغو.
السوق الفوقي
السوق الفوقي سوق قديم يقع بمنطقة السوق القديم بمدينة البيضاء في ليبيا. السوق يحوى مجموعة محلات تجارية متنوعة الخدمات، كان يوجد به أشهر مقهى بالمدينة وهو مقهى الجزائر، ومقهى عبد المولى، تم أيضا قفله في فترة قفل المقاهي فترة حكم معمر القذافي، وينقسم السوق إلي عدة أقسام : سوق للذهب وسوق للأثاث والصالونات والستائر واحتياجات الأفراح وغيرها.
شريان أبوت
شريان أبوت هو شذوذ خلقي صغير، حيثُ ينشأ شريان شاذ من الجهة الخلفية الإنسية للأبهر النازل الدانِ. وجودُ هذا الشريان مُهم أثناء التصليح الجراحي لتضيق الأبهر.
خلية
تُعرَّفُ الخَلِيَّةُ عادةً على أنها أصغرُ وَحْدَةٍ حَيَّةٍ، وأنها الوحدةُ البِنْيَوِيَّةُ والوَظِيفِيَّةُ الأساسيةُ لجميعِ الكائناتِ الحيةِ. كونُها وحدةً بنيويةً معناه أن بناءَ كلِّ كائنٍ حيٍّ بأَنْسِجَتِه وأعضائه ناتجٌ عن تآلفِ عددٍ كبيرٍ من الخَلَايَا؛ لذا تُدعَى الخلايا «لَبِناتَ الحياةِ». أما كونُها وحدةً وظيفيةً فمعناه أن جميعَ وظائفَ الجسمِ الكبرى ناجمةٌ عن مجموعِ الوظائفِ التي تؤديها كلُّ خليةٍ على حِدَةٍ. تتعذرُ رؤيةُ الخلايا بالعينِ المجردةِ لصغرِ حجمِها، ولمشاهدتِها يعتمدُ العلماءُ على المِجْهَرِ. يُدعَى العِلْمُ الذي يُعنَى بدراسةِ الخلايا علمَ الأحياءِ الخَلَوِيَّ.
اِكتشفَ العالِمُ الإنجِليزيُّ رُوبِرْت هُوك الخلايا عبر مشاهداتِه المجهريةِ التي وثّقَها ونشرَها في عامِ 1665 للميلاد (1075 للهجرة). وهو نفسُه من سمّاها بالإنجِليزية «cells»، التي تعني غُرَفَ الصَوَامِعِ أو الأَدْيِرَةِ حيثُ يَتَعَبَّدُ رهبانُ النصارى، وذلك لما بينهما من شَبَهٍ. سُمِّيَتْ بالعربيةِ «خلايًا» لمشابهتِها خلايا النحلِ. في ألمانِيا القرنِ الـ19 مـ (الـ13 هـ)، برزتْ نظريةُ الخليةِ التي انتهتْ إلى (أ) أن جميعَ الأحياءِ تُكَوِّنُها خليةٌ واحدةٌ أو أكثرُ، (ب) وأن الخليةَ هي الوحدةُ البنيويةُ للحياةِ، (ج) وأنها لا تنشأُ إلا نتيجةَ انقسامِ خليةٍ سابقةِ الوجودِ تُدعَى «خليةً أُمًّا».
تُصنَّفُ الأحياءُ إلى كائناتٍ وَحِيدَةِ الخليةِ، كالبَكْتِيرِيَا، وأخرى مُتَعَدِّدَةِ الخلايا، كالنباتِ والحيوانِ. أغلبُ وحيداتِ الخليةِ لا تُرَى بالعينِ المجردةِ، ولذلك تُعَدُّ أحياءً دقيقةً. أما متعدداتُ الخلايا فمنها الدقيقُ ومنها الجَسِيمُ كالحوتِ الأزرقِ الذي يُعَدُّ أكبرَ حيوانٍ عاشَ على الإطلاقِ. تنتظمُ الخلايا عند متعدداتِ الخلايا الأكثرِ تعقيدًا في أنسجةٍ تُشَكِّلُ مستوى تنظيمٍ وسيطٍ بين الخليةِ والعضوِ؛ تؤدي خلايا النسيجِ الواحدِ نفسَ الوظيفةِ، وتشتركُ في الأصلِ، ولها نفسُ الشكلِ. تُصنَّفُ الأحياءُ أيضًا إلى كائناتٍ بدائيةِ النَواةِ، وهي جميعًا وحيدةُ الخليةِ، وأخرى حقيقيةِ النواة، منها ما هو وحيدُ الخليةِ ومنها ما هو متعددُ الخلايا.
وصفُ الخليةِ بأنها أصغرُ وحدةٍ حيةٍ لا يُنْكِرُ وجودَ بِنْيَاتٍ أكثرَ دقةً تُسْهِمُ بدورِها في تكوينِ الخليةِ، فالخلايا شديدةُ التعقيدِ، لكنه ينفي عن هذه البنياتِ القدرةَ الفرديةَ على أداءِ الوظائفِ الأساسيةِ للخليةِ من تغذٍّ وتنفسٍ ونموٍّ وتكاثرٍ، وينفي عنها أيضًا دورَ الأساسِ البنيويِّ، ذلك أنها تختلفُ حَسَبَ نوعِ الخليةِ. وعمومًا، تتألفُ الخليةُ من هَيُولى خَلَوِيَّةٍ (بِلَسْمَا خَلَوِيَّة) يُطَوِّقُها غِشَاءٌ خَلَوِيٌّ يُعَدُّ بامتيازٍ الحاجزَ الذي يفصلُ عالَمَ الجماداتِ عن عالمِ الأحياءِ.
في النواة توجد الدنا وهويتكون من جزيئات تسمى نوكليوتيدات. كل خلية بشرية مثلا تحتوي على 2و3 مليار نيوكليتيد. وتلك البنيات تكون نموذجا معينا بحيث تستطيع الخلية فرز انزيمات وتكوين بروتينات. يقول علماء الرياضيات مثل ميشائيل بيهي و جيمس تور و روبرت لينوكس أن احتمال أن يتكون فرع واحد من الكروسومات من نفسه بفعل التجربة والخطأ هو بنسبة 1 إلى 10 مرفوع للأس 150 ، وهو احتمال ضعيف جدا جدا يحتاج إلى عشرات بلايين السنين.
مكوناتها
بحَسَبِ كونِها بدائيةَ النواةِ أو حقيقيةَ النواةِ، تختلفُ مكوناتُ الخليةِ، لكنها وبدونِ استثناءٍ تتألفُ من غِشاءٍ يحيطُ بمحتواها الذي تَشْغَلُ البِلَسْما معظمَه. لكلِّ خليةٍ شكلٌ يُكْسِبُه إياها هيكلٌ يسبحُ في البلسما الخلويةِ. تحوي جميعُ الخلايا مادةً وراثيةً باستثناءِ خلايا الدم الحمراء (عند الثدييات) التي تخلو منها ومن باقي مكونات الخلية الدقيقة لاستيعاب أكبر قَدْرٍ من خِضابِ الدمِ. في الجدولِ أسفلَه بيانٌ لوظيفةِ كلٍّ من هذه المكوناتِ الرئيسةِ.
الخليةُ الحقيقيةُ النواةِ
تسبح العضيات داخل السايتوبلازم وتكون مثبتة بواسطة الخيوط الهيكلية؛ وتشمل:. فالخلية ليست مجرد محفظة للسوائل والإنزيمات والمواد الكيميائية بل إنها تحوي أيضا بنيات فيزيائية منتظمة يسمى العديد منها العُضيات organelles.
وتعطي الخواص الفيزيائية لهذه المواد بمجموعها أهمية وظيفية مهمة للخلية لا تقل عن أهمية مكوناتها الكيميائية؛ فمثلًا بدون إحدى أنواع هذه العضيات - وهي الميتوكوندريا "ميتوكندريون -وهي محطة توليد الطاقة في الخلية وتقوم بإمداد الخلية بأكثر من 95 % من الطاقة وتسمى المواد المختلفة التي تكون الخلية بمجموعها الجِبلة protoplasm التي تتكون بصورة رئيسية من خمس مواد أساسية، وهي: الماء والأيونات «electrolytes» والبروتينات والشحوم والسكريات.
الماء: يُكون الماء الوسط السائل الرئيسي للخلية. وهو يكون بنسبة تتراوح بين 70 و85 % وتوجد فيه الكثير من المواد الكيميائية المذابة في الخلية. كما يوجد البعض الآخر من المواد معلقة فيه بشكل دقائق صغيرة. وتتم العمليات الكيميائية في الخلية بين المواد الكيميائية المذابة في السائل أو عند حدود سطوح الجسيمات المعلقة والأغشية والماء.
الكهارل: أهم الكهارل" electrolytes "في الخلية هي البوتاسيوم والمغنيسيوم والفوسفات والسلفات والبيكربونات وكميات صغيرة من الصوديوم والكلوريد والكالسيوم؛ مما يحفظ العلاقة المتبادلة بين السائلين داخل الخلية وخارجها. توفر الكهارل المواد الكيميائية الغير عضوية الضرورية للتفاعلات الخلوية؛ فمثلًا تساعد كهارل غشاء الخلية في انتقال الدفعات الكهروكيميائية في الألياف العصبية والعضلية؛ كما تعين كهارل داخل الخلية العمليات المختلفة المحفزة للإنزيمات الضرورية لاستقلاب الخلية.
البروتينات: هي أكثر المواد توفراً في معظم الخلايا بعد الماء؛ فهي تكون 10 - 20 % من كتلة الخلية. ومن الممكن تقسيم البروتينات هذه إلى بروتينات كروية globular proteins وهي التي تكون الإنزيمات بصورة رئيسية، وبروتينات هيكلية structural proteins؛ وكمثال هام على البروتينات الهيكلية يُلاحظ بأن الجلد يتكون بصورة رئيسية من بروتينات هيكلية كما أن الشعر مكون بصورة تامة تقريبًا من نفس هذه البروتينات، ويوجد هذا النوع من البروتينات في الخلية على شكل خيوط طويلة ورفيعة وهي مكونة من مبلمرات «polymers» عديدة من جزيئات بروتينة. وأهم وظائف هذه الخيوط داخل الخلية هو توفير الآلية التقلصية للعضلات. وتنتظم هذه الخيوط بشكل أنابيب مجهرية مكونة هياكل خلوية لبعض العُضيات كالأهداب، ومغازل الانقسام المتساوي للخلايا التي تنقسم انقسام متساوي. كما توجد البروتينات الخيطية خارج الخلايا بصورة خاصة في الألياف الكولاجينية والمرنة للنسيج الضام والأوعية الدموية والأوتار والأربطة العضلية وما شابه ذلك. ومن الناحية الأخرى فإن البروتينات الكروية هي من نوع مختلف تمامًا إذ أنها تتكون عادة من جزيئات بروتينية مفردة أو على الأكثر من تجمع عدد قليل من البروتينات بشكل كروي بدلًا من الشكل الخيطي. وتقوم هذه البروتينات بصورة رئيسية بتكوين إنزيمات الخلايا - بخلاف البروتينات الهيكلية - وهي عادة بروتينات ذائبة في سائل الخلاية -السيتوبلازم- أو أنها تكون أقسامًا متكاملة أو ملتصقة بالهياكل الغشائية داخل الخلايا. وتوجد الإنزيمات باتصال مباشر مع المواد الأخرى في داخل الخلية، وهي تحفز التفاعلات الكيميائية مثل تلك التي تشطر الجلوكوز إلى مكوناته وتوحدها بعد ذلك مع الأكسجين لتكون ثاني أكسيد الكربون والماء.كما أنها تجهز في الوقت نفسه طاقة للوظائف الخلوية التي تحفز بسلسلة من الأنزيمات البروتينية.
الشحوم: وهي على أنواع متعددة ومختلفة تبحث كلها سوية بسبب خاصيتها العامة بكونها مذابة في المذيبات الدهنية. وأهم الشحوم lipids الموجودة في معظم الخلايا الشحوم الفسفورية والكوليستيرول، وتكون هذه حوالي 2 % من الكتلة الكلية للخلية. وتبرز الأهمية الخاصة للشحوم الفسفورية والكوليستيرول في الخلية لأنها بصورة عامة لا تذوب بالماء ولذلك فإنها تكون حواجز غشائية تفصل مختلف الأحياز داخل الخلية. وبالإضافة للشحوم الفسفورية والكوليستيرول تحتوي بعض الخلايا كميات كبيرة من ثلاثيات الجليسريد triglycerides التي تسمى شحمًا متعادلًا. وتصل نسبة ثلاثيات الجليسريد في الخلايا الدهنية حوالي 95 % من كتلتها. ويمثل الدهن المخزون في هذه الخلايا المخزن الرئيسي للجسم للمغذيات المولدة للطاقة حيث يمكن تحليلها واستعمالها عندما يحتاج الجسم للطاقة.
أنواع الخلايا
تمثل كل خلية من المئة تريليون خلية أو أكثر في جسم الإنسان بُنية حية يمكنها أن تبقى على قيد الحياة لفترات طويلة أو قصيرة حسب نوع الخلية ووظيفتها فهناك خلايا تجدد بشكل دائم كخلايا الجلد ومنها تتوقف عن النمو بعد فترة معينة مثل الخلايا العصبية.
والغشـاء الخلوي، هو حاجز خاص يساعد على ضبط ما يدخل إلى الخلية وما يخرج منها. وللخلايا عادةً عدد من الوظائف المُشترَكة. فمثلًا تحوي جميع الخلايا مادة وراثية تعطي معلومات وتعليمات للخلية لإنتاج مواد تحتاج إليها. كمـا تحلل الخلايـا الجزيئات لإنتاج الطاقـة اللازمة لعمليات الأيض. وقد قسـم العلمـاء الخلايا إلى مجموعتين، همـا: الخلايا البدائية النـواة، كما يتبين من الشكل السابق أن الخلايا الحقيقية النواة أكبر من الخلايا البدائية النواة، بل قد يزيد حجمها عليها مئة مرة. إن العلماء وضعـوا الخلايا في مجموعتين؛ بناءً على تراكيبهما الداخلية. فكلتاهما تحوي غشـاء خلويًّا، إلا أن إحداهمـا تحـوي تراكيـب داخلية مميزة تسـمى العضيـات وهي تراكيب خاصة تقوم بوظائف محددة.
تحوي الخلايا الحقيقية النواة نواة وعضيات أخرى محاطة بأغشية؛ أما النواة فهي عضيـة مركزية مميزة تحـوي المادة الوراثية على شـكل الحمض النووي الريبوزي المنقوص الأكسجين. تسـمح العضيات للخليـة بالقيـام بوظائفها فـي أجزاء مختلفة مـن الخلية في الوقت نفسـه. وتتكون معظـم المخلوقـات الحية من الخلايـا الحقيقية النواة. كمـا أن بعض المخلوقات الحيـة الوحيـدة الخليـة - ومنهـا بعـض الطحالب والخميـرة - مـن المخلوقات الحقيقية النواة. أمـا الخلايـا البدائيـة النواة فهـي خلايا ليـس لها نـواة أو عضيات محاطة بغشـاء. ومعظـم المخلوقات الحية الوحيدة الخلية - ومنها البكتيريا - خلايا بدائية النواة؛ لذا سميت الخلايا البدائية النواة.
حقيقية النواة
جميع الخلايا التي تمتلك نواة حقيقية وغلاف نووي ذا جدار مضاعف تسمى حقيقية النواة مثل الخلايا النباتية والحيوانية.
البنيات الغشائية للخلية
تبطن كل عضيات الخلية أساسًا بأغشية تتكون مبدئيًا من الشحوم والبروتينات. وتشمل هذه الغشية كلًا من غشاء الخلية، وغشاء النواة، وغشاء الشبكة الهيولية الباطنة، وأغشية المتقدرات والجسيمات الحالة، وجهاز جولجي، بالإضافة لغيرها من الأغشية. و توفر شحميات الأغشية حاجزًا يمنع حركة المياه الحرة والمواد الذؤوبة فيه من حيز خلوي لحيز خلوي آخر. ومن الناحية الأخرى تخترق جزيئات بروتينات الغشاء خلال سمكه كله فتقطع بذلك استمرارية الحاجز الشحمي وتوفر بذلك ممرات على هيئة قنوات لعبور المواد الخاصة خلال الغشاء. كما أن العديد من بروتينات الغشاء هي إنزيمات تحفز العديد من مختلف التفاعلات الكيميائية.
العضيات عندما تعمل
في ضوء الفهم الأساسي للتراكيب الموجودة في الخلية يُصبح فهم كيفية عمل هذه التراكيب معًا، وكيفية قيامها بوظيفتها الخلوية أسهل. فلو أخذنا مثلًا بناء البروتين فإنه يبدأ في النواة بحسب المعلومات التي يحويها الحمض النووي الريبوزي المنقوص الأكسجين حيث يتم نسخ هذه المعلومات الوراثية وينقلها إلى جزيء وراثي آخر يُسمَّى الحمض النووي الريبوزي ينتقل هذا الحمض الآخر وكذلك الرايبوسومات التي تنتج في النوية، من خلال ثقوب في الغلاف النووي إلى الجبلة. وتُسهِم كل من الرايبوسومات والحمض النووي الريبوزي في إنتاج البروتينات. ولكل بروتين يتكون على سطح الشبكة الهيولية الباطنة الخشنة وظيفة محددة؛ فربما يصبح بروتينًا يكوِّن جزءًا من الغشاء الخلوي، أو بروتينًا يُنقل خارج الخلية، أو بروتينًا يَنتقل إلى عضيات أخرى. وتعمل الرايبوسومات الأخرى الحرة في الجبلة على بناء البروتينات أيضًا
تنتقل معظم البروتينات التي تُصنع على سطح الشبكة الهيولية الباطنة الخشنة إلى جهاز جولجي؛ حيث تُغلف البروتينات في حويصلات لنقلها إلى العضيات الأخرى أو إلى خارج الخلية. وتَستخدم العضيات الأخرى البروتينات للقيام بالعمليات الخلوية. فمثلًا، يَستخدم اليحلول البروتينات، وخصوصًا الإنزيمات؛ لتهضم الغذاء والفضلات. وتَستخدم الحبيبيات الخيطية الإنزيمات لإنتاج الطاقة اللازمة للخلية.
غشاء الخلية
غشاء الخلية هو غشاء رقيق ذو بُنية مرنة يتراوح سمكه بين 7.5 و10 نانومترات، ويتكون بصورة تامة تقريبًا من بروتينات وشحميات. وتركيبه التقريبي هو 55 % بروتينات، و25 % شحميات فسفورية، و13 % كوليستيرول، و4 % شحميات أخرى، و3 % سكريات.
مكونات الغشاء الخلوي
معظم الجزيئات في الغشاء البلازمي دهون. والدهون جزيئات كبيرة من الجلسترول وثلاثة أحماض دهنية. فإذا حلَّ مكان أحد الأحماض الدهنية مجموعة فوسفات تتكون الدهون المُفسفَرة والدهون المُفسفَرة جزيئات تكونت من سلسلة أساسية من الجليسيرول وسلسلتين من الأحماض الدهنية ومجموعة فوسفات. ويتكوَّن الغشاء البلازمي من طبقتين من الدهون المُفسفَرة المزدوجة تترتب ذيلًا مقابل ذيل، وبطريقة تسمح بأن يبقى الغشاء البلازمي قائمًا في بيئة سائلة.
طبقة الدهون المُفسفَرة المزدوجة
لاحظ شكل الطبقة المزدوجة من الدهون المُفسفَرة سترى أن كل طبقة دهون مُفسفَرة رُسمَت على شكل رأس له ذيلان فيما يعرف باسم الطبقة الشحمية المزدوجة؛ حيث تُكوِّن مجموعة الفوسفات رأسًا قطبيًّا في كل طبقة من الدهون المُفسفَرة. وينجذب الرأس القطبي إلى الماء، لأن الماء قطبي أيضًا. أما ذيلا الأحماض الدهنية فهما غير قطبيان ويتنافران مع الماء. وهو غشاء رقيق من الشحميات بسمك جزيئين يتواصل حول كل سطح الخلية. وتنتشر داخل هذه الطبقة الشحمية جزيئات بروتين كروية الشكل. وتتكون الطبقة الشحمية المزدوجة من الشحميات الفسفورية والكولسترول بصورة تامة. وأحد أقسام جزيء الشحميات الفسفورية والكوليسترول ذائب بالماء أي أنه أليف للماء hydrophilic، بينما يكون قسمه الآخر كاره للماء hydrophobic. فجذر فسفات الشحم الفوسفاتي أليف للماء بينما الجذر الشحمي للحمض الدهني ذائب بالدهن. ويحوي الكولسترول جذر هيدروكسيل ذائب بالماء ونواة ستيرويدية ذائبة بالدهن. ولأن الماء يطرد الأجزاء الكارهة للماء لهذين الجزيئين بينما هي تجاذب مع بعضها البعض بصورة متبادلة؛ فلذلك تكون لها نزعة للاصطفاف كما في الصورة السابقة، وتكون بتماس مع الماء المحيط بالغشاء.
تشكل جزيئات طبقتي الدهون المُفسفَرة ما يشبه الشطيرة، حيث تُكوِّن فيها ذيول الأحماض الدهنية الجزء الداخلي (الأوسط) من الغشاء البلازمي، في حين تُكوِّن رؤوس الدهون المُفسفَرة مواجهة للبيئة السائلة داخل الخلية وخارجها، ويُعدُّ التركيب المزدوج مهمًّا في تكوين الغشاء البلازمي وأدائه لوظيفته. تترتَّب الدهون المُفسفَرة بطريقة تجعل الرؤوس القطبية هي الأقرب إلى جزيئات الماء، والذيول غير القطبية هي الأبعد عنها. وعندما تتجمَّع جزيئات الدهون المُفسفَرة معًا بهذا النمط فإنها تُشكِّل حاجزًا سطحه قطبي وأوسطه غير قطبي. وذلك الحاجز الشحمي لغشاء الخلية يمنع نفاذية الماء خلاله ولذلك لا تمرُّ المواد الذائبة في الماء بسهولة عبر الغشاء البلازمي؛ لأن وسط الغشاء غير القطبي يُعيقها. وهكذا يستطيع الغشاء البلازمي فصل بيئة الخلية الداخلية عن بيئتها الخارجية. ويكون الغشاء مزدوج الطبقة الشحمية حاجزًا رئيسيًا غير نفوذ للمواد الاعتيادية الذائبة بالماء كالأيونات والجلوكوز واليوريا وغيرها. ومن الناحية الأخرى تتمكن المواد مثل الأكسجين والكحول من اختراق هذا الجزء من الغشاء بسهولة. وهناك سمة خاصة بهذه الطبقة الشحمية المزدوجة وهي أنها سائلة وليست صلبة، ولذلك فإن أجزاء من الغشاء تتمكن من الجريان من نقطة لنقطة أخرى في الغشاء نفسه. كما تحاول البروتينات أو المواد الأخرى المذابة أو العائمة في الطبقة الشحمية المزدوجة من الانتشار في كل مناطق غشاء الخلية.
مُكوِّنات الغشاء الخلوي الأخرى
يبين شكل الغشاء الخلوي كتلًا عائمة في الطبقة الشحمية المزدوجة. وهذه هي بروتينات الغشاء ويتكون معظمها من بروتينات سكرية. ويوجد منها نوعان وهما: البروتينات المندمجة التي تخترق كل سمك الغشاء، والبروتينات المحيطية الملتصقة بسطح الغشاء من دون اختراقه. ويوف العديد من البروتينات المندمجة integral proteins قنوات (أو مسام) تمر خلالها المواد المذابة في الماء وخاصة الأيونات التي يمكنها الانتشار بين السائل خارج الخلايا والسائل داخل الخلايا. ولكن لهذه البروتينات خواص انتقائية تفضل انتشار بعض المواد أكثر من غيرها. كما يعمل البعض منها كبروتينات حمالة carrier proteins لنقل المواد الكبيرة التي هي أكبر من أن تمر خلال القنوات. وبالإضافة لذلك يعمل البعض منها كإنزيمات. وتوضع البروتينات المحيطية بصورة كاملة أو شبة كاملة تقريباً على داخل غشاء الخلية، وهي عادة ما تكون ملتصقة بأحد البروتينات المندمجة وهي تعمل عادة كإنزيمات أو كأنماط أخرى لضوابط الوظيفة داخل الخلايا.
يوجد على السطح الخارجي للغشاء البلازمي بروتينات، تُسمَّى المُستقبِلات، تُرسِل إشارات إلى داخل الخلية. كما تقوم بروتينات الغشاء البلازمي الموجودة على السطح الداخلي له بربطه مع تراكيب الدعم الخلوية الداخلية، مما يُعطي الخلية شكلًا مُميَّزًا. كما تخترق بروتينات أخرى الغشاء كله فتكوِّن قنوات تدخل من خلالها بعض المواد الخلية أو تخرج منها. وتنقل البروتينات الناقلة المواد التي تحتاج إليها الخلية أو الفضلات عبر الغشاء البلازمي. ومن المواد التي تنتقل عبر طبقة الدهون المُفسفَرة في الغشاء البلازمي الكولسترول، والبروتينات، والكربوهيدرات. فتُلاحظ أن البروتينات تُسهم في خاصية النفاذية الاختيارية للغشاء البلازمي.
يُساعِد الكوليسترول على منع التصاق ذيول الأحماض الدهنية في طبقة الدهون المفسفرة المزدوجة بعضها مع بعض، مما يُسهم في سيولة الغشاء البلازمي. وعلى الرغم من التوصية بعدم تناول المواد الغنية بالكوليسترول بكثرة، إلَّا أن الكوليسترول يُؤدي دورًا مهمًّا في تركيب الغشاء البلازمي، ويُعدُّ مُكونًا مُهمًّا أيضًا في الحفاظ على الاتزان الداخلي للخلية.
وهناك مواد أخرى في الغشاء البلازمي، ومنها الكربوهيدرات المرتبطة مع البروتينات لتُحدِّد خصائص الخلية وتٌساعدها على معرفة الإشارات الكيميائية. فمثلًا، تُساعِد الكربوهيدرات الموجودة على الغشاء البلازمي الخلايا المُقاوِمة للمرض على تمييز الخلية الضارة وتُهاجمها. تُكوِّن الدهون المُفسفَرة المزدوجة «بحرًا» تعوم فيه الجزيئات. ومفهوم البحر هذا هو أساس النموذج الفسيفسائي السائل في الغشاء البلازمي. وتتحرَّك الدهون المُفسفَرة جانبيًّا داخل الغشاء البلازمي. وفي الوقت نفسه، تتحرك مكونات أخرى ومنها البروتينات خلال الدهون المُفسفَرة. وبسبب وجود مواد مُختلِفة في الغشاء البلازمي، يتكوَّن نمط فُسيفسائي على سطح الخلية؛ كما أنَّ مكونات الغشاء البلازمي في حركة دائمة وثابتة، وينزلق بعضها فوق بعض.
سكريات غشاء الخلية
توجد سكريات الغشاء بصورة عامة تقريبًا متحدة مع البروتينات والشحوم بشكل بروتينات سكرية وشحوم سكرية. وفي الحقيقة إن معظم البروتينات المندمجة هي بروتينات سكرية وحوالي عُشر (1/ 10) الجزيئات الشحمية هي شحميات سكرية. ويبرز الجزء السكري glyco- من هذه الجزيئات بصورة عامة تقريبًا إلى خارج الخلية متدليًا من سطحها إلى خارجه. كما يوجد العديد من مركبات السكريات proteoglycans، وهي مواد سكرية مرتبطة معًا بواسطة ليف بروتيني ومتصلة بلطف بالسطح الخارجي للخلية. وبهذا يكون لكل سطح الخلية غلاف سكري رخو يسمى الكأس السكري glycocalyx. ولهذه الأجزاء السكرية الملتصقة بالسطح الخارجي للخلية وظائف مهمة عديدة منها:
الجِبلة والهيكل الخلوي
الجبلة هي البيئة شبة السائلة داخل الغشاء الخلوي. وقد اكتشف علماء الأحياء أن العضيات لا تسبح في الخلية، ولكن تدعمها تراكيب داخل الجبلة، كما في الشكل الآتي:
أما الهيـكل الخلوي فهو شبكة مُكوَّنة من خيوط بروتينية طويلة تدعم الخلية وتعطيها شكلها، وتثبِّت العضيات داخل الخلايا. كما يساعد الهيكل الخلوي على حركة الخلية وأنشطتها الأخرى. يتكون الهيكل الخلوي من تراكيب ثانوية تسمى الأنيبيبات الدقيقة والخيوط الدقيقة. والأنيبيبات الدقيقة تراكيب أسطوانية طويلة مجوفة من البروتين تكوِّن هيكلًا صلبًا للخلية، وتساعد على حركة المواد داخل الخلية. أما الخيوط الدقيقة فهي خيوط بروتينية رفيعة تساعد على إعطاء الخلية شكلها، وتمكِّن الخلية كاملة أو جزءًا منها من الحركة. وتتجمع الأنيبيبات والخيوط الدقيقة أو تتفرق لينزلق بعضها فوق بعض، مما يسهم في حركة الخلية.
الهيولي مملوءة ببعض الجسيمات الدقيقة والكبيرة وبالعضيات التي تتراوح أحجامها من بضعة نانومترات إلى عدة ميكرونات. ويسمى السائل الصافي من الهيولى الذي تنتشر فيه الجسيمات العصارة الخلوية cytosol، وهو يحوي قسم الهيولي الموجود تحت الخلية أعدادًا كبيرة من الخيوط المجهرية المكونة من لييفات أكتينية توفر إسنادًا شبه صلب لغشاء الخلية، وتسمى هذه المنطقة من الهيولى باسم القشرة cortex أو الهيولي الظاهرة ectoplasm. أما الهيولى الموجودة بين القشرة وغشاء النواة فهي سائل يسمى الهيولى الباطنة endoplasm. وتنتشر في الهيولى الكريات الدهنية المتعادلة وحبيبات الجليكوجين والريبوسومات والجبيبات الإفرازية وخمسة غضيات مهمة بصورة خاصة وهي الشبكة الهيولية الباطنة وجهاز جولجي والمتقدرات والجسيمات الحالة والجسيمات البيروكسيدية.
تراكيب الخلية
الخلية الحقيقية النواة لها مناطق مختلفة للقيام بالمهام. ويؤدي وجود العضيات المحاطة بالغشاء إلى القيام بعمليات كيميائية مختلفة في الوقت نفسه وفي أجزاء مختلفة من الجبلة. كما تقوم العضيات بالعمليات الخلوية الضرورية، ومنها بناء البروتين، وتحويل الطاقة، وهضم الغذاء، وإخراج الفضلات، وانقسام الخلية. ولكل عضي تركيب ووظيفة مميزان.
النواة
فالنواة هي التركيب الذي ينظم عمليات الخلية، وهي مركز التحكم في الخلية، وهي التي تتحكم بالتفاعلات الكيميائية التي تحدث في الخلية وبعمليات توالدها. وتحوي النواة معظم الحمض النووي الريبوزي منقوص الأكسجين في الخلية الذي يخزن المعلومات التي تستخدم في بناء البروتينات اللازمة لنموها، ووظيفتها وتكاثرها ؛ وتحدد الجينات خواص إنزيمات بروتين الهيولى فتتحكم بهذه الطريقة في نشاطات الهيولى. وعند تحكمها في تكاثر الخلية تبدأ الجينات أولًا بتكثير نفسها، وبعد إنجاز ذلك تنشطر الخلية بعملية تسمى التفتل mitosis لتكون خليتين وليدتين تستلم كل واحدة منها إحدى مجموعتي الجينات. إن مظهر النواة تحت المجهر لا يعطي دلالة كبيرة على الآلية التي تستعملها في عملية التحكم الخلوي ؛ فمظهر الطور البيني للنواة (الفترة بين التفتلين) كما تظهر بالمجهر الإلكتروني المادة الكروماتينية غامقة الانصباغ خلال جبلة النواة. ومن السهولة التعرف على مادة الكروماتين أثناء فترة التفتل كجزء من الصبغيات المتميزة البناء والتي يمكن رؤيتها بسهولة بالمجهر الضوئي. وتحاط النواة بغشاء مزدوج يسمى الغلاف النووي nuclear envelope يتكون من غشائين منفصلين أحدهما داخل الثاني. فالغشاء الخارجي متواصل مع الشبكة الهيولية الباطنة، كما يتواصل أيضًا الحيز بين الغشائين النوويين مع الحيز داخل الشبكة الهيولية الباطنة. وهو مشابه للغشاء الخلوي إلا أن للغلاف النووي ثقوبًا تسمح للمواد الأكبر حجمًا بدخول النواة والخروج منها ؛ حيث تخترق الغلاف النووي عدة آلاف من المسامات النووية nuclear pores، وهي كبيرة جدًا إذ تصل أقطارها لحوالي 100 نانومتر. وتوجد معقدات من جزيئات بروتينية ملتصقة حول حواف المسامات بحيث يبقى قطر الباحة المركزية للمسام حوالي 9 نانومترات. وحتى هذا الحجم يعتبر كبيرًا لكي يسمح لجزيئات البروتين الكبيرة ذات الـ 44000 وزن جزيئي من المرور خلالها بسهولة كما تسمح للبروتينات ذات الوزن الجزيئي الذي يقل عن 15000 لتمر خلالها بسرعة كبيرة. كما تنتشر المادة الكروماتينية داخل النواة وهي عبارة عن حمض نووي ريبوزي منقوص الأكسجين معقد يرتبط ببروتين
النويات
تحوي نوى العديد من الخلايا بنية أو أكثر خفيفة الانصباغ تسمى النويات nucleoli. وبعكس معظم العضيات التي لا تحوي النويات غشاءً محددًا بل هي عوضًا عن ذلك بنية بسيطة تحوي كمية كبيرة من الحمض الريبي النووي RNA، وبروتينات من الأنواع التي توجد في الريبوسومات. وتصبح النويات كبيرة جدًا عندما تقوم الخلية بالتركيب الفعال للبروتينات. وتركب جينات خمسة أزواج متفرقة من الصبغيات الـ RNA وتخزنه في النويات مبتدئة بـ RNA ليفي رخو يتكايف ليكون وحدات ثانوية حبيبية من الريبوسومات. وتنقل هذه بدورها خلال مسامات غشاء النواة إلى الهيولى حيث تتجمع سوية لتكون ريبوسومات ناضجة تلعب دورًا ضروريًا في تكوين البروتينات إما في العصارة الخلوية cytosol أو بالترافق مع الشبكة الهيولية.
الشبكة الاندوبلازمية الباطنة
هي نظام يتكوَّن من أكياس وقنوات متصلة ومتداخلة محاطة بغشاء مزدوج تعمل بوصفها مواقع لبناء البروتين والدهون؛ حيث تزودها الانثناءات والصفائح التي داخلها بمساحة سطح أكبر لكي تُنجز الوظائف الخلوية. وعندما ترتبط الرايبوسومات مع منطقة على الشبكة الهيولية الباطنة فإن هذه المنطقة تسمى شبكة هيولية باطنة خشنة لاحظ الشكل الآتي:
حيث تبدو الشبكة الاندوبلازمية الباطنة الخشنة كثيرة النتوءات والبروزات. وهذه البروزات هي الرايبوسومات التي تنتج البروتين تمهيدًا لنقله إلى الخلايا الأخرى أيضًا وجود مناطق على الشبكة الهيولية الباطنة لا ترتبط بها رايبوسومات. هي شبكة من النبيبات والبنيات الحويصلية المسطحة في الهيولي تسمى الشبكة الهيولية الباطنة. وتترابط هذه النبيبات والحويصلات مع بعضها البعض وتتكون جدرانها من أغشية شحمية ثنائية تحوي كميات كبيرة من البروتين شبيهة بغشاء الخلية. ويمكن أن تكون المساحة الكلية لسطح هذه البنية في بعض الخلايا - كخلايا الكبد مثلا ً - مساوية 30 - 40 ضعفًا من مجموع سطح غشاء الخلية. كما يوضح الشكل تفاصيل بنية جزء صغير من الشبكة الهيولية الباطنة حيث يبيبن أن الحيز داخل النبيبات والحويصلات يمتلأ بالمَطرِس الهيولي الباطن endoplasmic matrix، وهو وسط سائل يختلف عن السائل الموجود خارج الشبكة الهيولية الباطنة. وتبين الصور المجهرية الإلكترونية بأن الحيز الموجود داخل الشبكة الهيولية الباطنة مرتبط بالحيز بين غشائي الغشاء النووي المزدوج. والأجزاء من الشبكة الهيولية الباطنة التي لا ترتبط معها رايبوسومات تسمى الشبكة الهيولية الباطنة الملساء. وعلى الرغم من عدم وجود رايبوسومات في الشبكة الهيولية الباطنة الملساء إلا أنها تقوم بوظائف مهمة في الخلية. منها بناء الكربوهيدرات والدهون المعقدة، ومنها الدهون المُفسفَرة. كما تعمل الشبكة الهيولية الباطنة الملساء في الكبد على إزالة السموم الضارة من الجسم. وتدخل المواد التي تتكون في الأقسام المختلفة من الخلية إلى حيز الشبكة الهيولية وتنقل بعد ذلك إلى أقسام الخلية الأخرى. كما توفر المساحة السطحية الواسعة للشبكة والأجهزة الإنزيمية المتعددة المنتشرة على سطح أغشيتها النصيب الأكبر من الآلية اللازمة لفعالية الخلية الاستقلابية.
الميتوكوندريا
تسمى الميتوكوندريا mitochondria محطات توليد الطاقة للخلية. وبدونها لا تتمكن الخلايا من استخلاص كميات مناسبة من الطاقة من الغذيات والأكسجين؛ وكنتيجة لذلك تتوقف كل الوظائف الخلوية الأساسية. وكما هو مبين في الشكل السابق توجد هذه العضيات أساسًا في كل أقسام الهيولى ولكن يختلف عددها الكلي في الخلية الواحدة من أقل من مئة ميتوكوندريا إلى عدة مئات منها حسب كمية الطاقة التي تحتاجها الخلية. وبالإضافة لذلك تتركز الميتوكوندريا في أقسام الخلية المسؤولة عن أكبر جزء من استقلاب الطاقة في الخلية. كما أنها تختلف في أشكالها وأحجامها إذ يبلغ طول قطر بعضها بضع مئات من النانومترات ؛ وهي كروية الشكل بينما يكون بعضها كبيرًا ويبلغ قطره 1 - 7 ميكرومترات ويكون متفرعًا أو خيطي الشكل. [[ملف:Mitochondrie.svg|تصغير|شكل تخطيطي لبنية الميتوكوندريا: 1) الغشاء الداخلي 2) الغشاء الخارجي 3) الأعراف
4) المتركس]] ويبين الشكل البنية الأساسية للميتوكوندريا ويظهر بأنها تتكون بصورة رئيسية من غشائين بروتينيين مزدوجي الطبقة الشحمية، أحدهما داخلي والآخر خارجي. وتكون عدة طيات من الغشاء الداخلي رفوفًا تلتصق عليها الإنزيمات المؤكسدة. وبالإضافة لذلك يمتلأ التجويف الداخلي للميتوكوندريا بمَطرِسٍ يحوي كميات كبيرة من الإنزيمات المذابة فيه والضرورية لاستخلاص الطاقة من الغذيات. وتعمل هذه الإنزيمات بالترافق مع الإنزيمات المؤكسدة على الفوف الداخلية في الميتوكوندريا لتؤكسد الغذيات مكونة ثاني أكسيد الكربون والماء. وتستعمل الطاقة المحررة لصنع مواد عالية الطاقة تسمى ثلاثي أدينوزين الفوسفات ATP، ثم ينقل الـ ATP إلى خارج الميتوكوندريا وينتشر في أنحاء الخلية ليحرر الطاقة كلما دعت الحاجة إليها للقيام بوظائف الخلية. والميتوكوندريا هي عضيات ذاتية التناسخ؛ وهذا يعني أن الميتوكوندريا تتمكن من توليد واحدة أخرى مثلها وثالثة أيضًا وهكذا كلما دعت الحاجة في الخلية لتوليد كميات إضافية من الميتوكوندريا وانتاج الطاقة. كما تحوي الميتوكوندريا الحمض النووي الريبي منقوص الكسجين DNA شبيه بذلك الذي يوجد في النواة ؛ فالـ DNA هو المادة الأساسية التي تحكم تناسخ الخلية، ولكن ليس لدرجة تامة لأنه في عملية تناسخ الميتوكوندريا يدخل الكثير من البروتينات والشحميات التي سبق تكونها إلى داخل الميتوكوندريا التي تتضخم عند ذاك وتتبرعم لتولد منها ميتوكوندريا جديدة وهكذا.
وظيفة الميتوكوندريا
تعتبر الوظيفة الرئيسية للميتوكوندريا هي استخلاص الطاقة من المواد الغذائية الرئيسية التي تستخلص الخلايا طاقتها منها، وهي الأكسجين وواحد أو أكثر من المواد الغذائية كالسكريات والدهون والبروتينات. وتتحول كل السكريات في جسم الإنسان بصورة أساسية إلى جلوكوز قبل وصولها إلى الخلية، وتتحول البروتينات إلى أحماض أمينية، وتتحول الدهون إلى أحماض دهنية؛ ثم تتفاعل تلك المواد الغذائية داخل الخلية كيميائيًا مع الأكسجين بتأثير الإنزيمات المختلفة التي تتحكم بسرعة تفاعلاتها وتوجه الطاقة التي تتحرر من ذلك بالاتجاه المناسب. وتتم كل هذه التفاعلات المؤكسدة تقريبًا داخل الميتوكوندريا وتستعمل الطاقة المحررة لتوليد أدينوسين ثلاثي الفوسفات ATP الذي يٌستعمل هو نفسه بتزويد الطاقة لكل التفاعلات الاستقلابية في الخلية وفي العضلات في كل الكائن الحي. يتكون الـ ATP في متقدرات الخلية ، ولهذا تسمى المتقدرة " بطارية الخلية" ، (انظر سلسلة تنفس ).
جهاز جولجي
إن جهاز جولجي مكوّن من مجموعة من الأغشية المتراصة في أربع طبقات أو أكثر تعد ِّل البروتينات وترتبها وتغلفها داخل أكياس تسمى الحويصلات تنبثق عن جهاز جولجي، ثم تلتحم الحويصلات بالغشاء الخلوي لتحرر البروتينات إلى بيئة الخلية الخارجية. حيث تكون هذه الحويصلات رقيقة ومسطحة ومكدسة قرب النواة. ويكون هذا الجهاز بارزًا في الخلايا الإفرازية حيث يتوضع على جهة الخلية التي تقذف منها المواد الإفرازية. ويعمل جهاز جولجي بالاشتراك مع الشبكة الهيولية الباطنة. كما يوجد حويصلات نقلية transport vesicles صغيرة، تسمى أيضًا حويصلات الشبكة الهيولية الباطنة، تنقطع باستمرار من الشبكة الهيولية الباطنة وتندمج بعد فترة قصيرة مع جهاز جولجي. وتنقل المواد بهذه الطريقة من الشبكة الهيولية الباطنة إلى جهاز جولجي، ومن ثم تعامل المواد المنقولة في جهاز جولجي لتكون الجسيمات الحالة والحويصلات الإفرازية أو المكونات الهيولية الأخرى.
الوظائف النوعية للشبكة الإندوبلازمية الباطنة
يتسع انتشار الشبكة الإندوبلازمية الباطنة وجهاز جولجي وخصوصًا في الخلايا الإفرازية. وتتكون هاتان البنيتان بصورة مبدئية من أغشية مزدوجة الطبقة الشحمية وجدرانها مشبعة بإنزيمات البروتين التي تتمكن من تحفيز تركيب العديد من الموا التي تحتاجها الخلية. وبصورة عامة يبدأ معظم التركيب في الشبكة الإندوبلازمية الباطنة ثم تمرر المواد التي تصنع فيها إلى جهاز جولجي حيث تعالج بدرجة أكبر قبل تحريرها إلى الهيولى. ويمكن دور الشبكة الإندوبلازمية الباطنة الحبيبية في تكوين البروتينات؛ حيث تتصف الشبكة الإندوبلازمية الباطنة بوجود عدد كبير من الريبوسومات الملتصقة بالسطوح الخارجية للغشاء الشبكي، وتتركب جزيئات البروتين داخل بنيات الريبوسومات. كما أن الريبوسومات نفسها تطرح العديد من جزيئات البروتين المركبة لا إلى العصارة الخلوية cytosol بل عوضًا عن ذلك إلى مطرس الهيولى الباطنة خلال جدار الشبكة الهيولية الباطنة. و بنفس السرعة التي تدخل بها جزيئات البروتين إلى مطرس الهيولى الباطنة تسبب الإنزيمات في جدار الشبكة الإندوبلازمية الباطنة تغييرات سريعة في هذه الجزيئات إذ أن جميعها يُسكِر فورًا، أي أنها تقرن بأجزاء سكرية لتكون بروتينات سكرية glycoproteins. ولهذا فإن كل بروتينات الهيولى الباطنة هي أساسًا بروتينات سكرية بعكس البروتينات التي تولدها الريبوسومات في العصارة الخلوية والتي تكون بصورة عامة بروتينات حرة غير مرتبطة. وترتبط بعد ذلك البروتينات تعابريًا وتتطوى لتكون جزيئات أكثر اكتنازًا.
تركيب الشحوم بواسطة الشبكة الإندوبلازمية الباطنة وخصوصًا بالشبكة الإندوبلازمية الباطنة الملساء
تقوم الشبكة الإندوبلازمية الباطنة بتركيب الشحوم خصوصًا الشحوم الفسفورية والكولستيرول. وتُضَمن هذه بسرعة في الطبقة الشحمية المزدوجة للشبكة الإندوبلازمية الباطنة نفسها. ويؤدي ذلك إلى النمو المستمر لهذه الشبكة ويتم ذلك بصورة خاصة في القسم الأملس من الشبكة الإندوبلازمية الباطنة. و للمحافظة على عدم نمو الشبكة الإندوبلازمية الباطنة إلى أبعد من حدود الخلية تنفصل باستمرار حويصلات صغيرة تدعى حويصلات الشبكة الإندوبلازمية الباطنة أو الحويصلات الناقلة transport vesicles من الشبكة الملساء، ومعظم هذه الحويصلات تهاجر بسرعة إلى جهاز جولجي.
الوظائف الأخرى للشبكة الإندوبلازمية الباطنة
إن الوظائف المهمة الأخرى للشبكة الإندوبلازمية الباطنة، وخصوصًا للشبكة الملساء منها هي:
معالجة إفرازات الهيولى الباطنة بواسطة جهاز جولجي بتكوين الحويصلات
عندما تتكون المواد في الشبكة الإندوبلازمية الباطنة - وخصوصًا البروتينات - فإنها تنقل خلال النبيبات باتجاه أقسام الشبيكة الملساء داخل الهيولى التي تقع بالقرب من جهاز جولجي. وتنفصل عند هذه النقطة باستمرار حويصلات نقل صغيرة تنتشر إلى الطبقات الأعمق من جهاز جولجي. وتوجد داخل هذه الحويصلات البروتينات المركبة والنتاجات الأخرى. وتندمج هذه الحويصلات مباشرة مع جهاز جولجي وتفرغ محتوياتها من المواد إلى أحيازه الحويصلية، ثم تضاف لهذه الإفرازات أجزاء سكرية. وإضافة إلى ذلك فإن أهم وظيفة لجهاز جولجي هي تكثيف إفرازات الشبكة الإندوبلازمية الباطنة في هيئة رزم مركزة صغيرة. وعندما تمر هذه الإفرازات إلى الطبقات الدنيا من جهاز جولجي تتواصل عمليات التكثيف والمعالجة. وأخيرًا تنفصل الحويصلات الكبيرة والصغيرة منها وباستمرار عند الطبقة الدانية من جهاز جولجي حاملة معها المواد الإفرازية المكثفة التي تنتشر خلال الخلية. و لتحديد توقيت هذه العمليات فعندما تسبح الخلية الغدية في أحماض أمينية مشعة يكون بالإمكان الكشف عن جزيئات بروتينية مشعة حديثة التكوين في الشبكة الإندوبلازمية الباطنة الحبيبية خلال 3 إلى 5 دقائق، ويظهر في خلال 20 دقيقة وجود البروتينات حديثة التكوين في جهاز جولجي وتفرز في خلال 1 - 2 ساعة بروتينات مشعة من سطح الخلايا.
أنماط الحويصلات الإفرازية التي يكونها جهاز جولجي والأجسام الحالة
تكون الحويصلات التي يكونها جهاز جولجي في خلية إفرازية نشطة هي حويصلات إفرازية بشكل رئيسي، وتحوي هذه الحويصلات بصورة خاصة المواد البروتينية التي تفرز من سطح الخلية. وتنتشر هذه الحويصلات إلى غشاء الخلية وتندمج فيه وتفرغ محتوياتها إلى الخارج بآلية تسمى الالتفاظ الخلوى exocytosis (الإيماس)، وهو عكس عملية الالتقام الخلوي endocytosis. وتزيد معدلات الإفراز الخلوي في أغلب الحالات بدخول أيونات الكالسيوم إلى داخل الخلية حيث تتفاعل هذه مع الغشاء الحويصلي بطريقة غير مفهومة لتولد اندغامها بالغشاء الخلوي. ومن الناحية الأخرى تخصص بعض الحويصلات للاستعمال داخل الخلية، فمثلًا تكوِن أجزاء متخصصة من جهاز جولجي الأجسام الحالة المذكورة سابقًا. ومن المعتقد أن أغشية هذه الأقسام المتخصصة تحوي مستقبلات كيميائية تسبب التصاق إنزيمات الهضم الحمضية. وتركز هذه الإنزيمات بهذه الطريقة ثم تُحرر من جهاز جولجي بشكل حويصلات الأجسام الحالة. ويتكون بنفس الطريقة نوع آخر من الحويصلات وهي الجسيمات البيروكسيدية peroxisomes. ويعتقد بأن هذه الجسيمات تولدها الشبكة الإندوبلازمية الباطنة الملساء مع تكوين حويصلات النقل عوضًا عن تكوينها في جهاز جولجي. ومن المحتمل أن تكون هناك أيضًا مستقبلات خاصة في غشاء الشبكة الإندوبلازمية الباطنة تقوم بجلب الإنزيمات المؤكسدة التي تنطلق بعدئذ وتلتصق بشكل مركز بالجسيمات البيروكسيدية.
استعمال الحويصلات داخل الخلية لسد عوز الأغشية الخلوية
يندمج العديد من الحويصلات في النهاية مع غشاء الخلية أو مع أغشية البنيات الأخرى داخل الخلية كالميتوكوندريا، وحتى مع الشبكة الإندوبلازمية الباطنة نفسها. وتزيد هذه طبيعيًا من سعة الأغشية فتعوض بذلك عما يحصل فيها من نقص عند حدوث أي تدمير فيها هي نفسها؛ فمثلًا يفقد غشاء الخلية الكثير من مادته كل مرة تولد فيها حويصلة بلعمية أو احتسائية. وتعوض حويصلات من جهاز جولجي باستمرار كل ما يفقده غشاء الخلية. وباختصار يمثل الجهاز الغشائي للشبكة الإندوبلازمية الباطنة ولجهاز جولجي عضوًا استقلابيًا كبيرًا قادرًا على تكوين بنيات خلوية جديدة ومواد إفرازية تفرز من الخلية.
الفجوات
يوجد في الخلية حويصلات محاطة بغشاء، تُسمَّى الفجوات، تقوم بتخزين المواد بصورة مؤقتة في الجبلة. والفجوة - كالموجودة في خلية النبات - كيس يُستخدم في تخزين الغذاء والإنزيمات والمواد الأخرى التي تحتاج إليها الخلية، انظر الشكل الآتي:
تُخزِّن بعض الفجوات الفضلات. ومن المثير للاهتمام أن الخلية الحيوانية عادةً لا تحوي فجوات، وإذا حدث ذلك فإن الفجوات تكون أصغر كثيرًا مما هي عليه في الخلية النباتية.
الأجسام الحالّة
يوجد في الخلية حويصلات تحوي مواد تهضم، أو تحلل العضيات وجزيئات المواد المغذية الزائدة، تُسمَّى الجسيمات الحالة lysosomes، وهي عضيات حويصلية يولدها جهاز جولجي، وتنتشر خلال الهيولى. وتوفر هذه الجسيمات جهاز هضم داخل الخلايا يمكنه هضم البنيات والمواد غير المرغوبة خصوصًا الأجسام المعطوبة أو الغريبة عن الخلية مثل الجراثيم للتخلص منها. انظر الشكل الآتي: يهضم اليحلول أيضًا البكتيريا والفيروسات التي تدخل الخلية. ويمنع الغشاء المحيط باليحلول الإنزيمات الهاضمة داخلها من تحليل الخلية. وقد يلتحم اليحلول مع الفجوات، تم تطرح إنزيماتها في هذه الفجوات لتهضم الفضلات داخلها. وتتباين الجسيمات الحالة من خلية لأخرى وتتراوح أقطارها في العادة بين 250 و750 نانومترًا. وهي محاطة بغشاء نمطي مزدوج الطبقة الشحمية ومملوء بأعداد كبيرة من الحبيبات الصغيرة التي تترواح أقطارها بين 5 و8 نانومترات، وهي تجمعات بروتينية من إنزيمات هضمية. ويتمكن الإنزيم الهضمي من شطر المركب العضوي إلى قسمين أو أكثر باتحاد هيدروجين من جزيء ماء مع قسم من المركب، وباتحاد جزء الهيدروكسيل من جزيء الماء نفسه مه القسم الآخر من المركب؛ فمثلًا يهضم البروتين ليولد أحماضًا أمينية ويهضم الجليكوجين ليولد الجلوكوز. وهناك أكثر من 50 نوعًا من الإنزيمات الحمضية المختلفة التي وجدت في الجسيمات الحالة. أما المواد الرئيسية التي تهضمها فهي البروتينات، والأحماض النووية وعديدات السكريد المخاطية والشحوم والجليكوجين. ويمنع عادة الغشاء الذي يحيط بالجسيمات الحالة الإنزيمات الهضمية الموجودة في داخلها من ملامسة المواد الأخرى الموجودة في الخلية. ومع ذلك فهناك حالات مختلفة في الخلية تحطم فيها أغشية بعض الجسيمات الحالة فتسمح بتحرير الإنزيمات. وتشطر هذه الإنزيمات المواد العضوية التي تلامسها إلى مواد صغيرة عالية النفاذية كالأحماض الأمينية والجلوكوز.
فالوظيفة الرئيسية للأجسام الحالة هي هضم الأجسام الاحتسائية والبلعمية الغريبة في الخلية؛ حيث يتعلق بالحويصلة البلعمية أو الاحتسائية بعد ظهورها داخل الخلية جسيم lysosome واحد أو أكثر ويفرغ فيها هيدرولازاته الحمضية، فتتكون ذلك حويصلة هضمية digestive vesicle. وتبدأ الهيدرولازات hydrolases بهضم البروتينات والجليكوجين والأحماض النووية وعديدات السكريد المخاطية والمواد الأخرى التي توجد في تلك الحويصلة. وتتكون نتاجات هذا الهضم من جزيئات صغيرة من الأحماض الأمينية والجلوكوز والفوسفات وما شاكل ذلك من المواد التي يمكنها أن تنتشر خلال غشاء الحويصلة إلى الهيولى. ويمثل باقي الحويصلة الهضمية - والذي يسمى الجسم الثمالي residual body - المواد غير المهضومة. وتفرغ هذه المواد في الغالب خلال غشاء الخلية بعملية تسمى الالتفاظ الخلوي exocytosis (الإيماس)، وهي عكس عملية الالتقام الخلوي endocytosis. ولذا تسمى الأجسام الحالة أعضاء الهضم في الخلية.
نكوص الأنسجة والانحلال الذاتي للخلايا
غالبًا ما تتنكص أنسجة الجسم ويصغر حجمها، ويحدث ذلك مثلًا في الرحم بعد الولادة، أو في العضلات بعد فترة طويلة من عدم الاستعمال، أو في غدد الثدي بعد انتهاء فترة الإرضاع. والأجسام الحالة هي المسؤولة عن عمليات التنكس هذه؛ ومع ذلك لم تعرف حتى الآن الآلية التي تدفع بالأجسام الحالة لزيادة نشاطها عند قلة نشاط الأنسجة.
وهناك وظيفة أخرى للأجسام الحالة وهي إزالة الخلايا التالفة أو الأجزاء المخربة من الخلايا والأنسجة ؛ كالخلايا المخربة بالحرارة أو بالبرودة أو بالرضح أو بالكيميائيات أو بالعوامل الأخرى. ويؤدي تخريب الخلايا إلى تفجير الأجسام الحالة وتحرير الهيدرولازات (الإنزيمات الحالة) التي تبدأ فورًا بهضم المواد العضوية في محيطها. فإذا كان التخريب صغيرًا أُزيلت منطقته وأُعيد ترميم الخلية. أما إذا كان التخريب كبيرًا فتزال الخلية كلها بعملية تسمى الانحلال الذاتي autolysis ؛ وبهذه الطريقة تزال الخلية كلها وتتولد في العادة محلها خلية جديدة من نوعها نفسه بعملية التكاثر التفتلي للخلية المجاورة لها لتحل محل الخلية المخربة. كما تحوي الأجسام الحالة عوامل مبيدة للجراثيم يمكنها قتل الجراثيم المبلعمة قبل أن تتمكن من تخريب الخلايا. وتشمل هذه العوامل الليزوزيم lysozyme الذي يقوم بإزابة أغشية خلايا الجراثيم، والليزوفرين lysoferrin الذي يربط الحديد والفلزات الأخرى الضرورية لنمو الجراثيم، والحمض عند درجة باهاء pH 5 تقريبًا بحيث ينشط الإنزيمات الحالة ويثبط بعض أنظمة استقلاب الجراثيم. كما تُخزن في الأجسام الحالة إنزيمات تتمكن من تحرير كُداسات الشحم وحبيبات الجليكوجين فتوفرها للاستعمال في مواقع أخرى في داخل الخلية أو في الجسم. وعند غياب هذه الإنزيمات الذي ينتج أحيانًا من اضطرابات جينية، تتجمع في الغالب كميات كبيرة من الشحوم والجليكوجين في خلايا العديد من الأعضاء وخاصة في الكبد ويؤدي ذلك إلى الموت المبكر.
الجسيمات البيروكسيدية
الجسيمات البيروكسيدية peroxisomes هي جسيمات شبيهة فيزيائيًا بالجسيمات الحالة، ولكنها تختلف عنها في أمرين مهمين: أولهما أنها تتكون بالتبرعم من الشبكة الهيولية الباطنة الملساء وليس من جهاز جولجي كما في حالة الأجسام الحالة ؛ وثانيهما أنها تحوي إنزيم الأكسيداز بدلًا من الهيدرولاز hydrolase (الإنزيم الحال). ويتمكن العديد من الاكسيدازات من توحيد أيونات الأكسجين مع أيونات الهيدروجين من مختلف المواد الكيميائية من داخل الخلية لتكوين ثاني أكسيد الهيدروجين H2O2. وهذه المادة نفسها وبدورها هي مادة مؤكسدة قوية تستعمل بالتزامن مع إنزيم الكاتالاز catalase، وهو أنزيم أكسيدازي آخر يوجد بكميات كبيرة في الجسيمات البيروكسيدية فيؤكسد مواد عديدة يمكن أن تكون سامة للخلية لولا أكسدتها ؛ فمثلًا يزال بهذه الطريقة نصف كمية الكحول الذي يتناوله الشخص بواسطة الجسيمات البيروكسيدية لخلايا الكبد.
الحويصلات الإفرازية
إحدى الوظائف المهمة للعديد من الخلايا هي إفراز بعض المواد الخاصة. وتتكون كل هذه المواد الإفرازية تقريبًا في منظومة الشبكة الهيولية الباطنة وجهاز جولجي، وتتحرر بعد ذلك من جهاز جولجي إلى الهيولى في داخل حويصلات التخزين المسماة الحويصلات الإفرازية secretory vesicles أو الحبيبات الإفرازية. و من الأمثلة الهامة عليها هي الحويصلات الإفرازية النمطية داخل الخلايا العنيبية للبنكرياس التي تخزن سليفات إنزيمات البروتين proenzymes (وهي إنزيمات لم تنشط بعد) والتي تفرز بعد ذلك خلال غشاء الخلية الخارجي إلى قناة البنكرياس ومن ثم إلى الإثنا عشر حيث تنشط وتقوم بوظائفها الهضمية.