Absence of residual effects of a defeated resistance gene in poplar

Summary In a few plant pathosystems, defeated major genes have been shown to contribute to partial resistance to disease. This hypothesis has never been tested before in a forest tree, but pathogenic variation associated with recent hybridization in poplar rust in the Pacific northwest provided an opportunity. An F2 progeny of 256 poplar clones in the field near Corvallis, Oregon, USA, has been monitored for rust severity and infection type since the advent of the new hybrid rust, Melampsora × columbiana, in the mid-1990s. All 256 clones displayed a susceptible infection type in 1997 and again in 2000, and yet variation in uredinial density (i.e. partial resistance) was still observed. To determine which clones possessed a defeated resistance gene, a greenhouse inoculation was performed with an isolate of M. medusae, one of the parents of M. × columbiana. Clones that would have been resistant to M. medusae, prior to the advent of M. × columbiana, were thus identified. The inoculation resulted in a 1 : 1 segregation (χ2=0.772; p=0.38) for resistance, indicating the presence of a major gene. However, the F2 clones possessing the defeated resistance gene displayed the same level of partial resistance in the field in both 1997 and 2000 as their full siblings lacking the gene. Resume Chez quelques pathosystemes vegetaux, il a ete montre que le contournement de genes majeurs de resistance contribue a une resistance partielle envers la maladie. Cette hypothese n'a encore jamais ete testee chez un arbre forestier, mais le changement de pouvoir pathogene associea l'hybridation recente de la rouille du peuplier dans le nord-ouest des USA en a fourni l'occasion. Une descendance F2 de 256 clones de peuplier a ete suivie au champ pres de Corvallis, Oregon, USA, pour la gravite de la rouille et le type d'infection, depuis l'apparition du nouvel hybride Melampsora x columbiana, dans les annees 1990. Tous les 256 clones se sont montres sensibles en 1997 et a nouveau en 2000, et une variation dans la densite des uredies (resistance partielle) a aussi ete observee. Pour determiner quels clones presentaient une resistance contournee, des inoculations ont ete realisees en serre avec un isolat de Melampsora medusae originaire du Kentucky. Des clones qui etaient resistants aM. medusae avant l'apparition de M. x columbiana ont ainsi ete identifies. Les inoculations ont abouti a une segregation 1 :1 (χ2 = 0,772; P = 0,38) pour la resistance, ce qui indique la presence d'un gene majeur. Cependant, les clones F2 possedant le gene de resistance contourne montraient le meme niveau de resistance partielle au champ en 1997 et 2000 que leurs plein-freres qui n'avaient pas ce gene. Zusammenfassung Fur einige Pflanzen-Pathosysteme wurde gezeigt, dass unwirksam gewordene Haupt-Resistenzgene immer noch zu einer teilweisen Resistenz beitragen. Fur Waldbaume wurde diese Hypothese bisher nie uberpruft. Dies wurde jetzt im pazifischen Nordwesten moglich, wo der Pappelrost nach einem rezenten Hybridisierungsereignis stark variierte. An den F2-Nachkommenschaften von 256 Pappelklonen, die unter Freilandbedingungen in der Nahe von Corvallis, Oregon, USA wuchsen, wurde nach dem Auftreten des neuen Hybridrostes (Melampsora × columbiana) ab ca. 1990 die Krankheitsintensitat und der Infektionstyp registriert. Alle 256 Klone zeigten einen anfalligen Infektionstyp im Jahre 1997 und dann wieder im Jahre 2000. Dabei wurde eine Variation in der Urediendichte (d.h. partielle Resistenz) beobachtet. Um zu bestimmen, welche Klone ein unwirksam gewordenes Resistenzgen besitzen, wurden Inokulationen im Gewachshaus mit einem Isolat von M. medusae, einem Elter von M. × columbiana, durchgefuhrt. Damit wurden Klone identifiziert, die vor dem Auftreten von M. × columbiana gegen M. medusae resistent waren. Der Infektionsversuch fuhrte zu einer 1:1 Segregation (χ2=0,772; P=0,38) fur die Resistenz, was auf das Vorliegen eines Hauptgens hinweist. Die F2-Klone, welche dieses uberwundene Resistenzgen besitzen, zeigten jedoch unter Feldbedingungen in den Jahren 1997 und 2000 den gleichen Grad einer Teilresistenz wie ihre Vollgeschwister, welchen dieses Gen fehlt.