Multiple approaches to estimating the relative importanceof top-down and bottom-up forces on insect populations:Experiments, life tables, and time-series analysis

Summary Nearly ten years ago, there was a call for synthesis in the debate on the relative contributions of top-down and bottom-up forces to the population and community ecology of terrestrial herbivores. Although numerous published studies have explored the issue during the last decade, little consensus or synthesis has emerged. Two principle reasons for a lack of synthesis are the fuzzy use of terminology and the inherent weaknesses of methods used to analyze herbivore populations and communities. Using the population dynamics of insects on plants as a focus, the purpose of this paper is three-fold. First, graphical models and terminology are offered that clarify the responses of insect herbivores to top-down and bottom-up forces. The approach distinguishes among effects upon1) regulation, 2) equilibrium, 3) temporal variance, and 4) spatial variance. It is suggested that similar approaches should be used at the community and ecosystem levels. Second, the uses and abuses of time series analysis, life table analysis, and experimental manipulation are considered in some detail. No single approach can provide an adequate description of top-down and bottom-up forces that influence terrestrial herbivores. In combination, however, the weaknesses of one approach may be balanced by the strengths of another. Finally, some possible avenues for future research are suggested that may lead us toward synthesis. Vor fast 10 Jahren gab es in der Debatte um die relativen Beitrage der “top-down”- und “bottom-up”-Wirkungen in der Populationsokologie und der Okologie der Lebensgemeinschaften terrestrischer Herbivorer die Forderung nach einer Synthese. Auch wenn zahlreiche Veroffentlichungen diesen Punkt wahrend des letzten Jahrzehnts untersuchten ist wenig Ubereinstimmung oder eine Synthese daraus hervorgegangen. Zwei prinzipielle Grunde fur das Fehlen einer Synthese sind der ungenaue Gebrauch der Terminologie und inharente Schwachen der Methoden, die zur Analyse von herbivoren Populationen oder Lebensgemeinschaften verwendet werden. Die Veroffentlichung konzentriert sich auf die Populationsdynamik von Insekten auf Pflanzen und verfolgt dabei drei Absichten: Zuerst werden graphische Modelle und Fachbegriffe angeboten, die die Reaktion von Herbivoren auf “top-down”- und “bottom-up”-Wirkungen klaren. Der Ansatz unterscheidet dabei zwischen Auswirkungen auf (1) die Regulation, (2) das Gleichgewicht, (3) die zeitliche Varianz und (4) die raumliche Varianz. Es wird vorgeschlagen, die gleichen Ansatze auf der Lebensgemeinschafts- und der Okosystemebene zu verwenden. Zweitens werden der Ge- und Missbrauch von Zeitreihen- und Lebenstafel-Analysen sowie experimentelle Manipulationen detailliert betrachtet. Eine angemessene Beschreibung der “top-down”- und “bottom-up”-Wirkungen auf terrestrische Herbivore kann von keinem Ansatz allein geleistet werden. In Kombination konnen jedoch die Schwachen des einen durch die Starken des anderen Ansatzes ausgeglichen werden. Zuletzt werden einige mogliche Richtungen fur zukunftige Forschung empfohlen, die zu einer Synthese fuhren konnen.