VISUAL RESPONSES OF APPLE MAGGOT FLIES, RHAGOLETIS POMONELLA (DIPTERA: TEPHRITIDAE): ORCHARD STUDIES

Apple maggot flies, Rhagoletis pomonella, were found to be highly responsive to visual stimuli, with maximum responses dependent upon color, shape, and size characteristics of the stimulus. Each sex had a significant preference for yellow 30 × 40 cm rectangles over green, orange, red, blue, violet, black, white and clear rectangles of the same size. On the other hand, each sex had a significant preference for red, blue, violet, dark orange, and black spheres 7.5 cm in diameter over green, light orange, yellow, white, and clear spheres of the same size. Both sexes had a significant preference for 7.5 cm spheres over equivalent-sized cubes, cylinders and rectangles. As the diameter of a sphere was increased from 7.5 to 45 cm, there was an orderly and significant decrease in the attractiveness of those that were dark-colored (red) but a progressive and significant increase in the attractiveness of those that were yellow. The flies did not congregate on trees with apples or respond strongly to 7.5 cm, dark-colored spheres until they were sexually mature (at least in the case of females). Relative to other colors, females were often significantly more attracted than males to yellow. The attractiveness of an olfactory stimulus eliciting feeding-type reactions was enhanced to a substantial degree when employed in conjunction with a 30 × 40 cm yellow rectangle, but to only a very slight degree when in conjunction with a 7.5 cm red sphere. Evidence presented suggests the following explanation for these findings. The flies are attracted to large surfaces of yellow because they react to yellow, on the basis of true color discrimination, as if it were foliage on which to find food. On the other hand, they are attracted to small, dark-colored spheres because they react to such spheres as they react to apples, which are the oviposition site and which also appear to serve as a rendezvous site for the sexes in mating activity. Once the flies have arrived on apple trees, they detect apples solely through vision. Red, blue, violet, dark orange, and black small spheres are preferred over small spheres of other colors on the basis that they stand out in strongest contrast against the background and not on the basis of true color discrimination. Large, dark-colored spheres are unattractive because the range of sphere sizes eliciting positive responses is near the size of an apple. These findings have proven useful in designing effective devices for sampling orchard populations of the flies and may also prove useful in fly control. ZUSAMMENFASSUNG DAS VISUELLE VERHALTEN DER APFELFLIEGE, RHAGOLETIS POMONELLA IM FREILAND (DIPTERA: TRYPETIDAE) Imagines von Rhagoletis pomonella reagieren positiv auf visuelle Reize, wobei Farbe, Form und Grosse des Stimulus von ausschlaggebender Bedeutung sind. Beide Geschlechter zeigten in den Versuchen eine signifikante Praferenz fur gelbe Rechtecke (30 × 40 cm), die sie haufiger anflogen als grune, orange, rote, blaue, violette, schwarze, weisse und farblose Flachen gleicher Grosse. Ebenso zeigte es sich, dass Kugeln von 7.5 cm Durchmesser von den Fliegen eindeutig Kuben, Zylindern und Rechtecken gleicher Grossenordnung fur den Anflug bevorzugt wurden. Mit zunehmendem Durchmesser der Kugeln von 7.5 cm bis 45 cm konnte eine abnehmende Anziehung von dunkel gefarbten Kugeln, jedoch eine zunehmende Anziehung von gelben Kugeln auf die Fliegen beobachtet werden. Vor der Geschlechtsreife reagierten die Weibchen nicht in ausgepragtem Mase auf die 7.5 cm dunkel gefarbte grossen Kugeln, sondern wurden mehr als die Mannchen von Gelb angezogen. Die Wirkung eines Nahrungskoders wurde in Kombination mit einer gelben Flache von 30 × 40 cm signifikant erhoht, wahrend die Kombination des Koders mit einer roten Kugel von 7.5 cm Durchmesser die Anziehung von Weibchen nur unwesentlich erhohte. Die Resultate lassen sich damit erklaren, dass die Fliegen durch gelbe Flachen angezogen werden, weil sie dank Diskriminierung der Farbe auf Gelb reagieren als ware es Blattwerk, auf dem sich die Nahrungsquellen befinden. Auf der anderen Seite werden sie von dunklen Kugeln in den Dimensionen eines Apfels angezogen, da im Freiland Apfel Orte fur die Eiablage und offenbar Treffpunkte fur die Geschlechter darstellen. Sobald die Fliegen den Apfelbaum beflogen haben, orientieren sie sich allein mit dem Gesichtssinn gegen die Fruchte. Kleinere rote, blaue, dunkel orange, violette und schwarze Kugeln werden anders gefarbten vorgezogen, weil sie den grossten Kontrast gegenuber dem Hintergrund bilden und nicht auf Grund echter Farbdiskriminierung. Grosse dunkle Kugeln verlieren ihre Wirkung auf die Fliegen, weil nur Kugeln in der Grossenordnung eines Apfels positive Reaktionen auslosen. Diese Befunde haben sich als nutzlich erwiesen in der Ausarbeitung von Sammelmethoden fur Freilandpopulationen und durften auch in der Bekampfung der Apfelfliegen Anwendung finden.