Controls Over Leaf Litter and Soil Nitrogen Fixation in Two Lowland Tropical Rain Forests

Global comparisons suggest that rates of N fixation in tropical rain forests may be among the highest on earth. However, data supporting this contention are rare, and the factors that regulate N fixation within the biome remain largely unknown. We conducted a full-factorial (N × P) fertilization experiment in two lowland tropical rain forests in Costa Rica to explore the effects of nutrient availability on rates of free-living N fixation in leaf litter and soil. P fertilization significantly increased N fixation rates in both leaf litter and soil, and the effect was dependent on sampling date. Fertilization with N did not affect rates of N fixation at any time. In addition, variation in N fixation rates measured in unfertilized plots at four sampling time points suggested seasonal variability in N fixation: leaf litter N fixation ranged from 0.36 kg/ha/yr in the dry season to 5.48 kg/ha/yr in the wet season. Soil N fixation showed similar patterns ranging from a dry season low of 0.26 kg/ha/yr to a wet season high of 2.71 kg/ha/yr. While the observed temporal variability suggests potential climatic control over free-living N fixation in these forests, data suggest that neither soil nor leaf litter moisture alone regulate N fixation rates. Instead, we hypothesize that a combination of ample C availability, low leaf litter N:P ratios, and high rainfall coincide during the latter portions of the rainy season and drive the highest free-living N fixation rates of the year. RESUMEN Comparaciones globales sugieren que las tasas de fijacion de N en bosques tropicales estan entre las mas altas. Sin embargo, los datos que apoyan este argumento son raros, y los factores que regulan la fijacion de N dentro de este bioma siguen mayormente desconocidos. Condujimos un experimento factorial de fertilizacion (N × P) en dos bosques tropicales de tierras bajas en Costa Rica para explorar los efectos de la disponibilidad de nutrientes en las tasas de fijacion de N por microorganismos libres en hojarasca y suelos minerales. El tratamiento de fertilizacion con P aumento las tasas de fijacion de N en muestras de hojarasca y de suelos minerales, y este efecto era dependiente de la fecha del muestreo. Fertilizacion con N no tuvo ningun efecto en las tasas de fijacion de N en todos los tratamientos y fechas de muestreo. Adicionalmente, variaciones en las tasas fijacion de N tomadas en cuatro fechas distintas en parcelas sin fertilizacion demuestran un efecto estacional. Por ejemplo, el rango de las tasas de fijacion en hojarasca era de 0.36 kg/ha/ano durante la estacion seca hasta 5.48 kg/ha/ano durante la epoca de lluvias. La fijacion en suelos minerales demostro una modalidad similar con tasas de 0.26 kg/ha/ano durante la estacion seca y tasas de 2.71 kg/ha/ano durante la estacion lluviosa. Mientras que la variabilidad temporal observada sugiere un control climatico sobre la fijacion de N de microorganismos libres en estos bosques humedos, estos datos tambien indican que la regulacion de tasas de fijacion no esta controlada primariamente por la humedad de suelos minerales y de hojarasca. Alternativamente, planteamos que una combinacion de la disponibilidad abundante de C, indices bajos de N y P en la hojarasca, y la alta precipitacion concurren durante el fin de la estacion de lluvias y dirigen las tasas anuales mas altas de fijacion de N por microorganismos libres.