Genetic and environmental influences in host resistance to herbivory: Douglas‐fir and the Western Spruce Budworm1

Western spruce budworm rarely reach epidemic status west of the Cascade Mountain's Crest in Oregon while in the eastern portion of the state outbreaks occur periodically. Foliage from westside Douglas-fir var. menziesii seedlings grown in a common garden caused no significant larval mortality but some pupal mortality was noted when bioassayed with a laboratory colony of spruce budworm. Conversely, foliage from seedlings of the Douglas-fir var. glauca grown in the same garden caused a wide range of larval mortality ranging from nearly 100% mortality to no significant killing. Pupal mortality was significantly higher than control (artificial diet with var. menziesii foliage supplement) and peaked at 40%. Two year old foliage taken from mature trees of var. glauca gave highly variable bioassay results. In the 1981 foliage collections trees varied significantly in the larval mortality they produced, and in the 1982 collections there was significant variation in both larval and pupal mortality. There was also variation in time. In one stand 9 of 10 trees produced higher larval mortality, and lower pupal mortality, in 1982 than in 1981. Control mortality remained relatively constant between the two years. This change in foliage defenses was coincident with the very early stages of a budworm outbreak in the vicinity of the stand, though we detected no budworm in our sampled trees. In the continental environments occupied by var. glauca, environmental stress such as drought may alter the trees ability to produce allelochemics, and thus play a key role in regulating eastside spruce budworm populations. The apparent lack of constitutive defensive chemicals in the foliage of var. menziesii populations suggests that inducible defenses may play a role. Our results did not show the latter to be important, however, this may be due to our experimental technique. Alternatively, in the mesic, species-rich, ecosystems occupied by var. menziesii, predators and parasites may act to maintain budworm populations at relatively low levels. Zusammenfassung Genetische und umweltbedingte Einflusse auf die Resistenz der Wirtspflanze gegen Blatt- und Nadelfras: Douglasie und Triebwickler Der Triebwickler Choristoneura occidentalis tritt in Oregon westlich vom Kamm der Kaskaden fast nie epidemisch auf, wahrend ostlich davon haufig Massenvermehrungen vorkommen. Nadel-material von Samlingen der im Westen vorkommen Douglasie var. menziesii verursachte im Laborversuch bei Larven des Triebwicklers kaum, bei Puppen nur wenig Mortalitat. Dagegen fuhrte Nadelmaterial von Samlingen der Varietat glauca (die im gleichen Garten aufgewachsen waren), zu unterschiedlichen Mortalitatsraten zwischen 0 und 100%. Die Puppenmortalitat war signifikant hoher als in unbehandelten Vergleichszuchten (Kunstfutter mit Zusatz von menziesii-Nadeln) und hatte ihr Maximum bei 40%. Zwei Jahre alte Nadeln von Altbaumen der var. glauca fuhrten zu sehr variablen Ergebnissen. Verschiedene Nadelherkunfte des Jahres 1981 unterschieden sich signifikant hinsichtlich der von ihnen verursachten Larvenmortalitat, 1982 waren signifikante Unterschiede fur Larven- und Puppenmortalitat festzustellen. Daneben ergaben sich zeitliche Unterschiede: in einem Bestand fuhrten 9 von 10 Baumen 1982 zu hoherer Larven- und geringerer Puppenmortalitat als 1981. Die Mortalitatsraten der Vergleichszuchten blieben demgegenuber in beiden Jahren relativ konstant. Dieser Wechsel in der Nadelqualitat fiel zusammen mit den Anfangen einer Triebwickler-Massenvermehrung in der Nahe des Versuchsbestandes; doch wurden in den Testbaumen keine Larven gefunden. In den kontinentalen Lagen der var. glauca wird moglicherweise durch umweltbedingte Stresfaktoren die Fahigkeit der Baume zur Produktion von Signal- und Wehrstoffen verandert; dies konnte der Schlusselfaktor fur die Dichteregulierung der im Osten Oregons vorkommenden Triebwickler-Populationen sein. Offensichtlich fehlen primare Wehrsubstanzen in den Nadeln der Douglasien-Varietat menziesii im Westen Oregons; es wird vermutet, das sekundare Abwehr-mechanismen eine Rolle spielen. Die Versuchsergebnisse geben hierfur zwar keinen Hinweis; dies mag aber an der Methodik liegen. Moglicherweise werden aber auch in den artenreichen Okosystemen, in welchen die var. menziesii vorkommt, die Triebwickler-Populationen durch Rauber und Parasiten auf ihrem geringen Dichteniveau gehalten.