Geographic variation in the flight call of the Cuban Parrot ( Amazona leucocephala ) and its taxonomic relevance

Because bird vocalizations often reflect population differentiation and can create barriers to gene flow, ornithologists frequently rely on vocalizations for defining species limits. Our previous work on morphology and plumage variation within the Cuban Parrot ( Amazona leucocephala ) suggested greater diversity than previously recognized. Because some island populations are highly endangered, additional characters are needed to help define taxonomic units within this group. Here, we tested two hypotheses: that the flight call (a form of contact call) of parrots from each of the six extant island populations is diagnosably distinct, and that the structure of the call, as assessed by discriminant function analysis, corresponds to variation in molecular, morphological, and plumage characters (i.e., character concordance). To test these hypotheses, we spectrographically examined both qualitative and quantitative characters of the flight call of 23 individuals recorded from the six extant island populations on Abaco and Inagua (the Bahamas), Cuba, Isla de la Juventud, Cayman Brac, and Grand Cayman. As anticipated, we found the flight call of each population to be diagnosably distinct. However, when only quantitative characters were considered, flight call structure was not fully congruent with the molecular, morphological, and plumage differences that exist among island groups. Specifically, the flight calls from Grand Cayman were less distinct structurally than expected, and Cayman Brac calls were more distinct from those of Cuba and Isla de la Juventud than expected. Although diagnosability is important for examining taxonomic limits in birds, applying this principle to vocalizations may be problematic, particularly when a strong cultural component exists. This appears to be the case for psittacids, whose contact calls are subject to strong cultural influences (i.e., learning). Thus, the diagnosable differences we found among populations should not be interpreted as support for species-level differentiation. Although a more complete analysis of the cultural differences (vocal and other learned behaviors) among island populations is needed, we recommend that each population be managed not only as a separate conservation unit, but also as a culturally significant unit. Como las vocalizaciones en las aves usualmente reflejan diferencias poblacionales y pueden crear barreras al flujo genetico, los ornitologos con frecuencia se apoyan en las vocalizaciones para definir los limites de las especies. Trabajos previos en morfologia y variacion del plumaje de la Cotorra Cubana ( Amazona leucocephala ) sugieren una mayor diversidad de la reconocida previamente. Debido a que las poblaciones en algunas islas estan fuertemente amenazadas, caracteres adicionales son necesarios para ayudar a definir las unidades taxonomicas dentro de este grupo. En este trabajo se someten a prueba dos hipotesis: que la llamada durante el vuelo (una forma de llamada de contacto) de cada una de las seis poblaciones islenas remanentes son diferenciables con valor diagnostico y que la estructura de la llamada, evaluada por un analisis de funcion discriminante, corresponde con las variaciones moleculares, morfologicas y caracteres del plumaje (ej. concordancia de caracteres). Para poner a prueba estas hipotesis, se examinaron desde el punto de vista espectrografico caracteres cualitativos y cuantitativos de las llamadas de vuelo de 23 individuos grabados de poblaciones en Abaco e Inagua (Bahamas), Cuba, Isla de la Juventud, Cayman Brac y Grand Cayman. Como fue predicho, se encontro que las llamadas fueron diferentes. Sin embargo, cuando se consideraban solo caracteres cuantitativos, la estructura de la llamada de vuelo no fue totalmente congruente con las diferencias moleculares, morfologicas y diferencias de plumaje que existen entre estos grupos en las islas. Especificamente, los cantos durante el vuelo fueron menos diferentes que lo esperado, desde el punto de vista estructural, en Grand Cayman, mientras que en Cayman Brac fueron mas diferentes que lo esperado, en relacion con Cuba e Isla de la Juventud Aunque el valor diagnostico es importante para examinar los limites entre especies en las aves, aplicar este principio a las vocalizaciones puede ser problematico, particularmente cuando existe un componente cultural fuerte. Este parece ser el caso de los psitacidos, cuyo canto esta sujeto a fuertes influencias culturales (ej. aprendizaje). Por tanto, las diferencias diagnosticables encontradas entre poblaciones no deben interpretarse como apoyo para una diferenciacion a nivel de especie. Aunque un analisis mas completo de las diferencias culturales (vocales y otras conductas aprendidas) entre islas es necesario, se recomienda que cada poblacion sea manejada no solo como unidades de conservacion separadas sino tambien como unidades culturalmente significativas. Les ornithologues utilisent les vocalisations des oiseaux pour separer les especes car ils refletent souvent des differences populationnelles et peuvent etre ainsi a l’origine de limitations aux echanges genetiques. Nos precedents travaux sur les variations morphologiques et de plumage de l’Amazone de Cuba ( Amazona leucocephala ) suggerent une diversite plus forte que precedemment consideree. En raison des fortes menaces pesant sur certaines populations insulaires, il est important de pouvoir disposer de caracteres supplementaires d’identification taxonomique dans ce groupe. Nous avons teste deux hypotheses, d’une part que le cri au vol (une forme de cri de contact) des six populations insulaires pouvait etre diagnostique, et d’autre part, que la structure de ce cri, tel que decrit par analyse discriminante correspondait a des variations de caracteristiques moleculaires, morphologiques et du plumage. Pour tester ces hypotheses, nous avons analyse de les spectrogrammes des cris au vol, qualitativement et quantitativement, pour 23 oiseaux issus des six populations de Abaco et Inagua (Bahamas), de Cuba, Isla de la Juventud, Cayman Brac, et Grand Cayman. Comme anticipe, les cris au vol de chaque sous population se sont averes discriminants. Toutefois, la variabilite de la structure du cri au vol au niveau des seules caracteristiques quantitatives ne s’est pas averee totalement correlee avec les differences moleculaires, morphologiques et de plumage. En particulier, les cris au vol des oiseaux de Grand Cayman ont ete moins structurellement distincts qu'attendu, alors que ceux de Cayman Brac l'ont ete plus qu'attendu par rapport a ceux de Cuba et de l'ile de la Juventud. L’utilisation de ce type de methode bien qu’importante pour analyser les frontieres taxonomiques chez les oiseaux, peut donc s’averer problematique lorsqu’elle est appliquee aux vocalisations, en particulier lorsqu’il existe un fort facteur culturel. Cela semble etre le cas chez les Psittacides, pour lesquels existe une forte influence culturelle (comme l’apprentissage) sur les cris de contact. Ces differences diagnostiques trouvees entre les populations ne doivent donc pas etre interpretees pour justifier une difference d’espece. Bien qu’une analyse plus complete des differences culturelles (vocales ou pour d’autres comportements appris) soit necessaire, nous recommandons que chaque unite de conservation soit geree non seulement comme une unite de conservation particuliere, mais aussi comme une unite culturelle unique.