Spéciation sympatrique chez les cichlidés en Amazonie ? : spéciation et sélection sexuelle dans le modèle Apistogramma agassizii (Steindachner, 1875)

Nous avons choisi le modele Apistogramma agassizii pour tester la speciation rapide en sympatrie chez les cichlides Amazoniens. A. agassizii partage de nombreuses similitudes avec les cichlides Haplochromines qui sont des exemples remarquables de radiations adaptatives chez les vertebres. Tout comme les Haplochromines A. agassizii est philopatrique, et presente : un important polymorphisme de couleur avec un dimorphisme sexuel marque, un choix de partenaire differentiel, et une garde parentale. Nous avons echantillonne 1170 individus d’A. agassizii provenant de 36 popsites (unite de collecte la plus petite) au Loreto en Amazonie peruvienne. La variabilite genetique d'A. agassizii a ete etudiee en utilisant 2 marqueurs mitochondriaux (COI et Cyt b) et 10 locus microsatellites. Les 1170 individus ont ete genotypes parmi lesquels 104 ont ete sequences pour les deux marqueurs mitochondriaux. Au total 44 haplotypes ont ete obtenus a partir des sequences concatenees. Les analyses ont mis en evidence 3 « species flocks » (nommes Sp1, Sp2 et Sp3) vicariants, qui auraient commence a diverger de leur ancetre commun le plus recent (MRCA) il y a 1,83 Ma (calibration a partir de fossiles). Les degres de differentiation genetique des 3 « species flocks » s’organiseraient de facon fractale suivant la hierarchisation du reseau hydrographique. Les valeurs de differenciations genetiques (estimateur θ du FST) que nous avons observe dans les « species flocks », n’avaient encore jamais ete observes sur de si petites echelles geographiques pour un poisson en Amazonie (Sp1 : 0,04 - 0,37, moy. = 0,16 ± 0,06 (σ) ; Sp2 : 0,08 - 0,40, moy. = 0,17 ± 0,09 (σ)). Les rivieres Maranon, l’Ucayali et l’Amazone, constitueraient le niveau hierarchique de rang 1 en limitant la dispersion des 3 « species flocks », favorisant la speciation allopatrique. Les microbassins hydrographiques constitueraient le niveau de hierarchisation inferieur de rang 2, avec des differenciations genetiques d’amplitude variable structurant les species flocks en sympatrie. Le terme de « sympatrie » etant ici employe au sens large. Enfin, a l’interieur des microbassins, les ruisseaux constitueraient le niveau hierarchique de rang 3 dans lequel des proto-especes (unite genetique dont le processus de speciation peut etre reversible) divergeraient en sympatrie stricte. L’histoire evolutive du « species flock » Sp1 a ete conditionnee par des evenements hydro-geomorphologiques multiples qui auraient alternativement favorises des evenements de fragmentation ou de dispersion induisant des melanges de populations mises en contacts secondaires. Des experimentations sur le mode du choix de partenaire ont ete realisees en tenant compte des 3 niveaux hierarchiques identifies. Au niveau de hierarchie de rang 1 (sous-bassin), les femelles Sp1 et Sp2 ont choisi preferentiellement des mâles de leur propre « species flock » (Sp1 : p-value = 0,0005 ; Sp2 : p-value = 0,0029). Pour le rang 2 nous avons teste le choix des femelles Sp1 en leur proposant un mâle de leur ruisseau (meme microbassin) et un mâle d’un ruisseau d’un autre microbassin. Pour le rang 3 nous avons teste le choix des femelles Sp1 en leur proposant un mâle de leur ruisseau et un mâle d’un autre ruisseau appartenant au meme microbassin. Dans les deux configurations, les femelles marquaient generalement une preference sexuelle selon l’origine des mâles, sans que celle-ci ait pu etre testee de facon suffisamment approfondie pour corroborer que la selection sexuelle jouerait un role moteur dans le processus de speciation en sympatrie. Les mecanismes evolutifs mis en evidence dans le modele Apistogramma agassizii pourraient egalement etre impliques dans la diversification d’autres especes de Cichlides, voire d’autres groupes d’organismes en Amazonie et expliquer pour partie l’hyper diversite specifique dans le plus grand bassin hydrographique du monde.