A Reassessment of the Function of Scent Marking in Territories

The energetic costs and the risk of injury in agonistic encounters can be reduced by prior assessment of opponents: it will generally pay low quality animals to avoid combat with one of high quality. Following this principle it is suggested that territory owners scent mark their territories to provide intruders with a means of assessment. When the odour of a competitor, or of a mark it is seen to have made, matches that of scent marks encountered in the vicinity, then the competitor is probably the territory owner. Since owners are generally high quality animals, and assuming they have more to gain by retaining a territory than an intruder has in taking it over, it will pay the owner to escalate and the intruder to give up early. The advantage to owners in marking may thus be that by allowing themselves to be identified they reduce the costs of territory defence. Published information on the behaviour of territory owners and intruders is consistent with predictions from this hypothesis. The hypothesis offers an explanation for a number of poorly understood behaviours including ‘self-anointing’ and scent marking during agonistic encounters. Zusammenfassung Evolutionsbiologische Argumente machen wahrscheinlich, das Tiere ihre Territorien duftmarkieren, um Eindringlingen die Moglichkeit zu geben, bei Begegnungen den Eigentumer zu identifizieren. Diese Identifikation muste auf einem Duft-Vergleich beruhen. Eindringlinge vergleichen den Duft eines Individuums mit dem Duft der haufigsten Duftmarken in der Umgebung. Wenn diese Dufte zusammenpassen, ist das Tier wahrscheinlich der Eigentumer des Territoriums. Der Vorteil fur den Eigentumer liegt darin, das sich Eindringlinge dann vermutlich wieder zuruckziehen, da Eigentumer gewohnlich bereit sind, ihr Revier stark zu verteidigen. Der zur Markierung eines Territoriums notige Aufwand (hauptsachlich Zeit und Energie) konnte so durch die eingesparten Kosten einer aktiven Verteidigung (hauptsachlich Energieaufwand und Verletzungsgefahr) uberwogen werden. Das bekannte Markier- und Kampfverhalten verschiedener Tiere wird mit den Voraussagen der Hypothese verglichen. Voraussagen uber den Eigentumer sind: 1. er sollte sein Territorium auf eine Weise markieren, die eine maximale Moglichkeit bietet, das die Marken von einem Eindringling bemerkt werden; 2. er sollte sich selbst mit den zur Markierung des Territoriums verwendeten Substanzen markieren; 3. er sollte sich zum Zwecke eines Duft-vergleichs dem Eindringling stellen; und 4. er sollte andere Marken im Territorium entfernen oder durch eigene ersetzen. Diese Voraussagen werden in der Regel vom beobachteten Verhalten bestatigt. Voraussagen uber das Verhalten von Eindringlingen sind: 1. sie sollten die Duftmarken des Eigentumers ausfindig zu machen suchen; 2. sie sollten bei der Begegnung mit einem moglichen Eigentumer dessen zur Reviermarkierung verwendeten Duft prufen; 3. sie sollten sich meistens zuruckziehen, wenn der Duft des Gegners zum Duft der Markierungen past; und 4. Eindringlinge, die um den Besitz des Territoriums wetteifern wollen, sollten miteinander kampfen, wenn die Dufte zusammenpassen. Wenn die Dufte nicht zusammenpassen, sollte die Begegnung nichtagonistisch (d. h. gesellig) verlaufen, oder, falls doch agonistisch, sollten weitere Beurteilungskriterien (z. B. Korpergrose) herangezogen werden. Die Anzahl kritischer Beobachtungen uber das Verhalten von Eindringlingen ist zwar gering, doch stimmen die Befunde mit diesen Voraussagen uberein. Der vermutete Mechanismus erlaubt das Identifizieren eines Eigentumers ohne ein individuelles Wiedererkennen. Fur den Eindringling hat das den Vorteil, das er die Irrtumer vermeidet, die vorkommen konnten, wenn bekannte Individuen ein Revier in jungster Vergangenheit erworben oder verloren haben. Dennoch werden Tiere auch den Duft eines bestimmten Individuums erlernen, besonders, wenn sie ihm haufig begegnen. Das gilt vor allem fur Reviernachbarn: Beide sind potentielle Eindringlinge und begegnen sich regelmasig. Vielleicht spielt das Prinzip der Beurteilung durch Duftvergleich auch in anderen Situationen eine Rolle, z. B. in Sozialsystemen, in denen die Dominanz individuen- und nicht raumbezogen ist, oder wenn die Markierung, und folglich die Verteidigung einer Ressource direkt der Fitness des markierenden Tieres dient; so werden auch Paarungspartner und genetisch verwandte Mitglieder in sozialen Gruppen markiert. Wenn Signale den sozialen Status genau widerspiegeln und wenn ein hoher Rang einen Tauglichkeitsvorteil bringt, warum wird dann das Status-signal nicht von niederrangigen Tieren nachgeahmt? Es scheint, das die in der Duftvergleichshypothese unterstellten Beurteilungskriterien in besonderer Weise tauschungssicher sind. Das Setzen von Reviermarken ist zeit- und energie-aufwendig; auserdem — und dies ist am wichtigsten — mus der Eigentumer das Gebiet lange genug bewohnen und verteidigen, um es durchwegs markieren zu konnen. Revierbesitzer konnen daher ihren Status auf eine Weise signalisieren, die nicht nachgeahmt werden kann, weil die Geruchsmarken sowohl zeitlich als auch raumlich das Verhalten des Individuums bezeugen.