ON THE HETEROTREME-THORACOTREME DISTINCTION IN THE EUBRACHYURA DE SAINT LAURENT, 1980 (DECAPODA, BRACHYURA)

Eubrachyurans are currently divided into two subsections based on the anatomical position of the seminal duct termini. Heterotremes have the seminal ducts passing through the pereiopod 5 coxae, emerging externally in the form of "penes" to contact the basal segments of the gonopods. Thoracotrematous crabs, on the other hand, have the "male openings" located on sternite 8 and the ejaculatory ducts never pass through the pereiopod 5 coxae. Some brachyurologists maintain in the literature that the heterotreme-thoracotreme distinction reflects the extremes of two evolutionary grades. According to this speculation, "advanced" thoracotrematous crabs probably arose from intermediate goneplacid forms which, in turn, originated out of the Heterotremata in response to selection pressures for improved locomotion. The cladistic hypothesis of De Saint Laurent (1980), in contrast, positions Heterotremata and Thoracotremata as sister groups. Indeed, the heterotremethoracotreme difference considered alone does support two discrete types as no truly intermediate seminal duct condition bridges the subsections. Nor is there any evidence to suggest that the heterotrematous state is the anatomical precursor of sternal openings for the seminal ducts. The fact that basal members of the Pinnotheroidea De Haan are thoracotremes whereas more derived forms have an heterotrematous morphology, refutes De Saint Laurent's hypothesis of a deep phylogenetic cleavage between the two subsections. In addition to this information, the 850 + species of freshwater crabs (many of which are semi-terrestrial) share an array of somatic apomorphies with thoracotremes and yet belong to the Heterotremata. And the cladistic hypothesis of De Saint Laurent (1980) is also falsified by previous parsimony analyses which place a monophyletic taxon Thoracotremata within a paraphyletic group Heterotremata. It is therefore possible that Heterotremata is synonomous with Eubrachyura, with Thoracotremata remaining as a distinct eubrachyuran subclade. One trenchant conclusion is that the functional explanation for the heterotreme-thoracotreme distinction lacks empirical support. Les Eubrachyura sont couramment divises en deux sous-sections, sur la base de la position anatomique de l'extremite des canaux seminaux. Les heterotremes ont un canal seminal qui traverse la coxa du pereiopode 5, debouchant a l'exterieur sous la forme d'un penis au contact de l'article basal du gonopode. Les crabes thoracotremes, d'autre part, ont les orifices sexuels mâles situes sur le sternite 8, et le canal ejaculateur ne passe jamais par la coxa du pereiopode 5. Certains carcinologistes maintiennent que la distinction heterotreme-thoracotreme reflete les extremes de deux grades d'evolution. Selon cette opinion, les crabes thoracotremes "avances" seraient probablement issus de formes goneplaciennes intermediaires qui auraient leur origine dans les Heterotremata en reponse aux pressions de selection pour ameliorer la locomotion dans des environnements semiterrestres. L'hypothese cladistique proposee par De Saint-Laurent (1980), en revanche, considere les Heterotremata et les Thoracotremata comme groupes-freres. En effet, la difference heterotremethoracotreme consideree seule supporte deux formes discretes, etant donne qu'aucune condition intermediaire du canal seminal ne relie les deux sous-sections. De meme, aucune evidence ne suggere que l'etat heterotreme est le precurseur anatomique de l'ouverture sternale du canal seminal. Le fait que les membres basaux des Pinnotheroidea De Haan sont thoracotremes, alors que des formes plus derivees ont une morphologie heterotreme, refute l'hypothese de De SaintLaurent d'un clivage phylogenetique profond entre les deux sous-sections. En outre, les plus de 850 especes de crabes d'eau douce (dont beaucoup sont semi-terrestres) partagent un ensemble d'apomorphies somatiques avec les thoracotremes et, cependant, appartiennent aux Heterotremata. De plus, l'hypothese cladistique de De Saint-Laurent (1980) est egalement falsifiee par les analyses de parcimonie anterieures qui placent un taxon monophyletique Thoracotremata a l'interieur d'un groupe paraphyletique Heterotremata. Il est alors possible que Heterotremata soit synonyme de Eubrachyura, les Thoracotremata restant un sous-clade eubrachyourien distinct. Une conclusion nette est que l'explication fonctionnelle pour la distinction heterotreme-thoracotreme manque d'un support empirique.