Biased sex ratios in fiddler crabs (Brachyura, Ocypodidae): a review and evaluation of the influence of sampling method, size class, and sex-specific mortality

[Herein I present a brief review of biased sex ratios in fiddler crabs and examine a limited data set involving a population of Uca pugilator (Bosc, 1802) to explore causes of such biases and highlight unresolved questions. Although male-biased sex ratios in Uca populations often have been recorded historically, such observations are generally disregarded as sampling error. However, a review of the fiddler crab literature followed by a meta-analysis of published sex ratio data indicated that this trend is significant and widespread, but the causes of male-biased sex ratios and whether they arise at birth or are acquired subsequently remain conjectural. I investigated the influence of sampling method, habitat use, and size class on the sex ratio of Atlantic sand fiddler crabs in a Georgia, U.S.A., salt marsh. Pitfall trapping and excavated-quadrat sampling were used to survey U. pugilator across foraging and burrowing habitats. Tethering experiments were conducted to evaluate the influence of differential predation on crab sex ratios. Finally, discarded chelae from salt flats were collected to estimate the size of male crabs consumed in nature. Sex ratio differed significantly among size classes, with the percentage of males increasing with increasing carapace width. Both sampling methods yielded male-biased sex ratios (Pearson chi-square, P < 0.001), but females predominated among juvenile crabs (5.0-10.0 mm CW). Females outnumbered males within burrows whereas males dominated in foraging areas (Pearson chi-square, P < 0.001). Predation on tethered crabs was low, ranging from 0 to 3.3% (N = 145) during 24-hr trials. Taken together, these results suggest that male-biased sex ratios in U. pugilator may be derived, owing to differential mortality between the sexes. However, the cause of elevated mortality in females could stem from increased energetic costs associated with reproduction and/or decreased predation on large male crabs resulting from their enlarged major chelae. Je presente ici une breve revue des sex-ratios biaisees chez les crabes violonistes et j'examine un ensemble de donnees limitees concernant une population de Uca pugilator (Bosc, 1802) pour explorer les causes de tels biais et pointer les questions non resolues. Bien que les sex-ratios biaisees dans les populations de Uca aient souvent ete rapportees historiquement, de telles observations sont generalement considerees comme des erreurs d'echantillonnage. Cependant, une revue de la litterature, suivie d'une meta-analyse des donnees publiees de sex-ratios a indique que cette tendance est significative et largement repandue, mais les causes des sex-ratios biaisees en faveur des mâles et le fait qu'elles surviennent a la naissance ou qu'elles soient acquises ulterieurement restent conjonctural. J'ai etudie l'influence de la methode d'echantillonnage, de l'utilisation de l'habitat et de la classe de taille sur la sex-ratio des crabes violonistes d'un marais sale de Georgie, USA. Le piegeage et l'echantillonnage par quadrat ont ete utilises pour suivre U. pugilator dans ses habitats de fouissage et de terriers. Des experiences de marquage ont ete conduites pour evaluer l'influence de la predation differentielle sur les sex-ratios des crabes. Finalement, les pinces abandonnees ont ete collectees pour estimer la taille des crabes mâles consommes dans la nature. La sex-ratio differe significativement parmi les classes de taille, le pourcentage des males augmentant avec l'augmentation de la largeur de la carapace. Les deux types d'echantillonnage ont revele des sex-ratios biaisees en faveur des mâles (Pearson chi-square, P < 0,001), mais les femelles predominaient parmi les crabes juveniles (5,0-10,0 mm CW). Les femelles surpassaient les mâles en nombre a l'interieur des terriers tandis que les mâles dominaient dans les zones de fouissage (Pearson chi-square, P < 0,001). La predation sur les mâles marques etait basse, allant de 0 a 3,3% (N = 145) sur des tests de 24 heures. L'ensemble des resultats suggerent que les sex-ratios biaisees en faveur des mâles chez U. pugilator peuvent etre modifie, a cause d'une mortalite differente dans les deux sexes. Cependant, la cause de la mortalite elevee chez les femelles pourrait provenir des couts energetiques accrus lies a la reproduction, et/ou a la predation reduite sur les grands crabes mâles grâce a leur grande pince., Herein I present a brief review of biased sex ratios in fiddler crabs and examine a limited data set involving a population of Uca pugilator (Bosc, 1802) to explore causes of such biases and highlight unresolved questions. Although male-biased sex ratios in Uca populations often have been recorded historically, such observations are generally disregarded as sampling error. However, a review of the fiddler crab literature followed by a meta-analysis of published sex ratio data indicated that this trend is significant and widespread, but the causes of male-biased sex ratios and whether they arise at birth or are acquired subsequently remain conjectural. I investigated the influence of sampling method, habitat use, and size class on the sex ratio of Atlantic sand fiddler crabs in a Georgia, U.S.A., salt marsh. Pitfall trapping and excavated-quadrat sampling were used to survey U. pugilator across foraging and burrowing habitats. Tethering experiments were conducted to evaluate the influence of differential predation on crab sex ratios. Finally, discarded chelae from salt flats were collected to estimate the size of male crabs consumed in nature. Sex ratio differed significantly among size classes, with the percentage of males increasing with increasing carapace width. Both sampling methods yielded male-biased sex ratios (Pearson chi-square, P < 0.001), but females predominated among juvenile crabs (5.0-10.0 mm CW). Females outnumbered males within burrows whereas males dominated in foraging areas (Pearson chi-square, P < 0.001). Predation on tethered crabs was low, ranging from 0 to 3.3% (N = 145) during 24-hr trials. Taken together, these results suggest that male-biased sex ratios in U. pugilator may be derived, owing to differential mortality between the sexes. However, the cause of elevated mortality in females could stem from increased energetic costs associated with reproduction and/or decreased predation on large male crabs resulting from their enlarged major chelae. Je presente ici une breve revue des sex-ratios biaisees chez les crabes violonistes et j'examine un ensemble de donnees limitees concernant une population de Uca pugilator (Bosc, 1802) pour explorer les causes de tels biais et pointer les questions non resolues. Bien que les sex-ratios biaisees dans les populations de Uca aient souvent ete rapportees historiquement, de telles observations sont generalement considerees comme des erreurs d'echantillonnage. Cependant, une revue de la litterature, suivie d'une meta-analyse des donnees publiees de sex-ratios a indique que cette tendance est significative et largement repandue, mais les causes des sex-ratios biaisees en faveur des mâles et le fait qu'elles surviennent a la naissance ou qu'elles soient acquises ulterieurement restent conjonctural. J'ai etudie l'influence de la methode d'echantillonnage, de l'utilisation de l'habitat et de la classe de taille sur la sex-ratio des crabes violonistes d'un marais sale de Georgie, USA. Le piegeage et l'echantillonnage par quadrat ont ete utilises pour suivre U. pugilator dans ses habitats de fouissage et de terriers. Des experiences de marquage ont ete conduites pour evaluer l'influence de la predation differentielle sur les sex-ratios des crabes. Finalement, les pinces abandonnees ont ete collectees pour estimer la taille des crabes mâles consommes dans la nature. La sex-ratio differe significativement parmi les classes de taille, le pourcentage des males augmentant avec l'augmentation de la largeur de la carapace. Les deux types d'echantillonnage ont revele des sex-ratios biaisees en faveur des mâles (Pearson chi-square, P < 0,001), mais les femelles predominaient parmi les crabes juveniles (5,0-10,0 mm CW). Les femelles surpassaient les mâles en nombre a l'interieur des terriers tandis que les mâles dominaient dans les zones de fouissage (Pearson chi-square, P < 0,001). La predation sur les mâles marques etait basse, allant de 0 a 3,3% (N = 145) sur des tests de 24 heures. L'ensemble des resultats suggerent que les sex-ratios biaisees en faveur des mâles chez U. pugilator peuvent etre modifie, a cause d'une mortalite differente dans les deux sexes. Cependant, la cause de la mortalite elevee chez les femelles pourrait provenir des couts energetiques accrus lies a la reproduction, et/ou a la predation reduite sur les grands crabes mâles grâce a leur grande pince.]