Phylogeographic Subspecies Recognition in Leopards (Panthera pardus): Molecular Genetic Variation

The incorporation of precise definitions for taxonomic units into wildlife legislation has necessitated the reevaluation of the taxonomy of endangered and threatened species. We used the subspecies recognition criteria proposed by Avise and Ball (1990) and O’Brien and Mayr (1991) to examine the infraspecific taxonomy of the leopard, Panthera pardus, a geographically widespread species with 27 currently recognized trinomial designations. Samples from named subspecies revealed appreciable genetic diversity using three molecular methods: allozymes, mitochondrial DNA restriction sites, and feline-specific minisatellites. Continental populations and subspecies from Africa and Asia possessed the highest amount of molecular genetic variation, whereas relatively lower amounts of diversity were present in island populations. Molecular data were analyzed using three phylogenetic methods (distance-matrix, maximum parsimony, and maximum likelihood) to resolve genetic differentiation below the species level The combined results revealed phylogenetic distinction of six geographically isolated groups of leopards: (1) African, (2) central Asian, (3) Indian, (4) Sri Lankan, (5) Javan, and (6) east Asian. Based on the combined molecular analyses and supporting morphological data (Miththapala 1992), u,e recommend that subspecific leopard taxonomy be revised to comprise eight subspecies: (1) P. p. pardus, Africa; (2) P. p. saxicolor, central Asia; (3) P. p. fusca, Indian subcontinent; (4) P. p. kotiya, Sri Lanka; (5) P. p. melas, Java; (6) P. p. orientalis, Amur; (7) P. p. japonensis, northern China; and (8) P. p. delacouri, southern China. In most cases, designated subspecies conform to historic geological barriers that would have facilitated allopatric genetic divergence. La incorporacion de definiciones precisas para unidades taxonomicas en legislacion de la vida silvestre ha necesitado de la re-evaluacion de la taxonomia de especies amenazadas y en peligo de extincion. Utilizamos los criterios de reconocimiento de subespecies propuestos por Avise y Ball (1990) y O’Brien y Mayr (1991) para examinar la taxonomia intraespecifica del leopardo Panthera pardus, una especie ampliamente dispersa con 27 designaciones trinomiales reconocidas. Muestras de supuestas subespecies revelaron una diversidad genetica apreciable, usando tres metodos moleculares: Alozimas, sitios de restriccion en ADN mitocondrial y minisatelites felino-especificos: Poblaciones continentales y subespecies de Africa y Asia poseen la mas alta cantidad de variacion genetica molecular, mientras que en poblaciones insulares estuvieron presentes cantidades relativamente bajas de diversidad. Los datos moleculares fueron analizados utilizando tres metodos filogeneticos (Matriz de distancia, maxima parsimonia y maxima proximidad) para resolver diferenciaciones geneticas por debajo del nivel de especie. Los resultados combinados revelaron la distincion filo-genetica de seis grupos de leopardos geograficamente aislados: 1) Africano, 2) Centro asiatico, 3) Hindu, 4) Sri Lankano, 5) Javano y, 6) Este asiatico. Basados en el analisis molecular combinado y soportados en datos morfologicos (Miththapala, 1992), recomendamos la revision taxonomica a nivel de subespecie que comprende ocho subespecies: 1) P. p. pardus, Africa; 2) P. p. saxicolor, Asia central; 3) P. p. fusca, subcontinente Hindu; 4) P. p. kotiya, Sri Lanka; 5) P. p. melas, Java; 6) P. p. orientalis, Amur; 7) P. p. japonensis, norte Chino; 8) P. p. delacouri, sur Chino. En la mayoria de los casos las subespecies designadas estan conformadas por barreras geologicas historicas que pudieron haber facilitado divergencia genetica alopatrica.