Rule‐Based Models for Evaluating Mechanisms of Distributional Change

Viability models assume that particular mechanisms (e.g., decreased probability of colonization in isolated habitats) drive the pattern of population invasion and extinction. Although authors often provide evidence supporting the inclusion or exclusion of a mechanism, there has been no means of rigorously comparing different factors for a given species. We present a method of evaluating alternative mechanisms of distributional change that relies on two or more surveys of species presence-absence across a large number of sites, a dataset often available (or at least attainable) for many taxa. The key idea of our approach is to use hypotheses to specify rules for dividing sites into classes. Our model estimates class-specific probabilities of invasion and extinction and then uses these rates to assign invasions and extinctions to sites in multiple stochastic simulations. The output of the model is a frequency distribution of mistakes generated by comparing predicted distributions with the actual distributions. As a first attempt to apply the approach we modeled invasions and extinctions of 14 amphibian species across 32 ponds in Michigan. We compared hypotheses that amphibian distributions changed as a result of the spatial arrangement of sites, as a result of succession, or randomly. Overall, the spatial approach provided a poor explanation of distributional changes, performing no better than the random model for all species. In contrast, the succession model, based on temporal changes in breeding sites, performed better than the null model for at least three species. These results were surprising as spatial effects are thought to be important to the dynamics of pond-breeding amphibians. Our results say little about the general importance of fragmentation and other spatial effects, but do suggest that alternative mechanisms of change can be important. Because of their ability to assess the importance of different mechanisms, rule-based models could provide useful input into the design of biodiversity management strategies. Los modelos de viabilidad asumen que mecanismos particulares (i.e., probabilidad disminuida de colonizacion de habitats aislados) conducen el patron de invasion poblacional y extincion. Aunque algunos autores frecuentemente proveen evidencias que soportan la intrusion o exclusion de un mecanismo, no han habido medios de comparacion rigurosa de diferentes factores para una especie determinada. Presentamos un metodo de evaluacion de mecanismos alternativos de cambios distribucionales que se basan en dos o mas muestreos de presencia-ausencia de especies a lo largo de un gran numero de sitios, una base de datos siempre accesible (o al menos obtenible) para muchos taxas. La idea clave de nuestra aproximacion es la de usar hipotesis particulares para especificar reglas y dividir los sitios en clases. Nuestro modelo estima probabilidades especificas por clase de invasion y extincion y posteriormente utiliza estas tasas para asignar invasiones y extinciones en sitios por simulaciones estocasticas multiples. El resultado del modelo es una distribucion de frecuencias de errores generados al comparar distribuciones predecidas con las distribuciones actuales. Como un primer intento para aplicar esta aproximacion, modelamos invasiones y extinciones de 14 especies de anfibios en 32 estanques a lo largo de Michigan. Comparamos las hipotesis de que la distribucion de los anfibios cambia como resultado del arreglo espacial de los sitios, como un resultado de sucesion o debido al azar. En general, la aproximacion espacial mostro una explicacion pobre de los cambios distribucionales, no mejor que el modelo al azar par todas las especies. En contraste, el modelo de sucesion, basado en cambios temporales de sitios de reproduccion proporciono mejores resultados que el modelo nulo para al menos tres especies. Estos resultados fueron sorpresivos, ya que los efectos espaciales son considerados importantes en la dinamica de anfibios de reproduccion en estanques. Nuestros resultados dicen poco sobre la importancia general de la fragmentacion y otros efectos espaciales, pero sugieren que mecanismos alternativos de cambio pueden ser importantes. Debido a su habilidad para evaluar la importancia de diferentes mecanismos, modelos basados en reglas pueden proveer importantes ideas en el diseno de estrategias para el manejo de la biodiversidad.