Distinguishing between Invasions and Habitat Changes as Drivers of Diversity Loss among California's Freshwater Fishes

: Many of California's native populations of freshwater fish are in serious decline, as are freshwater faunas worldwide. Habitat loss and alteration, hydrologic modification, water pollution, and invasions have been identified as major drivers of these losses. Because these potential causes of decline are frequently correlated, it is difficult to separate direct from indirect effects of each factor and to appropriately rank their importance for conservation action. Recently a few authors have questioned the conservation significance of invasions, suggesting that they are “passengers” rather than “drivers” of ecological change. We compiled an extensive, watershed-level data set of fish presence and conservation status, land uses, and hydrologic modifications in California and used an information theoretic approach (Akaike's information criterion, AIC) and path analysis to evaluate competing models of native fish declines. Hydrologic modification (impoundments and diversions), invasions, and proportion of developed land were all predictive of the number of extinct and at-risk native fishes in California watersheds in the AIC analysis. Although nonindigenous fish richness was the best single predictor (after native richness) of fishes of conservation concern, the combined ranking of models containing hydrologic modification variables was slightly higher than that of models containing nonindigenous richness. Nevertheless, the path analysis indicated that the effects of both hydrologic modification and development on fishes of conservation concern were largely indirect, through their positive effects on nonindigenous fish richness. The best-fitting path model was the driver model, which included no direct effects of abiotic disturbance on native fish declines. Our results suggest that, for California freshwater fishes, invasions are the primary direct driver of extinctions and population declines, whereas the most damaging effect of habitat alteration is the tendency of altered habitats to support nonindigenous fishes. Resumen: Tal como sucede con faunas dulceacuicolas en todo el mundo, muchas de las poblaciones nativas de peces dulceacuicolas en California estan declinando seriamente. La perdida y alteracion de habitat, la modificacion hidrologica, la contaminacion del agua y las invasiones han sido identificadas como los principales factores de estas perdidas. Debido a que estas potenciales causas de declinacion frecuentemente estan correlacionadas, es dificil separar los efectos directos de los indirectos de cada factor y clasificar su importancia para acciones de conservacion. Recientemente, algunos autores han cuestionado el significado de las invasiones, sugiriendo que son “pasajeros” y no “conductores” del cambio ecologico. Compilamos un extenso conjunto de datos a nivel de cuenca sobre la presencia de peces y su estatus de conservacion, formas de uso de suelo y modificaciones hidrologicas en California y utilizamos un metodo teorico-informatico (criterio de informacion de Akaike (CIA) y analisis de trayectorias para evaluar modelos de las declinaciones de peces nativos. En el analisis CIA, la modificacion hidrologica (represas y desvios), las invasiones y la proporcion de tierras desarrolladas pronosticaron el numero de especies de peces nativos extintas y en riesgo en las cuencas hidrologicas de California. Aunque la riqueza de especies no nativas fue el mejor pronosticador individual (despues de la riqueza nativa) de peces de interes para la conservacion, la clasificacion combinada de modelos conteniendo variables de modificacion hidrologica fue ligeramente mayor que la de otros modelos conteniendo riqueza no nativa. Sin embargo, el analisis de trayectorias indico que los efectos tanto de las modificaciones hidrologicas como del desarrollo sobre peces de interes para la conservacion fueron mayormente indirectos, a traves de sus efectos positivos sobre la riqueza de especies de peces no nativos. El modelo trayectoria que ajusto mejor fue el modelo conductor, que no incluyo efectos directos de la perturbacion abiotica sobre las declinaciones de peces nativos. Nuestros resultados sugieren que, para peces dulceacuicolas de California, las invasiones son el principal conductor primario de las extinciones y declinaciones poblacionales, mientras que el efecto mas perjudicial de la alteracion del habitat es la tendencia de habitats alterados a soportar peces no nativos