Gustatory responses of a specialist and a generalist grasshopper to terpenoids of Artemisia ludoviciana

Hypochlora alba (Dodge) is a specialist grasshopper that lives and feeds almost exclusively on the sage brush Artemisia ludoviciana Nutt., a plant mostly avoided by the generalist grasshopper Melanoplus sanguinipes (Fabr.). Analysis of leaves, seed heads, and glandular trichomes by gas chromatography-mass spectrometry revealed 1,8-cineole, camphor and borneol to be the major monoterpenes and achillin the major sesquiterpene lactone. These terpenoids increased over the growing season and were two to five times more concentrated in the seed heads than in the leaves. Gustatory choice tests showed a feeding stimulant(s) for H. alba to be present in extracts of A. ludoviciana and A. carruthii Wood, a closely related species that H. alba will feed upon, but not in a non-host species, A. filifolia Torr. This stimulant activity was found in a fraction containing primarily monoterpene hydrocarbons. Other fractions containing sesquiterpene lactones had antifeedant activity against M. sanguinipes. Tests with achillin showed the average foliar levels (ca. 2% dry weight) to be above the rejection threshold of the generalist (0.5%) but below that of the specialist (4%). Reproductive tissue contained average levels greater (ca. 7%) than the rejection threshold of either species. RESUME Reponses de deux orthopteres, l'un specialiste, l'autre generaliste, aux terpenes d'Artemisia ludoviciana Nutl. (Asteracae) Hypochlora alba Dodge, orthoptere specialiste, consomme presque exclusivement A. ludoviciana, plante produisant des terpenes en grandes quantites dans ses trichomes glandulaires. Cette plante n'est pas consommee par des orthopteres generalistes, comme Melanoplus sanguinpes Fabr. L'analyse d'extraits et de fractions de la plante en chromatographic en phase gazeuse associee a la spectrometrie de masse a revele de nombreux monoterpenes (1,8-cineole, camphre, borneol et autres) et une grande quantite d'achilline, lactone sesquiterpene. Ces terpenes etaient 2 a 5 fois plus concentres dans les organes reproducteurs de l'armoise que dans ses organes vegetatifs. La concentration de terpenes dans les feuilles augmente de la plante jeune jusqu'a la maturite. Les plantes ont presente une grande variabilite en concentrations relative et totale en terpenes. L'influence des terpenes dans la regulation du comportement alimentaire du specialiste et du generaliste a ete examinee par des tests de choix gustatif sur des disques de membrane. Des extraits de A. ludaviciana et de A. carruthii Wood,- espece tres voisine que H. alba peut consommer-, contenaient un (ou plusiers) phagostimulants de H. alba, tandis que A. filifolia Torr., espece non consommee, n'en contenait pas. Cette activite stimulatrice etait eluee dans la moins polaire des 5 fractions, qui contenait principalement les hydrocarbones monoterpenes. La prise de nourriture de M. sanguinipes a ete stimulee par des extraits des 3 armoises examinees, et par les 3 premieres fractions de A. ludoviciana, tandis que ses 2 dernieres fractions, contenant les lactones sesquiterpenes, ont presente une action phagodissuasive. Des tests avec l'achilline, principale lactone sesquiterpene, ont montre que sa concentration moyenne dans les feuilles (2% du poids frais) etait superieure au seuil de rejet du generaliste (0,5%), mais inferieure a celui du specialiste (4%). La concentration moyenne des organes reproducteurs (7%) etait superieure au seuil de rejet des deux especes.