Using time‐of‐detection to evaluate detectability assumptions in temporally replicated aural count indices: an example with Ring‐necked Pheasants

The validity of treating counts as indices to abundance is based on the assumption that the expected detection probability, E(p), is constant over time or comparison groups or, more realistically, that variation in p is small relative to variation in population size that investigators seek to detect. Unfortunately, reliable estimates of E(p) and var(p) are lacking for most index methods. As a case study, we applied the time-of-detection method to temporally replicated (within season) aural counts of crowing male Ring-necked Pheasants (Phasianus colchicus) at 18 sites in southern Minnesota in 2007 to evaluate the detectability assumptions. More specifically, we used the time-of-detection method to estimate E(p) and var(p), and then used these estimates in a Monte Carlo simulation to evaluate bias-variance tradeoffs associated with adjusting count indices for imperfect detection. The estimated mean detection probability in our case study was 0.533 (SE = 0.030) and estimated spatial variation in E(p) was 0.081 (95% CI: 0.057–0.126). On average, both adjusted (for) and unadjusted counts of crowing males qualitatively described the simulated relationship between pheasant abundance and grassland abundance, but the bias-variance tradeoff was smaller for adjusted counts (MSE = 0.003 vs. 0.045, respectively). Our case study supports the general recommendation to use, whenever feasible, formal population-estimation procedures (e.g., mark-recapture, distance sampling, double sampling) to account for imperfect detection. However, we caution that interpreting estimates of absolute abundance can be complicated, even if formal estimation methods are used. For example, the time-of-detection method was useful for evaluating detectability assumptions in our case study and the method could be used to adjust aural count indices for imperfect detection. Conversely, using the time-of-detection method to estimate absolute abundances in our case study was problematic because the biological populations and sampling coverage could not be clearly delineated. These estimation and inference challenges may also be important in other avian surveys that involve mobile species (whose home ranges may overlap several sampling sites), temporally replicated counts, and inexact sampling coverage. RESUMEN La validez de tratar los conteos como indices de abundancia se basa en la suposicion de que la probabilidad de deteccion esperado, E(p), es constante a traves del tiempo o entre grupos de comparacion, o mas realisticamente, que la variacion en p es pequeno en relacion a la variacion en el tamano de la poblacion que los investigadores buscan detectar. Desafortunadamente, las estimaciones confiables de E(p) y var(p) son insuficientes para la mayoria de los metodos de indice. Aplicamos el metodo de tiempo de deteccion a conteos auditivos temporalmente replicados (dentro de la temporada) de machos de Phasianus colchicus en 18 sitios en el sur de Minnesota en 2007, para evaluar los supuestos de detectabilidad. Especificamente, utilizamos el metodo de tiempo de deteccion para estimar E(p) y var(p), y luego usamos estas estimaciones en una simulacion de Monte Carlo para evaluar las compensaciones entre sesgo y variacion asociados con el ajuste de los indices de los conteos para la deteccion imperfecta. La probabilidad de deteccion media estimada en nuestro estudio fue 0,533 (EE = 0,030) y la variacion estimada espacial en E(p) fue de 0,081 (IC 95%: 0,057–0,126). En promedio, los conteos ajustados (para) y los conteos no ajustados de los machos cualitativamente describieron la relacion simulada entre la abundancia de P. colchicus y la abundancia de pastizales, pero la compensacion entre sesgo y variacion fue menor para los conteos ajustados (MSE = 0,003 vs. 0,045, respectivamente). Nuestro estudio apoya la recomendacion general de utilizar, siempre que sea factible, los procedimientos formales para la estimacion de la poblacion (por ejemplo, el marcaje-recaptura, el muestreo por distancia, el muestreo doble) para tomar en cuenta la deteccion imperfecta. Sin embargo, advertimos que la interpretacion de las estimaciones de la abundancia absoluta puede ser complicado, aun si los metodos formales de estimacion son utilizados. Por ejemplo, el metodo de tiempo de deteccion era util para evaluar las suposiciones de detectabilidad en nuestro estudio, y el metodo podria ser utilizado para ajustar los indices de conteo auditivos para la deteccion imperfecta. A la inversa, el uso del metodo de tiempo de deteccion para estimar la abundancia absoluta en nuestro estudio fue problematico porque las poblaciones biologicas y la cobertura de muestreo no podian ser claramente delineados. Estos desafios de estimacion e inferencia tambien pueden ser importantes en otros estudios de aves cuando se tratan de especies moviles (cuyos rangos pueden superponerse sobre varios lugares de muestreo), en conteos temporalmente replicados, y cuando la cobertura de muestreo es inexacta.