Untersuchung des Bewegungssehens fixiert fliegender Bienen

Es wurde eine Apparatur entwickelt, die es erlaubt, von fixiert fliegenden Insekten ausgeubte Drehmomente nach Richtung und Starke zu messen. Mit ihr wurde die optomotorische Reaktion der Biene in der senkrechten Drehtrommel untersucht (Abb. 1–4 und 7). 1. Der maximale Abstand, uber den Bewegungsreize wahrgenommen werden, betragt in horizontaler Richtung 7–8° (etwa drei Ommatidienbreiten). Die von Hecht und Wolf (1929) aufgestellte Hypothese der Adaptation des Bienenauges auf Grund unterschiedlicher Schwelle der Ommatidien kann nicht aufrecht erhalten werden, da sie die Aufnahme von Bewegungsreizen zwischen Ommatidien fordert, die bis zu 47° voneinander entfernt sind. 2. Wurde durch einen feststehenden Zylinder mit senkrechten Schlitzen der Biene nur in bestimmten Abstanden Ausblick auf das bewegte Muster aus gleichbreiten schwarzen und weisen Streifen gewahrt, so anderte sich die Reaktionsrichtung in Abhangigkeit von der Periodenlange des Musters. Die Gesetzmasigkeit, mit der Reaktionen in Richtung und gegen die Richtung der objektiven Musterbewegung erfolgten, wird diskutiert (Abb. 8 und 9). 3. Reaktionskurven auf veranderliche Winkelgeschwindigkeit periodischer Muster verschiedener Grundwellenlange uberstrichen einen Geschwindigkeitsbereich von zwei bis drei Zehnerpotenzen. Je groser die Grundwellenlange, in desto hoheren Geschwindigkeitsbereichen lagen die Reaktionskurven. Maximale Reaktionen erfolgten stets beim gleichen Verhaltnis von Winkelgeschwindigkeit zu Grundwellenlange, d.h. einer gleichen Helligkeitswechsel-Frequenz von 8–10 Hz (Abb. 10 und 11). 4. Ein Muster mit sinusformigem Helligkeitsverlauf fuhrte bei variabler Geschwindigkeit zu einer weniger als halb so hohen Reaktionskurve gleicher Form und Lage auf der Geschwindigkeitsskala wie ein regelmasiges Schwarz-Weis-Muster gleicher Periodenlange (Abb. 12). 5. Uberlagerung zweier Helligkeitsverteilungen verschiedener Periodizitat rief Reaktionen hervor, die sich nicht ausschlieslich durch eine Uberlagerung der auf jede einzelne dieser Helligkeitsverteilungen erfolgten Reaktionen beschreiben liesen. Dies machte eine Wechselwirkung zwischen verschieden frequenten Fourier-Komponenten der gebotenen Helligkeitsverteilung bei der Auswertung der Bewegungsreize wahrscheinlich (Abb. 13 und 14). 6. Die Bewegung einer statistisch zufalligen Helligkeitsverteilung fuhrte zu Mitreaktionen in einem Geschwindigkeitsbereich von zwei bis drei Zehnerpotenzen (Maximum bei 200°/sec). Die Form der Kurve glich der, wie sie auch auf die Bewegung periodischer Helligkeitsverteilungen zustandegekommen war (Abb. 15). 7. Linear wachsende Helligkeitsunterschiede in gleichschnell bewegten Mustern fuhrten zu einem annahernd quadratischen Anstieg der Reaktion (Abb. 17). 8. Erhohung der Beleuchtungsstarke lies die Reaktionen bis zu einem konstanten Endwert anwachsen, der vom Verhaltnis des Helligkeitsunterschiedes zur Beleuchtungsstarke bestimmt wurde (Abb. 18 und 19). 9. Mit wachsender Beleuchtungsstarke verschob sich das Optimum der Bewegungswahrnehmung zu hoheren Helligkeitswechsel-Frequenzen. 10. Grauflachen, die vor einem Hintergrund aus hellen und dunklen Streifen rotierten, riefen schwache Gegenreaktionen hervor (Abb. 21). 11. Die Unterschiede der Reaktionsstarke von Biene zu Biene beruhten nicht auf einer verschiedenen Auswertung der in das Zentralnervensystem gelangenden Meldungen, sondern auf einer individuell verschieden starken Ubersetzung der Auswertungsergebnisse in die Reaktion (Abb. 22 und 23).