The Clupeocephala re-visited: Analysis of characters and homologies

espanolSe revisan los caracteres que soportan la monofilia de la cohorte Clupeocephala -el clado mas grande de Teleostei-. La re-evaluacion de estos caracteres demuestra que: 1) varios de ellos no son unicos, contradiciendo interpretaciones previas, sino que son homoplasias que se presentan tambien en grupos ajenos a clupeocefalos (e.g., �crossognatidos y osteoglosomorfos), 2) otros estan ausentes en clupeocefalos basales, 3) algunos son variables en clupeocefalos, 4) otros son, aparentemente, caracteres errados y 5) algunos de esos caracteres, en la forma en que fueron descritos, no son homologos. El presente estudio muestra que la monofilia de Clupeocephala esta soportada por varios caracteres que no son ambiguos. Tres de ellos son aparentemente caracteres derivados unicos (osificacion temprana del autopalatino, arteria hioidea perforando el hipohial ventral, placa dentaria del ultimo faringobranquial o cartilaginoso faringobranquial 4 resultan del crecimiento de una placa y no de la fusion de varias de ellas) y siete son homoplasticos pero son interpretados como adquiridos independientemente en cada uno de los linajes en que se presentan (e.g., presencia de anguloarticular, retroarticular excluido de la faceta articular para el cuadrado, ausencia de placas dentarias en faringobranquial 1 y presencia de seis o menos hipurales). Un caracter previamente interpretado como una sinapomorfia de clupeocefalos es propuesto como una posible sinapomorfia de euteleosteos (arco neural del centro ural 1 [terminologia poliural] atrofiado o ausente). Ademas, los resultados obtenidos revelan la necesidad de mas estudios morfologicos, ontogeneticos y filogeneticos que incluyan numerosas especies de elopomorfos, osteoglosomorfos y clupeocefalos, tanto primitivos como avanzados, para entender el significado y distribucion de los caracteres homoplasticos y testar aquellos que se consideran como unicos en la evolucion de ciertos grupos de teleosteos. EnglishThe characters supporting the monophyly of Clupeocephala are revised. The re-evaluation of these characters demonstrates that: 1) several characters as previously interpreted, are not unique, but homoplastic occurring elsewhere in non clupeocephalans (e.g., �crossognathiforms and osteoglossomorphs); 2) other characters are absent in most basal clupeocephalans; 3) some are variably present in basal clupeocephalans; 4) other characters seem to be wrong; and 5) several characters as previously defined, represent ambiguous homologies. Nevertheless, the present study reveals that the monophyly of Clupeocephala is supported by several unambiguous characters. Three of them are, apparently, uniquely derived novelties (early ossification of autopalatine; hyoidean artery piercing ventral hypohyal; toothplate of last pharyngobranchial or pharyngobranchial cartilage 4 corresponds to growth of only one toothplate), and seven are homoplastic, but are interpreted here as independently acquired in the different teleostean subgroups where they occur (e.g., anguloarticular present; retroarticular excluded from articular facet for quadrate; toothplates on pharyngobranchial 1 absent; six or fewer hypurals present). One character previously interpreted as a clupeocephalan synapomorphy (neural arch of ural centrum 1 [polyural terminology] reduced or lost) is proposed as a euteleostean synapomorphy. Additionally, the results reveal the need for further developmental, morphological, ontogenetic and phylogenetic studies, including many basal and advanced elopomorph, osteoglossomorph, and clupeocephalan species, to understand the meaning and distribution of the homoplastic characters and to test those interpreted as unique novelties of teleostean subgroups.