Biparental incubation and allofeeding at nests of Sagebrush Brewer's Sparrows

Facultative male incubation and allofeeding are thought to be behavioral adaptations by which male songbirds maximize their fitness by reducing the energetic stress of their mates. However, few data are available for most species that exhibit these behaviors so the extent to which they might enhance male fitness remains unclear. Among North American sparrows, male incubation is known in four species, but the relative contributions of each sex have been estimated for only one species. We quantified biparental incubation and allofeeding in Sagebrush Brewer's Sparrows (Spizella breweri breweri) with 24-h video surveillance of nests (N = 24) at two locations in northern Nevada. We detected biparental incubation at both sites (17 of 24 nests, 71%), and found that mean constancy (i.e., proportion of 24-h period eggs were covered) was significantly higher at biparental nests than at uniparental nests, and mean recess duration (i.e., when eggs were uncovered) was significantly shorter. Incubation constancy at biparental nests in our study was the highest yet reported in the genus Spizella (range = 0.87–0.96), and constancy at uniparental nests (mean = 0.76, range = 0.71–0.81) was greater than that of congeners where female-only incubation is thought to be the norm. Biparental incubation was more likely on colder days, but a comparison of models where incubation strategy and its interaction with ambient temperature were included as independent variables revealed that temperature was not the best predictor of constancy. Allofeeding occurred at very low frequency and only at biparental nests (11 of 20, 55%). Biparental nests with allofeeding had more incubation sessions per hour than biparental nests without allofeeding. The recipient usually left the nest immediately after being fed, and the feeding individual assumed the role of incubator. Our results suggest that some factor other than low ambient temperatures favors biparental incubation by Sagebrush Brewer's Sparrows. One possibility is that male incubation and the resulting increase in incubation constancy may better conceal nests and reduce the likelihood of nest predation. The low frequency of allofeeding at nests with biparental incubation in our study suggests that it serves some function other than improving female nutritional status or reducing activity levels at nests. Rather, allofeeding may serve as an intraspecific signal important for maintaining the social bond between mates. RESUMEN Incubacion biparental y alo-alimentacion en nidos de Spizella breweri Se cree que la incubacion facultativa y la alo-alimentacion son adaptaciones del comportamiento mediante las cuales los machos de las aves maximizan su aptitud mediante la reduccion de estres energetico de sus parejas. Sin embargo, existen pocos datos disponibles para la mayoria de las especies que exhiben estos comportamientos, por lo que la magnitud a la cual pueden incrementar la aptitud del macho es aun desconocida. Entre los gorriones de Norte America, la incubacion por parte del macho es conocida en cuatro especies, pero la contribucion relativa de cada uno de los sexos ha sido estimada para solo una especie. Cuantificamos la incubacion biparental y alo-alimentacion en Spizella breweri con videos de 24 horas en los nidos (N = 24) en dos localidades del norte de Nevada. Detectamos incubacion biparental en las dos localidades (17 de los 24 nidos, 71%) y encontramos que la constancia promedio (i.e., proporcion e tiempo los huevos estaban cubiertos durante un total de 24 horas) fue significativamente mas alto en nidos biparentales que en nidos uniparentales, y la duracion promedio de receso (i.e., cuando los huevos estaban descubiertos) fue significativamente mas corto. La constancia de incubacion en nidos biparentales en nuestro estudio fue la mas alta reportada hasta el momento en el genero Spizella (rango = 0.87 – 0.96), y la constancia en nidos uniparentales (promedio = 0.76, rango = 0.71 – 0.81) fue mayor que en la de congeneres donde se cree que la incubacion por la hembra unicamente es la norma. La incubacion biparental fue mas probable en dias frios, pero una comparacion de modelos donde la estrategia de incubacion y su interaccion con la temperatura ambiental fueron incluidos como variables independientes revelo que la temperatura no es el mejor predictor de constancia. Alo-alimentacion ocurrio en una frecuencia muy baja y solamente en nidos biparentales (11 de 20, 55%). Nidos biparentales con alo-alimentacion tuvieron un mayor numero de sesiones de incubacion por hora que nidos biparentales sin alo-alimentacion. Alo-alimentacion ocurrio durante el 67% de las transiciones y el individuo que alimento usualmente asumia el rol de incubar inmediatamente despues. Nuestros resultados sugieren que algunos factores diferentes a las bajas temperaturas ambientales favorecen la incubacion biparental en Spizella breweri. La baja frecuencia de alo-alimentacion en nidos con incubacion biparental en nuestro estudio sugiere que sirve como alguna funcion diferente a la de mejorar el estatus nutricional de la hembra o reducir los niveles de actividad en los nidos. En cambio, alo-alimentacion puede servir como una senal intraespecifica importante para mantener los enlaces sociales entre la pareja.