Dioecy, Monoecy, and Their Ecological Correlates in the Littoral Forest of Madagascar

Dioecy is a rare breeding system in flowering plants, but one that has evolved multiple times in different plant lineages. Dioecious species are commonly associated with several ecological traits, including woody habit, fleshy fruit, and small, inconspicuous flowers, although the significance of these correlations has been debated extensively. Monoecy is a breeding system that may lead to the evolution of dioecy, but ecological correlates of monoecious species have rarely been analyzed. We determined the diversity of breeding systems in the littoral forests of Madagascar and used multivariate methods to estimate which ecological traits have the strongest association with dioecy and are the best predictors of breeding systems. The Malagasy littoral forest flora is a well-documented subset of the Malagasy flora, with 13 percent of total species diversity in an area <1 percent of the island's total. We found high levels of dioecy (18.4%) and monoecy (9.2%), similar to incidences in other tropical floras. Using multinomial logistic regression, dioecy has the strongest association with woody habit and fleshy fruit. Monoecious species have a strong association with small flowers, although this association does not hold at higher taxonomic levels. Using classification and regression tree (CART) methods, the best predictors of dioecy are woody habit and fleshy fruit; monoecy is equally predicted by fleshy and dry fruit. For the Malagasy littoral forest, both methods provide further support for the importance of woody habit and fleshy fruit in the evolution of dioecy. RESUME Les individus des sexes separes (dioecie) est un systeme reproductif des plantes rares, mais qui a evoluea plusieurs reprises dans des lignees de plantes differentes. Les especes dioiques sont frequement associes a plusieurs caracteristiques ecologiques, y compris l'habitude boise, fruit charnu, et de petites fleurs, bien que la signification de ces correlations a ete longuement debattu. Monoecie est un systeme reproductif qui peuvent conduire a l'evolution de la dioecie, mais en correlation ecologique des especes monoiques ont rarement ete analyses. Nous avons determine la diversite des systemes reproductifs dans les forets littorales de Madagascar et ont utilise des methodes statistique multivariees pour estimer les caracteristiques ecologiques qui ont la plus forte association avec dioecie et sont les meilleurs predicteurs des systemes reproductifs. La flore littorale de Madagascar est un sous-ensemble bien documente de la flore malgache, avec 13 pour cent de la diversite totale des especes dans une zone de moins de 1 pour cent du total de l'ile. Nous avons trouve des niveaux eleves de dioecie (18,4%) et monoecie (9,2%), similaire a l'incidence dans d'autres flores tropicales. En utilisant une regression logistique multivariee, la dioecie a la plus forte association avec l'habitude de bois et des fruits charnus. Les especes monoiques ont une forte association avec de petites fleurs, bien que cette association ne detient pas aux niveaux taxonomiques eleves. Utilisation de la methode de classification et arbre de regression (CART), les meilleurs predicteurs de la dioecie sont l'habitude de bois et des fruits charnus; monoecie est egalement predit par fruit charnu et fruit sec. Pour la foret littoral de Madagascar, les deux methodes donnent un appui supplementaire de l'importance de l'habitude de bois et des fruits charnus dans l'evolution de la dioecie.