Comparative fine structure study of the Gastrotrich cuticle and aspects of cuticle evolution within the Aschelminthes1

Summary The fine structure of the cuticle of 28 species of marine macrodasyid and chaetonotoid gastro-trichs is described. According to this comparative study, the gastrotrich cuticle consists of a fibrous basal layer and an outer lamellar layer. The latter is formed of one to many sheaths which have a unit membrane-like fine structure. The sheaths (= bilayers) are assumed, based on preliminary histochemical studies, to contain some lipo-protein-polysaccharide complex. The formation appears to be extracellular, without direct connection to the cell membrane of the epidermis cell. This outer bilayer system may function in the regulation of exchange of ions at the animal-water interface. The cuticle evolution within the gastrotrichs as well as within the whole superphylum of the Aschelminthes is discussed in detail. Within the gastrotrichs Remane's (1936) hypothesis of a multiple origin of the various scales and spines is strongly supported. aLepidodasys-, a thaumastodermatid-, aChordodasys- and aChaetonotida-Pauci-tubulatina line are distinguished as different lines of cuticle specializations within the phylum. Within the Aschelminthes and other lower Bilateria, the gastrotrich cuticle supports a separation of the Rotifera and Gastrotricha and supports the view, in conjunction with other characters, particularly the myoepithelial pharynx, of close ties of gastrotrichs to the Nematoda and possibly the Tardigrada. Resume Etude comparee ultrastructurale de la cuticule des Gastrotriches La structure-fine cuticulaire de 28 especes de macrodasyides et chaetonotides est dlcrite. En tous cas, deux couches pouvaient etre distinguees: une couche lamellaire exterieure et une couche basale, fibrillaire, a l'interieur. La premiere se constitue de membranes tassees ressemblant a des membranes cellulaires, qui sont decrites comme «bilayers» et representent en toute probability un complexe lipo-protene- polysaccharide. La formation de ces structures est extracellulaire, sans connection directe avec la membrane des cellules epidermales. On assume que la couche lamellaire fait fonction de regulateur dans l'echange de matieres entre l'organisme et son milieu. L'evolution de la cuticle des gastrotriches et des aschelminthes est discutee. L'hy-pothese de Remane (1936) concernant l'origine multiple des cuticules sculptees des gastrotriches est accentuee de nouveau. Quatre lignes de specialisation cuticulaire convergentes sont distinguees, nommement les lignes de Lepidodasys; des Thaumastodermatidae; de Chordodasys; et des Chaetonotidae. La structure fine de la cuticle des gastrotriches ne suggere pas de relation etroite entre ce groupe et les rotatoires; con join tement avec des similarites de structure pharyngeale, la structure fine de la cuticule supporte un rapport proche entre gastrotriches, nematodes, et peut-etre meme les tardigrades. Zusammenfassung Vergleichende Feinstrukturuntersuchung der Gastrotrichenkutikula Die Feinstruktur der Kutikula von 28 Arten mariner Macrodasyiden und Chaetonotiden wird beschrieben. In alien Formen konnten in der Kutikula zwei Schichten unterschieden werden: ausere Lameilenschicht und innere, fibrilare Basalschicht. Erstere besteht aus ubereinander ge-stapelten, zellmembran-ahnlichen Membranen, die als “bilayers” beschrieben werden, und welche chemisch wahrscheinlich einen Lipo-Protein-Polysaccharid Komplex darstellen. Die Bildung dieser zellmembran-ahnlichen Strukturen ist eine extracellulare, ohne direkte Ver-Tjindung zur Zellmembran der Epidermiszellen. Als Funktion der Lameilenschicht wird die Regulation des Stoffaustausches zwischen Organismus und Umwelt vermutet. Die Evolution der Kutikula der Gastrotrichen sowie der gesamten Aschelminthes wird diskutiert. REMANES (1936) Hypothese einer Mehrfachentstehung der skulpturierten Kutikulen in den Gastrotrichen wird durch die vorliegende Untersuchung erneut hervorgehoben. Vier convergente Linien der Kutikulaspezialisation werden unterschieden: die Lepidodasys-lAnie, die Thaumastodermatiden-Linie, die Chordodasys-Linie und die Chaetonotiden-Linie. Die Feinstruktur der Gastrotrichen Kutikula spricht gegen eine nahere Verwandtschaft der Gruppe mit den Rotatorien; zusammen mit Ubereinstimmungen im Pharynxbau unterstutzt die Feinstruktur der Kutikula eine engere Verwandschaft der Gastrotrichen, Nematoden und moglicherweise der Tardigraden.