Growth Rings, Phenology, Hurricane Disturbance and Climate in Cyrilla racemiflora L., a Rain Forest Tree of the Luquillo Mountains, Puerto Rico1

The growth phenology of Cyrilla racemiflora L., the dominant tree species of the montane rain forest, (subtropical lower montane rain forest, sensu Holdridge) of the Luquillo Mountains of Puerto Rico was studied intensively during 1989, and then semiannually through mid-1993 to determine the periodicity of changes in xylem structure. Four trees at 770 m were monitored for flowering, branch elongation, leaf litterfall, and xylem cell growth and differentiation in the lower stem, and these events were related to local seasonal patterns of rainfall and temperature. Hurricane Hugo defoliated study trees in September, 1989. Bud-break and branch elongation in March, 1989 were followed by earlywood xylem cell production in the lower stem in April and the onset of flowering in May. Leaf litterfall was greatest between April and June, coinciding with peak branch growth and new leaf formation. Latewood xylem was produced in December. The general phenological pattern was synchronized between trees and over study years. Vessel diameter and density were monitored along with thickness of earlywood and latewood and the former converted to vessel lumen area, a measure of xylem conductance capacity. Annual growth rings were formed with periods of earlywood and latewood production coinciding with traditional summer (rainy) and winter (dry) seasons, respectively, in the Luquillo Mountains. Hurricane defoliation was followed by heavy flowering in 1990, a year of reduced branch elongation and annual xylem ring width, and was associated with maximum vessel lumen area, as was flowering in 1989, prior to the hurricane. Hurricane Hugo provided a perturbation that, through its elicited stress response, allowed for the demonstration of the interplay between flowering, branching, structural growth of xylem, and xylem function. RESUMEN Con el objeto de determinar la periocidad de los cambios en la estructura del xilema, estudiamos intensivamente durante 1989, y semi-anualmenre hasta mediados de 1993, la fenologia del crecimiento de Cyrilla racemiflora L., la especie arborea dominante de la selva montana (selva subtropical baja de montana, sensu Holdridge) de las montanas de Luquillo en Puerto Rico. A una altitud de 770 m.s.n.m. se monitoreo la floracion, elongacion de las ramas, caida de hojarasca, crecimiento de celulas del xilema y diferenciacion en la parte baja del tallo para cuatro arboles. Estos eventos se relacionaron con los patrones estacionales locales de lluvia y temperatura. El Huracan Hugo defolio los arboles bajo estudio en Septiembre de 1989. La apertura de meristemos florales y enlogacion de las ramas durante Marzo de 1989, fueron seguidas de la produccion de cklulas de xilema de madera joven en la parte inferior del tallo en Abril y el inicio de la floracion en Mayo. La caida de hojarasca fue mayor entre Abril-Junio, coincidiendo con el pico de crecimiento de ramas y produccion de hojas nuevas. El xilema de madera tardia se produjo en Diciembre. El patron fenologico general fue sincronico entre arboles y a traves de los anos de estudio. El diametro y densidad de los vasos se monitorearon a la par que el grosor de la madera temprana y tardia, convirtiendo la primera a area del lulem del vaso, que es una medida de la capacidad de conductancia del xilema. Los anillos de crecimiento anuales se formaron con periodos de produccih de madera temprana y tardia que coincidian en las MontaNAs de Luquillo con las estaciones de verano (Iluvioso) e invierno (seca), respectivamente. La defoliacion producida por el Huracan fue seguida de una floracion masiva en 1990, que fue un aiio de escasa elongacion de ramas e incremento anual del ancho de los anillos de xilema, y estuvo asociado con un Area de lumen de los vasos y floracion mixima en 1989, antes del huracan. El Huracan Hugo produjo una perturbacion que, a traves de su efecto estresante, permitio demostrar la interrelacion entre la floracion, la ramificacion y el crecimiento estructural del xilema y el funcionamiento del xilema.