Chick mortality leads to male‐biased sex ratios in endangered Great Lakes Piping Plovers

Few investigators have studied the offspring sex ratios of monomorphic shorebirds because visually determining the sex of juveniles is not possible. We investigated the ontogeny of an observed male-biased adult sex ratio in the federally endangered Great Lakes population of Piping Plovers (Charadrius melodus). We determined sex ratios at hatching, banding ( = 9.0 d old), and fledging (23 d old) to determine if the bias arises during the pre-fledging period and, if so, at what stage. For three consecutive years (2012–2014), we used a molecular technique to determine the sex of 307 chicks and followed individuals to a stage where survival to fledging could be inferred. Within fully-sexed broods at hatching, the average proportions of male chicks (2012–2014) were 0.47, 0.58, and 0.54, respectively. At banding, the sex ratio remained unbiased in 2012 (0.51), but was male-biased in 2013 (0.59) and 2014 (0.57). Overall, the sex ratio did not differ significantly from parity at fledging in 2012, but did differ during 2013 (P = 0.01) and 2014 (P = 0.03). Using logistic regression models fit using Bayesian inference, we found strong support for a sex effect on chick survival to fledging age, with higher male than female survival (μmale = 0.83 [95% credible interval: 0.75–0.90]; μfemale = 0.71 [0.61–0.80]). These results suggest that the male-biased adult sex ratio in Piping Plovers arises, in part, due to differential survival during the pre-fledging period. This difference did not result from female chicks hatching later in the season or weighing less at banding than male chicks, factors that could potentially affect the likelihood of survival. Future investigations into possible behavioral- or weather-related influences on sex-specific survival are needed. Our results have important implications for (1) identifying management efforts needed to increase recruitment given female-biased chick mortality, and (2) conducting population viability analyses, which frequently assume an unbiased fledgling sex ratio. RESUMEN La mortalidad de pichones conduce a tasa de sexos sesgada hacia los machos en el amenazada Chorlo chiflador Pocos investigadores han estudiado la tasa de sexos de las cria de aves marinas monomorficas debido a que la determinacion visual del sexo de los juveniles no es posible. Investigamos la ontogenia en la poblacion con estatus Amenazada a nivel Federal de los Grandes Lagos del Chorlo chiflador (Charadrius melodus) que presenta una tasa se sexos sesgada hacia los machos en adultos. Determinamos la tasa de sexos al nacer, al momento de anillarlos ( = 9.0 dias de edad), y cuando son volantones (23 dia de edad) para determinar si el sesgo surge durante el periodo pre-volanton y, si es asi, en que estadio. Durante tres anos consecutivos (2012–2014), utilizamos una tecnica molecular para determinar el sexo de 307 pichones y seguimos a los individuos a un estadio donde la superviviencia a volanton podia ser inferida. Dentro de cada nidada completamente sexada al nacer, la proporcion relativa de pichones macho (2012–2014) fue de 0.47, 0.58, y 0.54, respectivamente. Al momento del anillado, la tasa de sexos permanecio sin sesgo en 2012 (0.51), pero se encontro sesgada hacia los machos en 2013 (0.59) y 2014 (0.57). En general, la tasa de sexos no difirio significativamente de la igualdad en los volantones en 2012, pero si difirio durante el 2013 (P = 0.01) y el 2014 (P = 0.03). Usando modelos de ajuste a regresion logistica usando inferencia bayesiana, encontramos fuerte soporte para un efecto del sexo en la superviviencia de los pichones hacia la edad de volanton, siendo mas alta la superviviencia de machos que de hembras (μmachos = 0.83 [95% intervalo de credibilidad: 0.75–0.90]; μhembras = 0.71 [0.61–0.80]). Estos resultados sugieren que el sesgo en la tasa de sexos hacia los machos en el Chorlo chiflador surge, en parte, debido a una superviviencia diferencial durante el periodo pre-volanton. Estas diferencias no se debieron a que las hembras nacieran mas tarde en la temporada o a que pesaran menos que los machos durante el anillado, factores que podrian potencialmente afectar la probabilidad de la superviviencia. Futuras investigaciones sobre las posibles influencias comportamentales o dependientes del clima en la superviviencia sexo-especifica son necesarias. Nuestros resultados tienen importantes implicancias para (1) identificar esfuerzos de manejo necesarios a fin de incrementar el reclutamiento dada la mortalidad sesgada hacia las hembras de los pichones, y (2) llevar a cabo analisis de viabilidad poblacional, que frecuentemente asumen una tasa de sexos sin sesgo.