Indirect Effects of Feral Horses on Estuarine Communities

: Livestock have grazed on salt marshes for centuries and have dramatic effects on marsh vegetation. Most studies examining the effects of livestock on salt marshes have focused on the effects on plants rather than on salt marsh fauna or ecological processes. However, grazers such as feral horses may have strong indirect effects on communities by altering the habitat, making it more or less suitable for species that potentially occur there. We evaluated the indirect effects of grazing by feral horses on estuarine animals that use salt marshes and adjacent subtidal communities. Surveys revealed that horse-grazed marshes had less vegetation, a higher diversity of foraging birds, higher densities of crabs, and a lower density and species richness of fishes than marshes not grazed by horses. In addition, fish density was reduced in subtidal habitats adjacent to grazed marshes. Experiments manipulating marsh vegetation indicated that the potential for predation on fishes in ungrazed marshes was higher than in grazed marshes. Results of additional experiments in which fishes were enclosed with or without artificial Spartina suggested that the removal of shelter provided by marsh vegetation results in behavioral shifts by fishes that make them more susceptible to predation. Although large herbivores are naturally absent from extant salt marsh ecosystems, such large herbivores were common members of Pleistocene communities. Using modern horses as surrogates for extinct ungulates, we hypothesize that large herbivores could have had strong indirect effects on Pleistocene estuarine habitats. We argue that both the modern introduction of ungulates to salt marshes and the prehistoric elimination of large herbivores affected estuarine biodiversity. Resumen: El ganado ha pastado en las marismas por siglos y tiene efectos dramaticos en la vegetacion. La mayoria de los estudios que examinan los efectos del ganado en las marismas se han centrado mas en los efectos sobre las plantas que sobre la fauna de la marisma o los procesos ecologicos. Sin embargo, los herbivoros como caballos silvestres, pueden tener fuertes efectos indirectos en comunidades alterando el habitat haciendolo mas o menos adecuado para las especies que potencialmente ocurren ahi. Evaluamos los efectos indirectos del pastoreo por caballos silvestres en los animales estuarinos que utilizan marismas y las comunidades inframareales adyacentes. Los muestreos revelaron que las marismas pastoreadas por caballos tenian menos vegetacion, una mayor diversidad de aves forrajeras, mayor densidad de cangrejos, y menor densidad y riqueza de especies de peces que las marismas no pastoreadas por caballos. Ademas, la densidad de peces fue reducida en los habitats inframareales adyacentes a las marismas pastoreadas. Experimentos de manipulacion de la vegetacion de marisma indicaron que el potencial de depredacion de peces en marismas no pastoreadas fue mayor que en las marismas pastoreadas. Los resultados de experimentos adicionales en los que peces fueron encerrados con o sin Spartina artificial sugirieron que el retiro del abrigo proporcionado por la vegetacion del marisma da lugar a cambios de comportamiento de peces que los hacen mas susceptibles a la depredacion. Aunque los herbivoros mayores estan naturalmente ausentes de los ecosistemas de marisma existentes, tales herbivoros eran miembros comunes de comunidades del Pleistoceno. Usando caballos modernos como sustitutos de los ungulados extintos, presumimos que los herbivoros grandes habrian podido tener fuertes efectos indirectos en habitats estuarinos del Pleistoceno. Proponemos que tanto la introduccion moderna de ungulados a las marismas y la eliminacion prehistorica de herbivoros mayores afectaron a la biodiversidad de los estuarios.