Direct and indirect effects of a dense understory on tree seedling recruitment in temperate forests: habitat-mediated predation versus competition

In forests characterized by a dense woody and herbaceous understory layer, seedling recruitment is often directly suppressed via interspecific competition. Alternatively, these dense layers may indirectly lower tree recruitment by provid- ing a haven for seed and seedling predators that prey on neighboring plant species. To simultaneously test for resource competition and indirect, habitat-mediated effects, we factorially manipulated understory plant cover (removed versus in- tact) and predation (exclosures versus controls) at three forested sites. We found that vegetation cover created privileged foraging areas that increased seed removal and seedling predation rates. Predator preference was directly related to seed size with larger seeded species including Prunus serotina Ehrh. and Fagus grandifolia Ehrh. removed more readily than smaller seeded species such as Fraxinus americana L. We found strong species-specific evidence for habitat-mediated indi- rect effects; establishment of P. serotina and Acer saccharum Marsh.was significantly lower under an intact hay-scented fern (Dennstaedtia punctilobula (Michx.) T. Moore) canopy when small mammals were present. Competition also played a strong role; both P. serotina and Acer rubrum L. survival as well as A. rubrum emergence were reduced under a fern can- opy with or without seed predators. The impact of habitat-mediated indirect effects and resource competition appear to vary predictably based upon predator preferences and differences in the timing of woody seed dispersal and germination relative to vegetation cover phenology. Overall, our results suggest that habitat-mediated indirect effects may be common and occur wherever vegetation provides the potential for creating privileged foraging areas. Resume´ : Dans les forets caracterisees par un sous-etage dense composed'especes ligneuses et herbacees, la competition interspecifique empeche souvent de facon directe le recrutement de semis. De facon indirecte, ces strates denses peuvent aussi diminuer le recrutement de semis en fournissant un refuge aux predateurs de graines et de semis qui s'attaquent aux especes environnantes. Dans le but de tester simultanement les effets directs de la competition pour les ressources et les effets indirects par l'intermediaire de l'habitat, nous avons etabli un dispositif factoriel en manipulant la couverture vegetale en sous-etage (enlevee et intacte) et la predation (exclos et temoins) dans trois stations forestieres. Nous avons observeque le couvert vegetal creait des aires d'alimentation privilegiees dans lesquelles les taux de prelevement de graines et de predation des semis etaient plus eleves. La preference des predateurs etait directement relieeala taille des graines puisque les graines des especes qui produisent de grosses semences, comme Prunus serotina Ehrh. et Fagus grandifolia Ehrh., etaient prelevees plus rapidement que celles des especes qui produisent de petites semences, comme Fraxinus americana L. Nous avons trouvede serieux indices specifiques que l'habitat a des effets indirects : l'eta- blissement de P. serotina et d'Acer saccharum Marsh. etait significativement reduit sous un couvert intact de Dennstaed- tia punctilobula (Michx.) T. Moore lorsque de petits mammiferes etaient presents. La competition a aussi joueun role important : la survie de P. serotina et d'A. rubrum L. ainsi que l'emergence d'A. rubrum etaient reduites sous un couvert de fougere que des predateurs soient presents ou non. L'impact de la competition indirecte par l'intermediaire de l'habitat et de la competition directe pour les ressources semble varier de facon previsible en fonction des preferences des predateurs et des differences dans la periode de dispersion et de germination des graines des especes ligneuses par rapport ala phenologie du couvert vegetal. Dans l'ensemble, nos resultats indiquent que les effets indirects par l'interme´- diaire de l'habitat peuvent etre frequents et peuvent survenir partout oula vegetation offre la possibilitede creer des aires d'alimentation privilegiees. (Traduit par la Redaction)