Epizootics caused by entomophthoralean fungi (Zygomycetes, Entomophthorales) in populations of cereal aphids (Hom., Aphididae) in irrigated small grains of southwestern Idaho, USA

Each summer from 1986 to 1989, cereal aphids, particularly Metopolophium dirhodum (Walker), Sitobion avenae (F.) and Diuraphis noxia (Mordvilko), were subject to entomophthoralean mycoses in spring wheat, winter wheat and spring barley grown under routine furrow irrigation in southwestern Idaho. In general, S. avenae was detected on the crops 1 or 2 weeks earlier than M. dirhodum, but in 1988 both species occurred 4 and 5 weeks, respectively, later than D. noxia. Diuraphis noxia was first found only on late-sown spring wheat during late June 1987 and heavily infested the crops during the summer of 1988. It did not, however, establish consistently detectable populations in the summer of 1989 due to the unusually cold preceding winter. Because M. dirhodum multiplied more rapidly than S. avenae during the growing seasons, its populations became larger and reached their peak earlier or at about the same time each summer. Fungal infection of aphids, dominated by Pandora neoaphidis (Remaudiere & Hennebert) Humber, was usually detected 2–3 weeks after detected infestation for M. dirhodum, 3–4 weeks for S. avenae and about 6 weeks for D. noxia (in 1988 only), indicating that the initial inoculum of P. neoaphidis was more closely associated with M. dirhodum than with the other species of aphids. The increase of fungal infection coincided with the period of exponential growth of aphid populations. The ratio of cadavers to live aphids (for each species or the whole aphid complex) increased over the growing season from a low but detectable level to 1:10, then 1:1, and eventually approached or passed 10:1. From these ratios, it was concluded that aphid epizootics occurred each summer, particularly on spring wheat, although usually too late to completely protect the crops from aphid damage. In 1987, however, earlier and higher levels of epizootics, apparently associated with more frequent and heavier rain during the first half of June, effectively suppressed aphid populations below economic injury levels at the milky stage of the crops. Epizootics caused by P. neoaphidis were more frequently observed in the populations of M. dirhodum (in most of the fields surveyed) than in those of S. avenae, which were more often subject to Conidiobolus-caused enzootics. Cadaver density of each aphid species (number per tiller) generally correlated well to live aphid density observed during the preceding sampling week in Pearson's correlation analysis. However, based on maximum-r2 multiple regression, aphid density was often found to negatively correlate to the increase of infection level (percent mortality), simply indicating an important role of epizootics in the decrease of aphid populations. One or two of other variables, including number of aphid days from initially observed infestation, number of rainy days, cumulative precipitation, sum of day degrees and a modified hydrothermal coefficient (which incorporates cumulative precipitation and sum of day degrees for both aphids and fungal pathogens), did significantly correlate to epizootic development in some cases. Thus, these other variables should be more useful in predicting the outcome of epizootics, at least in some crop-aphid-pathogen systems. Zusammenfassung Durch Pilze (Zygomycetes, Entomophthorales) verursachte Epizootien in Getreidelauspopulationen (Hom., Aphididae) in kleinen bewasserten Feldern in Sudwest-Idaho, USA Von 1986 bis 1989 konnten in jedem Sommer in bewasserten Feldern (Sommerweizen, Winterweizen und Sommergerste) in Sudwest-Idaho bei den Getreidelausen, insbesondere bei Metopolophium dirhodum (Walker), Sitobion avenae (F.) und Diuraphis noxia (Mordvilko) Mykosen festgestellt werden. Allgemein wurde S. avenae 1 bis 2 Wochen fruher als M. dirhodum beobachtet, aber 1988 erschienen beide Arten 4 bzw. 5 Wochen spater als D. noxia. D. noxia wurde zunachst nur auf spat ausgesatem Sommerweizen im spaten Juni 1987 festgestellt und erreichte im Sommer 1988 eine hohe Befallsdichte. Im Sommer 1989 erreichte diese Art jedoch aufgrund des vorhergehenden kalten Winters keine hohe Populationsdichte. Weil M. dirhodum sich wahrend der Vegetationsperiode schneller vermehrt als S. avenae, erzielt diese Art hohere Populationsdichten und erreicht in jedem Sommer das Maximum fruher oder etwa zur gleichen Zeit. Pilzinfektionen, die hauptsachlich durch Pandora neoaphidis (Remaudiere & Hennebert) Humber hervorgerufen wurden, wurden bei M. dirhodum gewohnlich 2-3 Wochen nach deren Auftreten festgestellt, bei S. avenae nach 3-4 Wochen und bei D. noxia (nur 1988) nach etwa 6 Wochen. Dies zeigt, das P. neoaphidis eher mit M. dirhodum als mit den anderen Getreidelausarten assoziiert ist. Der Anstieg der Pilzinfektion korreliert mit der exponentialen Wachstumsphase der Lausepopulationen. Das Verhaltnis tote:lebende Lause (fur jede Art oder den gesamten Lausekomplex) steigt wahrend der Vegetationsperiode an: von zunachst 1:10 auf 1:1 und erreicht evtl. 10:1. Aufgrund dieser Verhaltnisse wurde geschlossen, das Epizootien bei Lausen jeden Sommer auftreten, insbesondere im Sommerweizen, gewohnlich jedoch zu spat, um das Getreide hinreichend vor Lausebefall zu schotzen. 1987 trat jedoch eine fruhere und hohere Infektionsrate ein, offensichtlich aufgrund der haufigen und heftigen Regenfalle in der ersten Junihalfte. Dadurch konnten die Lause effektiv unterhalb der kritischen Befallsschwelle gehalten werden. Durch P. neoaphidis hervorgerufene Epizootien konnten haufiger in M. dirhodum-Populationen als in S. avenae-Populationen nachgewiesen werden; bei letzteren traten haufiger Conidiobolus-Infektionen auf. Die Pearson's Korrelationsanalyse ergab, das bei jeder Art im allgemeinen die Dichte der toten Lause gut mit der Dichte lebender Lause, die in der vorhergehenden Woche ermittelt wurde, korreliert. Basierend auf max. r2 in der multiplen Regressionsanalyse ergab sich jedoch oft, das die Larvendichte negativ mit der Infektionsrate korreliert war. Dies weist auf die Bedeutung der Epizootien bei der Abnahme der Lausepopulationen hin. Ein oder zwei andere Variablen, darunter Anzahl der Tage seit dem erstmaligen Auftreten des Lausebefalls, Zahl der Regentage, Gesamtnieder-schlagsmenge, Temperatursummen, modifizierter Hydrothermalkoeffizient (welcher die Gesamtnie-derschlagsmenge und die Temperatursummen fur die Lause und die Pathogene enthalt), korrelierten in einigen Fallen signifikant mit der Entwicklung der Epizootie. Daher erscheinen diese Variablen fur die Prognose einer Epizootie hilfreich, auf jeden Fall in einigen Getreide-Lause-Pathogen-Systemen.