A Hierarchical View of Genetic Structure in the Rare Annual Plant Clarkia springvillensis

Genetic structure at several spatial scales was examined in the rare California annual, Clarkia springvillensis. Using seven isozyme-encoding loci as genetic markers, we assessed the amount and distribution of genetic variation among three populations and eight subpopulations. Total genetic variation was lower than in species with similar life history traits but equivalent to that of other endemic plants. Spatial autocorrelation showed some evidence for very limited differentiation within subpopulations at a scale of 1–2 m. The subpopulations, separated by tens of meters, were found to be more differentiated from each other (Fsp = 0.084) on average than were populations (F,pt = 0.017). This local genetic differentiation was not correlated with physical distance between subpopulations. The low Fpt estimates suggest that substantial gene flow is occurring among populations. However, the lack of correlation between genetic and geographic distances and the significant differentiation of subpopulations suggest that genetic drift is occurring within populations. Therefore, we believe the apparent homogeneity of populations is due to each population’s gene frequencies’ being an average of several divergent subpopulations. If drift is causing differentiation within populations, it may eventually cause differentiation between populations. The importance of using a hierarchical approach to evaluating genetic structure is clear. Patterns occurring at one spatial scale may not be evident at others. One should not necessarily conclude that gene flow is substantial and that the risk of genetic erosion via drift is negligible just because differentiation between populations is small; the system may not be at equilibrium. This lesson is particularly important when recent changes in climate or land use are apparent. Se examino la estructura genetica de la planta anual californiana rara Clarkia springvillensis en varias escalas espaciales. Utilizando siete loci codificadores de isozimas como marcadores geneticos estimamos la cantidad y distribucion de varlacion genetica entre tres poblaciones y ocho subpoblaciones. La variacion genetica total fue menor en especies con tablas de vida similares pero equivalente a la de otras plantas endemicas. La autocorrelacion espacial mostro alguna evidencia de diferenciacion muy limitada entre subpoblaciones en una escala de 1–2 m. Se encontro que las subpoblaciones, separadas por decenas de metros, en promedio estaban mas diferenciadas entre si (Fpt = 0.084) que las poblaciones (Fpt = 0.017). Esta diferenciacion genetica local so se correlaciono con la distancia fisica entre las subpoblaciones. Las estimaciones bajas de Fpt sugieren que esta ocurriendo una sustancial deriva genica entre las poblaciones. Sin embargo, la falta de correlacion entre las distancias geneticas y geograficas y la diferenciacion significativa de las subpoblaciones sugiere que la deriva genica esta ocurriendo dentro de las poblaciones. Por tanto, pensamos que la homogeneidad aparente de las poblaciones se debe a que sus frecuencias genicas son promedio de subpoblaciones divergentes. Si la deriva esta causando diferenciacion dentro de las poblaciones eventualmente puede producir diferenciacion entre poblaciones. Es clara la importancia de utilizar un enfoque jerarquico para evaluar la estructura genetica. Los patrones que ocurren en una escala espacial pueden no ser evidentes en otra, No se deberia concluir que la deriva genica es considerable y que el riesgo de erosion genetica via deriva genica es despreciable solo porque la diferenciacion entre poblaciones es pequena; el sistema puede no estar en equilibrio. Esta leccion es particularmente importante cuando son aparentes los cambios climaticos o de uso de suelo recientes.