A Comparative Study of Defensive Behavior in Three Sympatric Species of Water Snakes (Nerodia)

and Summary The defensive behavior of 43 individually reared snakes of three sympatric species of water snakes (Nerodia cyclopion, N. fasciata, and N. rhombifera) was observed in a continuous 9-min trial involving baseline and 6 different human intruder conditions. Comparisons of the species were made using tongue-flick rates and the total number and proportions of defensive behaviors (coiling, body flattening, striking, thrashing) performed. Tongue-flick rates were similar for all three species in all conditions until the snakes were grasped, at which time the tongue-flick rate of all three species showed a large increase with N. cyclopion significantly higher than N. rhombifera and N. fasciata. Tongue-flicking generally fell off rapidly in each intruder condition after an initial increase, the major exception being the lack of change in behavior when the observer first became visible to the snakes. N. cyclopion responded with significantly more defensive behaviors than the other two species. Nerodia fasciata differed from the other species in performing more of the less aggressive behavior (flattening). Males differed significantly from females, tending to perform more aggressive behavior (strikes). Species and sex differences appear related to phylogenetic relationships as well as differences in microhabitat, activity rhythm and predator pressure. Zusammenfassung Das Verteidigungsverhalten dreier sympatrischer Wasserschlangen (Nerodia cyclopion, N. fasciata und N. rhombifera) wurde an 43 in volliger Isolation voneinander aufgezogenen Exemplaren der drei Arten in einem einheitlich durchlaufenden neunminutigen Versuch beobachtet. In dem Versuch, der von bestimmten Grundwerten ausging, wurden die Schlangen sechs verschiedenen Situationen menschlichen Eingreifens ausgesetzt. Verglichen wurden die Arten im Hinblick auf die Haufigkeit des Zungelns, die Gesamtanzahl der Abwehr-Verhaltensweisen (sich Zusammenrollen, Abflachen des Korpers, Schlagen, sich Hin- und Herwerfen) sowie die Prozentsatze, die auf jedes dieser Verhaltenselemente entfielen. Die Zungelhaufigkeit war bei alien drei Arten in alien Situationen ahnlich. Lediglich wenn die Schlangen von menschlicher Hand ergriffen wurden, stieg die Haufigkeit des Zungelns erheblich an, wobei N. cyclopion mit Abstand am haufigsten zungelte. Allgemein ging die Frequenz des Zungelns in jeder Versuchssituation nach anfanglicher Steigerung rapide zuruck. Nur wenn der Beobachter fur die Schlangen zum ersten Mal sichtbar wurde, blieb die Zungelrate wahrend des ganzen Versuchs gleich. N. cyclopion wies eine erheblich hohere Summe von verteidigenden Verhaltensweisen auf als die beiden anderen Arten. Schlangen der Art N. fasciata unterschieden sich von den anderen Arten dadurch, das ihre Reaktionen wesentlich weniger aggressiv waren (Korperabflachung). Mannliche Tiere unterschieden sich von weiblichen generell dadurch, das das von ihnen geauserte Verhalten aggressiver war (Schlagen). Unterschiede zwischen Arten sowie Geschlechtern scheinen phylogenetisch bedingt, sowie auf Unterschiede im Mikrohabitat, Aktivitatsrhythmus und in der Feindbedrohung zuruckzugehen.