Spike probability in neurones: influence of temporal structure in the train of synaptic events

1. Bestimmte Input-Output Beziehungen wurden untersucht durch intraneurale Registrierungen von isolierten visceralen Ganglien von Aplysia californica. Alle Zellen wiesen eine verlangerte Folge von einem einzigen Typ von EPSPs auf, und losten infolgedessen aufeinanderfolgende Spikes aus. EPSPs traten entweder (i) spontan auf, oder wurden (ii) ausgelost durch Erregung eines Konnektifs mittels elektrischer Impulse eines Erregers, der durch einen Geigerzahler betrieben wurde. Die praspike Epoche wurde untersucht, und die Vorgange, welche den postsynaptischen Spike auslosen, wurden probabilistisch identifiziert. Versuche mit durch digitalen Rechner simulierte Neuronen reproduzierten und erweiterten die Ergebnisse von Tierexperimenten. 2. Die Spike-Wahrscheinlichkeit spiegelt das Verhalten von EPSPs wieder, welche innerhalb eines begrenzten Zeitraumes (als Integrationsperiode bezeichnet) vorkommen und erfast daher nur eine begrenzte Anzahl dieser Potentiale (als beeinflussende EPSPs bezeichnet). Die Wahrscheinlichkeit, das ein gegebenes EPSP einen Spike auslost, ist im allgemeinen eine abnehmende Funktion des mittleren zeitlichen Abstands (eine zunehmende Funktion der Durchschnittsrate) einer bestimmten Anzahl von kurz zuvor erfolgten EPSPs. Bei gegebener mittlerer Zeitspanne (Durchschnittsrate) wird sie im allgemeinen groser bei Mustern, in denen sukzessive Intervalle immer kurzer werden. Daruber hinaus wird die Spike-Wahrscheinlichkeit beeinflust durch kurz zuvor erfolgte postsynaptische Spikes; die Wirksamkeit irgendeiner EPSP-Konfiguration kann durch geeignete Anordnung in bezug auf die vorangegangenen Spikes verbessert werden. Es wird daraus gefolgert, das eine postsynaptische Zelle die Entscheidung, einen Spike zu erzeugen, unter dem Einflus einer grosen Zahl von EPSPs durch laufende Auswertung der genauen Zeitfolge kurz zuvor erfolgter Input-Ereignisse fallt. Deshalb hangt die Bildung der postsynaptischen Spike-Kette von verschiedenen statistischen Besonderheiten der prasynaptischen Entladungen ab. Die Begrenzung dieser Begriffsbestimmung und ihre Anwendbarkeit auf verschiedene, z.T. komplexere Falle wird diskutiert. 3. Die Arbeitsweise einer synaptischen Verbindung dieses Typs wird gemessen und diskutiert unter besonderer Berucksichtigung der folgenden drei Wahrscheinlichkeitswerte und deren Beziehungen untereinander: (i) die generative Wahrscheinlichkeit, das eine bestimmte Input-Zeitfolge von prasynaptischen Spikes (oder EPSPs) erfolgt; (ii) die prospektive Wahrscheinlichkeit, das ein Output-postsynaptischer Spike durch die vorhergehende Input-Zeitfolge ausgelost wird; (iii) die retrospektive Wahrscheinlichkeit, das eine bestimmte Input-Zeitfolge erfolgt ist, wenn ein Output-Spike ausgelost wurde. Jeder dieser Wahrscheinlichkeitswerte (s. Appendix) kann direkt aus den Versuchsergebnissen abgeschatzt werden (a) und hat eine bestimmte physiologische Bedeutung in bezug auf die Eigenschaften der prasynaptischen Neurone, der synaptischen Verbindung, und/oder der postsynaptischen Neurone (b). Die in den prospektiven und retrospektiven Schemata bestehenden Unbestimmtheiten werden gemessen (s. Appendix). Die gefundenen Werte zeigten in welchem Ausmas die Unbestimmtheit bezuglich Input (Output) reduziert werden kann durch das Bekanntsein von Output (Input) und wie sie verringert werden kann indem die betreffenden Wahrscheinlichkeiten als Funktion der Zeitfolge ausgedruckt werden.