Species richness, spatial variation, and abundance of the soil seed bank of a secondary tropical rain forest

Despite the importance of the soil seed bank in tropical forest regeneration, little is known about spatial variability in species composition and abundance of seeds stored in the soil. To develop sampling methods for comparative studies, we examined species richness, spatial variation, and abundance of germinants from the soil seed bank in a 16 year old secondary, tropical wet forest at La Selva Biological Station, Costa Rica. Surface soil (10 cm deep, 4.7 cm diameter) was collected at the intersection points of a gridded 1 ha plot (10 × 10-m grid, 121 samples) and in a nested 100 m2 subplot (2 × 2-m grid, 36 samples). The 1 ha plot had a density of 4535 seeds/m2 with 34 species observed. Based on a series of 100 randomized species accumulation curves, a Michaelis-Menten fit predicted a mean species richness of 36.3 species; the number of observed species was close to the predicted asymptote. A nonparametric, first-order jackknife species richness estimator predicted a species richness of 37.0 species. Eighty-five and 95 percent of the observed species richness is contained, on average, within 41 and 74 pooled samples, respectively. Within the 100 m2 nested subplot, a density of 5476 seeds/m2 was observed, comprising 26 species with an estimated species richness (Michaelis-Menten fit) of 29.1 species. The jackknife species richness estimator predicted a species richness of 36.7 species. For species richness and abundance of both plots, spatial autocorrelation statistics (Moran's I) were not significantly different from zero at lag distances from 2 to 100 m, indicating a random distribution at these spatial scales. For this site, accurate estimates of species composition depend upon the number of samples collected as well as the spatial distribution of sampling effort. Many small samples distributed over a large area provide greater accuracy and precision for estimating species richness of the soil seed bank. RESUMEN Se analizaron la riqueza de especies, la variacion espacial y la abundancia de plantulas provenientes del banco de semillas del suelo de un bosque tropical humedo secundario de 16 anos de edad, localizado en la Estacion Biologica La Selva, Costa Rica. Se colectaron muestras de la capa superficial del suelo (10 cm de profundidad, 4.7 cm de diametro) en los puntos de interseccion de un lote cuadriculado de 1 ha de area (cuadricula de 10 × 10 m, 121 muestras) y en un soblote incluido de 100 m2 (cuadriculas de 2 × 2 m, 36 muestras). EI lote de una hectarea tuvo una densidad de 4535 semillas/m2 con 34 especies observadas. Un ajuste de Michaelis-Menten, basado en una serie de 100 curvas aleatorias de acumulacion de especies, proyecto una riqueza especifica promedio de 36.3 especies; el numero de especies observadas fue cercano a la asintota proyectada. Un estimador no parametrico de riqueza especifica de tipo “jackknife”de primer orden proyecto una riqueza especifica de 37.0 especies. Respectvamente, 41 y 74 muestras combinadas contienen el 85 y el 95 porciento de la riqueza especifica. En el sublote de 100 m2 se encontraron una densidad de 5476 semillas/m2, una riqueza especifica observada de 26 especies y estimada (ajuste Michaelis-Menten) de 29.1 especies. EI estimador de riqueza especifica de tipo “jackknife”proyecto una riqueza especifica de 36.7 especies. En ambos lotes tanto para la riqueza especifica como para la abundancia, los indices estadisticos de autocorrelacion espacial (Moran's I) no difirieron significativamente de cero a distancias rezagadas de 2 a 100 m, lo cual indica una distribucion aleatoria a estas escalas espaciales. En este rodal, la precision de las estimaciones de composicion especifica depende criticamente del numero de muestras colectadas y tambien de la distribucion espacial del muestreo. Para obtener una mayor exactitud y precision en la estimacion de la riqueza de especies del banco de semillas, se recomienda tomar muchas muestras pequenas en un area amplia.