Costs of induced responses in plants

Abstract Induced responses to herbivores in plants are thought to be a form of adaptive phenotypic plasticity, whereby plants save metabolic costs by expressing defenses only when they are necessary. Although costs of being inducible have never been examined, there have been many studies of costs of induced responses, with approaches ranging from the manipulation of induction with herbivores or wounding, and more recently, with chemical elicitors. While some early studies reported no significant costs of induced responses, evidence for significant costs of induced responses in both wild and agricultural species has recently increased in the literature. Recent studies have made it clear that benefits of induced responses in the field in the presence of herbivores can counterbalance costs of induced responses seen in the absence of herbivores. Moreover, as has been shown for constitutive resistance, costs of induced responses may vary with environmental conditions, including the presence of competitors and altered resource availability. Ecological costs of induced responses may include increased susceptibility to untargeted herbivores, either through the altered attraction of specific herbivores or due to defense pathway cross-talk, but the actual fitness consequences of such ecological costs have been little studied. Mutant and transgenic plants altered in induced responses are increasingly being identified or produced, as are specific elicitors of direct and indirect defenses. Their use, coupled with the increasing ability to analyze global gene expression in plants, will advance studies on the specificity, magnitude, and mechanisms of costs of induced responses. Induzierte Antworten von Pflanzen auf Angriffe durch Herbivore werden als eine Form adaptiver phanotypischer Plastizitat betrachtet, wobei Pflanzen metabolische Kosten sparen, wenn sie Abwehr nur dann mobilisieren, wenn sie auch wirklich benotigt wird. Wahrend Kosten der Induzierbarkeit bisher nie untersucht wurden, gibt es viele Studien zu Kosten von induzierten Antworten. In diesen Studien wird Induktion durch Herbivore, mechanische Verwundung, oder durch chemische Elicitoren manipuliert. Wahrend einige erste Studien keine signifikanten Kosten der induzierten pflanzlichen Antworten fanden, ergaben neuere Untersuchungen Anhaltspunkte fur deutliche Kosten der Induktion sowohl bei Wild- wie auch bei Kulturpflanzen. Die neueren Studien zeigen deutlich, dass der Nutzen, der aus induzierten Antworten in Gegenwart von Herbivoren gezogen werden kann, die Kosten ausbalanciert, die in Abwesenheit von Herbivoren investiert werden. Ebenso wie konstitutive Resistenz kann auch die induzierte Antwort mit den verschiedenen Umweltfaktoren wie z.B. Konkurrenz und Nahrungsverfugbarkeit variieren. Die okologischen Kosten induzierter Antworten konnen auch zu einer erhohten Anfalligkeit gegenuber solchen spezialisierten Herbivoren fuhren, die durch die induzierte Antwort sogar angelockt werden. Weitere, allerdings bisher wenig untersuchte okologische Kosten konnten dadurch entstehen, dass Wechselwirkungen zwischen induzierten Abwehr-Biogenesewegen auftreten. Pflanzenmutanten oder transgene Pflanzen mit veranderter induzierter Antwort werden mehr und mehr identifiziert oder produziert. Auch der Kenntnisstand uber Elicitoren der direkten und indirekten Verteidigung erweitert sich zunehmend. Wenn genetisch veranderte Pflanzen genutzt werden und die Kenntnisse uber die Elicitoren ebenso eingesetzt werden wie die Fahigkeit zur Analyse der Genexpression in Pflanzen, dann konnen die Untersuchungen zur Spezifitat, zum Ausmas, und den Mechanismen der Kosten von induzierten Antworten der Pflanzen auf Herbivorenbefall Fortschritte machen.