Secondary spread of zebra mussels (Dreissena polymorpha) in coupled lake-stream systems

We postulated that dispersal through streams is an important factor in the spread of nonindigenous aquatic species to uninvaded lakes. We tested this hypothesis with zebra mussels (Dreissena polymorpha), whose planktonic larvae are particularly prone to transport through streams. To examine this potential mechanism of spread, we (1) assessed populations of zebra mussels in 2000 and 2003 in coupled lake-stream systems of the St. Joseph River basin (Indiana and Michigan, USA) and (2) examined the interconnectedness of lake-stream systems by evaluating all invaded inland lakes and reservoirs in the United States. We compared observed patterns in zebra mussel populations in 2000 and 2003 to patterns predicted by two proposed models of spread: the static source-sink model and the progressive downstream-march model. Adult zebra mussel densities in lake outflows declined with distance downstream of invaded lakes. Maximum downstream occurrences of adults were variable over the years surveyed, but did not increase through time, suggesting that the source-sink model best fit zebra mussel distributions in these lake-stream couplets. For the conterminous US, we examined the connectedness of inland lakes in close proximity to invaded lakes to determine if stream connections were related to invasions. We also measured the distances between invaded lakes and downstream lakes that were potential recipients of colonists to examine the importance of stream distance in relation to zebra mussel invasions. Lakes connected to invaded lakes were more likely to be invaded than non-connected lakes, and the probability of becoming invaded increased with the proximity between lakes. Our results suggest that a better understanding of the role that streams play as pathways for new biological invasions is crucial for directing management and prevention efforts. Keywords: biological invasions, native mussels, nonindigenous species, source-sink dynamics, stream-lake connections, zebra mussels. Resume : Nous avons emis l'hypothese que les especes aquatiques non indigenes se dispersent de lacs en lacs par le biais des cours d'eau. Nous avons teste cette hypothese en etudiant la moule zebree (Dreissena polymorpha) dont les larves planctoniques sont facilement transportees par les cours d'eau. Ce mecanisme de dispersion a ete analyse en evaluant les populations de moules zebrees en 2000 et 2003 dans des systemes de lacs et de cours d'eau du bassin de la riviere Saint-Joseph, en Indiana et au Michigan (Etats-Unis). Nous avons egalement examine l'interconnexion des lacs et des cours d'eau en etudiant tous les lacs et reservoirs de l'interieur des Etats-Unis envahis par la moule zebree. A cet egard, nous avons mesure les distances separant les lacs envahis des lacs situes en aval qui pourraient etre colonises par la moule. De plus, nous avons compare les patrons des populations de moules en 2000 et 2003 aux patrons proposes par deux modeles de dispersion : le modele statique source-puit et le modele progressif du deplacement vers l'aval. Les densites de moules zebrees adultes des decharges des lacs envahis diminuent vers l'aval. Le nombre maximal d'adultes dans la partie situee en aval des systemes varie selon les annees, mais ce nombre n'augmente pas, ce qui suggere que le modele source-puit predit mieux la repartition des moules zebrees que l'autre modele. Enfin, les lacs relies a des lacs envahis par le mollusque sont plus susceptibles de l'etre a leur tour. En fait, la probabilite d'envahissement augmente avec la proximite des lacs. Il semble donc qu'une meilleure connaissance du role joue par les cours d'eau lors de nouvelles invasions biologiques soit essentielle pour prevenir ces invasions et mieux orienter les efforts de controle. Mots-cles : connexions entre cours d'eau et lacs, dynamiques source-puit, especes exotiques, invasions biologiques, moules indigenes, moule zebree. Nomenclature: Pallas, 1771.