Steeply Increasing Growth Differential Between Mixture and Monocultures of Tropical Trees

Studies of biodiversity and terrestrial ecosystem functioning have concentrated almost exclusively on temperate grasslands. To broaden the reach of biodiversity-functioning research, five fast growing species, comprising three eudicot trees and two congeneric palms (none symbiotic with nitrogen-fixing microorganisms), were grown for 13 yr in a replacement-series mixture and monocultures on a fertile soil in a high-rainfall area of lowland Costa Rica. The mixture accrued more biomass and had greater net productivity than the average, but not the most productive, monoculture. Relative Land Output (a measure of comparative yield) increased steeply. The combined evidence points to an increase in resource partitioning or facilitation among species over time. Spatial partitioning of aboveground space (for light capture) and soil (possibly for retrieval of deep nitrogen), and facilitation of phosphorus availability by one species, are mechanisms that may account for the inferred complementarity. Extending the generalized findings on biodiversity–productivity relationships from well-studied grasslands to tropical forests is warranted. Mixtures of fast growing trees can out-perform the average of their component monocultures, whether the metric is biomass accrual or productivity. The modular growth of long-lived structure enables arborescent species to retain crown space previously captured and may lead to increased spatial partitioning and facilitation of resources over time. Resumen Aumento en la diferencia de crecimiento a traves del tiempo entre una mezcla y monocultivos de arboles tropicales Los estudios de biodiversidad y funcionamiento de ecosistemas terrestres se han concentrado casi exclusivamente en pastizales templados. A fin de ampliar el alcance de la investigacion biodiversidad-funcionamiento, durante 13 anos se estudio en el tropico humedo de Costa Rica el comportamiento de cinco especies de crecimiento rapido en monocultivos y en una mezcla donde se mantuvo la misma densidad de individuos que en los monocultivos. Las especies fueron tres arboles eudicotas y dos palmeras del mismo genero (ninguna en simbiosis con microorganismos fijadores de N), y el experimento se condujo en un sitio fertil de alta pluviometria. La mezcla de especies acumulo mas biomasa y tuvo mayor productividad neta que el promedio de los monocultivos, pero no mayor que la especie mas productiva. El RLO (una medida de rendimiento comparativo en base al area representada por cada especie) se incremento marcadamente. Los resultados apuntan a un aumento en el tiempo de la particion de recursos o la facilitacion entre especies. Los mecanismos que podrian explicar la complementariedad que se infiere son la particion del espacio aereo (para captar luz) y del suelo (posiblemente para recuperar N de los horizontes mas profundos), y la facilitacion de la disponibilidad de P por una de las especies. Por lo tanto, estos resultados justificarian la extrapolacion a bosques tropicales de las relaciones biodiversidad-productividad comunmente encontradas en estudios de pastizales. Las mezclas de arboles de crecimiento rapido pueden superar al promedio de sus respectivos monocultivos, ya sea como biomasa acumulada o productividad. El crecimiento modular de las estructuras longevas le permite a las especies arborescentes retener el espacio ocupado previamente por la copa, lo que puede conducir al aumento con el tiempo de la particion espacial y de la facilitacion de recursos.