Molecular Phylogenetic Relationships Among the Wood Warblers ( Parulidae ) and Historical Biogeography in the Caribbean Basin

Abstract.Although diversification and adaptive radiation of birds on archipelagoes have served as exemplars of the evolutionary process, prior attention has focused on the avifauna of the Hawaiian and Galapagos Islands, with little attention paid to West Indian species. One group of birds that includes several Caribbean endemics is the family of Wood Warblers (Passeriformes: Parulidae). This family contains some of the best-studied avian species in North America, lacking only an historical context for comparing behavior and ecology of the species. A phylogeny for this group would also provide an objective basis for inferring the evolutionary origins of some of the endemic West Indian bird species. In this paper we present the results of a phylogenetic analysis of relationships among parulid genera and species using DNA sequences (1140 base pairs) from the mitochondrial cytochrome b gene. Results of this study indicate that the family Parulidae is not monophyletic. Perhaps the most significant finding is that many of the currently recognized genera are also not monophyletic. These include Dendroica, Seiurus, Vermivora, Wilsonia, and Parula. Also of significance is the evidence found that morphologically divergent species in this region represent previously unrecognized adaptive radiations. Finally, we identify the first example of intra-island adaptive radiation proposed for any of the West Indian avifauna. This involves a well-supported clade in Hispaniola, including the Black-crowned Palm-Tanager ( Phaenicophilus palmarum ), the Green-tailed Warbler ( Microligea palustris ), and the White-winged Warbler ( Xenoligea montana ). Evidence of intra-island adaptive radiation has important implications for understanding historical biogeography of the Caribbean region. Resumen. RELACIONES MOLECULARES FILOGENETICAS ENTRE LAS REINITAS DE BOSQUE (PARULIDAE) Y BIOGEOGRAF IA HISTORICA EN LA CUENCA DEL CARIBE. Aunque la diversificacion y la radiacion adaptiva de las aves en los archipielagos han servido como ejemplos del proceso evolutivo, previamente la atencion se ha centrado en la avifauna de las islas Hawai y las Galapagos, con poca atencion prestada a las especies de las Indias Occidentales. Un grupo de aves que incluye varios endemismos caribenos es la familia de las reinitas de bosque (Passeriformes: Parulidae). Esta familia contiene algunas de las especies mejor estudiadas en America del Norte, careciendo solamente de un contexto historico para comparar el comportamiento y la ecologia de las especies. Una filogenia para este grupo tambien proporcionaria una base objetiva para deducir los origenes evolutivos de algunas de las especies de aves endemicas a las Indias Occidentales. En este trabajo presentamos los resultados de un analisis filogenetico de las relaciones entre generos y especies de parulidos usando secuencias de ADN (1140 bases pares) del gen del citocromo b mitocondrial. Los resultados de este estudio indican que la familia Parulidae no es monofiletica. Quizas el hallazgo mas significativo es que muchos de los generos actualmente reconocidos tampoco son monofileticos. Estos incluyen Dendroica , Seiurus , Vermivora , Wilsonia y Parula . Tambien de importancia es la evidencia que indica que las especies morfologicamente divergentes en esta region representan radiaciones adaptivas previamente desconocidas. Finalmente, identificamos el primer ejemplo de radiacion adaptiva intra-isla jamas propuesto para cualquier avifauna de las Indias Occidentales, un clado bien respaldado por datos en La Espanola con la Tangara Palmera Coroninegra ( Phaenicophilus palmarum ), la Reinita Coliverde ( Microligea palustris ), y la Reinita Aliblanca ( Xenoligea montana ). La evidencia de la radiacion adaptiva intra-isla tiene implicaciones importantes para entender la biogeografia historica de la region del Caribe. Resume. PHYLOGENIE MOLECULAIRE CHEZ LES PARULINES (PARULIDAE) ET BIOGEOGRAPHIE HISTORIQUE DANS LE BASSIN CARAIBE. Bien que la diversification et la radiation adaptative des oiseaux dans les archipels aient servi dexemple pour la comprehension des processus devolution, lattention sest jusqua present portee sur lavifaune des iles Hawaii et des Galapagos, avec peu dinteret pour les especes des Antilles. La famille des parulines (Passeriformes : Parulidae) est un groupe doiseaux qui comporte plusieurs especes endemiques caraibe. Elle comporte certaines des especes doiseaux les mieux connues dAmerique du Nord, manquant juste de mise en perspective du contexte historique pour comparer leur comportement et leur ecologie. Une phylogenie de ce groupe donnerait une base objective pour traiter des origines evolutives de certaines especes endemiques des Caraibes. Nous presentons ici les resultats dune analyse phylogenetique des relations entre les genres et les especes de parulines en utilisant le sequencage de lADN (1140 paires de bases) du gene du cytochrome b . Les resultats indiquent que la famille Parulidae nest pas monophyletique. Le resultat peut-etre le plus significatif est que beaucoup des genres actuellement reconnus ne le sont pas non plus. Ceux-ci comportent les genres Dendroica , Seiurus , Vermivora , Wilsonia et Parula . Un autre resultat dimportance est quil a ete trouve que des especes morphologiquement divergentes de la region representent des radiations adaptatives auparavant non reconnues. Enfin, nous avons identifie le premier exemple de radiation adaptative intra ile proposee pour une espece doiseaux. Il sagit dun clade bien caracterise a Hispaniola qui comprend le Tangara a couronne noire ( Phaenicophilus palmarum ), la Paruline aux yeux rouges ( Microligea palustris ) et la Paruline a ailes blanches ( Xenoligea montana ). La demonstration de radiation adaptative intra insulaire a dimportantes repercussions pour comprendre lhistoire de la biogeographie de la region caraibe.