title: Multiple facets of biodiversity: Assembly processes, trait composition, and functionality along tropical elevation gradients
title: Verschiedene Facetten von Biodiversität: Prozesse der Artenzusammensetzung, Zusammensetzung von Arteigenschaften und Funktionalität entlang tropischer Höhengradienten
Creators: name: Tiede, Yvonne Christin
Publisher: name: Philipps-Universität Marburg
Year: 2018
Subjects: assemblages
phylodiversity
Life sciences
Biowissenschaften, Biologie
Ökologie
ecology
Biodiversität, Höhengradient
funktionelle Eigenschaften, funktionelle Diversität
biodiversity, elevation gradient
ecosystem processes
phylogenetische Diversität, Artengemeinschaften
Biodiversität
Ökosyste
functional traits
functional diversity

description: Biodiversity provides the basis for
      species interactions and ecosystem functioning. However,
      anthropogenic impacts – habitat degradation and climate
      change being the most severe – lead to dramatic declines in
      biodiversity and have even caused researchers to warn against
      the Earth’s sixth mass extinction (Ceballos et al. 2015).
      Decreasing biodiversity comprises a loss of taxonomic,
      genetic, and functional richness which affects ecosystems and
      related ecosystem processes. Despite its importance for
      effective conservation management, we are still far from a
      comprehensive understanding of the patterns of biodiversity,
      the processes that determine these patterns, impacts of
      changing environmental conditions, and the relationships
      between biodiversity and ecosystem functioning. Elevational
      gradients are well suited to study responses of species
      assemblages and their different taxonomic, phylogenetic, and
      functional components with changing environmental conditions.
      In this thesis, I focused on these different components of
      biodiversity to i) investigate assembly processes of tropical
      trees, ii) study responses of functionally important
      morphological traits of orthopteran assemblages to changes in
      temperature and productivity, and iii) disentangle
      relationships between changes in temperature, seasonality,
      and habitat degradation and the incidence, species richness,
      and functional richness of ants and the subsequent effects on
      the ecosystem process predation of herbivorous arthropods,
      thereby testing the suitability of ants as functional
      indicators for effective ecosystem monitoring. In the second
      chapter, I aimed to reveal assembly processes of tropical
      tree assemblages in the Andes. I studied patterns of species
      richness, phylogenetic diversity, and family age of tree
      assemblages to test predictions from the phylogenetic niche
      conservatism hypothesis (PNC) along an elevational gradient
      in the Ecuadorian Andes. Based on the latest available
      phylogenetic megatree of plants and age estimates for branch
      length calibration, I calculated two different phylogenetic
      diversity measures and the mean family age of tree
      assemblages. The two phylogenetic diversity measures focus on
      different evolutionary time scales of the phylogenetic
      structure of assemblages: The mean nearest taxon distance
      (MNTD) detects patterns close to the tips of the phylogenetic
      tree and therefore reflects the most recent evolutionary
      history. The mean pairwise phylogenetic distance (MPD)
      detects tree-wide patterns of the phylogenetic structure of
      co-occurring species. The mean family age resembles patterns
      from the deepest nodes within the phylogenetic tree. My
      findings contrast predictions from the PNC, which would
      suggest decreasing species richness, phylogenetic diversity,
      and decreasing mean family ages with decreasing temperatures
      along the studied elevation gradient. Instead, MPD and family
      age of tree assemblages increased with elevation, whereas
      species richness and MNTD were not related to elevation.
      Furthermore, tree assemblages were generally phylogenetically
      clustered which suggests environmental filtering as the main
      driver of tree assembly along the studied gradient. My
      results revealed that the occurrence of elements from old
      gymnosperm and angiosperm floras with extra-tropical origins
      at high elevations drive the phylogenetic and family age
      pattern of tree assemblages. This suggests that
      extra-tropical taxa with adaptations to temperate
      environments followed a corridor of temperate habitats that
      emerged in the course of the Andean uplift during the Neogene
      (Hoorn et al. 2010) to finally reach the high elevation
      habitats in the tropics (Segovia and Armesto 2015). The
      relatively young geographical history of the Andes,
      therefore, plays a major role in today’s composition of tree
      assemblages in the Andes (Qian 2014). These findings
      challenge the general applicability of the PNC for tropical
      elevation gradients. Furthermore, the findings underline that
      the recent tree assemblages in the Ecuadorian Andes were
      shaped by an interplay of ecological processes (environmental
      filtering), biogeographic events (the uplift of the Andes),
      as well as historical processes (immigration of flora
      elements with extra-tropical origins). The biogeographic
      history of mountains can, therefore, play important roles for
      the composition of recent tree assemblages along elevational
      gradients. In the third chapter, I aimed to reveal
      relationships between changing environmental factors and
      interspecific changes of body size and other morphological
      traits. In particular, I studied how four different
      morphological traits of orthopteran assemblages respond to
      changes in temperature and productivity along an elevational
      gradient at Mt. Kilimanjaro (Tanzania). The four traits cover
      four ecologically important aspects of Orthoptera
      assemblages: Body size is related to fecundity, wing length
      influences dispersal ability, hind femur length relates to
      jumping ability, and eye size is positively related to
      predator detection. First, I calculated a multivariate
      measure of the overall body size of species of ten
      morphological traits. I corrected the morphological traits
      for covariation with body size and used community weighted
      means as a measure of interspecific trait values. Finally, I
      used Bayesian linear mixed-effect models to analyze the
      effects of elevation (as a proxy for temperature) and
      productivity on the trait values of orthopteran assemblages.
      I found that body size decreased linearly with increasing
      elevation. Independently of the pattern of body size, the
      relative wing length, hind femur length, and eye size also
      decreased with increasing elevation. My findings emphasize
      the importance of changes in temperature not only for body
      size but also for other morphological traits of orthopteran
      assemblages. The effect of temperature on body size is
      suggested to derive from temperature-dependent biochemical
      processes that shorten larval growth periods, and negatively
      affect growth rates (van der Have and de Jong 1996, Chown and
      Gaston 2010). Low temperatures at high elevations also
      decrease the metabolic rates of insects which hampers flight
      ability (Dillon et al. 2006) and would make the maintenance
      of long wings and flight ability resource intensive. The
      decrease of hind femur length and eye size might rather
      suggest a potentially decreasing predator pressure with
      increasing elevation. Besides temperature, productivity
      negatively affected body size and eye size of orthopteran
      assemblages. Productivity is positively linked to the
      availability of plants that provide hiding abilities and
      resources for orthopteran species. Areas with low
      productivity may, therefore, be associated with an increased
      risk of predation and starvation (Denno et al. 2003).
      Habitats with low productivity might thus favor Orthoptera
      assemblages with larger body sizes that reduce starvation
      risk, as well as larger eyes that enhance predator detection.
      The results underline that morphological adaptations to
      changing environmental conditions go beyond changes in body
      size and involve independent adaptations of other
      morphological traits. The inclusion of other morphological
      traits in studies of size clines along environmental
      gradients can, therefore, help to better understand
      interactions between organisms and their environment. In the
      fourth chapter, I aimed to test the suitability of different
      measures of ant assemblages as indicators of ecological
      responses to environmental changes, habitat degradation, and
      of the ecosystem process predation of herbivorous arthropods.
      To do so, I studied the relationships between changes in
      elevation (as a proxy for temperature), season, and habitat
      degradation on the incidence, species richness, and
      functional diversity of ants and their combined effects on
      the predation process along an elevational gradient in the
      Ecuadorian Andes. First, I used an easily applicable baiting
      approach to sample the epigaeic ant assemblages. Then I
      determined the incidence and species richness of the ant
      assemblages. I used the multidimensional trait space of four
      predation-related morphological traits of ants to obtain a
      measure of the functional richness of ant assemblages.
      Furthermore, I quantified the predation of herbivorous
      arthropods using artificial caterpillars made of plasticine.
      In the last step, I used a path analysis to disentangle the
      causal relationships between the environmental factors
      temperature, season, and habitat degradation and the
      incidence, species richness, and functional diversity of ants
      and their combined effect on predation rates. Both ant
      incidence and species richness decreased with increasing
      elevation and were higher during the dry season. Ant
      incidence and richness positively affected the predation of
      artificial caterpillars. These findings suggest that the
      forecasted global warming would support more active and
      species-rich ant assemblages, which would mediate increased
      predation of herbivorous arthropods. Opposing the finding of
      ant in-cidence and richness, predation rates were lower
      during the dry season and higher during the wet season. This
      emphasizes that relationships between changes in temperature,
      precipitation, species assemblages, and ecosystem processes
      are complex and therefore difficult to predict (Colwell et
      al. 2008, Lavergne et al. 2010). Surprisingly, I did not find
      significant effects of habitat degradation on the incidence
      or species richness of ants, nor on the predation of
      herbivorous arthropods. This suggests that degraded forests
      in the study area provide a suitable habitat for epigaeic,
      ground-dwelling ant assemblages that resemble assemblages in
      natural forests in terms of their incidence, richness, and
      predation of herbivorous arthropods. However, it is important
      to consider that the sampling approach (bait traps) might not
      have attracted resource-specialized ant species that might be
      more sensitive to habitat degradation. The functional
      richness of ant assemblages decreased with elevation,
      however, a null-model comparison revealed that the functional
      richness measure was biologically not meaningful. The
      measured traits were thus mainly driven by ant incidence
      instead of elevation. Altogether, my results suggest that the
      incidence and species richness of ants can serve as effective
      indicators of responses to changes in temperature and
      precipitation and of the ecosystem process predation of
      herbivorous arthropods.
description: Biodiversität umfasst die Vielfalt
      innerhalb von Arten, zwischen Arten und von Ökosystemen. Sie
      stellt somit eine wichtige Grundlage für Interaktionen
      zwischen Arten, für Ökosystemprozesse und Ökosystemfunktionen
      dar. Anthropogene Einflüsse, z.B. Landnutzungsänderungen und
      Klimawandel, führen weltweit zu Veränderungen und Verlusten
      der Biodiversität, die sich wiederum auf die Stabilität und
      Funktionalität der Ökosysteme auswirken. Um Biodiversität und
      funktionelle Ökosysteme langfristig und effektiv erhalten und
      schützen zu können, ist ein umfassendes Verständnis von
      Biodiversität und ihrer taxonomischen, phylogenetischen und
      funktionellen Komponenten wichtig. Dazu gehört sowohl i) ein
      Verständnis der Verteilung von Biodiversität, als auch der
      Prozesse, die zu dieser Verteilung beitragen. Darüber hinaus
      bedarf es fundierten Wissens über ii) die Einflüsse von sich
      ändernden Umweltbedingungen auf Artengemeinschaften und iii)
      ein Verständnis der Beziehung zwischen den
      Biodiversitätskomponenten und Ökosystemprozessen. Entlang
      zweier tropischer Höhengradienten habe ich Muster der
      taxonomischen, phylogenetischen und funktionellen Komponenten
      von Biodiversität genutzt, um zu einem besseren Verständnis
      dieser drei Aspekte beizutragen. In einer Studie in den
      ecuadorianischen Anden habe ich mich mit der Zusammensetzung
      tropischer Baumartengemeinschaften und der sie
      beeinflussenden ökologischen und historischen Prozesse
      beschäftigt. Im Rahmen dieser Studie konnte ich zeigen, dass
      sich die Anzahl der Baumarten entlang des untersuchten
      Höhengradienten (~ 1000 – 3000 m ü. NN) nicht veränderte. Im
      Allgemeinen war die Vielfalt der evolutiven Abstammungslinien
      (Phylodiversität) auf den Untersuchungsflächen geringer als
      auf Grund des Artenpools zu erwarten wäre. Dieses Ergebnis
      legt nahe, dass Umweltvariablen (sogenannte Filter) das
      Vorkommen von Baumarten bestimmter Linien verhindern. Darüber
      hinaus konnte ich zeigen, dass sowohl die Phylodiversität,
      als auch das durchschnittliche evolutive Familienalter der
      vorkommenden Baumarten entlang des Höhengradienten zunahm.
      Dieses Muster wurde durch das Vorkommen von Baumarten aus den
      Gruppen der Angiospermen (Bedecktsamer) und Gymnospermen
      (Nacktsamer) getrieben. Diese gehörten überdurchschnittlich
      alten Pflanzenfamilien an, die ihren Ursprung in temperaten,
      nicht-tropischen Gebieten haben. Diese Ergebnisse legen nahe,
      dass einige Vertreter dieser Linien mit Anpassungen an
      temperates Klima einem Ausbreitungskorridor temperater
      Bedingungen folgten, der sich im Rahmen der Entstehung der
      Andenkette im Zeitalter des Paläogen (~ 65 bis ~ 23 mya) und
      Neogen (~ 23 mya bis 2,6 mya) bildete. Insgesamt zeigt diese
      Studie, dass sowohl ökologische (Umweltfilter),
      biogeographische (Hebung der Anden) und historische
      (Ausbreitung) Prozesse starken Einfluss auf die
      Zusammensetzung der heutigen Baumartengesellschaften in den
      tropischen Bergregenwäldern haben. In einer weiteren Studie
      habe ich mich den Zusammenhänge zwischen Umweltbedingungen
      und morphologischen Merkmalen von Artengemeinschaften
      gewidmet. Morphologische Merkmale haben erheblichen Einfluss
      auf die Fitness von Arten, da sie direkt die Wirkungen von
      Umweltbedingungen auf Organismen beeinflussen. Entlang eines
      Höhengradienten (~ 700 – 4400 m ü. NN) am Kilimandscharo in
      Tansania habe ich Zusammenhänge zwischen Temperatur und
      Habitatproduktivität und der Körpergröße, Flügellänge, Länge
      des hinteren Oberschenkels und Augengröße von
      Heuschreckengemeinschaften (Orthoptera) untersucht. Die drei
      letzteren Merkmale habe ich für Kovarianz mit Körpergröße
      korrigiert. Die mittlere Körpergröße, sowie die mittlere
      Flügellänge, Oberschenkellänge und Augengröße der
      Heuschrecken nahm konsistent mit abnehmender Temperatur
      entlang des Höhengradienten ab. Dieses Ergebnis verdeutlicht
      die Rolle von Temperatur als einen wichtigen Einflussfaktor
      auf die Körpergröße und andere morphologische Merkmale von
      Organismen. Bei wechselwarmen Organismen wirken sich
      abnehmende Temperaturen im Allgemeinen negativ auf
      temperaturabhängige biochemische Prozesse aus und führen
      beispielsweise zu geringeren Wachstumsraten und Verkürzungen
      von Wachstumsperioden im Larvenstadium. Außerdem ist die
      Stoffwechselrate bei niedrigen Temperaturen gering, so dass
      das Aufrechterhalten energieintensiver Merkmale, wie z.B.
      Flugmuskulatur und lange Flügel mit hohem Energieaufwand
      verbunden wäre. Die Verkürzung des hinteren Oberschenkels und
      die Verkleinerung der Augen mit zunehmender Höhe deuten auf
      einen abnehmenden Prädationsdruck hin, da diese Merkmale die
      Erkennung von Prädatoren und Fluchtmöglichkeiten positiv
      beeinflussen. Darüber hinaus zeigen meine Ergebnisse eine
      Abnahme der Körper- und Augengröße von
      Heuschreckengemeinschaften mit zu-nehmender
      Habitatproduktivität. Habitatproduktivität ist mit der
      Verfügbarkeit von pflanzlicher Nahrung und
      Versteckmöglichkeiten unter Vegetation verknüpft. Größere
      Körpergrößen können daher in Gebieten mit knapper Nahrung
      vorteilhaft sein, denn auf Grund größerer Energiereserven
      verringern große Körper das Risiko zu verhungern. Große Augen
      wiederum verbessern das Erkennen von Prädatoren, was in
      Gebieten mit wenig Deckung vorteilhaft sein kann. Diese
      Studie zeigt anschaulich, dass die Einbeziehung
      morphologischer Eigenschaften helfen kann, unser Verständnis
      der Beziehungen zwischen Umweltbedingungen und
      Artgemeinschaften zu verbessern. In einer dritten Studie habe
      ich wieder entlang eines Höhengradienten (~ 1000 – 3000 m ü.
      NN) der ecuadorianischen Anden gearbeitet, um die Beziehungen
      zwischen Umweltbedingungen, Ameisengemeinschaften und deren
      Einflüsse auf den Ökosystemprozess Prädation
      pflanzenfressender (herbivorer) Insekten zu untersuchen.
      Dabei habe ich mittels eines Pfadmodells die Effekte von
      Temperatur, Regen- bzw. Trockenzeit und Habitat-Degradation
      in fragmentierten Sekundärwäldern auf das Vorkommen von
      Ameisenarten bzw. den Artenreichtum von Ameisen, und die
      funktionelle Diversität von Ameisen untersucht. Das Modell
      enthielt des Weiteren die Effekte dieser Faktoren auf die
      Prädationsrate herbivorer Insekten (gemessen als
      Prädationsrate an Knetraupen). Auch diese Studie zeigt einen
      starken Einfluss von Temperatur: Sowohl das Vorkommen von
      Ameisenarten als auch deren Artenzahl nahm mit fallender
      Temperatur entlang des Höhengradienten ab und beide Maße
      waren während der Trockenzeit höher als in der Regenzeit. Das
      Vorkommen von Ameisenarten bzw. die Artenvielfalt der Ameisen
      war positiv mit der Prädationsrate der Knetraupen korreliert.
      Die beiden Maße der Ameisengemeinschaften könnten somit als
      Indikatoren für den Prädationsprozess dienen. Darüber hinaus
      macht diese Studie deutlich, dass Temperaturänderungen
      indirekt beispielsweise über Änderungen der Aktivität oder
      Häufigkeit von Arten ebenfalls Ökosystemprozesse beeinflussen
      können. Im Gegensatz zum Einfluss auf die
      Ameisengemeinschaften, war die Prädationsrate während der
      Trockenzeit geringer als während der Regenzeit. Dieses
      Ergebnis gibt einen Hinweis auf die tatsächliche Komplexität
      der Beziehungen zwischen Umweltbedingungen,
      Artengemeinschaften und Ökosystemprozessen. Ob beispielsweise
      eine Erhöhung der Temperatur durch den globalen Klimawandel
      tatsächlich zu einer Erhöhung der Prädationsrate im
      untersuchten Gebiet führen würde, ist schwer zu sagen, da
      viele weitere Faktoren die Zusammenhänge beeinflussen.
      Habitat-Degradation hatte weder auf die untersuchten
      Ameisengemeinschaften, noch auf den Prädationsprozess einen
      signifikanten Einfluss. Dieses Ergebnis deutet darauf hin,
      dass fragmentierte Sekundärwälder einen wichtigen Beitrag zur
      Erhaltung von Ameisengemeinschaften leisten können. Die
      Gemeinschaften in Sekundärwäldern scheinen denen in
      Primärwäldern in Bezug auf Aktivität, Artenreichtum und
      Beitrag zum Prädationsprozess vergleichbar zu sein.
      Allerdings könnte die angewandte Methode der Ameisenerfassung
      (Köderfallen) dazu geführt haben, dass spezialisierte
      Ameisenarten, die empfindlicher auf Habitat-Degradation
      reagieren, nicht erfasst wurden. Meine drei Studien zeigen
      deutlich die Vielseitigkeit verschiedener Aspekte der
      Biodiversitätsforschung, die uns Einblicke i) in die Prozesse
      hinter der Zusammensetzung von Artengemeinschaften, ii) in
      Interaktionen zwischen Umweltbedingungen und den
      morphologischen Eigenschaften von Arten, und iii) in die
      Zusammenhänge zwischen Umweltbedingungen, Arten und
      Ökosystemprozessen geben kann. Meine Studien veranschaulichen
      beispielhaft die Nützlichkeit von Höhengradienten als
      natürliche Forschungslabore und bestätigen den starken
      Einfluss von Temperatur auf Biodiversität und
      Ökosystemprozesse. Alle Studien demonstrieren außerdem die
      hohe Komplexität der Beziehungen zwischen Umweltbedingungen,
      Arten und Ökosystemprozessen. Nichts desto trotz wird in der
      dritten Studie deutlich, dass auch einfache Aktivitätsmaße,
      in diesem Falle von Ameisengemeinschaften , als Indikatoren
      für komplexe Ökosystemprozesse (hier die Prädation von
      herbivoren Insekten) dienen können. Das Verstehen von
      komplexen Zusammenhängen zwischen Biodiversität und dem
      Funktionieren wichtiger Prozesse innerhalb von Ökosystemen
      ist eine wichtige Grundvoraussetzung für deren effektiven
      Schutz. In einem Zeitalter zunehmender Beeinflussung von
      Ökosystemen durch den Menschen kann die Übertragung und
      Anwendung der Erkenntnisse aus der Biodiversitätsforschung
      daher einen wichtigen Beitrag zum Erhalt gesunder und
      widerstandsfähiger Ökosysteme leisten.