title: The effects of inbreeding and stress on plant performance
title: Der Einfluss von Inzucht und Stress auf das Wachstum von Pflanzen
Creators: name: Sandner, Tobias
Publisher: name: Philipps-Universität
      Marburg
Year: 2016
Subjects: Stress
Inzuchtdepression
Schatten
stress
Life sciences
Biowissenschaften, Biologie
Inbreeding depression
Nährstoffmangel , Schwermetallbelastung
Phänotypische Plastizität
Inzucht
Pflanzen , Trockenheit
phenotypic plasticity, hemiparasite
Hemiparasit

description: The aim of this thesis was to
      enhance our understanding of the combined effects of
      inbreeding and environmental stress on plant performance.
      Inbreeding, the mating among close relatives, reduces the
      fitness offspring in most organisms. However, the magnitude
      of the resulting fitness reduction (inbreeding depression,
      ID) often differs among environments. It is often assumed
      that ID is higher under more stressful conditions. However,
      some studies found that ID was reduced under stress, and it
      has been proposed that ID does not change with stress
      intensity but is higher in environments that increase
      phenotypic variation (phenotypic variation hypothesis). I
      conducted a series of experiments and compared the effects of
      various types of stress and inbreeding on plants to answer
      the following questions: (1) Does inbreeding depression (ID)
      differ among environmental conditions? (2) Does ID generally
      increase or decrease with the intensity of stress? (3) Does
      ID increase in environments which increase phenotypic
      variation? Chapter II and III investigate the interacting
      effects of inbreeding and stress on performance and
      plasticity of the perennial herb Silene vulgaris. Seedlings
      derived from self- and cross-pollinations were clonally
      propagated, and replicates of each of the genotypes were
      grown under eight stress treatments in a greenhouse. These
      included a control, drought, copper addition, simulated
      herbivory and two levels of nutrient deficiency and of shade.
      Inbreeding depression differed among stress treatments and
      decreased with stress intensity (Chapter II). This decrease
      of ID with stress was particularly strong for stress types to
      which the species may have become adapted in its population
      of origin (drought, nutrient deficiency), whereas ID did not
      change with increasing shade. To test if the results from the
      experiment can be transferred to the situation in natural
      populations, I planted selfed and cross-pollinated S.
      vulgaris into a common garden and into a more stressful field
      site. In contrast to the greenhouse experiment, ID was higher
      in the field site than in the common garden. However, the
      phenotypic variation hypothesis explained both the higher ID
      in the field compared to the common garden, and the decrease
      of ID with stress intensity in the greenhouse. Inbreeding
      also affected the response of various traits of S. vulgaris
      other than biomass to stress (Chapter III). Offspring from
      self-pollination were less plastic in some important
      functional traits, like stem length, leaf area, specific leaf
      area and chlorophyll content. Plants changed their allocation
      patterns in response to specific stresses like shading and
      nutrient deficiency as predicted by optimal partitioning
      theory, but these allocation responses were not affected by
      inbreeding. A second study system was the hemiparasite
      Rhinanthus alectorolophus (Chapter IV). Selfed and
      open-pollinated offspring from two populations were grown
      with single individuals of 13 host species known to differ in
      their quality for the parasite, thus forming a gradient in
      stress intensity. In a second experiment parasite seedlings
      were grown with four-species mixtures of the same 13 hosts
      differing in the number of legumes and of functional groups
      (grasses, legumes and non-leguminous forbs). Inbreeding
      reduced the performance of the hemiparasite R.
      alectorolophus. Inbreeding depression was strongest for
      parasites grown with good hosts and decreased with stress
      intensity, i.e. with declining host quality. When grown with
      mixtures of four host species, ID decreased with the number
      of host functional groups, suggesting a buffering of the
      effects of deleterious alleles by host functional diversity.
      In conclusion, the results of both studies suggest that in
      contrast to the predominant expectation, ID does not
      generally increase with stress intensity. In both studies,
      the magnitude of ID depended on the stress treatment.
      However, when ID changed with stress intensity, it was lower
      under more stressful conditions, which supports the
      alternative hypothesis that cross-pollinated plants are more
      capable of using favorable conditions than selfed plants.
      Differences in phenotypic variation explained some of the
      differences in ID among treatments in S. vulgaris, but not in
      R. alectorolophus. The phenotypic variation hypothesis thus
      does not provide a general explanation for
      environment-dependent inbreeding depression, but may be
      useful for understanding the mechanisms contributing to
      differences in ID. We further conclude from the experiments
      that stressful conditions will not generally exacerbate the
      negative effects of inbreeding for small and fragmented
      populations. However, inbred plants may be less able to cope
      with changing conditions because of reduced phenotypic
      plasticity. ID may increase under unpredictable, fluctuating
      conditions including multiple environ¬mental stresses which
      are characteristic of many natural environments.
description: Das Ziel dieser Dissertation war
      es, unser Verständnis der Auswirkungen von Inzucht und Stress
      auf Wachstum und Reproduktion von Pflanzen zu verbessern.
      Inzucht wirkt sich in der Regel negativ auf die Fitness der
      Nachkommen aus. Das Ausmaß dieser sogenannten
      Inzuchtdepression (ID) variiert jedoch in Abhängigkeit von
      den Umweltbedingungen. Oft wird angenommen, dass ID unter
      stressreichen Bedingungen stärker ist, aber einige Studien
      fanden auch reduzierte ID unter Stress. Alternativ postuliert
      die Hypothese der phänotypischen Variation, dass ID nicht mit
      der Stressintensität ansteigt, sondern unter
      Umweltbedingungen, welche die phänotypische Variation
      erhöhen. Ich habe eine Reihe von Experimenten durchgeführt,
      die anhand jeweils einer Pflanzenart den Einfluss diverser
      Umweltbedingungen auf die ID untersuchen. Meine Hauptfragen
      waren dabei: (1) Unterscheidet sich die Stärke der
      Inzuchtdepression (ID) unter unterschiedlichen
      Umweltbedingungen? (2) Nimmt die Stärke der ID generell mit
      der Stressintensität zu oder ab? (3) Steigt ID unter
      Bedingungen, welche die phänotypische Variation erhöhen?
      Kapitel II und III nutzen Silene vulgaris als
      Modellorganismus. Durch Selbst- und Fremdbestäubung gewonnene
      Keimlinge wurden klonal vermehrt, und Replikate jedes
      Genotyps wurden unter acht verschiedenen Bedingungen in einem
      Gewächshaus angezogen (Kontrollbehandlung, Trockenheit,
      Kupferstress, simulierte Herbivorie, sowie Nährstoffmangel
      und Schatten in jeweils zwei Stärken). Die Inzuchtdepression
      unterschied sich je nach Art der Behandlung und nahm mit der
      Stressintensität ab (Kapitel II). Diese Abnahme der ID war
      besonders stark unter Stressbedingungen, an die sich die
      Pflanzen in ihrer Herkunftspopulation möglicherweise
      angepasst hatten (Trockenheit und Nährstoffmangel),
      wohingegen sich die ID mit zunehmendem Schatten nicht
      änderte. Um zu testen, ob die Ergebnisse des
      Gewächshausversuchs auf die Bedingungen in natürlichen
      Populationen übertragbar sind, wurden in einem zweiten
      Experiment Keimlinge aus Selbst- und Fremdbestäubung in einen
      Versuchsgarten und eine Wiese gepflanzt, in der die Pflanzen
      schlechter wuchsen als im Versuchsgarten. Im Gegensatz zum
      Gewächshausexperiment war die ID in der Wiese im Vergleich
      zum Versuchsgarten höher. Die Hypothese der phänotypischen
      Variation erklärte sowohl den Anstieg der ID mit
      Stressintensität in der Wiese, als auch die Abnahme der ID
      mit Stressintensität im Gewächshaus. Inzucht beeinflusste
      nicht nur die Reaktion der Biomasse, sondern auch die anderer
      Merkmale von S. vulgaris auf verschiedene Umweltbedingungen
      (Kapitel III). Nachkommen aus Selbstbestäubungen waren
      weniger plastisch in einigen wichtigen funktionellen
      Merkmalen, wie der Sprosslänge, Blattfläche, spezifischen
      Blattfläche und im Chlorophyllgehalt. Pflanzen passten die
      Biomasseallokation in verschiedene Organe an bestimmte
      Umweltbedingungen so an, wie es von der Theorie der optimalen
      Partitionierung vorhergesagt wird, aber diese
      Allokationsplastizität wurde nicht durch Inzucht beeinflusst.
      Als zweiter Modellorganismus diente der pflanzliche
      Hemiparasit Rhinanthus alectorolophus (Kapitel IV). Selbst-
      und offenbestäubte Nachkommen wurden mit einzelnen Individuen
      13 verschiedener Wirtsarten angezogen, die sich in ihrer
      Qualität als Wirt für den Parasiten unterschieden und dadurch
      einen Stressgradienten für den Parasiten darstellen. In einem
      zweiten Experiment wurden die Parasitenkeimlinge mit
      Mischungen aus jeweils vier der 13 Wirtsarten angezogen, die
      sich in der Anzahl Leguminosen und in der Anzahl
      funktioneller Gruppen (Gräser, Leguminosen, Kräuter)
      unterschieden. Die Inzuchtdepression war am stärksten bei
      Parasiten, die mit guten Wirten wuchsen und nahm mit
      zunehmender Stressintensität, also mit abnehmender
      Wirtsqualität, ab. Bei den Parasiten, die mit Wirtsmischungen
      wuchsen, nahm die Stärke der ID mit der Anzahl funktioneller
      Gruppen in einer Mischung ab, was darauf hinweist, dass die
      Effekte negativer Allele durch die funktionelle Diversität
      einer Mischung abgepuffert wurden. Die Ergebnisse der
      Experimente mit beiden Arten verdeutlichen, dass im Gegensatz
      zur vorherrschenden Meinung die Stärke der Inzuchtdepression
      nicht grundsätzlich mit der Stressintensität der Umwelt
      zunimmt. Eine Schlussfolgerung aus den Ergebnissen der
      vorliegenden Arbeit ist, dass stressreichere
      Umweltbedingungen nicht grundsätzlich die negativen
      Auswirkungen von Inzucht auf kleine, fragmentierte
      Populationen verstärken. Ingezüchtete Pflanzen sind jedoch
      aufgrund reduzierter phänotypischer Plastizität
      möglicherweise schlechter in der Lage, auf sich ändernde
      Umweltbedingungen zu reagieren. Unter nicht vorhersagbaren,
      wechselnden Bedingungen, wie sie für viele Habitate
      charakteristisch sind, kann Inzuchtdepression stärker sein
      als unter konstanten Versuchsbedingungen.