title: Lineare Stabilitätsanalyse von Meta-Nahrungsnetzen
Creators: name: Brechtel, Andreas
Publisher: name: UNSPECIFIED
Year: 2020

description: Ein Teilgebiet der theoretischen Ökologie ist die Analyse der Stabilität von Meta-Nahrungsnetzen. Bei Meta-Nahrungs\-netzen handelt es sich um Nahrungsnetze, die in einen räumlichen Kontext eingebettet sind. Ein Nahrungsnetz beschreibt die Räuber-Beute-Interaktionen der verschiedenen Spezies. Der räumliche Kontext ist durch ein Netzwerk von Habitaten gegeben, in dem sich die verschiedenen Spezies ausbreiten können. Ziel der Untersuchung ist es, die Stabilität von Meta-Nahrungsnetzen zu bewerten und Faktoren zu identifizieren, die sich positiv oder negativ auf die Stabilität eines gegebenen Systems auswirken. Einen Ansatz für die lineare Stabilitätsanalyse komplexer, nichtlinearer dynamischer Systeme stellt die generalisierte Methode dar. Im Rahmen dieser wird ein System auf einen gegebenen Gleichgewichtszustand normiert. Dabei ist es nicht nötig die Interaktionsfunktionen des Systems explizit zu definieren, wodurch ungerechtfertigte Annahmen vermieden werden können. Es reicht die Abhängigkeiten der Interaktionen von den verschiedenen Populationen zu spezifizieren. Dadurch ist es möglich die Jacobi-Matrix eines Systems in Abhängigkeit von generalisierten Parametern zu bestimmen, die im Kontext von Meta-Nahrungsnetzen über klare biologische Interpretationen verfügen. Betrachtet man ein homogenes Gleichgewicht eines dynamischen Systems, das in ein räumliches Netzwerk eingebettet ist, so ist es mit Hilfe des Master-Stability-Funktions-Ansatzes möglich das Eigenwertproblem der Jacobi-Matrix, das der linearen Stabilitätsanalyse des Gleichgewichts zugrunde liegt, in zwei Teile zu zerlegen. Der erste Teil ist das Eigenwertproblem der Laplace-Matrix des räumlichen Netzwerks. Der zweite Teil ist ein Eigenwertproblem, das von der lokalen Dynamik des Systems, der Art der räumlichen Kopplung und den Eigenwerten der räumlichen Laplace-Matrix abhängt. Durch diesen Ansatz können diffusionsgetriebene Instabilitäten in diskreten räumlichen Netzwerken in Analogie zu diffusionsgetriebenen Instabilitäten im kontinuierlichem Raum verstanden werden. Dabei haben Netzwerke ein komplexes Spektrum, das lokalisierte Moden enthält, die zu lokalisierten Mustern führen können. In dieser Arbeit wird dies veranschaulicht, indem der Master-Stability-Funktions-Ansatz auf ein generalisiertes Meta-Nahrungsnetzmodell angewendet wird. Dabei zeigt sich die Abhängigkeit der Dynamik des Systems von der räumlichen Struktur. Im Rahmen von expliziten Simulationen zeigt sich, dass in einem gewissen Rahmen das Verhalten des Systems jenseits des betrachteten Gleichgewichts vorhergesagt werden kann. So können die Eigenvektoren der räum\-lichen Laplace-Matrix als Indikatoren für die auftretenden räumlichen Muster dienen. Dies ist sowohl bei stationären als auch bei raumzeitlichen Mustern der Fall. Im nächsten Schritt wird das generalisierte Meta-Nahrungsnetzmodell um globale Spezies erweitert, die das gesamte räumliche Netzwerk als einzelnes großes Habitat wahrnehmen, in dem sie jagen können. Der Master-Stability-Funktions-Ansatz wird auf solche Systeme erweitert. Im Rahmen einer statistischen Untersuchung von breiten Klassen von Modellen zeigt sich, dass Systeme mit einem globalen Spitzenräuber stabiler sind, als Systeme mit einem lokalen Spitzenräuber. Globale Spitzenräuber können das System stabilisieren, wenn sie über eine Vielzahl von Beutespezies verfügen. Damit Spitzenräuber ihren stabilisierenden Einfluss voll entfalten können, ist es nötig, dass diese sich frei in ihrem Einzugsgebiet bewegen können. Die Erkenntnisse, die für homogene Systeme mit Hilfe des Master-Stability-Funktions-Ansatzes gewonnen werden konnten, wurden durch entsprechende Analysen von kleineren heterogenen Systemen untermauert. Im letzten Teil der Arbeit wird eine Methode vorgestellt, die strukturelle Informationen über ein System ausnutzt, um aus den Korrelationen fluktuierender Zeitreihen die Jacobi-Matrix zu rekonstruieren. Durch die Zuhilfenahme struktureller Informationen soll die Menge der für die Rekonstruktion benötigten Daten reduziert werden, die bei korrelationsbasierten Ansätzen oft eine große Barriere in der Anwendung darstellt. Die vorgestellte Methode zur Rekonstruktion von Jacobi-Matrizen wird anhand von Zeitreihendaten getestet, die aus verschiedenen expliziten Meta-Nahrungsnetzmodellen gewonnen worden sind, die um stochastische Fluktuationen ergänzt wurden. Im Rahmen dieser Untersuchung zeigt sich, dass der führende Eigenwert der rekonstruierten Jacobi-Matrix als Frühwarnsignal für einen bevorstehenden Stabilitätsübergang dienen kann. Ändert man in einem System, das sich in einem stabilen Gleichgewicht befindet, die Parameter auf eine Weise, sodass sich das System einer Bifurkation nähert, bei der das Gleichgewicht seine Stabilität verliert, dann nähert sich der Realteil des führenden Eigenwerts von unten der Null an. Der Nulldurchgang des Eigenwerts entspricht dabei dem Bifurkationspunkt. Die Tests zeigen eine gute Übereinstimmung zwischen den Eigenwerten der rekonstruierten Jacobi-Matrix und den Eigenwerten der Jacobi-Matrix des zugrunde liegenden deterministischen Modells. Dabei nimmt die Übereinstimmung in der Nähe der Bifurkation zu. Mit der vorgestellten Methode ist es also möglich eine hohe Genauigkeit zu erzielen, aber die Menge der dafür benötigten Daten ist weiterhin sehr groß. Auch wenn die genannten Methoden in dieser Arbeit auf Meta-Nahrungsnetze angewendet werden, ist deren möglicher Einsatzbereich nicht auf die Ökologie begrenzt. Die gezeigten Methoden können allgemein als Werkzeug für die Analyse komplexer dynamischer Systeme dienen.