title: Raum-zeitliche Repräsentation während Augenbewegungen und ihre neuronalen Grundlagen
title: Spatio-temporal representations during eye movements and their neuronal correlates
Creators: name: Knöll, Jonas
Publisher: name: Philipps-Universität Marburg
Year: 2012
Subjects: Psychophysik
Sakkade
Elektrophysiologie
Visueller Kontrast
Naturwissenschaften
electrophysiology
contrast detection
saccade
psychophysics
temporal perception
Zeitwahrnehmung

description: During fast ballistic eye
      movements, so-called saccades, our visual perception
      undergoes a range of distinct changes. Sensitivity to
      luminance contrasts is reduced (saccadic suppression) and the
      localization of stimuli can be shifted in the direction of a
      saccade or is compressed around the saccade target. The
      temporal order of two stimuli can be perceived as inverted
      and the duration in between can be underestimated. The
      duration of a target change close to the saccade target can
      be overestimated, when the change occurs during the saccade
      (chronostasis). In my thesis I investigated the spatial and
      temporal profiles of peri-saccadic changes in human visual
      perception and explored how these might result from changes
      in neural activity of the macaque middle temporal area (MT).
      I found that peri-saccadic contrast sensitivity was only
      reduced by a constant factor across space when the data was
      analyzed in retinal coordinates (as opposed to screen
      coordinates), indicating that saccadic suppression occurs in
      an eye-centered frame of reference. I demonstrated that the
      found variations of saccadic suppression with the location of
      the stimulus appear to cause variations in the
      spatio-temporal pattern of another peri-saccadic
      misperception: chronostasis. I was able to show that, unlike
      previously assumed, the saccadic overestimation of time is
      not a spatially localized disturbance of time perception but
      instead spans across the whole visual field. I further
      determined that chronostasis is not dependent on the eye
      movement itself, but is rather a consequence of the visual
      stimulation induced by it. This result clearly segregates
      chronostasis from other peri-saccadic perceptual changes like
      saccadic suppression and the compression of space. To relate
      these findings to a potential neuronal basis of saccadic
      suppression and time perception, I measured neuronal
      responses of single cells in MT of an awake behaving macaque.
      The results provide relevant insight into the processing of
      stationary stimuli and pairs of stimuli during fixation and
      saccades in MT. Responses to the second of a pair of stimuli
      were strongly suppressed and response latencies increased
      even at onset asynchronies of about 100ms. The increase in
      latency is an important difference to the temporal dynamics
      previously reported in other brain areas as the frontal eye
      field in the frontal cortex and the superior colliculus in
      the midbrain. During saccades, response latencies to single
      high luminance stimuli remained unchanged. For stimuli shown
      during the second half of the saccade, the average responses
      were reduced. By comparison with responses to single stimuli
      at different luminance levels during fixation, I was able to
      show that the peri-saccadic response reduction found in MT
      quantitatively fit to what could be expected from known
      psychophysical measurements of peri-saccadic contrast
      sensitivity. Responses that were already reduced due to a
      preceding stimulus were however not subject to further
      reductions, indicating a possible interaction of these two
      response modulations. Saccadic suppression occurs in an
      eye-centered frame of reference with changes in perception
      compatible to changes in single cell activity in the macaque
      monkey MT. The peri-saccadic overestimation of time is
      influenced by saccadic suppression and the saccade-induced
      visual changes, but is not dependent on eye-movement related
      signals.
description: Unsere visuelle Wahrnehmung
      durchläuft während rascher Augenbewegungen, sogenannter
      Sakkaden, eine Reihe spezifischer Veränderungen. Die
      Fähigkeit, Helligkeitskontraste wahrzunehmen
      (Luminanzkontrastsensitivität), ist während Sakkaden
      reduziert (sakkadische Suppression) und kurz eingeblendete
      Reize können in Richtung der Sakkade oder zum Ziel der
      Sakkade hin verschoben wahrgenommen werden. Auch die
      Wahrnehmung der Zeit ist beeinflusst. Die zeitliche
      Reihenfolge zweier Reize kann invertiert und die Zeit
      zwischen den Reizen als verkürzt wahrgenommen werden. Die
      Dauer einer visuellen Reizänderung in der Nähe des
      Sakkadenziels kann hingegen als länger wahrgenommen werden
      (Chronostasis), wenn diese Änderung während einer Sakkade
      beginnt. In dieser Arbeit habe ich die raum-zeitlichen
      Profile von Änderungen der menschlichen perisakkadischen
      Wahrnehmung und mögliche damit zusammenhängende Veränderungen
      der neuronalen Aktivität im medio temporalen Areal (MT) des
      Rhesusaffen während Sakkaden untersucht. Ich habe
      herausgefunden, dass die sakkadische Suppression in einem
      augenzentrierten Koordinatensystem auftritt und ich konnte
      zeigen, dass die gefundenen Variationen der sakkadischen
      Suppression mit dem Stimulusort das raum-zeitliche Profil
      einer weiteren Wahrnehmungsänderung zu beeinflussen scheinen:
      Chronostasis. Die Daten widerlegen frühere Annahmen, dass
      Chronostasis nur eine lokal begrenzte Verzerrung der
      Zeitwahrnehmung ist. Sie zeigen vielmehr, dass sie im
      gesamten visuellen Feld auftritt. Zudem ergaben meine
      Messungen, dass Chronostasis nicht von der Augenbewegung
      selbst abhängt, sondern eine Konsequenz der sakkadenbedingten
      Änderung des Abbildes der visuellen Reize ist. In dieser
      Hinsicht unterscheidet sich Chronostasis klar von anderen
      perisakkadischen Wahrnehmungsänderungen wie der sakkadischen
      Suppression und der Kompression der Reizlokalisierung um das
      Sakkadenziel herum. Auf der Suche nach einer neuronalen Basis
      dieser Ergebnisse bezüglich der sakkadischen Suppression und
      der Zeitwahrnehmung habe ich Einzelzellsignale in MT eines
      wachen, sich verhaltenden Makaken gemessen. Die Ergebnisse
      meiner Untersuchungen liefern relevante Erkenntnisse über die
      Verarbeitung stationärer visueller Reize und Paare solcher
      Reize während Fixation und Sakkaden in MT. Die neuronalen
      Antworten auf den zweiten von zwei Reizen waren stark
      reduziert und die Antwortlatenzen erhöht; selbst bei einem
      zeitlichen Abstand der beiden Reize von ungefähr 100ms. Diese
      erhöhte Latenz ist ein wichtiger Unterschied zu den Berichten
      der zeitlichen Dynamik in anderen Hirnarealen des Makaken wie
      dem frontalen Augenfeld im Frontalcortex und dem Colliculus
      superior im Mittelhirn. Während Sakkaden blieben die Latenzen
      für Antworten auf einzelne helle Reize jedoch unverändert,
      während die Antwortstärke für Reize, die in der zweiten
      Hälfte der Sakkade gezeigt wurden, reduziert war. Der
      Vergleich mit Antworten auf Reize unterschiedlicher
      Helligkeit während Fixation zeigte, dass die perisakkadische
      Reduktion der Antworten in MT quantitativ zu bekannten,
      psychophysikalisch gemessenen, perisakkadischen Reduktionen
      der Kontrastsensitivität passt. Durch einen vorhergehenden
      Reiz bereits reduzierte Antworten schienen während Sakkaden
      nicht zusätzlich reduziert. Dies könnte auf eine Interaktion
      der beiden zugrundeliegenden Mechanismen hindeuten. Die
      sakkadische Suppression tritt also in einem augenzentrierten
      Koordinatensystem auf, wobei die Reduktion der
      Kontrastsensitivität vergleichbar mit der Reduktion der
      neuronalen Aktivität in Area MT eines Makaken war. Die
      peri-sakkadische Überschätzung von Reizdauern wird durch die
      sakkadische Suppression und die sakkadeninduzierten visuellen
      Änderungen beeinflusst, ist jedoch selbst nicht abhängig von
      Augenbewegungssignalen.