title: Partial mycoheterotrophy in orchids
Creators: name: Schweiger, Julienne M.-I.
Publisher: name: University of Bayreuth
Year: 2019
Subjects: subject: mycoheterotrophy
subject: orchid mycorrhiza
subject: Orchidaceae
subject: rhizoctonia
subject: stable isotopes
subject: natural abundance
subject: carbon
subject: nitrogen
subject: hydrogen
subject: nitrogen concentration
subject: 500
subject: 570
subject: 580

description: Mutualismen zählen zu den wichtigsten und in der Ökologie am häufigsten
untersuchten, zwischenartlichen Interaktionen. Die Mykorrhiza dient hierbei als
Paradebeispiel für einen Mutualismus. Dadurch, dass die absolute Mehrheit der
Gefäßpflanzen in irgendeine Form der Mykorrhiza involviert ist, ist diese Form des
Mutualismus die vielleicht weit verbreitetste im Pflanzenreich. In der Mykorrhiza gehen bodenlebende Pilze und Pflanzenwurzeln miteinander eine enge, wechselseitige Beziehung ein, in der sie mineralische Bodennährstoffe und Wasser gegen Kohlenhydrate aus des während der Fotosynthese fixierten CO2 austauschen. Jedoch muss die engmaschige Beziehung zwischen beiden beteiligten Partnern nicht notwendigerweise gleichermaßen von Vorteil für beide involvierte Seiten sein. 
Voll mykoheterotrophe Pflanzen besitzen kein Chlorophyll in ihren ohnehin sehr reduzierten Schuppenblättern und Stängeln, sie haben jedoch die Fähigkeit ausgebildet, Kohlenstoff von ihren Pilzpartnern zu beziehen und somit die reguläre Richtung des Kohlenstoff-Flusses in Mykorrhizabeziehungen vollkommen umzukehren. Anfänglich mykoheterotrophe Pflanzen sind während der Keimungsphase und bis zum Etablieren der jungen Keimlinge von der Nährstoffversorgung durch ihre Pilzpartner abhängig, als erwachsene Pflanzen gelten sie dann jedoch zunächst augenscheinlich als autotroph. Partiell mykoheterotrophe Pflanzen hingegen besitzen jedoch die Fähigkeit, simultan zum Kohlenstoff-Gewinn aus der Fotosynthese auch Nährstoffe von ihren Mykorrhiza-Pilzen zu beziehen. Möglicherweise sind partiell mykoheterotrophe Pflanzen genau dazu durch ihre anfängliche mykoheterotrophe Keimungsphase befähigt und somit geradezu vorbelastet, einen Teil ihres Nährstoffbedarfs auch im adulten Stadium durch ihre Pilzpartner zu decken. Das Vorhandensein von Chlorophyll in Blättern oder Stängeln mag partiell mykoheterotrophe Pflanzen dabei recht unauffällig erscheinen lassen. Es ist jedoch möglich, partiell und voll mykoheterotrophe Pflanzen mithilfe von Stabilisotopenverhältnissen natürlicher Häufigkeiten (δ13C, δ15N und δ2H) und Stickstoff-Konzentrationen von wirklich autotrophen Pflanzenarten abzugrenzen und zu unterscheiden. Partiell und voll mykoheterotrophe Pflanzen sind dabei in 13C, 15N oder 2H gegenüber autotrophen Pflanzen angereichert. Die Stabilisotopenanalyse zur
Aufklärung trophischer Strategien wird idealerweise durch molekulare Methoden zur Identifizierung der Pilzpartner ergänzt. 
Partiell mykoheterotrophe Arten wurden schon in einigen Pflanzenfamilien nachgewiesen, jedoch ist die Familie der Orchidaceae diesbezüglich in der Vergangenheit am gründlichsten untersucht worden. Dies liegt möglicherweise an der reinen Artenzahl in dieser artenreichsten Pflanzenfamilie (ca. 28.000 Arten), ganz sicher jedoch daran, dass Orchideen aus den staubfeinen, endospermlosen Samen unter natürlichen Bedingungen überhaupt nur in Anwesenheit eines Mykorrhiza-Pilzes keimen können. Die Orchideen stellen durch die Vielzahl trophischer Strategien von der anfänglichen Mykoheterotrophie, über Autotrophie, verschiedenen Ausprägungen der partiellen bis hin zur vollen Mykoheterotrophie, eine ausgesprochen interessante Pflanzenfamilie dar. Zusätzlich ist der Mykorrhiza-Typ der Orchideen-Mykorrhiza auf die Orchidaceae beschränkt, jedoch wird diese von vielen unterschiedlichen Pilzgruppen (Ektomykorrhiza-Pilze, Holz- und Streuzersetzer, Rhizoctonia-Pilze) in den Orchideen-Wurzeln gebildet. Vergangene Forschungsvorhaben haben sich eher auf Charakteristika voll und partiell mykoheterotropher Orchideen konzentriert, die mit Ektomykorrhiza-Pilzen, Holz- und Streuzersetzern vergesellschaftet sind. Auch dieser Forschungsstand wird in der vorliegenden Arbeit zusammengefasst, allerdings befasst sich diese Arbeit größtenteils mit der partiell mykoheterotrophen Ernährung von Orchideen-Arten, die mit Rhizoctonia-Pilzen vergesellschaftet sind.
Das Hauptaugenmerk dieser Dissertation, in der neben der Synopse auch fünf
Manuskripte inbegriffen sind, liegt darin, das generelle ökologische Verständnis der partiellen Mykoheterotrophie besonders in der Familie der Orchidaceae entscheidend zu verbessern. Fünf Fragestellungen wurden dabei hauptsächlich verfolgt, nämlich (1) Muster ökophysiologischer Traits bei Arten in den Ericaceae und Orchidaceae auf der Familienebene zu identifizieren, (2) die Treiber hinter der isotopischen Anreicherung in der Gattung der Ständelwurzen (Epipactis) zu bestimmen, (3) die Ernährungsweise Rhizoctonia-assoziierter Orchideen eindeutig zuzuordnen und (4) den prozentualen Anteil organischen Substanz-Gewinns durch die Mykorrhiza-Pilze zu quantifizieren und zuletzt (5) eine mögliche Lichtabhängigkeit der partiellen Mykoheterotrophie bei Orchideen-Arten, die mit Rhizoctonia-Pilzen vergesellschaftet sind, herauszustellen. 
(1) Familienspezifische Muster in den Stabilisotopenverhältnissen und den Stickstoff-Konzentrationen in partiell und voll mykoheterotrophen Ericaceae und Orchidaceae in Assoziation mit Ektomykorrhiza-Pilzen konnten durch das Auswerten eines großen zusammengeführten Datensatzes erfolgreich identifiziert werden. (2) Der beobachtete Gradient in der 15N-Anreicherung in der Gattung Epipactis konnte durch den Typ der jeweils mykorrhizierten Pilze aufgeklärt werden: Die konsistent höchsten 15N-Anreicherungen wurden bei Epipactis-Arten festgestellt, die mit Ascomyceten der Gattung Tuber (Echte Trüffel) mykorrhiziert waren. (3) Mit dem neuen Ansatz der Bestimmung der H-Isotopenhäufigkeit (δ2H-Ansatz) konnten viele Rhizoctoniavergesellschaftete Orchideenarten offener Wiesenstandorte als partiell mykoheterotroph identifiziert werden. Darüber hinaus ist die trophische Strategie der partiellen Mykoheterotrophie wohl auch viel weiter verbreitet, als zunächst angenommen. (4) In einem nächsten Schritt wurde der Gewinn organischer Substanz einiger Rhizoctoniaassoziierter Orchideen auf ca. 20 % Ernährung durch die Pilzpartner quantifiziert. Dies geschah mithilfe eines methodologisch verbesserten Mischungsmodell-Ansatzes, nämlich unter Einbeziehung der C- und H-Isotopenhäufigkeiten voll mykoheterotropher, in situ gewonnener Orchideen-Keimlinge in die Berechnungen. (5) Zuletzt konnte erfolgreich gezeigt werden, dass die Ausprägung der partiellen Mykoheterotrophie auch bei zwei Orchideenarten, die hauptsächlich mit Rhizoctonia-Pilzen mykorrhiziert sind (Neottia ovata und Ophrys insectifera), abhängig ist von der Lichtintensität am Standort.
Die Ergebnisse dieser Dissertation tragen zur Verbesserung des Verständnisses
der komplexen Ökologie der partiellen Mykoheterotrophie besonders in der Familie der Orchidaceae bei, eröffnen jedoch auch noch neue Wege ihrer Erforschung.