title: Chemical attraction and deception. Intra- and interspecific communication in Hymenoptera
Creators: name: Kroiß, Johannes
Publisher: name: Universität Regensburg
Year: 2009
Subjects: subject: Chemische Kommunikation , Hautflügler , Rasterelektronenmikoskopie , Bienenwolf , Goldwespen , Sexuelle Selektion , Kutikula , Sexuallockstoff , Postpharynxdrüse , sex-pheromone , postpharyngeal gland , chemical mimicry , chemical insignificance , mating system , Philanthus , Crabronidae , Hedychrum , Chrysididae
subject: 590 Tiere (Zoologie)

description: Communication is an essential process for intra- and interspecific interactions among organisms. It may or may not be advantageous for both the sender and the receiver of the signal. Honest signals may be seen in intraspecific sexual communication as well as in interspecific signals like aposematic coloration. However, deceptive signaling is a common phenomenon. While female sex pheromones have been extensively studied in several insect taxa, male sex pheromones have as yet received comparatively little attention despite their significance for honest mate assessment and mate choice. Chemical signals used for interspecific communication are called allelochemicals, and such signals have been described from numerous taxa. Males of a digger wasp, the European beewolf Philanthus triangulum (Hymenoptera, Crabronidae), establish small territories in the vicinity of female nests and apply a sex pheromone from a cephalic gland onto the territory substrate to attract receptive females. The chemical composition of the gland content is characterized using gas chromatography � mass spectrometry (GC-MS): The pheromone comprises a complex blend with (Z)-11-eicosenol as the main compound, other substances with functional groups and, an array of hydrocarbons. 3D-reconstructions on the basis of NMR imaging data and histological investigations reveal that the pheromone is stored in the postpharyngeal gland (PPG). The PPG is extraordinarily large and makes up about one quarter of the head capsule volume. The large amount of pheromone produced by the males suggests that the amount of pheromone produced is vital for the reproductive success of males and constitutes the result of strong sexual selection. Consequently, quantitative aspects of the pheromone may allow female mate choice according to a �good genes� model. In addition, the composition of the beewolf pheromone is demonstrated to vary qualitatively with, and, thus, to bear information about the geographical origin and kinship of males. This variation might enable females to choose their mate according to a model of �optimal outbreeding�. Complementing the investigations of the male sex pheromone, the territorial behavior of beewolf males and the spatial distribution of male territories with respect to female nesting sites is characterized. Spatial statistics reveal that male territories cluster around female nesting sites suggesting that the latter constitute �hotspots� for the formation of male leks. This implies that European beewolves exhibit a �hotspot� lek polygyny as the prevailing mating system. As a contribution to the scarce knowledge of male sex pheromone in insects, a new male-specific substance and the place of production is described for the cuckoo wasp Hedychrum rutilans (Hymenoptera, Chrysididae). The second part of this thesis deals with the interspecific chemical communication in insects. The significance of cuticular hydrocarbons (CHCs) for the interaction of females of the cuckoo wasp H. rutilans and its host, the European beewolf, is investigated. First, it is demonstrated that relatively large amounts of CHCs of beewolf females can be found in the material of female nest mounds. The presence of these nest-hydrocarbons is exploited by cuckoo wasp females as a kairomone for the localization and identification of the host nest. The cuckoo wasps subsequently enter the beewolf nest for oviposition, where they may be attacked by beewolf females. Chemical analyses reveal that cuckoo wasp females mimic the composition of the CHCs of their hosts, and behavioral assays suggest that the cuckoo wasp gains a great advantage from mimicking the composition of the CHCs of its host: the chemical mimicry significantly reduces olfactory detection by the beewolf females and therefore the incidence of host attacks inside the beewolf nest. Additionally, a possible second mechanism to evade olfactory detection by the beewolves is described: H. rutilans females have a drastically reduced amount of CHCs per mm² of the cuticle as compared to their hosts. This low amount of CHCs might be a quantitative means to escape olfactory detection and might represent a �chemical insignificance� strategy. However, the reduced amount of CHCs present on the cuticle might impose the risk of increased water loss on the cuckoo wasp. The beautifully iridescent cuticle of H. rutilans is investigated using Scanning Electron Microscopy, reflectance spectral analysis, and theoretical modeling. The analyses reveal a multilayer reflector in the exocuticle responsible for the coloration. Contributions of the multilayer to secondary functions like thermoregulation and mechanical strength are discussed.
description: Kommunikation ist ein entscheidendes Element intra- und interspezifischer Interaktionen. Sie kann von Vorteil sowohl für den Sender als auch den Empfänger des Signals, aber auch nachteilig für einen der beteiligten Organismen sein. Ehrliche Signale wurden sowohl bei intraspezifischer Kommunikation als auch bei interspezifischer Kommunikation gezeigt. Allerdings sind auch betrügerische Signale ein weit verbreitetes Phänomen, und Tiere täuschen Räuber, Beute, ihre Wirte, oder aber auch Artgenossen mithilfe solcher Signale. Im Vergleich zu weiblichen Sexualpheromonen haben Sexualpheromone von Männchen bislang wenig Beachtung gefunden, obwohl sie eine große Bedeutung für die Beurteilung potentieller Partner und die adaptive Partnerwahl haben können. Oftmals findet auch eine interspezifische chemische Kommunikation mithilfe chemischer Botenstoffe, so genannter Allelochemikalien, statt. Männchen des Europäischen Bienenwolfs Philanthus triangulum (Hymenoptera, Crabronidae), einer Grabwespe, besetzen kleine Reviere in der Nähe von Weibchennestern. Das Substrat dieser Reviere wird mit einem Sexualpheromon aus einer Kopfdrüse markiert, welches der Anlockung von Weibchen dient. Die Analyse der chemischen Zusammensetzung des Pheromons mithilfe von Gas-Chromatographie � Massenspektrometrie (GC-MS) zeigt, dass das Pheromon eine komplexe Mischung verschiedener Substanzen mit (Z)-11-Eicosenol als Hauptkomponente darstellt. 3D-Rekonstruktionen und histologische Untersuchungen zeigen, dass das Pheromon in der Postpharyngealdrüse (PPG), gespeichert wird. Die PPG männlicher Bienenwölfe ist außerordentlich groß und nimmt etwa ein Viertel des Volumens der Kopfkapsel ein. Die große Pheromonmenge, die in der PPG gespeichert wird, legt nahe, dass die Pheromonmenge von entscheidender Bedeutung für den reproduktiven Erfolg der Männchen ist. Dementsprechend ist sie wahrscheinlich die Folge starker sexueller Selektion. Quantitative Aspekte des Bienenwolfpheromons könnten somit eine Partnerwahl im Sinne des �gute Gene�-Modells ermöglichen. Weiterhin zeigt diese Arbeit, dass die Zusammensetzung des Bienenwolfpheromons variabel ist und Informationen über die Herkunft und den Verwandtschaftsgrad der Männchen birgt. Dies könnte es den Weibchen ermöglichen, einen Partner mittleren Verwandtschaftsgrades nach dem Modell des �optimal outbreeding� zu wählen. Über die Analyse des Pheromons hinausgehend charakterisiert diese Arbeit das Territorialverhalten männlicher Bienenwölfe und die räumliche Verteilung der Territorien in Abhängigkeit von der Verteilung der Nester der Weibchen. Die Ergebnisse räumlicher Statistik zeigen, dass Männchenterritorien bevorzugt in der Nähe von Weibchennestern angelegt werden. Die Daten legen nahe, dass die Nistplätze der Weibchen �hotspots� für die Bildung von Leks darstellen. Bienenwölfe weisen demnach eine �hotspot�-Lek-Polygynie als vorherrschendes Paarungssystem auf. Diese Arbeit beschreibt weiterhin eine neue männchenspezifische Substanz der Goldwespe Hedychrum rutilans (Hymenoptera, Chrysididae) und deren Produktionsort. Im zweiten Teil dieser Arbeit wird die interspezifische chemische Kommunikation bei Insekten untersucht. Im Mittelpunkt stehen dabei die parasitoide Goldwespe H. rutilans und ihr Wirt, der Europäische Bienenwolf. Untersucht wird dabei die Bedeutung kutikulärer Kohlenwasserstoffe (KKWs) für die Interaktion beider Arten. Zunächst wird gezeigt, dass große Mengen der KKWs weiblicher Bienenwölfe in deren Nesthügeln vorhanden sind. Diese KKWs werden von weiblichen Goldwespen für die Lokalisation und Identifizierung der Wirtsnester verwendet. Zur Eiablage müssen Goldwespen in das Wirtnest eindringen und können dabei von ihren Wirten angegriffen werden. Chemische Analysen zeigen, dass die Goldwespen die Zusammensetzung der KKWs ihrer Wirte nachahmen. Verhaltensversuche legen nahe, dass die Goldwespen durch diese �chemische Mimikry� im Nest von ihren Wirten weniger gut erkannt werden und folglich auch seltener angegriffen werden. Weiterhin wird ein möglicher zweiter Mechanismus beschrieben, mit dem es den Goldwespen gelingen könnte, einer Erkennung durch ihre Wirte zu entkommen: H. rutilans Weibchen weisen im Vergleich zu ihren Wirten eine stark reduzierte Menge an KKWs pro mm² Kutikula auf. Diese geringe Menge an KKWs stellt möglicherweise eine quantitative chemische Strategie dar, mit der die Goldwespen einer Erkennung durch ihre Wirte entgehen können. Für solch eine Reduzierung der KKWs wurde bereits der Begriff �chemical insignificance� vorgeschlagen. Die metallisch glänzende Kutikula der Goldwespen wird mithilfe von Rasterelektronenmikroskopie, Reflektionsanalysen und theoretischen Modellierungen charakterisiert. Die Untersuchungen zeigen, dass ein Multilayer-Reflektor in der Exokutikula die metallische Färbung hervorruft. Es wird diskutiert, ob dieser Reflektor zu sekundären Funktionen wie der Thermoregulation oder mechanischen Eigenschaften beiträgt.