title: Phenotypic and genotypic evaluation of yield components and nitrogen use efficiency of triticale (× Triticosecale Wittmack)
Creators: name: Neuweiler, Jan Eric
Publisher: name: Universität Hohenheim
Year: 2024
Subjects: subject: Triticale
subject: Plant breeding
subject: GWAS
subject: QTL
subject: Protein content
subject: Grain yield
subject: Nitrogen use efficiency
subject: Marker assisted selection
subject: Index selection
subject: Long-term trends
subject: 630

description: Modern agricultural systems require the use of mineral or organic fertilization to keep up with the growing demand for food, feed and recently also to replace fossil energy sources. One of the most important macronutrients to increase yields is nitrogen, mostly applied in its mineral form nitrate and ammonium. However, the biggest disadvantage of mineral fertilization is the good water solubility of these ions, leading to a high rate of fertilizers being leached out by strong rain falls. This results in the eutrophication of aquatic ecosystems and thus the destruction of these habitats. Further critical points are the entry of nitrates into the groundwater, evaporation of gaseous nitrogen compounds from agricultural soils and canopies as well as high energy consumption for the production of mineral nitrogen fertilizers and in result an increased emission of greenhouse gases. This has led to an increasingly restrictive legislation regulating nitrogen fertilization. The solution to resolve this contradiction, where yields should be as high as possible and fertilizer inputs as low as possible is not trivial. A big part of the solution will be the breeding of new, resource efficient cultivars producing high yields under limited nitrogen availability as well as special purpose cultivars, having a chemical grain composition and grain shape characteristics as demanded by the market. Triticale (× Triticosecale Wittmack), is a man-made small-grain cereal created by the hybridization of wheat (Triticum spp.) as female parent and rye (Secale spp.) as male parent. Triticale can be considered as a multi-purpose crop as its grain is used as animal feed and for the production of bioethanol as well as the whole plant is used as substrate for the production of biogas. Therefore, triticale can be regarded as an ideal crop to develop breeding strategies to tackle future challenges and to study the genetic basis of traits related to resource efficiency, as these results might also be transferred to other crops. In order to contribute to the solution of these challenges, the objectives of this thesis were to: (i) evaluate the genetic architecture of grain yield and grain quality related traits as well as of traits related to nitrogen use efficiency (NUE), (ii) evaluate long-term genetic trends resulting from breeding progress for traits of agronomic importance, (iii) assess the potential of index-selection to simultaneously improve negatively correlated grain yield and grain protein content, (iv) develop strategies for the identification of nitrogen efficient triticale genotypes and (v) assess the usefulness of marker-based selection techniques to improve grain yield and grain quality related traits as well as traits related to NUE in triticale by breeding. For this purpose, we used two panels of diverse genotypes representing the variation present in the European winter triticale germplasm pool. The PredBreed panel, comprising 1,218 genotypes tested in 2014 and 2015 at five locations and the SENSELGO panel, comprising 450 genotypes tested in 2018 and 2019 at four locations. Grain yield and protein content were evaluated in all field trials. In addition, grain shape characteristics were evaluated in the PredBreed panel. The SENSELGO panel was tested under four different nitrogen fertilization levels representing 40%, 70% 100% and 130% of the legal, site-specific maximum amount of nitrogen to be applied according to the latest fertilizer regulation of Germany to test their reaction on different nitrogen fertilization rates and to assess their NUE. Additionally starch content was measured. Our results show, that there is a continuous annual increase of 0.5 dt/ha for grain yield over the last decades. Moreover, we found that modern cultivars were able to make better use of the available nitrogen. This indicates, that modern cultivars have a better NUE compared to old cultivars due to their higher overall grain yield potential. Besides grain yield, quality and grain shape related traits are of great importance for the subsequent use of the harvested grain. For these traits it was found that modern cultivars tend to have bigger and more spherical grains with the potential to produce higher protein contents from the available nitrogen. To simultaneously select for negatively correlated grain yield and the most important quality related trait protein content, we evaluated different indices accounting for both traits, revealing that the sum of the standardized grain yield and protein content (IndexEW) led to the most balanced selection, whereas the index grain protein deviation (GPD) led to the selection of mostly low-yielding genotypes with a high protein content. The genetic architecture of all traits under investigation was found to be complex with many small- and medium-effect quantitative trait loci (QTL) and a high level of pleiotropy. Moreover, the analysis of the SENSELGO panel revealed a nitrogen dependent effect for some quantitative trait loci and the use of indices does not lead to a reduction in the complexity of the genetic architecture. These findings suggest that marker-assisted selection (MAS) methods only have a limited potential for the improvement of traits related to resource efficiency and grain characteristics and we therefore suggest phenotypic selection as the method of choice. By calculating the genotype-by-nitrogen interaction variance of every single genotype, it is possible to identify genotypes deviating from normal behavior. These genotypes can be selected and used as parental components to start a new breeding cycle with the aim of breeding more nitrogen-efficient cultivars. However, our results show that the overall genotype-by-nitrogen interaction variance is rather low, with highest estimates under conventional nitrogen conditions, whereas the highest yielding genotype was always different for every nitrogen fertilization level. From these results we concluded that the selection under conventional nitrogen conditions in early generations followed by trials under the nitrogen condition of the target environment is the best approach to select the highest yielding and nitrogen efficient cultivars for all environments and markets. In conclusion, the breeding of resource efficient and special purpose triticale cultivars is of utmost importance to maintain our yields on a high level and take responsibility for the environment and future generations at the same time. It is a challenging but feasible task. The genetic architecture of these traits is too complex to make successful use of MAS but phenotypic selection methods offer sufficient tools as index selection and multi-stage selection under varying nitrogen fertilization levels, to improve these traits in order to fulfill the task of using the available resources responsibly and at the same time ensuring the supply for a growing world population under more and more extreme climatic conditions.
description: Moderne Agrarsysteme erfordern den Einsatz von mineralischer oder organischer Düngung, um dem wachsenden Bedarf an Nahrungs- und Futtermitteln gerecht zu werden und neuerdings auch um fossile Energieträger zu ersetzen. Einer der wichtigsten Makronährstoffe zur Ertragssteigerung ist Stickstoff, der meist in seiner mineralischen Form Nitrat und Ammonium eingesetzt wird. Der größte Nachteil der mineralischen Düngung ist jedoch die gute Wasserlöslichkeit dieser Ionen, was zu einer hohen Auswaschungsrate von Düngemitteln durch starke Regenfälle führt. Dies führt zur Eutrophierung aquatischer Ökosysteme und damit zur Zerstörung dieser Lebensräume. Weitere kritische Punkte sind der Eintrag von Nitraten in das Grundwasser, die Evaporation gasförmiger Stickstoffverbindungen aus landwirtschaftlich genutzten Böden und Pflanzenbeständen sowie ein hoher Energieverbrauch für die Produktion von mineralischen Stickstoffdüngern und damit ein erhöhter Ausstoß von Treibhausgasen. Dies hat zu einer immer restriktiveren Gesetzgebung zur Regulierung der Stickstoffdüngung geführt. Die Lösung dieses Widerspruchs, bei dem möglichst hohe Erträge bei gleichzeitig möglichst geringer Düngung angestrebt werden, ist nicht trivial. Ein großer Teil der Lösung wird die Züchtung neuer, ressourceneffizienter Sorten sein, die bei begrenzter Stickstoffverfügbarkeit hohe Erträge liefern, sowie Spezialsorten mit einer vom Markt geforderten chemischen Kornzusammensetzung und Kornformeigenschaften. Triticale (× Triticosecale Wittmack) ist ein menschengemachtes kleinkörniges Getreide, das durch die Kreuzung von Weizen (Triticum spp.) als weiblichem Elternteil und Roggen (Secale spp.) als männlichem Elternteil entsteht. Triticale kann als Mehrzweckkultur angesehen werden, da ihr Getreide als Tierfutter und zur Herstellung von Bioethanol sowie die ganze Pflanze als Substrat für die Biogaserzeugung verwendet wird. Daher ist Triticale die ideale Nutzpflanze um Züchtungsstrategien für zukünftige Herausforderungen zu entwickeln und die genetischen Grundlagen von Merkmalen in Bezug auf Ressourceneffizienz zu untersuchen, wobei diese Ergebnisse auch auf andere Nutzpflanzen übertragen werden können. Um zur Lösung dieser Herausforderungen beizutragen, waren die Ziele dieser Arbeit: (i) die Untersuchung der genetischen Architektur von kornertrags- und kornqualitätsbezogenen Merkmalen sowie von Merkmalen im Zusammenhang mit der Stickstoffnutzungseffizienz (NUE); (ii) langfristige genetische Trends zu bewerten, die sich aus dem Züchtungsfortschritt für Merkmale von agronomischer Bedeutung ergeben; (iii) das Potenzial der Indexselektion zur gleichzeitigen Verbesserung des negativ korrelierten Kornertrags und des Kornproteingehalts zu erörtern, (iv) Strategien zur Identifizierung stickstoffeffizienter Triticale-Genotypen zu entwickeln und (v) den Nutzen von Marker-basierten Selektionstechniken zur Verbesserung von Kornertrags- und Kornqualitätsmerkmalen sowie von Merkmalen im Zusammenhang mit der NUE bei der Züchtung von Triticale zu bewerten. Zu diesem Zweck wurden zwei Sets mit verschiedenen Genotypen verwendet, welche die vorhandene Variation im europäischen Wintertriticale-Genpool abbilden. Das PredBreed-Set umfasst 1218 Genotypen, die 2014 und 2015 an fünf Standorten getestet wurden, und das SENSELGO-Set, das 450 Genotypen umfasst, die 2018 und 2019 an vier Standorten getestet wurden. Kornertrag und Proteingehalt wurden in allen Feldversuchen bewertet. Außerdem wurden die Kornformeigenschaften im PredBreed-Set bewertet. Das SENSELGO-Set wurde zusätzlich auf Stärkegehalt untersucht und unter vier verschiedenen Stickstoffdüngungsstufen getestet, bezogen auf 40 %, 70 % 100 % und 130 % der gesetzlichen standortspezifischen Höchstmenge an Stickstoff, die gemäß der neuesten Düngeverordnung Deutschlands ausgebracht werden darf, um ihre Reaktion auf verschiedene Stickstoffmengen zu testen und ihre NUE zu beurteilen. Unsere Ergebnisse zeigen, dass der Kornertrag in den letzten Jahrzehnten kontinuierlich um 0,5 dt/ha pro Jahr zugenommen hat. Außerdem konnte festgestellt werden, dass moderne Sorten den verfügbaren Stickstoff besser nutzen können. Dies deutet darauf hin, dass moderne Sorten aufgrund ihres höheren Kornertragspotentials eine bessere NUE im Vergleich zu alten Sorten aufweisen. Neben dem Kornertrag sind qualitäts- und kornformbezogene Merkmale von großer Bedeutung für die spätere Verwendung des geernteten Getreides. Für diese Merkmale wurde festgestellt, dass moderne Sorten dazu neigen, größere und kugelförmigere Körner mit dem Potenzial zu haben, einen höheren Proteingehalt aus dem verfügbaren Stickstoff zu produzieren. Um gleichzeitig auf die negativ korrelierten Merkmale Kornertrag und das wichtigste qualitätsbezogenen Merkmal Proteingehalt zu selektieren, wurden verschiedene Indizes ausgewertet, die beide Merkmale berücksichtigen und zeigten, dass die Summe aus standardisiertem Kornertrag und Proteingehalt (IndexEW) zu der ausgeglichensten Selektion führte, während der Index Kornproteinabweichung (GPD) zur Selektion von meist ertragsarmen Genotypen mit hohem Proteingehalt führte. Die genetische Architektur aller untersuchten Merkmale war komplex mit vielen klein- und medium-Effekt quantitativen Merkmals Loci (QTL) und einem hohen Grad an Pleiotropie. Darüber hinaus zeigte die Analyse des SENSELGO-Panels einen stickstoffabhängigen Effekt für einige QTL und die Verwendung von Indices führte nicht zu einer Verringerung der Komplexität der genetischen Architektur. Diese Ergebnisse legen nahe, dass Methoden der markergestützten Selektion (MAS) nur ein begrenztes Potenzial zur Verbesserung komplexer Merkmale in Bezug auf Ressourceneffizienz und Getreideeigenschaften aufweisen und wir daher die phänotypische Selektion als Methode der Wahl empfehlen. Durch die Berechnung der Genotyp-zu-Stickstoff-Interaktionsvarianz jedes einzelnen Genotyps ist es möglich, Genotypen aus einem großen Panel zu identifizieren, die vom normalen Verhalten abweichen. Diese Genotypen können ausgewählt und als Elternkomponenten verwendet werden, um einen neuen Züchtungszyklus mit dem Ziel der Züchtung stickstoffeffizienterer Sorten zu beginnen. Unsere Ergebnisse zeigen jedoch, dass die Gesamtvarianz der Genotyp-zu-Stickstoff-Interaktionsvarianz eher gering ist, wobei die höchsten Werte unter konventionellen Stickstoffbedingungen erreicht wurden. Allerdings war der ertragreichste Genotyp für jede Stickstoffdüngungsstufe unterschiedlich. Aus diesen Ergebnissen schlossen wir, dass die Selektion unter konventionellen Stickstoffbedingungen in frühen Generationen gefolgt von Versuchen unter den Stickstoffbedingungen der Zielumgebung der beste Ansatz ist, um die ertragreichsten und stickstoffeffizientesten Sorten für alle Umwelten und Märkte zu finden. Zusammenfassend lässt sich sagen, dass die Züchtung ressourceneffizienter und spezieller Triticale-Sorten von größter Bedeutung ist, um unsere Erträge auf einem hohem Niveau zu halten und gleichzeitig Verantwortung für die Umwelt und zukünftige Generationen zu übernehmen. Es ist eine herausfordernde, aber machbare Aufgabe. Die genetische Architektur dieser Merkmale ist zu komplex, um MAS sinnvoll nutzen zu können, aber phänotypische Selektionsmethoden bieten ausreichende Werkzeuge wie Indexselektion und mehrstufige Selektion unter unterschiedlichen Stickstoffdüngungsgraden, um diese Merkmale zu verbessern und um der Aufgabe gerecht zu werden, die verfügbaren Ressourcen verantwortungsvoll zu nutzen und so die Versorgung einer wachsenden Weltbevölkerung bei immer extremeren klimatischen Bedingungen sicherzustellen.