title: Raumkodierung während glatter Augenfolgebewegungen
title: Statial Coding During Smooth Pursuit Eye Movements
Creators: name: Hüsers, Jan
Publisher: name: Philipps-Universität Marburg
Year: 2013
Subjects: Spiketrain,
Physiologie
Physik
Lokalisation
Neurophysik, Physiologie
Psychophysik
PSTH, Spatial perception
Augenbewegung
Spiketrain

description: Bei der Interaktion mit unserer
      Umwelt ist die Wahrnehmung von bewegten Objekten mit
      besonderen Aufgaben verbunden. Da nur in einem kleinen
      Bereich des visuellen Feldes Objekte mit höchster Auflösung
      wahrgenommen werden, stellen bewegte visuelle Ziele eine
      Herausforderung für die visuelle Wahrnehmung dar. Mit
      sogenannten glatten Augenfolgebewegungen werden bewegte
      Objekte im Bereich des schärfsten Sehens gehalten. Bei einem
      stationären Beobachter bleiben während dieser Augenbewegung
      die Raumkoordinaten der äußeren Welt relativ zum Beobachter
      konstant, während sie sich relativ zur Blickrichtung ständig
      verändern. Aus früheren Studien ist bekannt, dass die
      Ausführung von glatten Augenfolgebewegungen zu systematischen
      Verschiebungen bei der Lokalisation kurz präsentierter Reize
      führt. Kurz eingeblendete, visuelle Ziele werden während
      glatter Augenfolgebewegungen unter Laborbedingungen in
      Richtung der glatten Augenfolgebewegung verschoben
      wahrgenommen. Der Ort, relativ zur Blickrichtung an dem ein
      kurzer visueller Reiz präsentiert wird, hat ebenfalls einen
      großen Einfluss auf die Lokalisation. Bei Zielen, die in dem
      Halbfeld des visuellen Feldes in das sich das Auge bewegt
      präsentiert werden, zeigen Probanden deutlich größere
      Lokalisationsfehler als bei Zielen in dem anderen Halbfeld.
      Frühere Studien zeigten auch, dass die Augenbewegung auf die
      Lokalisation auditorischer Reize einen geringen Effekt hat.
      In dieser Dissertation habe ich drei Experimente zur
      Wahrnehmung und Kodierung des Raumes während glatter
      Augenfolgebewegungen durchgeführt. In der ersten Studie
      dieser Arbeit untersuchte ich, wie die Lokalisation und
      Integration von auditorischen und visuellen Reizen während
      glatter Augenfolgebewegungen erfolgt. Während periodischer
      glatter Augenfolgebewegungen wurden visuelle und auditorische
      Reize räumlich kongruent präsentiert und die Lokalisation von
      menschlichen Probanden untersucht. Dabei wurden sowohl
      unimodal auditorische oder visuelle Reize lokalisiert, als
      auch bimodale audiovisuelle Reize. Es zeigte sich dabei, dass
      die Lokalisation audiovisueller Reize während glatter
      Augenfolgebewegungen nach einer Maximum-Likelihood-Methode
      aus den unimodalen Antworten sehr gut vorhergesagt werden
      kann. Dieses Ergebnis bestätigt zum einen, dass während
      glatter Augenfolgebewegungen keine supramodale Repräsentation
      des Raumes existiert, weil die Informationen von
      unterschiedlichen Modalitäten zu deutlich unterschiedlichen
      Lokalisationsmustern führen. Die zur Verfügung stehenden
      Informationen von verschiedenen Modalitäten wurden allerdings
      nach einem einfachen Maximum-Likelihood-Modell optimal
      integriert. Physikalische Beschleunigungen werden im Alltag
      in einer dynamischen Umgebung ständig beobachtet. Es war
      bekannt, dass das visuelle System für die Diskriminierung
      unterschiedlicher Beschleunigungen weit weniger sensibel ist
      als beispielsweise für die Diskriminierung unterschiedlicher
      Geschwindigkeiten. Es war bislang unklar, ob die
      Beschleunigung des Auges während glatter Augenfolgebewegungen
      die Lokalisation beeinflusst. Im zweiten Experiment dieser
      Dissertation habe ich daher den Einfluss der Beschleunigung
      des Auges auf die Lokalisation während glatter
      Augenfolgebewegungen untersucht. Es zeigten sich hier
      messbare Einflüsse. Die Lokalisationsfehler während positiver
      Beschleunigungen waren betragsmäßig deutlich geringer als
      während negativer (abbremsendes Auge) oder nicht
      beschleunigter glatter Augenfolgebewegungen. Basierend auf
      physiologischen Daten vorhergehender Studien kann eine
      mögliche Erklärung für diesen Effekt darin begründet sein,
      dass positive Beschleunigung neuronal besser kodiert wird.
      Visuelle Ziele, die sich auf einen Beobachter hinzubewegen,
      erscheinen dem Betrachter beschleunigt. Sich nähernde Ziele
      erfordern im Alltag eher eine Reaktion als Ziele, die sich
      entfernen (Kampf oder Flucht). Ein Beobachter kann von einer
      besseren Einschätzung des Ortes sich nähernder visueller
      Objekte also profitieren. Psychophysikalische Studien haben
      kürzlich gezeigt, dass während glatter Augenfolgebewegung
      isoluminante, chromatische Reize besser detektiert und
      diskriminisiert werden können als während Fixation. In der
      dritten Studie dieser Arbeit wurde die Raum- und
      Farbkodierung während glatter Augenfolgebewegungen im Areal
      V4 des Rhesusaffens untersucht. Diese Experimentserie hatte
      zwei Ziele. Erstens sollte untersucht werden ob ein
      neuronales Korrelat für den Befund der verbesserten Kodierung
      chromatischer Reize gefunden werden kann. Die zweite
      Fragestellung betrifft die Raumkodierung und sollte
      überprüfen, ob sich die Lage der rezeptiven Felder während
      glatter Augenfolgebewegungen im Vergleich zur Fixation
      verschiebt. Dem Affen wurden während glatter
      Augenfolgebewegungen oder Fixation mit jeder Bildwiederholung
      an einer zufälligen Position im Raum isoluminante,
      chromatische Reize gezeigt. Die unterschiedlichen
      Fragestellungen in diesem Experiment führten zu zwei
      Ergebnissen. (i) Die neuronalen Antworten auf isoluminante,
      chromatische Reize waren während glatter Augenfolgebewegungen
      in der Populationsanalyse im Vergleich zur Fixation
      tatsächlich deutlich stärker. Diese Daten zeigen erstmals ein
      neuronales Korrelat für die psychophysikalischen Befunde
      einer erhöhten Sensitivität für chromatische Reize. Die Lage
      der rezeptiven Felder verändert sich während glatter
      Augenfolgebewegungen im Vergleich zur Fixation nicht
      signifikant im Areal V4. Ein ähnliches Ergebnis wurde bereits
      in einer früheren Studie im visuellen Areal MT gezeigt.
      Daraus lässt sich der Schluss ziehen, dass die
      Fehlwahrnehmungen, die während psychophysikalischen
      Lokalisationsexperimenten zu beobachten sind, vermutlich
      nicht auf eine veränderte oder verschobene Lage der
      rezeptiven Felder in visuellen Arealen zurückzuführen sind.
      Der Ursprung der Fehlwahrnehmungen bleibt damit weiter
      unklar. Basierend auf Studien zur Fehlwahrnehmungen während
      Sakkaden und Raumkodierung relativ zur Aufmerksamkeit,
      erscheint es zunehmend wahrscheinlicher, dass die
      Lokalisationsergebnisse während glatter Augenfolgebewegungen
      auf eine fehlerbehaftete Kodierung der Augenposition und
      räumlich inhomogene Aufmerksamkeitseffekte zurückgeführt
      werden können. Zusammenfassend zeigen die Ergebnisse dieser
      Dissertation, dass viele externe Faktoren, wie die
      Beschleunigung eines visuellen Ziels oder auditorische Reize
      die Raumwahrnehmung während glatter Augenfolgebewegungen
      modulieren können. Zusätzlich können interne Signale, die
      verantwortlich sind für die Kontrolle und Aufrechterhaltung
      glatter Augenfolgebewegungen, die Kodierung und Wahrnehmung
      von Farbe oder kurz präsentierten Objekten verändern.
description: During interaction with our
      environment, the perception of moving objects is a
      challenging task for our senses. Due to the fact that we can
      perceive objects with the highest resolution only in a small
      area of the retina, i.e. the fovea, moving objects are
      especially demanding for visual perception. Using so called
      smooth pursuit eye movements the oculomotor system keeps
      moving objects in the fovea. The position of stationary
      objects is constant in world coordinates, while it changes in
      retinal coordinates due to such eye movements. It is well
      known from the literature that smooth pursuit eye movements
      induce systematic errors in the spatial perception of briefly
      flashed targets. Under laboratory conditions, briefly
      presented visual targets are misperceived in the direction of
      the eye movement. Furthermore, the spatial position of these
      targets also has a strong impact on the localization
      performance. Subjects show larger localization errors for
      targets that are presented in the hemifield in which the eyes
      are moving, compared to targets presented in the opposite
      hemifield. Earlier studies also showed that smooth pursuit
      eye movements have little effect on the localization of
      auditory targets. In this thesis I have performed three
      experiments on the perception and coding of space during
      smooth pursuit eye movements. In the first study I examined
      the localization and integration of auditory and visual
      targets during smooth pursuit eye movements. During periodic
      smooth pursuit eye movements I presented brief visual and
      auditory targets. These targets were presented as unimodal,
      visual or auditory, stimuli as well as congruent bimodal
      audiovisual stimuli. I could show in this experiment that the
      localization of bimodal audiovisual targets could very well
      be predicted by a maximum-likelihood model of the unimodal
      auditory and visual localization responses. This result
      confirms that there is no supramodal representation of space
      during smooth pursuit eye movements. Spatial information
      processed by different sensory modalities leads to distinct
      localization patterns. The information provided by different
      modalities is however integrated in an optimal manner by a
      maximum-likelihood-model. Every day we observe moving targets
      in our environment, some of them move at constant speed,
      others are accelerated or decelerated. It is well known that
      the visual system is far less able to discriminate between
      different accelerations than it is for different velocities.
      So far the question if and how acceleration affects the
      localization during smooth pursuit was unanswered. In the
      second study of this thesis I analyzed the impact of
      acceleration on the localization of briefly flashed visual
      targets. The absolute value of the localization error vectors
      were significantly smaller while the eyes were accelerating
      as compared to conditions in which the eyes were decelerating
      or in which the velocity of the eyes was constant. This
      effect could be due to the fact that the neuronal coding of
      acceleration is improved compared to the coding of
      deceleration. From the observers point of view, approaching
      visual targets seem to be accelerated. Targets that are
      moving towards an observer are more likely to provoke a
      behavioral response than targets that are moving away (fight
      or flight). Thus, an observer might benefit from a better
      judgment of an approaching visual target. Recent
      psychophysical studies showed that detection thresholds for
      isoluminant, chromatic stimuli were reduced and the
      discrimination rate was improved during smooth pursuit eye
      movements in comparison to a condition in which these stimuli
      were presented during fixation. In the third study of my
      thesis I analyzed spatial and color coding in area V4 of the
      rhesus macaque monkey brain during smooth pursuit eye
      movements. This experiment had two main goals. First, I
      intended to investigate if the neuronal responses in area V4
      would provide a neuronal correlate of the psychophysical data
      of improved processing of chromatic stimuli during smooth
      pursuit eye movements. The second aim was to compare the
      position of the receptive fields during fixation and smooth
      pursuit eye movements. I presented isoluminant, chromatic,
      vertical bars to the monkey while the monkey was maintaining
      a fixation or performed smooth pursuit eye movements. I found
      that the neuronal responses during smooth pursuit eye
      movements to isoluminant, chromatic stimuli were clearly
      stronger in the population analysis as compared to neuronal
      responses during fixation. Accordingly, these data represent
      a potential neuronal correlate for the improved sensitivity
      for chromatic stimuli that has been described
      psychophysically. The position of the receptive fields didn’t
      change significantly during smooth pursuit eye movements as
      compared to fixation. It can be deduced from this result that
      the mislocalization effects observed in psychophysical
      experiments during smooth pursuit eye movements are not due
      to a change or shift in the position of the receptive fields
      in area V4. The neuronal origin of this mislocalization
      effects remains unclear. Based on previous studies on
      mislocalization during saccades as well as spatial coding
      relative to the focus of attention it seems to become
      increasingly probable that the localization results during
      smooth pursuit eye movements might be based on erroneous
      decoding of eye position signals combined with an
      inhomogeneous distribution of attention across the visual
      field. Taken together the results of my thesis show that many
      external factors like acceleration of a visual target or
      auditory inputs can change the way we perceive space. In
      addition, internal signals responsible for controlling and
      maintaining smooth pursuit eye movements can change the way
      we perceive color or the position of briefly shown objects
      during smooth pursuit eye movements.