title: Microhabitat-specificity of the hindgut microbiota in higher termites
title: Spezifikation des Mikrohabitats der Enddarmmikroben in höheren Termiten
Creators: name: Mikaelyan, Aram
Publisher: name: Philipps-Universität Marburg
Year: 2014
Subjects: Microhabitat , Termites
Termiten , Termitendarm
Mikrohabitat
Biowissenschaften, Biologie
Termite Gut

description: Termites are a group of eusocial
      insects in the superorder Dietyaptera, believed to have
      evolved from a lineage of ancient cockroach-like ancestors
      150 million years ago. They play an important role in the
      breakdown of dead plant material, with the help of
      microorganisms harboured in the gut. The termites can be
      classified into flagellate-harbouring lower termites and
      flagellate-free higher termites. In comparison to the lower
      termites, the higher termites have undergone immense
      phylogenetic and dietary diversification, that has led to
      major changes in their gut structure. This diversification in
      the host is reflected in differences in their gut
      communities. To understand how host phylogeny and diet help
      shape bacterial communities in higher termites, I conducted
      an extensive pyrosequencingbased community survey of the gut
      communities of the major higher termite subfamilies,
      Macrotermitinae, Termitinae, and Nasutitermitinae. First, I
      constructed clone libraries and calculated phylogenetic trees
      for relevant bacterial taxa found in a variety of higher
      termites. The node information in these trees was used to
      provide a robust phylogenetic backbone for the accurate
      taxonomic assignment of the shorter pyrosequences. The
      analysis revealed that phylogenetically related termites in
      general, have similar community structure. However, one of
      the wood-feeding termites showed a greater similarity in gut
      community structure to other wood-feeders, in spite of not
      being phylogenetically related to them. The results suggest
      that although host phylogeny appears to be the major driving
      force in the determination of gut community membership, host
      diet can significantly contribute to community structure.
      However, far from being a homogenous environment, the higher
      termite gut is a highly structured habitat and shows the
      presence of spatially separated and physicochemically
      distinct compartments. Conditions unique to each compartment,
      playa significant role in shaping distinct
      compartment-specific communities. I used pyrotag sequencing
      to conduct an in-depth analysis of the communities of gut
      compartments from termites belonging to the families
      Termitinae and Nasutitermitinae. I found that homologous
      compartments from closely related termites are more similar
      in their community structure than adjacent compartments from
      the same termite. Based on our results, we hypothesize that
      similar ecological conditions such as increased alkalinity in
      the anterior gut, drive community structure in the gut
      compartments, and are reflected in overall hindgut community
      structure as well. The paunch (or P3 compartment) is the most
      voluminous of all hindgut compartments in wood-feeding higher
      termites, and is densely colonized by bacteria. Studies have
      shown that cellulase activity in the hindgut is
      particle-associated and possibly of bacterial origin. By
      fractionation of particles in the paunch lumen, using
      density-dependent centrifugation , I was able to show that
      the fraction enriched in wood fibers contributes
      substantially to the total cellulase activity in the hindgut.
      Using pyrosequencing, I examined the bacterial communities
      associated with the wood fibers in two wood-feeding members
      of the Nasutitermitinae. The results revealed the presence of
      a distinct cellulolytic fiber-associated community, primarily
      composed of the phyla TG3, Fibrobacteres and Spirochaetes.
      This fiber-associated community appears to have filled the
      niche for cellulose digestion, vacated by the flagellates.
      Lastly, the gut wall in termites is one of the major habitats
      in the gut, and home to an endospore-forming filamentous
      bacterium called 'Candidatus Arthromitus'. Due to the lack of
      a cultured isolate, the phylogenetic identity of
      'Arthromitus' was disputed, and often confused with similar
      filamentous bacteria from mammalian guts. Phylogenetic
      analysis of picked filaments reveals 'Candidatus Arthromitus'
      to be a diverse clade of bacteria, found widely among
      arthropods, that is distinct from the segmented filamentous
      sequences recovered from mammalian guts.
description: Die Termiten sind eine Gruppe
      eusozialer Insekten in der Superordnung Dictyoptera und haben
      sich vermutlich vor 150 Millionen Jahren aus einer Linie
      Schaben-ahnlicher Vorfahren entwickelt. Sie spielen beim
      Abbau toter Pflanzen masse eine wichtige Rolle, wobei sie von
      in ihrem Darm lebenden Bakterien unterstotzt werden. Man
      unterscheidet zwischen den Flagellaten beherbergenden
      niederen Termiten und den Flagellaten-freien hOheren
      Termiten. 1m Gegensatz zu den niederen Termiten vollzogen die
      hbheren Termiten eine immense phylogenetische und diatische
      Diversifizierung, die grundlegende Veranderungen ihrer
      Darmstruktur zur Feige hatte. Diese Diversifizierung im Wirt
      tritt in Unterschieden der Darmmikrobiota zu Tage. Urn zu
      verstehen , wie Phylogenie und Erna.hrungsweise des Wirtes
      die bakteriellen Gemeinschaften in h6heren Termiten formen ,
      fUhrte ich eine extensive Pyrosequenzierung-basierte
      Vergleichsstudie der Darmgemeinschaften in den wichtigsten
      Unterfamilien der Termiten, Macrotermitinae, Termitinae und
      Nasutitermitinae, durch. Zunachst konstruierte ich
      Klonbibliotheken und berechnete phylogenetische Saume fUr
      relevante bakterielie Taxa aus verschiedenen h6heren Termiten
      . Die Knotenpunkt-Informationen aus diesen Baumen dienten als
      robustes phlylogenetisches ROckgrat fOr die korrekte
      taxonomische Zuordnung der kOrzeren Pyrosequenzen. Die
      Analyse ergab, dass phylogenetisch verwandte Termiten im
      Aligemeinen eine ahnliche Gemeinschaftsstruktur aulweisen.
      Eine der holzfressenden Termiten zeigte jedoch eine gr6~ere
      Ahnlichkeit zu anderen holzfressenden Arten, ohne mit ihnen
      phylogenetisch verwandt zu sein. Die Ergebnisse leg en nahe,
      dass die Phylogenie des Wirtes zwar die wesentliche treibende
      Kraft bei der Festlegung der Darmgemeinschaft darstellt, die
      Ernahrungsweise des Wirtes jedoch signifikant zur
      Gemeinschaftsstruktur beitragen kann. Der Darm der h6heren
      Termiten, mitnichten eine homogene Umgebung, bildet ein hoch
      strukturiertes Habitat und weist Ortlich getrennte und
      physiochemisch verschiedene Kompartimente auf. In jedem
      Kompartiment bestimmen einzigartige Bedingungen die
      spezifische Gemeinschaft. Mittels Pyrotag-Sequenzierung
      fOhrte ich eine ausfOhrliche Analyse der
      Kompartiment-spezifischen Gemeinschaften in Termiten der
      Familien Termitinae und Nasutitermitinae durch. Ich fand
      heraus, dass homo loge Kompartimente nah verwandter Termiten
      einander ahnlicher waren als benachbarte Kompartimente
      derselben Termite. Basierend auf unseren Ergebnissen vermuten
      wir, dass ahnliche dkologische Bedingungen, wie
      beispielsweise erMhte Alkalinitat im Vorderdarm, die
      Gemeinschaftsstruktur in den Darmkompartimenten beeinflussen
      und ebenfalls in der Gemeinschaftsstruktur des Dickdarms
      insgesamt reflektiert werden. Der Pansen (oder
      P3-Kompartiment) ist volumenmal&gt;ig der gr61&gt;te
      Dickdarmabschnitt in holzfressenden h6heren Termiten und ist
      vollstandig mit Holzfasern und Bakterien gefOllt. Ober den
      Beitrag von Bakterien zum Celluloseverdau ist jedoch wenig
      bekannt. Durch Fraktionierung der Partikel im Lumen des
      Pansen mittels Dichtegradientenzentrifugation konnte ich
      zeigen, dass die in Holzfasern angereicherte Fraktion
      substantiell zur gesamten Cellulase-Aktivitat beitrug.
      Mittels Pyrosequenzierung untersuchte ich die mit den
      Holzfasern assQziierten bakteriellen Gemeinschaften in zwei
      holzfressenden Vertretern der Nasutitermitinae. Die
      Ergebnisse offenbarten die Anwesenheit einer eindeutig
      cellulolytischen, Faser-assoziierten Gemeinschaft, die vor
      allem aus den Phyla TG3, Fibrobacteres und Spirochaetes
      bestand. Diese Faser-assoziierte Gemeinschaft scheint die von
      den Flagellaten verlassene Nische des Celluloseverdaus zu
      besetzen. Die Darmwand der Termiten ist eines der wichtigsten
      Habitate des Darms und beherbergt ein Endosporen-bildendes
      filament6ses Bakterium namens "Candidalus Arthromitus",
      Mangels eines kultivierten Isolates wurde die phylogenetische
      Identitat von 'Arthromitus' angezweifelt und oft mit
      ahnlichen filament6sen Bakterien aus Saugetierdarmen
      verwechselt. Phylogenetische Analyse einzeln ausgewahlter
      Filamente zeigte Candidatus Arthromitus als einen diversen
      Stamm von Bakterien, der unter Arthropoden weit verbreitet
      ist und sich deutlich von segmentierten filamentDsen
      Sequenzen aus Saugetierdarmen unterscheidet.