title: The ecology and genetics of central and peripheral populations of Carduus defloratus
title: Die Ökologie und Genetik zentraler und peripherer Populationen von Carduus defloratus
Creators: name: Vaupel, Andrea
Publisher: name: Philipps-Universität Marburg
Year: 2013
Subjects: subject: seed predation
subject: Abundanz
subject: Abundant center model
subject: Dissertation
subject: Population growth rate
subject: Alpen
subject: Carduus defloratus, Quantitative Genetik
subject: Demography
subject: FOS: Sociology
subject: Biowissenschaften, Biologie
subject: Inzucht ,
subject: Meereshöhe , Korbblütler
subject: Distel
subject: Genetische Differenzierung
subject: Quatitative genetics
subject: Fitness
subject: Biogeographie
subject: Samenfraß
subject: Biowissenschaften
subject: Biologie , Demographie
subject: Gendrift

description: Das Ziel dieser Dissertation war
      es, die Vorhersagen des "Abundant Center Models" (ACM) durch
      einen Vergleich von Populationen von Carduus defloratus
      entlang eines Gradienten vom Zentrum zur Peripherie des
      Verbreitungsgebietes zu testen. Das ACM sagt voraus, dass
      aufgrund von zunehmend ungünstigen Bedingungen zum Rand des
      Verbreitungsgebietes hin Populationen kleiner und weniger
      dicht werden. Weitere vom ACM abgeleitete Vorhersagen sind,
      dass periphere Populationen eine geringere Reproduktion der
      Individuen aufweisen, und dass die zeitliche Variabilität der
      demographischen Übergänge sowie der Wachstumsraten der
      Populationen größer ist. Aufgrund der geringeren Größe der
      Populationen und ihrer stärkeren Isolation voneinander,
      sollte außerdem die genetische Variabilität in Populationen
      zur Peripherie hin abnehmen und ihre Differenzierung
      zunehmen. Die meisten dieser Vorhersagen des ACM trafen auf
      C. defloratus zu. Die Größe der Populationen, die Dichte der
      Pflanzen und ihre Reproduktion, aber auch der Anteil durch
      Insekten geschädigter Samen nahm vom Zentrum zur Peripherie
      des Verbreitungsgebietes ab. Die Anzahl Pflanzen in einer
      Population beeinflusste alle Komponenten der Reproduktion der
      Pflanzen. Pflanzen in großen Populationen setzten mehr Samen
      an, abortierten weniger Samen und produzierten mehr und
      größere Samen. Dies deutet auf eine verringerte Bestäubung
      und auf stärkere Inzucht in den kleineren peripheren
      Populationen hin. Die stark reduzierte Reproduktion, in
      Kombination mit dem Mangel an geeigneten, offenen
      Felshabitaten und der geringen Ausbreitungsfähigkeit der
      Samen, begrenzt offenbar die Abundanz der Art zur nördlichen
      Verbreitungsgrenze hin. Demographische Studien in 14
      Populationen von C. defloratus entlang des
      Zentralitätsgradienten zeigten keine signifikanten
      Unterschiede zwischen peripheren und zentralen Populationen
      in der asymptotischen Wachstumsrate (λ) der Populationen, der
      zeitlichen Variabilität in λ, oder des Aussterberisikos von
      Populationen einer bestimmten Größe. Allerdings nahm die
      Variabilität einiger demographischer Übergänge, wie die des
      Überlebens der Keimlinge und der Stasis vegetativer Pflanzen,
      zur Peripherie hin ab. Diese Ergebnisse widersprechen der
      Hypothese, dass die Variabilität der Demographie zur
      Peripherie der Verbreitung einer Art zunimmt und periphere
      Populationen deshalb stärker gefährdet sind. Die beiden Typen
      von Populationen unterschieden sich in den einzelnen
      demographischen Übergängen, deren zeitlicher Variabilität,
      den Beiträgen der einzelnen Übergänge zu λ, in ihrer
      Stadienstruktur und in der Lebensdauer der Pflanzen.
      Allerdings kompensierten sich Unterschiede in verschiedenen
      Übergängen stark, so dass die Variabilität in λ nicht
      unterschiedlich war. Das Ergebnis, dass die demographischen
      Eigenschaften von C. defloratus in Beziehung zur Zentralität
      einer Population und damit zu klimatischen Gradienten stehen,
      gibt Anlass zu der Hoffnung, dass es möglich sein könnte,
      demographische Eigenschaften von einzelnen Populationen einer
      Art aufgrund der Umweltbedingungen vorherzusagen. Eine
      Analyse der genetischen Struktur und Variabilität von 78
      Populationen von C. defloratus mit AFLP-Markern zeigte, dass
      die genetische Variabilität innerhalb der Populationen zur
      Peripherie hin abnahm, während die Differenzierung zwischen
      Populationen zunahm. Die genetische Differenzierung zwischen
      Populationen nahm mit ihrer Entfernung voneinander stark zu,
      was auf Genfluss in der Vergangenheit (möglicherweise während
      der letzten Eiszeit) hindeutet, da die Populationen von C.
      defloratus außerhalb der Alpen seit langem isoliert sind und
      aktueller Genfluss sehr unwahrscheinlich ist. Zusammen mit
      dem geringen Effekt der aktuellen Größe der Populationen auf
      die genetische Variabilität zeigt dies, dass die genetische
      Struktur der Populationen der langlebigen Art C. defloratus
      vor allem durch historische Prozesse bedingt ist. Wie die
      genetische Variabilität molekularer Marker, nahm auch
      diejenige einiger weniger quantitativer Merkmale vom Zentrum
      zur Peripherie hin ab. Die quantitativ-genetische
      Differenzierung zwischen Populationen nahm im Gegensatz zu
      derjenigen molekularer Marker nicht zur Peripherie hin zu.
      Quantitativ- und molekular-genetische Variabilität waren
      nicht signifikant korreliert und nur die genetische
      Differenzierung quantitativer vegetativer Merkmale war mit
      jener der molekularer Merkmale korreliert. Die genetische
      Differenzierung in verschiedenen quantitativen Merkmalen
      (QST) zwischen 32 Populationen von C. defloratus war deutlich
      stärker als die zwischen molekularen Markern (PhiST) und
      verschiedene Merkmale zeigten klinale Variation in Beziehung
      zu Umweltgradienten. Die weist auf den Einfluss divergenter
      Selektion und auf lokale Adaptation hin. Die nördlichen
      peripheren Populationen sind daher besonders wertvoll für die
      Anpassung der Art an ein wärmeres Klima. Der nördliche
      Verbreitungsrand von C. defloratus lässt sich eher durch
      einen Mangel an offenen, felsigen Habitaten als durch eine zu
      geringe Anpassungsfähigkeit an die klimatischen Bedingungen
      im Norden erklären. Insgesamt tragen die verschiedenen
      Studien an einer Modellart zu einem besseren Verständnis des
      Einflusses aktueller und historischer, sowie demographischer
      und genetischer Prozesse auf die Unterschiede zwischen
      zentralen und peripheren Populationen bei. Darüber hinaus
      sind die Studien ein Beitrag zur Diskussion über den Wert
      kleiner, peripherer Populationen für den Naturschutz in einer
      Zeit des Klimawandels.
description: The aim of this thesis was to test
      several of the predictions of the abundant centre model (ACM)
      by comparing central and peripheral populations of the model
      species Carduus defloratus along a gradient from the centre
      towards the periphery of the distribution of the species. The
      ACM predicts that because of increasingly unfavorable and
      stressful conditions populations become less frequent,
      smaller, and less dense towards the range edges. Further
      predictions for peripheral populations derived from the model
      include lower reproduction of organisms, higher temporal
      variability of demographic transitions and of population
      growth rates, higher genetic differentiation among
      populations and lower within-population genetic diversity.
      Most of these predictions of the ACM were supported in C.
      defloratus. The size of populations, their density and
      reproduction, but also the proportion of seeds damaged by
      insects decreased from the distribution centre of the species
      towards the periphery. The number of flowering plants in a
      population influenced all components of reproduction. Plants
      in large populations initiated more seeds, aborted less
      seeds, and produced more and larger seeds per plant. This
      indicates pollen limitation and increased inbreeding in
      small, peripheral populations. The strongly reduced
      reproduction in combination with the lack of suitable, open
      rocky habitats and poor dispersal of the seeds limits the
      abundance of C. defloratus towards its northern range limit.
      Demographic studies in 14 populations of C. defloratus along
      the central-peripheral gradient did not indicate significant
      differences between peripheral and central populations in the
      asymptotic growth rate (λ) of the populations, of the
      temporal variability in λ, or in the extinction risk of
      populations of a certain size. However, the variability of
      several demographic transitions like seedling survival and
      stasis of vegetative plants decreased toward the periphery,
      but changes in these transitions compensated each other.
      These results are in contrast to the hypothesis of increasing
      demographic variability towards the periphery of the
      distribution of a species and an increased extinction risk of
      peripheral populations. Both population types differed
      significantly in particular demographic transitions, the
      contribution of particular transitions to λ, their stage
      structure, and the life span of plants. The fact that
      demographic features of C. defloratus showed clinal variation
      related to gradients in centrality and thus climate, suggest
      that it might be possible to predict general demographic
      features for individual populations based on their
      environment. An analysis of the genetic variability and
      genetic structure of 78 populations of C. defloratus based on
      AFLPs indicated that genetic variability within populations
      decreased towards the periphery whereas the genetic
      differentiation between populations increased. A strong
      increase of genetic differentiation between pairs of
      populations with their geographic distance (isolation by
      distance) indicated gene flow between neighbouring
      populations. The pattern found is likely to have been formed
      during the last glaciation, because the populations of C.
      defloratus outside of the Alps are very isolated and gene
      flow between them has been very unlikely for a long time.
      This result together with the small effect of current
      population size on genetic variability indicates that the
      population genetic structure of the long-lived species is
      mainly influenced by historical processes. Like the genetic
      diversity of molecular genetic markers, that of several
      quantitative traits decreased from the distribution centre
      towards the range margin. However, in contrast to the
      molecular genetic differentiation, the differentiation in
      quantitative traits did not increase towards the periphery.
      Quantitative and molecular genetic diversity were not
      correlated significantly and correlations between
      quantitative and molecular genetic differentiation were
      either weak or not significant. The quantitative genetic
      differentiation of several traits (QST) between 32
      populations of C. deflorauts was stronger than the
      differentiation between molecular markers (PhiST) and some
      traits showed clinal variation with regard to environmental
      gradients, indicating that divergent selection acts on
      quantitative traits. The clinal variation in quantitative
      traits indicates that the observed differences are adaptive.
      The northern peripheral populations are likely to contain
      alleles that may become important for the adaptation of the
      species to a warmer climate. The northern range limit of C.
      defloratus rather results from lack of suitable open, rocky
      habitats than from poor adaptation to climatic conditions in
      the north. Altogether, the combination of different studies
      on a single model species and the results of this thesis
      contribute to a better understanding of the role of current
      and historic, and of demographic and genetic processes for
      the differentiation between central and peripheral
      populations. Moreover, these studies contribute to the
      discussion about the conservation value of small, peripheral
      populations in a time of climatic change.