Μορφολογικοί, φυσιολογικοί και βιοχημικοί δείκτες που χαρακτηρίζουν τις φάσεις νεανικότητας - ωριμότητας του δένδρου της ελιάς (Olea europaea L.)
Creators: name: Basheer-Salimia, Rezeq A.S.
Publisher: name: Aristotle University of Thessaloniki
Year: 2004
Subjects: Ανταλλαγή αερίων φωτοσύνθεσις
Βιοχημικοί δείκτες
Υδατικές σχέσεις
Leaf gas exchange photosynthesis
Leaf anatomy
Water relation

description: Η ελιά χρησιμοποιήθηκε για τη μελέτη των μεταβολών που παρατηρούνται στα φυτά από το στάδιο της νεανικότητας στην ωριμότητα. Εξετάστηκαν νεανικά φυτά JP(σπορόφυτα ηλικίας δύο ετών, απόλυτη νεανικότητα), φυτά ενδιάμεσης νεανικότητας-IJP (μη ανθισμένα φυτά, ηλικίας δύο ετών που προέρχονται από μοσχεύματα) και ώριμα φυτά - ΜΡ(ανθισμένα φυτά ηλικίας τριών ετών που προέρχονται από μοσχεύματα. Μελετήθηκε η επίδραση του κλαδέματος σε ύψος πέντε εκατοστών(επιβεβλημένη νεανικότητα) σε σχέση με το κλάδεμα(φυτά με κεντρικό βλαστό, SSP) σε μορφολογικό, φυσιολογικό και βιοχημικό επίπεδο. Για όλες της μετρήσεις χρησιμοποιήθηκαν δείγματα πλήρως αναπτυγμένων φύλλων από το μέσο νεαρών βλαστών. Πραγματοποιήθηκαν μορφολογικές και ανατομικές μελέτες που περιελάμβαναν την εκτίμηση του πάχους της επιδερμίδας του σπογγώδους και δρυφακτοειδούς παρεγχύματος, όπως και το συνολικό πάχος του φύλλου σε τομές φύλλου σε οπτικό μικροσκόπιο(πάχος 2μm) χρησιμοποιώντας έναν υπερμικροτόμο Reichert OM U1. Εκτιμήθηκε η πυκνότητα των στομάτων και των μη αδενικών τριχών (=trichomes) στη κατώτερη φυλλική επιφάνεια χρησιμοποιώντας παραδερμικές τομές. Το υδατικό δυναμικό του φύλλου(Ψ) καθώς και το οσμωτικό δυναμικό(Ψπ) μετρήθηκαν κατα τη διάρκεια της περιόδου αύξησης χρησιμοποιώντας τον θάλαμο πίεσης Scholander και ψυχομετρικές τεχνικές. Το δυναμικό σπαργής(Ρ) υπολογίστηκε από τις διαφορές μεταξύ Ψ και Ψπ. Το σχετικό υδατικό περιεχόμενο υπολογίστηκε ως ποσοστό % σύμφωνα με τον τύπο RWC%FW-DW/TW-DW*100 όπου FW, DW και TW είναι το νωπό βάρος, ξηρό βάρος και το βάρος σε κατάσταση σπαργής αντίστοιχα. Ο ρυθμός φωτοσύνθεσης (ΡΝ), η στοματική αγωγιμότητα(Gs) και ο ρυθμός διαπνοής(Tr) μετρήθηκαν κατά τη διάρκεια περιόδου αύξησης χρησιμοποιώντας την φορητή συσκευή IRGA(Li-Cor 6400). Σε βιομηχανικό επίπεδο, η δραστηριότητα της υπεροξειδάσης, η συνολικλη περιεκτικότητα σε πρωτεϊνες, η ειδική δραστηριότητα της υπεροξείδάσης(SA), η θερμική σταθερότητα, το συνολικό περιεχόμενο χλωροφύλλης και φαινολικών ουσιών εκτιμήθηκαν στα φύλλα κλαδεμένων στα πέντε εκατοστά και μη κλαδεμένων φυτών(SSP). Τα φύλλα των διαφορετικών φάσεων στην ελιά εμφάνισαν αρκετές διαφορές μεταξύ τους σε ορφολογικό επίπεδο. Τα JP φύλλα ήταν γενικά μικρότερα και πιο στρογγυλεμένα. Τα ΜΡ φύλλα ήταν μεγαλύτερα και επιμήκη. Φύλλα των κλαδεμένων φυτών καθώς και φυτών ενδιάμεσης νεανικότητας εμφάνισαν ενδιάμεσα χαρακτηριστικά. Τα SSP φυτά έδειξαν τα μεγαλύτερα και πιο επιμήκη φύλλα. Το έλασμα του φύλλου ήταν πολύ πιο παχύ(544,9 μm) στα JP φυτά από ότι στα κλαδεμένα(480.6μm), IJP(477.9μm)και MP(411.6μm). Ωστόσο, το έλασμα στα SSP φυτά(454.2 μm) ήταν σχεδόν ίδιο με εκείνο στα IJP φυτά. Σε ανατομικό επίπεδο τα σπορόφυτα(απόλυτη νεανικότητα) και τα κλαδεμένα φυτά(προκληθείσα νεανικότητα) έδειξαν παχύτερα κύτταρα δρυφακτοειδούς και σπογγώδους παρεγχύματος σε εγκάρσιες τομές φύλλου. Ωστόσο φύλλα IJP και ΜΡ φυτών εμφάνισαν λεπτότερα κύτταρα(443.3μm και 376.2μm). Το ανώτερο δρυφακτοειδές παρέγχυμα SSP φύλλα αποτελόυνταν από τρεις έως τέσσερις ζώνες σχετικά μακρύτερων, λεπτότερων και πιο πυκνά κατανεμημένων κυττάρων. Τα SSP φύλλα εμφάνισαν σχετικά υψηλότερο αριθμό ηθμαγγειωδών δεσμίδων "στο όριο μεταξύ ανώτερου δρυφακτοειδούς και σπογγώδους παρεγχύματος"(οχτώ δεσμίδες ανά τομή φύλλου) σε σχέση με τις άλλες μεταχειρίσεις. Η πυκνότητα των στομάτων των φύλλων και των μη αδενικών τριχών ήταν σημαντικά χαμηλότερη στα φύλλα των JP φυτών. Οι πυκνότητες αυτές αυξάνονταν με την ωριμότητα του φυτού. Ωστόσο τα SSP φυτά παρουσίασαν περισσότερες τρίχες. Σε φυσιολογικό επίπεδο τα φύλλα των JP και SSP φυτών εμφάνισαν σημαντικά υψηλότερες τιμές του ρυθμού φωτοσύνθεσης και στοματικής αγωγιμότητας σε σχέση με τις άλλες μεταχειρίσεις. Οι σημαντικά υψηλότερες τιμές του GS θα μπορούσαν να αποδοθούν στην ικανότητα διατήρησης υψηλότερου δυναμικού σπαργής σε μεγαλύτερο εύρος σχετικού υδατικού περιεχομένου. Θα μπορούσαμε να υποθέσουμε ότι τα JP και SSP φυτά προκάλεσαν έναν μηχανισμό θετικής υδατικής ισορροπίας ώστε να διατηρήσουν υψηλότερες τιμές του Pn. Το συνολικό περιεχόμενο πρωτεϊνών, χλωροφύλλης και φαινολικών ουσιών αυξήθηκε σημαντικά στα φύλλα των SSP φυτών. Τα φύλλα των κλαδεμένων φυτών έδειξαν υψηλότερη δραστηριότητα της υπεροξειδάσης και κατά συνέπεια υψηλότερες τιμές της ειδικής δράσης της(SA). Παρατηρήθηκε δράση της υπεροξειδάσης μετά από συνεχόμενη επώαση σε σχετικά υψηλή θερμοκρασία 40οC μέχρι και είκοσι λεπτά. Δεδομένης της εμπλοκής της υπεροξειδάσης στη βιοσύνθεση της λιγνίνης αυτό το φαινόμενο θα μπορούσε να εξηγήσει την επιβίωση των ελαιοδένδρων σε θερμά και ξηρά κλίματα. Η σημαντικά υψηλότερη Pn στα SSP φυτά σε σχέση με τα κλαδεμένα 5cm φυτά, δικαιολογούν τις σημαντικές αυξήσεις στο περιεχόμενο πρωτεϊνών και χλροφύλλης. Οι αλλαγές στη μορφολογία και ανατομία του φύλλου και στη κατανομή του νερού(υψηλό υδατικό περιεχόμενο για μεγαλύτερο εύρος σχετικού υδατικού περιεχομένου) μπορούν να συμβάλλουν στην ερμηνεία του σημαντικά υψηλότερου ρυθμού φωτοσύνθεσης που εμφανίζεται στα φύλλα σποροφύτων(πραγματική νεανικότατα), όπως και στα φυτά με έναν βλαστό(SSP). Ωστόσο, περαιτέρω διερεύνηση απαιτείται για να καθορίσουμε ποοί από αυτούς του παράγοντες σχετίζονται περισσότερο με τον υψηλό ρυθμό φωτοσύνθεσης
description: Olive has been used as a plant model to study the phase changes phenomena. Juvenile plants-JP(seedling two-year old, true juvenility, intermediate-juvenile plants-IJP(non-flowering plants, two-years old derived from cuttings) and mature plants-MP(flowering plants, three-years old derived from cutting) were examined. The effect of pruning at 5cm height (imposed juvenility) in comparison to non-pruning(Plants with central leader, SSP) was studied at morphological, physiological and biochemical levels. For all of the conducted measurements, always fully development leaf samples were taken from the middle region of young shoots. Morphological and anatomical assessments including thickness of epidermis, palisade and spongy parenchyma as well as total leaf thickness were estimated in leaf cross sections(1 μm thick) for light microscope using a Reichert OM U2 ultramicrotome. Densities of stomata and non-glandular hair(=trichomes) on lower leaf surface were determined using paradermal sections. Leaf water potential(Ψ) and leaf osmotic potential(Ψπ) were measured during the growing season using Scholander pressure chamber and Psychrometric techniques. Turgor potential was calculated by the differences between Ψ and Ψπ. Relative water content was calculated as % by the formula RWC%=FW-DW/TW-DW. Where, FW, DW and TW are fresh weight, dry weight and turgor weight respectively. Photosynthetic rate(Pn), stomatal conductance(Gs) and transpiration rate(Tr) were measured during the growing season a portable IRGA(Li-Cor 6400). At biochemical level, Peroxidase activity, total proteins, peroxidase specific activity(SA), thermal stability, total chlorophyll and phenols were estimated in the leaves of 5cm and SSP plants. The leaves of different phases of olive plants appeared morphologically quite different with each other. JP leaves were generally smaller and more rounded. MP leaves were larger and more elongated. Leaves of 5cm and IJP exhibited intermediate characteristics. SSP plants resulted in the largest and most elongated leaves. Leaf lamina was much thicker(544.9 μm) in the JP plants than of the 5cm(480.6 μm), IJP(477.9 μm).However, the lamina in SSP plants (454.2 μm) was similar to those in IJP leaves. At anatomical level, seedling plants(true juvenility) and 5cm plants(imposed juvenility) showed "in leaf cross sections" thicker cells of palisade &amp; spongy parenchyma. However, leaves of IJP and MP plants exhibited thinner cells(443.3 μm). Upper palisade parenchyma in SSP leaves was consisted of three to four compacted layers relatively longer, thinner and more densely arranged cells. SSP leaves revealed significant higher number of vascular bundles "at the border between the upper palisade and spongy parenchyma" (8 bundles per leaf section) compared to other treatments. Leaf stomata and non-glandular hair densities were significantly hair were were increased by plant maturation. Although, SSP laeves becane more hairy. At psysiologucal level, leaves of JP and SSP plants presented significant higher values of photosynthetic rate (Pn) as well as stomatal conductance (Gs) than other treatments. The significant higher values of Gs could be attributed to their ability of maintaining higher turgor potential over a greater range of relative water content. It could be assumed that, JP and SSP plants induced a mechanism of positive water balance in order to maintain higher values of Pn. Total proteins, chlorophyll and phenols were increased significantly in the leaves of SSP plants. Leaves of 5cm plants showed significant higher activity of peroxidase and consequently higher values of specific activity(SA). At relatively high temperature (40oC) and for a constant time of incubation, there was a remarkable activation of peroxidase up to 20 minutes of incubation. Based on the implication of the peroxidase in the biosynthesis of lignin, this phenomenon could explain the survival of olive trees in warm and dry climates. The significant increases in total protein as well as in total chlorophyll could justify the significant higher Pn in the SSP compared to 5cm plants. Changes of leaf morphology and anatomy and allocation of water(higher turgor potential over a greater range of relative water content) might help to explain the significant higher photosynthetic rate presented in the leaves of seedlings(true juvenility) as well as single stem plants(SSP). Nevertheless, further investigation is required to determine which of these factors are more related to the presented high photosynthetic rate