title: Kontextabhängigkeit und Komplexität von Pflanze-Herbivor-Interaktionen in fragmentierten Wäldern
title: Context-dependency and complexity of plant-herbivore interactions in fragmented forests
Creators: name: Peter, Franziska
Publisher: name: Philipps-Universität Marburg
Year: 2016
Subjects: Fragmentation , Insects
Habitatfragmentierung , Fragmentierung
Insekten
Biowissenschaften, Biologie
Life sciences
Herbivore Insects
Herbivore Insekten

description: Anthropogene Eingriffe in
      natürliche Landschaften, insbesondere die Abholzung und die
      damit verbundene Fragmentierung von Wäldern, bedrohen
      Waldökosysteme weltweit. Ausgehend vom heutigen Wissensstand
      ist anzunehmen, dass sowohl Artengemeinschaften als auch
      Ökosystemprozesse und die Stabilität von Waldökosystemen
      stark durch Waldfragmentierung beeinflusst werden. Aufgrund
      der Komplexität und der dynamischen Variabil ität von
      Waldökosystemen sind die Konsequenzen der Walfragmentierung
      jedoch nicht absehbar. Dementsprechend ist es essentiell die
      Folgen der Waldfragmentierung auf Waldökosysteme eingehend zu
      untersuchen. Inspiration dieser Dissertation sind
      widersprüchliche Ergebnisse bisheriger Studien, die den
      Einfluss von Waldfragmentierung auf herbivore Insekten und
      das damit verbundenene Ausmaß der Herbivorie untersucht
      haben. Ursache dieser widersprüchlichen Ergebnisse können
      kontextspezifische Umwelteinflüsse oder der komplexe
      Charakter antagonistischer Pflanze-Herbivor-Interaktionen
      sein. Um Rückschlüsse über die Kontextabhängigkeit von
      Pflanze-Herbivor-Interaktionen zu ziehen, untersuchte ich den
      Einfluss von Baumdiversität und der trophischen Kontrolle
      herbivorer Insekten durch insektivore Vögel mittels zweier
      Feldstudien in subtropischen Wäldern Südafrikas entlang eines
      Fragmentierungsgradienten. Des Weiteren untersuchte ich mit
      einer Meta-Analyse den komplexen Charakter von
      Pflanze-Herbivor-Interaktionen aus der Pflanzenperspektive.
      Von besonderem Interesse war hierbei wie Pflanzen sowohl über
      kompensatorisches Wachstum als auch induzierte Verteidigung
      auf Herbivorie reagieren und inwieweit dies reziproke
      Veränderungen in Pflanze-Herbivor-Interaktionen bewirken
      kann. Zunächst wurde deutlich, dass Waldfragmentierung und
      Baumdiversität Pflanze-Herbivor-Interaktionen über komplexe,
      interaktive Effekte strukturieren. Zunehmende Baumdiversität
      in leicht fragmentierten Wäldern führte zu einer Abnahme in
      der Artenzahl und einer Zunahme der Abundanz herbivorer
      Insekten. Mit zunehmender Waldfragmentierung nahm dieser
      Einfluss der Baumdiversität auf herbivore Insekten jedoch ab.
      Letzteres ist vermutlich auf eine Veränderung in der
      Zusammensetzung der Artengemeinschaft herbivorer Insekten mit
      zunehmender Waldfragmentierung zurückzuführen, welche die
      Sensitivität von Insekten für lokale Unterschiede in der
      Baumdiversität senkt. Obwohl ich keinen Einfluss auf das
      Ausmaß der Herbivo rie nachweisen konnte, machen die Muster
      in den Ergebnissen deutlich, dass Waldfragmentierung auf der
      Landschaftsskala den Einfluss lokaler Faktoren wie
      Baumdiversität maßgeblich beeinflussen kann. Dementsprechend
      ist es unumgänglich interaktive Effekte von Umweltfaktoren in
      Betracht zu ziehen, um das Ausmaß der Konsequenzen von
      Waldfragmentierung verlässlich abschätzen zu können – auch
      wenn diese Umweltfaktoren auf unterschiedlichen räumlichen
      Skalen agieren. Die daran anknüpfende Feldstudie
      verdeutlicht, dass zunehmende Waldfragmentierung zum Verlust
      ökologisch bedeutender Arten führen und dadurch die
      trophische Kontrolle von herbivoren Insekten stören kann. Im
      Einzelnen führte zunehmende Waldfragmentierung sowohl zu
      einer Veränderung in der Zusammensetzung der lokalen
      Vogelgemeinschaft als auch zu einem Verlust insektivorer
      Vögel. Des Weiteren zeigte ein Vogelausschluss-Experiment,
      dass insektivore Vögel in leicht fragmentierten Wäldern das
      Ausmaß der Herbivorie reduzieren. Allerdings wurde der
      Einfluß der trophischen Kontrolle herbivorer Insekten mit
      zunehmender Waldfragmentierung und dem damit einhergehenden
      Verlust insektivorere Vögel abgeschwächt. Zusam men genommen
      verdeutlichen die Ergebnisse der zwei Feldstudien, dass der
      Einfluss von Waldfragmentierung sehr komplex ist und mehrere
      Trophiestufen involviert. Die daraus resultierenden Konsequen
      zen sind ökologisch bedeutende Veränderungen in der
      Zusammensetzung von Artengemeinschaften, der damit
      einhergehende Verlust artspezifischer Funktionen und
      potentiell erhöhte Herbivorie. Schließlich bestätigen die
      Ergebnisse der Meta-Analyse, dass Pflanzen über kompensato-
      risches Wachstum und induzierte Verteidigung auf Herbivorie
      reagieren und auf diesem Weg Pflanze-Herbivor-Interaktionen
      verändern. Insgesamt betrachtet hing die Pflanzenantwort auf
      Herbivorie von der Identität der Pflanzen und der Intensität
      der Herbivorie ab und wies Unterschiede im Zeitverlauf auf.
      Zunächst war volles kompensatorisches Wachstum von Gräsern,
      Kräutern, Sträuchern und Bäumen limitiert und erfolgte nur
      bei geringfügiger Herbivorie. Darüber hinaus führte
      Herbivorie zeitgleich zu einer Abnahme unterirdischer
      Biomasse bei Gräsern und hatte somit einen ganzheitlichen
      Einfluss auf die Pflanzen. Des Weiteren bestätigten die
      Ergebnisse die Annahme, dass die Produktion von Abwehrstoffen
      durch spezifische Signale (z.B. Komponenten des
      Insektenspeichels) induziert wird, was der Pflanze einen
      ökonomisch sinnvollen Umgang mit Ressourcen ermöglicht.
      Schließlich führte eine erhöhte Nährstoffverfügbarkeit
      kurzzeitig zu verstärktem Wachstum bei Gräsern und Kräutern
      und zu einer reduzierten Verteidigung bei Kräutern,
      Sträuchern und Bäumen. Demnach scheinen insbesondere Kräuter
      unter erhöhter Nährstoffverfügbarkeit ihr Wachstum auf Kosten
      der Verteidigung zu optimieren, was auf einen trade-off
      zwischen Wachstum und Verteidigung schließen lässt. Letzteres
      wird dadurch gestützt, dass erhöhte Nährstoffverfügbarkeit
      den Effekt von Herbivorie auf die Abwehr der Kräuter
      verringerte. Insgesamt betrachtet scheinen trade-offs
      zwischen Wachstum und Verteidigung jedoch eher selten
      aufzutreten. Fazit Fazit meiner Dissertation ist zunächst,
      dass kon textspezifische Umwelteinflüsse wie Baumdiversität
      und Kaskaden über mehrere trophische Ebenen zur Variabilität
      in Mustern von Pflanze-Herbivor- Interaktionen beitragen
      können. Und obwohl Pflanzenantworten auf Herbivorie und
      Nährstoffverfügbarkeit sehr variabel und komplex sind wird
      jedoch deutlich, dass sowohl kompensatorisches Wachstum als
      auch die Produktion von Abwehr- stoffen durch Herbivorie
      angeregt werden, was spezifische Muster in
      Pflanze-Herbivor-Interaktio nen gleichfalls beeinflussen
      kann. Um Konsequenzen anthropogener Eingriffe einschätzen zu
      können, ist es dementsprechend wichtig, den Umweltkontext mit
      einzubeziehen und reziproke Effekte innerhalb trophischer
      Interaktionen zu berücksichtigen. Insgesamt ist davon
      auszugehen, dass zunehmende Waldfragmentierung schlussendlich
      zu erhöhter Herbivorie führt, was sowohl Konsequenzen für das
      Wachstum und die Fitness von Pflanzen als auch für den
      Bestand von Arten und die Komposition und Struktur von
      pflanzenbasierten Ökosystemen haben kann. Darüber hinaus
      verdeutlichen die Ergebnisse, dass der Fokus von
      Naturschutzmaßnahmen auf den Erhalt ausreichend großer
      Waldflächen und deren Verbindung mit kleineren Waldfragmenten
      auf der Landschaftsskala abzielen sollten. Auf diese Weise
      können langfristig und nachhaltig Arten und ihre Funktionen
      im Ökosystem gesichert und somit Ökosystemprozesse und die
      Stabilität von Öko-systemen aufrecht erhalten werden.
      Ausgehend von der Meta-Analyse wird deutlich, dass
      geringfügige Herbivorie volles kompensatorisches Wachstum
      ermöglicht, während jedoch gleichzeitig die
      Pflanzendiversität aufrechterhalten werden kann. Und obwohl
      Pflanzen offentsichtlich von erhöhter Nährstoffverfügbarkeit
      profitierten wurde gleich-zeitig deutlich, dass eine erhöhte
      Düngung oder zunehmende Stickstoffdeposition nicht zwangsläu
      fig die Effekte von Herbivorie beeinflussen und
      gegebenenfalls abmildern. Abschliessend lässt sich sagen,
      dass sowohl ganzheitliche Forschungsansätze als auch
      beständiger Fortschitt ökologischer Forschungsmethoden zu
      einem besseren Verständnis der Mechanismen führen, die
      Artengemeinschaften und trophische Netzwerke strukturieren.
      Beides kann in Zuku nft die Entwicklung von
      Managementmaßnahmen vorantreiben, welche Waldökosysteme und
      ihre Dienstleistungen in anthropogenen Landschaften
      nachhaltig sichern.
description: For centuries, humans extensively
      used and profoundly altered ecosystems at a global scale,
      which is assumed to have serious implications for ecosystem
      functioning and human-well being. Amongst others, it has been
      suggested that deforestation and the associated process of
      forest fragmentation have severe and multi- faceted
      consequences entailing an overall loss in biodiversity, the
      disruption of trophic interactions and impaired functioning
      of forest ecosystems. Eventually, consequences of forest
      fragmentation may threaten ecosystem stability and ecosystem
      services of forests. Insect herbivores are known to play a
      key role in all plant-based ecosystems, i.e. they affect
      growth, fitness and reproduction of plant individu als and
      thus, have been suggested to influence plant species
      persistence as well as the structure and composition of plant
      communities. Hence, changes in insect herbivore communities
      due to forest fragmentation, particularly increased insect
      herbiv ore abundances, may cause an overall increase in the
      susceptibility of plants to insect herbivory with severe
      consequences for forest ecosystems. So far, there is no
      consensus regarding the implications of forest fragmentation
      for plant-herbivore interactions. Findings of previous
      studies indicate inconsistent responses of insect herbivores
      to forest fragmenta ion and the ultimate degree of insect
      herbivory in fragmented forest landscapes varies
      correspondingly. With this thesis, I aimed to unravel the
      discrepancy in the above findings by addressing the
      context-dependency and the complex nature of antagonistic
      plant-herbivore interactions, which may both cause spatial
      variability. To address the context-dependency of
      plant-herbivore interactions, I conducted two field studies
      in a subtropical forest landscape in southern KwaZulu-Natal
      (South Africa). The first field study aimed at disentangling
      potential interactive effects of forest fragmenta tion on the
      landscape scale and local tree diversity on plant-herbivore
      interactions and the associated process of insect herbivory.
      With the second field study, I examined the trophic control
      of herbivorous insects through insectivorous birds along a
      gradient of increasing forest fragmentation including
      ultimate consequences for the degree of insect herbivory.
      Finally, to address the complexity of plant-herbivore
      interactions, I performed a comprehensive meta-analysis on
      plant responses to insect herbivory and thus, feedback
      effects on insect herbivores as well as the potential of
      plants to mediate the outcome of plant-herbivore
      interactions. Overall, findings obtained in the three studies
      support the assumption that both context-dependency and the
      complexity of plant-herbivore interactions may contribute to
      the discrepancy in findings of empirical studies on
      plant-herbivore interactions in fragmented forests. In more
      detail, underlying mechanisms of the effect of forest
      fragmentation include complex interactive effects of
      co-occurring environmen tal drivers as well as multitrophic
      cascades which mediate the properties of plant-herbivore
      interactions in fragmented forests. Hence, without
      considering the environmental context of plant-animal interac
      tions, attempts to unravel the impact of human-driven
      landscape modifications such as forest fragmentation are
      prone to lead to biased conclusions. Similarly, plant
      responses to herbivory have the potential to mediate the
      outcome plant-herbivore interactions through compensatory
      growth and induced defence. More specifically, full
      compensatory growth may blur differences in the feeding
      pressure of in sect herbivores on plants and thus, studies on
      plant- herbivore interactions that solely monitor the de gree
      of herbivory may easily overlook differences in insect
      herbivore abundances. Moreover, herbivo ry-induced production
      of defence compounds may create feedback effects and thus,
      alter the compo-sition of insect herbivore communities with
      potential consequences for the degree of insect herbivo ry.
      Hence, plants have to be considered as active counterparts of
      insect herbivores and thus, have to be incorporated in
      considerations on effects of human-driven landscape
      modifications on plant-herbivore interactions. Findings of
      the two field studies further show that forest fragmentation
      has a major impact on forest ecosystems and that the
      consequences are multi- faceted. In addition to shifts in the
      community composition and species loss, my results
      demonstrate that forest fragmentation further interferes with
      trophic interactions involving multiple trophic levels. In
      more detail, increasing forest fragmentation altered the
      community composition of insect herbivores and thereby,
      diminished the significance of patterns in local tree
      diversity for insect herbivores. Further, increasing forest
      fragmentation triggered a trophic cascade beginning with the
      loss of insectivorous birds, disrupting the trophic control
      of insect herbivores and ultimately, resulting in increased
      levels of insect herbivory, which may have serious
      implications for plant communities. The latter finding
      additionally reveals that species with similar ecological
      functions are not necessarily redundant. In contrast, I argue
      that it is highly likely that species loss is tightly linked
      to a loss in the ecological function of species. Moreover, I
      conclude that we have to consider that disturbance-resistant
      species may not necessarily compensate for the loss of
      species and maintain the ecological function. Altogether, I
      could show that forest fragmentation poses a serious threat
      to forest communities and trophic interactions and thereby,
      puts ecosystem functioning and services of forests at high
      risk. In terms of conservation management, I argue that it is
      essential to reduce forest fragmentation to a minimum and
      maintain a network of continuous forests that are
      well-connected with smaller forest remnants at the landscape
      scale. This in turn, will benefit species persistence,
      species migration and recolonization as well as trophic
      interactions and thereby, ensure species and ecosystem
      functioning. Likewise, considering the patterns in the
      findings derived from the meta-analysis may offer man agement
      implications, e.g. for grassland and forest ecosystems. For
      instance, alleviated herbivory allows plants to fully recover
      from herbivory (or artificial defoliation), but may
      simultaneously maintain plant diversity of grasslands.
      Additionally, despite short-term benefits for plant growth,
      high nutrient availability and thus, fertilization or
      increased nitrogen deposition may not necessarily mitigate
      effects of herbivory. To conclude, holistic research
      approaches that view species and their trophic interactions
      from different angles as well as consistent advances in
      ecological research tools (e.g. interactive effects,
      communitiy-level and landscape scale approaches, multitrophic
      network approaches, meta-analyses in ecology) may contribute
      to a more comprehensive understanding of the dynamics that
      structure communities and trophic networks. Both a more
      holistic view as well as methodological progress in turn,
      will help to develop effective management implications in
      order to sustainably maintain functioning and stability of
      forest ecosystems as well as the services they provide in a
      human-modified world.