title: Functional morphology in aculeate Hymenoptera: unique glands and buffered brains
Creators: name: Göttler, Wolfgang
Publisher: name: Universität Regensburg
Year: 2009
Subjects: subject: Insekten , Bienenwolf , Antennendrüse , Streptomyces , Hautflügler , Philanthus , Rote Mauerbiene , , glands , insects
subject: 590 Tiere (Zoologie)

description: 12.1 Antennal glands and symbiotic bacteria in beewolves In this thesis we describe an unusual symbiosis between solitary digger wasps of the genus Philanthus (Hymenoptera, Crabronidae) and Streptomyces bacteria. The antennae of the female digger wasps bear unique glands which consist of large reservoirs and numerous surrounding gland cells. Within the gland reservoirs Streptomyces bacteria proliferate and probably use the primary gland cell secretions as nutrition basis. Observations in our model species, the European beewolf (Philanthus triangulum) revealed that the streptomycetes are secreted in large amounts by the female digger wasps into the subterranean brood cells. The beewolf larva actively takes up the bacteria with its mouthparts and applies them to the silk of its cocoon. Biotests showed that the presence of the Streptomyces bacteria drastically reduces the risk of fungal infestation of the cocoon and thus enhance the survival rate of the offspring. Streptomycetes belong to the actinomycetes-group, which members are well known for their production of antibiotics. Therefore we assume that also the fungicide properties of the beewolf symbionts are based on � maybe hitherto unknown � antibiotics. The comparative investigation of the antennal gland morphology in 15 Philanthus species from Africa, Europe and North America revealed limited interspecific differences in gland shape, size and the number of gland cells. Our results suggest that already the common ancestor of the genus Philanthus possessed complex antennal glands and bacteria. Probably the successful symbiosis between the Philanthus ancestor and streptomycetes enhanced the radiation and world-wide dispersal of the genus Philanthus. 12.2 Cephalic glands in European beewolves This thesis provides evidence that both sexes of the European beewolf exhibit a postpharyngeal gland (PPG) which was hitherto thought to be idiosyncratic to ants. We could show that morphological traits are very similar between the PPG of ants and beewolves, albeit the respective functions are different. Our results together with preliminary investigations in other families of Hymenoptera provided strong evidence that a PPG is in fact a homologous characteristic in aculeate Hymenoptera, which function was changed in different taxa by natural selection. In male beewolves the PPG most likely functions as a reservoir for the male sex pheromone which is produced in the neighbouring mandibular glands (MG). Male MG show a simple tube-like structure without any associated gland cells. Morphological investigations of PPG and MG in beewolf males revealed the existence of a connecting duct between both glands and therefore support the hypothesis of distinct pheromone production and storage. As the male sex pheromone plays an important role in the mating behaviour of beewolves the involved glands are probably subject to strong sexual selection. This hypothesis is supported by preliminary investigations on males of other Philanthus species that show a wide range of different morphological traits of PPG and MG. 12.3 Temperature-effects on brain-development of Red Mason bees Insects are poikilothermic and therefore face the problem to attain developmental stability in an environment with varying temperatures. In particular the complex anatomical reorganization of holometabolous insects during metamorphosis is most likely affected by temperature. Social insects avoid the problem of environmental-effects on postembryonic development by controlling temperature actively inside their nests. Honey bees (Apis mellifera) for example keep the temperature of their brood combs constant at about 35°C and it could be shown in former studies that even small deviations from this temperature during postembryonic development result amongst other things in deficits of the synaptic organization of distinct brain areas. The question is whether/how solitary species which do not develop in homeothermic nests are influenced by different temperatures. We therefore manipulated temperatures during the postembryonic development of the Red Mason bee, Osmia bicornis (Hymenoptera, Megachilidae) and investigated, whether this species shows comparable temperature-effects on brain-development like honey bees. We focussed our investigations on distinct synaptic complexes (microglomeruli) within the mushroom bodies, as the latter are recognized as centers of higher integration in the insect brain. We used fluorophore-conjugated phalloidin to visualize microglomeruli and therefore could estimate their total number and density. Our results on O. bicornis suggest that brain-development in this species is buffered against different temperatures and thus adapted to the naturally occurring temperature-conditions in its non-insulated nests.
description: 13.1 Antennendrüsen und symbiotische Bakterien bei Bienenwölfen In dieser Arbeit beschreiben wir eine ungewöhnliche Symbiose zwischen solitären Grabwespen der Gattung Philanthus (Hymenoptera, Crabronidae) and Streptomyces Bakterien. In den Antennen der weiblichen Grabwespen sitzen einzigartige Drüsen, die aus großen Reservoirs und vielen umgebenden Drüsenzellen bestehen. Innerhalb der Reservoirs vermehren sich Streptomyces Bakterien und nutzen höchst wahrscheinlich die primären Zellsekrete als Nahrungsgrundlage. Beobachtungen an unserem Model, dem Europäischen Bienenwolf (Philanthus triangulum) zeigten, dass die Streptomyceten von den weiblichen Grabwespen in großen Mengen in die unterirdischen Brutzellen abgegeben werden. Die Bienenwolflarve nimmt die Bakterien aktiv mit ihren Mundwerkzeugen auf und appliziert sie auf die Seide ihres Kokons. Biotests zeigten, dass die Anwesenheit der Streptomyces Bakterien das Risiko, dass der Kokon von Schimmelpilzen befallen wird, drastisch reduziert und dadurch die Überlebensrate des Nachwuchses steigert. Vergleichende Untersuchungen zur Morphologie der Antennendrüsen in 15 Philanthus-Arten aus Afrika, Europa und Nordamerika zeigten kleinere Unterschiede zwischen den Arten in Bezug auf Drüsenform, -größe und die Zahl der Drüsenzellen. Unsere Ergebnisse weisen darauf hin, dass bereits der gemeinsame Vorfahre des Gattung Philanthus komplexe Antennendrüsen und Bakterien besessen hat. Wahrscheinlich hat die erfolgreiche Symbiose zwischen Philanthus-Vorfahren und Streptomyceten die Aufspaltung und die Verbreitung der Gattung Philanthus beschleunigt. 13.2 Kopfdrüsen des Europäischen Bienenwolfes Diese Arbeit zeigt, dass beide Geschlechter des Europäischen Bienenwolfes eine Postpharyngealdrüse (PPG) besitzen, die bisher als idiosynkratisch für Ameisen galt. Wir konnten zeigen, dass sich die morphologischen Merkmale der PPG in Ameisen und Bienenwölfen sehr ähnlich sind, wobei sich die jeweilige Funktion unterscheidet. Zusammen mit vorläufigen Untersuchungen in anderen Hymenopterenfamilien deuten unsere Ergebnisse stark darauf hin, dass eine PPG in Wirklichkeit ein homologes Merkmal aculeater Hymenopteren ist, deren Funktion sich in den unterschiedlichen Taxa unter dem Einfluss natürlicher Selektion änderte. In männlichen Bienenwölfen fungiert die PPG höchst wahrscheinlich als Reservoir für das männliche Sexualpheromon, das in den benachbarten Mandibeldrüsen (MG) gebildet wird. Die männlichen Mandibeldrüsen haben eine einfache, schlauchförmige Struktur ohne zugehörige Drüsenzellen. Morphologische Untersuchungen von Postpharyngeal- und Mandibeldrüse zeigten einen Verbindungsgang zwischen beiden Drüsen der die Hypothese von getrennter Pheromonproduktion und -speicherung unterstützt. Das männliche Sexualpheromon spielt eine wichtige Rolle im Paarungsverhalten von Bienenwölfen und die beteiligten Drüsen werden deshalb sicherlich stark durch sexuelle Selektion beeinflußt. Diese Hypothese wird auch durch vorläufige Untersuchungen an Männchen anderer Philanthus-Arten gestützt, die eine Vielzahl unterschiedlicher morphologischer Ausprägungen von Postpharyngeal- und Mandibeldrüse zeigen. 13.3 Effekte der Temperatur auf die Gehirnentwicklung der Roten Mauerbiene Insekten sind poikilotherm und stehen deshalb vor dem Problem, ihre Entwicklung in einer Umwelt mit wechselnden Temperaturen stabil zu halten. Soziale Insekten umgehen das Problem umweltbedingter Effekte auf ihre postembryonale Entwicklung, indem sie die Temperatur in ihren Nestern aktiv kontrollieren. Honigbienen (Apis mellifera) zum Beispiel halten die Temperatur in ihren Brutwaben konstant bei ca. 35°C und es konnte in früheren Untersuchungen gezeigt werden, dass bereits kleine Abweichungen von dieser Temperatur während der postembryonalen Entwicklung unter anderem zu Defiziten im synaptischen Aufbau bestimmter Hirnbereiche führen. Die Frage ist nun, ob bzw. wie solitäre Arten, die sich nicht in Nestern mit konstanter Temperatur entwickeln, von unterschiedlichen Temperaturen beeinflusst werden. Wir manipulierten deshalb die Temperatur während der postembryonalen Entwicklung der Roten Mauerbiene, Osmia bicornis (Hymenoptera, Megachilidae) und untersuchten, ob diese Art vergleichbare Temperatureffekte auf die Gehirnentwicklung zeigt, wie sie bei Honigbienen gefunden wurden. Wir konzentrierten unsere Untersuchungen auf bestimmte synaptische Komplexe (Microglomeruli) innerhalb der Pilzkörper, da letztere als Zentren für übergeordnete Prozesse im Insektenhirn gelten. Wir verwendeten Fluorophor-gebundenes Phalloidin um Microglomeruli sichtbar zu machen und konnten so deren Anzahl und Dichte bestimmen. Unsere Ergebnisse bei O. bicornis deuten darauf hin, dass die Gehirnentwicklung dieser Art gegen verschiedene Temperaturen gepuffert ist, sie sich also an natürlich auftretende Temperaturbedingungen in ihren unisolierten Nestern angepasst hat.