title: Stratigraphic Paleobiology of Terebratula (Brachiopoda) in the Pliocene of south-east Spain
Creators: name: García Ramos, Diego Antonio
Publisher: name: :none
Year: 2020

description: Die zur Unterfamilie Terebratulinae gehörenden Brachiopodengattungen Terebratula, Pliothyrina und Maltaia waren artenreich und vom Oligozän bis zum Pleistozän im relativ flachen Meeresbereich in Europa häufig: das Paläo-Nordseebecken, die Paratethys, das Mittelmeer, und einige Orte in Portugal, Südwestspanien, Marokko und den Kanarischen Inseln. Trotz ihres Erfolgs in kühl-gemäßigten bis subtropischen Umgebungen während des Känozoikums, der Überwindung der Konkurrenz und der Beeinträchtigung durch Mollusken, Räuber, Weidegänger, Bulldozer und bioturbierende Organismen, starben die letzten Vertreter der Unterfamilie im Pleistozän (Kalabrium) aus. Die optimalen Umweltbedingungen für Terebratula und seinen bevorzugten Lebensraum sind derzeit kaum bekannt. Die vorliegende Dissertation präsentiert die Ergebnisse zur Untersuchung der stratigraphischen und paläoökologischen Verteilung des Terebratuliden Brachiopodenart Terebratula calabra aus den unteren Pliozänsedimenten im Águilas-Becken (Südostspanien). Dies ist ein idealer Bereich, um die Paläoökologie von Terebratula zu untersuchen, da 1) Aufschlüsse weit verbreitet und häufig vertikal und horizontal verfolgbar sind, was die Charakterisierung und Variabilität von Faziesgürteln ermöglicht; das Erkennen wichtiger stratigraphischer Oberflächen und der damit verbundenen Stapelmuster der stratigraphischen Einheiten; 2) Die Terebratula-Schalenkonzentrationen sind zahlreich, treten zyklisch auf und bilden dispergierte, dünne, dicht gepackte Pflaster und ein Biostrom (eine 2 m dicke, dicht gepackte Terebratula-dominierte Konzentration, die über 850 m im Untersuchungsgebiet verfolgbar ist). Das zweite Kapitel dieser Dissertation präsentiert sequenzstratigraphische und sedimentologische Modelle der unteren Pliozänsequenz im Untersuchungsgebiet. Die kleinen stratigraphischen Einheiten wurden als Klinotheme identifiziert, die durch subaquatische Klinoformen im Delta-Maßstab begrenzt sind. Regressive Oberflächen der Meereserosion in Verbindung mit absteigenden Stapelmustern deuten auf einen allgemeinen Trend des relativen Meeresspiegelabfalls hin. Es wird der Schluss gezogen, dass die Paläocommunities von Terebratula als Reaktion auf hochfrequente Impulse desrelativen Anstieg des Meeresspiegels zyklisch erfolgte, da der Akkomodationsraum im Zusammenhang mit der Ausdehnung der Küstenfaziesgürtel zumLand hin und dem damit einhergehenden Sedimentmangel in den von den Terebratula-Paläocommunities besetzten Offshore-Umgebungen zunahm. Das dritte Kapitel dieser Dissertation befasst sich mit paläoökologischen Faktoren (Sauerstoffanreicherung des Bodens, Produktivität, Temperatur und Lichtintensität) als erklärende Variablen für den Erfolg von Terebratula entlang eines proximal-distalen Gradienten. Diese Faktoren wurden durch Untersuchung der benthischen und planktischen Foraminiferen- und kalkigen Nannoplankton-Vergesellschaftungen sowie der Sauerstoffisotopenverhältnisse aus der sekundären Schalenlage von Terebratula-Schalenkalzit bewertet. Es wird der Schluss gezogen, dass Terebratula vielseitig war und sauerstreiche, oligotrophe Umweltbedingungen bevorzugte, jedoch schwankende Impulse mit erhöhtem Eintrag organischer Stoffe und den damit verbundenen verringerten Sauerstoffwerten am Meeresboden tolerieren konnte. Die aus planktischen Foraminiferen-Vergesellschaftungenabgeleitete Paläotemperatur legt nahe, dass dieser Parameter auf lokaler Ebene für den Erfolg von Terebratula nicht wichtig war. Terebratula war in Küstengebieten selten oder nicht vorhanden. Spitzenhäufigkeiten von Terebratula wurden konsistent in der Nähe, jedoch unterhalb der Offshore-Übergangszone gefunden, in der keine korallinen Rotalgen vorhanden waren. Frühere Untersuchungen zurIchnovergesellschaftung von Mikrobioerodierern, die in Terebratula-Schalen gefundenwurden, zusammen mit der seltenen Seeigel-Raspelspur Gnathichnus pentax und dem Fehlen von flacherem Radulichnus, legen nahe, dass Terebratula in schwachem Licht oder aphotischen Bedingungen gedieh, wahrscheinlich ausgeschlossen von flacheren, besser durchlichtetenUmgebungen durch Weidedruck. Die überproportionale Verteilung von Terebratula in küstenfernenUmgebungen kann durch eine Kombination von Sedimentationsratengradienten und küstenparallelen Strömungen erklärt werden. Der enge Bereich der Paläotemperaturen verschiedener Arten von Terebratulinae, abgeleitet von Sauerstoffisotopenverhältnissen, legt nahe, dass die letzten Mitglieder der Unterfamilie die auffälligen Temperaturabfälle, die um den Jaramillo Subchron auftreten, nicht überleben konnten.
description: The brachiopod genera Terebratula, Pliothyrina and Maltaia, belonging to the subfamily Terebratulinae, were species-rich and numerically abundant from the Oligocene to the Pleistocene in relatively shallow-water environments in Europe: the pre-North Sea Basin, the Paratethys, the Mediterranean, and some localities of Portugal, SW Spain, Morocco and the Canary Islands. Despite their success in cool-temperate to subtropical environments during the Cenozoic, overcoming competition and disturbance from mollusks, predators, grazers, bulldozing and bioturbating organisms, the last representatives of the subfamily went extinct in the Pleistocene (Calabrian). The optimal environmental conditions for Terebratula and its preferred habitat are currently poorly known. The present dissertation presents the results about the investigation of the stratigraphic and paleoenvironmental distribution of the terebratulidine brachiopod Terebratula calabra from the lower Pliocene deposits in the Águilas Basin (south-east Spain). This is an ideal area to investigate the paleoecology of Terebratula because 1) outcrops are widespread and often continuous vertically and horizontally, enabling the study of the variability of facies belts, the recognition of important stratigraphic surfaces and the associated stacking patterns of the stratigraphic units; 2) Terebratula skeletal concentrations are numerous and occur cyclically, forming disperse to thin, densely packed pavements, and a biostrome (a 2-m-thick densely packed Terebratula-dominated concentration cropping out along 850 m in the study area). The second chapter of this dissertation presents sequence stratigraphic and sedimentological models of the lower Pliocene sequence in the study area. The small-scale stratigraphic units were identified as clinothems bounded by subaqueous delta-scale clinoforms. Regressive surfaces of marine erosion coupled with downstepping stacking patterns point to a general trend of relative sea-level fall. It is concluded that Terebratula paleocommunities thrived cyclically as a response to high-frequency pulses of relative sea-level rise, due to an increase in accommodation space associated with an onshore expansion of the coastal facies belts and the concomitant sediment starvation in offshore environments occupied by the Terebratula paleocommunities. The third chapter of this dissertation focuses on paleoecological factors (bottom oxygenation, productivity, temperature and light irradiance) as explanatory variables for the success of Terebratula along a proximal-distal gradient. These factors were assessed by investigating the benthic and planktic foraminiferal, and calcareous nannoplankton assemblages, and oxygen isotope ratios from the secondary layer of Terebratula shell calcite. It is concluded that Terebratula was versatile, preferring well-oxygenated, oligotrophic environmental regimes, but was able to tolerate fluctuating pulses of increased organic matter input and the associated reduced oxygen levels at the seafloor. Paleotemperature derived from planktic foraminiferal assemblages suggests that this parameter was not important at the local scale for the success of Terebratula. Terebratula was rare or absent in shoreface environments. Peak abundances of Terebratula were consistently found close to, but below, the offshore transition zone where coralline red algae were absent. Previous investigations on microbioerosion ichnoassemblages recorded in Terebratula shells, together with rare echinoid rasping trace Gnathichnus pentax and the absence of shallower Radulichnus, suggest that Terebratula thrived in dim light or aphotic conditions, probably excluded from shallower, better lit environments by grazing disturbance. The disproportional distribution of Terebratula in offshore environments can be explained by a combination of sedimentation rate gradients and offshore shore-parallel current systems. The narrow range of paleotemperatures exhibited by different species of Terebratulinae, derived from oxygen isotope ratios, suggests that the last members of the subfamily could not survive the conspicuous temperature drops that occurred approximately during or after the Jaramillo Subchron.