Deformation behavior of elastic shells and biological cells
Creators: name: Hegemann, Jonas
Publisher: name: Technische Universität Dortmund
Year: 2018
Subjects: subject: Elastische Schalen
subject: Biologische Zellen
subject: 530
subject: Elastische Schale
subject: Mikrokapsel
subject: Mikrotubulus

description: An elastic shell on the micro-scale filled with a suitable passive or active phase is what we refer to as a microcapsule. This work covers several classes of microcapsules spanning from static elastic shells under hydrostatic loads to animal cells made from a dynamic cytoskeleton interacting with a surrounding elastic shell. Both are microcapsules, the former enclosing a passive phase and the latter enclosing an active phase. Whereas passive microcapsules are important from a technical point of view, active microcapsules are predominantly relevant in biology. Both branches erge in the experimental realization of biological systems for which specially designed elastic containers are required. Deformations of microcapsules induced by constant axisymmetric loads are well described by classical continuum theories. These allow for reverse-engineering techniques, i.e., inferring information on the elastic material properties from shape profiles. Due to chemical activity, animal cells are, however, far from equilibrium and symmetry. Thus, they require refined models that account for the physical dynamics of the cytoskeleton, whose activity originates in chemical reactions. Enduring energy consumption results in a perpetually changing filament structure, where filaments grow stochastically and exert polymerization forces onto the shell. In turn, the shell exerts elastic forces onto filaments slowing down filament growth. This complex interplay between filament dynamics and shape changes of the elastic shell exhibits collective phenomena. In the first part of this work, we employ elastic shell theory to investigate elastic shells filled with a fluid phase. We focus on rotationally symmetric shapes in three dimensions and calculate these from elastic shape equations in static force equilibrium. To determine the shell's elastic moduli from pendant capsule images we introduce an efficient open source software and demonstrate its applicability by numerous examples. As an extension, we introduce a novel shape analysis concerning elastic capsules adsorbed to planar liquid-liquid interfaces. Together, these two methods form a comprehensive framework to quantify the elastic properties of materials from experimental setups by non-contact techniques. In the second part of this work, we employ a discrete elastic shell model without symmetry requirements in two dimensions. Dynamic microtubules placed inside the shell stochastically apply deformations to the shell. Investigating this non-equilibrium model with regard to its dynamic properties, we find that microtubules synchronize when interacting via an elastic shell, as found in an animal cell. Implementing regulatory mechanisms, we rationalize experimental observations concerning cell polarization, i.e., we find persistently polarized shapes by employing mutual exclusive feedback mechanisms with membrane associated proteins, which allow for breaking the spherical symmetry as it is necessary for cells that migrate or swim.
description: Eine elastische Schale auf der Mikroskala, die mit einer geeigneten passiven oder aktiven Phase gefüllt ist, bezeichnen wir als Mikrokapsel. Diese Arbeit behandelt mehrere Klassen von Mikrokapseln, die von statischen elastischen Schalen unter hydrostatischer Belastung bis zu tierischen Zellen, in welchen ein dynamisches Zytoskelett mit einer umgebenden elastischen Schale interagiert, reichen. Während passive Mikrokapseln (erstere) wichtig im Hinblick auf technische Anwendungen sind, haben aktive Mikrokapseln (letztere) hauptsächlich biologische Relevanz. Beide Zweige verschmelzen in der experimentellen Realisierung biologischer Systeme, für die spezielle elastische Kontainer erforderlich sind. Verformungen von Mikrokapseln, die durch konstante achsensymmetrische Belastungen induziert werden, sind durch klassische Kontinuums-Theorien gut beschrieben. Diese ermöglichen Reverse-Engineering-Techniken, das heißt Rückschlüsse auf die elastischen Materialeigenschaften aus Formprofilen zu ziehen. Aufgrund der chemischen Aktivität sind tierische Zellen jedoch weit entfernt von Gleichgewicht und Symmetrie. So erfordern sie verfeinerte Modelle, in denen die physikalische Dynamik des Zytoskeletts, dessen Aktivität in chemischen Reaktionen entsteht, berücksichtigt wird. Der permanente Energieverbrauch führt zu einer sich ständig verändernden Filamentstruktur, bei der die Filamente stochastisch wachsen und Polymerisationskräfte auf die Schale ausüben. Die Schale wiederum übt elastische Kräfte auf die Filamente aus und verlangsamt so das Filamentwachstum. Dieses komplexe Zusammenspiel von Filamentdynamik und Formänderungen der elastischen Schale bringt kollektive Phänomene hervor. Im ersten Teil dieser Arbeit untersuchen wir theoretisch elastische Schalen, die mit einer flüssigen Phase gefüllt sind. Wir konzentrieren uns auf rotationssymmetrische Formen in drei Dimensionen und berechnen diese aus elastischen Formgleichungen im statischen Kraftgleichgewicht. Um die Elastizitätsmoduln der Schale anhand von Bildern hängender Kapseln zu bestimmen, stellen wir eine leistungsfähige Open-Source-Software vor und zeigen anhand zahlreicher Beispiele ihre Anwendbarkeit. Als Erweiterung stellen wir eine neuartige Formanalyse für elastische Kapseln vor, die an planaren Flüssig-Flüssig-Grenzflächen adsorbiert sind. Zusammen bilden diese beiden Methoden einen umfassenden Rahmen zur Quantifizierung der elastischen Eigenschaften von Werkstoffen aus Versuchsaufbauten durch berührungslose Verfahren. Im zweiten Teil dieser Arbeit verwenden wir ein diskretes elastisches Schalenmodell ohne Symmetrieanforderungen in zwei Dimensionen. Dynamische Mikrotubuli im Inneren der Schale verformen diese stochastisch. Die Untersuchung dieses Nichtgleichgewichtsmodells hinsichtlich seiner dynamischen Eigenschaften zeigt, dass sich Mikrotubuli bei der Interaktion über eine elastische Hülle synchronisieren. Indem wir regulatorische Mechanismen implementieren, machen wir experimentelle Beobachtungen zur Zellpolarisation plausibel, d.h. wir finden persistent polarisierte Formen durch den Einsatz von sich gegenseitig ausschließenden Rückkopplungsmechanismen mit Membran-assoziierten Proteinen, die es erlauben die sphärische Symmetrie zu brechen, wie es für migrierende oder schwimmende Zellen notwendig ist.