title: Das Patrouillier-Verhalten auf den jungen Blättern in der Piper-Pheidole-Assoziation
Creators: name: Friedl, Katrin Anna
Publisher: name: :none
Year: 2015

description: Da die Abwehr von Fressfeinden im tropischen Regenwald für Pflanzen eine existentielle Notwendigkeit darstellt und vor allem die jungen Blätter die kostbarsten und gleichzeitig aber auch herbivorie-anfälligsten Teile einer Pflanze sind, haben sich unterschiedlichste Mechanismen entwickelt, um potentielle Fressfeinde zu bekämpfen und fernzuhalten. Pheidole bicornis schützt ihre Wirtspflanzen, myrmekophytische Piper-Arten, durch zwei unterschiedliche Mechanismen. Bei der ersten Strategie handelt es sich um einen induzierbaren Abwehrmechanismus: Bei Stammverletzung gibt die Pflanze Duftstoffe frei, die die Ameisen zum Rekrutieren auffordern und zur Bekämpfung des Schädlings führen. Bei der zweiten Strategie handelt es sich um einen konstitutiven Abwehrmechanismus. Die jungen Blätter von P. fimbriulatum und P. obliquum werden regelmäßig patrouilliert, was einen enormen Vorteil für die Fitness der jungen Blätter darstellt. Hauptaugenmerk dieser Untersuchung war, festzustellen, wodurch das Patrouillier-Verhalten auf den jungen Blättern ausgelöst wird. Im Vergleich zu anderen Myrmekophyten, deren Ameisen ein Patrouillier-Verhalten auf den jungen Blättern zeigen, ergeben sich zwei Möglichkeiten. Der Ameisenpartner wird entweder durch Nahrung angelockt, die von der Wirtspflanze produziert wird, oder die jungen Blätter geben Duftstoffe frei, die die Ameisen zum Patrouillieren anregen. Im Zuge dieser Untersuchung konnten erstmals Pearl bodies auf den jungen Blättern von P. obliquum und P. fimbriulatum nachgewiesen werden. Die Korrelation von Ameisenanzahl und Pbs-Anzahl auf den jungen Blättern sowie der signifikante Unterschied in der Ameisenaktivität zwischen jungen Blättern mit Pbs und ohne Pbs weisen darauf hin, dass das Patrouillier-Verhalten von Pheidole bicornis auf P. obliquum und in den späteren Stadien auch bei P. fimbriulatum von den Pbs ausgelöst wird. Ein weiterer Beweis ist bei P. fimbriulatum der deutliche Anstieg der Patrouillier-Aktivität ab dem Zeitpunkt der einsetzenden Pbs-Produktion. Dass die Pearl bodies der jungen Blätter wohl als Nahrungsquelle dienen, wurde durch deren anatomische Ähnlichkeit mit den Futterkörperchen des Petiolus und mikrochemische Tests gezeigt. Es wird vermutet, dass die Pbs eine zusätzliche Kohlenhydratquelle für die patrouillierenden Arbeiterinnen darstellen könnten, da der Kohlenhydratanteil in den Fks des Petiolus sehr gering ist. Fischer et al. (2002) geht in ihrer Untersuchung davon aus, dass die Futterkörperchen im Petiolus die einzige Nahrungsquelle der Ameisen darstellen. Durch die Entdeckung der Pearl bodies auf den jungen Blättern konnte diese Annahme widerlegt werden. P. obliquum und P. fimbriulatum bieten für Pheidole bicornis also zwei unterschiedliche Nährstoffquellen an, was für ein duales System, das auch bei vielen anderen Myrmekophyten vorkommt, spricht. Da P. fimbriulatum auch in den ersten drei Blattstadien patrouilliert wird, obwohl keine Pearl bodies angeboten werden, liegt die Annahme nahe, dass Duftstoffe dieses Verhalten induzieren. Zudem konnte durch Blattquerschnitte eine Schicht mit Ölzellen festgestellt werden, die sich bei P. fimbriulatum im Laufe der Blattentwicklung sukzessive auflösen. Falls diese Zellen Duftstoffe enthalten, könnten sie möglicherweise über die zahlreichen Trichome von P. fimbriulatum, abgegeben werden. Dass Pheidole bicornis auf Duftsignale ihrer Wirtspflanze reagiert, konnte bereits anhand einiger Untersuchungen festgestellt werden (Mayer et al 2008). Die Ergebnisse dieser Untersuchung lassen vermuten, dass sowohl Pearl bodies als auch Duftstoffe das Patrouillier-Verhalten auf den jungen Blättern von P. fimbriulatum und P. obliquum auslösen. Während P. obliquum den Ameisenpartner vermutlich ausschließlich über Pearl bodies anlockt, scheinen bei P. fimbriulatum in den früheren Blattstadien zuerst Duftstoffe ausschlaggebend für das Patrouillier-Verhalten zu sein, während Pearl bodies die Arbeiterinnen in den letzten beiden Blattstadien anlocken.
description: The defense of herbivores in the tropical rainforest is an existantial necessity for plants. The most valuable and the most vulnerable parts of a plant are the young leaves. Therefore, plants developed different mechanisms to combat and repel potential predators. Myrmecophytic Piper species, for example, live with the ants Pheidole bicornis which protect them, by two different mechanisms. The first strategy is an inducible mechanism of defence: By hurting the stem the plant emits VOCs (volatile organic compounds) that prompt the ants to recruit and defence the herbivore. The second strategy is a constitutive defence mechanism. The young leaves of P. obliquum and P. fimbriulatum are patrolled regularly, which is a tremendous advantage for the health of the young leaves. The main focus of this study was to discover, how the patrol activity on the young leaves is triggered. In ant-plants, there are usually two possibilities to motivate the ant partner to patrol the young leaves: either by food (extrafloral nectar) or by scent (VOCs) which is emited. . During this investigation Pearl bodies were discovered on the young leaves of P. obliquum and P. fimbriulatum for the first time. The correlation of numbers of ants and numbers of Pearl bodies on the young leaf, as well as the difference in ant-activity between young leaves with Pearl bodies and without Pearl bodies indicate that the patrolling behavior of Pheidole bicornis on P. obliquum is triggered by the Pearl bodies. In P. fimbriulatum, Pearl body production starts in later stages of the young leaf. The significant increase in patrolling activity as soon as the young leaves of P. fimbriulatum start producing Pearl bodies is also evidence for the assumption, that Pearl bodies are the trigger. It is assumed that those Pearl bodies could be an additional source of carbohydrates for patrolling workers as the content of carbohydrates in the food bodies from the petiole is rather low. Fischer et al. (2002) assumed that the food bodies from the petiole represent the sole source of nutrition for the ants. The discovery of the Pearl bodies on the young leaves disproves this theory. P. obliquum and P. fimbriulatum offer their ant partner Pheidole bicornis two different sources of food, which argues for a dual system that is also found in many other myrmecophytes. As P. fimbriulatum is patrolled during the first three leaf stages, though no Pearl bodies are offered, it is assumed that VOCs might induce this behavior. In cross sections of young leaves a layer with oil cells was found close to the surface that dissolves in the course of leaf development. These cells might contain volatile terpenes and sesquiterpenes which may emit. Due to other investigations it is already known that Pheidole bicornis ants respond to terpene and sesquiterpene signals of their host plants (Mayer et al. 2008). The results of this study suggest that both Pearl bodies and VOCs trigger the patrol activity on young leaves of P. obliquum und P. fimbriulatum. While P. obliquum attracts ants partners probably exclusively via Pearl bodies, young leaves of P. fimbriulatum might emit VOCs in the first stages of leaf development that motivate the ants to patrol and attract the workers with Pearl bodies in the last two leaf stages.