title: Alternative reproductive tactics and their consequences in the ant genus Cardiocondyla
Creators: name: Schrempf, Alexandra
Publisher: name: Universität Regensburg
Year: 2006
Subjects: subject: Hautflügler , Cardiocondyla , Fortpflanzungsverhalten , Inzucht , Alternative reproduktive Taktiken , Ameisen , Haplo-Diploidie , Alternative reproductive tactics , ants , Hymenoptera , Haplo-diploidy
subject: 570 Biowissenschaften, Biologie

description: The ant genus Cardiocondyla is characterised by the occurrence of �workerlike�, ergatoid males that mate inside the nest. In many species of this genus, �normal�, winged males occur in addition, and a dimorphism of wingless and winged males is exhibited. The two male morphs represent alternative reproductive tactics with aggressive territorial males and peaceful disperser males. The latter mate inside the colony and then leave after several days to establish further matings with alien queens. The male morph is determined environmentally and thus the result of a conditional strategy. Generally, in the male dimorphic species C. obscurior only ergatoid males are produced. The bigger and more �expensive� winged male develops only in case where environmental conditions become worse. Investigations have shown that the larvae themselves are insensitive to changes in environmental conditions, but that workers determine the winged male morph by treating the larvae differently. The colony is able to react to environmental changes quickly, as the sensitive phase of morph determination is late (at the end of the second larval instar). After approximately two and a half weeks, adult winged males can already eclose and disperse to reach new habitats. At an individual level, males would appear to be better winged, as they are not recognized by ergatoid males as competitors (due to female mimicry) and thus avoid being killed, and still have the opportunity to mate inside the nest before dispersing. However, larvae appear to have no possibility to influence their fate as it is usual in an eusocial community. Local mating within the colony is accompanied with high levels of inbreeding. Inbreeding in haplo-diploids is less detrimental than in diploid organisms, as deleterious and lethal alleles are purged in haploid males. Exceptions are Hymenoptera with a complementary sex determination system, because in these, inbreeding leads to diploid male production. The study demonstrates that the inbreeding level in Cardiocondyla is very high. Inbreeding in addition to local mate competition, leads to even more female-biased sex ratios. As expected, another sex determination system than single-locus complementary sex determination or multi-locus complementary sex determination (with few loci), based probably not on heterozygosity, evolved in Cardiocondyla. Nevertheless, inbreeding depression can be seen after several generations of sib mating in the laboratory. Genetic data suggest that events of outbreeding alternate with inbreeding in the colonies, and this may prevent inbreeding depression in nature. As queens appear to be able to recognize kin from non-kin, they may prefer to mate with unrelated males when a selection is available. Furthermore, multiple mating may promote outbreeding, and the costs of intranidal mating in terms of risk of pathogens and predators can be neglected. Moreover, mating has no negative effect, as it can be seen in many species with sexual conflict, but instead prolongs the lifespan of the queens. A dimorphism in the female sex of long winged and short winged queens is not representative of the typical alternative reproductive tactics of dispersing and territorial queens, but appears to correlate with the switch from polygynous, dependent founding ancestors to monogyny. All queens found their colonies independently after shedding their wings, but short winged queens invest into fat instead of flight muscle mass and consequently are more successful in establishing new colonies.
description: Die Ameisengattung Cardiocondyla zeichnet sich durch arbeiterinnenähnliche, ergatoide Männchen aus, die sich im Nest verpaaren. In vielen Arten der Gattung treten neben diesen ergatoiden Männchen auch noch die �normalen�, geflügelten Ameisenmännchen auf, so dass ein Männchendimorphismus zu beobachten ist. Die beiden Morphen verfolgen unterschiedliche alternative Reproduktionstaktiken: ergatoide Männchen sind aggressiv und territorial, während geflügelte Männchen friedfertig sind und die Kolonie verlassen. Bevor sie das tun, paaren auch sie im Nest. Nach einigen Tagen fliegen sie aus, um sich außerhalb des Nestes mit Weibchen aus fremden Kolonien zu verpaaren. Die Männchenmorphe ist nicht genetisch festgelegt, sondern wird durch Umwelteinflüsse gesteuert; es handelt sich also um eine konditionale Strategie. In der Art C. obscurior, in der es beide Männchentypen gibt, werden normalerweise nur ergatoide Männchen produziert. Die geflügelten Männchen sind größer und �teurer� und entwickeln sich nur, wenn die Bedingungen in der Kolonie schlecht sind. Untersuchungen haben gezeigt, dass die Larven nicht direkt auf die Veränderungen reagieren, sondern dass die Arbeiterinnen in der Kolonie die Larven auf eine andere Weise behandeln. Die Kolonie kann sehr schnell auf etwaige Veränderungen reagieren, weil die sensible Phase, in der bestimmt wird, in welche Morphe sich die Larve entwickelt, erst am Ende des zweiten (von insgesamt drei) Larvenstadiums liegt. Insgesamt dauert es etwa nur 2.5 Wochen, bis die geflügelten Männchen schlüpfen und sie die Kolonie verlassen können. Für die Männchen selbst wäre es besser, die geflügelte Morphe auszubilden, weil diese von den ergatoiden Männchen nicht als Konkurrent erkannt (aufgrund von Weibchenmimikry) und somit nicht von ihnen getötet wird, und dennoch die Möglichkeit hat, sich im Nest mit Jungköniginnen zu paaren. Die Männchen haben jedoch, wie es in eusozialen Sozietäten üblich ist, keinen Einfluss auf ihre eigene Entwicklung. Durch die Paarung im Nest tritt Inzucht in unterschiedlich starkem Grad auf. In Arten mit haplo-diploider Geschlechtsbestimmung ist das weniger schwerwiegend als in diploiden Arten, weil alle schädlichen Allele durch die haploiden Männchen eliminiert werden können. Eine Ausnahme stellen diejenigen Hymenopteren dar, in denen die Art der Geschlechtsbestimmung auf einem komplementären Mechanismus beruht, weil Inzucht dann zur Produktion von diploiden Männchen führt. Die Studie zeigt, dass der Grad der Inzucht in Cardiocondyla sehr hoch ist. Das führt dazu, dass der Anteil an Weibchen im Geschlechterverhältnis noch höher wird als er bereits aufgrund von lokaler Paarungskonkurrenz ist. Wie erwartet, kann ein komplementärer Mechanismus der Geschlechtsbestimmung mit nur einem einzigen Locus oder mehreren wenigen Loci ausgeschlossen werden, und es hat sich wahrscheinlich ein anderer Mechanismus entwickelt, der nicht auf Heterozygosität beruht. Trotzdem tritt im Labor nach einigen Generationen von Inzucht eine Inzuchtdepression auf. Die genetischen Daten zeigen jedoch, dass auch immer wieder Paarung zwischen nicht verwandten Individuen stattfindet, und es ist wahrscheinlich, dass dadurch in natürlichen Kolonien eine Inzuchtdepression verhindert wird. Außerdem scheinen Königinnen verwandte von nicht-verwandten Individuen unterscheiden zu können, so dass sie im Falle einer Wahl bevorzugt mit unverwandten Männchen paaren können. Ebenfalls zur Auszucht beitragen kann die Tatsache, dass sich Weibchen oft mit mehreren Männchen paaren. Die Paarung im Nest birgt keine Kosten und Risiken für die Weibchen, was Räuber oder Krankheitserreger betrifft, und sie verlängert das Leben der Weibchen. Dies ist ein großer Unterschied zu anderen Arten, in denen ein sexueller Konflikt zwischen den Geschlechtern auftritt und sich die Paarung negativ auf die Weibchen auswirkt. Bei zwei verschiedenen Typen Weibchen, Königinnen mit langen Flügeln und Königinnen mit kurzen Flügeln, handelt es sich nicht um alternative Reproduktionstaktiken mit einer territorialen und einer Ausbreitungsmorphe. Vielmehr scheint dies mit der Entwicklung von polygynen Vorfahren hin zu monogynen Kolonien zusammenzuhängen. Alle Königinnen gründen ihre Kolonien ohne der Hilfe von Arbeiterinnen, nachdem sie ihre Flügel im Nest abgeworfen haben. Königinnen mit kurzen Flügeln investieren in Fett anstelle von Flugmuskel, so dass sie erfolgreicher neue Kolonien gründen können.