The role of pyriculol in the infection process of rice blast fungus-Magnaporthe oryzae
Creators: name: Ma, Junning
Publisher: name: Karlsruhe
Year: 2018
Subjects: Pyriculol
Pyriculariol
rice blast fungus
Magnaporthe oryzae
salicylic acid

description: Der Reisbrandpilz Magnaporthe oryzae (hemibiotrophischer Pilz) ist der Erreger der verheerenden Reisbrandkrankheit, die einen jährlichen Ertragsverlust verursacht, der ausreichen würde, um 60 Millionen Menschen zu ernähren. Die Infektion beginnt mit der Anheftung von Konidiensporen an die Blattoberfläche, woraufhin eine spezialisierte Struktur gebildet wird, die Appressorium genannt wird, um in die Blattkutikula einzudringen. Nach der Penetration entwickeln sich invasive Hyphen, um in der biotrophen Phase Effektoren (proteinartige und nicht-proteinische Moleküle) zu sezernieren und abzugeben, welche die Abwehrsignale des Wirts umprogrammieren, um die Proliferation des Reisbrandpilzes in der Wirtspflanze zu erleichtern, während sekundäre Pilzmetaboliten (wie Polyketide) im nekrotrophen Stadium produziert werden, um den Wirt zu töten und sich vom toten Gewebe zu ernähren. Als Reaktion auf einen solchen Angriff rekrutieren die Wirtspflanzen Abwehrphytohormone (wie Jasmonsäure und Salicylsäure usw.), die eine zentrale Rolle bei der Immunantwort von Pflanzen spielen. Es gibt jedoch eine evolutionär konservierte Wechselwirkung zwischen den beiden Abwehrphytohormonen, um die Abwehrreaktionen der Pflanzen exakt abzustimmen. Diese Wechselwirkung kann durch Pflanzenpathogene leicht manipuliert werden, um eine erfolgreiche Kolonisierung in der Wirtspflanze zu erreichen.

In dieser Studie wurde ein isoliertes Polyketid-Phytotoxin, Pyriculol, das durch den Reisbrandpilz produziert wird, verwendet, um seine Funktion im Infektionsprozess zu bewerten. In den Ergebnissen wurde erstens gezeigt, dass Pyriculol lichtabhängige nekrotische Läsionen induzieren kann und die durch Pyriculol induzierte Nekrosefläche durch Behandlung mit Salicylsäure und Diphenylen-Iodoniumchlorid reduziert werden konnte.

Zweitens konnten sowohl Pyriculol als auch Salicylsäure die Expression von verletzungsinduzierten Jasmonsäure-Biosynthese- und Signalgenen im frühen Verwundungsstadium hemmen (0,5 h und 1 h nach der Verwundung), konnten aber die Expression von auf Salicylsäure reagierenden Genen hochregulieren. Bei der späten Verwundungsreaktion (24 h nach der Verwundung) konnten sowohl Pyriculol als auch Salicylsäure entweder die Expression des Pflanzenabwehrgens induzieren oder die durch Verletzung verursachte Akkumulation von Abwehrgenen verstärken. Im Zusammenhang mit der strukturellen Ähnlichkeit zwischen Salicylsäure und Pyriculol führte dies zu der Schlussfolgerung, dass Pyriculol als Mimikry von Salicylsäure fungieren könnte, um die Jasmonsäure-abhängige Genexpression herabzuregulieren. Da von Jasmonsäure berichtet wurde, dass sie ein wichtiges Abwehrhormon gegen den Reisbrandpilz ist, wurde angenommen, dass Pyriculol durch den Reisbrandpilz manipuliert werden könnte, um die Lebensfähigkeit im Wirt zu erhöhen.

Jedoch führte die exogene Anwendung von Pyriculol und seines Strukturisomers Pyriculariol in Kombination mit den Sporen des Reisbrandpilzstammes Gy11 (virulenter Stamm) auf Reis zu einer erhöhten Resistenz im Vergleich zu den Reispflanzen mit ausschließlicher Gy11-Inokulation. Zusätzlich wurde gezeigt, dass Pyriculol die Gy11-Sporenkeimung hemmt, wenn die angewendete Konzentration über 160 µM lag. Zusammengefasst widersprach dies der Annahme, dass Pyriculol zur Verbesserung der Fitness des Pathogens eingesetzt wurde. Es gab jedoch immer noch keinen Beweis dafür, dass Pyriculol in den infizierten Pflanzen durch den Reisbrandpilz produziert wurde.

Die Inokulation mit Pyriculol-verwandten transgenen Stämmen (Pyriculoldeletionsstämme, Pyriculol-überproduzierende Stämme und Wildtypstämme, basierend auf dem virulenten Stamm 70-15) von 8 Reissorten ergab, dass es keinen signifikanten Unterschied in Bezug auf die Virulenz unter diesen transgenen Stämmen gab, mit Ausnahme von zwei negativen Transkriptionsfaktor-Knockout-Stämmen (Pyriculol ist möglicherweise nicht die einzige Substanz, die von der Deletion des Transkriptionsfaktors betroffen ist). Dieses Experiment legte nahe, dass Pyriculol nicht an dem Infektionsprozess des Reisbrandpilzes beteiligt war.

Zusammengefasst war Pyriculol-induzierte Nekrose lichtabhängig und diese Nekrose konnte durch die Anwendung von Salicylsäure und Diphenylen-Iodoniumchlorid inhibiert werden. Zweitens könnten sowohl Salicylsäure als auch Pyriculol die Expression von Jasmonsäure-Biosynthese- und Signalgenen hemmen, könnten aber die auf Salicylsäure ansprechende Genexpression hochregulieren. Drittens waren SA und Jasmonsäure in Bezug auf die SA-Repressions-JA-Biosynthese und die Signalgenexpression im frühen Verwundungsstadium antagonistisch, aber synergistisch in der Induktion einer Verteidigungsgenexpression im späten Verwundungsstadium. Schließlich hemmte Pyriculol die Sporenkeimung und die exogene Anwendung von Pyriculol verbesserte die Abwehr von Reispflanzen gegen die Infektion mit Reis-Blastenpilz, aber Pyriculol war nicht an dem Infektionsprozess des Reis-Blastpilzes beteiligt.