Plant lateral organs: development, growth and ufe span
Creators: name: GALLIANI, BIANCA MARIA
Publisher: name: Universit� degli Studi di Milano
Year: 2018

description: RIASSUNTO Le piante sono fondamentali per il mantenimento del benessere dell?umanit�, in quanto forniscono numerosi servizi indispensabili per il mantenimento di un ecosistema correttamente funzionante (Whelan et al., 2005). Entro il 2050, la popolazione mondiale avr� raggiunto pi� o meno 9 miliardi di persone, quindi le richieste di cibo, di materie prime e di energia rinnovabile aumenteranno drasticamente (Grierson et al., 2011). Per soddisfare questa crescente domanda di beni, � necessaria una forte collaborazione interdisciplinare tra gli scienziati che lavorano per migliorare le colture e gli scienziati che si occupano dell?ambiente, in modo da tradurre specifiche conoscenze di laboratorio in soluzioni pratiche sul campo. In questo contesto, la biologia vegetale svolge un ruolo importante perch� consente l'identificazione e la manipolazione di caratteri utili e interessanti che possono essere utilizzati nei programmi di breeding per selezionare nuove linee di colture con caratteristiche desiderabili come una minor necessit� di input lasciando invariata la resa, e una maggior adattabilit� all?ambiente. Solo lavorando in questa direzione sar� possibile arginare i problemi dell'attuale pratica agronomica come la perdita di biodiversit�, il degrado del suolo, l'inquinamento chimico e l'esaurimento delle risorse idriche (Khush, 2001). In particolare, i frutti rappresentano la parte pi� preziosa della produzione agricola. Infatti rappresentano la parte commestibile di molte colture, comprese quelle utilizzate come frutta da dessert (mele, fragole, uva), come verdure (cetrioli, fagioli, pomodori), come fonti di oli culinari (oliva, olio di palma) o per altri prodotti culinari (vaniglia). I frutti sono importanti anche per la produzione di semi (colza, cereali) e diverse sostanze non commestibili (cotone, oli industriali) e possono essere sfruttati per la produzione di molti altri prodotti, compresi quelli farmaceutici. Da un punto di vista botanico, il frutto � il risultato dello sviluppo dell'ovario dopo l'impollinazione e la fecondazione. Questa struttura rappresenta inoltre una delle principali innovazioni evolutive di Angiosperme (Ferrandiz, 2011). Infatti, i frutti sono essenziali per la riproduzione e l'adattamento delle piante e migliorano notevolmente l'efficienza della dispersione dei semi. La capacit� dei semi di germogliare e crescere lontano dalla pianta madre ha consentito alle Angiosperme di colonizzare nuove aree, riducendo il rischio di inbreeding e competizione tra sibling. Il presente lavoro pu� essere diviso in due diverse linee di ricerca. La prima (primo e secondo capitolo) riguarda la regolazione dell'architettura delle piante e dell'attivit� dei meristemi negli organismi modello Antirrhinum majus e Arabidopsis thaliana. La seconda invece (terzo e quarto capitolo) rappresenta il progetto principale di questa tesi di dottorato e mira a identificare un solido strumento per la delucidazione dei meccanismi molecolari che controllano la formazione dei frutti in Arabidopsis thaliana. Concentrandosi sulla seconda linea di ricerca, per esplorare i meccanismi che controllano la formazione e la maturazione dei frutti, abbiamo eseguito un'analisi trascrittomica sul tessuto delle valve della siliqua di Arabidopsis thaliana, utilizzando la strategia RNAseq. In tal modo, abbiamo generato un set di dati di geni differenzialmente regolati che aiuteranno a chiarire i meccanismi molecolari che sono alla base della fase iniziale della crescita del frutto, e successivamente della fase di maturazione. La robustezza del nostro set di dati � stata testata atraverso studi di genomica funzionale. Utilizzando un approccio di genetica inversa, abbiamo selezionato 10 geni differenzialmente espressi ed esplorato le conseguenze della loro distruzione sulla crescita e la senescenza delle silique. Abbiamo scoperto che i geni contenuti nel nostro set di dati (codificanti per fattori di trascrizione, proteine del citoscheletro ed enzimi che modulano l'omeostasi degli ormoni) svolgono ruoli essenziali in diversi stadi dello sviluppo e della maturazione della siliqua. Inoltre, dal nostro set di dati, tra i geni down-regolati, abbiamo trovato il gene AUXIN RESPONSE FACTOR 8 (ARF8), il cui trascritto diminuisce costantemente dal primo all'ultimo stadio di sviluppo della siliqua. ARF8 codifica per un fattore di trascrizione che pu� agire specificamente nel pistillo, in risposta al segnale dell?auxina. L'ormone vegetale auxina regola i principali aspetti dello sviluppo della pianta principalmente attraverso la sua distribuzione differenziale all'interno dei tessuti vegetali. In particolare, ARF8 sembra essere il legame tra il segnale ormonale e il meccanismo molecolare di formazione del frutto (Goetz et al., 2006). In Arabidopsis, la formazione del frutto viene generalmente repressa fino a quando avviene la fecondazione. Tuttavia, nel mutante auxin response factor 8-4 (arf8-4), gi� precedentemente caratterizzato, sembra che la formazione del frutto sia disgiunta dalla fecondazione, risultando nella formazione di un frutto privo di semi (partenocarpico; Goetz et al., 2006). La struttura che si sviluppa dal pistillo non fecondato del mutante arf8-4, � stata considerata per anni una silique partenocarpica in quanto risulta pi� lunga del pistillo non fecondato wild-type e presenta un pattern di deiscenza, processo essenziale per l?apertura del frutto maturo e il rilascio dei semi. Nonostante ci�, nel 2010, Carbonell-Bejerano e collaboratori hanno riferito che esiste un processo di senescenza inerente allo sviluppo che include lo sviluppo della zona di deiscenza e che risulta essere indipendente alla fecondazione. Questo processo di senescenza quindi � comune tra pistilli fecondati e non fecondati. In linea con questo studio, i nostri risultati suggeriscono che il mutante arf8-4 non presenta un vero fenotipo partenocarpico ma piuttosto mostra un?alterazione nella regolazione del cross-talk ormonale, probabilmente dovuta a una proteina tronca. Questa alterazione pu� a sua volta influenzare il coordinamento tra crescita e senescenza del pistillo, modificando quindi la corretta progressione dei processi di sviluppo. Per questo motivo, almeno in Arabidopsis, l'unica caratteristica strutturale che differenzia il frutto parthenocarpic di arf8-4 dal pistillo non fecondato di tipo wild-type � la dimensione aumentata. Ulteriori analisi saranno necessarie per continuare a studiare il fenotipo di arf8-4, incluse analisi molecolari ad alto rendimento (spettrometria di massa) sul contenuto di ormoni nel tessuto delle valve e analisi western-blot per confermare definitivamente la presenza della proteina tronca nelle piante mutanti arf8-4. Referenze Carbonell-Bejerano, P., Urbez, C., Carbonell, J., Granell, A. and Perez-Amador, M.A. (2010) A Fertilization-Independent Developmental Program Triggers Partial Fruit Development and Senescence Processes in Pistils of Arabidopsis. Plant Physiol., 154, 163?172. Ferrandiz, C. (2011) Fruit Structure and Diversity. Encycl. Life Sci. Goetz, M., Vivian-Smith, A., Johnson, S.D. and Koltunow, A.M. (2006) AUXIN RESPONSE FACTOR8 Is a Negative Regulator of Fruit Initiation in Arabidopsis. Plant Cell, 18, 1873?1886. Grierson, C.S., Barnes, S.R., Chase, M.W., et al. (2011) One hundred important questions facing plant science research. New Phytol., 192, 6?12. Khush, G.S. (2001) Green revolution: the way forward. Nat. Rev. Genet., 2, 815?822. Whelan, C.J., Wenny, D.G. and Marquis, R.J. (2005) Ecosystems and Human Well-being: Synthesis. Isl. Press. Washington, DC, 1?137.