title: History-dependent properties in a stretch-shortening cycle
Creators: name: Gröber, Martin
Publisher: name: :none
Year: 2021

description: Die vorliegende Arbeit beschäftigt sich mit dem Dehnungs-Verkürzungszyklus (DVZ), einer kombinierten Muskelaktion bestehend aus einer exzentrischen und konzentrischen Phase. Der DVZ ist Bestandteil von vielen alltäglichen und sportlichen Bewegungsabläufen und ist assoziiert mit einer höheren mechanischen Effizienz gegenüber einer rein konzentrischen Kontraktionsform. Trotz immensen wissenschaftlichen Interesses bleibt weiterhin ungeklärt, welche Mechanismen zu einer/m erhöhten Kraft/Drehmoment/mechanischer Arbeit in der Verkürzungsphase im DVZ beitragen. In der Literatur werden die Speicherung und Freisetzung elastischer Energie, der Dehnreflex und die Voraktivierung der Muskulatur als Gründe genannt. Dieser leistungspotenzierende Effekt konnte allerdings auch an isolierten Muskelfasern ohne Einfluss der zuvor genannten Mechanismen gezeigt werden. Daher muss es einen weiteren Mechanismus geben, der zur Leistungssteigerung im DVZ beiträgt. Ein weiteres Muskelphänomen, das einen positiven Beitrag im DVZ leisten könnte, steht im Zusammenhang mit einer dehnungsinduzierten Steigerung der Kraft innerhalb der kontraktilen Elemente der Muskulatur. Eine exzentrische Muskelaktion ist gekennzeichnet durch erhöhte Kräfte/Drehmomente während und nach der Muskelaktion im Vergleich zu einer isometrischen Referenzkontraktion bei gleicher Muskellänge und Aktivierung. Dieses Phänomen wird in der Literatur „(transient) force enhancement (FE)“ beziehungsweise „residual force enhancement (rFE)“ genannt. Im Gegensatz dazu kommt es nach einer reinen konzentrischen Muskelaktion zu einer Verringerung der Kräfte/Drehmomente im Vergleich zu einer isometrischen Referenzkontraktion bei gleicher Muskellänge und Aktivierung („residual force depression, rFD“). Die kontraktilen Eigenschaften sind somit nicht nur von den momentanen Bedingungen, sondern auch vom Auftreten vorangegangen Muskelkontraktionen abhängig, was als „history-dependent property“ bezeichnet wird. Das Phänomen rFE wurde bereits in einer Vielzahl von Studien untersucht, von Untersuchungen bei einem einzelnen Sarkomer bis hin zu mehrgelenkigen Muskelaktionen des Menschen. Die Mehrheit der Studien beschäftigt sich allerdings mit rein exzentrischen Muskelaktionen, welche aber so gut wie nie bei alltagsnahen menschlichen Bewegungen auftreten. Deshalb liegt der Fokus dieser Arbeit auf den Einfluss von rFE im DVZ. Die erste Publikation gibt eine systematische Übersicht über die aktuelle Literatur. Das Phänomen von rFE im DVZ wird hierbei in vitro, in situ und bei eingelenkigen in vivo Studien untersucht. Hierfür wurde eine systematische Literaturrecherche gemäß dem „PRISMA flow chart“ durchgeführt. 25 Studien wurden inkludiert. Die isometrische Kraft nach einem DVZ unterscheidet sich von der/m isometrischen Kraft/Drehmoment nach einer rein konzentrischen Muskelaktion in Abhängigkeit der Verkürzungsgeschwindigkeit, Verkürzungs- und Dehnungsamplitude, der Zeit zwischen Dehnung und Verkürzung und der Dauer der Voraktivierung. Unterschiedliche Ergebnisse wurden hinsichtlich der Dehnungsgeschwindigkeit gefunden. Der systematische Review zeigte zudem, dass der positive Effekt von rFE im DVZ eliminiert werden kann und dies ist abhängig von der Zeitdauer der Verkürzungsphase. Die zweite Publikation beschäftigt sich mit dem Einfluss der Kontraktionsintensität auf rFE im DVZ. Ziel dieser Arbeit war zu klären, inwieweit die Intensität der Muskelaktion den Beitrag von rFE zur Leistungssteigerung im DVZ beeinflusst. Hierfür wurde das Phänomen während eingelenkigen Kniebeuge –streck Bewegungen untersucht. 30 gesunde Erwachsene führten rein isometrische (ISO), konzentrische (CON) und DVZ Kontraktionen an einem isokinetischen Dynamometer durch. Maximal willentliche Kontraktionen als auch submaximale elektrisch stimulierte Versuche bei 20%, 35% und 50% der maximal willentlichen Kontraktion wurden untersucht. Die mechanische Arbeit während der Verkürzungsphase war bei allen Kontraktionsintensitäten signifikant erhöht (p &lt; 0.05) im Vergleich zur rein konzentrischen Kontraktionsform bei gleicher Intensität (bis zu 21% erhöht). In Bezug auf das isometrische Drehmoment nach der Verkürzungsphase wurden bei allen submaximalen Intensitäten keine signifikanten Unterschiede zwischen der konzentrischen (CON) und DVZ Bedingung gefunden. Im Gegensatz dazu wurde bei willentlich maximaler Kontraktion ein erhöhtes Drehmoment nach der DVZ Bedingung im Vergleich zur CON Bedingung gefunden (p = 0.034), ohne signifikante Unterschiede der Kontrollvariablen Kniewinkel, Muskelaktivität des M. vastus medialis und M. rectus femoris und Faszikellänge und Fiederungswinkel des M. vastus lateralis. Aus diesem Ergebnis schlossen wir, dass der Beitrag von rFE im DVZ des Quadriceps femoris von der Kontraktionsintensität und der Art der Aktivierung abhängt. Die dritte Publikation handelt vom Einfluss der Bewegungsamplitude und unterschiedlichen Muskel-Sehnen-Komplex Längen auf rFE im DVZ. Der Versuchsaufbau war ähnlich wie bei der zweiten Publikation. Wieder wurden 30 Personen am isokinetischen Dynamometer getestet und isometrische (ISO), konzentrische (shortening-hold, SHO) und DVZ Kontraktionsformen verglichen. Die konzentrische Kontraktionsform wurde in Publikation 3 im Reviewprozess von CON nach SHO umbenannt. Es handelt sich dabei um die gleiche Kontraktionsform wie in Publikation 2, wird im weiteren Verlauf dieser Arbeit so genannt wie in der jeweiligen Publikation. Bei der ersten Testung wurde die Bewegungsamplitude verändert (SHO: 50-20°, 80-20° und 110-20°; DVZ: 20-50-20°, 20-80-20° und 20-110-20°) und bei der zweiten Testung die Länge des Muskel-Sehnen-Komplexes (SHO: 50-20°, 80-50° und 110-80°; DVZ: 20-50-20°, 50-80-50° und 80-110-80°; durchgestrecktes Bein = 0°). In Sitzung 1 war die mechanische Arbeit bei allen DVZ Kontraktionen im Vergleich zur entsprechenden SHO Kontraktion signifikant (p &lt; 0.05) erhöht, während in der isometrischen steady-state Phase nach den DVZs bei allen getesteten Bewegungsamplituden keine signifikante rFE gefunden wurde. Bei den Versuchen zum Einfluss der Muskel-Sehnen-Komplex Länge war die mechanische Arbeit bei den DVZ Kontraktionen ebenfalls erhöht, jedoch waren die Werte der mechanischen Rotationsarbeit bei allen Muskel-Sehnen-Komplex Längen nahezu konstant (8.1 - 8.6%). Im steady-state nach der dynamischen Phase fanden wir nur beim DVZ bei der längsten Muskel-Sehnen-Komplex Länge ein signifikant (p &lt; 0.05) erhöhtes Drehmoment gegenüber der entsprechenden SHO Bedingung, ohne Unterschiede in de Kniekinematik, dem M. vastus lateralis Fiederungswinkel und der Faszikellänge. Diese Ergebnisse implizieren, dass während DVZ der Kniestrecker der Beitrag von rFE von der Muskel-Sehen-Komplex-Länge abhängig ist. Dies bedeutet, dass die physiologische Relevanz von rFE in der menschlichen Bewegung besonders bei Bewegungen mit größerer Kniegelenksflexion wichtig ist. Bei kürzeren Muskel-Sehnen-Komplex Längen und bei größeren Bewegungsamplituden wurde der positive rFE Effekt durch die anschließende Verkürzung des Muskels im DVZ abgeschwächt.
description: The present work deals with the stretch-shortening cycle (SSC), a combined muscle action consisting of a stretch (eccentric phase) directly followed by a shortening (concentric phase) contraction. The SSC is a component of many everyday and athletic movements and is associated with higher mechanical efficiency compared to a pure shortening contraction. Despite immense scientific interest, the mechanisms that contribute to increased force/torque/mechanical work in the shortening phase in the SSC (SSC-effect) remain unresolved. In the literature, the storage and subsequent release of elastic energy, the stretchreflex, and pre-activation of the muscle are attributed as potential mechanisms. However, the SSC-effect has also been demonstrated in designed studies not related to previously mentioned mechanisms and was present on the muscle fiber level. Therefore, another mechanism must contribute to the SSC-effect. Another muscle phenomenon that could make a positive contribution to the SSC is related to a stretch-induced force enhancing effect within the contractile element of the muscles. An eccentric muscle action is characterized by increased forces/torques during and after the muscle action compared to an isometric reference contraction at the same muscle length and activation level. These phenomena are called (transient) force enhancement (FE) and residual force enhancement (rFE) in the literature. In contrast, after a purely concentric muscle action, there is a reduction in force/torque compared to an isometric reference contraction at the same muscle length and activation level (residual force depression, rFD). The contractile properties are not only dependent on the instantaneous conditions, but also on the occurrence of prior movements, which is called the history-dependent property of muscle action. The phenomenon rFE has been investigated in a variety of studies, from single sarcomere to multi-joint human muscle actions. However, the majority of studies deal with purely eccentric muscle actions, which almost never occur in everyday human movements. Therefore, the focus of this work is on the influence of rFE in the more relevant SSC. The first publication provides a systematic review of the current literature. The history-dependent property of rFE in the SSC is investigated in vitro, in situ and in single-joint in vivo studies. For this purpose, a systematic literature search was performed according to the "PRISMA” flow chart. In the systematic review, 25 studies were included. The isometric steady-state force after a SSC differs from the isometric force/torque after a purely concentric muscle action depending on shortening velocity, shortening and stretching magnitude, the time between the stretch and the shortening and the active pre-phase duration. Different results were found regarding the stretch velocity. The systematic review also showed that the positive effect of rFE in the SSC can be eliminated and this might depend on the duration of the shortening phase. The second publication deals with the influence of the contraction intensity in the SSC. The aim of this work was to clarify to what extent the intensity of the muscle action influences the contribution of rFE to the SSC performance enhancement. The phenomenon was investigated during single-joint knee flexion-extension movements. For this purpose, 30 healthy adults performed pure isometric (ISO), concentric (CON) and SSC contractions at an isokinetic dynamometer. Maximal voluntary contractions (MVC) as well as submaximal electrically stimulated trials at 20%, 35% and 50% of MVC were examined. Mechanical work during the shortening phase was significantly increased (p &lt; 0.05) at all contraction intensities compared to the purely concentric contraction form (CON) at the same intensity (up to 21%). With respect to the isometric torque after the shortening phase, no significant differences were found between the CON and SSC condition at all submaximal intensities. In contrast, during MVCs an increased torque was found after the SSC condition compared to the CON condition (p=0.034), with no significant differences in the control variables knee angle, muscle activity of m. vastus medialis and m. rectus femoris and fascicle length, and pennation angle of the m. vastus lateralis. From these results, we concluded that the contribution of the potential enhancing factors in SSCs of the m. quadriceps femoris is dependent on the contraction intensity and the type of activation. The third paper deals with the influence of different SSC-magnitudes and different muscletendon unit lengths. The experimental setup was similar to that of the second paper. Again, 30 participants were initially tested at an isokinetic dynamometer. They performed isometric (ISO), concentric (shortening-hold, SHO) and stretch-shortening (SSC) contractions. The concentric contraction was renamed from CON to SHO in Publication 3 during the review process. It is the same form of contraction as in Publication 2, but will be named in the further course of this work as in the respective publication. At the first session, the rotation magnitude was changed (SHO: 50-20°, 80-20°, and 110-20°; SSC: 20-50-20°, 20-80-20°, and 20-110-20°) and at the second session, the muscle-tendon unit length was changed (SHO: 50-20°, 80-50°, and 110-80°; SSC: 20-50-20°, 50-80-50°, and 80-110-80°; straight leg = 0°). In session 1, mechanical work was significantly (p &lt; 0.05) increased in all SSC contractions compared to the corresponding SHO contraction, whereas steady-state torque was the same after the SSC and SHO conditions at all tested rotation magnitudes. In session 2, the mechanical work was also enhanced for the SSC contractions, however the enhanced rotational work values were almost constant at all muscle-tendon unit lengths (8.1 - 8.6%). In the steady-state after the dynamic phase, we found only significant (p &lt; 0.05) less depressed joint torque in the SSC at the longest muscle-tendon unit length compared to the corresponding SHO condition, without any differences in knee kinematics, m. vastus lateralis pennation angle and fascicle length. These results implicate that during SSCs of the knee extensors, the extent of the rFE contribution is dependent on the muscle-tendon unit length. This indicates that the physiological relevance of rFE in human movement might be particularly important for movements at greater knee-joint flexion (longer muscle-tendon unit length). At shorter muscle-tendon unit lengths and at greater rotation magnitudes, the stretch-induced force enhancing effects were attenuated by the subsequent shortening of the muscle in a SSC.