A Novel Actin-Dependent Pathway in Plant Defence - Aluminium Tolerance in Grapevine cells
Creators: name: Wang, Ruipu
Publisher: name: Karlsruhe
Year: 2019

description: Als sessile Organismen sind Pflanzen in besonderem Maße von Umwelteinflüssen betroffen, daher ist Stressadaption besonders wichtig für ihr Überleben. Im Gegensatz zu Tieren sind Pflanzen keine mobilen Organismen, jedoch besitzen sie fortschrittliche Verteidigungsmechanismen zur Akklimatisierung und Adaption an ihren jeweiligen Standort. Wenn Pflanzen abiotischem oder biotischem Stress ausgesetzt sind, gibt es zwei mögliche Immunantworten: Bei ersterer handelt es sich um die sogenannte PAMP(Pathogen-assoziierte molekulare Muster)-triggered immunity PTI; die zweite ist die effector-triggered immunity ETI. Bei beiden Immunantworten gibt es viele ähnliche Prozesse und Moleküle, wie beispielsweise den MAP-Kinase-Weg (engl. mitogen-activated protein kinase (MAPK) cascade), den oxidativen Burst (engl. reactive oxygen species (ROS) burst), verschiedene Phytohormone, und darüber hinaus auch eine ähnliche Expression von pflanzlichen Verteidigungsgenen. Dennoch sind verschiedene Effekte, die auf zeitliche und räumliche Unterschiede zurückgehen, zu beobachten. Auf der Grundlage der Ergebnisse wird in der vorliegenden Arbeit ein neues Modell für einen Signalweg der pflanzlichen Immunantwort präsentiert. Dieses unterscheidet sich von PTI, da kein sogenannter Calcium Influx benötigt wird. Es unterscheidet sich auch von ETI, denn bei dem hier vorgestellten Signalweg wird kein programmierter Zelltod induziert. Der hier präsentierte Signalweg kann mit Hilfe von Aluminium-Ionen aktiviert werden. Unter Verwendung einer Zellkultur der nordamerikanischen Wildrebe Vitis rupestris und einer transgenen Zelllinie von V. vinifera ‘Chardonnay’, welche den fluoreszierenden Aktin-Marker GFP-AtFABD2 exprimiert, zeigen sich in Kombination von Spinning-disc Mikroskopie und Inhibitor Studien Ergebnisse, welche darauf hindeuten, dass der neue Signalweg abhängig von Aktinfilamenten ist. Der vorgestellte Weg setzt sich aus den nachfolgend aufgelisteten einzelnen Schritten zusammen, welche im Rahmen dieser Arbeit alle nachgewiesen wurden. $\\$$\bullet$ Al3+ aktiviert die NADPH-Oxidase und erzeugt sogenannte reactive oxygen species (ROS). $\\$$\bullet$ Die ROS dringen in die Zelle ein und induzieren einen Aktinumbau, der sich als Bündelung manifestiert. $\\$$\bullet$ Der Umbau von Aktinfilamenten führt zur Aktivierung der MAPK -Signalübertragung. $\\$$\bullet$ Dies führt wiederum zur Aktivierung von Transkriptionsfaktoren für Phytoalexine wie MYB14, gefolgt von der Aktivierung von Phytoalexinsynthesegenen. $\\$$\bullet$ Isochorimatsynthase, ein Schlüsselgen des Salicylsäuresignals, wird ebenso wie PR1 aktiviert, was darauf hinweist, dass Al3+ zur Akkumulation von Salicylsäure führt. $\\$$\bullet$ Al3+ induziert auch Markergene für mitochondriale retrograde Signale (AOX1a und NAC017). $\\$$\bullet$ Die Wirkung von Al3+ auf die Salicylsäuresynthese und die Reaktionsgene können durch die auf Actin einwirkenden Verbindungen nachgeahmt werden. $\\$Zusammenfassend konnte in dieser Studie ein neuer aktinabhängiger pflanzlicher Immunweg nachgewiesen werden. Um herauszufinden, ob die Aktivierung dieses Signalwegs die nachfolgende Immunantwort modulieren kann, wurden die molekularen und zellulären Reaktionen auf Harpin, einen bakteriellen Elicitor (bzw. Botenstoff) der Zelltod-bedingte Immunität auslöst, nach einer Vorbehandlung mit Aluminium untersucht. Diese Daten zeigen, dass Al3+ den programmierten Zelltod teilweise unterdrückt, was mit Veränderungen der Genexpression korreliert. Dies deutet darauf hin, dass der neue Signalweg die frühen Signalereignisse mit zelltodbedingter Immunität teilt, sich jedoch in einem Schritt stromabwärts des Aktin-Remodellierens unterscheidet.