title: Comparative phylogeographic studies of three marine and one amphidromous decapod species clarifying the mechanisms of generation and maintenance of genetic diversity and identifying cryptic species
Creators: name: Reuschel, Silke
Publisher: name: Universität Regensburg
Year: 2008
Subjects: subject: Populationsgenetik , Biogeographie , Mittelmeer , Krabben , Kleine Felsengarnele , , population genetics , phylogeography , Mediterranean , decapod crustaceans
subject: 590 Tiere (Zoologie)

description: The aim of this study was to determine the influence of biogeography, oceanography and ecology on the population structure of different crustacean species with emphasis on their larval development. It is predicted that the duration of larval development influences the dispersal capability and therefore the level of genetic differentiation. In addition, the results should provide answers if there are cryptic species. The two atlanto-mediterranean crab species Xantho hydrophilus (Herbst, 1790) and Xantho poressa (Olivi, 1792) and the European prawn Palaemon elegans (Rathke, 1837) were included as marine species. Xantho has a shorter larval development with four zoeal stages than Palaemon with nine larval stages. Therefore, a higher gene flow within Palaemon was expected. We used also the amphidromous species Xiphocaris elongata (Guérin-Méneville, 1856) which occurs in freshwater systems of the Caribbean islands. The life cycle of amphidromous X. elongata is intermediate between freshwater and marine species and thus, high genetic differentiation was predicted. A comparative population genetics analyses was conducted to reveal differences in the population structure due to the distinct larval development and the amphidromous life-cycle. In the case of X. hydrophilus, results show a restricted gene flow between the populations of the Atlantic and the Mediterranean Sea. However, the taxonomic status of the Mediterranean subspecies X. h. granulicarpus is not valid as long as no single mutation step was detected to distinguish constantly between the two subspecies X. hydrophilus and X. h. granulicarpus. In addition, morphological transitional forms of X. hydrophilus are found within the Western Mediterranean Sea. X. poressa is suggested to reproduce panmictically because no differences are found between the populations of the Mediterranean Sea and the Atlantic Ocean and a mark recapture experiment showed that the species reaches high population densities. This species is well adapted to its habitat due to its variability in colouration and size which is the result of passive defence (camouflage). A pattern of allometric growth in the carapace shape was observed. Phylogenetic analyses revealed that X. sexdentatus is very closely related to X. hydrophilus. This could be either due to hybridization or introgression. Despite the fact that Palaemon elegans has nine larval stages, there is surprisingly high genetic differentiation. Normally such strong differences are only found between species and thus a cryptic species within the P. elegans complex is suggested. Three types of haplotype groups are found: Type I from the Atlantic and the Alboran Sea, Type II only within the Mediterranean Sea and Type III within the Mediterranean, Black, Caspian, Baltic and East Sea. Type III could be a relict of the Messinian crisis due to its high genetic differentiation, while Type II has recolonized the Mediterranean Sea after the crisis and ongoing separation mechanisms have established restricted gene flow between Type I and II. The barrier to gene flow between the Atlantic Type and the two Mediterranean Types is the Almería-Oran-Front. The Almería-Oran-Front is an important phylogeographic break, where restricted gene flow is possible. An isolation-by-distance pattern could be detected within the Atlantic Ocean. Furthermore, there is significant genetic differentiation between the Northern Atlantic and the North-East Atlantic due to the English Channel. These results provide evidence that dispersal play a minor role in determining the genetic structure of a species, compared to the biogeographic history and physical factors. This becomes even more obvious by comparison with the shrimp Xiphocaris elongata, for which a higher genetic differentiation due to the isolated freshwater systems and the amphidromous life cycle was expected. Although there is a high genetic differentiation, no geographic pattern emerges. The amphidromous life cycle enhance the dispersal capability and gene flow. It displays rather patterns of a marine species than of an exclusively freshwater species. The species is characterized by its variability in the rostrum length, but the results give no evidence for a genetic differentiation of the phenotypes. Thus, adaptive plasticity due to predators and in part allometric growth could be an explanation for the variability.
description: In dieser Arbeit wurde die Populationsstruktur verschiedener Crustaceenarten untersucht, um den Einfluss der Biogeographie, Ozeanographie und Ökologie auf deren genetische Differenzierung zu bestimmen und kryptische bzw. endemische Arten zu erfassen. Dabei wurde auch die Larvalentwicklung der jeweiligen Arten berücksichtigt, da diese die Verbreitungsmöglichkeit und somit den Grad an genetischer Differenzierung beeinflussen kann. Die beiden atlanto-mediterranen Krabben Xantho hydrophilus (Herbst, 1790) und Xantho poressa (Olivi, 1792) unterscheiden sich von der europäischen Felsengarnele Palaemon elegans (Rathke, 1837) in der Dauer ihrer Larvalentwicklung. Während Xantho vier Zoeastadien durchläuft, weißt Palaemon elegans neun Stadien auf, so dass bei letzterer ein höherer Genfluss zu erwarten ist als bei Xantho. Ferner ist der amphidrome Lebenszyklus der Garnele Xiphocaris elongata (Guérin-Méneville, 1856), deren Verbreitungsgebiet sich auf die Süßwassersysteme der Karibik erstreckt, eine Zwischenform zwischen im Meer und im Süßwasser lebenden Tieren. Vergleichende Studien sollten zeigen, ob die unterschiedlich langen Larvalphasen und der amphidrome Lebenszyklus einen Einfluss auf die genetische Differenzierung der verschiedenen Arten haben. Im Fall von X. hydrophilus konnte ein eingeschränkter Genfluss auf Grund von �isolation-by-distance� zwischen Populationen des Atlantiks und des Mittelmeeres festgestellt werden. Die beschriebene Unterart des Mittelmeeres X. h. granulicarpus konnte nicht bestätigt werden, da es sowohl morphologische, wie auch genetische Indizien für Übergangsformen im westlichen Mittelmeer gibt und keine genetisch konstanten Unterschiede vorliegen. Bei X. poressa handelt es sich wahrscheinlich um eine panmiktische Einheit, da bisher keine genetisch signifikanten Unterschiede zwischen Atlantik und Mittelmeer festgestellt wurden. Ein Fang-Wiederfang-Experiment zeigte, dass die Krabbe eine hohe Populationsdichte aufweist. Die Art hat sich durch phänotypische Variabilität in Farbe und Größe an ihr Habitat angepasst und ist dadurch gut getarnt und vor Räubern geschützt (camouflage). Außerdem konnte allometrisches Wachstum festgestellt werden. Durch die phylogenetische Analyse der 16S rRNA und des COI Gens stellte sich heraus, dass X. sexdentatus mit der Art X. hydrophilus sehr nah verwandt ist. Dies lässt sich entweder durch mögliche Hybridisierung oder Introgression erklären. Obwohl P. elegans eine längere Larvalentwicklung als Xantho durchläuft, zeigten die genetischen Studien, dass sich die Tiere aus dem Mittelmeer von den Tieren aus dem Altantik in ihrer mtDNA auf einem so hohem Differenzierungsniveau unterscheiden, wie es sonst nur zwischen Arten zu finden ist. Deshalb wird hier eine kryptische Art angenommen. Es konnten drei Typen von Haplotypgruppen gefunden werden: Typ I beschränkt sich auf den Atlantik und das Alboranmeer, Typ II ist nur innerhalb des Mittelmeeres zu finden und Typ III innerhalb des Mittelmeeres, aber auch in der Ostsee, im Schwarzen, Kaspischen und Baltischen Meer. Typ III unterscheidet sich von Typ I und II so weit, dass es sich hier um ein Relikt der Messinischen Salinitätskrise handeln könnte, während Typ II eine Wiederbesiedlung der Atlantikform nach der Krise darstellt und sich auf Grund anderer Separationsmechanismen von Typ I zu differenzieren beginnt. Die Almería-Oran-Front zeigt sich hier als Genflussbarriere zwischen dem Atlantiktyp und den beiden Mittelmeertypen und ist eine wichtige phylogeographische Barriere für marine Arten, die eine geringe Menge an Genfluss zulässt. Innerhalb des Atlantiks konnte �isolation-by-distance� gezeigt werden. Außerdem steht die genetische Differenzierung zwischen Nordatlantik und Nordostatlantik mit dem Englischen Kanal in Verbindung. Mit diesen Ergebnissen konnte gezeigt werden, dass die Biogeographie und Ozeanographie einen größeren Einfluss auf die genetische Differenzierung der untersuchten Arten haben, als die Dauer der Larvalentwicklung. Dies wird besonders deutlich, wenn man zusätzlich die Ergebnisse der Garnele Xiphocaris elongata gegenüberstellt. Auf Grund der voneinander abgegrenzten Fluss-Systeme und des amphidromen Lebenszyklus wurde ein stark eingeschränkter Genfluss erwartet. Es ergab sich zwar eine hohe genetische Differenzierung, jedoch zeigen Genetik und Geographie keine zusammenhängende Strukturierung. Der amphidrome Lebenszyklus scheint daher der Verbreitung zu dienen und trägt zu freiem Genfluss bei, was jedoch eher einer marinen Art entspricht. Zusätzlich weist die Garnele eine Variabilität innerhalb ihrer Rostrumlänge auf, die zum Teil durch allometrisches Wachstum, aber auch durch Räuberdruck (phenotypische Plastizität) beeinflusst werden könnte.