title: Prozessierung von Himmelskompasssignalen auf verschiedenen Ebenen der Polarisationssehbahn im Gehirn der Wüstenheuschrecke (Schistocerca gregaria)
title: Processing of sky compass signals at different stages of the polarization-vision pathway in the brain of the desert locust (Schistocerca gregaria)
Creators: name: El Jundi, Basil
Publisher: name: Philipps-Universität Marburg
Year: 2012
Subjects: Hirnfunktion
Insektengehirn
insect brain
Himmelskompasssignle
Insekten
visuelles System
Anatomie
Naturwissenschaften
sky compass signals
räumliche Orientierung
Hirnforschung
Visuelle Orientierung
Polarisiertes Licht
Orientierung
polarized light
Navigation
vision
Physiologie
Zentralkomplex
orientation

description: Obwohl Insekten ein relativ kleines
      Gehirn aufweisen, zeigen sie außergewöhnliche Leistungen in
      räumlicher Orientierung und Navigation. Während langer
      Wanderflüge oder der Rückkehr zu einem Nestplatz können sie
      die ideale Route bestimmen und verfolgen, die sie auf
      kürzestem und schnellstem Weg zu ihrem Ziel führt. Hierbei
      können vor allem Kompasssignale des Himmels eine erhebliche
      Rolle spielen. Neben der Sonne, dem hellsten Punkt am Himmel,
      liefern weitere Himmelssignale wie der Farbgradient oder das
      Polarisationsmuster des Himmels Möglichkeiten zur
      Orientierung. Beide Himmelserscheinungen entstehen als
      Resultat der Streuung von Sonnenlicht an atmosphärischen
      Partikeln und bilden präzise Referenzen am Himmel.
      Verhaltensversuche haben gezeigt, dass Wüstenheuschrecken der
      Gattung Schistocerca gregaria während ihren langen
      Wanderungen über Nordafrika und Ostasien linear polarisiertes
      Licht des Himmels zur Navigation nutzen können. Hierfür
      verfügen sie über eine spezialisierte Augenregion zur
      Detektion von polarisiertem Licht, die sich dorsal am
      Komplexauge morphologisch vom restlichen Auge hervorhebt und
      als dorsale Randregion bezeichnet wird. Angesichts ihres
      relativ großen Gehirnes und der damit einhergehenden guten
      physiologischen Zugänglichkeit hat sich die Wüstenheuschrecke
      Schistocerca gregaria als hervorragendes Modellobjekt
      erwiesen, um die neuronalen Prinzipien der Verarbeitung von
      polarisiertem Licht im Insektengehirn zu erforschen. Die
      Prozessierung von Polarisationssignalen findet in sukzessiv
      angeordneten Gehirnarealen der Heuschrecke statt, die die
      sogenannte Polarisationssehbahn bilden. Die Axone der
      Fotorezeptoren in der dorsalen Randregion ziehen aus dem Auge
      in zwei distinkte, ebenfalls dorsal lokalisierte Randregionen
      der optischen Neuropile Lamina und Medulla. Über
      Transmedulla-Neurone – auch als „Line Tangential“-Neurone
      bezeichnet – ist die dorsale Randregion der Medulla mit einem
      Bereich im Zentralhirn verbunden, der als anteriorer
      optischer Tuberkel bezeichnet wird. Die
      Polarisationsinformation wird dann zu den nächsten Stationen
      der Polarisationssehbahn, der medianen Olive und dem
      lateralen Dreieck geleitet. Hier transferieren Neurone die
      Polarisationssignale auf Eingangsneurone des
      Zentralkomplexes. Der Zentralkomplex ist das zentrale
      Prozessierungsareal für polarisiertes Licht und erfüllt
      möglicherweise eine Rolle als interner Kompass im
      Heuschreckengehirn, in dem die räumliche Orientierung des
      Tieres relativ zum solaren Meridian kodiert wird.
      Ausgangsneurone des Zentralkomplexes könnten die
      Polarisationssignale auf absteigende Neurone übertragen,
      deren Axone wiederum zu den Kontrollzentren in den
      Thorakalganglien projizieren. Um die Kombination der
      Polarisationsinformation mit weiteren visuellen Reizen zu
      untersuchen, und um einen tieferen Einblick in Vorgänge der
      Zeitkompensation und Modulation des Polarisationsnetzwerks zu
      gewinnen, wurden in dieser Arbeit elektrophysiologische und
      anatomische Untersuchungen polarisationssensitiver Neurone
      durchgeführt.
description: Although insect brains are small
      in comparison to those of vertebrates, some species show
      astonishing navigational abilities. Desert locusts
      (Schistocerca gregaria) are well-known for forming huge
      swarms consisting of millions of animals and their long-range
      migrations throughout North Africa and the Middle East.
      Experiments on tethered flying locusts showed that the
      animals respond with a 180°-periodicity of yaw-torque to a
      dorsally rotating polarizer. This suggests that locusts are
      able to use celestial polarized light as navigational cue
      during spatial orientation and navigation. A number of recent
      studies have explored the neural basis of sky compass
      orientation in locusts by focusing on the processing of
      polarized light signals in the brain. In contrast, (1) the
      mechanisms of compensation for changes of solar position over
      the course of the day and (2) the integration of different
      signals from the sky (polarization pattern, solar position,
      chromatic gradient) are poorly understood, particularly at
      the level of the optic lobe. Finally, (3) no data exist
      comparing the sky compass system in diurnal gregarious
      locusts with that of nocturnal solitarious locusts. Towards
      these goals, polarization-sensitive neurons at different
      levels of the polarization vision pathway were analyzed
      physiologically through intracellular recordings and
      anatomically by means of detailed three-dimensional
      reconstructions of neuronal arborizations. First, neurons of
      the medulla in the optic lobe were analyzed and characterized
      to understand the combination and integration of sky compass
      information in the locust brain. These experiments showed
      that neurons of a distinct layer of the medulla (layer 4)
      integrate polarized light information from the dorsal rim
      area of the compound eye in the locust brain. In addition,
      all polarization-sensitive neurons responded also to an
      unpolarized green/UV light spots that moved around the locust
      head. Taken together, this chapter shows that neurons of
      medulla layer 4 combine polarized light information of the
      sky with azimuth-dependent unpolarized light input that might
      represent celestial chromatic contrast information. In the
      next chapter, receptive field properties and responses of
      neurons to different light intensity conditions were studied.
      These investigations focused on neurons of the anterior optic
      tubercle – the next processing stage of the polarization
      pathway – and compared the physiology of these neurons in
      gregarious and solitarious locusts. The data showed that both
      locust phases rely on the same sky navigation system,
      although they have strikingly different life styles. The
      experiments revealed novel aspects of the response
      characteristics of intertubercle neurons and a possible
      modulatory role of the LoTu1 neuron in the anterior optic
      tubercle in both locust phases. In the third chapter,
      evidence for a second polarization vision pathway in the
      brain is presented. This pathway connects the dorsal rim area
      of the medullae via the accessory medullae to the central
      complex and might provide time-compensated polarized light
      signals to the central complex. Finally, chapter four
      presents a standardized three-dimensional atlas of the
      central complex and reveals a possible connection between a
      particular type of polarization-sensitive columnar neuron and
      a neuron that is modulated during flight. This chapter
      illustrates how the polarization-vision network of the
      central complex might be modulated in a context-dependent
      manner.