title: Radiation in socially parasitic formicoxenine ants
Creators: name: Beibl, Jeanette
Publisher: name: Universität Regensburg
Year: 2007
Subjects: subject: Ameisen , Chalepoxenus , Artbildung , Soziale Insekten , Parasitismus , Formicoxenini , Sozialparasitismus , social parasitism , ants , radiation
subject: 570 Biowissenschaften, Biologie

description: The ecological and physiological relationships between parasites and their hosts constitute some of the most impressive examples of biological adaptation known. Contrary to parasites that exploit the physiology of another individual, social parasites exploit entire societies. A social parasite coexists with another social insect species in the same nest and is the dependent beneficiary. Social parasites are quite common in bees, wasps, and in ants. In the Formicidae, several hundred species are known to be social parasites. Because of their peculiar life style they represent unique model systems to study a number of fundamental problems in evolutionary biology. The more advanced types of social parasitism, slavery or dulosis and inquilinism, are mainly known in the subfamilies Formicinae and Myrmicinae, and they are concentrated in certain genera. The myrmicine tribe Formicoxenini for example is extremely rich in social parasites. Within the Formicoxenini, different degrees of diversification exist. This work is aimed at investigating the causes of variation in species diversity among the six slave-making taxa Protomognathus (1 species), Temnothorax duloticus and an undescribed Temnothorax species, Harpagoxenus (3 species), Chalepoxenus (8 species) and Myrmoxenus (12 species). For this purpose, there is a focus on the age and distribution patterns of the parasitic lineages, as well as on the chemical basis of colony odour and its role in imprinting and host race formation. First, phylogenetic analyses based on mitochondrial DNA sequences confirmed six convergent origins of slavery within the Formicoxenini, which is one more than previously known. The phylogenetic trees document different degrees of genetic divergence between the slave-making monophyla, suggesting that they evolved from their non-parasitic ancestors at different times. By comparing the genetic data of the socially parasitic lineages, it can be concluded that the differences in species-richness among the parasitic Formicoxenini are not only due to their different age. Furthermore, sequence analyses of the Mediterranean representatives of the genus Chalepoxenus and its hosts indicate two lineages, one comprising C. muellerianus and C. tauricus, and a sister group containing C. kutteri and C. brunneus. The grouping of the Chalepoxenus samples points to the possibility of speciation by host race formation in this genus, as demonstrated especially in C. muellerianus. In the genus Myrmoxenus, phylogenetic data suggest that a shift from slavery to workerless parasitism took place several times independently. It is known that both Chalepoxenus and Myrmoxenus species strongly prefer certain hosts and rarely keep mixed slave stocks, in contrast to Harpagoxenus or Protomognathus. Therefore, it is likely that parasite diversity reflects at least in part the diversity and distribution patterns of their ancestor or host species. Cuticular extracts of C. muellerianus analysed by gas chromatography and mass spectrometry mainly contained linear and methyl-branched hydrocarbons with chain lengths ranging from C25 to C31. Statistical analyses of chromatograms of C. muellerianus sexuals reared with two different suitable host species indicated that the host species present in the nest clearly influenced the slavemakers� chemical profile. Simultaneously, a distinct correlation existed between the modifications of the sexuals� odour components and their mate choice. Especially Chalepoxenus males reared by the main host species were much more interested in females that were reared with the same host. Several years ago, imprinting was demonstrated in C. muellerianus queens and workers. It seems likely that a preference for mating partners reared by the same host promotes the formation of host races and eventually speciation in Chalepoxenus. Finally, the mutual influences of C. muellerianus and their slaves on each others� cuticular hydrocarbon pattern were examined. The results suggest that the chemical profiles of both slavemakers and slaves appear to adjust without totally losing their own characteristics. Additional studies are recommended to ensure the protection of these rare and threatened parasitic ant species.
description: Die ökologischen und physiologischen Beziehungen zwischen Parasiten und ihren Wirten gehören zu den eindrucksvollsten Beispielen biologischer Anpassung. Im Gegensatz zu Parasiten, die die Physiologie eines anderen Individuums für sich ausnutzen, beuten Sozialparasiten komplette Gemeinschaften aus. Ein Sozialparasit lebt mit einer anderen sozialen Insektenart zusammen in einem Nest und ist der abhängige Nutznießer in dieser Beziehung. Sozialparasiten sind bei Bienen, Wespen und Ameisen ziemlich verbreitet. Bei den Formiciden sind mehrere hundert sozialparasitische Arten bekannt. Wegen ihrer eigentümlichen Lebensweise stellen sie einzigartige Modellsysteme zur Erforschung einer Vielzahl von grundlegenden evolutionsbiologischen Problemen dar. Die fortgeschritteneren Arten des Sozialparasitismus, die Sklavenhaltung oder Dulosis und der Inquilinismus, sind vor allem in den Unterfamilien Formicinae und Myrmicinae bekannt und treten in bestimmten Gattungen gehäuft auf. Die myrmicine Tribus Formicoxenini zum Beispiel ist äußerst reich an Sozialparasiten. Innerhalb der Formicoxenini bestehen verschiedene Grade der Diversifikation. Diese Arbeit zielte darauf ab, die Gründe für die unterschiedliche Artenvielfalt der sechs sklavenhaltenden Taxa Protomognathus (1 Art), Temnothorax duloticus und einer unbeschriebenen Temnothorax Art, Harpagoxenus (3 Arten), Chalepoxenus (8 Arten) and Myrmoxenus (12 Arten) aufzuklären. Zu diesem Zweck lag der Schwerpunkt der Arbeit auf der Untersuchung des Alters und der Verteilungsmuster der parasitischen Lineages, sowie der chemischen Grundlage des Koloniegeruchs und dessen Rolle bei der Prägung und Wirtsrassenbildung. Phylogenetische Analysen basierend auf mitochondrialen DNA-Sequenzen bestätigten sechs konvergente Ursprünge von Sklavenhaltung innerhalb der Formicoxenini, einen mehr, als bisher bekannt. Die Stammbäume zeigen verschiedene Grade genetischer Divergenz bei den sklavenhaltenden Monophyla, was nahe legt, dass sie sich zu verschiedenen Zeiten aus ihren nicht-parasitären Vorfahren entwickelten. Durch den Vergleich der genetischen Daten der sozialparasitischen Lineages kann man schließen, dass die Unterschiede im Artenreichtum der parasitischen Formicoxenini nicht nur durch unterschiedliches Alter begründet sind. Weiterhin lassen Sequenzanalysen der mediterranen Vertreter der Gattung Chalepoxenus und ihrer Wirte zwei Abstammungsgruppen erkennen, von denen eine C. muellerianus und C. tauricus, die andere C. kutteri und C. brunneus enthält. Die Gruppierung der Chalepoxenus-Proben weist auf die Möglichkeit der Artbildung durch Wirtsrassenbildung in dieser Gattung hin, was besonders bei C. muellerianus demonstriert wird. In der Gattung Myrmoxenus deuten die phylogenetischen Daten darauf hin, dass mehrere Male unabhängig voneinander ein Übergang von Sklavenhaltung zu arbeiterinnenlosem Parasitismus stattfand. Es ist bekannt, dass Chalepoxenus und auch Myrmoxenus Arten bestimmte Wirte besonders bevorzugen und selten gemischte Sklavenverbände halten, ganz im Gegensatz zu Harpagoxenus oder Protomognathus. Aus diesen Gründen ist es wahrscheinlich, dass die unterschiedliche Diversität der Parasiten zumindest zum Teil die Diversität und Verteilungsmuster ihrer Ahnen- oder Wirtsarten widerspiegelt. Cuticuläre Extrakte von C. muellerianus, die mittels Gaschromatographie und Massenspektrometrie analysiert wurden, enthielten hauptsächlich lineare und Methyl-verzweigte Kohlenwasserstoffe mit Kettenlängen von C25 bis C31. Statistische Analysen der Chromatogramme von C. muellerianus Geschlechtstieren, welche mit zwei verschiedenen, geeigneten Wirtsarten aufgezogen wurden, zeigten, dass die im Nest befindliche Wirtsart das chemische Profil der Sklavenhalter eindeutig beeinflusste. Gleichzeitig bestand eine deutliche Korrelation zwischen den Modifizierungen der Geruchs-Bestandteile der Geschlechtstiere und ihrer Partnerwahl. Insbesondere vom Hauptwirt aufgezogene Chalepoxenus Männchen waren viel stärker an Weibchen interessiert, die mit der gleichen Wirtsart aufgezogen worden waren. Vor einigen Jahren wurde Prägung bei C. muellerianus Königinnen und Arbeiterinnen nachgewiesen. Es scheint somit durchaus glaubhaft, dass eine Vorliebe für Paarungspartner, die von der gleichen Wirtsart aufgezogen wurden, die Bildung von Wirtsrassen und letzten Endes die Artbildung in Chalepoxenus fördert. Schließlich wurden die wechselseitigen Einflüsse von C. muellerianus Arbeiterinnen und ihrer Sklaven auf die chemischen Profile des jeweils anderen untersucht. Die Ergebnisse deuten darauf hin, dass sich die chemischen Profile von beiden, Sklavenhaltern und Sklaven, scheinbar anpassen, ohne ihre eigenen charakteristischen Merkmale völlig zu verlieren. Zusätzliche Studien werden empfohlen, um den Schutz dieser seltenen und bedrohten parasitischen Ameisenarten voranzutreiben.