title: Distribution, phylogeography and hybridization between two parapatric sibling ant species of the genus Temnothorax
Creators: name: Pusch, Katja
Publisher: name: Universität Regensburg
Year: 2007
Subjects: subject: Hybridisierung , Temnothorax , Zwillingsart , Populationsgenetik , Ameisen , Phylogeographie , ants , sibling species , phylogeography , hybridization
subject: 590 Tiere (Zoologie)

description: The present-day range distribution of many species has been influenced by re-occuring glacials of the past. By the retreat into different refugia situated in more southerly regions, species were geographically separated and sometimes diverged into separate lineages. After having re-occupied their formerly ice-covered habitats, these species pairs nowadays often exhibit parapatric distribution and some hybridize along their contact zones. Such a scenario probably also accounts for the origin of the very common monogynous and monandrous ant sibling species Temnothorax nylanderi and T. crassispinus. While the latter inhabits Eastern Europe and the Caucasus, T. nylanderi can be found in Western Europe. They occasionally hybridize along a narrow contact zone in North-Western Germany. In this study, using morphometry and genetic markers, the position of the contact zone in Southern Germany and Northern Italy was determined. The differentiation within and between the two species was analysed and the genetic structure of Central and South European T. nylanderi populations was compared. Further, the impact of hybridization on colony level was studied in detail. Previous findings were confirmed, that T. nylanderi can be exclusively found in Western and T. crassispinus in Eastern Europe, separated by a small zone of overlap. In Bavaria, the contact zone is situated along the Franconian Jura. South of the Alps, it probably lies somewhere in North-Eastern Italy, because in Slovenia and Croatia, only T. crassispinus has been found. The contact zone therefore runs far more west than expected from previous results. The genetic division between the species was constant with 2.4% and 3.5 % divergence in the CO Ι and Cyt b haplotypes, suggesting that the species might have split 1.5-2 Myr ago. Both species exhibited genetic uniformity on the nuclear and mitochondrial level. Their haplotypes revealed a lack of geographical origin, indicating rapid post-glacial recolonization. Further population genetic studies using microsatellite markers on several Central and South European T. nylanderi populations revealed equal rates of heterogenous (two or more matrilines) colonies due to colony fusion, a typical characteristic of this species. Thus, also in southern populations, colony odour appears to be mainly environmentally determined. Besides that, no bottleneck-induced north-south differences in genetic variability could be proofed. The significant inbreeding in both South and North European populations is probably a species-specific trait. It might result from random mating over time and habitat patchiness. As the sibling species are morphologically very similar, hybrids were classified by heterozygosity at the diagnostic allozyme locus GPI. Like in Northern Germany, both species co-occured in a rather narrow contact zone, which does not extend over more than 25 km. The narrowness of the contact zone apparently demonstrates hybrid inferiority. This was further confirmed by the detailed analysis of the hybrid zone, were almost no fertile hybrid queens were found. Pure hybrid colonies, consisting of exclusively heterozgous workers were rare. Instead most colonies contained both hybrid and T. crassispinus workers and co-occurred with pure T. crassispinus colonies. Besides that, the weight of hybrid virgin queens, which were as abundant as pure species� gynes (mostly T. crassispinus), is apparently negatively influenced by hybridization. However not directly, because co-occuring homozygous queens in hybrid colonies were also lighter. Mating was found to be almost exclusively unidirectional according to mitochondrial DNA data. Mixed hybrid colonies apparently originate by colony fusions between pure and hybrid lineages, as other reasons can be ruled out. The existence of interspecific colony fusions in nature has been additionally supported by laboratory experiments, where heterospecific fusions could be documented. This is probably facilitated by the high relatedness between the species and the environmentally influenced nestmate discrimination. Hybridization between the sibling species T. crassispinus and T. nylanderi apparently leads to an evolutionary dead-end. However it does not seem to be too costly, as hybrid colonies produced slightly more workers than pure species colonies.
description: In der Vergangenheit wiederholt auftretende Eiszeiten haben die derzeitige Verbreitung vieler Arten geprägt. Während dieser Eiszeiten wurden manche Arten durch den Rückzug in unterschiedliche Refugien in südlichere Regionen getrennt und entwickelten sich dort zu eigenen Arten. Nach der Wiederbesiedelung ihrer einstmals eisbedeckten Habitate sind diese Artenpaare nun häufig parapatrisch verbreitet. Einige hybridisieren innerhalb ihrer Kontaktzone. Die häufig vorkommenden, monogynen und monandrischen Zwillingsarten Temnothorax nylanderi und T. crassispinus entstanden wahrscheinlich auch auf diesem Weg. Während letztere Osteuropa und die Kaukasusregion besiedelt, ist T. nylanderi in Westeuropa zu finden. Innerhalb einer schmalen Kontaktzone in Nord-Ostdeutschland wurden gelegentlich auch Hybride gefunden. In dieser Arbeit wurde die Position der Kontaktzone in Süddeutschland und Norditalien mit Hilfe von Morphometrie und genetischen Markern bestimmt. Es wurde die Artdifferenzierung untersucht und die Struktur von zentral- und südeuropäischen Populationen miteinander verglichen. Des weiteren wurde untersucht, wie sich die Hybridisierung zwischen den beiden Arten auf Kolonieebene auswirkt. Die Verbreitung der Arten in den untersuchten Gebieten entspricht vorangegangenen Untersuchungen; T. nylanderi konnte also nur in Westeuropa, T. crassispinus nur in Osteuropa gefunden werden. Beide Arten sind durch eine schmale Kontaktzone, in der die Verbreitungsgebiete beider Arten überlappen, getrennt. In Bayern befindet sich die Grenze innerhalb des fränkischen Juragebietes. Südlich der Alpen liegt das Überlappungsgebiet wahrscheinlich in Nordwestitalien, da in Slowenien und Kroatien ausschließlich T. crassispinus Kolonien gefunden wurden. Im Hinblick auf die vorherigen Untersuchungen befindet sich die Kontaktzone im Süden also weiter westlich als erwartet. Auf genetischer Ebene unterschieden sich die Arten konstant durch 2.4% and 3.5 % Sequenzdivergenz der CO Ι und Cyt b Haplotypen, was den Beginn der Artentstehung auf 1.5-2 Millionen Jahre datiert. Beide Arten sind sowohl auf nuklearer als auch auf mitochondrialer Ebene äußerst uniform. Die Haplotypen lassen kein geographisches Muster erkennen, was auf eine sehr rasche, nacheiszeitliche Wiederbesiedelung schließen lässt. Die populationsgenetischen Studien mit Mikrosatellitenmarkern zeigten keinen Unterschied in der Anzahl homogener (eine Matrilinie) und heterogener (zwei oder mehrere Matrilinien) Kolonien von T. nylanderi Populationen aus Zentraleuropa und Südeuropa. Heterogene Kolonien wurden in zentraleuropäischen Populationen beobacht und werden durch das hauptsächlich durch Umweltweltfaktoren geprägte Kolonieerkennungssystem erklärt - dasselbe gilt demnach für Populationen aus Südeuropa. In dieser Studie wurden des weiteren keine durch einen �Flaschenhals�-Effekt hervorgerufenen Unterschiede an genetischer Variabilität zwischen nordeuropäischen und südeuropäischen Populationen gefunden. Die hohe Inzucht, die in allen europäischen Populationen gefunden wurde, ist demnach ein artspezifisches Merkmal. Sie könnte über einen längeren Zeitraum durch nicht zufällige Paarungen und auf sehr kleine Flächen begrenzte Habitate zustande kommen. Aufgrund der hohen morphologischen Ähnlichkeit wurden Hybride durch Heterozygosität des artspezifischen Allozymmarkers GPI bestimmt. Ähnlich wie in Norddeutschland kamen beide Arten ausschließlich innerhalb einer maximal 25 km breiten Kontaktzone vor. Die schmale Überlappungszone lässt auf eine Selektion gegen Hybride schließen. Dies legt auch die detaillierte Untersuchung einer Population mit Hybriden nahe, bei der nahezu keine Hybridköniginnen gefunden wurden. Ausschließlich aus Hybridtieren bestehende Kolonien waren sehr selten, statt dessen kamen die meisten Hybridtiere in Kolonien mit T. crassispinus Arbeiterinnen vor. In dieser Population kamen neben den gemischten Kolonien auch reine T. crassispinus Kolonien vor. Das Gewicht der Hybridjungköniginnen, die genauso zahlreich vorkamen wie die der Elterarten, wird negativ durch die Hybridisierung beeinflusst. Dies scheint jedoch keine direkte Folge ihrer Hybridherkunft zu sein, da Jungköniginnen mit dem Genotyp einer Elternart (meistens T. crassispinus) aus der selben Kolonie auch leichter waren. Gemäß den Untersuchungen mit mitochondrialer DNA kamen Paarungen fast ausschließlich unidirektional zustande. Die gemischten Hybridkolonien entstehen höchstwahrscheinlich durch Koloniefusionen zwischen Kolonien der Elternart und Hybridkolonien, da andere Gründe hierfür ausgeschlossen werden können. Das Zustandekommen heterospezifischer Koloniefusionen wurde zusätzlich in einem Laborexperiment gezeigt. Dies wird wahrscheinlich durch die hohe Verwandtschaft der Schwesternarten und das hauptsächlich durch Umweltfaktoren beeinflusste Kolonieerkennungssystem begünstigt. Die Hybridisierung zwischen den beiden Arten führt offensichtlich in eine evolutionäre Sackgasse. Dieser Verlust wird jedoch dadurch ausgeglichen, dass in den Hybridkolonien eine etwas höhere Anzahl an Arbeiterinnen produziert wird.