Stress and recovery dynamics in Scots pine: The impacts of heat and drought on carbon and water cycling
Creators: name: Rehschuh, Romy
Publisher: name: Karlsruher Institut für Technologie (KIT)
Year: 2021
Subjects: climate change
drought &amp; heat stress
13C labeling
metabolism
15N labeling
Pinus sylvestris
plant hydraulics
plant physiology
recovery
X-ray microtomograph
xylem embolism

description: Stress- und Erholungsdynamiken in der Waldkiefer: Die Auswirkungen von Hitze und Trockenheit auf den Kohlenstoff- und Wasserkreislauf Wälder spielen eine zentrale Rolle im Wasser- und Kohlenstoffkreislauf der Erde und erbringen zahlreiche Ökosystemleistungen. Ihre Funktionen werden jedoch zunehmend durch den Klimawandel beeinträchtigt, der im 21. Jahrhundert durch oft gleichzeitig auftretende Dürreperioden und Hitzewellen gekennzeichnet sein wird, die an Dauer, Intensität und Frequenz bereits zunehmen. Diese Entwicklungen haben große Auswirkungen auf baumphysiologische Prozesse und erfordern ein schnelles Erholungspotenzial nach einem Stressereignis, vorausgesetzt die Bäume sind nicht den Stressschäden erlegen. Die Waldkiefer (Pinus sylvestris L.) ist eine der weltweit am häufigsten vorkommenden Nadelbaumarten. In den vergangenen Jahren wurde jedoch festgestellt, dass ihre Widerstandsfähigkeit gegenüber sich ändernden Umweltbedingungen begrenzt ist. Trotz der enormen Bedeutung der Resilienz gegenüber Stress sind die physiologischen Mechanismen, die die Erholungsgeschwindigkeit und Leistungsfähigkeit beeinflussen, noch unklar. Falls sich hydraulische und metabolische Prozesse nicht vollständig erholen sollten und die Bäume unfähig sind, geschädigtes Gewebe nachwachsen zu lassen, könnten Funktions-beeinträchtigungen fortbestehen. Daher ist ein verbessertes Verständnis der Erholung der hydraulischen Funktionen von Bäumen und des Kohlenstoff- (C) und Stickstoff- (N) Kreislaufs unerlässlich. Das Ziel der vorliegenden Arbeit war es, das Verständnis über die Auswirkungen von Hitze und Trockenheit auf hydraulische Prozesse sowie die ober- und unterirdischen C-Allokationsmuster in Kiefern während und nach dem Stress zu verbessern. Die folgenden Forschungsfragen wurden davon abgeleitet: (1) Sind Kiefern fähig, trockenheitsbedingte Stammembolien wieder aufzufüllen, und ist die Erholung des Blattgasaustausches mit der hydraulischen Funktion verbunden? (2) Welche Auswirkungen haben Hitze und heiße Trockenheit auf die C-Allokation nach dem Stress und wie ist diese mit dem pflanzlichen N-Stoffwechsel verbunden? und (3) Welche Einflüsse haben Hitze und heiße Trockenheit auf die Zusammenhänge des C- und Wasserkreislaufs und die damit verbundene Veränderung des Stammdurchmessers während und nach dem Stressereignis? Um diese Fragen zu beantworten, wurden zwei separat angelegte Gewächshausexperimente durchgeführt. Die Umweltbedingungen wurden entsprechend extremer klimatischer Ereignisse in Franken, Deutschland, angepasst, wo in letzter Zeit vermehrt Kiefernsterben beobachtet wurde. Im ersten Experiment (1. Forschungsfrage) wurden Kiefernsämlinge ca. 1 Monat unter Trockenstress gesetzt, bis ein Verlust der hydraulischen Leitfähigkeit des Stammes von ca. 50% zu verzeichnen war. Daraufhin wurden die Sämlinge wiederbewässert und eine 4-wöchige Erholungsphase gewährt. Dabei wurden die Dynamiken des Blattgasaustausches, der Nicht-Strukturkohlenhydrate und hydraulischer Eigenschaften analysiert. Um den Grad der Xylem-Embolien und das Wiederauffüllungspotential innerhalb einer kurzfristigen (2 Tage) und langfristigen (4 Wochen) Erholungsphase zu bestimmen, wurden in vivo Röntgenmikro-tomographie und konventionelle Techniken, einschließlich hydraulischer Leitfähigkeits-messungen und Färbetechniken angewandt. Im zweiten Experiment (Forschungsfrage 2 und 3) wurden speziell angefertigte individuelle Gasaustauschkammern (n=18) verwendet, die in Spross- und Wurzelkompartimente unterteilt waren. Diese dienten dazu, den kontinuierlichen Gasaustausch, δ13CO2 der Atmung, und die Veränderung des Stammdurchmessers in gut bewässerten und trockenbehandelten P. sylvestris Sämlingen während einer 20-tägigen Hitzewelle (max. 42°C) und einer 2,5-wöchigen Erholungsphase zu bestimmen. Des Weiteren untersuchte ich hydraulische Eigenschaften, die Blatttemperatur, den Elektrolytaustritt aus den Blättern und die maximale Quantenausbeute des Photosystems II nach Lichtadaption (F'v/F'm) als Indikatoren für die Stressintensität und Erholungsfähigkeit. Mit der Wiederbewässerung wurde 15N in den Boden eingebracht und 2 Tage darauf erfolgte eine 13CO2-Pulsmarkierung, um die Marker durch die Pflanzen-kompartimente (strukturell und nicht-strukturell), die Atmung und die mikrobielle Bodenbiomasse zu verfolgen. Experiment 1 zeigte, dass ein trockenheitsinduziertes Stammwasserpotential von -3.2 MPa und ca. 50% Verlust der hydraulischen Leitfähigkeit des Stammes die hydraulischen und metabolischen Funktionen von Kiefernsämlingen signifikant beeinträchtigen. Sowohl Röntgenmikrotomographie als auch konventionelle Messungen zeigten, dass die luftgefüllten Tracheiden nicht wieder aufgefüllt wurden und sich die hydraulische Leitfähigkeit des Stammes innerhalb von 4 Wochen nicht erholte. Diese trockenheitsbedingten Schäden verursachten eine reduzierte Wassertransportkapazität, die sich in der unvollständigen Erholung des Blattgasaustausches auf ca. 50-60% der Kontrollwerte widerspiegelte. Außerdem fand ich keine Hinweise darauf, dass Nicht-Strukturkohlehydratreserven die hydraulische Erholung begrenzen könnten, da eine starke Speicherbildung nach dem Stress beobachtet wurde. Experiment 2 zeigte, dass trockenbehandelte Sämlinge eine reduzierte Kühlkapazität der Blätter im Vergleich zu gut bewässerten Sämlingen während einer Hitzewelle aufwiesen, was auf die reduzierten Transpirationsraten zurückzuführen ist. Die Auswirkungen auf den Elektrolytaustritt in Blattgeweben waren vernachlässigbar, jedoch nahm F'v/F'm unter Hitzestress mäßig und unter heißer Trockenheit stark ab, was auf einen lichtschützenden Prozess hinweist. Alleiniger Hitzestress führte zu einer geringen funktionellen Beeinträchtigung und ermöglichte eine schnelle Erholung metabolischer und hydraulischer Parameter. Im Gegensatz dazu verursachte die Kombination von Hitze und Trockenheit einen Abfall des Wasserpotenzials auf -2,7 MPa, was zu einer metabolischen Dysfunktion aufgrund unterdrückter Photosynthese und teilweiser hydraulischer Beeinträchtigung führte. Diese Dynamik spiegelte sich auch in einer Reduzierung des Stammdurchmessers wider, was auf eine starke Ausbildung eines Wasserdefizits im Baum hinweist. Nach kombiniertem Hitze- und Trockenstress wurde eine verzögerte oder unvollständige Erholung der hydraulischen Leitfähigkeit von Blättern und Stämmen sowie des Spross- und Wurzelgasaustausches beobachtet. Bezüglich der C-Allokationsdynamiken kurz nach dem Stressereignis stellte ich fest, dass hitzegestresste Sämlinge den kürzlich aufgenommenen C rasch entlang des Langstreckentransportweges zur Wurzelatmung (7,1 h) und der mikrobiellen Bodenbiomasse (3 Tage) transportierten. Weiterhin investierten diese Sämlinge 13C verstärkt in die Astzellulose, was auf eine Kompensationsmaßnahme durch verbessertes sekundäres Dickenwachstum hinweist. Im Gegensatz dazu akkumulierte bei trockenheits- und hitzebehandelten Sämlingen 13C in den Nadeln, was sich im verzögerten C-Transport in die Wurzelatmung (13,8 h) widerspiegelte. Die kurzfristige Hemmung des Wachstums in diesen Sämlingen, unterstützt durch eine reduzierte N-Aufnahme und oberirdische Verteilung, könnte durch eine stressinduzierte Meristeminaktivierung hervorgerufen worden sein. Weiterhin wurde C nach der Trockenheit verstärkt in Stärke (d.h. in die Speicherung) investiert. Dabei nehme ich an, dass die Speicherbildung kurz nach dem Stress passiv stattfand, da der C-Transport zu anderen Organen reduziert war, währenddessen später in der Erholungsphase (ca. 7 Tage nach dem Stress) Stärke möglicherweise aktiv gebildet wurde als auch das Wachstum eine bedeutende C-Senke darstellte. Mithilfe meiner Arbeit konnte gezeigt werden, dass die Kiefer in der Lage ist, extremen Klimaereignissen zu widerstehen und sich teilweise davon zu erholen, wobei das verfügbare Bodenwasser für die Verringerung der Auswirkungen von Hitzestress eine wichtige Rolle spielt. Der Blattgasaustauch erholte sich nach der Wasserlimitierung unvollständig, was auf hydraulische Einschränkungen zurückzuführen ist, wie z.B. verbleibende Embolien in Stämmen. Das - wenn auch verzögert - stark zunehmende Stammwachstum nach heißer Trockenheit könnte daher auf die enorme Bedeutung der Wiederherstellung der vollen hydraulischen Leitfähigkeit hinweisen, um eine verbesserte C-Aufnahme zu ermöglichen. Weiterhin zeige ich, dass die Dynamiken der C- und N- Verteilung kurz nach dem Stress von der Stressintensität abhängen. Das anfangs reduzierte Zusammenwirken der ober- und unterirdischen C-Verteilung nach kombiniertem Hitze- und Trockenstress deutet auf erhebliche funktionelle Beeinträchtigungen hin, v.a. bei der Phloembeladung und dem transport sowie der Inaktivierung von Meristemen. Die Bildung von großen Speicherreserven in sich erholenden Kiefern könnte als Sicherheitsmaßnahme für nachfolgende Stressperioden gelten. Zusammenfassend zeigt diese Arbeit, dass stressbedingte Beeinträchtigungen wichtiger physiologischer Prozesse in Kiefernsämlingen langfristig den Kohlenstoff- und Wasserhaushalt beeinflussen können. Solche Folgewirkungen könnten wichtig für die Vorhersage der Widerstandsfähigkeit von Wäldern gegenüber dem Klimawandel sein.