title: Artenvielfalt und Ökosystemfunktionen in anthropogen geprägten südafrikanischen Wäldern
title: Modified forests are vital for species communities and ecological functionality in a heterogeneous South African landscape
title: Modified forests are vital for species communities and ecological functionality in a heterogeneous South African landscape
Creators: name: Neuschulz, Eike Lena
Publisher: name: Philipps-Universität Marburg
Year: 2011
Subjects: Waldökosystem
biodiversity
forest
South Africa
Allgemeines, Wissenschaft
Biodiversität
Südafrika
land-use change
Landnutzung
ecosystem functioning
Ökosystemfunktionen

description: Land-use change is a major threat
      to forest ecosystems worldwide. Therefore, understanding the
      effects of human forest modification on biodiversity is an
      important task for conservation ecologists. The main
      objective of my dissertation was to evaluate how different
      intensities of forest modification contribute to the
      maintenance of species diversity and ecosystem functionality
      in a human-modified landscape. For this purpose, I based my
      studies in a heterogeneous landscape around two nature
      reserves, Vernon Crookes and Oribi Gorge, in KwaZulu-Natal,
      South Africa. I selected six most representative types of
      scarp forest modification – ranging from continuous forest
      and natural forest fragments in nature reserves to fragments
      within plantations and agricultural matrix, forested gardens,
      and secondary forest. In a total of 36 study sites, I
      assessed flower-visiting insects using insect traps and
      recorded local bird assemblages with point counts. Further, I
      observed flower visitation and seed removal on the native and
      widespread tree Celtis africana (Ulmacea) to analyse whether
      forest modification affects pollination and seed dispersal
      services. To assess how forest configuration affects the
      dispersal of animals, I carried out an in-depth study on the
      movement behaviour of bird assemblages within and among
      forest patches in the Vernon Crookes region. By means of
      direct observations and bird mist-netting, I followed up bird
      movements across nine forest fragments belonging to three
      different forest types. In all these three projects I give
      special attention to the responses of the different
      functional groups of a species community. The richness of
      flower-visiting insects, community composition and flower
      visitation on C. africana differed significantly among the
      different forest types and between two study seasons in 2009
      and 2010. Both flower visitor richness and flower visitation
      rates were strongly enhanced in the human-modified forests.
      This could be explained by a high abundance of large-bodied
      pollinators in these sites. In particular, feral honey bees
      (Apis mellifera) played a major role in the pollination of C.
      africana trees located in forest fragments within plantations
      and agriculture, forested gardens and secondary forests.
      However, effective fruit set of C. africana was not enhanced
      by an increase of flower visitation, possibly due to the
      tree’s capability of wind pollination. This implies that even
      though forest modification can strongly alter insect
      assemblages, pollination services for trees with
      unspecialized flowers may remain resilient at a landscape
      scale. Bird species richness was not significantly different
      among forest types. However, I found a significant increase
      in bird abundance in modified forests. In particular,
      fragments within agriculture, forested gardens, and secondary
      forests attracted a large number of forest generalists,
      shrubland and open country species. The abundance of forest
      specialists however, was much lower in modified forests.
      Changes in the composition of bird functional groups were
      also confirmed by multivariate analysis, which clearly
      separated bird communities by forest type. I found the
      highest abundance of frugivores visiting C. africana in
      natural forest fragments, fragments within agriculture,
      forested gardens and secondary forests. That was also true
      for the estimated total fruit removal per C. africana tree,
      even though the differences among the forest types were not
      significant. In summary, I could show that overall bird
      abundance and seed removal services can be enhanced in
      modified forests. However, the results also underline the
      importance of protected natural forest for bird specialist
      species sensitive to human disturbance. I found a very high
      movement activity of the overall bird community among the
      nine forest fragments that was significantly structured by
      bird functional groups. Especially, frugivorous birds, forest
      specialists and large-bodied species showed the highest
      dispersal abilities across the landscape. These results might
      be facilitated by overall high fragment quality, providing
      food and shelter, as well as the close proximity among the
      forest fragments within the landscape. Yet, a fourth-corner
      analysis revealed that even though modified forests were
      rather attractive to frugivores, forest specialists as well
      as large-bodied species, there was still a high affinity of
      the latter functional groups to natural forest fragments,
      close canopy cover and large fragment size. Only a small
      proportion of the overall bird community was recorded to
      steadily persist in the forest fragments. In particular,
      patches in the agricultural landscape were frequently used by
      resident insectivores and forest generalists. Ultimately,
      these findings suggest that remnant forest fragments may
      represent valuable stepping-stones as well as permanent
      habitat for many forest birds and thus, will help to maintain
      regional bird assemblages in human-modified landscapes.
      Overall, my results strongly suggest that modified forests
      contribute to the maintenance of species diversity and
      ecosystem functionality in a human-modified landscape. With
      respect to a vast increase of human-modified forests
      worldwide, evidence of a high conservation potential of these
      habitats is encouraging news for conservation managers. In
      particular, modified forests that are located in close
      proximity to protected areas have high conservation priority
      as they may expand buffer zones around natural forests in
      human-modified landscapes. Generalizations, however, should
      be considered with caution. My findings strongly emphasize
      that human-modified forests do not completely compensate for
      the overall loss of natural habitat. High sensitivity of
      forest specialist species and overall changes in local
      community composition demonstrate that natural forests are
      essential to maintain species diversity at a larger scale.
      Additionally, high flexibility towards habitat changes of
      many species in the study region might be based on the patchy
      historic distribution of scarp forest that has strongly been
      determined by terrain and orographic conditions of the
      environment. Thus, it is possible that an evolutionary
      adaptation has lessened the vulnerability of the region’s
      fauna and flora to the present anthropogenic forest
      fragmentation. Ultimately, most of the forest types in the
      study region are characterized by high habitat quality,
      including for example resource availability, structural
      heterogeneity and close proximity to further forest patches,
      so that altogether, they contribute to the high species
      diversity. Consequently, the maintenance of structurally rich
      forest habitat is essential to maintain species diversity and
      ecological functionality in human-modified
      landscapes.
description: Global werden Waldökosysteme durch
      den fortschreitenden Wandel menschlicher Landnutzung bedroht.
      Es ist daher von zentraler Bedeutung, die Auswirkungen
      anthropogener Eingriffe auf die Biodiversität und
      Ökosystemfunktionen von Wäldern zu erforschen. In der
      vorliegenden Arbeit analysierte ich, inwiefern
      unterschiedlich stark vom Menschen modifizierte Wälder zum
      Erhalt von Artenreichtum und ökosystemarer Funktionalität in
      anthropogen geprägten Südafrikanischen Landschaften
      beitragen. Alle Untersuchungen wurden in subtropischen
      Hangwäldern („scarp forests“) in den Schutzgebieten Oribi
      Gorge und Vernon Crookes und deren Umgebung in der Provinz
      KwaZulu-Natal durchgeführt. Ich wählte sechs für die Region
      typische Formen menschlicher Waldmodifikation. Diese reichten
      von kontinuierlichen Wäldern und natürlichen Waldfragmenten
      in Schutzgebieten bis hin zu Fragmenten in einer Matrix aus
      Eukalyptusplantagen und Zuckerrohrfeldern, bewaldeten
      Farmgärten und Sekundärwäldern in Wildparks. In insgesamt 36
      Untersuchungsflächen erfasste ich die Diversität
      blütenbesuchender Insekten mit Insektenfallen und nahm die
      Vogeldiversität mit Punktstopp-Zählungen auf. Ferner
      beobachtete ich die Aktivität von Blütenbesuchern und
      fruchtfressenden Vögeln an der einheimischen Baumart Celtis
      africana (Ulmaceae), um zu untersuchen, ob Waldmodifikation
      die ökosystemaren Dienstleistungen Bestäubung und
      Samenausbreitung beeinflusst. In einer weiteren Studie
      untersuchte ich die lokalen Bewegungsmuster von
      Vogelgemeinschaften zwischen modifizierten Waldfragmenten in
      der Region um Vernon Crookes. Mit Hilfe von direkten
      Flugbeobachtungen und Netzfängen verfolgte ich die Bewegungen
      von Vögeln zwischen neun Fragmenten in drei unterschiedlich
      modifizierten Waldtypen. In allen Projekten untersuchte ich
      in besonderem Maße die Reaktionen verschiedener funktioneller
      Gruppen einer Artengemeinschaft auf die anthropogene
      Waldmodifikation. Der Artenreichtum und die
      Artenzusammensetzung blütenbesuchender Insekten sowie die
      Blütenbesuche an C. africana unterschieden sich zwischen den
      Waldtypen und zwei aufeinanderfolgenden Untersuchungsjahren.
      Besonders in modifizierten Wäldern waren Artenreichtum und
      Besuchsraten erhöht, aufgrund einer starken Abundanz
      besonders großer Insekten. Vor allem die Honigbiene (Apis
      mellifera) spielte eine wichtige Rolle für die Bestäubung von
      C. africana in Waldfragmenten in Eukalyptusplantagen und
      Zuckerrohrfeldern, bewaldeten Gärten und Sekundärwäldern. Die
      erhöhten Besuchsraten steigerten den effektiven Samenansatz
      von C. africana jedoch nicht, möglicherweise bedingt durch
      die Fähigkeit der Baumart zur Windbestäubung. Diese
      Ergebnisse weisen darauf hin, dass Bestäubungsprozesse an
      Bäumen mit unspezialisierten Blüten - trotz veränderter
      Insektengemeinschaften in modifizierten Wäldern - aufrecht
      erhalten werden können. Die Waldtypen unterschieden sich
      nicht im Artenreichtum ihrer Vogelgemeinschaften. Jedoch
      zeigte sich ein signifikanter Anstieg der Vogelabundanz in
      modifizierten Wäldern. Insbesondere Waldfragmente in
      Zuckerrohrfeldern, bewaldeten Gärten und Sekundärwäldern
      wurden von vielen Waldgeneralisten und Offenlandarten
      aufgesucht. Waldspezialisten hingegen waren in modifizierten
      Wäldern sehr selten. Multivariate Analysen bestätigten die
      Verschiebungen in der Zusammensetzung von funktionellen
      Gruppen entlang des Störungsgradienten. Ich beobachtete die
      höchsten Abundanzen fruchtfressender Vögel an C. africana in
      natürlichen Waldfragmenten, Fragmenten in Zuckerrohrfeldern,
      bewaldeten Gärten und Sekundärwäldern. Dort waren auch die
      geschätzten Fraßraten von C. africana Früchten am höchsten,
      jedoch unterschieden sich diese nicht signifikant zwischen
      den Waldtypen. Insgesamt weisen diese Ergebnisse auf eine
      erhöhte Vogelabundanz sowie erhöhte Fruchtfraßraten in
      modifizierten Wäldern hin. Dennoch verdeutlicht die Studie
      auch die Bedeutung geschützter Wälder als Rückzugsräume für
      spezialisierte Vogelarten. Die sehr hohe Bewegungsaktivität
      der Vogelgemeinschaft zwischen den neun Waldfragmenten war
      stark durch unterschiedliches Verhalten funktioneller Gruppen
      strukturiert. Besonders fruchtfressende Arten,
      Waldspezialisten und große Vögel zeigten eine hohe
      Ausbreitungsfähigkeit in der fragmentierten Landschaft. Die
      Nähe der Fragmente zueinander sowie deren gute
      Habitatqualität könnten die große Flexibilität auch
      spezialisierter Vogelarten erklären. Eine „fourth-corner“
      Analyse zeigte dennoch, dass fruchtfressende Arten,
      Waldspezialisten und große Vögel eine starke Affinität zu
      natürlichen Fragmenten, geschlossenem Kronendach und großen
      Fragmenten hatten. Nur ein kleiner Teil der Vogelgemeinschaft
      schien in den Fragmenten sesshaft zu sein. Besonders
      insektenfressende und generalistische Vogelarten bewohnten
      die Waldfragmente in Zuckerrohrfeldern. Meine Ergebnisse
      zeigen, dass Waldfragmente in heterogenen Landschaften zum
      einen als wichtige Trittsteine für mobile Arten, zum anderen
      aber auch als Rückzugsraum standorttreuer Arten fungieren.
      Somit können auch modifizierte Wälder zum Erhalt der
      regionalen Vogelvielfalt in vom Menschen geprägten
      Landschaften beitragen. Zusammenfassend lässt sich
      feststellen, dass modifizierte Wälder durchaus zum Erhalt von
      Artenvielfalt und ökosystemarer Funktionalität in heterogenen
      Landschaften beitragen. Vor dem Hintergrund der weltweiten
      Zunahme anthropogener Einflüsse auf Wälder, ist besonders aus
      naturschutzfachlicher Sicht ein hohes Potential modifizierter
      Wälder Grund zur Ermutigung. Vor allem modifizierte Wälder in
      räumlicher Nähe zu Schutzgebieten sollten hohe
      Schutzpriorität genießen, da sie als Pufferzonen für
      natürliche Wälder in anthropogen beeinflussten Landschaften
      fungieren können. Bei einer Verallgemeinerung der Ergebnisse
      ist jedoch Vorsicht geboten. Es zeigte sich, dass
      modifizierte Wälder den Verlust natürlicher Wälder nicht
      vollständig kompensierten. Eine hohe Sensitivität von
      Waldspezialisten und allgemeine Verschiebungen der
      Zusammensetzung von Artengemeinschaften in modifizierten
      Wäldern machten deutlich, dass natürliche Wälder essentiell
      für den Erhalt der Biodiversität sind. Eine zusätzliche
      Erklärung für die hohe Flexibilität der Artengemeinschaften
      gegenüber anthropogener Waldmodifikation kann die Geschichte
      der Untersuchungsregion liefern. Die Tatsache, dass
      Hangwälder schon durch die Orographie stets voneinander
      isoliert vorkamen, hat möglicherweise eine evolutionäre
      Anpassung der Arten hervorgebracht, die die Anfälligkeit der
      heutigen Flora und Fauna gegenüber Fragmentierung vermindert.
      Schließlich zeichneten sich die Waldfragmente durch eine gute
      Habitatqualität aus, die durch hohe Ressourcenverfügbarkeit,
      strukturelle Heterogenität und kurze Distanzen zwischen den
      Fragmenten zu einem hohen Artenreichtum beitrug. Folglich ist
      der Erhalt von strukturreichen Wäldern essentiell für den
      Schutz von Artenvielfalt und Ökosystemfunktionen in vom
      Menschen modifizierten Landschaften.