Masillamys cosensis Vianey-Liaud & Vidalenc & Orliac & Maugoust & Lézin & Pélissié 2022, n. sp.
Creators: name: Vianey-Liaud, Monique
name: Vidalenc, Dominique
name: Orliac, Maëva J.
name: Maugoust, Jacob
name: Lézin, Carine
name: Pélissié, Thierry
Publisher: name: Zenodo
Year: 2022
Subjects: Biodiversity
Taxonomy
Animalia
Chordata
Mammalia
Rodentia
Theridomyidae
Masillamys
Masillamys cosensis

description: Masillamys cosensis n. sp.
(Figs 9-16)
urn:lsid:zoobank.org:act: 430678AA-FBF5-498A-BA41-7D0A06708E11
HOLOTYPE. — UM-Cos 81 (Fig. 9) Fragment de palais, avec maxillaires droit et gauche portant P4-M2, et alvéole de P3 gauche, la région zygomassétérique gauche avec vaste foramen infra-orbitaire relativement bien conservé.
LOCALITÉ TYPE. — Cos (Tarn-et-Garonne, Quercy, France), Lutétien inférieur, MP10/11?
DIAGNOSE
Dents supérieures
Masillamys avec D4 pourvues d’un ectocingulum discontinu à presque continu, et hypocône seulement un peu plus lingual que le protocône. P4 dépourvue de parastyle; avec mésolophe rarement absent, et alors constitué par de nombreuses cuspules-crestules; paraconule réduit à absent; protolophe connecté à la préprotocrista ou rarement à la protocrista; métaconule généralement fort, souvent double, métalophule I variablement présent; métalophe II haut dans sa partie buccale, généralement faiblement connecté au métaconule; métalophule lingual absent (métaconule isolé) ou relié à la postprotocrista ou à l’endolophe. Molaires supérieures avec antérolophe continu connecté à la préprotocrista en un angle ouvert au niveau d’un net antérostyle; protocône peu saillant, préprotocrista et postprotocrista quasi alignées, formant un angle largement ouvert; endolophe court aligné avec la postprotocrista et l’hypocône, lequel est toujours plus petit que le protocône, sur M1 comme sur M2; posthypocrista épaisse et courte, connectée à angle droit avec l’extrémité linguale du postérolophe par l’intermédiaire d‘un postérostyle; endolophe toujours souligné par une très faible ébauche de sinus; postérolophe toujours plus court que l’antérolophe.
Dents inférieures
Accroissement de la longueur de p4 à m3. d4 avec protoconide, sans antéroconide ni antérolophide. p4 de longueur et morphologie très variables, mais toutes dépourvues de protoconide, et avec fort métaconide; premétacristide éventuellement connectée à un ectocingulide plus ou moins long, pouvant atteindre l’ectostylide. Sur les molaires inférieures, antérolophide généralement connecté à une courte préprotocristide, fermant souvent l’antéroflexide buccalement; éperons sur le flanc distobuccal du protoconide ou/et sur le flanc mésiobuccal de l’hypoconide généralement présents, jusqu’à former un ectocingulide; sinuside dissymétrique en vue occlusale, large mésiodistalement et peu profond dorso-ventralement; mésostylide variablement distinct à l’extrémité de la postmétacristide; métalophulide I souvent interrompu entre ses parties buccale et linguale; postprotocristide oblique épaisse et longue; ectolophide mésial court, souvent interrompu; mésoconide peu renflé, toujours oblique mésiobuccalement à linguodistalement, aligné avec l’ectolophide distal, qui forme ensuite un angle avec la préhypocristide; mésolophide(s), ectomésolophide(s), et ectostylide(s) généralement présents; entolophide souvent complet s’attachant sur l’ectolophide distal, rarement sur le mésoconide; hypoconulide peu distinct; postérolophide arqué et relativement long, séparé par une faible encoche de la postentocristide; cristulides accessoires ou ridulides toujours présentes mais plus ou moins nombreuses et continues dans tous les flexides, notamment celles convergeant vers le fond du bassin du talonide, celles sur le flanc postérieur de l’hypoconide et du postérolophide plus ou moins marquées, parfois absentes.
DIAGNOSE DIFFÉRENTIELLE
Espèce du genre Masillamys de taille plus petite que celle de M. beegeri Tobien, 1954 et M. krugi Tobien, 1954. Espèce légèrement plus grande que Masillamys mattaueri (Hartenberger, 1975) et M. parvus Tobien, 1954.
Diffère de M. mattaueri par la variabilité plus importante de la longueur des p4 inférieures; et aussi, aux dents supérieures par: la D4 avec l’hypocône moins lingual, et la présence d’éléments de l’ectocingulum, la P4 avec le métacône aussi fort que le paracône et le paraconule moins fort à absent, alors qu’il est présent sur les molaires.
Diffère de M. begeeri ou M. krugi par l’hypocône des M1 supérieures plus petit que le protocône.
MATÉRIEL DE COS ET MESURES (ANNEXE 2; FIG. 8 A-D) On dénombre 65 dents supérieures et 68 inférieures. Même si l’on constate une forte variabilité de la longueur des prémolaires supérieures et inférieures, le coefficient de variation est normal pour l’effectif considéré (Tableau 3).
Maxillaires (Fig. 9)
Une partie du maxillaire seulement est conservée sur l’holotype, UM-Cos 81. Les autres spécimens (UM- Cos 83, Cos 140 et Cos 846) sont encore plus partiels. Sur UM-Cos 81, la suture maxillaire – prémaxillaire est bien antérieure à l’alvéole de? D3/? P3. Elle se situe au niveau du bord mésial du rameau ascendant de l’arcade zygomatique. Le foramen infra-orbitaire gauche est vaste, pyriforme (Fig. 9A). La partie palatine du maxillaire est presque plate, et large. Le palatin n’est pas conservé (Fig. 9B).
Dents supérieures (Figs 9C, D; 10; 11)
P3. La p3 est uniradiculée et unicuspidée sur UM- Cos 127 et 139; seule UM-Cos 139 est bien préservée (Fig. 10E 1). Le cingulum est bien développé, il entoure la moitié de la dent, tandis que l’unique cuspide est très peu saillante. Le contour est circulaire. Seule l’alvéole de P3 est présente sur le type UM-Cos 81, et sur tous les autres fragments de maxillaires préservés, UM-Cos 83, Cos 146 et Cos 846.
D4. Deux D4 seulement sont représentées, UM-Cos 124 et 125 (Fig. 10A, B). Elles sont faiblement unilatéralement hypsodontes. Le parastyle est présent et se courbe sur UM-Cos 124 pour s’attacher buccalement au paraectocingulum bien développé, lequel est relié à un faible mésoectocingulum; ce dernier est réduit sur UM-Cos 125. La postparacrista est absente sur UM-Cos 124 et discrète sur UM-Cos 125. L’antérolophe est bas et continu et rejoint la préprotocrista. Celle-ci se termine par un petit antérostyle, saillant sur UM-Cos 125, et usé sur UM-Cos 124. Le protocône est aussi fort que les paracône et métacône. Un endolophe court et haut prolonge en continuité la courte postprotocrista. L’hypocône est plus petit et un peu plus lingual que le protocône, mais moins lingual que chez M. mattaueri du Mas de Gimel. La courte posthypocrista fait un angle avec le postérolophe. Celui-ci est continu. Il se termine à mi-hauteur de la face postérobuccale du métacône sur UM-Cos 125; il est en continuité par le métaectocingulum sur UM-Cos 124. Le mésostyle, plus proche du métacône que du paracône, est prolongé par un mésolophe de longueur moyenne (un tiers du mésoflexus) sur UM-Cos 124. Sur UM-Cos 125, le mésostyle est crestiforme, relié à la prémétacrista et il n’y a pas de mésolophe, seulement des crestules accessoires basses dans le mésoflexus. Le métacône est de même taille que le paracône. Le métalophule I est faible et dirigé vers le fond du mésoflexus, et plus distinct des nombreuses crestules sur UM-Cos 124. Le métalophule II buccal est séparé du métaconule par une fissure. Le métaconule est dédoublé sur UM-Cos 124 et simple sur UM-Cos 125. La partie linguale du métalophe, issue du métaconule, est une crête basse qui s’attache sur le protocône, par une protocrista épaisse sur UM-Cos 124 et plus faible sur UM-Cos 125. La partie buccale du protolophe est séparée du paraconule. Celui-ci est renflé et plus petit que le métaconule. Sur UM-Cos 125, le paraconule est lié à la partie mésiale du protocône par un fin protolophe lingual; sur UM-Cos 124, le protolophe lingual est connecté à l’extrémité renflée (antérostyle) de la préprotocrista.
P4 (Fig. 10 C-I). On compte 17 P4 (certaines incomplètes) dont trois sur fragments de maxillaire.
Les P4 sont plus petites que les molaires; la couronne est faiblement unilatéralement hypsodonte. Le contour est variable, trapézoïdal (1/13; Fig. 10E), rectangulaire (6/13; Fig. 10I) ou arrondi (6/13; Fig. 10 G-H).
Le parastyle est toujours absent, l’antéroflexus réduit à une fissure car l’antérolophe, bas, est accolé au flanc mésial du protolophe. L’antérolophe est le plus souvent de longueur moyenne, bien que parfois très court (UM- Cos 13, Cos 130, Cos 142, Cos 146). Il débute au niveau de la partie la plus buccale du protolophe, et soit il s’arrête à moitié de la largeur de la dent (7/16), soit il atteint le niveau de la préprotocrista (7/16), fusionnant parfois avec celle-ci. Le protocône est presque aligné buccolingualement avec le paracône. Le paraconule est généralement petit (UM-Cos 143), peu renflé (UM-Cos 137, 141) ou peu distinct (UM-Cos 128, Cos 130, Cos 142, Cos 146). Sur UM-Cos 138, à sa place, une crestule qui constitue l’antérolophule scinde l’antéroflexus. Celui-ci est absent sur les deux P4 du type, alors qu’il est bien développé sur les M1 et M2. Une protocrista est présente, bien marquée (3/17) ou peu distincte des crestules accessoires (6/17) ou absente (8/17). La préprotocrista forme un angle largement ouvert avec les postprotocrista et endolophe alignés. L’endolophe est présent et épais. Sur UM-Cos 128 (Fig. 10I), presque quadrangulaire, protocône-postprotocrista et endolophe sont alignés mésiodistalement; l’endolophe y est aussi haut que le protocône. L’hypocône est toujours présent, nettement plus petit et légèrement plus bas que le protocône. Il y est plus buccal (8/16) au même niveau (6/16) ou plus lingual (2/16). Il est bien séparé (7/16) ou rattaché à l’endolophe (7/16); un étroit sinus est alors faiblement marqué. Le postérolophe est plus fort et plus long que l’antérolophe. Sur quelques dents pas ou peu usées, il est séparé de l’hypocône, tandis que sur la plupart il y est connecté. Il se termine à l’angle buccodistal du métacône, et monte rarement jusqu’au sommet du métacône à ce niveau (postmétacrista). Il est soit continu (8/16), soit, lorsque l’usure est très faible, constitué d’une succession de cuspules jointives (8/16). Le métacône est plus petit que le paracône, et au même niveau buccal. Prémétacrista, métacône et métalophule II forment un angle ouvert (8/16), droit (7/16) ou plus fermé (UM-Cos 128). Le métalophule II est généralement dirigé vers le métaconule. Il montre une connexion avec le postérolophe une seule fois (UM-Cos 102). La plupart du temps il est séparé du métaconule. Il n’y est fortement attaché que sur UM-Cos 85 et Cos 142. Le métalophule I est plus souvent présent (10/16) qu’absent (6/16). Il est plus grêle, parfois peu distinct de crestules (UM-Cos 85), et parfois fort (UM- Cos 81). Le métaconule est fort, souvent bien séparé du protocône (UM-Cos 127, Cos 128, Cos 130), Cependant, un court métalophule lingual peut être présent sous forme d’une crestule très basse, entre le métaconule et la postprotocrista (UM-Cos 13, Cos 102, Cos 126, Cos 142). Sur UM-Cos 142, une deuxième connexion existe, avec l’hypocône. Le métaconule est souvent simple (10/16); plus rarement, il est dédoublé mésiodistalement (3/16) ou buccolingualement (3/16). Le mésostyle est toujours présent (une seule fois très faible). Il est central entre paracône et métacône (11/15), accolé à la postparacrista (2/15) ou à la prémétacrista (2/15). Sur UM-Cos 13 (Fig. 10F), un petit mésoectocingulum est présent, antérieur au mésostyle. Le mésolophe est très court (un quart de la largeur de la dent); une seule fois il est prolongé par une ridule jusqu’au métaconule (UM-Cos 127; Fig. 10E). Il est continu (10/16) ou discontinu (6/16). La postparacrista peut être allongée distalement (12/16) ou très courte (4/16). La postparacrista et le paracône forment un arc avec la partie buccale du protolophe: angle droit (6/16), angle ouvert (9/16) ou fermé pour UM-Cos 146. Les crestules accessoires sont toujours présentes sur la pente distale du protolophe et dans le bassin du trigone.
M1-M2 (Figs 9; 11). On compte 36 M1-M2, dont deux incomplètes. Les M1 semblent en moyenne très légèrement plus grandes que les M2 (Fig. 8; Tableau 3). Le parastyle est indistinct sur les M1 et M2 du type, ainsi que sur UM-Cos 34 et Cos 838. Lorsqu’il est présent, il apparaît comme un épaississement modéré de l’extrémité buccale, courbe, de l’antérolophe (UM-Cos 85, Cos 83 (Fig. 11A, B), Cos 147, Cos 840, Cos 843, Cos 846, Cos 852); il est alors plus développé sur les M1 que sur les M2. Il s’attache à mi-hauteur du paracone. L’antérolophe est continu et se connecte à la préprotocrista en un angle ouvert au niveau de l’antérostyle. Lisse la plupart du temps (29/36), il apparaît constitué de petites cuspules accolées sur trois autres spécimens, les dents étant peu usées. Le protocône est peu saillant, la préprotocrista et la postprotocrista, quasi alignées, formant un angle largement ouvert. L’endolophe est présent, court, et aligné avec la postprotocrista et l’hypocône. Celui-ci est toujours plus petit que le protocône, sur les M1 comme sur les M2. La posthypocrista est épaisse et courte et connecte à angle droit l’extrémité linguale du postérolophe par l’intermédiaire du postérostyle; l’endolophe est toujours souligné par une très faible ébauche de sinus. Le postérolophe est toujours plus court que l’antérolophe. Il s’arrête au niveau de la face distale du métacône (19/36) ou, lorsqu’il est plus long, jusqu’au niveau de la face buccale du métacone (17/36). La postmétacrista est le plus souvent absente, et elle est très faible sur 7 spécimens; la prémétacrista est toujours présente sauf sur UM-Cos 34.
Le métaconule est fréquemment double (30/36), le plus buccal étant le plus petit, et plus rarement simple (6/36). Il présente en général une liaison (9/36 sans liaison) qui peut être avec la postprotocrista (22/36), avec l’hypocône (8/36), ou avec le postérolophe (3/36). Le métalophe I est très faible (35/36) et une fois absent. Le mésostyle est toujours présent, aligné (8/36) avec la prémétacrista et la postprotocrista ou bien légèrement plus buccal (28/36). Il est isolé et renflé (12/36) ou bien étiré mésiodistalement en une crête (24/36). Un petit ectocingulum buccal au mésostyle est rare (2/36). Le mésolophe, simple ou double, est court et faible (un quart de la largeur de la dent). La préparacrista est à peine ébauchée et la postparacrista est généralement présente (33/36); le cas échéant, les deux sont alignées mésiodistalement. Le paraconule est aligné avec la partie buccale épaisse du protolophe (quatre fois), ou plus fréquemment projeté en avant, dans l’antéroflexus. Le protolophe lingual s’attache presque toujours au sommet du protocône (protocrista).
M3 (Fig. 11F, G). On compte 14 M3 isolées et deux sur maxillaire, légèrement plus petites que les M1-M2 (Tableau 4).
Le paracône est la cuspide la plus saillante. Le protolophe forme souvent un angle au niveau du paraconule, puis rejoint le sommet du protocône par l’intermédiaire de la protocrista. Le paraconule est rarement renflé, souvent crestiforme, comme les crestules accessoires qui descendent dans l’antéroflexus et le mésoflexus. La partie post-protolophe
est basse et plane, remplie de crestules et conules accessoires: le mésoflexus est réduit et étroit. La postparacrista rejoint la crête mésostylaire de bordure buccale, comportant plusieurs éléments plus ou moins renflés d’où partent une à plusieurs crestules mésolophes. Faisant suite à la zone mésostylaire, le métacône arqué est bas, peu saillant dans le coin postérieur de la dent. À sa suite, la postmétacrista est longue jusqu’à atteindre l’hypocône. Plusieurs crestules issues du métacône convergent distomésialement. La plus longue pourrait correspondre au métalophe. Parmi les conules remplissant le bassin, l’un est parfois plus gros (= métaconule?).
L’antérolophe bas débute à mi-longueur du protolophe buccal. Il rejoint l’extrémité de la préprotocrista. Pré- et post-protocristae forment un angle obtus. L’endolophe est le plus souvent absent, tandis qu’un faible sinus communique avec le mésoflexus; dans ces cas, l’hypocône est très réduit (e.g. UM-Cos 152: Fig. 11G). L’endolophe est présent sur UM-Cos 14 et Cos 135 (Fig. 11F): sur ces deux dents, les métacône, paraconule et métaconule ont une base large; c’est moins le cas sur les autres dents, où les crestules – conules accessoires sont moins nombreux, et où l’hypocône est plus fort.
DENTAIRES
Les douze mandibules montrent une morphologie assez constante, autant que l’on puisse en juger compte tenu de l’état de conservation variable des différents spécimens. UM-Cos 860, édentée, est la plus complète. L’incisive est longue, se terminant loin derrière la m3; ceci est confirmé par la position postérieure, et un peu au-dessus du niveau de la surface occlusale de la rangée dentaire, du foramen incisif sur la face linguale du spécimen fragmentaireUM-Cos 155 (Figs 12; 13). Sur la face buccale de UM-Cos 856 (Fig. 12A), seule mandibule sur laquelle la branche montante est presque totalement conservée, et sur UM- Cos 860 (Fig. 13B) et UM-Cos 864 (Fig. 13A), on constate que la partie antérieure de la branche horizontale, en avant du tubercule massétérique, est plus courte que la partie postérieure à ce tubercule. Le ramus ascendens est relativement long, comme chez Masillamys beegeri type de Messel, mais la branche horizontale apparaît plus gracile. Sur les spécimens qui portent des p4 trapues, au métaconide plus mésiolingual que mésial (UM- Cos 82, Cos 87, Cos 90, Cos 754), le bord antéroventral est redressé, avec un «menton» marqué; il en est de même pour UM-Cos 59 (Fig. 12B), Cos 91, Cos 154, et Cos 864 mais qui sont dépourvus de p4. UM-Cos 857 ainsi queUM-Cos 860 sont mal préservés à ce niveau. En revanche, sur UM-Cos 856, ce bord est plus incliné, sans rupture de pente (sans «menton»). Le foramen mentonnier paraît un peu plus postérieur que chez M. beegeri, au niveau de la racine antérieure de p4, ou légèrement en avant sur UM-Cos 91, Cos 754 et Cos 856.
Dents inférieures (Figs 14-18).
L’émail est rugueux à faiblement ridulé sur le pourtour de la couronne.
d4. Six dents de lait seulement sont présentes, dont la morphologie varie peu, des deux dents les plus petites (UM- Cos 122, Cos 123; Fig. 14E, F), jusqu’à la plus grande et la plus robuste (UM-Cos 110; Fig. 14A). Les deux racines sont d’abord brièvement fusionnées sous le collet, avant de diverger (Fig. 14C 3). La couronne est aussi haute lingualement que buccalement. Il n’y a ni antéroconide ni antérolophide individualisé. Une courte prémétacristide buccolinguale ainsi qu’une courte préprotocristide convergent vers le milieu du bord mésial. Elles se rejoignent plus ou moins étroitement, barrant l’antéroflexide allongé mésiodistalement. Sur UM- Cos 111, l’antéroflexide est ouvert mésialement.
Le métaconide est peu saillant; de ce fait la postmétacristide est faiblement pentue mésiodistalement.Elle se termine à la base de l’entoconide au niveau de l’ouverture linguale du mésoflexide, après une légère rupture de pente et un léger renflement au niveau du métastylide. La partie buccale du métalophulide I est absente; sa partie linguale est allongée mésiodistalement, se prolongeant en une épaisse crête plongeant jusqu’au fond du bassin du talonide, agrémentée dans sa partie distale par deux à quatre fines crestulides.
Le protoconide est bien présent mais peu renflé, étiré et formant une courbe largement ouverte avec ses pré- et postprotocristides.La postprotocristide rejoint un ectolophide relativement long. Il est mésiodistal sur UM-Cos 110 (Fig. 14A) alors que sur tous les autres spécimens il est oblique, aligné avec la postprotocristide. Le mésoconide est à peine renflé et étiré. Un renflement prémésoconide est visible sur UM- Cos 110, souligné par un court éperon; il est moins net sur les autres et sans éperon. Il en est de même pour un court mésolophide. Le sinuside est bien allongé mésiodistalement et comprimé par un robuste ectostylide, lié aux éperons buccaux postprotoconide et préhypoconide sur UM-Cos 110. Sur les autres, l’ectostylide est plus fin et plus court, et le sinus plus dissymétrique (à cause de l’obliquité de l’ectolophide). La préhypocristide est grêle mais bien présente. La posthypocristide, oblique, est courte, descendant jusqu’à la jonction avec le petit hypoconulide faiblement saillant.Le postérolophide qui lui fait suite rejoint l’entoconide par le biais de la postentocristide. Une préentocristide courte est visible, plus ou moins connectée au mésostylide. L’entolophide est double sur UM-Cos 110: le plus antérieur lie l’entoconide à l’arrière du mésoconide; le plus postérieur, réduit à sa partie buccale, s’attache à la jonction de la préhypocristide avec l’ectolophide. L’entolophide est simple et avec un parcours variable sur les autres dents, incomplet sur UM-Cos 120, Cos 121 et Cos 122 (Fig. 14, respectivement C, D, E), avec un court entolophide lingual et des éléments dispersés du côté buccal dirigés vers ou attachés à la jonction préhypocristide et ectolophide distal. L’entolophide est transverse et complet sur UM-Cos 111 (Fig. 14B) et angulé sur UM-Cos 123 (Fig. 14F). Une courte cristide descend mésialement depuis l’hypoconulide, elle est droite chez UM-Cos 121 et arquée chez Cos 122.
p4. Quatorze prémolaires sont présentes, six sur mandibule, huit isolées. Elles sont plus petites que les molaires. Ces p4 constituent deux lots sur le graphe longueur × largeur (Fig. 8).
Les plus petites et les plus courtes (UM-Cos 113 [Fig. 15G], Cos 114 [Fig. 15F], Cos 115 [Fig. 15D], Cos 117 [Fig. 15E]) sont des dents isolées sur lesquelles le métaconide, modérément saillant, est sub-mésial. Lingualement, sa postmétacristide descend progressivement jusqu’à barrer l’ouverture du mésoflexide sur UM-Cos 113, ou s’arrête un peu avant sur les autres. Buccalement une courte prémétacristide descend linguobuccalement et se prolonge mésiodistalement en un long ectocingulide plus ou moins ridulé, qui joint l’ectostylide bas barrant l’ouverture buccale du sinuside. Le protoconide est indistinct de la crête protocristide/ postprotocristide qui part du métaconide juste en arrière de la prémétacristide + ectocingulide. La crête protocristide + postprotocristide forme un angle avec le court ectolophide mésial qui précède le renflement du mésoconide. Celui-ci est plus ou moins étiré obliquement (mésiobuccal à distolingual) jusqu’au court ectolophide distal, qui forme un angle avec la préhypocristide. Au niveau de cette jonction, ou plus près du mésoconide, une courte crête ou un renflement postmésoconide sont visibles. Une crestide mésiodistale, plus ou moins fortement ridulée, descend depuis le sommet du métaconide, entre prémétacristide et protocristide. La posthypocristide est épaisse et oblique, en continuité avec un hypoconulide très peu saillant. La courte portion du postérolophide joint la préentocristide. Un court entolophide lingual distinct, dirigé ou connecté au postérolophide est présent sur les quatre spécimens. Des éléments discontinus et bas de l’entolophide s’y ajoutent vers l’aire postmésoconide du bassin. Le sinuside est très dissymétrique, et ses flancs fortement ridulés.
Comme les quatre prémolaires courtes précédentes, UM- Cos 82, Cos 118, Cos 119, Cos 847 et Cos 856 ont un métaconide sub-mésial, et les mêmes relations entre les cuspides, l’ectolophide, l’entolophide ou le cingulide postérieur. Elles en diffèrent cependant par l’allongement plus important du métaconide, la réduction de l’ectocingulide qui peut être très court (UM-Cos 118; Fig. 15 A) et n’atteindre que rarement le niveau du flanc de l’hypoconide (UM-Cos 847; Fig. 15A 1- A 2). L’entolophide est relativement complet, quoique bas, sur UM-Cos 82, Cos 847, Cos 856.
Enfin, sur UM-Cos 87, Cos 90, Cos 116 et Cos 754 (Fig. 17A 1, B1), le métaconide est plus lingual que mésial. De ce fait, la prémétacristide plongeante, d’orientation linguobuccale, est relativement plus longue. Elle joint l’ectocingulide après une angulation. Cet ectocingulide est très court (UM- Cos 87; Fig. 15H 1), ou rejoint l’épaulement de la base du sinuside (UM-Cos 116, Cos 754; Fig. 15C; 17B) et même l’éperon mésiobuccal de bordure de l’hypoconide (UM- Cos 90; Fig. 17 A).
m1-m2. 13 dents sont attribuées à des m1 et 19 à des m2. Les m1 sont généralement plus petites (plus étroites et plus courtes) que les m2 (Tableau 3). Parmi elles, seulement cinq paires m1-m2 sont sur une mandibule (UM-Cos 90, Cos 91, Cos 92, Cos 754 et Cos 847). Sur ces mandibules, et dans la population en général, les m1 sont plus étroites et plus courtes que les m2. Ce ratio est différent pour UM-Cos 91, Cos 92 et Cos 847 (Fig. 16A) de celui pour UM-Cos 90 et Cos 754 (Fig. 17A, B). Chez les premiers, les m1 sont nettement plus étroites que les m2, et un peu plus courtes; chez les seconds, la différence de longueur entre m2 et m1 est beaucoup plus forte (Fig. 8), la m2 de UM-Cos 90 étant la plus longue parmi toutes les m2.
UM-Cos 90 et Cos 754 correspondent aux mandibules portant une p4 avec métaconide plutôt lingual. Elles sont décrites d’abord. Elles sont très peu usées; dans les deux cas, le métaconide est peu saillant: la pente de la postmétacristide est faible et régulière, jusqu’au renflement métastylide à son extrémité; son bord distal plonge abruptement jusqu’au niveau de l’étroite ouverture linguale du mésoflexide. Sur la m2, le métastylide est plus distinct que sur la m1. La haute prémétacristide mésiale est séparée par une encoche de l’antérolophide sur la m1 de UM-Cos 90, tandis qu’elle est lui est attachée sur la m2 ainsi que sur les m1 et m2 de UM-Cos 754. L’antérolophide est connecté à la courte préprotocristide. Le métalophulide I buccal porte une longue crête accessoire oblique parallèle à la postprotocristide sur les m1 et m2 de UM-Cos 90 et m2 de UM-Cos 754. Elle est moins individualisée, seulement par des crestules discontinues sur la m1 de UM-Cos 754. Une encoche étroite sépare ce métalophulide I buccal du lingual sur les m1-m2 de UM-Cos 90. Ce métalophulide lingual est là constitué de trois longues crêtes obliques, convergeant vers le centre du bassin du talonide. Chez UM-Cos 754, l’une d’elle est plus marquée et plus transverse, rejoignant le métalophulide I buccal, pour réaliser un métalophulide I complet, sur les m1 et m2. La postprotocristide oblique est épaisse, et montre un renflement prémésoconide, avant de joindre l’ectolophide mésial. Le mésoconide est peu renflé, il porte un ectomésolophide simple sur UM-Cos 754, bifide sur UM-Cos 90, les extrémités buccales se terminant par deux ectostylides chez ce dernier. Un éperon est présent respectivement sur le flanc mésiobuccal de l’hypoconide et sur le flanc distolingual du protoconide chez UM-Cos 90, présents aussi mais moins marqués chez UM-Cos 754. Distinct seulement sur la m1 pour UM- Cos 754, le mésolophide est plus visible sur UM-Cos 90; il est bas et oblique vers l’arrière et court parallèlement à la partie buccale de l’entolophide. Celle-ci s’attache sur l’ectolophide distal, avant la préhypocristide. Celle-ci est plus gracile que l’épaisse posthypocristide, laquelle forme un angle pour rejoindre l’hypoconulide, qui est à peine renflé. Cette jonction est marquée par une encoche sur la m2 de UM-Cos 90. Le postérolophide qui fait suite à l’hypoconulide est arqué et relativement long. Une faible encoche sépare ce postérolophide de la postentocristide. Le fond du vaste postéroflexide porte de nombreuses courtes ridules sur UM-Cos 90, moins visibles sur UM- Cos 754. La partie linguale de l’entolophide, hérissée de ridules mésiodistales, est transverse, les ridules mésiales pouvant rejoindre celles descendant du métaconide dans le bassin du talonide.
Une courte cristide plongeante marque le bord distal de l’hypoconulide, qui individualise un léger postérosinuside sur UM-Cos 90 (Fig. 17A 1). Le sinuside, dissymétrique, est large et peu profond mésiodistalement.
La morphologie des m1-m2 de ces deux spécimens entre dans la variabilité observée pour l’ensemble des m1-m2. L’antérolophide est généralement connecté à la préprotocristide, sauf pour trois m2 peu usées (UM-Cos 49, Cos 52, Cos 155) chez qui il s’attache plus bas, sur le flanc mésial du protoconide, laissant l’antéroflexide ouvert buccalement sur une faible hauteur. On observe aussi une petite encoche antésinuside sur la m2 UM-Cos 14. L’encoche observée entre prémétacristide et antérolophide est présente sur un seul autre spécimen (UM-Cos 155). Le métalophulide I buccal est toujours transverse; c’est la cristide oblique qui varie, le prolongeant de façon plus ou moins continue, plus ou moins loin dans le bassin du talonide. Le métalophulide I lingual est toujours composé de plusieurs cristides descendant sur le flanc buccal du métaconide, le plus antérieur pouvant se connecter au métalophulide buccal pour former un métalophulide I complet (UM-Cos 14, Cos 39, Cos 41, Cos 44, Cos 91, Cos 92, Cos 754, Cos 856) ou bien s’en approcher seulement, et alors ils sont séparés par une encoche plus ou moins étroite. Sur les autres spécimens, les éléments linguaux du métalophulide sont souvent courts. Sur de rares spécimens, très peu usés, comme UM-Cos 847, le court ectolophide mésial est bas, avec donc une rupture entre l’extrémité distale de la postprotocristide et le mésoconide. Le court renflement postmésoconide à l’extrémité distale de la postprotocristide n’est pas toujours distinct à cause de l’usure. La zone du mésoconide est toujours oblique mésiobuccalement à linguodistalement. L’entolophide est complet sur 12 spécimens (UM-Cos 14, Cos 37, Cos 38, Cos 39, Cos 43, Cos 59, Cos 89, Cos 92, Cos 154, Cos 155, Cos 847, Cos 857), et en deux parties séparées par une encoche plus ou moins large sur 9 spécimens (UM-Cos 36, Cos 41, Cos 42, Cos 44, Cos 91, Cos 94, Cos 95, Cos 97, Cos 846). Le mésolophide buccal est plus ou moins distinct des cristides accessoires et ridulides. L’ectomésolophide est toujours présent, mais plus ou moins fort et long, rarement bifide (m1: Fig. 17B 1). Le sinuside est toujours asymétrique et ses flancs souvent ridulés. Les éperons sur le flanc distobuccal du protoconide ou/et sur le flanc mésiobuccal de l’hypoconide sont généralement présents; parfois, le premier est fort, jusqu’à former un ectocingulide (UM-Cos 44). L’hypoconulide est peu renflé à indistinct. La connexion postérolophide – préentocristide est plus ou moins forte.
Les cristides accessoires ou ridulides sont toujours présentes mais plus ou moins nombreuses et continues dans tous les flexides, notamment celles convergeant vers le fond du bassin du talonide. Les ridulides sur le flanc postérieur de l’hypoconide et du postérolophide sont plus ou moins marquées, parfois absentes.
m3. Les m3 sont généralement plus longues que les m1-m2, et moins larges que les m2 (Fig. 8; Tableau 3), avec le métaconide moins saillant relativement aux autres cuspides principales. Sur toutes, l’entoconide est plus mésial relativement à l’hypoconide que sur les m2 et m1. La majorité des m3 a un lobe postérieur peu réduit; il l’est plus sur UM-Cos 88, Cos 100, Cos 108 et Cos 116 (Fig. 18 E, F). Toutes ont cependant la partie postérolophide du cingulide postérieur réduite à absente avant la jonction avec la postentocristide. La plupart ont de nombreuses ridules peu élevées, fines, notamment sur la pente distobuccale du métaconide, où aucune n’est prépondérante (pas de métalophulide lingual individualisé) mais aussi depuis le métalophulide buccal (sur lequel une ou deux ridules obliques buccomésialement à distolingualement sont plus fortes que les autres. Les ridulides sont attachées haut sur la prémétacristide, et le long de l’antérolophide; elles peuvent être présentes dans l’antéroflexide, dans le fond du bassin du talonide, le long de l’entolophide ou dans le postéroflexide. La partie buccale de la surface occlusale peut-être plus ou moins plate. UM-Cos 96 (Fig. 18H) montre un bassin du talonide plus concave. L’antérolophide, qui fait suite buccalement à la prémétacristide linguobuccale, peut être rectiligne ou bien mamelonné comme sur les m1-m2. La m3 de UM-Cos 155 montre un cingulide plongeant, prolongeant l’antérolophide le long du coin mésiobuccal du protoconide. La postmétacristide descend modérément, jusqu’à la rupture de pente au niveau de l’ouverture linguale du mésoflexide. La postprotocristide oblique est alignée avec le mésoconide et l’ectolophide distal. Le mésoconide porte un ectomésolophide plus ou moins long. L’éperon distobuccal du protoconide est variablement présent, fort sur UM-Cos 747; l’éperon mésiobuccal de l’hypoconide est plus rarement présent, et plus faible. L’entolophide est rarement complet. Il est souvent anguleux au niveau de la jonction entre partie buccale et partie distale. Il est attaché buccalement le plus souvent au mésoconide, rarement à l’ectolophide distal. COMPARAISON DU MASILLAMYS DE COS AVEC CEUX DU MAS DE GIMEL (HÉRAULT, MP10), VIÉLASE (AVEYRON, MP10- 11) ET MESSEL (HESSE, ALLEMAGNE, MP11), ET AVEC LES QUELQUES DENTS DE RONGEURS DE CAZALS (LOT, MP10?) Mas de Gimel et Viélase
On décompte seulement 29 supérieures et 20 inférieures pour M. mattaueri (Hartenberger) du Mas-de-Gimel, et 12 supérieures et 12 inférieures pour le Masillamys de Viélase. Compte tenu du relativement faible nombre de dents de M. mattaueri, seules les différences de taille entre les molaires (supérieures et inférieures) de M. cosensis n. sp. et M. mattaueri ont été testées. Des différences significatives (au seuil de risque de 5 %) sont retrouvées pour chaque dent, mais concernant soit la longueur (M2 et m3 plus longues chez M. cosensis n. sp.), soit la largeur (M1 plus étroites, m1 plus larges chez M. cosensis n. sp.). De potentielles différences supplémentaires concernent la largeur des M3 (plus large chez M. mattaueri) et des m2 (plus larges chez M. cosensis n. sp.), dont les comparaisons sont légèrement sous le seuil de risque choisi (5 % <p <10 %). Tous les loci dentaires testés (M1 et M2, et de p4 à m3) sont très significativement de plus grande taille chez M. cosensis n. sp. que ceux de Protadelomys lugdunensis (Tableau 3).
La taille est supérieure à celle de M. parvus Tobien, 1954 de Messel, et nettement inférieure à celle de M. beegeri Tobien, 1954 et M. krugi Tobien, 1954 également de Messel (MP11). La forte variabilité des p4 chez M. cosensis n. sp. n’a pas été observée pour M. mattaueri ou pour les espèces de Messel, mais le nombre de dents décrites de Messel, du Mas de Gimel ou de Viélase est faible, ainsi leur variabilité est mal connue. Les morphes les plus longs de M. cosensis n. sp. avec métaconide mésiolingual à mésiomédian, rappellent les rares (n = 2) p4 de M. mattaueri, mais en diffèrent par le nombre plus grand de ridulides, le long ectocingulide buccal, l’absence complète du protoconide. Ainsi elles se rapprochent plus de M. beegeri sauf en ce qui concerne les ridulides, beaucoup moins nombreuses chez beegeri. Elles diffèrent de M. krugi notamment par la faible hauteur des crestules accessoires comparativement aux lophes et lophides, et les cuspides plus renflées et plus distinctes de ces crêtes principales. Le gradient d’accroissement de la longueur de p4 à m3 est plus net chez M. cosensis n. sp. que chez M. mattaueri, comme chez M. krugi et M. beegeri.
La petite population de dents de rongeurs de Viélase (Figs 19; 20) a d’abord été référée à M. cf. beegeri (Legendre et al. 1992) puis à M. cf. mattaueri (Escarguel 1999; Vianey-Liaud et al. 2019). Elle diffère de cette espèce par ses crestules accessoires plus hautes et plus nombreuses, et la plus forte taille de l’unique D4 supérieure notamment. Si les m3 sont plus longues que les m2, comme chez M. mattaueri et M. cosensis n. sp., l’accroissement de la longueur depuis la p4 jusqu’à la m3 est plus marqué à Viélase et à Cos (Tableau 3 et Fig. 8) qu’au Mas de Gimel. Cependant seulement une D4 et deux m3 sont connues de Viélase, ces m3 étant toutes deux relativement longues. Les deux D4 de Cos sont plus longues que celle de Viélase.
La forme de Viélase se rapprocherait plus de M. cosensis n. sp. que de M. mattaueri, malgré une différence dans la largeur des m1 (plus étroites à Viélase) et potentiellement (i.e., 5 % <p <10 %) dans la largeur des M1 (plus larges à Viélase) (Tableau 3). Compte tenu des caractères rappelés ci-dessus, et malgré le faible nombre de dents à Viélase, mais aussi à Mas de Gimel, son rapprochement avec M. cosensis n. sp. est le plus vraisemblable. Par ailleurs, à Viélase, 4 dents de plus petite taille que M. cosensis n. sp. évoquent Hartenbergeromys marandati (Escarguel 1999), espèce définie à Prémontré (MP10). Du fait de leur mauvaise conservation, il n’est pas possible en l’état d’établir une comparaison précise avec l’espèce de Prémontré, ni avec le spécimen UM-Cos 341 décrit pages 789-790.
Matériel de Cazals
Le site de Cazals (Tarn-et-Garonne), très restreint et peu fossilifère, est rapproché de MP10 par Astruc et al. (2003) sur la base d’une prémolaire de Lophiodon (L. aff remense), espèce connue des localités MP10 du Bassin de Paris, mais aussi au Geiseltal (Saxe-Anhalt), des niveaux MP11 à MP13, et de deux dents d’un rongeur attribuées à l’espèce Hartenbergeromys hautefeuillei, définie à Prémontré (Aisne, MP10). Cette attribution se fonde sur la petite taille de P4 (1,43 × 1,65 mm) et l’absence totale de connexion entre le protocône et le métaconule sur la P4 et le fragment de M1-2 (L = 1,93 mm). Ce matériel comprend aussi une m3, très usée. Le réexamen ciaprès de ces dents conduit à conforter l’âge Yprésien terminal de cette localité
Redescription de la P4 (CZS-R 01) (Fig. 21A). L’antérolophe est réduit et bas, il débute buccalement au biveau du flanc mésial du paracône et se termine ligualement à la base du flanc mésial du protocône. Seul l’antérostyle est fort, indistinct du paraconule. Le protolophe buccal est épais, dans la continuité du paracone; il se connecte au paraconule-antérostyle par une fine crestule plongeante. Le paracône est suivi d’une courte et épaisse postprotocrista. Le mésostyle est bas. Paracône et métacone sont de même taille. Ce dernier prend une forme arcquée avec sa longue et épaisse prémétacrista, et le court métalophe I. Le métaconule est isolé. Parmi les crestules basses du mésoflexus, l’une forme une sorte de mésolophe.
Redescription du fragment lingual d’une M1-2 (CZS-R 02) (Fig. 21B). L = 1,93 mm. La face linguale est relaivement haute, avec un sinus court (linguobuccalement) et étroit (mésiodistalement). L’hypocône est de taille nettement plus petite que celle du protocône. Pré et post- protocristae, protocône, endolophe et hypocône sont alignés mésiodistalement. L’endolophe, bien distinct est court et épais. Sur l’extrémité linguale de l’antérolophe, un antérostyle est distinct, connecté au protocône à angle droit. Le protolophe buccal n’est pas conservé. Le paraconule, pourvu d’une crête mésiodistale à son sommet est plus gros que le métaconule. Ce paraconule est relié au milieu du protocône et à l’antérostyle par deux crestule basses, relativement épaisses, tandis que trois autres crestules plus faibles partant de l’arrière du protocône, de l’endolophe et de l’hypocône n’atteignent pas le métaconule, qui demeure isolé. Le postérolophe, incomplet, est renflé au niveau du métaconule. Il est aminci en se connectant au flanc postérieur de l’hypocône.
DISCUSSION
L’absence de connection linguale du métaconule soulignée in Astruc et al. (2003) s’observe parfois chez M. cosensis n. sp., notamment sur l’holotype, (Figs 9-11) ou M. mattaueri (Vianey-Liaud et al. 2019: fig. 10). Par ailleurs, sur la partie linguale de la molaire supérieure incomplète, l’alignement des cuspides linguales, hypocône et protocône avec leurs pre- et post- cristae, et avec l’endolophe, qui est aussi haut que les cuspides, ainsi que l’hypocône présent mais plus petit que l’hypocône, sont des caractères également présents chez Masillamys, et aussi chez? Protadelomys maximini et? P. nievesae, (e.g. Peláez-Campomanes 1995; Escarguel 1998; Vianey- Liaud et al. 2019; Vianey-Liaud & Marivaux 2021), ainsi que chez l’autre espèce d’ Hartenbergeromys: H. marandati. La longueur de la molaire est compatible avec celle de cette dernière espèce comme avec celle des petites M1-M2 de M. cosensis n. sp. et M. mattaueri. Cependant, la taille de la P4 est en effet plus petite que celle de la P4 des trois espèces de Masillamys tout comme la taille de la m3 trop usée pour être déterminée. La morphologie de la P4 est compatible avec celle des P4 d’ Hartenbergeromys hautefeuillei de Prémontré. Le fragment de molaire supérieure, nettement plus grand que les molaires d’ H. hautefeuillei indique que cette dent correspond à un taxon différent de la P4. La morphologie et la longueur de la M1-2 ne permettent pas de trancher entre Hartenbergeromys marandati d’une part et Masillamys cosensis n. sp. ou M. mattaueri d’autre part. Par ailleurs, l’alignement et l’étirement des cuspides linguales, depuis l’antérostyle jusqu’au bras postérieur de l’hypocône, avec un haut endolophe se rencontrent aussi chez? Protadelomys maximini. Mais cette dernière espèce, plus petite, comme l’est aussi? P. nievesae, montre une jonction métalophe lingual et protolophe lingual plus hautes. Les deux espèces d’ Hartenbergeromys sont définies du gisement de Prémontré (Aisne; Yprésien terminal, MP10), Masillamys mattaueri provient du gisement du Mas-de-Gimel (Hérault), également Yprésien terminal (MP10).
description: Published as part of Vianey-Liaud, Monique, Vidalenc, Dominique, Orliac, Maëva J., Maugoust, Jacob, Lézin, Carine & Pélissié, Thierry, 2022, Rongeurs de la localité éocène de Cos (Tarn-et-Garonne, Quercy, France). Comparaison avec les rongeurs de localités de la transition Éocène inférieur / Éocène moyen, pp. 753-800 in Geodiversitas 44 (26) on pages 768-787, DOI: 10.5252/geodiversitas2022v44a26, http://zenodo.org/record/7062339