title: Prehibernation fattening in female European ground squirrels (Spermophilus citellus) with and without luteal activity during the non-breeding period
Creators: name: Steinerberger, Sandra
Publisher: name: :none
Year: 2017

description: Ein strikter Jahresrhythmus prägt die aktive Saison von Winterschläfern, wodurch enge Zeitfenster für diverse saisonale Prozesse entstehen. Um sowohl die Reproduktion als auch das Überleben zu sichern, müssen Winterschläfer die Fortpflanzung sowie die Vorbereitung für den Winterschlaf innerhalb der kurzen aktiven Saison von fünf bis sieben Monaten meistern. Demzufolge ziehen die meisten obligaten Winterschläfer, wie das Europäische Ziesel (Spermophilus citellus), nur einen Wurf pro aktiver Saison groß. Dieser wird Ende April/Anfang Mai geboren. Die Entwöhnung der Jungtiere erfolgt, abhängig von Wurfgröße und mütterlicher Verfassung, etwa Mitte Juni. Studien haben gezeigt, dass zu dieser Zeit ein zweiter, nicht reproduktiver Ovarialzyklus beginnt. Dies führt nach der Ovulation zur Entwicklung neuer Gelbkörper, deren Aktivität sich in einem ausgeprägten Anstieg der Progesteronkonzentration widerspiegelt. Die gesteigerte Progesteronsekretion des Sommer-Östrus ist zeitlich an den Beginn des Auffettens für den Winterschlaf gebunden. Es wird vermutet, dass dies den Prozess des Auffettens bei Weibchen erleichtert bzw. beschleunigt, wodurch sie schneller ihr Zielgewicht für den Winterschlaf erreichen und somit ihre aktive Saison vor den Männchen beenden. Bei nicht-reproduzierenden Weibchen konnte in früheren Studien ebenfalls ein Sommer-Östrus nachgewiesen werden, wobei die Progesteronsekretion während des Frühsommers ein Monat vor der der reproduzierenden Weibchen ihr Maximum erreicht. In dieser Studie wurden endokrinologische Schwankungen und Gewichtsveränderungen als Parameter für die Winterschlafvorbereitung, in Zusammenhang mit Fressverhalten vor und während des Auffettens analysiert. Nur 3 der 9 untersuchten Weibchen reproduzierten, 2 davon zogen ihren Wurf erfolgreich groß. Die restlichen 6 Weibchen zeigten keine Anzeichen von fortgeschrittener Gestation, Geburt oder Laktation. Daher lag der Fokus bei dieser Studie auf den nicht-reproduzierenden Weibchen. Diese wurden mit unverpaarten Weibchen einer früheren Studie verglichen, welche 2009 im selben Gehege ohne Zugang zu Männchen untersucht wurden. Anders als in früheren Studien zeigte keines der in 2014 untersuchten Weibchen erhöhte Progesteronwerte, die auf einen Sommer-Östrus hindeuten würden, obwohl in der Auswertung der Vaginalabstriche zu dieser Zeit Anzeichen eines Vaginalöstrus gefunden werden konnten. Der Beginn des Auffettens bei nicht-reproduzierenden Weibchen wies zwischen dem Jahr 2009 und 2014 keine Unterschiede auf, weshalb die anschließende Gewichtsveränderung in beiden Jahren miteinander verglichen werden konnte. Weibchen ohne erhöhte Progesteronsekretion zeigten eine signifikant längere Phase des Auffettens, wodurch die Rate der täglichen Gewichtszunahme deutlich geringer war. Die länger andauernde Winterschlafvorbereitung der nicht-reproduzierenden Weibchen 2014 30 führte zu einem signifikant späteren Winterschlafbeginn als im Vergleichsjahr. Interessanterweise gab es dennoch keinen Unterschied im Gewicht der nicht-reproduzierenden Weibchen 2014 und der unverpaarten Weibchen 2009 kurz vor Eintreten des Winterschlafes. Frühere Studien dokumentieren eine kritische Gewichtsschwelle, deren Erreichen die Hibernation einleitet. Das verlängerte, weniger effiziente Auffetten in 2014 könnte somit das Erreichen der notwendigen Gewichtsschwelle, und damit den Hibernationsbeginn, deutlich verzögert haben. Zwischen der Phase vor und während des Auffettens wurden keine Unterschiede im Fressverhalten innerhalb der nicht-reproduzierenden, bzw. reproduzierenden Weibchen festgestellt. Vor Beginn des Auffettens tendierten reproduzierende Weibchen jedoch dazu, sich eher dem bereitgestellten Futter anzunähern als nicht-reproduzierende Weibchen. Dies könnte auf den erhöhten Energieverbrauch der reproduzierenden Weibchen hindeuten, da zu dieser Zeit die Juvenilen noch im mütterlichen Bau gesäugt werden. Diese Studie zeigt, dass nicht-reproduzierende Weibchen mit fehlender Progesteronsekretion während des Frühsommers eine verlängerte sowie weniger effiziente Auffettphase aufweisen als unverpaarte Weibchen mit einem Sommer-Östrus. Dieses Ergebnis unterstreicht die mögliche positive Wirkung des Sommer-Östrus auf die notwendige Körperfettanlagerung vor dem Winterschlaf.
description: In previous studies, a second oestrus cycle including an active luteal phase during the non-breeding season in summer has been documented in both free ranging and captive female European ground squirrels. As the onset of prehibernation fattening and peak progesterone levels coincided, potential positive effects of progesterone secretion on the course of the fattening phase were assumed. In the season of 2014, we monitored reproductive performance of 9 females kept in semi-natural enclosures. In contrast to previous years, none of the studied females showed elevated progesterone titres except during gestation, although results of vaginal cytology demonstrated the occurrence of a vaginal oestrus phase in most individuals during summer. This may indicate ovarian activity without the formation of active corpora lutea as a main source for progesterone. Reproductive outcome was very low, as only 3 out of 9 females reproduced and 2 of them weaned their litter successfully. In the others, no indications of advanced gestation or lactation could be detected. Due to the restricted sample size, this study was focused on non-reproductive females. Additionally, our data were compared to unmated females of a previous study which were kept in the same outdoor enclosure without any contact to males. Individuals lacking a pronounced progesterone secretion during summer showed a prolonged fattening phase with significantly lower body mass increase rates compared to females of the previous study with active corpora lutea. Although females with low progesterone concentrations exhibited a prolonged fattening phase, immergence body mass did not differ between the compared years. Thus, reaching a certain threshold in body fat content might initiate the hibernation period. The result on lower fattening rates in non-reproductive females of this study were reflected by feeding experiments showing no differences in foraging behaviour in non-reproductive females before and during the fattening period. Although the reason for reproductive failure is still unclear, the results support the assumption that elevated progesterone titres improve the process of prehibernatory fattening in female European ground squirrels.