title: The ecology, genetics and evolution of two Saxifraga species with different fragmentation histories
title: Die Oekologie, Genetik und Evolution zweier Saxifraga Arten mit unterschiedlicher Fragmentierungsgeschichte
Creators: name: Walisch, Tania
Publisher: name: Philipps-Universität Marburg
Year: 2015
Subjects: longevity
Auszucht
genetic drift
Schutthalden
Oekologie
clonality , grasslands
Klonalität , Saxifraga granulata
Auslese
plasticity
Mähwiesen , Felswände
genetische Variabilität
Inzuchtdepression
Fitness
Evolution , Fragmentierung
Inzucht
selection , inbreeding depression
Quantitative Genetik
fragmentation , genetic differentiation
Langlebigkeit
Gendrift
rocks
Plastizität
Saxifraga sponhemica
Generalities
Allgemeines, Wissenschaft

description: Das Ziel dieser Arbeit war es,
      ökologische, genetische und evolutionäre Aspekte zweier Arten
      derselben Gattung mit unterschiedlicher
      Fragmentierungsgeschichte zu untersuchen. Saxifraga
      sponhemica ist eine Art mit einer disjunkten Verbreitung in
      Zentraleuropa, die als Eiszeitrelikt auf isolierten
      Felswänden und Schutthalden wächst. Saxifraga granulata
      hingegen ist eine früher häufige Art artenreicher,
      halb-natürlicher, mesophiler Mähwiesen, die seit den Ende der
      50er-Jahre durch die chemische Düngung und die Umwandlung von
      traditionellem Grasland in Silowiesen verändert und
      fragmentiert wurden. Negative Effekte der Fragmentierung für
      Populationen sind verringerte genetische Diversität durch
      Drift und Inzucht, eine verringerte Fitness der Pflanzen
      aufgrund von Inzuchtdepression und in der Folge ein erhöhtes
      Aussterberisko der Populationen. Es gibt jedoch nur wenige
      Studien, die den Effekt der Fragmentierung auf einst häufige
      Arten und natürlich seltene Arten derselben Gattung
      vergleichend untersucht haben. Eine Studie der genetischen
      Diversität und der genetischen Struktur von S. sponhemica
      Populationen mit Hilfe von molekularen RAPD-Markern zeigte,
      dass dank der Langlebigkeit der Art die Populationen eine
      hohe genetische Diversität bewahrt haben. Die genetische
      Differenzierung der Populationen nahm mit ihrer Entfernung
      voneinander zu, was auf historischen Genfluss während der
      letzten Eiszeit hindeutet, als es vermutlich viel mehr
      Vorkommen der Art gab. Unsere Ergebnisse deuten darauf hin,
      dass langlebige Pflanzen historische genetische Muster trotz
      ihrer heute kleinen und z.T. extrem isolierten Populationen
      über lange Zeiträume bewahren können. Um die
      quantitativ-genetische Variation von Merkmalen innerhalb und
      zwischen Populationen von S. sponhemica zu erfassen, wurden
      Samen verschiedener Individuen in den Populationen gesammelt
      und Keimlinge unter gleichen Bedingungen angezogen. Wir
      fanden verschiedene Hinweise auf divergente Selektion in den
      Populationen. Die meisten Merkmale zeigten klinale Variation
      in Beziehung zu Klimagradienten. Die genetische
      Differenzierung zwischen Populationen nahm mit den
      klimatischen Unterschieden und geographischen Distanzen
      zwischen Populationen zu, auch wenn für die
      molekular-genetische Differenzierung kontrolliert wurde.
      Außerdem war die quantitativ-genetische Variation einiger
      Merkmale zwischen den Populationen deutlich höher als die der
      molekular-genetischen Marker. Merkmale die sich stark
      zwischen Populationen unterschieden, zeigten weniger
      Variation innerhalb von Populationen. Es gab keine Beziehung
      zwischen dem evolutionären Potential einer Population, und
      ihrer Populationsgrösse, ihrer Fitness, oder ihrer
      neutral-genetischen Diversität. Die Fitness von Pflanzen aus
      Populationen mit geringer molekular-genetischer Diversität
      war reduziert, was ein Hinweis auf Inzuchtdepression ist.
      Unsere Ergebnisse weisen darauf hin, dass molekular- und
      quantitativ-genetische Studien komplementäre Erkenntnisse
      liefern können, die beide für die Erhaltung von Arten wichtig
      sind. Die Populationen von S. sponhemica sind gegenwärtig
      eher durch Habitatzerstörung gefährdet als durch genetische
      Probleme. Eine Naturschutzmaßnahme könnte darin bestehen,
      neue Populationen in geeigneten Habitaten anzusiedeln mit
      Samen aus der gleichen Region, um Fehlanpassungen zu
      vermeiden. Wir untersuchten die molekular-und quantitativ
      genetische Variation innerhalb und zwischen 19 Populationen
      von Saxifraga granulata in einem geografisch eng begrenzten
      Gebiet in Luxemburg und Deutschland. Die genetischen
      Unterschiede zwischen den Populationen in quantitativen
      Merkmalen waren z.T. geringer als diejenigen in neutralen
      Markern, was auf stabilisierende Selektion hindeutet.
      Entgegen unseren Erwartungen war die Differenzierung zwischen
      den fragmentierten Populationen gering. Außerdem war die
      genetische Diversität innerhalb von Population hoch und war
      nicht mit der Populationsgröße oder der mittleren
      Pflanzengröße korreliert. Gründe dafür könnten eine
      Ausbreitung der Samen über längere Distanzen durch den Wind
      oder durch Mähmaschinen, sowie die Langlebigkeit, Klonalität
      und Polyploidie von S. granulata sein, die einen Verlust der
      genetischen Diversität durch Drift und die genetische
      Differenzierung zwischen Populationen verhindert haben. Es
      ist trotzdem wichtig, die bestehenden Populationen zu
      schützen, und den Genfluss zwischen Populationen zu erhalten
      um einen Verlust an genetischer Diversität zu vermeiden. Die
      Fragmentierung der Habitate hat zu erhöhter Inzucht und
      Inzuchtdepression in den Populationen vieler Arten geführt.
      Wir untersuchten den Einfluss von Inzucht und Auszucht
      innerhalb und zwischen Populationen auf die Reproduktion und
      die Vitalität zweier Generationen von Nachkommen von S.
      granulata. Kreuzungen zwischen Populationen könnten
      einerseits den Grad der Heterozygotie und die Fitness der
      Nachkommen steigern, andererseits aber auch die Fitness von
      Pflanzen durch das Aufbrechen koadaptierter Genkomplexe
      verringern. Inzuchtdepression beeinflusste alle Merkmale in
      der F1 Generation; dabei variierte der Einfluss zwischen
      Familien und die Inzucht wirkte sich stärker auf Merkmale
      aus, die sich spät im Lebenszyklus der Pflanze ausprägen. Die
      multiplikative Fitness der nochmals ingezüchteten F2
      Generation war extrem gering. Kreuzungen ingezüchteter Linien
      zeigten keine Auszuchtdepression, sondern Heterosis. Pflanzen
      der F1 Generation wurden einer Düngung und zwei
      Stressbehandlungen(Konkurrenz und Entblätterung) unterzogen.
      Ingezüchtete Pflanzen wiesen eine geringere adaptive
      Plastizität als Reaktion auf Düngung auf und zeigten
      Auszuchtdepression als Reaktion auf die Stressbehandlungen.
      Unsere Ergebnisse deuten darauf hin, dass fortgesetzte
      Inzucht die Fitness der Pflanzen drastisch reduziert, aber
      dass die Effekte umweltabhängig sind. Insgesamt erweitern
      unsere Untersuchungen das Wissen über den Einfluss der Dauer
      der Fragmentierung, der historischen Konnektivität der
      Populationen und von Eigenschaften wie Langlebigkeit oder
      Klonalität auf die evolutionären Prozesse von Selektion und
      genetischer Drift, welche die genetische Variation innerhalb
      und zwischen Populationen bestimmen. Die Studien zeigen dass
      molekulare und quantitativ genetische Untersuchungen
      ergänzende Informationen für den Schutz von seltenen und
      gefährdeten Pflanzen liefern. Darüber hinaus zeigen sie die
      Bedeutung von Studien zur Empfindlichkeit von Populationen
      gegenüber Inzucht und zum Potential und den Risiken einer
      künstlichen Erhöhung des Genflusses zwischen den Populationen
      kürzlich fragmentierter Arten für einen effektiven
      Artenschutz.
description: The aim of this thesis was to study
      the ecology, genetics and evolution of two congeneric species
      with different fragmentation histories. Saxifraga sponhemica
      is a glacial relict species of long-term fragmented lowland
      rock and scree habitats, and has been naturally rare for
      thousands of years with a disjunct distribution in Central
      Europe. Saxifraga granulata is a formerly common species of
      species-rich semi-natural grasslands that has become recently
      fragmented due to the intensification of agricultural
      practices. Fragmentation generally leads to loss of genetic
      diversity due to drift and inbreeding, reduced mean fitness
      and increased extinction rates of populations. Formerly
      common species are expected to be particularly susceptible to
      the recent anthropogenic fragmentation of their habitats. An
      analysis of the genetic diversity and the genetic structure
      of S. sponhemica populations based on RAPD-markers showed
      that in most populations considerable genetic variability has
      been preserved. An isolation by distance pattern of genetic
      differentiation suggested historical gene flow during the
      last glaciation when suitable habitats were much more
      abundant. Long-lived plant species can thus maintain historic
      genetic patterns despite the small size and strong isolation
      of populations. We grew plants form several families per
      population in a common garden to study the quantitative
      genetic variation within and among populations. We found
      several lines of evidence for divergent selection. Most
      population trait means were significantly related to climate
      gradients, indicating adaptation. Quantitative genetic
      differentiation increased with climatic distance and with
      geographical distance, even when neutral molecular divergence
      was controlled for, and quantitative genetic differentiation
      (QST) exceeded molecular genetic differentiation (FST) for
      some traits. Traits under strong selection showed little
      genetic variation within populations. The evolutionary
      potential of a population was not related to its size, the
      performance of the population or its neutral genetic
      diversity. However, performance in the common garden was
      lower for plants from populations with reduced molecular
      genetic variation, suggesting inbreeding depression due to
      genetic erosion. Studies of molecular and quantitative
      genetic variation may thus provide complementary insights
      important for the conservation of rare species. S. sponhemica
      does not appear to be genetically threatened in the short
      term, but populations are threatened by habitat destruction.
      A conservation measure could be to create new populations in
      suitable habitats with seeds from the same region to avoid
      local maladaptation. We also studied the RAPD molecular and
      the quantitative genetic structure of 19 populations of the
      declining grassland plant S. granulata in a geographically
      restricted area in Luxembourg and Germany. Differentiation
      for quantitative traits (QST) was slightly lower than
      differentiation for molecular markers (FST) suggesting
      homogenising selection for optimal trait values. Contrary to
      our expectations, the level of differentiation among
      fragmented S. granulata populations was low, and molecular
      genetic diversity was high and was not correlated with the
      size or the mean plant performance of populations. Gene flow
      by long distance dispersal or the longevity, clonality and
      polyploidy of S.granulata may have prevented genetic erosion
      due to drift. To avoid genetic erosion in the future, extant
      populations should be preserved and gene flow among
      populations should be maintained. Habitat fragmentation has
      led to increased inbreeding and inbreeding depression in many
      species. We investigated the effects of increased inbreeding
      and of intra- and interpopulation crosses on the reproduction
      and performance of S. granulata. Between population crosses
      may result in increased performance (heterosis), but may also
      lead to the disruption of coadapted gene complexes and to
      decreased performance (outbreeding depression). Inbreeding
      depression affected all traits in the F1 generation, but was
      stronger for traits expressed late during development and
      varied among families. Multiplicative fitness of the F2
      generation after serial inbreeding was extremely low, but
      there was heterosis after crossing inbred lines. Outbreeding
      depression was however not observed in the F2. We also
      subjected the first generation of offspring to a
      fertilization and stress treatments (competition and
      defoliation). The adaptive plasticity of offspring from
      selfing and from interpopulation crosses in response to
      nutrient addition was reduced. Outbreeding depression was
      also observed in response to stress. The results suggest that
      continuous inbreeding may drastically reduce the fitness of
      plants, but effects may be environment-dependent. Overall,
      the results of this thesis advance knowledge on the role of
      time since habitat fragmentation, of historic connectivity
      among populations, and of life history traits such as
      longevity and clonality on the processes of selection and
      drift that shape the genetic variation within and among
      populations. It stresses the importance of using both
      molecular and quantitative genetic tools to gain
      complementary insight for the conservation of rare and
      endangered plant species. It shows how knowledge about the
      vulnerability to increased inbreeding and the potential risks
      of artificially increasing gene flow between populations of
      recently fragmented species contributes to their effective
      conservation.