title: Spatial regulation of dual flagellar systems
title: Regulation der Positionierung in dual flagellierten Systemen
Creators: name: Roßmann, Florian
Publisher: name: Philipps-Universität Marburg
Year: 2017
Subjects: Flagellen
Life sciences
Biowissenschaften, Biologie
flagella

description: Many cellular processes are highly
      spatially ordered, with spatial separation regulated by
      cellular factors called landmark proteins. Examples of
      compartmentalized processes are those involved in bacterial
      motility. In bacteria, swimming and swarming require the
      formation of flagella - long, rotating, helical filaments
      driven by a membrane-embedded motor. Landmark proteins likely
      regulate the numerous flagellation patterns found in a
      variety of bacterial species. In polarly flagellated
      bacteria, primarily encountered in marine habitats, the
      SRP-like GTPase FlhF and the MinD-like ATPase FlhG are known
      to control flagellar positioning and number. HubP, another
      polar factor identified in Vibrio cholerae, was shown to be
      involved in the localization of proteins which are a part of
      other cellular processes such as chemotaxis, enabling the
      cell to navigate efficiently towards more favorable
      conditions. The polarly flagellated gammaproteobacterium
      Shewanella putrefaciens CN-32 possesses two flagellar systems
      encoded in two gene clusters, enabling the cell to form a
      single polar and multiple lateral flagella. However, genes
      for only a single chemotaxis system are located on the
      chromosome. The primary polar system is required for the main
      propulsion of the cell. Since only the motor switch protein
      of the polar system, FliM1, harbors the binding domain of the
      chemotaxis response regulator CheY, the chemotaxis system
      also acts exclusively on this flagellar motor. Secondary,
      lateral flagella enable the cell to turn more efficiently by
      biasing the directional changes of the swimming cell towards
      smaller turn angles. This leads to a higher directional
      persistence in the swimming path of the cell. Since the
      positions of both the polar and lateral flagella play key
      roles in this special movement pattern, the mode of action of
      the regulators FlhF and FlhG on the dual flagellation was
      examined. While FlhF determinates the position of the nascent
      flagellum by recruiting flagellar components to the cell
      pole, direct interaction, likely at the cell pole, of FlhF
      and FlhG estricts polar accumulation of FlhF by stimulating
      its GTPase activity. The placement of the lateral flagellar
      system seems to be FlhF-independent. In addition to
      interaction with FlhF, FlhG was shown to be involved in the
      assembly of the cytoplasmic portion of the flagellar motor.
      For this purpose, FlhG binds FliM1 at the binding motif also
      recognized by CheY. As the motor switch protein of the
      lateral system, FliM2, lacks this binding domain, lateral
      flagella assemble independently of FlhG. Since FlhG was also
      shown to act on flagellar transcription, polar localization
      of FlhG might form a part of a feedback loop regulating
      flagellar transcription and assembly. In V. cholerae, the
      polar landmark HubP was shown to interact with both FlhF and
      FlhG. The ortholog of V. cholerae HubP was identified in S.
      putrefaciens and affected its flagella-mediated motility. In
      addition to its interaction with FlhFG and the chemotaxis
      system, SpHubP and VcHubP appears to be involved in
      chromosome segregation and polar recruitment of other yet
      unidentified factors. These results indicate that the polar
      flagellar system requires the presence of several factors to
      assemble a functional flagellum and to function in concert
      with the chemotaxis system. These factors do not affect
      assembly and function of the lateral flagellum, which seems
      to assemble stochastically and independently.
description: Viele zelluläre Prozesse sind
      räumlich genau angeordnet, wobei die räumliche Trennung durch
      bestimmte zelluläre Faktoren, sogenannte Marker-Proteine,
      reguliert wird. Solche Prozesse, welche räumlich getrennt
      ablaufen, sind zum Beispiel auch an der bakteriellen Bewegung
      beteiligt. Bakterien bilden zum Schwimmen und Schwärmen
      Flagellen aus. Dies sind lange, spiralförmige Filamente die
      von einem, in der Zellmembran eingebettenen, Motor betrieben
      werden. Marker-Proteine sind wahrscheinlich für die
      Ausbildung der vielen verschiedenen Flagellierungsarten
      zuständig. Diese sind in verschiedenen Bakterienarten
      anzutreffen. Polar flagellierte Bakterien kommen vor allem in
      marinen Lebensräumen vor. Die Position und die Anzahl der
      Flagellen regulieren die GTPase FlhF, welche Ähnlichkeiten
      zum Signalerkennungspartikel aufweist, und die ATPase FlhG
      (die homolog zu MinD ist). Es wurde gezeigt, dass ein
      weiterer Faktor, welcher in Vibrio cholerae entdeckt wurde,
      HubP, an der Lokalisierung von anderen in zellulären
      Prozessen beteiligten Proteinen eingebunden ist. Ein solcher
      Prozess ermöglicht zum Beispiel Chemotaxis, was die Zelle
      dazu befähigt sich effizient in Richtung vorteilhafterer
      Bedingungen zu bewegen. Das polar flagellierte
      Gammaproteobakterium Shewanella putrefaciens CN-32 besitzt
      zwei Flagellensysteme, welche durch zwei Gencluster codiert
      werden. Diese ermöglichen die Bildung einer einzigen polaren
      und mehreren lateralen, seitlich angeordneten Flagellen.
      Allerdings sind auf dem Chromosom nur die Gene für ein
      einziges Chemotaxissystem vorhanden. Das primäre, polare
      System fungiert als Hauptantrieb für die Zelle. Da nur das
      Motor-Umschaltprotein des polaren Systems, FliM1, eine
      Bindedomäne für den Chemotaxis-Antwortregulator CheY besitzt,
      wirkt das Chemotaxissystem ausschließlich auf diesen
      Flagellenmotor. Die sekundären, lateralen Flagellen befähigen
      die schwimmende Zelle durch Beeinflussung der
      Bewegungsrichtung hin zu kleineren Drehwinkeln, sich
      effizienter zu drehen. Dies führt zu einer verbesserten
      Beibehaltung der Bewegungsrichtung. Da die Position der
      polaren und der lateralen Flagelle eine Schlüsselrolle in
      diesem besonderen Bewegungsmuster spielt, wurde die
      Wirkungsweise der Regulatoren FlhF und FlhG auf die duale
      Flagellierung untersucht. Während FlhF durch die Rekrutierung
      flagellarer Bestandteile zum Zellpol die Position der sich
      bildenden Flagelle bestimmt, beschränkt die direkte,
      wahrscheinlich polare Interaktion zwischen FlhF und FlhG
      durch Verstärkung der GTPase-Aktivität von FlhF dessen
      Ansammlung am Pol. Die Platzierung der lateralen Flagelle
      hingegen geschieht vermutlich unabhängig von FlhF. Zusätzlich
      zur Interaktion mit FlhF ist FlhG auch am Zusammenbau des
      cytoplasmatischen Teils des Flagellenmotors beteiligt. FlhG
      bindet dazu an das Bindemotiv von FliM1, welches auch von
      CheY erkannt wird. Da dem Motor-Umschaltprotein des lateralen
      Systems, FliM2, diese Bindedomäne fehlt, müssen laterale
      Flagellen unabhängig von FlhG zusammengebaut werden. Da
      gezeigt wurde, dass FlhG auch auf die Flagellentranskription
      wirkt, könnte FlhG ein Teil eines Rückkopplungsmechanismus
      sein, welcher die Expression der Flagellenkomponenten und
      deren Zusammenbau reguliert. In V. cholerae zeigte sich, dass
      das Marker-Protein HubP sowohl mit FlhF als auch mit FlhG
      interagiert. Ein Ortholog von HubP wurde auch in S.
      putrefaciens identifiziert wo es auch die
      flagellen-vermittelte Bewegung beeinflusst. Zusätzlich zur
      Interaktion mit FlhFG und dem Chemotaxissystem, scheint
      SpHubP und VcHubP auch an der Chromosomenverteilung und der
      polaren Rekrutierung anderer, noch nicht identifizierter
      Faktoren beteiligt zu sein. Diese Ergebnisse weisen darauf
      hin, dass für den Zusammenbau einer funktionsfähigen, polaren
      Flagelle und deren Zusammenspiel mit dem hemotaxissystem
      viele verschiedene Faktoren vorhanden sein müssen. Diese
      Faktoren beeinflussen nicht den Zusammenbau und die Funktion
      der lateralen Flagelle. Dieser erfolgt anscheinend zufällig
      und unabhängig.