title: Novelty detection und die kontextabhängige Verarbeitung von Himmelskompasssignalen im Gehirn der Wüstenheuschrecke Schistocerca gregaria
title: Novelty detection and context dependent processing of sky-compass cues in the brain of the desert locust Schistocerca gregaria
title: Novelty detection and context dependent processing of sky-compass cues in the brain of the desert locust Schistocerca gregaria
Creators: name: Bockhorst, Tobias
Publisher: name: Philipps-Universität Marburg
Year: 2015
Subjects: Biowissenschaften
animal navigation
Zoological sciences
Räumliche Orientierung
neurophysiology
insect brain
Biologie
Naturwissenschaften

description: NERVOUS SYSTEMS facilitate purposeful interactions between animals and their environment, based on the perceptual powers, cognition and higher motor control. Through goal-directed behavior, the animal aims to increase its advantage and minimize risk. For instance, the migratory desert locust should profit from being fast in finding a fresh habitat, thus minimizing the investment of bodily resources in locomotion as well as the risk of starvation or capture by a predator en route. Efficient solutions to this and similar tasks – be it finding your way to work, the daily foraging of worker bees or the seasonal long-range migration of monarch butterflies - strongly depend on spatial orientation in local or global frames of reference. Local settings may include visual landmarks at stable positions that can be mapped onto egocentric space and learned for orientation, e.g. to remember a short route to a source of benefit (e.g. food) that is distant or visually less salient than the landmarks. Compass signals can mediate orientation to a global reference-frame (allothetic orienation), e.g. for locomotion in a particular compass direction or to merely ensure motion along a straight line. Whilst spatial orientation is a prerequisite of doing the planned in such tasks, animal survival in general depends on the ability to adequately respond to the unexpected, i.e. to unpredicted events such as the approach of a predator or mate. The process of identifying relevant events in the outside world that are not predictable from preceding events is termed novelty detection. Yet, the definition of ‘novelty’ is highly contextual: depending on the current situation and goal, some changes may be irrelevant and remain ´undetected´.  The present thesis describes neuronal representations of a compass stimulus, correlates of novelty detection and interactions between the two in the minute brain of an insect, the migratory desert locust Schistocerca gregaria. Experiments were carried out in tethered locusts with legs and wings removed. More precisely, adult male subjects in the gregarious phase (see phase theory, Uvarov 1966) that migrates in swarms across territories in North Africa and the Middle East were used. The author performed electrophysiological recordings from single neurons in the locust brain, while either the compass stimulus (Chapter I) or events in the visual scenery (Chapter II) or combinations of both (Chapter III) were being presented to the animal. Injections of a tracer through the recording electrode, visualized by means of fluorescent-dye coupling, allowed the allocation of cellular morphologies to previously described types of neuron or the characterization of novel cell types, respectively. Recordings were focused on cells of the central complex, a higher integration area in the insect brain that was shown to be involved in the visually mediated control of goal-directed locomotion. Experiments delivered insights into how representations of the compass cue are modulated in a manner suited for their integration in the control of goal-directed locomotion. In particular, an interaction between compass-signaling and novelty detection was found, corresponding to a process in which input in one sensory domain (object vision) modulates the processing of concurrent input to a different exteroceptive sensory system (compass sense). In addition to deepening the understanding of the compass network in the locust brain, the results reveal fundamental parallels to higher context-dependent processing of sensory information by the vertebrate cortex, both with respect to spatial cues and novelty detection.
description: NERVENSYSTEME erleichtern es Tieren, mit ihrer Umgebung in gezielte Interaktion zu treten – basierend auf Sinneswahrnehmung, Kognition und höherer motorischer Kontrolle. Durch zielgerichtetes Verhalten versucht das Tier hierbei, Vorteile zu erlangen und Nachteile zu vermeiden. So kann etwa die Wüstenheuschrecke davon profitieren, ihre Wanderflüge zur Suche nach neuen Habitaten kurz halten zu können, um körperliche Ressourcen zu schonen und das Risiko des Verhungerns oder Todes durch Feindfraß im Flug zu verringern. Dieser Anforderung ‚effizienter‘ Bewegung durch den Raum lässt sich besser entsprechen, wenn eine ausgeprägte Fähigkeit zur räumlichen Orientierung gegeben ist. Dasselbe gilt für so simple Herausforderungen aus dem Alltag des Menschen wie die Zurücklegung eines Arbeitsweges und für solch außerordentliche Phänomene wie die Futtersuche von Honigbienen oder die saisonalen Wanderflüge des Monarchfalters. Hierbei lassen sich diese Verhaltensleistungen hinsichtlich der überbrückten Distanzen und der zur Orientierung genutzten ´Hinweise´ klassifizieren. Lokal können visuelle Landmarken, d.h. Objekte an stabilen Positionen, einem Orts- oder Wegegedächtnis dienen, indem sie beispielsweise einen direkten Weg zu einer entfernten oder schlecht sichtbaren Futterquelle basierend auf einer ´egozentrischen´ Orientierung relativ zu den Landmarken vermitteln. Kompasssignale können hingegen eine ´allothetische´ Orientierung in einem globalen Bezugssystem vermitteln und somit eine anhaltende Bewegung in gleichbleibender Richtung ermöglichen – sei diese Richtung zum Zwecke der Flucht quasi beliebig oder bei Wanderungsflügen gezielt gewählt. Während räumliche Orientierung eine Voraussetzung derartiger ´geplanter´ Aktionen ist, hängt das Überleben eines Tieres gleichermaßen von der Fähigkeit ab, angemessen auf das Ungeplante, ja Unerwartete zu reagieren – etwa das Auftauchen eines Fressfeindes oder eine unverhoffte Paarungsgelegenheit. Dies setzt die Fähigkeit zur novelty detection voraus, d.h. zum Erkennen von Ereignissen, die auf der Grundlage vorherigen Geschehens nicht vorhersehbar waren und in diesem Sinne ´neu´ (engl. novel) sind. Allerdings ist hierbei die Definition von ´Neuheit´ auch an Wichtigkeit gebunden, also kontextabhängig: je nach Situation und Absichten des Tieres mögen manche Veränderungen unwichtig erscheinen und ignoriert werden.   Die vorliegende Dissertation beschreibt neuronale Repräsentationen von Kompassrichtungen sowie Korrelate von novelty detection und Interaktionen zwischen beiden im Gehirn eines Insekts, der Wüstenheuschrecke Schistocerca gregaria. Aus praktischen Gründen wurden sämtliche Experimente in immobilisierten, flügel- und beinlosen Männchen durchgeführt. Diese befanden sich in der ´gregären´, d.h. vergemeinschafteten, in hoher Populationsdichte auftretender Phase, in welcher sie in Nordafrika und dem mittleren Osten Schwärme bilden (siehe Phasentheorie, Uvarov 1966). Die Aktivität einzelner Neurone im Hirn wurde elektrophysiologisch gemessen, während dem Tier der verwendete Kompassreiz (Kapitel I), bzw. Ereignisse in der visuellen Szenerie (Kapitel II) oder Kombinationen beider Reiztypen (Kapitel III) gezeigt wurden. Anschließend wurde die jeweilige Zelle durch Injektion eines Tracers markiert, so dass nach Kopplung an einen Fluoreszenzfarbstoff die Morphologie der Zelle visualisiert und ggf. bekannten Typen zugeordnet werden konnte. Die Experimente wurden an Zellen im Zentralkomplex durchgeführt, einem Areal des Insektenhirnes, welches an der visuell vermittelten Kontrolle von zielgerichteter Fortbewegung beteiligt ist. Die Experimente zeigten, dass die Repräsentation von Kompassrichtungen durch Zellen des Zentralkomplexes auf verschiedene Weisen für ihre Verwendung bei der Bewegungssteuerung ´aufbereitet´, d.h. in einen Kontext zu bisherigem Verhalten oder Ereignissen in der Umgebung gebracht wird. Letzteres basiert auf einer Interaktion zwischen zwei Sinnen der Außenwahrnehmung, nämlich Kompasssinn und Objektsehen, wobei novelty detection (Objektsehen) die Antworten auf den Kompassreiz moduliert. Die Ergebnisse verbessern das Verständnis des Kompassnetzwerkes im Hirn der Heuschrecke und zeigen überdies Parallelen zu höherer Verarbeitung sensorischer Informationen im Cortex des Wirbeltiergehirns.