title: Zytoskelett-Komponenten während der Myogenese von Drosophila melanogaster: Mikrotubuli sowie Myosine als Aktin-Motorporteine
title: Cytoskeletal Components during Myogenesis of Drosophila melanogaster: Microtubules vs. Myosins as Actin Motor Proteins
Creators: name: Rudolf, Anja
Publisher: name: Philipps-Universität Marburg
Year: 2012
Subjects: Muskelentwicklung
Biowissenschaften, Biologie
Taufliege
Myogenesis
Drosophila

description: Die synzytiale larvale Muskulatur
      von Drosophila melanogaster entsteht, indem zwei
      unterschiedliche Zelltypen miteinander fusionieren, die
      Identität-vermittelnden Founder Zellen (FCs) mit
      Fusions-kompetenten Myoblasten (FCMs). Während der Fusion im
      somatischen Mesoderm wird ein Signalkomplex etabliert, der
      als Fusion-restricted Myogenic-Adhesive Structure (FuRMAS)
      bezeichnet wird, bestehend aus einem Ring von
      Adhäsionsmolekülen sowie einem Aktin-reichen Fokus auf Seiten
      der FCM und einer Aktin-Schicht auf Seiten der FC. Dieser
      Signalkomplex verknüpft die Zelladhäsion mit nachfolgenden
      Fusionsschritten. Das Aktin-Zytoskelett nimmt während der
      Myoblastenfusion wahrscheinlich wichtige Funktionen ein, z.B.
      den Transport von Vesikeln, der Expansion der Fusionspore
      sowie die Generierung von Kraft, um die FCM in den wachsenden
      Muskel zu integrieren. In dieser Arbeit wird untersucht, ob
      zusätzlich zum Aktin-Zytoskelett Transportprozesse über
      Mikrotubuli involviert sind, indem die Expression von
      -Tubulinen, den strukturellen Untereinheiten der
      Mikrotubuli, analysiert wird. Trotz der starken Expression im
      Mesoderm entwickelt sich die embryonale Muskulatur unabhängig
      von der 3-Tubulin Isoform. Desweiteren sind geringe Mengen
      des maternal bereitgestellten 1-Tubulin ausreichend für die
      Entwicklung der Körperwandmuskulatur, sodass
      Mikrotubuli-basierte Transportprozesse während der Drosophila
      Myogenese eine untergeordnete Rolle zu spielen scheinen.
      Rolling pebbles 7 (Rols7) stellt ein essentielles
      Adaptor-Protein an den FuRMAS auf Seiten der FC dar, welches
      in vitro mit Myosin heavy chain-like (Mhcl) interagiert. In
      dieser Arbeit wird gezeigt, dass Mhcl ebenfalls in FCs
      exprimiert wird und an der Kontaktstelle hin zur
      adhärierenden FCM lokalisiert. Dieses unkonventionelle Myosin
      könnte als Aktin-Motorprotein an den FuRMAS agieren und am
      Transport von Vesikeln oder dem Weiten der Fusionspore
      beteiligt sein, wahrscheinlich in Redundanz zu anderen
      Myosinen. Die synzytiale viszerale Muskulatur im Embryo
      umgibt den Darm als Netzwerk aus binukleären zirkulären
      Muskeln und multinukleären longitudinalen Muskeln. Diese
      Arbeit zeigt, dass die longitudinalen FCs mit einem anderen
      FCM-Typ als die zirkulären FCs fusionieren. Das
      Adapter-Protein Rols7 ist an diesem Fusionsprozess beteiligt,
      während Proteine, die die Aktin-Polymerisierung während des
      somatischen Fusionsprozesses regulieren, bereits in der
      Wanderung der longitudinalen FCs oder ebenfalls in der
      Entstehung von Synzytien involviert sind.
description: The syncytial larval musculature of
      Drosophila melanogaster develops during embryogenesis by
      fusion of two different cell types, the founder cells (FCs),
      which determine the identity of an individual muscle, and the
      fusion competent myoblasts (FCMs). During the fusion events
      in the somatic mesoderm, which gives rise to the body wall
      muscles, a Fusion-restricted Myogenic-Adhesive Structure
      (FuRMAS) is established, consisting of a ring of adhesion
      molecules and their adaptor proteins as well as of an
      actin-rich plug on the side of the FCM and an actin sheet on
      the side of the FC. This FuRMAS is supposed to act as a
      signaling center, linking cell adhesion to downstream fusion
      steps. The actin cytoskeleton is supposed to be important in
      processes like vesicle transport, fusion pore expansion and
      force generation at the FuRMAS. This thesis provides analyses
      of transport processes via microtubules during myogenesis by
      analyzing the expression of -Tubulin isoforms, as the
      structural subunits of microtubules. Although strongly
      expressed in the mesoderm, the somatic and visceral
      musculature develops independently of the 3-Tubulin isoform.
      Furthermore, a low level of maternally supplied 1-Tubulin is
      sufficient for body wall muscle formation. Thus, it is
      concluded that newly synthesized microtubules and
      microtubule-based transport processes are less important for
      Drosophila myogenesis. Rolling pebbles 7 (Rols7) is an
      essential adaptor protein at the FuRMAS on the side of the
      FCs, which interacts in vitro with Myosin heavy chain-like
      (Mhcl). In this thesis, it is shown that Mhcl is also
      expressed in FCs, and localizes at the contact sites towards
      the adhering FCM. This unconventional myosin might act as a
      motor protein for F-actin at the FuRMAS, being involved in
      vesicle transport or widening of the fusion pore, most likely
      redundantly to other myosin heavy chains. The syncytial
      visceral muscles of the embryo surround the gut as a network
      of binucleated circular muscles and perpendicularly arranged
      multinucleated longitudinal muscles. The longitudinal FCs
      migrate from the caudal visceral mesoderm and are shown in
      this thesis to fuse with a different FCM type than the
      circular FCs do. Furthermore, Rols7 is needed during myoblast
      fusion giving rise to the longitudinal gut muscles, while
      proteins regulating actin polymerization are involved either
      already in migration of the longitudinal FCs or also in the
      fusion processes itself. In conclusion, this muscle type
      develops distinct to the circular gut muscles and the body
      wall musculature of Drosophila.