title: Pachycormid fishes from the early jurassic (Toarcian) Posidonienschiefer formation of southern Germany
Creators: name: Cooper, Samuel Lewis Alan
Publisher: name: Universität Hohenheim
Year: 2023
Subjects: subject: 560

description: Pachycormiformes were a successful clade of Mesozoic actinopterygian fishes, with a patchy fossil record spanning the Lower Jurassic to Upper Cretaceous. Current phylogeny resolves pachycormids as a monophyletic grouping of stem-teleosts (Teleosteomorpha) and therefore they hold an important evolutionary position in the debated Neopterygii to Teleostei transition. The Toarcian Posidonienschiefer Formation – a marine Konservat Lagerstätte deposited predominately in Baden-Württemberg (SW Germany) – records the oldest occurrences of Pachycormiformes in the fossil record, along with the first ~3 million years of their evolutionary history. The formation is therefore ideal for testing major evolutionary concepts for this clade; including their origins, early diversity, palaeoecology, early adaptive radiation, and survivorship across the Early Toarcian Oceanic Anoxic Event (ETOAE). Pachycormids are geographically confined the north-western Tethys during the Toarcian, with their fossils found in Liassic black shales and marls of the UK, France, Belgium, Luxembourg, Germany and northern Italy. Of the supposed 17 pachycormid species previously cited as being present in Posidonienschiefer Formation by various authors, I consider only 9 species to be valid; although just 7 of these are actually present in the German Lias: Euthynotus incognitus, Euthynotus intermedius, Sauropsis veruinalis, Pachycormus macropterus, Saurostomus esocinus, Germanostomus pectopteri, and Ohmdenia multidentata. Unfortunately, most of these taxa are poorly described and inadequately diagnosed, thus creating a caveat of problems surrounding their taxonomic identities. Many specimens are commonly misidentified, both in museum collections and published datasets, which is a major hindrance preventing reliable anatomical and evolutionary studies on Pachycormiformes. The primary objective of this thesis is to resolve the taxonomic identifies of certain Toarcian pachycormids in the Posidonienschiefer Formation, and provide a constrain on their stratigraphic and palaeobiogeographic ranges (Chapters 2, 3, Appendix 1). Only after this is resolved can the bigger questions surrounding pachycormid evolution and diversity through time be more accurately addressed. Provided in Chapter 1 is a detailed overview of the known stratigraphic and palaeobiogeographic ranges of named pachycormid taxa across their fossil record. Herein, I highlight notable gaps in their occurrences, changes in species richness through time, and discuss the abiotic and human factors biasing the pachycormid fossil record. Peaks in taxic diversity appear to correlate with eustatic sea level rise, whilst low stand periods and an associated depletion of suitable fossiliferous deposits are responsible for gaps. In Chapter 2, I review and redescribe the problematic historic species Saurostomus esocinus, providing a revised diagnosis, phylogeny, distribution ranges, and new definitive criteria to differentiate this taxon from the commonly conflated genus, Pachycormus. S. esocinus is shown to be an early diverging member of the suspension-feeding lineage of pachycormids due the detection of important shared characters (e.g., loss of infraorbital and suborbital bones; reduced skeleton ossification). I also describe a new large pachycormid from the Posidonienschiefer Formation and discuss its evolutionary significance to the evolution of suspension-feeding capabilities in Pachycormiformes. Germanostomus pectopteri is differentiated from Saurostomus esocinus by proportionately more elongate jaws, an enlarged premaxilla, loss of the opercular process on the hyomandibula, and large inverted ‘D’-shaped pectoral fins which are suitable for upwards lift. Morphologies and trends in the pachycormiform gastrointestinal tract are also discussed in an evolutionary context. Classification of Pachycormiformes is revised with the monospecific Family Pachycormidae now divided into two Subfamilies: Asthenocorminae and Hypsocorminae. Additionally, I review the ecology of Pachycormus macropterus – the most abundant and wide spread pachycormid species in the Early Jurassic. A dietary shift in prey preference associated with ontogeny is identified in P. macropterus, with juveniles obligate piscivores and adults facultatively teuthophagous. One P. macropterus specimen preserves a large ammonite shell inside of the gut, demonstrating a previously unknown trophic relationship between pachycormids and ammonoids. Evidence for cannibalism in pachycormids, based on conspecific gut contents in Pachycormus, is presented for the first time. Body size distribution in Pachycormus specimens between different sites (Curcy, France, and Holzmaden, Germany) suggest that juveniles occupied mostly coastal environments but migrated further off-shore later in ontogeny, possibly to exploit the high abundance of pelagic coleoids in these areas. Comparisons in gut contents suggest that interspecific competition between large asthenocormine pachycormids was likely low in the Posidonienschiefer Formation with Pachycormus favouring non-belemnoid teuthids (e.g. Teudopsis sp.), Saurostomus and Germanostomus consuming mainly non-belemnite belemnoids (e.g. Clarkeiteuthis conocauda) and small fishes, whilst only Ohmdenia multidentata ate belemnites. Changes in species abundance and taxic diversity of pachycormids in the Posidonienschiefer Formation is likely associated with changing water depth. Pachycormids have a low detection rate in the lower beds (tenuicostatum Zone), but become extremely abundant following the fallout of the ETOAE in the serpentinum Zone, only to drastically decline in the upper part of the section (bifrons Zone). External to Pachycormiformes, a new genus and species of coccolepidid fish (Coccolepididae) is described from the Posidonienschiefer Formation at Holzmaden (Chapter 6); the first to be named from the Toarcian, including one specimen preserved as a regurgitalite (Speiballen).
description: Pachycormiformes waren eine erfolgreiche Klade mesozoischer Actinopterygia. Ihr lückenhafter Fossilbericht reicht vom Unteren Jura bis zur Oberen Kreide. Aktuelle Phylogenie platziert die Pachycormiden als monophyletische Gruppe von Stamm-Teleosten (Teleosteomorpha), daher nehmen sie eine wichtige evolutionäre Position innerhalb des umstrittenen Neopterygii–Teleostei-Übergangs ein. Die toarcische Posidonienschiefer-Formation – eine hauptsächlich in Baden-Württemberg abgelagerte marine Konservatlagerstätte – liefert das älteste Vorkommen von Pachycormiformes. Die Formation ist daher ideal um große evolutionäre Konzepte der Gruppe zu testen. Diese umfassen: ihren Ursprung, frühe Diversifizierung, Paläoökologie, frühe adaptive Radiation und ihr Überleben am Early Toarcian Oceanic Anoxic Event (ETOAE). Pachycormiden sind während des frühen Toarciums geographisch auf den Nordwesten der Tethys begrenzt. Fossile Überreste findet man in den liassischen Schwarzschiefern und Mergeln des Vereinigten Königreichs, Frankreichs, Belgiens, Luxemburgs, Deutschlands und im nördlichen Italien. Verschiedene Autoren beschrieben das Vorkommen von 17 verschiedenen Pachycormiden in der Posidonienschiefer-Formation, wovon ich allerdings nur 9 Arten als valide halte; obwohl davon nur 7 tatsächlich in Deutschland vorkommen: Euthynotus incognitus, Euthynotus intermedius, Sauropsis veruinalis, Pachycormus macropterus, Saurostomus esocinus, Germanostomus pectopteri, and Ohmdenia multidentata. Unglücklicherweise sind viele dieser Taxa schlecht beschrieben und unzureichend diagnostiziert, was Probleme hinsichtlich ihrer taxonomischen Identität aufwirft. Viele Exemplare werden oft, sowohl in Museumssammlungen als auch publizierten Datensätzen falsch identifiziert. Dies stellt zuverlässige anatomische und evolutionäre Studien über Pachycormiformes vor große Hindernisse. Die Hauptzielsetzung dieser Dissertation, ist die taxonomische Bestimmung von bestimmten Pachycormiden aus der toarcischen Posidonienschiefer-Formation und ihre stratigraphische und paläogeographische Reichweite einzuschränken (Kapitel 2, 3, Anhang 1). Erst wenn diese Punkte geklärt sind, können größere Fragstellungen rund um die Evolution und Vielfalt der Pachycormiden im Laufe der Erdgeschichte genauer beantwortet werden. Kapitel 1 liefert einen detaillierten Überblick über die bekannten stratigraphischen und paläobiogeologischen Verbreitungsgebiete der genannten pachycormiden Taxa während ihres Fossilbestands. In diesem Kapitel hebe ich bemerkenswerte Lücken in ihrem Vorkommen und Veränderungen des Artenreichtums im Laufe der Erdgeschichte hervor und diskutiere abiotische und menschgemachte Faktoren, die den Fossilbericht der Pachycormiden beeinflussen. Maximale taxonomische Diversität scheint mit eustatischen Meeresspiegelhöchstständen zu korrelieren, wohingegen Zeiten mit Niedrigständen und damit assoziierte Verarmung von geeigneten fossilführenden Ablagerungen für Lücken verantwortlich sind. In Kapitel 2, überprüfe und beschreibe ich die historisch problematische Art Saurostomus esocinus, und liefere eine Überarbeitung für die Diagnose, Phylogenie und Verbreitungsgebiete und definiere neue Kriterien zur Unterscheidung dieses Taxons von der oft zusammengefassten Gattung Pachycormus. S. esocinus ist nachweislich ein frühes Mitglied der Suspension-feeding Linie der Pachycormiden, da wichtige gemeinsame Merkmale festgestellt werden konnten (z.B. der Verlust des Infraorbitals und Suborbitals oder reduzierte Skelettverknöcherung). Außerdem beschreibe ich eine neue große pachycormide Art aus der Posidonienschiefer-Formation und diskutiere ihre evolutionäre Bedeutung für die Entwicklung der Suspensionsfütterung in Pachycormiformes. Germanostomus pectopteri unterscheidet sich von Saurostomus esocinus durch proportional längere Unterkiefer, vergrößerte Premaxillare, Verlust des Operkulareprozesses der Hyomandibel und große „umgekehrt D-förmige“ Brustflossen, die Aufwärtsschübe begünstigen. Morphologien und Trends im Magen-Darm-Trakt der Pachycormiformes werden ebenfalls in einem evolutionären Kontext diskutiert. Außerdem wird die Klassifizierung der Pachycomiformes überarbeitet und die monospezifische Familie Pachycormidae ist nun in die beiden Unterfamilien Asthenocorminae und Hypsocorminae unterteilt. Zusätzlich überprüfe ich die Ökologie von Pachycormus macropterus – dem häufigsten und am weitesten verbreiteten Pachycormiden des Frühen Juras. Bei P. macropterus konnte ich einen Wechsel der Beutepräferenz im Zusammenhang mit der Ontogenie feststellen, bei dem Jungtiere verbindliche Fischfresser waren und sich adulte Tiere wahlweise teuthophag ernährten. Ein Exemplar von P. macropterus ist mit einem großen Ammoniten in der Bauchhöhle fossil erhalten. Dieses Exemplar zeigt eine bisher unbekannte trophische Beziehung zwischen Pachycormiden und Ammoniten. Des Weiteren werden erstmals Beweise für Kannibalismus in Pachycormiden, basierend auf den Mageninhalten von Pachycormus aufgeführt. Vergleicht man die Verteilung der Körpergrößen von Exemplaren von Pachycormus von unterschiedlichen Fundorten (Cury, Frankreich und Holzmaden, Deutschland), deuten die Daten darauf hin, dass die Jungtiere häufig küstennahe Lebensräume bewohnten, und während späteren Phasen in der Ontogenese küstenfernere Lebensräume aufsuchten, gegebenenfalls um dort die pelagischen Coleoiden als Nahrungsressource zu nutzen. Vergleiche der Mageninhalte deuten auf geringe interspezifische Konkurrenzen zwischen den großen Asthenocorminen in der Posidonienschiefer-Formation hin. Pachycormus bevorzugte nicht-belemnitische Teuthiden (z.B. Teudopsis sp.), Saurostomus und Germanostomus ernährten sich hauptsächlich von nicht-belemnitischen Belemniten (z.B. Clarkeiteuthis conocauda) und kleinen Fischen, wohingegen Ohmdenia multidentata hauptsächlich Belemniten bevorzugte. Änderungen in der Artenvielfalt und der taxonomischen Diversität der Pachycormiden in der Posidonienschiefer-Formation gehen wahrscheinlich mit Veränderungen der Wassertiefe einher. In den unteren Schichten der Posidonienschiefer-Formation (tenuicostatum Zone) sind Pachycormiden nur selten nachgewiesen, ihre Stückzahlen werden aber nach den Ausläufern des ETOAE in der serpentinum Zone extrem häufig, um dann in den oberen Schichten (bifrons Zone) wieder drastisch abzunehmen. Zu Letzt wird außerhalb der Pachycomiformes eine neue Gattung und Art der Coccolepididae aus der Posidonienschiefer-Formation bei Holzmaden beschrieben (Kapitel 6). Diese Art ist der erste benannte Coccolepididae aus dem Toarcium; einschließlich eines Exemplars das als Speiballen erhalten ist.