title: From glands to ground plans: Evolutionary morphology in Hymenoptera through space and time
Creators: name: Ulmer, Jonah Michael
Publisher: name: Universität Hohenheim
Year: 2023
Subjects: subject: 590

description: Hymenoptera is one of the most species-rich and diverse groups of life, with over 153000 extant species described and another 2000 extinct. The evolutionary history of the group spans from the Triassic, around 250 million years ago, to the present day. In that time the order has spread and adapted to nearly every corner of the earth and nearly every conceivable ecological niche. That adaptation and time has led to innumerable forms and morphologies which have come and gone. Understanding the underlying patterns and impacts of these forms is perhaps the most fundamental and significant endeavor within systematics. In the first chapter, the earliest lineage of the megadiverse Chalcidoidea, Protoididae, is described from fourteen pieces of amber from the Lower Cretaceous, approximately 130 million years ago. Two genera and ten new species are described along with a key to the new family. This newly discovered stem-group chalcid provides unique insights into the early ground-plan of the superfamily which is investigated relative to other fossil and early crown-group lineages. From a thorough morphological investigation of the group, we evaluate the earliest forms of known plesiomorphies and hypothesize the transitionary forms of stem-group to crown-group chalcids. Due to its age, Protoitidae also allows us to examine the early transition of chalcids and their ground-plan relative to other early Proctotrupomorpha. Based on this study we provide palaeontological and morphological evidence for a late Cretaceous radiation in the superfamily and a modified hypothesis for the biogeographic origins of chalcid wasps. Based on the diversity of paleotaxa from the Cretaceous, an early, unsuccessful diversification event in the Cretaceous is hypothesized prior to the mega-radiation of the early Eocene. The presence of a “gap” in the paleocene record is also discussed and the utility of morphological data from the fossil record clarifies uncertainty in the parallelism versus secondary reversal in some characters in early crown-group lineages. Several ground-plan characters are confirmed from within the family, such as tarsal and antennomere counts, along with a putative plesiomorphy within Proctotrupomorpha of a strongly, proximally curving basal vein. In the second chapter, a metapleural gland is described from the parasitoid wasp Pelecinus polyturator. The unique gland is previously known only from Formicidae where it is hypothesized to be a key innovation in eusociality and an autapomorphy for the family. The gland is investigated both morphologically, behaviorally and chemically relative to the metapleural gland of ants. Hypotheses as to why the evolution of the gland was so impactful for ant diversification and less so for Pelecinidae are presented. The gland is shown to be the product of deep convergence within Hymenoptera due to a lack of transitional forms between the distantly related groups. Using this research as a basis, the “homology problem” of exocrine glands in insects is explored and formalized due to the presence of disparate evolutionary pathways occurring in a single organ system, the biosynthetic and morphological. Exaptation rather than adaptation is hypothesized to be the primary driver of glandular diversity in Hymenoptera. Within Pelecinidae, the gland ultrastructure and gross morphology is similar to that of the primitive ant lineages, suggesting a base form of the gland within Hymenoptera is present. The subsequent diversification and exaptation of the metapleural gland in Formicidae is hypothesized to be driven by eusociality, which is lacking in the asocial, parthenogenic pelecinids. A novel evolutionary model for examining exocrine glands is proposed with respect to underlying gene regulatory networks which signal the formation of exocrine glands in “hotspot” regions of the body while the biosynthetic pathways are highly homoplastic. Collectively, this work aims to elucidate the potential causes and effects of morphological “innovation” which leads to diversification in taxa. The examination of the earliest taxa of a hyper-diverse lineage provides insight into the ancestral states and morphology prior to radiation, and provides additional evidence for ground-plan characters. In lineages which have a dense radiation event such as Chalcidoidea, the transitionary forms of characters can be easily lost or obscured within a sparse fossil record, or overwhelmed by convergence and reversals across multiple lineages through time. Homoplasy can also be a boon for examining the impact of morphological innovation on diversification in a lineage relative to a convergent structure in a different group which is less successful.
description: Die Hautflügler (Hymenoptera) sind eine der artenreichsten und vielfältigsten Gruppen des Lebens, mit über 153000 beschriebenen Arten und weiteren 2000 ausgestorbenen. Die Evolutionsgeschichte der Gruppe reicht von der Trias, vor etwa 250 Millionen Jahren, bis in die heutige Zeit. In dieser Zeit hat sich die Ordnung in fast jeden Winkel der Erde und in fast jede denkbare ökologische Nische ausgebreitet und angepasst. Diese Anpassung und die Zeit haben zu unzähligen Formen und Morphologien geführt, die gekommen und gegangen sind. Die zugrundeliegenden Muster und Auswirkungen dieser Formen zu verstehen, ist vielleicht das grundlegendste und bedeutendste Unterfangen innerhalb der Systematik. Im ersten Kapitel wird die früheste Linie der megadiversen Chalcidoidea, die Protoididae, anhand von vierzehn Bernsteinstücken aus der Unterkreide vor etwa 130 Millionen Jahren beschrieben. Es werden zwei Gattungen und zehn neue Arten beschrieben und ein Schlüssel für die neue Familie erstellt. Diese neu entdeckte Stammgruppe der Chalciden bietet einzigartige Einblicke in den frühen Grundriss der Überfamilie, die im Vergleich zu anderen fossilen und frühen Kronengruppenlinien untersucht wird. Ausgehend von einer gründlichen morphologischen Untersuchung der Gruppe bewerten wir die frühesten Formen der bekannten Plesiomorphien und stellen Hypothesen über die Übergangsformen von Stammgruppen- zu Kronengruppen-Chalciden auf. Aufgrund ihres Alters erlauben uns die Protoitidae auch, den frühen Übergang der Erzwespen und ihren Grundriss im Vergleich zu anderen frühen Proctotrupomorpha zu untersuchen. Auf der Grundlage dieser Studie liefern wir paläontologische und morphologische Beweise für eine spätkreidezeitliche Radiation in der Überfamilie und eine modifizierte Hypothese für die biogeografischen Ursprünge der Erzwespen. Auf der Grundlage der Vielfalt der Paläotaxa aus der Kreidezeit wird ein frühes, erfolgloses Diversifizierungsereignis in der Kreidezeit vermutet, das der Mega-Radiation des frühen Eozäns vorausging. Das Vorhandensein einer "Lücke" in den paläozänen Aufzeichnungen wird ebenfalls diskutiert, und die Nützlichkeit morphologischer Daten aus den fossilen Aufzeichnungen klärt die Unsicherheit in Bezug auf die Parallelität bzw. sekundäre Umkehrung einiger Merkmale in frühen Kronengruppenlinien. Mehrere Grundrissmerkmale werden innerhalb der Familie bestätigt, wie z. B. die Anzahl der Tarsen und Antennomere, sowie eine vermutete Plesiomorphie innerhalb der Proctotrupomorpha, nämlich eine stark proximal gebogene Basalader. Im zweiten Kapitel wird eine metapleurale Drüse aus der parasitären Wespe Pelecinus polyturator beschrieben. Diese einzigartige Drüse war bisher nur von Formicidae bekannt, wo sie als Schlüsselinnovation für die Eusozialität und als Autapomorphie für die Familie angenommen wird. Die Drüse wird sowohl morphologisch als auch verhaltensmäßig und chemisch im Vergleich zu den Metapleuraldrüsen der Ameisen untersucht. Es werden Hypothesen darüber aufgestellt, warum die Entwicklung der Drüse für die Diversifizierung der Ameisen so wichtig war und für die Pelecinidae weniger wichtig. Es wird gezeigt, dass die Drüse das Produkt einer tiefgreifenden Konvergenz innerhalb der Hymenoptera ist, da es keine Übergangsformen zwischen den entfernt verwandten Gruppen gibt. Auf der Grundlage dieser Forschungsergebnisse wird das "Homologieproblem" der exokrinen Drüsen bei Insekten untersucht und formalisiert, da in einem einzigen Organsystem, dem biosynthetischen und dem morphologischen, unterschiedliche Evolutionspfade verlaufen. Die Hypothese lautet, dass eher Exaptation als Adaptation die Hauptursache für die Drüsenvielfalt bei Hymenoptera ist. Bei den Pelecinidae ähneln die Ultrastruktur und die grobe Morphologie der Drüse denen der primitiven Ameisenlinien, was darauf hindeutet, dass es eine Grundform der Drüse bei den Hymenoptera gibt. Die anschließende Diversifizierung und Exaptation der Metapleuraldrüse bei den Formicidae ist vermutlich auf die Eusozialität zurückzuführen, die bei den asozialen, parthenogenen Peleciniden fehlt. Es wird ein neuartiges evolutionäres Modell für die Untersuchung exokriner Drüsen vorgeschlagen, das die zugrundeliegenden genregulatorischen Netzwerke berücksichtigt, die die Bildung exokriner Drüsen in "Hotspot"-Regionen des Körpers signalisieren, während die Biosynthesewege hochgradig homoplastisch sind. Insgesamt zielt diese Arbeit darauf ab, die potenziellen Ursachen und Auswirkungen der morphologischen "Innovation", die zur Diversifizierung von Taxa führt, zu erhellen. Die Untersuchung der frühesten Taxa einer hyperdiversen Abstammungslinie gibt Aufschluss über den Zustand und die Morphologie der Vorfahren vor der Radiation und liefert zusätzliche Beweise für Grundrissmerkmale. In Linien, die ein dichtes Radiationsereignis aufweisen, wie z. B. die Chalcidoidea, können die Übergangsformen von Merkmalen in einem spärlichen Fossilbestand leicht verloren gehen oder verdeckt werden oder durch Konvergenz und Umkehrungen über mehrere Linien im Laufe der Zeit überlagert werden. Homoplasie kann auch ein Segen sein, wenn es darum geht, die Auswirkungen morphologischer Innovationen auf die Diversifizierung in einer Linie im Vergleich zu einer konvergenten Struktur in einer anderen Gruppe, die weniger erfolgreich ist, zu untersuchen.