title: Structure and function of the skin of Tylototriton verrucosus (Anderson, 1971) with special emphasis on cutaneous glands
Creators: name: Hüffel, Marion
Publisher: name: :none
Year: 2010

description: T. verrucosus besitzt mindestens drei unterschiedliche Typen von multizellulären Hautdrüsen. Diese Drüsen liegen eingebettet in die Dermis und besitzen Ausführgängen, die durch die Epidermis reichen und sich nach außen hin öffnen. Schleimdrüsen sind die kleinsten aller Hautdrüsen und homogen über den Körper verteilt. Sie sind verantwortlich für die Produktion von einem Gemisch aus vor allem neutralen Mukopolysacchariden. Das zentrale Lumen ist von einem einschichtigen sekretorischen Epithel umgeben, welches die Sekrete für den schlüpfrigen Schleimfilm bereitstellt, der den Amphibienkörper bedeckt und mehrere wichtige Funktionen übernimmt. Die übrigen zwei Hautdrüsentypen zählen zu den seröse Drüsen und werden auch als Giftdrüsen bezeichnet. Sie unterscheiden sich von Schleimdrüsen in mehreren morphologischen Kriterien und in ihren histologischen Färbungseigenschaften. An manchen Körperstellen, besonders in den Parotoiden und im dorsalen Schwanzbereich treten solche Giftdrüsen sehr konzentriert und stark vergrößert auf. Als Anpassung im Zuge der Feindabwehr werden durch spezielle Körperhaltungen gerade jene Bereiche Feinden entgegengestellt. In der Haut von T. verrucosus konnten zwei unterschiedliche Typen von Giftdrüsen identifiziert werden. Typ 1 (GG1) ist am gesamten Körper zu finden, während Typ 2 (GG2) auf den Schwanzbereich begrenzt ist und gigantische Drüsendurchmesser von 1550 µm erreichen kann. Basierend auf Ergebnisse dieser Studie in Kombination mit Erkenntnissen aus der Literatur kann man davon ausgehen, dass beide Typen gesundheitsschädliche bis giftige Chemikalien produzieren, die bei einem Zusammentreffen mit Feinden eingesetzt werden um diese abzustoßen. Morphologische Erkenntnisse von Schleim- und Giftdrüsen und Ergebnisse histologischer Färbungen gaben Aufschluss über ihre möglichen Funktionsweisen. In Folge der konstanten Notwendigkeit eines oberflächendeckenden Schleimfilms entlassen Schleimdrüsen ihre Sekrete fortwährend auf eine vor allem merokrine Art und Weise. Sie sind bei Juvenilen und Adulten gleich ausgeprägt und besitzen vermutlich einen regelmäßigen und ständig ablaufenden Regenerationszyklus. In diesem Prozess vermehren sich Zellen von apical nach basal und ersetzen dabei absterbende Zellen. Im Gegensatz zu Schleimdrüsen, ist die Ausprägung von Giftdrüsen bei Juvenilen und Adulten unterschiedlich. Deren Reifung ist durch lang dauernde biochemische Prozesse charakterisiert. Reife Giftdrüsen sind generell aus sehr vielen, großen Zellen aufgebaut, die gefüllt sind mit Sekret. Ausgereifte Giftdrüsen sind organellenarme Strukturen, die auf einen Zustand eingestellter Aktivität hinweisen. Folglich stehen in reifen Drüsen die Sekrete fertig bereit um bei Bedarf ausgestoßen zu werden. Ein deutlich ausgeprägtes und gut entwickeltes Myoepithel, welches die gesamte Drüse umgibt ist bei T. verrucosus vorhanden. Dessen Muskelkontraktionen gewährleisten eine schnelle Ausscheidung der Drüseninhalte, als effektiven Schutz gegen Fressfeinde.
description: T. verrucosus shows at least three different multicellular cutaneous gland types, embedded in the dermis with ducts that open through the epidermis to the exterior. Mucous glands (MG) are the smallest glands, homogenously distributed throughout the body. They are responsible for producing an assortment of mainly neutral mucopolysaccharids. MGs are build up by a layer of secretory cells, encircling a central lumen and provide the secretions of the slippery mucus film that covers the body, generally participated in several crucial functions. The latter two gland types are serous in nature and differ in several morphological and histostaining properties from MGs. They are big and especially enlarged in areas of glandular accumulations, most conspicuous in the parotoids and the tail dorsum. Notably these areas with enlarged granular gland concentrations are used against aggressor in defensive postures and can be regarded as antipredator adaptations. In the skin of T. verrucosus two different types of GGs were identified. GG1s are present throughout the skin whereas GG2s are restricted to the tail, reaching giant diameters up to 1550 µm. Based on the findings of this study, added to the findings from the literature, both granular gland types are supposed to produce noxious to toxic chemicals deployed during encounter behavior to repel predators. Morphological and histostaining findings of both mucous and granular glands indicated their particular functionalities. Mucous glands mainly release their secretion in a merocrine way, due to the constant necessity of a surface covering mucus film. MGs are similar in juveniles and adults and probably have a regular regeneration process. In this process, cells continuously proliferate from apical to basal and replace dying cells. In contrast to MGs, the appearance of granular glands differs between juveniles and adults. Their maturation is characterized by long biosynthetic and maturational processes during the growth of granular glands. Mature granular glands are huge organelle-poor structures pointing to a state of suspended activity. They are build up by several huge cells, filled with secretion and the glandular contents are stored ready for expulsion. A fast expulsion, for effective defense, is provided by muscular contraction of a well-developed myoepithelial sheath, encircling the gland, a conspicuous characteristic of granular glands in T. verrucosus.