Apioceridae
Creators: name: Hermann, Friedrich
Publisher: name: Zenodo
Year: 1909
Subjects: Biodiversity
Taxonomy
Animalia
Arthropoda
Insecta
Diptera
Apioceridae

description: Apioceridae Ich wende mich nunmehr allgemeineren Erörterungen zu, die die systematische Stellung der Apioceriden zum Zweck haben sollen. Prüfen wir zunächst, ob das neue Genus Ripidosyrma selbst zu den Apioceriden zu rechnen sei, so kann hierüber auch nicht der gelindeste Zweifel bestehen. Schon der Vergleich der Flügeläderung ergibt diese Zusammengehörigkeit auf das klarste, Zug für Zug stimmt der Aderverlauf bei Ripidosyrma mit den mir bekannt gewordenen Apioceraarten überein. Diesem Verhalten der Flügel schliessen sich auch sonst noch eine Reihe gemeinsamer Züge im Bau des Kopfes, des Rüssels und der Taster, der Genitalien usw. an, die sich unschwer im Sinne einer verwandtschaftlichen Zusammengehörigkeit der beiden Genera verwerten lassen. Gleichwohl finden sich aber in genügender Menge auch trennende Momente im besonderen sowohl, wie ganz besonders im Gesamthabitus der beiden Formen. Gerade diese letzteren lassen sich wohl am besten durch einen Vergleich präzisieren: die beiden Genera Apiocera und Ripidosyrma stehen zueinander in dem gleichen Verhältnis wie Thereva und Psilocephala. Die Apioeeren (Tafel, Fig. 4) entsprechen mit ihrem gedrungenen Habitus, dem reichlich behaarten Gesicht der Therevaform, während Ripidosyrma durch ihren gracilen Bau, durch die Nacktheit von Stirne und Gesicht mit Psilocephala und benachbarten Therevidenformen übereinstimmt. Nicht umsonst habe ich zu diesem Vergleich die Thereviden herangezogen, denn es hat mich die intensivere Kenntnis der Apioceriden zu der mir kaum zu bezweifelnden Ansicht geführt, dass die letzteren mit den Thereviden systematisch in sehr nahem verwandtschaftlichen Konnex stehen. Ich habe in beiliegender Tafel Fig. 5 ein Photogramm von Psilocephala exbnia Mg. gegeben und glaube, der Vergleich derselben mit Ripidosyrma müsste mehr wie Worte für diesen Zusammenhang sprechen. Gerade nach dieser Richtung scheint mir das neue Genus Ripidosyrma hohe systematische Wertung zu besitzen, da es die betonte Zusammengehörigkeit noch leichter erkennen lässt, als die eigentlichen Apioceraarten. Doch auch bei diesen ist dieser Nachweis nicht schwer und es mag vielleicht für die engen verwandtschaftlichen Beziehungen zwischen Apioceriden und Thereviden auch schon etwas der Umstand sprechen, dass die Apioceraarten meiner Sammlung jahrelang unter undeterminiertem exotischen Therevidenmaterial steckten, bis mich ein Zufall zur näheren Untersuchung der Tiere führte. Der Hinweis auf eine solche systematische Verwandtschaft der beiden Dipterenfamilien ist nun durchaus nichts Neues; schon von Mac qua rt wurde sie geahnt, mit aller Bestimmtheit aber vor allem von Brauer ausgesprochen. Mich selbst hat jahrelange Beschäftigung mit der Systematik der brachyceren Dipteren zu den wesentlich gleichen Schlüssen geführt, die jüngst H a n d l i r s c h in seinem schönen, ausgedehnten Werke über "Fossile Insekten" ausgesprochen hat: mit ihm sehe ich in den Thereviden eine phylogenetisch sehr alte Gruppe, deren Vorfahren wohl in xylophagiden-ähnlichen Formen zu finden sein dürften; aus den Thereviden haben sich dann die verschiedenen Formen der heterodactylen Brachyceren allmählich entwickelt. Aus dem Flügelgeäder der Thereviden entstand einerseits durch Reduktion der Äderung der Scenopinusflügel, während sich andererseits die Apioceriden direkt auf jene Familie zurückführen lassen. Die Überführung des Therevidenflügels in jenen der Apioceriden scheint mir dabei keinen irgendwie grossen Schwierigkeiten zu begegnen. Das Wesentliche dabei besteht meiner Ansicht nach darin, dass die Subcostalader der Apioceriden, sich verlängernd, immer mehr die Tendenz zeigt, ihre Implantation in die Costalader gegen die Flügelspitze zu verschieben, und dass gleichzeitig die Radial-, Cubital- und 2 Discoidaladern sich mehr und mehr dem apical verschobenen Ende der Subcostalader entgegenkrümmen. Besonders wertvoll erscheinen mir nach dieser Richtung die Zeichnungen, die Williston von Flügeln verschiedener nordamerikanischen Apioceridenformen gegeben hat und die ich daher auch hier nochmals zum Abdrucke bringen möchte (Fig. 3 a, b, c Man erkennt dabei ohne weiteres die allmähliche Verlängerung der Subcostalader und die Konvergenzstellung der obengenannten Längsadern, die allmählich soweit führt, dass die obere Zinke der Gabelader sich direkt in die verlängerte Subcosta implantiert. Damit ist dann die Flügeläderung erreicht, die den uns bisher bekannt gewordenen austral - asiatischen Apioceraspezies und in gleicher Weise der afrikanischen Ripiclosyrma eigen ist. Rechnet man dazu die oben bereits betonte, unverkennbare Ähnlichkeit im Oesamthabitus, sowie mannigfache gleichartige Züge intimerer plastischer Merkmale, so kann die Konstatierung allerengster verwandtschaftlicher Beziehungen zwischen den Thereviden und den Apioceriden kaum mehr begründeten Zweifeln unterliegen. Auch die Ableitung der interessanten Familie der Mydaiden von den Apioceriden begegnet nicht den geringsten Schwierigkeiten, um so weniger, als hier die Zwischenformen, die Bindeglieder zwischen der einen und anderen Formengruppe ziemlich offen zu Tage zu liegen scheinen. Nach dem Vorgänge Gerstäckers können wir die ziemlich artenreiche Familie der Mydaiden in 2 Gruppen einteilen, die sich dadurch voneinander unterscheiden, dass bei der einen, kleineren Gruppe (Mitrodetus, Diochlistus, Triclorius) 3 Zellen, bei der zweiten, die übrigen Formen einschliessenden Gruppe nur 2 Zellen zwischen der hinteren Zinke der Gabelader und dem Hinterrande des Flügels gelegen sind. Eine zweite, freilich weit weniger bestimmte Einteilung läfst sich auf der Beschaffenheit des Rüssels aufbauen, indem eine Reihe von Mydaidenformen mit einem lang vorstehenden, fadenförmigen, spitz endigenden Rüssel ausgestattet sind, während die anderen einen mehr oder minder kurzen mit Endlippen versehenen Schöpfrüssel besitzen. Eine auffallende Form, Syllegomyclas, bei der der Rüssel ganz rudimentär geworden ist, scheidet für diese Art der Einteilung ganz aus. Nach der Richtung der beiderlei Einteilungsprinzipien führen nun von den Apioceriden sichere Brücken zu den Mydaiden herüber. Als Zwischenform zu der ersten Gers täcker sehen Gruppe dürfte das von Osten- Sacken aufgestellte nordamerikanische Apioceridengenus Bhaphiomydas zu betrachten sein. Ihm schliesst sich das Coquillet sehe Genus Apomydas unmittelbar an, über dessen Existenzberechtigung, da es sich von Bhaphiomydas lediglich durch das Offensein der Analzelle unterscheidet, berechtigte Zweifel am Platze sind. Leider sind mir diese Formen durch Autopsie bis jetzt noch nicht bekannt geworden, ich muss mich daher auf die in der Literatur vorliegenden Beschreibungen verlassen, die jedoch für Bhaphiomydas durch einige Zeichnungen Willistons eine erwünschte Ergänzung bekommen. Betrachten wir zunächst an der Hand dieser Zeichnungen den Flügel von Bhaphiomydas (Fig. 4) etwas näher, so mündet die vordere Zinke der Gabelader in die Subcostalader und die hintere Zinke in die Flügelspitze aus und hinter jener befinden sich 3 Zellen, die erste bis dritte Hinterrandzelle; es verhält sich also die Flügeladerung ganz so, wie sie der ersten Gruppe der Mydaiden nach Gers täcker entspricht. Auch bezüglich der Discoidalzelle spricht sich das Charakteristische des Mydaidenflügels schon scharf genug aus: die Discoidalzelle wird durch die hereinhängende vordere Basalzelle etwasverengt und ist zugleich nach der Basis des Flügels scharf ausgezogen. Dagegen ist die kleine Querader noch in ihrem typischen Verlaufe, d. h. in ihrer mehr oder minder quer zur Längsachse des Flügels stehenden Richtung gewahrt, während der Mydaidenflügel die Querader durch Änderung ihrer Verlaussrichtung kaum mehr deutlich erkennbar zeigt. Im ganzen zeigt also der Rhaphiomydasflügel, wie der Vergleich mit dem Flügel eines echten Mydaiden (Triclonus) ohne weiteres erkennen lässt (Tafel, Fig. 6), eine Äderung, die zwar den Apioceridentypus noch im wesentlichen festhält, gleichwohl aber schon eine deutliche Verschiebung zu Gunsten des Mydaidengeäders zeigt. Dazu kommt noch, dass die Rhaphiomydasarten mit einem langen, haarförmigen Rüssel ausgestattet sind, wodurch sie sich ohne weiteres dem chilenischen Mydaidengenus Mitrodetus nähern, von dem ich einen Vertreter (dentitarsis Bl.) in zahlreichen Exemplaren vor mir habe. Dass auch im Gesamthabitus nähere Beziehungen zwischen Rhaphiomydas und Mitrodetus obwalten, geht aus einem Hinweise Osten-Sackens hervor, doch weiss ich darüber, da ich wie gesagt Rhaphiomydas aus eigener Anschauung nicht kenne, näheres leider nicht anzugeben. Um so besser aber kenne ich die Zwischenform, die den Übergang der Apioceriden in die zweite Mydaidengruppe Gerstäckers zu vermitteln vermag: den chilenischen Megascelus nigricornis Phil. (Tafel, Fig. 7), den ich in beiden Geschlechtern besitze. Auch hier will ich zunächst auf den Aderverlauf der Flügel eingehen, der, wenigstens in gewisser Beziehung, eine weitere Konvergenz zum Mydaidengeäder erkennen lässt. Zunächst sehen (Fig. 5) wir auch die hintere Zinke der Gabelader in die verlängerte Subcostalader einmünden, weiterhin ist die zweite Hinterrandzelle dadurch geschlossen, dass die sie hinten begrenzende zweite Discoidalader bogenförmig mit der hinteren Zinke der Gabelader in Verbindung steht. Aber auch die erste Discoidalader ist mit dieser verbunden, so dass die erste Hinterrandzelle ebenfalls geschlossen und weit von dem Flügelrande abgetrennt wird. Hält man sich an den Gerstäckersehen Einteilungsmodus des Mydaidengeäders, so würden demnach bei Megascelus zwischen dem hinteren Aste der Gabelader und dem Hinterrande des Flügels nur 2 Adern gelegen sein und das Geäder würde damit der zweiten Gruppe der Mydaiden völlig konform sein. An der basalen Hälfte des Megascelusflügels wird dagegen die Äderung der Apioceriden vollständig festgehalten; wohl ist die proximale Spitze der Discoidalzelle etwas mehr basalwärts ausgezogen, aber die Deutsche Entomol. Zeitschrift 1900. Beiheft. 8 Querader ist durchaus in ihrer zur Flügellängsachse queren Verlaussrichtung erhalten im Gegensätze zum Flügel der Mydaiden. Endlich besitzt Megascelus noch die typische Fünfzahl der Hinterrandzellen, wie sie den Apioceriden und wie sie auch den Thereviden eigen ist. Bei den Mydaiden ist dagegen diese Fünfzahl nur noch bei einigen Formen (Triclonus, Diochlistus) erhalten, während im übrigen eine mehr oder minder erhebliche Reduktion der Hinterrandzellen stattfindet. Dieser Reduktionsvorgang, der die Mydaiden ohne weiteres als eine phylogenetisch jüngere Gruppe der Dipteren zu charakterisieren vermag, ist auch bei den rezenten Formen noch im Gange, woher es kommt, dass "die kleine Querader am Hinterrande des Flügels“, die eventuell zur Trennung von Hinterrandzellen verwendet wird, keinerlei systematische Wichtigkeit besitzt: wir sehen sie inkonstant auftreten bei den verschiedenen Gattungen, bei den verschiedenen Spezies ein und derselben Gattung und endlich auch bei den einzelnen Individuen ein und derselben Spezies. Nun möchte ich diesen in der Zahl der Hinterrandzellen sich abspielenden Reduktionsprozess nicht verlassen, ohne noch einmal auf die W i l l i s t o n sehen Zeichnungen von Apioceridenflügeln zurückzuverweisen: Fig. 3 lässt uns deutlich erkennen, dass Spuren eines solchen Reduktionsprozesses sich schon bei den Apioceriden einleiten und diese werden dadurch umso deutlicher als Übergangsformen charakterisiert, die den phyletisch alten Stamm der Thereviden mit den höheren und jüngeren Formen der heterodactylen Dipteren verbinden. Die vorstehenden Betrachtungen über die systematische Wertung der Apioceriden bewegten sich fast ausschliesslich nach derRichtung des Flügelgeäders, und zwar mit vollem Recht. Nichtsdestoweniger erscheint es notwendig, auch sonstige plastische Merkmale in den Kreis unserer Untersuchungen zu ziehen. Zunächst den Kopf. Auch hier wollen wir wieder von den Thereviden ausgehen. Der Scheitel ist bei den Thereviden nicht eingesattelt und trägt die typische Dreizahl wohlentwickelter Ocellen. Der Umstand, dass bei den &amp;male; &amp;male; die Augen auf der Stirne zusammenstossen, während sie bei den breit getrennt sind, führt dazu, dass bei den &amp;male; &amp;male; die Ocellen einen deutlichen Ocellenhöcker einnehmen, während sich dieser bei den &amp;female;&amp;female; schwächer gegen die Stirnfläche absetzt. Bei den Apioceriden ist die ebenfalls nicht eingesattelte Scheitelgegend bei beiden Geschlechtern breit, der wenig vorspringende Ocellenhöcker trägt 3 Punktaugen, deren vorderstes etwas grösser und zugleich im Gegensätze zu den Thereviden etwas noch abwärts verschoben ist. Auch bezüglich des Scheitels und der Ocellargegend zeigen Bhaphiomydas und Megascelus wieder ein recht interessantes Verhalten. Nach den Angaben von Osten-Sacken ist bei Rhaplnomydas der Scheitel beiderseits des Ocellenhöckers etwas eingesattelt, der letztere, breit und flach, trägt an seinen Seiten zwei grosse Ocellen. Bei Megaseelus ist der Scheitel nirgends eingesattelt, der Ocellenhöcker ist von der Stirne durch eine Querfurche abgetrennt und trägt ebenfalls nur 2 Ocellen; das dritte, vordere hat sich weit nach abwärts verschoben und nimmt an der Stirne eine Stelle ein, die nahezu gleich weit von der Fühlerwurzel und der Scheitelhöhe entfernt ist. Auch nach dieser Richtung lassen sich Rhaphiomydas und Megascelus als Ubergangsformen zur Familie der Mydaiden auffassen. Bei diesen ist der Scheitel, soviel mir bekannt, durchaus mehr oder minder eingesattelt und es musste dadurch auch die Ocellargegend beeinflusst werden. Auf deren Verhalten rnuss ich an dieser Stelle etwas näher eingehen, da die Angaben hierüber in der Literatur keineswegs den tatsächlichen Verhältnissen entsprechen. Im Interesse gröfserer Deutlichkeit möchte ich unterscheiden zwischen dem Ocellenhöcker und den eigentlichen Ocellen, d. h. Nervenendstellen, über denen das Chitin glasige Transparenz und meist eine vom Untergründe verschiedene Farbe (gelb, rötlich) zeigt. Ein Ocellenhöcker ist nun den meisten mir bekannt gewordenen Mydaidenformen eigen, nur ist er durch die mehr oder minder tiefe Einsattlung der Scheitelgegend nach abwärts verschoben worden, so dass er meist in geringer Entfernung über der Fühlerwurzel gelegen ist. Wir finden ihn daher als Stirnhöcker, Scheitelhöcker häufiger in der Literatur erwähnt. Häufig ist dieser Ocellenhöcker sogar recht gross, durch Längsrillen usw. lebhaft reliefiert, häufig wird man auch die Stellen der atrophierten Ocellen, namentlich des vordersten, deutlich als rundliche Höcker erkennen können, deren Chitindecke aber die glasige Transparenz völlig verloren hat. Aber es kommen bei den Mydaiden auch echte und rechte Ocellen vor. Meine Aufzeichnungen, die auf Vollständigkeit keinen Anspruch machen können, ergeben hierüber folgende Daten. In typischer Dreizahl finden sich die Ocellen nur bei Triclonus, das mediane, vordere Punktauge aber ist bei Dolichogaster, Mitrodetus, Phyllomydas und Eremomydas in voller Ausbildung erhalten. In gleicher Form findet es sich bei dem chilenischen Miltinus Paulsenx, dagegen besitzt es bei dem neuholländischen Miltinus viduatus nur mehr die Gestalt eines halbmondförmigen Schlitzes. In dieser Ruclimentärform findet sich das Medianocellum dann bei Syllegomydas und in dem eigentlichen Genus Mydas bei den Spezies: clavatus, cleptes, apicalis, abdominalis, mystaoeus, dives, leucops und annidaris vor, und zwar kommen bei diesen alle möglichen Stadien des Rückbildungsprozesses an dem Ocellum zur Beobachtung, so dass es schliesslich, bevor es gänzlich geschwunden ist (Mydas heros usw. Rhopalia, Leptomydas) nur mehr eine feine, lineare, von transparentem Chitin ausgekleidete Spalte darstellt. So lückenhaft diese Angaben bei meinem relativ kleinen Material - ca. 30 Arten in ö ca. 100 Exemplaren - auch sein müssen, so viel lässt sich doch sicher daraus schliessen, dass bei den Mydaiden die Ocellen einem allmählichen Rückbildungsprozesse unterliegen, der bei den uns bekannten Arten noch nicht zum Abschluss gelangt ist, und dass Avir diejenigen Mydaiden, bei denen die typische Dreizahl der Ocellen noch erhalten ist, Triclonus, als die phyletisch ältesten Formen zu betrachten haben werden. Wenden wir uns nunmehr den Fühlern zu und gehen auch dabei auf die Familie der Thereviden zurück, so ist bei den typischen Formen der Bau der an der Wurzel einander genäherten Fühler ein relativ einfacher. Das walzenförmige erste Segment ist meist mehr wie doppelt so lang als das sehr kurze zweite, das ebenfalls walzenförmige oder spindelförmige Endglied ist ungefähr von der Länge des ersten Segmentes und mit einem deutlichen, ein- oder zweigliedrigen Endgriffel bewehrt. Allein bei gewissen Thereviden zeigen sich auch recht auffallende, fast monströse Ausgestaltungen der Fühler, die entweder nur das erste Segment betreffen - ich erinnere hier an Xestomyza, Pliycus, Cionophora, Barypliora usw. - oder nur an dem dritten (Caenophanes) oder endlich am ersten und dritten Fühlerglied (Agapophytiis) zur Beobachtung kommen. Vielleicht dürfte diese Tendenz des Therevidenfühlers zu eigentümlichen, auffallenden Gestaltungen für das Verständnis des Fühlerbaues der Mydaiden nicht ganz ohne Bedeutung sein. Denn bezüglich der Fühler lassen die Apioceriden jegliche Anklänge an die verlängerten keulenförmigen Fühlergebilde der Mydaiden vermissen. Bei dem Genus Apiocera (Fig. 6) gleicht der Fühlerbau im grossen und ganzen dem der genuinen Thereviden, vielleicht mit der Ausnahme, dass das erste Segment relativ etwas kürzer ist als bei diesen. Auch der an früherer Stelle schon geschilderte Fühler von Ripidosyrma mit seinem fast kugeligen Endglied bietet ebensowenig wie der von Megascelus Anklänge an die Mydaiden. Bei Megascelus (Fig. 7) sind die dicht beborsteten Basalglieder äufserst kurz, das Endglied ist kugelförmig aufgebläht und besitzt vorne eine Delle, in der ein äufserst feiner Endgriffel nur schwer wahrnehmbar ist. Wenn nun auch die Apioceriden bezüglich ihrer Fühler keinen direkten Vergleich mit den Mydaiden zulassen, so möchte ich trotzdem einen Hinweis auf deren Fühlerbau nicht unterlassen. Die erste Gerstäcker sehe Gruppe der Mydaiden (Fig. 8) (Mitrodetus, Diochlistus, Tricloniis), also jene Formen, mit denen wir das Genus Rhaphiomydas in Verbindung brachten, zeichnet sich dadurch aus, dass das erste Basalglied der Fühler das zweite mehrfach an Länge übertrifft, während bei der zweiten Gruppe (Fig. 9) die beiden Basalglieder im allgemeinen sehr kurz sind und also wenigstens eine einigermassen ähnliche Gestaltung wie bei Me
description: Published as part of <i>Hermann, Friedrich, 1909, Beitrag zur Kenntnis der Apioceriden. (Dipt.) Nebst Bemerkungen über die systematische Stellung der Mydaiden und Asiliden., pp. 104-122 in Deutsche Entomologische Zeitschrift (Beiheft) 1909</i> on pages 109-122, DOI: 10.5281/zenodo.27472