title: The fine-scale spatial organisation of the soil microbiome
Creators: name: Simon, Eva
Publisher: name: :none
Year: 2025

description: Mikroorganismen steuern wesentliche biogeochemische Kreisläufe im Boden, wie den Kohlenstoff- und Stickstoffkreislauf. Diese großräumigen Kreisläufe sind die Summe aus Prozessen, die von mikrobiellen Gemeinschaften auf kleinräumiger Ebene ausgeführt werden. Böden gehören zu den biologisch diversesten und komplexesten Lebensräumen der Erde und stellen eine Vielzahl von Mikrohabitaten, die in ihren physikochemischen Eigenschaften variieren, bereit. Trotz der Bedeutung mikrobieller Gemeinschaften für die Bodenfunktionen und Ökosystemdienstleistungen, ist unser Wissen über die räumliche Organisation des Bodenmikrobioms, die Struktur mikrobieller Gemeinschaften auf kleinräumiger Ebene und die Faktoren, die mit dieser Gemeinschaftsstruktur zusammenhängen, begrenzt. Diese Doktorarbeit zielt darauf ab derartige Wissenslücken zu schließen und unser Verständnis der mikrobiellen Ökologie im Boden zu erweitern. In dieser Arbeit untersuche ich mikrobielle Gemeinschaften auf der Millimeter-Ebene in einzelnen millimetergroßen Bodenaggregaten. Konkret habe ich Bakterien-, Archaeen- und Pilzgemeinschaften, den Kohlenstoff- und Stickstoffgehalt, das Isotopenverhältnis stabiler Kohlenstoff- und Stickstoffisotope, das Kohlenstoff-zu-Stickstoff-Verhältnis sowie den Wassergehalt derselben einzelnen 2-mm-großen Aggregate und Aliquoten der zugehörigen gesiebten Bodenkerne eines Waldbodens gemessen. Die Ergebnisse zeigen, dass Artenreichtum und Zusammensetzung mikrobieller Gemeinschaften beim Vergleich verschiedener Aggregate variabel waren. Insgesamt wiesen Aggregate eine größere Variabilität in ihrer Zusammensetzung auf als gesiebte Bodenproben und unterschieden sich in der Phylum-Zuordnung der häufigsten Arten von den gesiebten Bodenproben. Der Reichtum und die Zusammensetzung mikrobieller Gemeinschaften in Aggregaten waren eng mit der vertikalen und horizontalen Position der Probennahme, dem Gehalt und Recyclingstand organischen Materials in den Aggregaten sowie deren Bodenwassergehalt verbunden. In einem weiteren Kapitel dieser Arbeit untersuche ich potenzielle Unterschiede zwischen einzelnen Bodenaggregaten und den Aliquoten gesiebter Bodenkerne genauer. Bodenaggregate unterschieden sich sowohl systematisch im Artenreichtum und Recyclingstand des organischen Materials von gesiebten Bodenproben in beiden Bodentiefen, als auch im Gehalt von organischem Material im Oberboden, was auf die Existenz verschiedener Bereiche in der Bodenmatrix, die sich in ihren Umweltbedingungen unterscheiden, hinweist. Darüber hinaus waren Beziehungen innerhalb und zwischen Eigenschaften der mikrobiellen Gemeinschaften und des organischen Materials skalenabhängig. Die Variablen des organischen Materials korrelierten stärker in gesiebten Bodenproben als in Aggregaten, während im Oberboden Eigenschaften der mikrobiellen Gemeinschaften und des organischen Materials stärker in Aggregaten als in Aliquoten gesiebter Bodenkerne korrelierten. Weiters untersucht diese Arbeit mikrobielle Gemeinschaften, die mit partikulärem organischem Material im Boden assoziiert sind. Dazu inkubierten wir Modellsubstratpartikel, welche partikuläres organisches Material nachahmen und entweder Chitin oder Zellulose, eines der zwei häufigsten Biopolymere im Boden, enthielten, in Boden sowohl im Labor als auch im Feld. Wir analysierten die mikrobiellen Gemeinschaften der Modellpartikel-Fraktionen und des Bodens, in dem die Partikel inkubiert wurden, zu verschiedenen Zeitpunkten während einer siebenwöchigen Inkubation. Wir beobachteten, dass mit Modellchitinpartikeln assoziierte Gemeinschaften zeitliche Dynamiken aufwiesen. Im Laufe der Zeit veränderte sich die Zusammensetzung der Gemeinschaften, die mikrobielle Biomasse nahm zu und der Artenreichtum nahm ab. Modellzellulosepartikel zeigten weniger ausgeprägte zeitliche Muster als Chitinpartikel, was darauf hindeutet, dass die Dynamik der Gemeinschaft substratspezifisch war. Allerdings waren sowohl Chitin- als auch Zellulosepartikel im Vergleich zum umgebenden Boden signifikant in bestimmten bakteriellen und pilzlichen Gattungen angereichert. In dieser Arbeit habe ich zwei vielversprechende Ansätze zur Untersuchung von mikrobiellen Gemeinschaften auf der Millimeter-Ebene im Boden angewandt, (i) einzelne Bodenaggregate und (ii) selbst hergestellte Modellsubstratpartikel. Diese Arbeit zeigt, dass das Bodenmikrobiom räumlich in Subgemeinschaften auf der Millimeter-Ebene organisiert ist. Meine Ergebnisse veranschaulichen, dass der Gehalt und Recyclingstand von organischem Material sowie die Art des komplexen Substrates die Vielfalt und Zusammensetzung von Bakterien-, Archaeen- und Pilzgemeinschaften im Boden signifikant beeinflussen.
description: Microorganisms mediate major biogeochemical cycles in soil such as the carbon and nitrogen cycle. These large-scale cycles are the sum of processes carried out by microbial communities at the small-scale. Soil is among the most biodiverse and complex habitats on Earth, providing a multitude of microenvironments that vary in physicochemical properties. Despite the importance of microbial communities for soil functioning and ecosystem services, our knowledge about the spatial organisation of the soil microbiome, the structure of microbial communities at the small-scale, and the factors related to community structure is limited. This PhD thesis aims to address these knowledge gaps and to advance our understanding of microbial ecology in soil. In this thesis, I investigate microbial communities at the millimetre-scale in individual millimetre-sized soil aggregates. Specifically, I concomitantly assessed bacterial, archaeal, and fungal communities, carbon and nitrogen content, isotopic ratio of the stable carbon and nitrogen isotopes, carbon-to-nitrogen ratio, and soil water content of the individual 2-mm-sized aggregates and associated homogenised soil cores, bulk soil samples, from a forest soil. We found that taxa richness of microbial communities and community composition were variable across aggregates. Overall, aggregates were more variable in their composition than bulk soil samples and differed in the phylum assignment of the most abundant ASVs compared to bulk soil samples. Richness and composition of microbial communities in aggregates were closely related to their vertical and horizontal sampling location, the content and recycling status of organic matter, and soil moisture. In another chapter of this thesis, I examine potential differences between individual soil aggregates and bulk soil samples more closely. Our findings demonstrate that soil aggregates systematically differed in ASV richness and recycling status from bulk soil samples in both soil depths, and organic matter content in topsoil, indicating the existence of various areas in the soil matrix that differ in their environmental conditions. Moreover, relationships among and between microbial community and organic matter properties were scale-dependent. Organic matter variables were more strongly correlated in bulk soil samples than in aggregates, whereas microbial community and organic matter properties were more strongly correlated in aggregates than in bulk soil samples in the topsoil. The thesis further investigates microbial communities associated with particulate organic matter in soil. Therefore, we incubated model substrate particles that were designed to mimic particulate organic matter and contained either chitin or cellulose, one of the two most abundant biopolymers in soil, in soil in the laboratory and in the field. We assessed microbial communities of model particle fractions and the soil, in which particles had been incubated, at different timepoints during a seven-week-long incubation. We observed that model chitin particle-associated communities exhibited temporal dynamics. Over time, community composition shifted, microbial biomass increased, and ASV richness declined. Model cellulose particles did not exhibit as pronounced temporal patterns as chitin particles, indicating that community dynamics were substrate-specific. However, both chitin and cellulose particles were significantly enriched in certain bacterial and fungal genera compared to the surrounding soil. In this thesis, I employed two promising approaches for studying microbial communities at the millimetre-scale in soil, utilising (i) individual soil aggregates and (ii) self-manufactured model substrate particles. This thesis demonstrates that the soil microbiome is spatially organised into subcommunities at the millimetre-scale. My findings illustrate that organic matter content and recycling status as well as the nature of complex substrate significantly influence the richness and composition of bacterial, archaeal, and fungal communities in soil.