title: Wirtsspezialisierung des pflanzenpathogenen Pilzes Zymoseptoria tritici
title: Host specialization in the fungal plant pathogen Zymoseptoria tritici
Creators: name: Poppe, Stephan
Publisher: name: Philipps-Universität Marburg
Year: 2015
Subjects: Septoria tritici
Phytopathologie
Host specialisation
Positive selection
Biowissenschaften, Biologie
Weizen
Phytopathology
Evolution
Wheat
Spezialisierung

description: The three closely related plant
      pathogenic species Zymoseptoria tritici (synonym:
      Mycosphaerella graminicola), Z. pseudotritici and Z.
      ardabiliae are hemi-biotrophic, ascomycete fungi with
      different host ranges. Z. tritici emerged at the onset of
      agriculture and is specialized to its host Triticum aestivum
      (bread wheat). In contrast Z. pseudotritici and Z. ardabiliae
      infect different wild grass species at the center of origin
      and diversification of the Zymoseptoria grass pathogens and
      are unable to infect wheat. Accelerated evolution of single
      genes is a key feature of pathogen adaptation following a
      host shift. Genes under positive selection exhibit an
      elevated ratio of non-synonymous (replacement) mutations to
      synonymous (silent) mutations. A ratio above 1 is indicative
      of positive selection and these positively selected genes can
      be identified by comparative genome analyses of closely
      related species that infect different hosts. From a
      comparative genome study of Zymoseptoria species the four
      positively selected genes Zt80707, Zt89160, Zt103264, and
      Zt110804 were chosen without a priori information about gene
      function or structure. In this study it was shown that the
      four selected genes are up-regulated in planta. The genes are
      not involved in axenic growth of Z. tritici as shown by an in
      vitro assay, supporting a pathogenicity related role of the
      four gene products. The virulence of Z. tritici on wheat was
      significantly reduced for the two deletion mutants (Zt80707
      and Zt103264) and both showed an impaired development of the
      asexual fruiting bodies (pycnidia) on wheat. The deletion of
      Zt89160 caused a hypervirulent reaction in wheat while the
      fourth mutant (Zt110804) showed no detectable change in
      virulence-phenotype. The protein Zt80707 was moreover shown
      to be exclusively secreted in Z. tritici indicating that
      positive selection in this protein most likely relates to a
      novel extracellular function. Adaptation to the host plant
      wheat was shown for the proteins Zt80707 and Zt89160 as both
      deletion phenotypes could not or only partially be restored
      when the genes in Z. tritici were replaced with their
      orthologs of Z. pseudotritici. The presented results
      demonstrate that evolutionary predictions provide a strong
      tool for the identification of genes involved in host
      adaptation and pathogen development. In addition it was shown
      that adaptive evolution during host specialization also
      strongly affects non-secreted proteins without effector
      function (Zt89160, Zt103264, and Zt110804).
description: Die drei nah verwandten
      Ascomyceten Zymoseptoria tritici (Synonym: Mycosphaerella
      graminicola), Z. pseudotritici und Z. ardabiliae sind
      hemibiotrophe Pflanzenpathogene mit verschieden
      Wirtsspektren. Z. tritici tritt seit den Anfängen der
      Landwirtschaft auf und ist auf die Wirtspflanze Weizen
      (Triticum aestivum) spezialisiert. Hingegen können Z.
      pseudotritici und Z. ardabiliae Weizen nicht infizieren und
      befallen verschiedene Wildgräser. Beschleunigte Evolution von
      einzelnen Genen ist ein Hauptmerkmal der Anpassung von
      pathogenen nach einem Wirtswechsel. Positiv selektionierte
      Gene zeigen eine erhöhte Rate von nicht-synonymen
      (sinnverändernden) Mutationen zu synonymen (stillen)
      Mutationen. Eine Rate über 1 deutet auf positive Selektion
      hin und diese positiv selektionierten Gene können durch
      Genomvergleiche von nah verwandten Arten mit verschiedenen
      Wirtsspektren identifiziert werden. Durch einen
      Genomvergleich der beschriebenen Zymoseptoria Arten wurden
      die vier positiv selektionierten Gene Zt80707, Zt89160,
      Zt103264, und Zt110804 ausgesucht. In dieser Arbeit wurde
      gezeigt das die vier identifizierten Gene in planta
      hochreguliert sind und durch ein in vitro Stress-Assay konnte
      belegt werden, dass diese Gene keinen Einfluss auf das
      axenische Wachstum von Z. tritici haben. Beide Ergebnisse
      unterstützen eine mögliche Rolle der Gene in der Pathogenität
      von Z. tritici. Die Deletion von Zt80707 und Zt103264 führte
      zu einer signifikanten Reduktion der Virulenz von Z. tritici
      auf Weizen und beide Deletionsmutanten zeigten eine
      beeinträchtigte Entwicklung der asexuellen Fruchtkörper
      (Pyknidien). Die Deletion von Zt89160 führte zu einer
      Hypervirulenz auf Weizen während der vierte Deletionsstamm
      (Zt110804) keine Veränderung der Virulenz zeigte. Ferner
      wurde gezeigt, dass das Protein Zt80707 ausschließlich in Z.
      tritici sekretiert ist, was darauf hindeutet, dass die
      positive Selektion dieses Proteins mit der neuen
      extrazellulären Funktion in Verbindung steht. Eine Anpassung
      an die Wirtspflanze Weizen konnte für die Proteine Zt80707
      und Zt89160 demonstriert werden, da beide
      Deletions-Phänotypen nicht oder nur teilweise
      wiederhergestellt werden konnten, wenn die korrespondierenden
      Gene durch deren Orthologe von Z. pseudotritici ersetzt
      werden. Die präsentierten Ergebnisse verdeutlichen, dass
      evolutionäre Voraussagen ein hervorragendes Mittel sind um
      Gene zu identifizieren, die in der Anpassung an den Wirt und
      die Entwicklung von Pathogenen involviert sind. Zusätzlich
      wurde gezeigt, dass adaptive Evolution durch die Anpassung an
      einen Wirt auch nicht sekretierte Proteine
      beeinflusst.