title: Vegetation patterns in the Kalahari affected by Acacia erioloba: the importance of the regeneration niche
Creators: name: Kos, Martijn
Publisher: name: Universität Regensburg
Year: 2007
Subjects: subject: Samenkeimung , Kalahari , Samenverbreitung , Trockensavanne , Pflanzen , Populationsdynamik , Zoochorie , Samengröße , Acacia erioloba , Diasporenbank , Facilitation , Dispersal , Seed bank , Germination , Adaptation
subject: 580 Pflanzen (Botanik)

description: In arid ecosystems with a discontinuous shrub or tree layer, distinct groups of plant species are associated with the area under woody perennials and open interspaces respectively. The processes behind such patterns are not completely understood. According to the species pool concept which species can be found in a habitat is in the first place determined by the ability of species to disperse to that habitat, but abiotic and biotic factors form a habitat specific environmental sieve that determines which of the arriving species can establish and maintain a population there. For plants the regeneration niche is expected to be of major importance for filtering species from the species pool. Being largely immobile plants can track habitat mainly by seed dispersal and germination cueing. Because canopy and matrix contrast strongly in abiotic conditions plants are expected to have adapted to either one of them due to various trade-offs. As the process of germination basically forms the only possibility for a plant to �choose� precisely under which conditions it will grow, germination behaviour is expected to have evolved to direct germination and establishment to favoured habitat. The aim of this study was to determine the relative importance of various regenerative traits (seed dispersal, persistence and germination) on the origin and maintenance of vegetation patterns affected by Acacia erioloba in the Kalahari. The seed rain of the two most common fleshy-fruited canopy species (Lycium bosciifolium, Solanum capense) was found to be concentrated under acacias and practically absent in the open matrix. Seed traps under artificial perches received higher seed rain than seed traps under trees which suggests that the availability of perches for birds is a main reason for concentration of the seed rain under trees. No significant differences between the number of seeds collected from the soil and from traps excluding predators were observed for matrix and canopy. Except for S. capense where under sapling acacias the number of seeds collected from the soil was less than from traps, suggesting more predation under saplings than under mature trees. No differences between all available canopy and matrix species were found in persistence based on depth distribution of seeds in soil. In an ordination canopy and matrix plots separated clearly for vegetation, but not for seed bank data. Several matrix species were more common under trees in the seed bank. Matrix species common in the seed bank are anemochorous or small-seeded while canopy species common in the seed bank are zoochorous with larger seeds. Matrix species can thus disperse more widely to both microhabitats, but environmental filtering restricts growth to the matrix. Germination responses to abiotic factors that vary between microhabitats were studied in the lab. Degree of association with acacias did not affect the ability to germinate under water stress. Annuals associated with acacias germinated more slowly than annuals found in the matrix. Germination of all fleshy fruited perennial Acacia-associated species and two annual Acacia-associated species was inhibited by temperatures resembling un-shaded conditions compared with temperatures resembling shaded conditions. A sod transplant experiment showed that the total number of seedlings was significantly reduced in canopy sods transplanted to the matrix compared with a control. There was no difference in seedling number between matrix sods transplanted to the canopy and a control. Germination behaviour provides a likely explanation: germination of canopy species is prevented in the matrix because soil dries out too fast for slow germinating seeds to germinate and by inhibition by matrix temperatures. However, the only matrix species common enough to allow statistical testing showed a negative response to transplanting to the canopy. Thus dormancy breaking or germination of matrix species may also be inhibited by canopy conditions. In an additional experiment emergence of sown seeds of canopy species L. bosciifolium and Pollichia campestris was only observed under canopies. This study supports the hypothesis that dispersal and filtering by abiotic factors at the germination and early seedling stage is of major importance for the maintenance of vegetation patterns affected by Acacia erioloba. The transplant and sowing experiment suggest that germination behaviour provides a mechanism for maintenance of the observed vegetation pattern that overrules dispersal patterns. Dispersal can be seen as an ultimate cause for the observed patterns by directing the evolution of germination behaviour, which provides a present day mechanism for the maintenance of vegetation pattern.
description: In ariden Ökosystemen mit einer diskontinuierlichen Strauch- oder Baumschicht findet man unterschiedliche Gruppen von Pflanzenarten unter holzigen Arten (Krone) und in der dazwischen liegenden offenen Matrix. Welche Prozesse solche Muster entstehen lassen ist nicht geklärt. Welche Arten man in einem Habitat findet, wird nach dem Species-Pool Konzept von der Fähigkeit bestimmt, sich dahin auszubreiten. Abiotische und biotische Faktoren formen zusätzlich ein Sieb, das bestimmt, welche Arten sich etablieren und eine Population aufrechterhalten können. Es ist zu erwarten, dass beim Filtern von Arten aus dem Species-Pool für Pflanzen die Regenerationsnische sehr wichtig ist. Weil Pflanzen größtenteils unbeweglich sind, werden Habitate hauptsächlich durch Samenausbreitung und Keimungsverhalten erreicht. Weil Krone und Matrix sich sehr stark in ihren abiotischen Faktoren unterscheiden, erwartet man, dass sich Pflanzen als Konsequenz von verschiedenen Trade-offs an eines der beiden Habitate angepasst haben. Da für Pflanzen das Keimungsverhalten die einzige Möglichkeit zur präzisen Habitatwahl ist, erwartet man, dass das Keimungsverhalten sich so entwickelt hat, dass es die Etablierung in dem bevorzugten Habitat fördert. Das Ziel dieser Arbeit war es, die relative Bedeutung von verschiedenen Regenerations-Merkmalen (Samenausbreitung, Persistenz und Keimung) für das Entstehen und die Aufrechterhaltung von Vegetationsmustern, welches von Acacia erioloba in der Kalahari beeinflusst wird, zu bestimmen. Der Samenregen der zwei häufigsten Krone-Arten mit fleischigen Früchten (Lycium bosciifolium, Solanum capense) war unter den Akazien konzentriert und praktisch abwesend in der Matrix. Samenfallen unter künstlichen Ansitzen zeigten einen höheren Samenregen als Samenfallen unter Akazien. Dies verdeutlicht, dass die Verfügbarkeit von Ansitzen eine Hauptursache für den erhöhten Samenregen unter Akazien ist. Zwischen der Anzahl der am Boden gefundenen Samen und der Anzahl von Samen aus Fallen mit Predatorenausschluß wurden keine signifikanten Unterschiede zwischen Matrix und Krone gefunden. Die einzige Ausnahme war S. capense, bei der unter jungen Akazien die Zahl der Samen vom Boden niedriger war als in den Fallen. Dies deutet eine höhere Predation unter jungen als unter adulten Akazien an. Zwischen allen Kronen- und Matrix-Arten wurden in der Persistenz der Samenbank, die auf der Tiefenverteilung der Samen im Boden basiert, keine Unterschiede gefunden. In einer Ordination unterschieden sich Krone- und Matrix-Flächen deutlich in den Vegetationsdaten voneinander, aber nicht in den Samenbankdaten. Verschiedene Matrix-Arten waren häufiger in der Samenbank unter Akazien zu finden. Matrix-Arten in der Samenbank haben meist anemochore oder kleine Samen, dagegen haben Krone-Arten zoochore und große Samen. Matrix-Arten können sich eher flächendeckend ausbreiten, aber Umweltfilter beschränken sie auf die Matrix. Das Keimungsverhalten hinsichtlich abiotischer Faktoren, die zwischen den Mikrohabitaten variieren, wurde im Labor untersucht. Krone-Arten waren weniger fähig unter Wasserstress zu keimen. Mit Akazien assoziierte Annuelle keimten langsamer als Annuelle aus der Matrix. Die Keimung von ausdauernden Arten mit fleischigen Früchten und die Keimung von zwei mit Akazien assoziierten Annuellen, wurde bei Temperaturen, die unbeschattete Konditionen simulieren, im Vergleich zu Schattentemperaturen gehemmt. Ein Sodentransplantationsexperiment zeigte, dass die Gesamtzahl der Keimlinge in Soden, die von Krone zu Matrix transplantiert wurden, im Vergleich zur Kontrolle niedriger war. Bei der umgekehrten Variante von Matrix zur Krone gab es keinen Unterschied in der Zahl der Keimlinge. Das Keimungsverhalten bietet eine Erklärung: die Keimung von Krone-Arten wird in der Matrix verhindert, weil die Böden für die langsam keimenden Samen zu schnell austrocknen. Außerdem wird die Keimung durch die Matrix-Temperaturen gehemmt. Allerdings zeigte die einzige Matrix-Art, die häufig genug für statistische Tests war, eine negative Reaktion auf Transplantation zur Krone. Durch die spezifischen Krone-Bedingungen könnte also auch das Brechen der Dormanz oder die Keimung von Matrix-Arten gehemmt werden. In einem weiteren Experiment wurden Keimlingen von ausgesäten Samen von L. bosciifolium und Pollichia campestris nur unter Akazien gefunden. Die Arbeit unterstützt die Hypothese, dass für die Beibehaltung des durch Acacia erioloba beeinflussten Vegetationsmusters Ausbreitung und Filtern durch abiotische Faktoren während der Keimung und das frühe Keimlingsstadium sehr wichtig sind. Das Transplantations- und Aussaat-Experiment zeigt, dass Keimungsverhalten einen Mechanismus für die Aufrechterhaltung des Vegetationsmusters darstellt, der den Effekt von Ausbreitungsmustern aufhebt. Ausbreitung kann aber als eigentliche Ursache für das Vegetationsmuster gesehen werden, weil es die Evolution des Keimungsverhaltens lenkt.