title: Genome Evolution of Endomicrobia: From Free-Living Bacteria to Intracellular Symbionts of Termite Gut Flagellates
title: Genom Evolution der Endomicrobien: Von frei lebenden Bakterien zu intrazellulären Symbionten von Flagellaten in Termitendärmen
Creators: name: Zheng, Hao
Publisher: name: Philipps-Universität Marburg
Year: 2015
Subjects: termite, endosymbiont
genome evolution
Life sciences
Biowissenschaften, Biologie
termite
endosymbiont

description: Viele Eukaryoten besitzen
      intrazelluläre bakterielle Symbionten, die ihren Wirt
      vermutlich funktionell komplementieren. Die Klasse
      Endomicrobia , eine tief abzweigende Gruppe von Bakterien,
      wurden in der Literatur zunächst als intrazelluläre
      Symbionten von Termitendarm-Flagellaten beschrieben,
      beinhalten jedoch auch frei im Darm lebende Vertreter. Da die
      Aufnahme von Endomicrobia vor 40–70 Millionen Jahren
      stattfand, befinden sich die entsprechenden Genome noch in
      einer frühen Phase der Genomreduktion. Innerhalb dieser
      Dissertation beschreibe ich endosymbiontische
      Endomicrobia-Populationen innerhalb verschiedener
      individueller Flagellaten-Wirte mit hochauflösenden Methoden.
      Die Ergebnisse zeigen deutlich, dass intrazelluläre
      Endomicrobia vertikal von ihrem Wirt übertragen werden und
      damit langfristig einer genetischen Verarmung unterliegen.
      Weiterhin beschreibe ich die Isolation von Endomicrobium
      proavitum, dem ersten kultivierten Vertreter der Klasse
      Endomicrobia, der nah verwandt mit dem intrazellulären
      Termitendarm-Flagellaten-Symbiont “Candidatus Endomicrobium
      trichonymphae” ist. Endomicrobium proavitum ist ein
      freilebendes Ultramikrobakterium, das einen ungewöhnlichen
      Zellzyklus aufweist und molekularen Stickstoff mit einer
      Gruppe-4-Nitrogenase fixieren kann, die bisher als
      funktionsunfähig galt. Im Vergleich zu “Ca. E. trichonymphae”
      besitzt Endomicrobium proavitum ein deutlich größeres Genom
      (1,59 Mbp gegenüber 1,13 Mbp) und zeigt eine wesentlich
      geringere Anzahl der in “Ca. E. trichonymphae” häufigen
      Pseudogene, die viele biochemisch relevante Prozesse außer
      Kraft setzen. Im Gegenzug scheint “Ca. E. trichonymphae” neue
      Stoffwechselwege erworben zu haben um seinen fermentativen
      Stoffwechsel verändern zu können, was offensichtlich
      hilfreich für die Assoziation mit dem Flagellaten-Wirt war.
      Vergleichende Genomik zeigte, dass der intrazelluläre
      Symbiont “Ca. E. trichonymphae” unter starkem negativem
      Selektionsdruck steht, der auf alle Gene unabhängig von der
      Funktion der codierten Enzyme wirkt. Weiterhin habe ich
      herausgefunden, dass in “Ca. E. trichonymphae” das Genom
      häufig reorganisiert wurde. Regionen eindeutiger genomischer
      Reorganisation sind häufig von
      Restriktions-Modifikations(RM)-Systemen umgeben, die
      ungewöhnlich häufig in “Ca. E. trichonymphae” zu finden sind,
      aber im freilebenden Verwandten Endomicrobium proavitum nicht
      vorkommen. Damit ist dies ist der erste Beleg für eine durch
      RM-Systeme verursachte Genom-Reorganisation im jungen Stadium
      einer Endosymbiose.
description: Many eukaryotes harbor
      intracellular bacterial symbionts that are believed to confer
      beneficial traits to their hosts. Several bacterial lineages
      in the class of Endomicrobia are frequently encountered as
      intracellular symbionts of termite gut flagellates. They
      represent a deep-branching lineage in the phylum of
      Elusimicrobia that comprise both endosymbiotic and putatively
      free-living lineages. Since the acquisition of the
      endosymbionts probably occurred around 40–70 million years
      ago, the genomes of the endosymbionts are still in an early
      stage of genome reduction. Therefore, genomic information on
      free-living members of this class would provide a perfect
      model to investigate the mechanisms of genome evolution that
      have contributed to the evolution of such a young
      endosymbiosis. In my dissertation, I first describe the
      endosymbiotic population of Endomicrobia in single flagellate
      hosts with highly resolved analyses. These endosymbionts are
      strictly vertically transmitted by their respective hosts
      indicating a frequent population bottleneck during
      transmission for Endomicrobia. Moreover, I report the
      isolatation of Endomicrobium proavitum, the first cultured
      representative of the class Endomicrobia and a close relative
      of “Candidatus Endomicrobium trichonymphae”, the
      intracellular symbionts that colonize the flagellates of the
      same termite species. This free-living, obligately anaerobic
      ultramicrobacterium has an unusual cell cycle and fixes
      nitrogen employing a set of nif genes (Group IV) that so far
      had been considered not to encode a functional nitrogenase.
      Its circular genome (1.59 Mbp) is substantially larger than
      that of “Ca. E. trichonymphae” strain Rs-D17, and many of the
      pathways that are disrupted by pseudogenes in the
      endosymbiont are intact in E. proavitum. However, during the
      process of symbiosis, the endosymbionts also appear to have
      acquired novel pathways to alter their fermentation strategy,
      which have apparently helped the establishment of the
      associations. The comparative analyses not only revealed that
      the genome of strain Rs-D17 shows a typical purifying
      selection throughout the genome independent on the gene
      functions but also provided evidence for massive genome
      rearrangements in the endosymbionts. Surprisingly, the
      rearrangement sites are typically flanked by
      restriction-modification genes that are abnormally dense in
      the genome of strain Rs-D17 but entirely absent from its
      free-living relative. This is the first case where RM systems
      acting as mobile genetic elements are responsible for shaping
      a bacterial genome in the early stages of
      endosymbiosis.