title: Visuelle perzeptuelle Stabilität und die Verarbeitung von Eigenbewegungsinformationen: Neurophysiologie, Psychophysik und Neuropsychologie
title: Visual perceptual stability and the processing of self-motion information: neurophysiology, psychophysics and neuropsychology
Creators: name: Dowiasch, Stefan
Publisher: name: Philipps-Universität Marburg
Year: 2016
Subjects: self-motion
visuelle perzeptuelle Stabilität
Angewandte Physik
Physics
Physik
visual perceptual stability
Augenbewegungen , Neurowissenschaften
eye-movements , neuroscience
Eigenbewegung

description: Während wir uns durch unsere
      Umwelt bewegen, sind wir ständig neuen Sinneseindrücken
      ausgesetzt. Insbesondere das visuelle System erhält
      fortwährend neue Informationen zur Verarbeitung, da wir
      unsere Augen nahezu ständig bewegen. Beispielsweise richten
      wir etwa dreimal pro Sekunde unseren Blick mit einer
      schnellen Augenbewegung, einer sogenannten Sakkade, auf einen
      neuen Bereich in unserem visuellen Feld. Dabei verschiebt
      sich das gesamte Abbild unserer Umwelt auf der Netzhaut
      (Retina) der Augen. Dennoch nehmen wir diese Verschiebung
      nicht bewusst wahr. Stattdessen haben wir den Eindruck einer
      stabilen Welt um uns herum, in der Objekte einen festen Platz
      haben. Meine Dissertation beschäftigt sich zunächst mit der
      Frage, welche Mechanismen dem Gehirn diese perzeptuelle
      Stabilität unserer Umwelt ermöglichen. Eine weit verbreitete
      These ist, dass dazu eine Koordinatentransformation des
      retinalen Abbildes in ein kopfzentriertes (egozentrisches)
      oder letztendlich sogar weltzentriertes (allozentrisches)
      Referenzsystem stattfindet. Für die Umwandlung von retinalen
      Koordinaten in kopfzentrierte Koordinaten benötigt man neben
      der Position eines Stimulus auf der Netzhaut auch
      Informationen über die gegenwärtige Position der Augen im
      Kopf. Der Physiker Hermann von Helmholtz war einer der
      Ersten, der bereits im 19. Jahrhundert vorschlug, dass dieses
      Augenpositionssignal als interne Kopie des Bewegungsbefehls
      an die Augenmuskeln anderen Arealen im Gehirn zur Verfügung
      gestellt wird. Dieses Efferenzkopie genannte Signal gibt
      dabei dem Gehirn die Möglichkeit, eine Handlung als
      selbstgeneriert zu klassifizieren und von einer extern
      generierten Bewegung zu unterscheiden. Sind wir selbst der
      Urheber einer Handlung, können wir deren Folgen vorhersagen
      und dies bei der weiteren Verarbeitung entsprechend
      berücksichtigen. Verschiebt sich also beispielsweise das
      Abbild unserer Umwelt auf der Retina in Folge einer
      Augenbewegung, registriert das Gehirn dies als
      selbstinduziert und erhält die Wahrnehmung der Außenwelt
      stabil. Drückt man jedoch sanft von außen gegen seinen
      Augapfel, kann man beobachten, wie sich die Umgebung
      scheinbar bewegt. In gleicher Weise ist es wichtig für uns,
      die Bewegung des visuellen Feldes unserer Bewegung durch die
      Umwelt korrekt zuzuordnen, um beispielsweise Augenbewegungen
      so auszuführen, dass sie die zusätzlichen Einflüsse unserer
      Eigenbewegung berücksichtigen. Die erste Studie meiner Arbeit
      zeigt, dass der wahrgenommene Ort von Reizen im Gehirn,
      tatsächlich wie angenommen, durch die Kombination zweier
      unabhängiger Signale gebildet werden könnte, nämlich der
      Position des Abbildes eines Reizes auf der Retina und der
      Information über die gegenwärtige Augenposition resp.
      -bewegung. Dabei sorgte die für jede Augenbewegung typische
      Fehllokalisation von kurz eingeblendeten Reizen dafür, dass
      Versuchspersonen Stimuli in den sogenannten Blinden Fleck
      verorteten. Dies ist der Bereich der Netzhaut, an dem der
      Sehnerv das Auge verlässt, weshalb dort keine Photorezeptoren
      zur Umwandlung von Licht in neuronale Signale zur Verfügung
      stehen. Physikalisch können die Versuchspersonen also dort
      keine Reize wahrnehmen. Eine Kombination der tatsächlichen
      Reizposition mit der spezifischen, fehlerinduzierenden
      Augenbewegungsinformation erklärt das gezeigte Verhalten
      jedoch sehr gut. Die zweite Studie meiner Dissertation
      untersucht die neuronale Ursache der Fehlwahrnehmung von kurz
      eingeblendeten Reizen während Augenbewegungen. Viele Studien
      am Tiermodel (Rhesusaffe) konnten bereits zuvor interne
      Repräsentationen von Augenpositionssignalen in
      unterschiedlichen Hirnarealen nachweisen und untermauerten
      damit die Hypothese der Existenz einer Efferenzkopie im
      Gehirn. Gleichwohl fand man heraus, dass dieses interne
      Signal zwar grundsätzlich die tatsächliche Augenposition sehr
      gut widerspiegelt, es jedoch räumliche und zeitliche
      Ungenauigkeiten aufweist. Diese fehlerhafte Repräsentation
      wurde als mögliche Ursache für die Fehlwahrnehmung während
      Sakkaden vorgeschlagen und in meiner zweiten Studie auf die
      Fehlwahrnehmung während glatter Augenfolgebewegungen
      ausgeweitet. Eine solche Augenbewegung führt man aus, wenn
      man ein sich bewegendes Objekt dauerhaft mit seinen Augen
      verfolgt. Ich konnte zeigen, dass die neuronale Aktivität im
      ventralen intraparietalen Areal des Rhesusaffen die
      Augenposition während glatter Augenfolgebewegung angemessen
      abbildet, die interne Repräsentation jedoch der tatsächlichen
      Augenposition vorauseilt. In Kombination mit einer Verzerrung
      der visuellen Abbildung durch eine ungleichmäßige Verteilung
      der Aufmerksamkeit in Richtung der zukünftigen
      Stimulusposition ergibt sich ein Fehllokalisationsmuster,
      welches dem psychophysikalisch gemessenen Muster nahezu exakt
      entspricht. Die Efferenzkopie der Augenbewegungsinformation
      dient somit einerseits als notwendiges Signal zur
      Koordinatentransformation im Gehirn und damit zum Erhalt der
      wahrgenommenen Stabilität unserer Umwelt. Auf der anderen
      Seite scheinen jedoch Ungenauigkeiten in diesem Signal
      Wahrnehmungsfehler zu verursachen, sobald wir das visuelle
      System im Experiment an seine Grenzen bringen. Die
      Efferenzkopie spielt auch bei Fehlfunktionen im Gehirn bei
      neurologischen oder psychiatrischen Krankheiten eine Rolle.
      So lassen sich beispielweise viele Symptome von
      Schizophreniepatienten auf einen beeinträchtigten
      Efferenzkopie-Mechanismus und damit einer fehlerhaften
      Zuordnung von Eigen- und Fremdhandlungen zurückführen. Die
      typischerweise auftretenden auditorischen Halluzinationen
      könnten beispielsweise lediglich das Resultat einer falschen
      Zuordnung von eigenen Gedanken sein. Um eine gezieltere
      Untersuchung der möglicherweise fehlerhaften Efferenzkopie zu
      ermöglichen, erforschte die dritte Studie in meiner
      Dissertation die Augenbewegungen von Schizophreniepatienten
      und versucht dabei den Schritt aus den limitierten
      Möglichkeiten im Labor in die reale Welt zu machen. Dabei
      zeigte sich, dass die Ergebnisse aus früheren Studien im
      Labor nur teilweise auf natürliche Umgebungen übertragen
      werden können. Unter anderem zeigen Schizophreniepatienten im
      Labor eine ungenauere glatte Augenfolgebewegung als gesunde
      Kontrollprobanden. Wenn sie jedoch in der realen Welt ein
      stationäres Ziel mit den Augen verfolgen, auf das sie sich
      zubewegen, zeigen sich keinerlei Unterschiede mehr zwischen
      Patienten und Kontrollprobanden, obwohl beide Arten von
      Augenbewegungen sehr eng miteinander verwandt sind. Wir
      schlussfolgerten daraus, dass Patienten zusätzliche
      Informationsquellen, beispielsweise über ihre Eigenbewegung,
      nutzen können, um unter gewissen Voraussetzungen einige ihrer
      Defizite auszugleichen. In ähnlicher Weise zeigte die vierte
      Studie meiner Dissertation, dass auch typische
      Beeinträchtigungen von Augenbewegungen im Alter unter
      natürlichen Bedingungen mit Informationen aus anderen Quellen
      teilweise kompensiert werden können. Gleichzeitig
      verdeutlichte diese Studie die Wichtigkeit von Untersuchungen
      in der realen Welt als Ergänzung zu Messungen im Labor, um
      das visuelle System und alle Mechanismen der Wahrnehmung in
      ihrem natürlichen Zusammenspiel abzubilden. So werden im
      Labor häufig lediglich speziell ausgewählte
      Augenbewegungsparameter wie Sakkaden mit einer gewissen
      Amplitude untersucht. Dies spiegelt jedoch nicht das
      Verhalten im alltäglichen Leben wider, in dem solche Größen
      üblicherweise kontinuierlich und nicht normalverteilt sind.
      Des Weiteren kommt in natürlichen Umgebungen den Bereichen im
      Gehirn, die Bewegungsinformationen verarbeiten, eine
      besondere Rolle zu, da wir meist unseren Kopf oder uns selbst
      bewegen. Um die damit verbundenen Beiträge und Einflüsse auf
      Augenbewegungen korrekt zu untersuchen, ist die Analyse von
      Augenbewegungen unter möglichst realen Voraussetzungen nötig.
      Die fünfte Studie in meiner Dissertation untersucht einen
      möglichen praktischen Anwendungsbereich von
      Augenbewegungsmessungen zur Diagnose von neuronalen
      Erkrankungen. Dabei konnte gezeigt werden, dass grundlegende
      Parameter wie die Spitzengeschwindigkeit einer Sakkade
      genügen, um Patienten mit Parkinson und einer atypischen Form
      der Parkinsonkrankheit, der progressiven supranukleären
      Blickparese, von einander zu unterscheiden. Dies ist von
      besonderer Bedeutung, da beide Krankheiten einen sehr
      ähnlichen Beginn, jedoch im Folgenden einen sehr
      unterschiedlichen Verlauf und Ausgang haben, wodurch
      unterschiedliche Therapien notwendig sind. Eine frühzeitige
      Differentialdiagnose, möglichst bereits im subklinischen
      Stadium, ist unumgänglich, um die optimale Behandlung der
      Patienten zu gewährleisten, damit auftretende Symptome
      gelindert werden können oder möglicherweise sogar die
      Prognose verbessert werden kann. Dabei erwiesen sich mobile
      Augenbewegungsmessgeräte aufgrund ihrer vielversprechenden
      Ergebnisse bei der Differentialdiagnose und der einfachen,
      schnellen und zuverlässigen Handhabung als besonders geeignet
      für den klinischen Alltag. Insgesamt unterstreicht meine
      Dissertation die Wichtigkeit des Zusammenwirkens der
      unterschiedlichen neurowissenschaftlichen Methoden wie
      Psychophysik, Augenbewegungsmessungen in natürlichen
      Umgebungen, Elektrophysiologie und die Untersuchung von
      neuropsychiatrischen Patientengruppen, um ein vollständiges
      Bild davon zu erhalten, wie das Gehirn funktioniert. Die
      Ergebnisse meiner Arbeit tragen dazu bei, das bisherige
      Wissen über die Informationsverarbeitung und Wahrnehmung im
      Gehirn zu erweitern, zeigen Anwendungsgebiete von
      Augenbewegungsmessungen auf und können als Grundlage für
      zukünftige Forschungen genutzt werden.
description: While we move through our
      environment, we constantly have to deal with new sensory
      input. Especially the visual system has to deal with an
      ever-changing input signal, since we continuously move our
      eyes. For example, we change our direction of gaze about
      three times every second to a new area within our visual
      field with a fast, ballistic eye movement called a saccade.
      As a consequence, the entire projection of the surrounding
      world on our retina moves. Yet, we do not perceive this shift
      consciously. Instead, we have the impression of a stable
      world around us, in which objects have a well-defined
      location. In my thesis I aimed to investigate the underlying
      neural mechanisms of the visual perceptual stability of our
      environment. One hypothesis is that there is a coordinate
      transformation of the retinocentric input signal to a
      craniocentric (egocentric) and eventually even to a world
      centered (allocentric) frame of reference. Such a
      transformation into a craniocentric reference frame requires
      information about both the location of a stimulus on the
      retina and the current eye position within the head. The
      physicist Hermann von Helmholtz was one of the first who
      suggested that such an eye-position signal is available in
      the brain as an internal copy of the motor plan, which is
      sent to the eye muscles. This so-called efference copy allows
      the brain to classify actions as self-generated and
      differentiate them from being externally triggered. If we are
      the creator of an action, we are able to predict its outcome
      and can take this prediction into consideration for the
      further processing. For example, if the projection of the
      environment moves across the retina due to an eye movement,
      the shift is registered as self-induced and the brain
      maintains a stable percept of the world. However, if one
      gently pushes the eye from the side with a finger, we
      perceive a moving environment. Along the same lines, it is
      necessary to correctly attribute the movement of the visual
      field to our own self-motion, e.g. to perform eye movements
      accounting for the additional influences of our movements.
      The first study of my thesis shows that the perceived
      location of a stimulus might indeed be a combination of two
      independent neuronal signals, i.e. the position of the
      stimulus on the retina and information about the current
      eye-position or eye-movement, respectively. In this
      experiment, the mislocalization of briefly presented stimuli,
      which is characteristic for each type of eye-movement, leads
      to a perceptual localization of stimuli within the area of
      the blind spot on the retina. Yet, this is the region where
      the optic nerve leaves the eye, meaning that there are no
      photoreceptors available to convert light into neuronal
      signals. Physically, subjects should be blind for stimuli
      presented in this part of the visual field. In fact, a
      combination of the actual stimulus position with the
      specific, error-inducing eye-movement information is able to
      explain the experimentally measured behavior. The second
      study in my thesis investigates the underlying neural
      mechanism of the mislocalization of briefly presented stimuli
      during eye-movements. Many previous studies using animal
      models (the rhesus monkey) revealed internal representations
      of eye-position signals in various brain regions and
      therefore confirmed the hypothesis of an efference copy
      signal within the brain. Although these eye-position signals
      basically reflect the actual eye-position with good accuracy,
      there are also some spatial and temporal inaccuracies. These
      erroneous representations have been previously suggested as
      the source of perceptual mislocalization during saccades. The
      second study of my thesis extends this hypothesis to the
      mislocalization during smooth pursuit eye-movements. We
      usually perform such an eye movement when we want to
      continuously track a moving object with our eyes. I showed
      that the activity of neurons in the ventral intraparietal
      area of the rhesus monkey adequately represents the actual
      eye-position during smooth pursuit. However, there was a
      constant lead of the internal eye-position signal as compared
      to the real eye-position in direction of the ongoing
      eye-movement. In combination with a distortion of the visual
      map due to an uneven allocation of attention in direction of
      the future stimulus position, this results in a
      mislocalization pattern during smooth pursuit, which almost
      exactly resembles those typically measured in psychophysical
      experiments. Hence, on the one hand the efference copy of the
      eye-position signal provides the required signal to perform a
      coordinate transformation in order to preserve a stable
      perception of our environment. On the other hand small
      inaccuracies within this signal seem to cause perceptual
      errors when the visual system is experimentally pushed to its
      limits. The efference copy also plays a role in dysfunctions
      of the brain in neurological or psychiatric diseases. For
      example, many symptoms of schizophrenia patients could be
      explained by an impaired efference copy mechanism and a
      resulting misattribution of agency to self- and
      externally-produced actions. Following this hypothesis, the
      typically observed auditory hallucinations in these patients
      might be the result of an erroneously assigned agency of
      their own thoughts. To make a detailed analysis of this
      potentially impaired efference copy mechanism possible, the
      third study of my thesis investigated eye movements of
      schizophrenia patients and tried to step outside the limited
      capabilities of laboratory setups into the real world. This
      study showed that results of previous laboratory studies only
      partly resemble those obtained in the real world. For
      example, schizophrenia patients, when compared to healthy
      controls, usually show a more inaccurate smooth pursuit
      eye-movement in the laboratory. Yet, in the real world when
      they track a stationary object with their eyes while they are
      moving towards it, there are no differences between patients
      and healthy controls, although both types of eye-movements
      are closely related. This might be due to the fact that
      patients were able to use additional sources of information
      in the real world, e.g. self-motion information, to
      compensate for some of their deficits under certain
      conditions. Similarly, the fourth study of my thesis showed
      that typical impairments of eye-movements during healthy
      aging can be equalized by other sources of information
      available under natural conditions. At the same time, this
      work underlined the need of eye-movement measurements in the
      real world as a complement to laboratory studies to
      accurately describe the visual system, all mechanisms of
      perception and their interactions under natural
      circumstances. For example, experiments in the laboratory
      usually analyze particularly selected eye-movement parameters
      within a specific range, such as saccades of a certain
      amplitude. However, this does not reflect everyday life in
      which parameters like that are typically continuous and not
      normally distributed. Furthermore, motion-selective areas in
      the brain might play a much bigger role in natural
      environments, since we generally move our head and/or
      ourselves. To correctly analyze the contribution to and
      influences on eye-movements, one has to perform eye-movement
      studies under conditions as realistic as possible. The fifth
      study of my thesis aimed to investigate a possible
      application of eye-movement studies in the diagnosis of
      neuronal diseases. We showed that basic eye-movement
      parameters like saccade peak-velocity can be used to
      differentiate patients with Parkinson’s disease from patients
      with an atypical form of Parkinsonism, progressive
      supranuclear palsy. This differentiation is of particular
      importance since both diseases share a similar onset but have
      a considerably different progression and outcome, requiring
      different types of therapies. An early differential
      diagnosis, preferably in a subclinical stage, is needed to
      ensure the optimal treatment of the patients in order to ease
      the symptoms and eventually even improve the prognosis. The
      study showed that mobile eye-trackers are particularly
      well-suited to investigate eye movements in the daily
      clinical routine, due to their promising results in
      differential diagnosis and their easy, fast and reliable
      handling. In conclusion, my thesis underlines the importance
      of an interaction of all the different neuroscientific
      methods such as psychophysics, eye-movement measurements in
      the real world, electrophysiology and the investigation of
      neuropsychiatric patients to get a complete picture of how
      the brain works. The results of my thesis contribute to
      extent the current knowledge about the processing of
      information and the perception of our environment in the
      brain, point towards fields of application of eye-movement
      measurements and can be used as groundwork for future
      research.