title: Diskriminierung komplexer Blütenmuster der Heldreichs Ragwurz (Ophrys heldreichii) durch die Honigbiene (Apis mellifera)
Creators: name: Hansy, Elisabeth
Publisher: name: :none
Year: 2010

description: Ein Großteil der Arten der mediterranen Orchideengattung Ophrys betreibt zur Anlockung ihrer Bestäuber sexuelle Täuschung. Darunter versteht man, dass die Ophrys-Blüten weibliche paarungsauslösende Signale (olfaktorische, visuelle, taktile) imitieren und dadurch Bestäubermännchen anlocken, die dann beim Versuch, mit ihnen zu kopulieren („Pseudokopulation“ bzw. „Pouyann’sche Mimikry“), mit den Pollinien in Kontakt kommen, die an ihrem Körper (Kopf, Abdomen) kleben bleiben. Besucht das Männchen die nächste Blüte, gelangen die Pollinien nun auf deren Narbe, womit die Bestäubung erfolgreich ist. Während die meisten Arten der Ophrys-Gattung ein ganz unscheinbares Perianth besitzen, ist das von einigen Arten auffällig gefärbt. Das bunte Perianth dürfte ein Hinweis auf die Bedeutung visueller Reize bei der Partnersuche der Bestäuber sein. Vor allem bei Arten der Ophrys-holoserica-oestrifera-Gruppe – einer Gruppe, die vor allem von den Langhornbienen der Gattungen Eucera und Tetralonia bestäubt wird – ist außerdem die Musterung des Labellums sehr variabel und komplex, wobei sich die Muster von Blüten unterschiedlicher Pflanzen stärker voneinander unterscheiden als Blütenmuster der gleichen Pflanze. Man nimmt an, dass die große visuelle (aber auch olfaktorische) Varianz der Ophrys-Arten dieser Gruppe dazu dient, ihren Bestäubern das Erkennen bereits besuchter Blüten zu erleichtern. Während bereits vielfach bewiesen wurde, dass Bienen vom „Duft“ der Blüten angelockt werden, gibt es bezüglich der Funktion der Lippenmusterung jedoch noch großen Klärungsbedarf. Außerdem steht die Frage im Raum, ob die Bienenmännchen die Blütenmuster überhaupt zu unterscheiden in der Lage sind, da sie nur über ein grobes räumliches Auflösungsvermögen verfügen. Um diese Fragen zu klären, wurden Versuche durchgeführt, bei denen Fotografien von Blütenmustern der Ophrys heldreichii in schwarz-weiß konvertiert und auf einer vertikalen Drehscheibe insgesamt 20, erst absolut und später differentiell konditionierten, Honigbienen präsentiert wurden. Getestet wurde: Können die Blütenmuster von Bienen gelernt und unterschieden werden? Wenn ja, können Bienen Muster von Blüten verschiedener Pflanzen besser unterscheiden als Muster von Blüten derselben Pflanze? Welche Rolle spielt die absolute Größe der Muster bei der Unterscheidung? Die Untersuchungen ergaben, dass die Bienen die hochvariablen Blütenmuster von Ophrys heldreichii tatsächlich erkennen, unterscheiden und lernen können. Die Muster unterschiedlicher Pflanzen konnten hierbei signifikant besser unterschieden werden als die Muster der gleichen Pflanze. Zwischen den unterschiedlichen Größen (Originalgröße vs. fünffache Vergrößerung) konnte kein signifikanter Unterschied festgestellt werden. Diese Ergebnisse unterstützen die Theorie, wonach die Ophrys-Arten der Gruppe Ophrys holoserica-oestrifera u.a. durch große visuelle Varianz ihren Bestäubern das Erkennen bereits besuchter Blüten erleichtern und somit die Wahrscheinlichkeit einer Fremdbestäubung erhöhen und das Risiko einer Selbstbestäubung reduzieren. Es sind jedoch noch weitere Untersuchungen notwendig, um beispielsweise zu erfahren, welchen Erkennungsmechanismus die Biene bei der Mustererkennung anwendet (z.B. Snapshot oder „low level cues“), welche Auflösung das Bienenauge hat, ob Bienen Muster der gleichen Pflanze gar nicht oder nur schwer auseinanderzuhalten imstande sind, ob sie symmetrische Muster besser lernen als asymmetrische und welche Bedeutung die Labellummusterung nun wirklich für die Männchenanlockung hat.
description: Most species of the Mediterranean orchid genus Ophrys attract their pollinators by sexual deception. This means that the blossoms of the genus Ophrys imitate female signals (olfactory, visual, tactile) which cause copulation, and thus attract male pollinators which try to copulate with the blossoms (“pseudocopulation” or “Pouyanne mimicry”). The pollinators come in contact with the pollinia, which adhere to their body (head, abdomen). When the males visit a further blossom, the pollinia attain to its carpel and so the pollination becomes successful. Although most species of the genus Ophrys show an inconspicuous coloured perianth, the perianth of some species is conspicuously coloured. The coloured perianth could be a cue for the significance of visual appeals at the searching for mates of the pollinators. Particularly in species of the group Ophrys holoserica-oestrifera – a group that gets pollinated mainly by long-horned bees of the genus Eucera and Tetralonia – the patterns of the labella are very variable and complex. Here, the patterns of the blossoms from different plants are more different than the patterns of blossoms from the same plant. Consequently, one can assume that the high visual variance (as well as the olfactory variance) of the species of this group serves their pollinators to recognise the blossoms. Although it is well established that bees are attracted by the scent of blossoms, there is still the need to clarify the function of the patterns of the labella. Furthermore, there is the question whether the male bees – whose spatial resolution is rather weak – are actually able to differentiate the patterns of the blossoms. To clear up these questions, some tests were carried out. Photographies showing the patterns of blossoms of the species Ophrys heldreichii were converted into black-and-white and presented on a vertical disc to 20 honeybees which were at first conditioned absolutely and afterwards conditioned differentially. It was tested: Is it possible for bees to learn and differentiate the patterns? If yes, are the bees more successful to differentiate the patterns of different plants than the patterns of the same plant? Which part takes the absolute largeness of the pattern at the differentiation? It was found out that the bees were able to recognise, differentiate and learn the high variable blossom-patterns of Ophrys heldreichii. The patterns of different plants could be significantly better differentiated than the patterns of the same plant. There was no significant difference found between the different sizes (original size vs. 5-times bigger). These results support the theory that the species of the group Ophrys holoserica-oestrifera facilitate their pollinators the recognition of the flowers, which have been visited yet by visual variation amongst others, so that they boost the probability of cross-pollination and reduce the risk of self-pollination. Still, further experiments are necessary, e.g. experiments testing which mechanism of recognition the bees use to recognise patterns (for example snapshot or “low level cues”), which resolution the eyes of bees possess, whether bees are not actually able to differentiate the patterns of the same plant, whether bees are able to learn patterns with a higher symmetry better than asymmetrical ones and which significance the patterns of the labella actually have in attracting males.