title: Chironomids (Diptera, Nematocera) of Temporary Pools - an Ecological Case Study
Creators: name: Dettinger-Klemm, Paul-Martin Andreas
Publisher: name: Philipps-Universität Marburg
Year: 2003
Subjects: Jungfernzeugung
Temporärer Tümpel
Temperaturabhängigkeit
Austrocknung
Life cycle
Austrocknungstoleranz
Ontogenie
Zuckmücken
Photoperiodismus
Resistenz
Desiccation tolerance
Life sciences
Biowissenschaften, Biologie
Lebenszyklus
Temporary pool
Pool
Dormanz
Tümpel
Überlebensstrategie ,
Habitat templet
Life history

description: The main aim of the present study was to determine how Chironomidae cope with the environmental changes to which temporary pools are exposed. Are the species specifically adapted to the habitat or opportunistic? The problem was approached by: (a) an emergence study done in the Lahnberge mountain range (Marburg, Hesse, Germany) on three pools that were subjected to different lengths of drought (two of which were really temporary and one semi permanent); (b) an emergence study done in order to investigate the dispersal ability of Chironomus dorsalis (colonizing experiment) in ten experimental pools that had been exposed in the field in 1998 and that mimicked spatially unstable pools; (c) laboratory investigations of some fundamental biological characteristics (role of temperature, photoperiod and density in growth and development, drought tolerance and parthenogenesis) of the four principal temporary pool dwellers Limnophyes asquamatus, Paralimnophyes hydrophilus, C. dorsalis and Polypedilum tritum. Contrasting with what is known for many other inhabitants of temporary pools (e.g. mosquitoes or water beetles), the temporary pool chironomids presently investigated showed only one programmed life history trait - the way of the annual timing - which is widespread amongst Chironomidae. All other life history traits were highly flexible and consecutively followed the actual situation within the habitat. The life histories of Limnophyes asquamatus, Paralimnophyes hydrophilus, Chironomus dorsalis and Polypedilum tritum are therefore rather opportunistic. A mixture of r- and A-selected traits achieves this enormous flexibility, which also seems to be widespread amongst Chironomidae. The ability to enter dormancy when environmental factors go below/beyond a given limit is the central element of the species? life histories. I call this capacity the quiescence strategy of Chironomidae, the knowledge of which is still fragmentary. Facultative dormancy, high levels of physiological tolerance of the larvae and many r-selected traits, lead to a high plasticity of life histories. The fine-tuning to the temporary habitat has been mainly achieved by an adaptive improvement of a few preadaptive properties present in Chironomidae: (a) The effective colonization of spatially unstable temporary pools was mainly achieved by the improvement of the dispersal abilities in Chironomus dorsalis; (b) The improvement of larval drought tolerance and its related features (such as acceleration of development at high larval densities and the capacity for terrestrial eclosion) enabled Limnophyes asquamatus, Paralimnophyes hydrophilus and Polypedilum tritum to effectively colonize spatially stable temporary pools. The evolution of an expert invader as well as of drought tolerance can be regarded as a strategy of being the first: the first species present after pool formation has the decisive advantages of (a) larger larval size in relation to other potential competitors and; (b) low numbers of predators. Many other insects of temporary waters were forced to evolve life cycles specifically linked to drought because they are able to survive drought only in a species-specific development stage (e.g. the egg stage in mosquitoes). This was quite different in the drought tolerant species investigated in the present study: all instars proved to be drought tolerant and resumed development without any risk whenever water was present. Whether the high thermal coefficients (4-6) over a wide range of favourable temperatures (5-15 °C) for growth and development that were observed in Paralimnophyes hydrophilus are really an adaptive feature still remains questionable.
description: Die Überlebensstrategien von Chironomiden temporärer Tümpel standen im Zentrum der vorliegenden ökologischen Fallstudie. Es wurden folgende Untersuchungen durchgeführt: (a) Drei Tümpel auf den Lahnbergen (Marburg, Hessen, Deutschland) mit unterschiedlich langen Austrocknungsperioden wurden einer mehrjährigen Emergenzstudie unterzogen; (b) Das Besiedlungsvermögen von Chironomus dorsalis wurde in einem Freilandexperiment ermittelt (Besiedlungsversuch); (c) Laboruntersuchungen lieferten Grundlagendaten zum Einfluss von Temperatur, Photoperiode und Dichte auf das Wachstum und die Entwicklung, zur Austrocknungstoleranz und zur Parthenogenese. Die Entwicklungszyklen werden durch Temperatur und/oder Photoperiode in den Wechsel der Jahreszeiten eingepasst. Die Art der Entwicklungssteuerung entspricht einer Oligopause. Oligopausen sind innerhalb der Chironomiden wohl weit verbreitet und kein Charakteristikum von Chironomiden temporärer Tümpel. Die meisten untersuchten Arteigenschaften waren äußerst flexibel, wodurch die Lebensgeschichten von Limnophyes asquamatus, Paralimnophyes hydrophilus, Chironomus dorsalis und Polypedilum tritum als hochgradig opportunistisch einzustufen sind - die Tiere reagieren unmittelbar auf die Milieuschwankungen ihrer Umwelt. Ein Zusammenspiel von r- und A-selektierten Eigenschaften (A steht hier für das englische Wort adversity (Wiederwärtigkeit) und bedeutet Resistenz-selektiert) ermöglicht eine hohe Plastizität der Lebensgeschichten. Hierbei ist der fakultativen larvalen Dormanz eine zentrale Bedeutung beizumessen - beim Unter-/Überschreiten gewisser Umweltschwellen tritt die Larve fakultativ in einen physiologischen Ruhezustand. Diese Fähigkeit scheint auch bei Chironomiden anderer Gewässertypen von Bedeutung zu sein und es ist anzunehmen, dass sie innerhalb der Chironomiden weit verbreitet ist. Daher nenne ich dies die Quieszenzstrategie der Chironomidae über die wir bisher allerdings nur wenig wissen. Die Fähigkeit zur fakultativen larvalen Dormanz, breite physiologische Toleranzschwellen und viele r-selelektierte Eigenschaften waren eine günstige präadaptive Ausgangssituation, die eine Besiedlung temporärer Tümpel ermöglichte. Für eine erfolgreiche Besiedlung temporärer Tümpel waren daher nur wenige spezifische Anpassungen nötig: (a) Chironomus dorsalis evoluierte ein äußerst effizientes Ausbreitungsverhalten/Ausbreitungsvermögen welches ihm erlaubte räumlich instabile Kleinstgewässer, die sog. Lachen, zu besiedeln (Besiedlungsspezialist); (b) Limnophyes asquamatus, Paralimnophyes hydrophilus und Polypedilum tritum verbesserten ihr Vermögen Austrocknungsperioden zu überdauern, indem sich eine larvale Austrocknungstoleranz herausbildete (Überdauerer). In diesem Zusammenhang ist auch die Fähigkeit dieser Arten zu sehen, sich zu einem hohen Prozentsatz noch nach Austrocknung ihrer Wohngewässer unter terrestrischen Bedingungen vom vierten Larvenstadium in eine Imago weiterentwickeln zu können (terrestrischer Schlupf). Auch die durch hohe Dichten beschleunigte Gesamtentwicklungszeit bei Polypedilum tritum kann als Anpassung an die Austrocknungsereignisse gewertet werden. Die Evolution eines effizienten Ausbreitungsverhaltens und der Austrocknungstoleranz garantierte den Besiedlungsspezialisten/Überdauerern einen Entwicklungsvorsprung gegenüber nicht spezifisch angepassten Arten in temporären Tümpeln nach deren Neuentstehung/Wiederfüllung. Dies kann als Strategie der Präokkupation eines Lebensraumes angesehen werden. Diese hat den entscheidenden Vorteil, dass (a) die Larven der Besiedlungsspezialisten/Überdauerer im Vergleich zu ihren Konkurrenten größer und daher konkurrenzfähiger sind und (b) nur vergleichsweise wenig Prädatoren während der Larvalentwicklung vorhanden sind. Viele in temporären Tümpeln lebende aquatische Insekten mussten Lebenszyklen evoluieren, die ganz spezifisch auf die Wechsel von Austrocknung und Wiederfüllung angepasst sind, da sie die Austrocknung ihrer Wohngewässer nur in einem ganz bestimmten Entwicklungsstadium (zumeist das Eistadium, wie z.B. bei den Stechmücken) überdauern können. Die drei untersuchten Überdauer Limnophyes asquamatus, Paralimnophyes hydrophilus und Polypedilum tritum unterscheiden sich hier ganz wesentlich, da alle vier Larvenstadien über eine Austrocknungstoleranz verfügen und sie daher ohne Risiko während der gesamten Larvalperiode ihre Entwicklung wieder aufnehmen können sobald Wasser für eine Weiterentwicklung vorhanden ist. Daher wird das Fehlen eines starr an den Austrocknungszyklus angepassten Lebenszyklusses bei diesen Arten verständlich. Eine Anpassung an die starken Temperaturschwankungen die in temporären Tümpeln auftreten können besitzt möglicherweise Paralimnophyes hydrophilus. Die Art weist für einen breiten- und für die Larvalentwicklung günstigen Temperaturbereich (5-15 °C) hohe Q10-Werte (4-6) auf.