title: Pollen morphology and ultrastructure of selected Araceae species
Creators: name: Ulrich, Silvia
Publisher: name: :none
Year: 2015

description: Die vorliegende Dissertation gibt einen Einblick in die Pollenmorphologie und Ultrastruktur ausgewählter Araceae-Arten. Weiters liefert die Arbeit neue Beispiele für die Bedeutung der Pollenmerkmale in der Systematik sowie für die Spatha als Osmophor. Die vorliegende Doktorarbeit zeigt auch, wie wichtig die Anwendung verschiedener Präparationsmethoden, sowie die Kombination aus Licht- und Elelektronenmikroskopie für die Interpretation von Pollenmerkmalen als auch für die Studie von Blütenorganen im Zusammenhang mit der Bestäubung ist. Weiters zeigt diese Arbeit, dass morphologische Untersuchungen von Pollenkörnern für das Verständnis evolutionärer Prozesse und der Systematik unverzichtbar sind. Insgesamt sind vier Publikationen in dieser Arbeit inkludiert und diskutiert. Weiters sind sechs Kongress- sowie Seminarbeiträge als Anhang hinzugefügt. Die folgenden drei Hauptthemen werden behandelt: 1. Pollenmorphologie und Ultrastruktur ausgewählter Araceen Arten. — Die Gattungen der Araceae (Aronstabgewächse) zeigen eine große morphologische Vielfalt, die sich auch in der Struktur und Skulptur der Pollenwand zeigt. Im Gegensatz zu allen anderen Unterfamilien der Araceae, besitzt die Pollenwand der Aroideae kein Sporopollenin in der äußersten Wandschicht, sondern besteht aus Polysacchariden. Dieses Merkmal macht sie einzigartig. Das Ziel dieser Dissertation ist es, neue Erkenntnisse über die Pollenmorphologie und Ultrastruktur ausgewählter Arten der Araceae zu gewinnen und widersprüchliche Literaturangaben zu klären. Dazu wurden insgesamt 136 Arten (davon 120 Aroideae) von 69 Gattungen (davon 58 Aroideae) untersucht. Die Ergebnisse der untersuchten Gattungen Amorphophallus, Apoballis und Schismatoglottis zeigen, dass die äußere Pollenwand ausschließlich aus Polysacchariden besteht. Darüber hinaus wurde eine aufgelagerte dünne Schicht nachgewiesen, die entweder aus Polysacchariden besteht oder wachsartig ist (ähnlich einer Kutikula). Die Untersuchung von Pollentetraden bei Calla palustris zeigt, dass der Pollen im wesentlichen disulcate ist. Dieses Merkmal macht Calla-Pollen einzigartig innerhalb der gesamten Familie der Araceae. 2. Die Bedeutung von Pollenmerkmalen in der Araceen Systematik. — Bestimmte Merkmale, wie beispielsweise die Lage und Form der Keimöffnungen, die Oberflächenskulptur und Variationen im Aufbau der Pollenwand sind für die Taxonomie von großer Bedeutung, da sie evolutionäre und phylogenetische Zusammenhänge aufzeigen können. Die vorliegenden Ergebnisse zeigen, dass die Pollenmerkmale der Gattungen Apoballis, Schismattoglottis und Calla gut mit den aktuellen molekulargenetischen Studien übereinstimmen. Die Variationsbreite der Keimöffnungen bei Calla Pollen von disulcate zu ringförmig ermöglicht in Kombination mit anderen morphologischen Merkmalen eine gute Platzierung der bisher umstrittenen Gattung innerhalb der Araceen. Diese Ergebnisse sind exzellente Beispiele für die Wichtigkeit der Pollenmerkmale in der Araceae-Systematik. 3. Ultrastruktur und sekretorische Epidermiszellen. — Viele Araceae besitzen Kesselfallenblumen um ihre Bestäuber einzufangen. Für diesen Zweck können mehrere Bereiche des Blütenstandes am Bau der Falle beteiligt sein. Zur Anlockung der Bestäuber können die Epidermiszellen der Spatha oder auch die der Staubblättern Nektar oder Wachs produzieren. Duftproduzierende Epidermiszellen der Spatha sind characterisiert durch die Anwesenheit zahlreicher Mitochondrien, glattem Endoplamatischem Reticulum, Ribosomen, Polyribosomen und Vesikeln, die durch die Kutikula transportiert werden.Um die Hypothese zu testen, ob die Spatha bei der Gattung Colocasia Düfte produziert, wurde auch die Ultrastruktur sekretorischer Epidermiszellen unterschiedlicher Colocasia Arten untersucht. Die ultrastrukturellen Ergebnisse in Kombination mit anderen morphologisch-anatomischen Ergebnissen zeigen, dass die Spatha als Osmophor fungiert um Bestäuber anzulocken.
description: This PhD-thesis gives insight into pollen morphology and ultrastructure of selected Araceae-species. New examples are provided for the significance of pollen characters in systematics as well as for the spathe as an osmophore. The present thesis demonstrates that the application of different preparation and staining methods as well as a combined analysis with light microscopy, scanning- and transmission electron microscopy are essential for the interpretation of pollen characters as well as for the study of floral organs related to pollination. Furthermore, this work shows that morphological studies of pollen grains are indispensable for the understanding of evolutionary processes and systematics. Four published studies are included and discussed. Six congress as well as seminar contributions are added as supplements. The thesis deals with the following three main topics: 1. Pollen morphology and ultrastructure of selected Araceae-species. — The genera of Araceae, also known as aroids, display a high morphological diversity, which extends to pollen wall morphology and exine sculpturing. In contrast to all other subfamilies of Araceae the pollen wall of Aroideae pollen lacks the common sporopollenin tectate-columellate exine. Instead, the outermost pollen wall layer consists of polysaccharides, which is a unique feature of some Aroideae pollen. The aim of this thesis is to give new insights into the pollen morphology and ultrastructure of selected Araceae species and to clarify contradicting literature reports. For this purpose, a total of 136 species (including 120 Aroideae) out of 69 genera (including 58 Aroideae) were investigated. The results of the investigated genus Amorphophllus and the schismatoglottid genera Apoballis and Schismattoglottis show that the pollen wall is exclusively made of polysaccharides. Moreover an additional thin surface layer, either polysaccharide or cuticula-like was detected. The investigation of Calla palustris tetrads in different developmental stages revealed that pollen is basically disulcate or with a ring-like aperture. Calla pollen is therefore extraordinary within the entire Araceae. 2. The significance of pollen characters in Araceae systematics. — One of the most important characters is the pollen wall, with its structural and ornamental features. In comparative pollen morphology and plant systematics pollen characters are at least as important as any other morphological character. The pollen characters of the investigated genera Apoballis, Schismattoglottis and Calla accord well with recent DNA-based phylogenies. Pollen characters, especially the aperture condition of Calla combined with other morphological and anatomical characters gives direction for a good placement of the controversial genus Calla within the Araceae.The results show that they are an excellent example for the significance of pollen characters in Araceae systematics. 3. Ultrastructure of osmophoric epidermal cells. — Many Araceae have floral traps to catch their pollinators. Several organs of the aroid inflorescence are involved in trapping. To attract pollinators, epidermal cells of the spathe or even of anthers are known to produce nectar or wax. To test the hypothesis of the spathe as an osmophore also the ultrastructure of secretory epidermal cells of different Colocasia species was investigated. Osmophoric epidermal cells in spathes are indicated by the prescence of numerous mitochondria, smooth endoplamatic reticulum, ribosomes, polyribosomes and vesicles that are transported through the cuticle. To proof the hypothesis, adaxial and abaxial parts of the spathe were investigated by transmissionelectronmicroscopy to find ultrastructural evidence for the synthesis of odors.The ultrastructural results as well as the morpho-anatomical results of the spathe epidermis indicate that it is an elaborate osmophore and serves for the emission of odours only.