title: Population genetics on anthropogenic and natural sites, subspecies differentiation and fungal community of Gymnadenia conopsea s.l. (Orchidaceae)
title: Populationsgenetische Untersuchungen auf anthropogenen und natürlichen Standorten, Unterarten-Differenzierung und Pilzgemeinschaft von Gymnadenia conopsea s.l. (Orchidaceae)
Creators: name: Stark, Christiane
Publisher: name: Philipps-Universität Marburg
Year: 2011
Subjects: Gymnadenia conopsea
subspecies
Mykorrhiza
Unterarten
Bergbaunachfolgelandschaft
genetische Differenzierung
Biowissenschaften, Biologie
Orchideen
genetic differentiation
Genetische Variabilität

description: Eingriffe des Menschen in die
      Natur sind heute die Hauptursache für viele globale
      Veränderungen. Eine der schwerwiegendsten anthropogenen
      Eingriffe ist die Umwandlung von naturnahem Land in vom
      Menschen intensiv genutzte Flächen. Orchideen sind besonders
      empfindlich gegenüber Umweltveränderungen, denn mit Keimung
      und Bestäubung hängen zwei wichtige Abschnitte im
      Lebenszyklus von symbiotischen Interaktionen ab. Für einen
      effektiven Orchideenschutz ist daher ein grundlegendes
      Verständnis ihrer Biologie wichtig. Anhand von Gymnadenia
      conopsea s.l., einer noch relativ weit verbreiteten
      Orchideenart, untersucht diese Arbeit für die Rekrutierung
      junger Individuen und das langfristige Fortbestehen von
      Orchideen-Populationen wichtige Aspekte, nämlich die
      Spezifizität der Orchideen-Pilz-Symbiose, intraspezifische
      Differenzierung und die Populationsgenetik dieser Art. Für
      die Keimung von Orchideen ist das Vorhandensein kompatibler
      Mykorrhizapilze eine wichtige Grundvoraussetzung, da diese
      die notwendigen Kohlehydrate zur Verfügung stellen. In zwei
      Untersuchungsgebieten in Ost- und Norddeutschland wurde daher
      die Pilzgemeinschaft von insgesamt sechs G. conopsea s.str.
      Populationen untersucht. Die 28 identifizierten Pilztaxa
      ergaben eine hohe Pilz-Diversität, was auf eine geringe
      Spezifizität der Orchideen-Pilz-Symbiose schließen lässt.
      Dies ist wahrscheinlich ein wichtiger Grund für die noch
      relativ weite Verbreitung von G. conopsea und ihre Fähigkeit,
      in verschiedenen Habitaten zu wachsen. Die Taxon
      Zusammensetzung zeigte eine klare räumliche Struktur und nur
      geringe Überschneidung zwischen den Regionen, was darauf
      hinweist, dass lokale Faktoren die Artenzusammensetzung und
      somit die Diversität auf regionaler Ebene beeinflussen. In
      allen untersuchten G. conopsea Populationen wurden Vertreter
      der bekannten OM-Gattungen Tulasnella, Ceratobasidium,
      Thanatephorus und Sebacina gefunden. Es wurden jedoch auch zu
      den Ascomyceten gehörende Taxa der Pezizales und Helotiales
      identifiziert, deren durchgängige Präsenz in allen
      Populationen ein Hinweis sein könnte, dass G. conopsea neben
      typischen OM-Pilzen auch eigentlich Ektomykorrhiza bildende
      Taxa als Mykorrhiza nutzen kann. Viele Orchideenarten sind
      als Pionierpflanzen bekannt, die oft in anthropogenen
      Habitaten vorkommen. Um zu untersuchen, ob Gründereffekte
      während der Kolonisierung das langfristige Fortbestehen neu
      etablierte Populationen gefährden, wurde die genetische
      Diversität und der allgemeine Pflanzenzustand von
      Populationen auf anthropogenen Standorten (Braunkohletagebau
      in Ostdeutschland, Steinbrüche in Norddeutschland) untersucht
      und mit der von umgebenden natürlichen Standorten verglichen.
      Die Ergebnisse ergaben für die Populationen in der
      Bergbaufolgelandschaft eine verringerte genetische Diversität
      und einen reduzierten Fruchtansatz, wohingegen solche Effekte
      für die Populationen in den Steinbrüche nicht zu erkennen
      waren. Der allgemeine Pflanzenzustand war für alle
      untersuchten Gymnadenia-Populationen ähnlich. Dies ist ein
      Hinweis, dass bei der Wiederbesiedlung von
      Bergbaufolgelandschaften, die oft weit von potentiellen
      Wiederbesiedlungsquellen entfernt sind, Gründereffekte
      auftreten können, wohingegen dieser Effekt bei der
      Wiederbesiedlung von Steinbrüchen vernachlässigbar zu sein
      scheint, die eher mit potentiellen Wiederbesiedlungsquellen
      räumlich durchmischt waren. Die Taxonomie von Gymnadenia
      conopsea (L.) R.BR. s.l. ist viel diskutiert. Die zwei am
      häufigsten unterschiedenen Taxa sind G. conopsea (L.) R.BR.
      ssp. conopsea und G. conopsea ssp. densiflora (WAHLENB.) K.
      RICHT. Für eine taxonomische Zuordnung der untersuchten
      Gymnadenia-Populationen wurden diese morphologisch und
      genetisch analysiert. Die Analyse der ITS Region ergab eine
      2%ige Nukleotid-Divergenz, ähnlich der von anderen
      Gymnadenia-Arten. Dies, zusammen mit sich größtenteils nicht
      überschneidenden Mikrosatellitenallelen, unterstützt den
      Status verschiedener Arten von Gymnadenia conopsea (L.) R.BR.
      s.str. und Gymnadenia densiflora (WAHLENB.) DIETRICH. Die
      beiden Arten sind jedoch keine Schwesterarten, da die G.
      densiflora Sequenzen eine monophyletische Gruppe bilden, die
      sich gemeinsame Vorfahren mit G. nigra und G. austriaca
      teilt. G. conopsea s.str. war entweder diploid oder
      tetraploid, wohingegen G. densiflora ausschließlich diploid
      war. Da sich die Mikrosatellitenallele der diploiden und
      tetraploiden G. conopsea s.str. kaum unterschieden und die
      häufigsten ITS Sequenzen in beiden vorkamen, ist eine
      autopolyploide Entstehung der tetraploiden G. conopsea s.str.
      wahrscheinlich. Die morphologische Differenzierung war
      weniger eindeutig: Obwohl einige Parameter eine relativ gute
      Trennung der Taxa erlaubt, erschwert eine erhebliche
      morphologische Variabilität eine eindeutige
      Bestimmung.
description: Today human impact is the main
      driver of global environmental change. One of the most severe
      anthropogenic changes is land transformation, which has
      altered 40- 50% of Earth’s surface into urban and
      agricultural systems. Orchids are particularly vulnerable to
      environmental changes, because with germination and
      pollination two important life cycle stages directly depend
      on symbiotic interactions. Therefore a thorough understanding
      of orchid biology and the factors that determine habitat
      suitability and orchid distribution is essential for an
      effective conservation of orchid diversity. Using Gymnadenia
      conopsea s.l. as study system, a common orchid that occurs
      over a wide ecological amplitude, this thesis addresses
      aspects of orchid biology that might be critical for orchid
      recruitment and the long-term persistence of populations in
      the wild, namely the specificity of the mycorrhizal
      symbiosis, population genetic diversity and genetic
      differentiation. The availability of suitable fungal partners
      is a precondition for orchid germination in the wild as they
      provide carbohydrates for initial growth. In one study the
      fungal communities of six G. conopsea s.str. populations in
      two study regions in East and North Germany were analysed.
      The 28 identified taxa revealed a high diversity of fungi
      associated with G. conopsea. This high diversity of
      associated fungi indicates that this orchid shows only little
      specificity to certain fungal clades, which is likely to
      contribute to its ability to grow in very different habitat
      types with the respective fungal communities. However, the
      taxon composition showed a clear spatial structure and only
      little overlap between regions, suggesting that factors at
      the local scale may strongly affect local species composition
      and hence diversity at the regional level. In all populations
      taxa of the known OM genera Tulasnella, Ceratobasidium,
      Thanatephorus and Sebacina were detected, suggesting that G.
      conopsea utilizes typical OM fungi as mycorrhizas. However,
      also ascomycetous taxa from the Pezizales and Helotiales were
      identified. Their continuous detection indicates that this
      orchid is also able to utilize ascomycetous ectomycorrhizal
      taxa, which could be another aspect contributing to its
      ability to grow in a variety of different habitats. Many
      orchids are well known as primary colonisers and are often
      found in anthropogenic habitats. In order to assess whether
      founder effects during colonization threaten the long-term
      survival of recently established populations, another study
      compared the genetic diversity and fitness of populations
      from anthropogenically disturbed and surrounding natural
      habitats in two German regions (East Germany: lignite
      post-mining area; North Germany: quarries). The results
      revealed a reduced genetic diversity and lowered fruit set
      for the populations in the lignite post-mining area, whereas
      no such effects were found for the quarry populations.
      However, the general plant performance was similar for all
      investigated populations. This indicates that during the
      colonization of post-mining areas that are often distant from
      potential source populations, founder effects may occur. In
      contrast, this problem seems negligible for G. conopsea
      populations in the quarries, which were spatially intermixed
      with source populations. Gymnadenia conopsea (L.) R.BR. s.l.
      is a controversial taxon. The two most commonly distinguished
      taxa are G. conopsea (L.) R.BR. ssp. conopsea and G. conopsea
      ssp. densiflora (WAHLENB.) K. RICHT., for which also a
      species status has been suggested. Due to a high
      morphological overlap between the taxa, identification in the
      field is difficult. Hence, for taxon assignment all
      investigated populations were genetically and morphologically
      analyzed. The analysis of the ITS region revealed a 2%
      nucleotide divergence, similar to the divergence between
      other Gymnadenia species. This, together with largely
      non-overlapping sets of microsatellite alleles supports the
      view that Gymnadenia conopsea (L.) R.BR. s.str. and
      Gymnadenia densiflora (WAHLENB.) DIETRICH deserve species
      status. G. conopsea s.str. and G. densiflora are not even
      sister species as the sequences of G. densiflora form a well
      supported monophyletic group, sharing a most recent common
      ancestor with G. nigra and G. austriaca. G. conopsea s.str.
      was either diploid or tetraploid, while G. densiflora was
      diploid throughout. As the microsatellite patterns of the two
      ploidy levels of G. conopsea s.str. were hardly
      differentiated and the most frequent ITS haplotypes occurred
      in both of them, an autopolyploid origin of tetraploid from
      diploid G. conopsea s.str. is likely. However, morphological
      differentiation was less clear. Although some traits (e.g.
      flower number and density) allow a fairly good distinction,
      due to a considerable variation an unequivocal identification
      will remain difficult.