Simosuchus

Simosuchus – rodzaj krokodylomorfa z grupy Notosuchia żyjącego w późnej kredzie na terenach Madagaskaru. Osiągał niewielkie rozmiary, nie dorastając do metra długości. Miał tępo zakończony, krótki pysk i wysoką, zaokrągloną czaszkę. Krępy tułów zakończony krótkim ogonem oraz kończyny pokrywał pancerz z osteoderm. Jego zęby przypominały zęby różnych roślinożernych kręgowców, w tym dinozaurów ptasiomiednicznych, co sugeruje, że odżywiał się głównie – jeśli nie wyłącznie – roślinami. Prowadził lądowy tryb życia, poruszał się na lekko ugiętych kończynach. Spekulowano, że mógł kopać nory, jednak brak na to jednoznacznych dowodów. Przypuszczalnie u Simosuchus występował dymorfizm płciowy – czaszki samic miałyby być krótsze i węższe, ale wyższe od czaszek samców.
Początkowo Simosuchus znany był jedynie z jednego niekompletnego szkieletu, jednak późniejsze ekspedycje paleontologiczne doprowadziły do odkrycia kolejnych skamieniałości, łącznie obejmujących niemal wszystkie kości tego taksonu. Charakterystyczna budowa, odróżniająca Simosuchus od wszystkich pozostałych krokodylomorfów, utrudnia ustalenie jego pokrewieństwa wewnątrz kladu Notosuchia i zbadanie, jak ewoluował.

context: Pomimo nietypowej budowy Simosuchus cechy czaszki jasno wskazują na jego przynależność do kladu Crocodyliformes (niektórzy naukowcy na jego określenie stosują nazwę Crocodylia). Analiza filogenetyczna przeprowadzona przez Buckleya i współpracowników (2000) umieściła Simosuchus w kladzie Notosuchia. Autorzy wstępnie przypisali go do grupy Notosuchidae, wewnątrz której należał do kladu obejmującego również rodzaje Malawisuchus z wczesnej kredy z Malawi i Uruguaysuchus z późnej kredy z Urugwaju – drugi spośród nich był dla Simosuchus taksonem siostrzanym. Zdecydowana większość późniejszych badań również potwierdzała przynależność Simosuchus do Notosuchia. Analizy wykonane przez Turnera (2004, 2006) oraz Turnera i Calvo (2005), podobnie jak przeprowadzona przez Buckleya i in., także sugerowały, że Simosuchus tworzy wraz z Uruguaysuchus klad siostrzany dla rodzaju Malawisuchus. Za synapomorfie kladu Simosuchus + Uruguaysuchus uznano nozdrza wewnętrzne oddzielone przegrodą oraz silnie szpatułkowate tylne zęby. Inne badania wskazywały jednak na odmienną pozycję Simosuchus wewnątrz Notosuchia. W analizie Andradego i Bertiniego (2008) rodzaj ten należał co prawda do Uruguaysuchidae, jednak nie był taksonem siostrzanym dla Uruguaysuchus, a zajmował pozycję pośrednią pomiędzy Malawisuchus a kladem obejmującym Uruguaysuchus i Candidodon. Według analiz Jouve'a (2009) oraz Jouve'a i współpracowników (2006) Simosuchus był najbliżej spokrewniony z Libycosuchus, choć w obu badaniach taksony tradycyjnie zaliczane do Notosuchia tworzyły grupę parafiletyczną, a Simosuchus i Libycosuchus były bliżej spokrewnione ze współczesnymi krokodylami niż z Notosuchus terrestris (czyli należałyby do Neosuchia w definicji Sereno et al., 2001). Po usunięciu z analiz niektórych taksonów lub cech Notosuchia stanowiły klad, zmieniała się również pozycja filogenetyczna Simosuchus – stawał się wówczas taksonem siostrzanym dla grupy obejmującej rodzaje Malawisuchus, Uruguaysuchus, Chimaerasuchus, Notosuchus, Comahuesuchus i Sphagesaurus lub znajdował się w trychotomii z Libycosuchus i kladem złożonym z Araripesuchus, Malawisuchus, Comahuesuchus, Mariliasuchus, Notosuchus i Uruguaysuchus. Analiza przeprowadzona przez Sereno i Larssona (2009) zasugerowała bliskie pokrewieństwo Simosuchus z Anatosuchus – autorzy wskazali na szeroki, w przybliżeniu prostokątny przód pyska jako jedną z cech łączących oba rodzaje. Według badań O'Connora i współpracowników (2010) Simosuchus stanowił grupę zewnętrzną dla kladu obejmującego południowoamerykańskie rodzaje Notosuchus, Sphagesaurus, Comahuesuchus, Baurusuchus oraz chiński Chimaerasuchus. Bliskie pokrewieństwo Simosuchus i Chimaerasuchus sugerowali Carvalho i in. (2004) – ukuli oni nazwę Chimaerasuchidae, odnoszącą się do kladu obejmującego ostatniego wspólnego przodka tych dwóch rodzajów i wszystkich jego potomków. Według ich analizy grupa ta nie należałaby do Notosuchia, lecz do szerszego kladu Gondwanasuchia. Analiza przeprowadzona przez Turnera i Serticha (2010) po dodatkowym wypreparowaniu holotypu i odkryciu nowych skamieniałości wsparła koncepcję pojawiającą się we wcześniejszych analizach Jouve'a, sugerującą siostrzane relacje pomiędzy Simosuchus i Libycosuchus. Kiepski stopień zachowania jedynej znanej czaszki Libycosuchus i brak materiału pozaczaszkowego utrudniają jednak porównanie tych rodzajów. Obecność takiego kladu wspiera osiem jednoznacznych i dwadzieścia niejednoznacznych synapomorfii, autorzy przyznają jednak, że tak wysokie wsparcie jest bardziej pozorne niż rzeczywiste. Stwierdzają również, że, pominąwszy wiele cech skrajnie wyspecjalizowanych, czaszki obu rodzajów są do siebie podobne i łączy je wiele cech budowy podniebienia, kości łuskowej i rostrum. Libycosuchus żył jednak znacznie wcześniej niż Simosuchus (w cenomanie) i w Afryce kontynentalnej (w Egipcie), a nie na Madagaskarze. W analizie Turnera i Serticha wymuszenie kladu Simosuchus + Uruguaysuchus skutkowałoby wydłużeniem drzewa filogenetycznego o cztery stopnie w stosunku do najbardziej parsymonicznego (klad taki wspierałaby tylko jedna cecha morfologiczna), a kladu Simosuchus + Anatosuchus – o dziewięć (klad ten wspierałyby cztery cechy). Bazalna pozycja Simosuchus, Libycosuchus i Uruguaysuchus wśród Notosuchia sugeruje, że podobna budowa podniebienia jest symplezjomorfią tych taksonów.
qas: question: Do jakiego kladu zalicza się Simosuchus?
answers: text: Crocodyliformes
generative_answer: Crocodyliformes

question: Jak inaczej określa się Simosuchus?
answers: text: Crocodylia
generative_answer: Crocodylia

question: Jaki rodzaj jest najbliżej pokrewny Simosuchus według Jouve?
answers: text: Libycosuchus
generative_answer: Libycosuchus

question: Jaki termin na klad wymyślili Carvalho i współpracownicy? 
answers: text: Chimaerasuchidae
generative_answer: Chimaerasuchidae

question: Jakie rodzaje należą do Chimaerasuchidae?
answers: text: ostatniego wspólnego przodka tych dwóch rodzajów i wszystkich jego potomków
generative_answer: ostatni wspólny przodek Simasuchus i Chimaerasuchus, i wszyscy jego potomkowie

context: Buckley i in. w 2000 roku stwierdzili, że nozdrza zewnętrzne położone przednio-bocznie oraz bocznie ustawione oczy dowodzą, że Simosuchus był znacznie gorzej niż współczesne krokodyle przystosowany do pływania na powierzchni wody. Późniejsze odkrycia dowiodły, że Simosuchus miał krótki, niski ogon niewykazujący bocznego spłaszczenia, obecnego m.in. u współczesnych krokodyli i niektórych bazalnych Mesoeucrocodylia, i jako taki byłby nieprzydatny w pływaniu. Ponadto sztywny pancerz z osteoderm ograniczał możliwość wyginania tułowia na boki. Jeśli więc Simosuchus w ogóle pływał, to inną techniką niż współczesne krokodyle. Stosunkowo masywnie zbudowane kończyny z silnymi mięśniami odpowiadającymi za protrakcję, retrakcję i rozciąganie potwierdzają hipotezę o lądowym trybie życia Simosuchus. Przedstawiciele Notosuchia cechowali się wyprostowanymi kończynami, jednak Simosuchus prawdopodobnie poruszał się na ugiętych kończynach, czym bardziej przypominał współczesne krokodyle. Na podstawie danych osteologicznych i porównań ze współczesnymi zwierzętami Kley i współpracownicy zasugerowali, że w normalnej, niespoczynkowej pozycji otwór wielki był skierowany bezpośrednio do tyłu, natomiast pysk zwrócony ku dołowi pod kątem około 45° – oś kanału półkolistego bocznego znajdowała się wówczas pod kątem około 11° w stosunku do horyzontu Ziemi. Ogólna budowa puszki mózgowej jest podobna do spotykanej u krokodyli. Występują szerokie półkule mózgu, zwężające się ku przodowi i tyłowi. Obszar aparatu węchowego jest jednak bardzo zredukowany, co odzwierciedla krótki pysk zwierzęcia. Pod względem budowy śródczaszkowej Simosuchus przypomina innych przedstawicieli Mesoeucrocodylia, takich jak Anatosuchus i Araripesuchus, jednak różni się od nich grzbietobrzusznie rozszerzonym kresomózgowiem.
qas: question: O czym świadczy charakterystyka oczu i nozdrzy tego krokodylomorfa, według publikacji Buckleya?
answers: text: Simosuchus był znacznie gorzej niż współczesne krokodyle przystosowany do pływania na powierzchni wody
generative_answer: Simosuchus był znacznie gorzej niż współczesne krokodyle przystosowany do pływania na powierzchni wody

question: Jak wyglądał ogon tego krokodylomorfa?
answers: text: krótki, niski ogon niewykazujący bocznego spłaszczenia
generative_answer: krótki, niski ogon niewykazujący bocznego spłaszczenia

question: Czy jego sposób pływania prawdopodobnie przypominał ten, którym poruszają się współczesne krokodyle?
answers: text: Jeśli więc Simosuchus w ogóle pływał, to inną techniką niż współczesne krokodyle
generative_answer: nie

question: Jaka cecha jego mózgu wyróżnia go na tle pozostałych osobników z kladu Mesoeucrocodylia?
answers: text: grzbietobrzusznie rozszerzonym kresomózgowiem
generative_answer: grzbietobrzusznie rozszerzone kresomózgowie

question: Budowa śródczaszkowa jakich dwóch innych gatunków różniła się znacząco od tej Simosuchusa?
plausible_answers: text: Anatosuchus i Araripesuchus
generative_answer: Anatosuchusa i Araripesuchusa