Staw skroniowo-żuchwowy

Staw skroniowo-żuchwowy, staw żuchwowy wtórny (articulatio temporomandibularis) – występujący u ssaków staw łączący żuchwę z pozostałą częścią czaszki, dokładniej zaś z kością skroniową (lub łuskową). Należy do cech diagnostycznych ssaków.
Przodkowie ssaków posiadali pierwotny staw żuchwowy budowany przez kości kwadratową i stawową, a ich żuchwę budowały liczne kości. W trakcie ewolucji kości kwadratowa i stawowa stały się kosteczkami słuchowymi, rolę żuchwy pełnić zaczęła pojedyncza kość zębowa, która utworzyła wtórny staw żuchwowy, czyli staw skroniowo-żuchwowy, z kością skroniową bądź łuskową (uznawaną często za część kości skroniowej). Staw ten powstaje z komórek ektomezenchymalnego grzebienia nerwowego. Główkę stawową tworzy jeden z wyrostków kości zębowej, panewkę zaś kość skroniowa. Jamę stawową dzieli krążek stawowy. Zakres ruchów zachodzących w stawie zależy od taksonu, u niektórych możliwe są ruchy w trzech płaszczyznach umożliwiające żucie.

context: W dalszym przebiegu ewolucji postępujący rozrost kości zębowej sprawił, że sięgnęła ona aż do stawu żuchwowego, tworzonego dotychczas przez kości kwadratową i stawową. Kość zębowa również zaczęła uczestniczyć w tworzeniu połączenia stawowego z kością skroniową, najpierw obok starszego połączenia. Tak więc obok siebie funkcjonowały dwa parzyste połączenia żuchwy z resztą czaszki. Stan taki obserwuje się u zaawansowanych ewolucyjnie cynodontów z triasu środkowego i późnego. Jako przykład służyć może tutaj Probainognathus, u którego kość zębowa za pomocą wyrostka swej ogonowej części łączyła się z kością łuskową stawowo poprzez kości stawową i nadkątową. Natomiast żyjący na przełomie triasu i jury Morganucodon, również posiadający podwójny staw żuchwowy, nosił na tworzącej prawie samodzielnie żuchwę kości zębowej wyrostek kłykciowy, łączący się z kością łuskową. Rozwiązanie takie bardzo przypominało spotykane u ssaków. Zachował się również u niego, choć słabo wykształcony, pierwotny staw żuchwowy, jednak tworzące go kości: kwadratowa (zawieszona na kości łuskowej) i stawowa znajdują się już w okolicy ucha, przyśrodkowo do stawu wtórnego, tworząc przy współpracy ze strzemiączkiem łańcuch kosteczek słuchowych podobny do spotykanego obecnie u ssaków. Natomiast jego żuchwę budowała głównie kość zębowa, której towarzyszyło 6 innych, wysoce uwstecznionych kości. Cechy morganukodontów uważa się za najbardziej zaawansowane ewolucyjnie wśród terapsydów. Podczas gryzienia ich żuchwa poruszała się w kierunku grzbietowo-przyśrodkowym, jak u ssaków. Istniały też pewne rodziny cynodontów (Transversodontidae, Cynognathidae, Chiniquodontidae), u których wykształcił się wtórny kontakt pomiędzy kośćmi łuskową a surangular, blokujący nadmierne ruchy żuchwy w tył. U późniejszych ssaków rolę tę przejmie wyrostek zapanewkowy. Probainognathus z rodziny Chiniquodontidae wykształcił dół panewkowy prawdopodobnie z chrząstką stawową i mazią. Występowało połączenie stawowe z surangular. Obok niej znajdowała się podpierająca ją struktura przywodząca na myśl wyrostek stawowy kości zębowej, mogąca wstępować w obręb torebki stawowej. U niektórych morganukodontów kość zębowa rozrosła się jeszcze do tyłu, tracąc połączenie z surangular. Inne rozwiązanie rozwinęły Ictidosauria, u których staw tworzył kłykieć żuchwy, a dół panewkowy nie występował, chyba że panewkę tworzyła w całości nie zachowana w zapisie kopalnym tkanka chrzęstna. Równolegle z opisanymi zmianami u cynodontów rozwijały się mięśnie żwacze. Ruchy poprzeczne żuchwy poddane zostały dokładniejszej kontroli z jednej strony, a siła ugryzienia zwiększyła się z drugiej. Co więcej, redukcji uległy napięcia, na które narażone były stawy żuchwy.
qas: question: W jaki sposób kość zębowa u Probainognathus była połączona z kością łuskową?
answers: text: za pomocą wyrostka swej ogonowej części łączyła się z kością łuskową stawowo poprzez kości stawową i nadkątową
generative_answer: za pomocą wyrostka swojej ogonowej części, poprzez kości stawową i nadkątową

question: Która kość stanowiła podstawę budowy żuchwy u Morganucodona?
answers: text: zębowa
generative_answer: zębowa

question: Czy Morganucodon był gatunkiem o wysokim poziomie rozwoju ewolucyjnego?
answers: text: Cechy morganukodontów uważa się za najbardziej zaawansowane ewolucyjnie wśród terapsydów
generative_answer: tak

question: Na co pozwoliło wykształcenie się mięśni żwaczych? 
answers: text: Ruchy poprzeczne żuchwy poddane zostały dokładniejszej kontroli z jednej strony, a siła ugryzienia zwiększyła się z drugiej
generative_answer: Ruchy poprzeczne żuchwy poddane zostały dokładniejszej kontroli z jednej strony, a siła ugryzienia zwiększyła się z drugiej

context: Tak więc w końcu staw pomiędzy kośćmi kwadratową i stawową przestał odgrywać istotną rolę w łączeniu żuchwy z resztą czaszki, zachowując jednak swą wagę w przenoszeniu drgań dźwiękowych. Ich połączenia z żuchwą zanikły, w przeciwieństwie do połączeń ze strzemiączkiem. W końcu przeniosły się one do ucha środkowego (przewodzenie dźwięków stało się ich główną funkcją i dzięki utracie powiązań z żuchwą mogły robić to skuteczniej, skuteczniej również można było dzięki temu przeżuwać pokarm). Powstał staw żuchwowy wtórny tworzony przez kość zębową i kość skroniową. Kość zębowa jest jedyną kością żuchwy. Stan taki obserwuje się u wczesnojurajskiego Hadrocodium, żyjącego przed 195 milionami lat na terenie współczesnych Chin. U rodzaju tego staw ten położony jest też trochę inaczej: do przodu od okienka owalnego i kłykci potylicznych. Za stawem leży dobrze rozwinięta okolica zapanewkowa z zagłębieniem na bocznej części kości łuskowej. Podobne cechy występowały u trikonodontów, wielu multituberkulatów, Obdurodon i Tachyglossus zaliczanych do stekowców, spotyka się je również u większości ssaków żyworodnych. U Hadrocodium dodatkowo puszka mózgowa i podstawa czaszki były względem stawu przesunięte w tył. Jest to także pierwszy znany takson, u którego kostki słuchowe utraciły już swe połączenie z żuchwą.
qas: question: Jakie dwie kości składają się na staw żuchwowy wtórny?
answers: text: zębową i kość skroniową
generative_answer: zębowa i skroniowa

question: Czy oprócz kości zębowej żuchwa składa się z jeszcze jakieś kości?
answers: text: Kość zębowa jest jedyną kością żuchwy
generative_answer: nie

question: Jaką funkcję zatracił staw znajdujący się między kośćmi kwadratową i stawową?
answers: text: w łączeniu żuchwy z resztą czaszki
generative_answer: w łączeniu żuchwy z resztą czaszki

question: Funkcji w jakim procesie nie zatracił staw znajdujący się między kośćmi kwadratową i stawową?
answers: text: przenoszeniu drgań dźwiękowych
generative_answer: przenoszeniu drgań dźwiękowych

question: Dlaczego zniwelowanie połączenia kości stawowej i kwadratowej z żuchwą okazało się korzystne?
answers: text: przewodzenie dźwięków stało się ich główną funkcją i dzięki utracie powiązań z żuchwą mogły robić to skuteczniej, skuteczniej również można było dzięki temu przeżuwać pokarm
generative_answer: przewodzenie dźwięków stało się ich główną funkcją i dzięki utracie powiązań z żuchwą mogły robić to skuteczniej, skuteczniej również można było dzięki temu przeżuwać pokarm