Zložené oko

Zložené oko (facetové) je typ oka, ktoré je zložené z jednoduchých očiek. Je hlavným zrakovým orgánom u kôrovcov a úplnej väčšiny hmyzích dospelých jedincov. Pri veľkej väčšine vývojových štádií hmyzu s nedokonalú premenou (u vývojových štádií hmyzu s dokonalú premenou sa táto forma zraku nevyskytuje).
Tento druh zraku je zameraný na iné priority ako je tomu u človeka. Preto je vnímanie okolia výrazne odlišné. Veľkou výhodou zložených očí je schopnosť lepšie vnímať pohyb a veľký zorný uhol. Ďalšou výhodou je možnosť fungovania aj pri mikroskopickej veľkosti, kedy by efektívne funkciu jednoduchých očí znemožnil ohyb svetla na otvore zrenice. Aj pri značnej relatívnej veľkosti pokrývajú zložené oči len povrch hlavy. Nevýhodou zložených očí je ale výrazne slabšia ostrosť a mozaikovitosť pohľadu.
Stavba zložených očí.
Zložené oči tvoria ommatídiá, čo sú jednotlivé, navzájom si podobné očká, ktorá samostatne vnímajú obraz. Každé z ommatídií je trvalo zamerané nepatrne iným smerom (jedinec nemôže ovplyvniť zameranie jednotlivého ommatídia). Z týchto jednotlivých obrazov potom živočích poskladá celkový obraz.
Počet ommatídií je druhovo závislý, u spoločenského hmyzu sa môže líšiť aj v závislosti na špecializáciu jednotlivca. Zvyčajný počet v zloženom oku presahuje 5 000. V literatúre sa bežne udáva rozmedzie od šiestich (niektorí mravčí robotníci) do takmer 28 000 (niektoré druhy vážok). Tieto hodnoty je potrebné chápať ako extrémne a priblíži sa k nim len veľmi málo druhov, ktoré využívajú tento typ očí. Počet ommatídií je limitovaný jednak veľkosťou oka a jednak najmenším možným priemerom ommatídia. Pri zmenšení tohto priemeru pod určitú hranicu je obraz pozmenený difrakčným (ohybovým) javom, ktorý vychádza z fyzikálnych vlastností svetla.
Videnie zloženým okom.
Dôsledkom videnia pomocou mnohých očí je mozaikovitý obraz, ďalším dôsledkom je nemožnosť zaostriť a videnie živočícha so zloženým okom je neostré. Dôsledkom tejto slabej ostrosti je aj neschopnosť vidieť malé predmety, táto schopnosť je oproti ľudskému zraku znížená niekoľkonásobne (napr. u osy sa zvykne udávať zhruba 25-krát).
Dôležitou výhodou tohto zraku je zväčšenie zorného poľa, ktoré je v niektorých prípadoch tak veľké, že hmyz vidí aj dozadu, čím znižuje pravdepodobnosť, že bude prekvapený predátorom.
Pohyb je vnímaný ako prechod z jedného očka do druhého, to čo je medzi nimi potom živočích nevidí. To umožňuje vnímať viac impulzov a lepšie a včas na pohyb reagovať. Počet impulzov za sekundu je druhovo závislý a pohybuje sa medzi 8 až 200 fps (napr. u včiel), najbežnejšia hodnota je medzi 60 až 120 fps (pre porovnanie u človeka je to 24 fps). Hmyzu tak pohyb väčšinovo pripadá pomalší ako ľuďom. Táto hodnota udáva pri koľkých impulzoch za sekundu je pohyb vnímaný ako plynulý.
Videnie farieb.
Vnímanie farieb pomocou zložených očí je radikálne odlišné od vnímania farieb bežného u človeka. Tento rozdiel je spôsobený inými zrakovými pigmentmi. Hmyz tak vníma farby, ktoré človek nedokáže vnímať (ultrafialové svetlo) a zároveň nevníma farby ktoré človek vníma (červenú farbu).
So zloženým okom sú väčšinovo spojené dva typy pigmentov, pomocou ktorých je možné vnímať farby. Prvý z nich reaguje na ultrafialové (vlnová dĺžka cca 360 nm) a modré svetlo (cca 480 nm) a druhý typ reaguje na zelené a žlté svetlo (cca 550 nm).
Niektoré druhy hmyzu (napr. motýle) majú aj tretí druh pigmentov a vnímajú tak rozmedzí od ultrafialového po zelené svetlo (t. j. 360 až 580 nm). Človek vníma vlnové dĺžky v rozmedzí medzi 400 a 750 nm. To znamená, že živočíchy so zloženým okom nevidia červenú farbu.
Schopnosť vnímať ultrafialové svetlo je pre hmyz veľmi dôležitá, pretože mnoho kvetov obsahuje ultrafialové farby, ktorými sa snaží prilákať hmyz. Motýle túto farbu často využívajú na svojich krídlach na prilákanie partnera.
Navigácia.
Zložené oko je schopné vnímať aj polarizované svetlo, táto schopnosť je zaujímavá predovšetkým pre lietajúci hmyz, ktorý vďaka tejto schopnosti používa zrak na navigáciu. Je totiž schopný určiť polohu Slnka alebo Mesiaca aj v prípade, že sú tieto telesá skryté za mrakmi. Táto schopnosť sa taktiež využíva na určenie času.
Nočný lietajúci hmyz túto schopnosť využíva na udržanie priameho smeru letu a ku smerovej orientácii. Tento jav využívajú napr. včely pri návrate do úľa, preto stačí veľmi malý posun úľa a včely, ktoré boli mimo úľ nenájdu cestu späť. Pri lete je intenzita svetla viac-menej rovnaká v oboch očiach, ak tomu tak nie je, vyrovná svoju dráhu rýchlejším pohybom krídel na jednej strane. Toto správanie vedie k tomu, že hmyz naráža na umelé osvetlenie, pretože takéto osvetlenie je príliš blízko a každé oko tak vníma inú intenzitu svetla, neustála korekcia tohto javu skončí zrážkou s týmto svetelným zdrojom. Nie je teda pravda, že hmyz je svetlom priťahovaný, ide len o chybu v jeho navigačnom správaní.
Vyhodnocovanie vnemov.
U zloženého oka dochádza k základnému spracovaniu informácie už v oku a až potom je informácia odovzdaná mozgu. Takéto pred-vyhodnocovanie je zamerané na rozlíšenie a zosilnenie kontrastov a umožňuje rýchlejšiu reakciu.
Rozdelenie zložených očí.
Jednotlivé omatídiá sú od seba oddelené plášťom, ktorý obsahuje pigmentové bunky. Podľa spôsobu ako sa tieto pigmentové bunky správajú možno rozdeliť tieto oči na dva základné typy.
Je také oko, ktoré má v plášti jednotlivých ommatídií pigmentové bunky pohlcujúce svetlo. To znamená, že pri osvetlení jedného ommatídia nedochádza k prechodu svetla do susedných ommatídií. Tento typ očí majú spravidla denné živočíchy, ktoré sú aktívne pri dostatku svetla.
Superpozičné oko má pigmentu pohlcujúce svetlo menej a pri osvetlení jedného ommatídia preniká svetlo aj do susedných ommatídií, čím dochádza k zosilneniu svetla. Ak intenzita svetla dosiahne určitú (druhovo rozdielne) hranicu, chová sa superpozičné oko ako apozičné.
Rozdiel v správaní superpozičného a apozičného oka spôsobuje, že u apozičného oka dopadá na jednotlivé ommatídium svetlo z výrazne menšieho zorného uhla a ich obraz je teda výraznejšie neostrejší a viac mozaikovitý. Superpozičné oko poskytuje menej mozaikovitý a ostrejší obraz, čo je vykúpené väčším skreslením a spravidla aj menším počtom ommatídií. Superpozičné oko sa spravidla vyskytuje u nočných živočíchov, ktorí sa spoliehajú skôr na iné zmysly ako je zrak.
Zvláštnosti.
Niektorí dobrí letci, spravidla ide o živočíchy, ktoré majú extrémne vysoký počet ommatídií (približne nad 20 000), majú v rámci zloženého oka ommatídiá zorganizované do určitých špecializovaných oblastí. Sploštenie týchto oblastí vyrovnáva skreslenie a mozaikovitosť videnia, taký hmyz potom na určitú vzdialenosť vidí ostro. Toto je dôležité len u dobrých letcov, aby nenarazili do prekážky alebo sa nestali obeťou predátora.
U niektorých druhov hmyzu je možné nájsť prechod od primitívnych foriem očí ku zloženému oku.
U Scutigeromorpha sa vyskytuje tzv. pseudozložené oko, ktoré sa podobá zloženému oku, ale je to iba zhluk očiek nazývaných ocellata.
Umelé zložené oko.
Vedci z University of California, Berkeley vytvorili umelé zložené oko. Bolo vytvorené z 8 700 hexagonálnych mikrošošoviek. Tím bioinžinierov sa inšpiroval vážkami a muchami.