Nukleoziddifosfát

Nukleoziddifosfáty alebo NDP sú dôležitými biochemickými látkami. Skladajú sa z dusíkatej báze, sacharidu ribózy a dvoch fosforečnanových aniónov naviazaných na 5' uhlík ribózy. Spolu s nukleozidmonofosfátmi (NMP) a nukleozidtrifosfátmi (NTP) tvoria nukleotidy. Ak je sacharidovou zložkou deoxyribóza (ribóza bez 2'-OH skupiny), označujú sa ako deoxynukleoziddifosfáty (dNDP), ktoré patria medzi deoxyribonukleotidy (deoxynukleotidy).
Báza.
NDP môžu obsahovať rôzne báze, ktoré potom určujú biochemický význam daného NDP. 
Vznik.
NDP zvyčajne vznikajú zvyčajne ako produkty hydrolýzy NTP. V procese vzniká anorganický fosfát (Pi). Tento proces sa uplatňuje v mnohých reakciách, kde NTP fungujú ako zdroj energie alebo fosfátovej skupiny, rovako i pri syntéze nukleových kyselín. NTP je z NDP nich možné regenerovať niekoľkými spôsobmi (pozri nižšie).
NDP takisto vznikajú fosforyláciou NMP pôsobením nukloeozidfosfátkináz (nuklezidmonofosfátkináz, NMPK):
Mnohé (deoxy)nukleotidy môžu byť v tejto reakcii substrátom i donorom fosfátovej skupiny. Existujú i kinázy s rôznou špecificitou fosforylujúce konkrétne NMP. Medzi tieto enzýmy patrí i adenylátkináza (ktorá katalyzuje premenu ATP a AMP na dve molekuly ADP) a nukleozidtrifosfát-adenylátkináza (ktorá katalyzuje premenu NTP a AMP na NDP a ADP).
Biochemický význam.
I keď NDP pôsobia ako odpadné produkty po použití NTP, takisto majú mnoho využití a veľký význam.
Kofaktory.
ADP je dôležitou podzložkou niektorých kofaktorov, konkrétne napríklad NAD+, NADP+, FAD a takisto koenzýmu A. Vo všetkých prípadoch však jedna fosfátová skupina pochádza z ATP a druhá z inej prekurzorovej molekuly (dochádza teda len k prenosu AMP, nie ADP).
Prenos sacharidov.
Nukleoziddifosfáty majú svoje uplatnenie napríklad v prenose sacharidov. Spolu so sacharidmi tvoria nukleotidsacharidy. Významnou biomolekulou je v tomto smere hlavne UDP-glukóza, ktorá sa účastní Leloirovej dráhy a umožňuje spracovanie galaktózy, syntézy trehalózy u kvasiniek a syntézy sacharózy v rastlinách.
Syntéza oligo- a polysacharidov.
Okrem prenosu sacharidov a syntézy disacharidov vystupuje UDP-glukóza i v syntéze glykogénu u cicavcov. U baktérií sa glykogén syntetizuje z ADP-glukózy, ktorá sa tiež účastní syntézy škrobu v rastlinách.
Regenerácia NTP.
NTP sú dôležitými substrátmi mnohých enzýmov, takže ich bunky často regenerujú z NDP. Na to existuje niekoľko mechanizmov. Niektoré tieto reakcie sú vyhradené pre ADP/ATP, ktorý funguje ako hlavný zdroj energie v bunke, iné môžu podstupovať niekoľké NDP.
Nukleoziddifosfátkináza.
Nukleoziddifosfátkinázy (NDK) katalyzujú reakciu prenosu fosfátovej skupiny z jedného NTP na iný NDP, napríklad:
Sledovanie aktivity tohto enzýmu je možné pomocou luciferázy, ktorá spotrebováva práve vzniknuté ATP a tvorí svetlo.
Substrátová fosforylácia.
Počas substrátovej fosforylácie dochádza k prenosu fosfátovej skupiny zo substrátu na NDP, čím vzniká NTP. Aby táto reakcia prebehla, musí hydrolýza Pi (anorganického fosfátu) zo substrátu uvoľniť dostatočné množstvo energie, aby sa Pi naviazal na ADP, čo zvyčajne znamená energiu vyššiu než je energia hydrolýzy ATP (asi 35 kJ/mol). To znamená, že len niekoľko substrátov je schopných podstúpiť túto reakciu, napríklad fosfoenolpyruvát pri premene na pyruvát v poslednom kroku glykolýzy:
Zvyčajne ide o fosforyláciu ADP na ATP, fosforylované však môžu byť aj iné NDP (napr. GDP v reakcii sukcinyl-CoA syntetázy v Krebsovom cykle).
Oxidatívna fosforylácia a fotofosforylácia.
Oxidatívna fosforylácia spája dýchací reťazec s fosforyláciou ADP, z ktorého vzniká ATP pomocou ATP syntázy. V dýchacom reťazci dochádza k oxidácii látok, vďaka čomu sa vytvára gradient vodíkových katiónov na rôznych stranách membrány, čím vzniká protónmotívna sila. ATP syntáza potom umožňuje chemiosmózu vodíkovým katiónom z jednej strany membrány na druhú, čím sa gradient znižuje. Sila, ktorú tento gradient vytvára, sa využíva na fosforyláciu ADP za vzniku ATP.
Fotofosforylácia funguje podobne ako oxidatívna fosforylácia, ale na tvorbu gradientu sa využíva redukcia látok elektromagentickým žiarením.