Sauropody

Sauropody alebo sauropódy (lat. Sauropoda) je veľký taxón, do ktorého patria veľké bylinožravé dinosaury. 
V detailoch sa vymedzenie taxónu Sauropoda líši v závislosti od autora - podrobnosti pozri dole v kapitole Systematika.
Sauropody sa vyznačovali predĺženým krkom, štvornohou chôdzou, malou veľkosťou lebky a dlhým chvostom. Vyskytovali sa od konca triasu do úplného konca druhohôr po celom svete. Sauropody sú jednou z najznámejších skupín dinosaurov, často zobrazovaných aj v populárnej kultúre predovšetkým pre ich obrovský vzrast.
Etymológia.
Názov "Sauropoda" po prvýkrát použil O. C. Marsh roku 1878. Termín sa skladá z dvoch gréckych slov a znamená doslova „jašteričia noha“. 
Vývoj.
Taxón Sauropodiformes i taxón Sauropoda v jeho najbežnešom ponímaní (porov. kapitolu Systematika) vznikli koncom triasu, presnejšie zhruba pred 220 miliónmi rokov. Prvé milióny rokov, koncom triasu až začiatkom jury, sauropody spolunažívali s príbuznou skupinou Prosauropoda (t.j. bazálne Sauropodomorpha). Obe skupiny zastupovali zovňajškom veľmi podobné živočíchy, s podobnými proporciami a rozmermi. Už v tomto čase predstavovali sauropody veľké a mohutné živočíchy (7 dlhé s váhou niekoľkých ton).
Od začiatku strednej jury existovali už len sauropody, ktoré sesterskú skupinu Prosauropoda plne nahradili. Začali dorastať do väčších veľkostí, s dĺžkou často v rozmedzí 14 až 18 metrov. Objavili sa prvé ozrutné sauropody. Skamenené odtlačky stôp nájdené v Maroku (pomenované rodovým menom „Breviparopus“) svedčia o gigantickom druhu, dosahujúcom odhadujúc podľa stôp dĺžku snáď až okolo 50 metrov - pravda, ak proporciami tela zodpovedal väčšine vtedajších sauropodov. Počas vrchnej jury dosiahli sauropody svoj vrchol. Veľmi hojné, ako do počtu jedincov, tak do počtu druhov, boli stádoví zástupcovia čeľade Diplodocidae, ktorí spásali nízku vegetáciu. Počas spodnej kriedy však už čeľaď Diplodocidae nemala prakticky žiaden význam alebo vymrela. Sauropody síce neboli také početné ako predtým, stále však tvorili veľmi dôležitú zložku fauny. Prežili napríklad zástupcovia čeľade Brachiosauridae, v hojných počtoch sa vyskytovali zástupcovia príbuzného taxónu Titanosauria, ktorí si vytvorili ozrutných zástupcov. Ďalšou pomerne úspešnou skupinou bola čeľaď Rebbachisauridae.
Vrchná krieda bola ťažkou ranou pre sauropody. Zo všetkých skupín dokázateľne prežili len zástupcovia Titanosauria, pričom dominantné veľké bylinožravce boli Hadrosauridae. Titanosauria sa však vyskytovala v niektorých oblastiach pomerne hojne (Európa, Južná Amerika). Na druhej strane v Severnej Amerike sa im veľmi nedarilo.
Je zaujímavé, že veľké sauropody v záujme kolonizácie menších ostrovov viackrát na sebe nezávisle vytvorili trpaslíčie formy (rod "Europasaurus" koncom jury, rod "Magyarosaurus" koncom kriedy).
Spôsob života.
Sauropody boli väčšinou stádové živočíchy. Dôkazy o živote v stádach predstavujú najmä pomerne hojné skamenené stopy. Poznáme tiež nálezy hniezdnych kolónií doložených najmä u kriedových zástupcov Titanosauria. Či mladé sauropody naozaj žili prvé roky svojho života osamote, ako sa uvádza v dokumentárnom seriáli televíznej stanice BBC Putovanie s dinosaurami, nie je isté.
Potrava.
Sauropody mali vďaka dlhému krku schopnosť spásať z jedného miesta širokú škálu rastlinstva. Rastlinnú potravu, na rozdiel od zástupcov Ornithischia, nežuvali, ale celé sústo prehltli. To bolo rozomleté až v žalúdku kameňmi, ktoré tieto zvieratá hltali. Skoré formy, z konca triasu a začiatku jury, žili v polopúštnych podmienkach, no vedeli sa s nimi dobre vysporiadať. Ich predné končatiny používali na vyhrabávanie korienkov rastlín (mnohé formy mali dokonca vyvinuté veľké pazúry – "Anchisaurus", podobne ako príbuzné prosauropody, napríklad "Plateosaurus"), no na rozdiel od iných vtedajších bylinožravcov (Dicynodontia alebo Aetosauria), boli schopné spásať vysoké časti rastlín. Značnou výhodou boli aj veľké rozmery, ktoré mohli sauropody dosiahnuť najmä vďaka vyspelej telesnej stavbe dinosaurov s nohami úplne pod telom. Veľkosť mala za následok veľkú rozľahlosť tráviacej sústavy, takže málo výživnú rastlinnú potravu strávili rané sauropody (podobne ako prosauropody) oveľa lepšie ako po ich boku žijúce rynchosaury a dicynodonty. Keď si sauropody nevystačili s dlhým krkom, postavili sa na zadné končatiny. 
Sauropody zo strednej jury a neskorších období však boli na spásanie rastlín v pozícii na zadných končatinách zväčša priveľkí. Ich srdce by totiž nedokázalo pumpovať krv do hlavy dlhú dobu cez v kolmej pozícii postavený krk. Mnohé formy sa preto špecializovali na spásanie nízkej vegetácie, no v prípade nutnosti mohli použiť masu svojho tela a vyvaliť ľubovoľný strom. Iné sauropody nosili krk relatívne vztýčený, dvíhajúci sa od pliec v uhle 40 až 50 stupňov (Brachiosauridae), prípadne boli nenároční konzumenti strednej vegetácie (Camarasauridae).
Obrana.
Sauropody neboli až tak zle chránené pred dravcami ako sa niekedy uvádza, hoci zväčša išlo len o pasívnu obranu. Mnohí zástupcovia Titanosauria mali na chrbte kostený pancier ("Saltasaurus"), alebo dokonca kostené tŕne ("Agustinia"). Niektoré primitívne sauropody mali na druhej strane kyj na konci chvosta ("Shunosaurus"), alebo bičovité ukončenie, ktoré mohlo potenciálnemu útočníkovi uštedriť veľmi nepríjemnú ranu. Život v stáde a najmä veľkosť však boli pravdepodobne najúčinnejšou ochranou pred nebezpečnými dravými dinosaurami. Zrejme práve kvôli ochrane stáda putovali mladé sauropody v strede čried, kým veľké jedince na okrajoch, ako dokazujú skamenené stopy.
Obraz sauropodov v minulosti.
Vodné živočíchy.
V minulosti boli veľkí zástupcovia Sauropoda považovaní za príliš ťažké živočíchy pre suchozemský spôsob života. Bývali teda často zobrazovaní ako obojživelné alebo vodné zvieratá, ktoré chodili po dne jazier, spásali vodné rastlinstvo, pričom hlava im vďaka dlhému krku trčala z vody. Analýza telesnej stavby sauropodov v porovnaní s veľkými suchozemskými a obojživelnými stavovcami však tieto názory vyvrátila - tlak vody by im totiž rozdrvil pľúca. Sauropody mali navyše zuby uspôsobené na konzumáciu odolnejších suchozemských rastlín.
Držanie krku.
Počas minulých desaťročí boli sauropody často zobrazované s veľmi ohybným krkom. Primitívne sauropody mali krky naozaj pomerne ohybné, no výskumy z posledných rokov ukázali, že krk bol u vyspelých foriem oveľa menej ohybný, než sa myslelo, pričom bol zväčša nosený vo vodorovnej línii spolu s chrbtom. Príbuzní rodu "Diplodocus" a niektoré iné formy ("Cetiosaurus") boli schopní zdvihnúť krk nad úroveň chrbta len veľmi obmedzene, čo im však neprekážalo, keďže spásali nižšie rastlinstvo, pričom ohybnosť krku v smere do strán bola pomerne veľká. Dokonca aj dinosaurí ekvivalent žiráf, príbuzní rodu "Brachiosaurus" (Brachiosauridae), často zobrazovaný s krkom kolmým na zem, mávali krk vztýčený len v uhle 40 až 50 stupňov. Pri vztýčenom krku by malo srdce enormné problémy pumpovať krv 8 metrov ku hlave a zviera by mohlo odpadnúť.
Nozdry.
Fakt, že vyspelé sauropody mávali pomerne veľké nozdry, ktoré boli na lebke posunuté dozadu, presvedčil v minulosti viacerých bádateľov, že sauropody mohli mať, podobne ako dnešné slony, krátky chobot na zhŕňanie rastlinnej potravy do tlamy zvieraťa. Sauropodom však na vyvinutie podobného orgánu pravdepodobne chýbali potrebné tvárové svaly. Myšlienka chobota u sauropodov nikdy nebola populárna, čomu nasvedčuje aj malé množstvo ilustrácií sauropodných dinosaurov vybavených chobotom.
Nedávna štúdia zaoberajúca sa nozdrami dinosaurov (Witmer, 2001) ukázala, že dinosaurie nozdry boli bližšie ku rypáku než sa predpokladalo. Pri sauropodoch zo skupiny Neosauropoda, ktoré sa vyznačovali nosovým otvormi posunutými smerom dozadu ku očiam, boli nozdry tiež posunuté smerom ku špičke rypáku, pričom s novými otvormi v lebke ich spájalo mäsité tkanivo tvoriace akúsi rezonančnú komoru. Dinosaury ako "Brachiosaurus" a "Diplodocus" tak nemali nozdry na vrchole hlavy ako sa často zobrazuje na ilustráciách.
Najväčšie sauropody.
Hoci tendencia k naberaniu telesnej veľkosti je badateľná ako u sauropodov tak u prosauropodov, najväčších rozmerov nabrala práve u skupiny sauropoda, kam radíme najväčšie a najťažšie suchozemské živočíchy všetkých čias. Pri určení konkrétnych rekordérov však nastáva problém – čím väčšie zviera bolo, tým menej z neho poznáme. Druhým problémom sú veľkostné rozdiely medzi dospelými jedincami jedného druhu, keďže sauropody zrejme rástli po celý život. Dobrým príkladom je napríklad africký "Giraffatitan" (známy tiež ako druh rodu "Brachiosaurus"), ktorý bol v priemere 18 metrov dlhý, no najväčšie jedince dosahovali dĺžku až 25 metrov, čo je takmer o 40 % viac. Ak poznáme iba pozostatky jediného zástupcu druhu, ťažko určiť, či išlo o priemerne veľkého tvora alebo obra na pomery druhu.
Problematická je nielen telesná veľkosť, ale aj hmotnosť. Pôvodné astronomické čísla odhadované pre niektoré rody (80 ton pre rod "Brachiosaurus") boli znížené o tretinu až polovicu. Sauropody totiž disponovali rozsiahlou sústavou vzdušných vakov a dutých kostí, boli teda niečo ako pohyblivé vzducholode.
S prihliadnutím na všetky kritéria nám však ostane niekoľko kandidátov. Rekordérmi boli snáď "Amphicoelias" z čeľade Diplodocidae, známy z úlomku chrbtového stavca (ktorý musel merať 2,4 metra; samotné zviera bolo podľa odhadov 45 až 60 metrov dlhé a veľmi ťažké, aj keby len ľahko stavané – odhady hovoria o hodnote 100 ton a oveľa viac), "Sauroposeidon" z Brachiosauridae (známy z predĺžených krčných stavcov, ak sa podobal na príbuzné rody, musel byť vyše 30 metrov dlhý a 17 metrov vysoký), pričom poznáme viacero kandidátov, ktorí sa im v dĺžke alebo váhe blížili ("Seismosaurus", "Supersaurus", "Argentinosaurus", "Bruhathkayosaurus"). Treba však pripomenúť, že všetkých by ich možno predstihol záhadný sauropod spred približne 120 miliónov rokov, ktorý v Austrálii zanechal stopy dlhé 1,7 metra . Pre porovnanie – dĺžka rodu "Breviparopus", ktorý zanechal stopy dlhé , bola odhadnutá, rátajúc so stavbou tela podobnou rodu "Cetiosaurus" (teda s na sauropoda relatívne krátkym krkom a chvostom), na približne 50 metrov. Veľkosť tohto austrálskeho dinosaura musela byť enormná.
Systematika.
Takto vyzerá systém taxónu Sauropodiformes resp. taxónu Sauropoda (stav okolo roku 2022):
Sauropodiformes A:
"Vysvetlivka: Písmená A, B, C...tu pomocne označujú rôzne významy tohto istého názvu."
Primitívne Sauropodiformes.
Primitívne Sauropodiformes (= Sauropoda v zmysle napr. práce Yates 2004) sa delia na rôzne primitívne formy, ktoré sú zatiaľ bez bližšieho zaradenia, s rôznym stupňom vyspelosti na vývojovej ceste ku skupine Eusauropoda. Hoci v minulosti bývali radené do vlastných čeľadí, nie je isté, ktoré a či vôbec niektoré vytvárali prirodzenú skupinu. Najprimitívnejším známym príslušníkom taxónu Sauropodiformes je tak "Anchisaurus", stavbou tela podobný primitívnemu rodu "Thecodontosaurus" (nepatriacemu do Sauropodiformes). O niečo vyspelejší bol už veľký a štvornohý rod "Melanorosaurus", okolo ktorého sa snáď združovala skupinka ďalších Sauropodiformes, ktoré boli v minulosti považované za prosauropody. Istý čas sa predpokladalo, že tieto rody spolu možno vytvárajú čeľaď Melanorosauridae, ktorá je dnes obmedzená na rod "Melanorosaurus". Do Sauropoda pravom, teda najbežnejšom zmysle už patrí vyspelejší rod "Antetonitrus" a čeľaď Vulcanodontidae, zastúpená napríklad rodom "Vulcanodon".
Primitívne formy z Eusauropoda (v minulosti boli takmer všetky hádzané do čeľade Cetiosauridae), napríklad rod "Cetiosaurus", mali duté stavce, do ktorých zasahovali výbežky pľúc (ako u dnešných vtákov). Toto svedčí o vyspelom metabolizme sauropodov a o možnosti podobného dýchania ako vtáky (vtáky potrebujú počas letu nesmierne veľa kyslíka). Či boli teplokrvné ako malé teropody sa dá len ťažko povedať. Ich veľké telá sa len ťažko zbavovali nadbytočného tepla, takže je možné, že teplokrvnosť sauropody vekom stratili. 
Neosauropoda.
Do Eusaoropoda patrili okrem primitívnych foriem aj vyspelé formy, ktoré sa už radia do taxónu Neosauropoda. Ich zástupcovia mávali zuby viac v prednej časti čeľustí, kým nozdry bývali umiestnené viac vzadu na lebke. Neosauropoda sa delí na taxóny Macronaria a Diplodocimorpha.
Macronaria.
Zástupcovia Macronaria boli zvyčajne mohutné tvory s kratšími chvostami a veľkými nozdrami, ktoré boli väčšie ako očnice a zároveň umiestnené pomerne vzadu na lebke. Umiestnenie nozdier mohlo súvisieť s ochranou pred rastlinami počas ich odtrhávania, pričom ich veľkosť slúžila na dostatočné zvlhčenie aj veľmi suchého vzduchu, hoci istý význam mohli mať aj pri termoregulácii. 
Diplodocimorpha.
Zástupcovia Diplodocimorpha mávali dlhé zadné a krátke predné končatiny, dlhý chvost často s bičovitým nadstavcom (ktorým dokázali vydávať neuveriteľne hlasité praskavé zvuky, bičovať protivníkov a predátorov, či udržiavať ako hmatovým orgánom kontakt medzi jednotlivým členmi stáda bez očného kontaktu), krk ohybný iba smerom do strán (vo vertikálnom smere bol strnulý) a nízku hlavu s tenkými zubami. Nozdry mali menšie a ešte viac vzadu ako zástupcovia Macronaria, pričom niektorým rodom sa zrástli do jedného otvoru ("Diplodocus"). Stavba tela bola jednoznačne prispôsobená na spásanie nízkych a prízemných rastlín. Schopnosť stavať sa na zadné využívali len malé druhy, väčšie sa vztýčili zrejme iba počas útoku dravcov, aby si chránili zraniteľný krk. V priemere mali zástupcovia tejto skupiny ľahšiu stavbu tela než zástupcovia Macronaria. U jedného rodu ("Diplodocus") sa zachovali stopy po koženom hrebeni tiahnucom sa stredom chrbta, krku a chvosta. Podobné hrebene bývali zrejme u sauropodov časté. Diplodocimorpha sa vo všeobecnosti delí na tri čeľade: Rebbachisauridae, Dicraeosauridae a Diplodocidae. Diplodocidae a Dicraeosauridae sú si značne podobné a preto je pre nich vytvorená skupina Diplodocoidea, pričom medzi jej typické znaky patrí lebka s menším počtom jemných zubov. 
Rebbachisauridae.
Spodnokriedová čeľaď Rebbachisauridae, ktorej mnohí členovia bývali v minulosti chybne radení do Dicraeosauridae, je dodnes známa len slabo. Na telách jej zástupcov sú očividné modifikácie oproti starším diplodokom (Diplodocidae), aby mohli konzumovať nízke rastlinstvo aj počas spodnej kriedy (dobre to vidieť pri rode "Nigersaurus"). Doložený je napríklad výskyt zhrubnutých lyžicovitých zubov, alebo rodov vybavených veľkým množstvom zubov s akýmsi zobákom na konci čeľustí (podobne ako u hadrosaurov).
Diplodocidae.
Dodnes najlepšie známou podskupinou Diplodocimorpha je Diplodocidae, ktorá značne prosperovala koncom jury. V tom čase bola najúspešnejšou skupinou sauropodov minimálne v Severnej Amerike, Afrike a západnej Európe. Práve mnohé znaky tejto skupiny sú považované za typické pre celú skupinu Diplodocimorpha, hoci u Diplodocidae sú často viac rozvinuté. Okrem znakov na rôznej úrovni typických pre príbuzné čeľade sa tieto zvieratá vyznačovali napríklad dobre vyvinutým bičovitým nadstavcom na chvoste. 
Do tejto čeľade pravdepodobne patrili mnohé z najdlhších suchozemských živočíchov. Známe sú pozostatky niektorých obrovských rodov ("Ultrasauros", "Seismosaurus", "Supersaurus"), ktoré však mohli v skutočnosti patriť veľkým jedincom už skôr známych foriem ("Seismosaurus" bol veľkým druhom rodu "Diplodocus", "Ultrasauros" vznikol zmiešaním kostí brachiosaura a supersaura, kým "Supersaurus" samotný bol zrejme druhom rodu "Barosaurus"). 
Diplodocidae sa delí na dve podčeľade: robustné formy z Apatosaurinae (napr. rod "Apatosaurus") a štíhlejšie Diplodocinae.
Dicraeosauridae.
Dicraeosauridae (napr. rod "Dicraeosaurus") je čeľaď blízko príbuzná Diplodocidae, ale primitívnejšia. Jej členovia mali pomerne krátke krky, ľahkú stavbu tela a predĺžené tŕne stavcov krku, trupu i chvosta. Bývali tiež relatívne malí (len okolo dlhí), čo mohlo byť prispôsobením životu v pralesoch, kde spásali prízemnú vegetáciu. Dicraeosauridae, hoci vždy pomerne zriedkavá, sa vyskytovala počas vrchnej jury až spodnej kriedy, čo je veľmi dlhá doba.