Pohlavné rozmnožovanie

Pohlavné rozmnožovanie (iné názvy: pohlavné množenie, sexuálne rozmnožovanie/množenie, generatívne rozmnožovanie/množenie, sexuálna reprodukcia, generatívna reprodukcia, amfigónia) je rozmnožovanie, pri ktorom vzniká dcérsky organizmus, ktorý zvyčajne nesie kombináciu genetického materiálu dvoch iných (rodičovských) organizmov. Pri pohlavnom rozmnožovaní väčšinou vzniká organizmus s novou, unikátnou genetickou výbavou, ktorá nikdy nie je úplne totožná s genetickou výbavou rodičov. Pohlavné rozmnožovanie výrazne urýchľuje priebeh evolúcie.
V širšom zmysle zahŕňa termín pohlavné rozmnožovanie každý typ rozmnožovania, pri ktorom sa nový jedinec vyvíja z gamét (teda nie zo somatických buniek) a to aj v prípadoch, že nedošlo k oplodneniu. Okrem klasickej eugamie teda pohlavné rozmnožovanie v tomto poňatí zahŕňa aj partenogenézu a merospermiu.
V prípade najbežnejšieho typu pohlavného rozmnožovania, eugamie, je nevyhnutné splynutie dvoch špecializovaných buniek – gamét. Ich splynutím vzniká zygota, oplodnené vajíčko, ktoré sa ďalej mitoticky delí a stáva sa z neho embryo. Gaméty zvyčajne nesú polovičnú (haploidnú) sadu chromozómov. Splynutím dvoch gamét vzniká opäť úplný (diploidný) chromozómový súbor. Keďže pri bežnom delení buniek je väčšinou genetická výbava materských a dcérskych buniek rovnaká, pohlavné bunky vznikajú iným spôsobom ako telové (somatické) bunky a to redukčným delením – meiózou. Existujú aj prípady, pri ktorých pohlavné bunky nevznikajú meiózou, pretože jedinec má vo všetkých somatických bunkách polovičnú sadu chromozómov (napr. gametofyt machu, alebo samec včely).
Pri izogamii sú gaméty rovnakej veľkosti a tvaru. Naopak pri oogamii je samičia pohlavná bunka vajíčko výrazne väčšia a tvarovo odlišná ako samčia pohlavná bunka spermia.
Genetické pozadie pohlavného rozmnožovania.
Vlastnosti každého živého organizmu sú určené jeho deoxyribonukleovou kyselinou – DNA. Najväčšia časť DNA je u eukaryotických organizmov obalená jadrovou membránou. Určité úseky DNA sa nazývajú gény (alebo tzv. kódujúce úseky). DNA v jadre eukaryotov nie je tvorená jedinou spojenou molekulou (tak je tomu u prokaryotov), ale je rozdelená do samostatných, rôzne dlhých úsekov. Tieto úseky sú v spojení s bielkovinami formované do hmoty, ktorá sa nazýva chromatín. V čase delenia bunky sa chromatín mení na zreteľne odlíšiteľné útvary – chromozómy. Termín chromozómy sa používa pre označenie útvarov jadrovej DNA aj v čase, keď sa bunka nedelí a jej DNA je len vo forme chromatínu. Počet chromozómov je u rôznych organizmov rôzny. Pri delení buniek do dcérskych buniek prechádzajú celé chromozómy, a teda všetky gény umiestnené na jednom a tom istom chromozóme prechádzajú do potomstva spoločne. Najbežnejším typom delenia bunky, mitotickým delením, získavajú dve novovzniknuté bunky rovnaký počet chromozómov ako materská bunka.
Ploidia.
Pohlavné rozmnožovanie primárne vzniklo preto, aby bolo organizmom umožnené tvoriť potomstvo s unikátnou genetickou výbavou. To je možné dosiahnuť buď výmenou génov medzi dvoma organizmami, alebo (a to je častejší prípad) spojením buniek dvoch organizmov, z ktorých každý nesie svoje gény. Počet génov, ktoré, pokiaľ sú všetky funkčné, pokrývajú všetky životné funkcie organizmov, sa nazýva haploidný počet. Haploidný počet je minimálny počet génov, ktoré môže živý organizmus vo svojich bunkách obsahovať. Väčšina eukaryotických organizmov je však diploidných, čo znamená, že skrývajú vo svojich jadrách dve chromozómové súbory. Je možné mať v jadre viac ako 2 chromozómové súbory, vtedy hovoríme o polyploidii. Polyploidia je však všeobecne nežiaduca, hoci k nej v prírode občas dochádza. Ak by sa však spojili dve bunky s najbežnejšou, diploidnou sadou chromozómov, vzniknutý jedinec by bol polyploidný, tzv. tetraploidný, čiže by mal až 4 súbory chromozómov. Preto je dôležité, aby spájajúce sa bunky mali len haploidnú sadu chromozómov a ich spojením by vznikol diploidný jedinec. Z tohto dôvodu vzniklo tzv. redukčné delenie alebo meióza. Meióza je zvláštnym typom delenia, pri ktorej namiesto dvoch dcérskych buniek vznikajú až 4 dcérske bunky, ale každá len s haploidným počtom chromozómov. Meióza je základným spôsobom vzniku pohlavných buniek. Len výnimočne dochádza k opačnej taktike – splývajúce bunky majú diploidné súbory chromozómov a nakrátko vznikne tetraploidný jedinec, z ktorého vznikne redukčným delením haploidné potomstvo. Tento spôsob pohlavného množenia bol pozorovaný napríklad u niektorých kmeňov kvasiniek "Saccharomyces cerevisiae".
Meióza.
Jednobunkové eukaryotické organizmy, napríklad prvoky alebo kvasinky, majú telo tvorené len jednou bunkou. Tá za určitých okolností môže vstúpiť do meiózy za vzniku pohlavných buniek – gamét. U mnohobunkových organizmov však len v niektorých tkanivách zostáva zachovaná schopnosť meiózy. Po meióze alebo pred ňou bunka ešte niekedy prekonáva súbor zmien, ktoré ju pripravujú na úlohu pohlavnej bunky. Pridávajú sa jej napríklad organely slúžiace na pohyb.
Pohlavie.
Nie každá haplidná bunka sa môže spojiť s každou. Možné je spojenie len dvoch buniek rozdielneho pohlavia. Pohlavie je vlastnosť zabraňujúca spojiť sa gaméte s gamétou, ktorá má rovnakú túto vlastnosť. Väčšinou je pohlavie dané geneticky, no k jeho vývoju či dokonca zmene môže dôjsť až v priebehu života. Ak je jedinec schopný tvoriť samčie aj samičie pohlavné bunky, hovoríme o obojpohlavnosti (hermafrodizme). K jednopohlavnosti, čiže k vzniku dvoch oddelených pohlaví, došlo pravdepodobne v súvislosti s anizogamiou (nerovnakými pohlavnými bunkami) a prenášaním mimojadrových génov, ktoré v drvivej väčšine prípadov odovzdávajú potomstvu iba samice.
Rozdiely medzi jedincami rozdielnych pohlaví môžu byť nepatrné, iba biochemické (napríklad rozličné párovacie typy u kvasiniek), môžu byť v stavbe pohlavných buniek (anizogamia), môžu siahať na úroveň rozdielnej stavby pohlavných orgánov medzi jedincami opačného pohlavia a napokon môžu zasahovať aj tkanivá a orgány, ktoré s vlastným rozmnožovaním priamo nesúvisia. U jednobunkových organizmov s veľkostne a tvarovo rovnakými (izogamnými) bunkami sa nehovorí o samčích a samičích pohlavných bunkách, ale o bunkách párovacích typov. Len pokiaľ sú bunky anizogamné, a jedinec produkuje len jeden ich druh, rozlišuje sa podľa nich jeho pohlavie. Ako samica sa označuje ten jedinec, ktorý tvorí väčšie pohlavné bunky a spravidla v menšom počte. Samec tvorí menšie pohlavné bunky, ale je ich viac.
Mechanizmy brániace medzidruhovému kríženiu.
Okrem pohlavia, ktoré zabraňuje okamžitému kríženiu pohlavných buniek toho istého jedinca, existujú tiež mechanizmy na molekulárnej úrovni, ktoré bránia kríženiu naopak príliš odlišných jedincov, čiže jedincov patriacich do nepríbuzných taxónov. Jedným z najjednoduchších mechanizmov je rôzny počet chromozómov v pohlavných bunkách, pretože diploidné organizmy sa navzájom často veľmi líšia v počte chromozómov (napríklad človek má 46 chromozómov a gorila 48 chromozómov). Ďalšou zábranou je funkčná odlišnosť chromozómov rôznych druhov. Napriek tomu niektoré vývojovo príbuzné druhy je možné krížiť, hoci ich gaméty majú odlišné počty chromozómov. Napríklad koňa s 30 chromozómami v pohlavnej bunke je možné skrížiť so somárom, ktorý má v gaméte 29 chromozómov. Ich potomok (mul alebo mulica) má však nepárny počet chromozómov – 59 a preto nie je schopný tvoriť pohlavné bunky a ďalej sa množiť. Blízko príbuzné druhy s rovnakým počtom chromozómov sú však schopné plodiť plodné potomstvo.
Stretnutie pohlavných buniek.
Jedným z problémov pohlavného rozmnožovania je dopraviť bunky dvoch pohlaví k sebe a dosiahnuť, aby sa spojili. Bunka rozozná bunku iného pohlavia na základe chemotaxie, no chemotaxia funguje len na malé vzdialenosti. Premiestnenie buniek opačných pohlaví do takej blízkosti, aby sa mohla uplatniť chemotaxia, musia preto zabezpečiť jedince samotné.
Niektoré druhy len rozptýlia svoje pohlavné bunky do okolia a ich vzájomné stretnutie je ponechané čisto na náhode. Takúto stratégiu využívajú napríklad vetrom opelivé rastliny, zo živočíchov napríklad ostnatokožce ("Echinodermata"). Jednou z jej nevýhod je však nutnosť obrovskej nadprodukcie pohlavných buniek, pretože len málo z nich sa v takom veľkom priestore úspešne stretne. Väčšina druhov teda vyvinula ďalšie mechanizmy, ako zariadiť stretnutie pohlavných buniek. Väčšinou sa v nich uplatňujú rodičovské jedince, ale niekedy aj ďalšie jedince či dokonca jedince ďalších druhov (napr. hmyzom opelivé rastliny). Za týmto účelom sa vyvinuli primárne a sekundárne pohlavné znaky a u živočíchov sexuálne správanie.
Pohlavné rozmnožovanie u jednotlivých skupín organizmov.
Prokaryoty.
Prokariotické organizmy – organizmy bez pravého jadra sa delia na dve domény, archaea a baktérie. Vývojovo staršie archey sa rozmnožujú výlučne nepohlavne. Baktérie už majú mechanizmy na cielenú (nielen mutačnú) zmenu svojho genetického materiálu, ale nemožno u nich hovoriť o pohlavnom rozmnožovaní v pravom zmysle slova. V drvivej väčšine prípadov sa baktérie rozmnožujú nepohlavne, jednoduchým delením. U mnohých druhov pohlavný cyklus nebol nikdy pozorovaný. Zriedkavo môže dôjsť k prenosu genetického materiálu medzi dvoma bakteriálnymi bunkami. Existujú tri spôsoby takéhoto prenosu: konjugácia, transdukcia a transformácia. Vo všetkých troch prípadoch však ide iba o jednosmerný prenos DNA z jednej bunky do druhej. Bunka, ktorá genetický materiál odovzdáva, sa niekedy označuje ako "samčia" a prijímajúca bunka ako "samičia", ale nejde o pohlavie v pravom zmysle. Keďže u prokaryotov nie je možné redukčné delenie (meióza), genóm akceptora sa stáva nadpriemerne veľký a objavuje sa tendencia rýchlo ho obnoviť na pôvodnú veľkosť. Len zriedkavo sa zdvojený genóm prenáša aj na potomstvo, ktoré vzniká ďalším delením bunky.
Eukaryoty.
U eukaryotických organizmov vo väčšine prípadov poznáme pohlavné aj nepohlavné rozmnožovanie. Nepohlavné rozmnožovanie sa často odohráva v stálych, nemenných podmienkach a pri zhoršených podmienkach prechádzajú organizmy k pohlavnému rozmnožovaniu. U stavovcov však už výrazne prevláda pohlavné rozmnožovanie a cicavce sa takmer výlučne rozmnožujú pohlavne; len veľmi zriedkavo u nich dochádza k polyembryonii, rozdeleniu zygoty na dve alebo viac geneticky totožných buniek, z ktorých sa potom vyvinú jednovaječné dvojčatá, trojčatá, atď. U niektorých organizmov meióza predchádza bezprostredne vzniku gamét, u iných, napríklad u bazídiových húb, meióza nasleduje krátko po vzniku zygoty.
Prvoky.
Prvoky sú jednobunkové organizmy a takmer celý život prežívajú buď v haploidnom, alebo v diploidnom stave. Netvoria pohlavné bunky v pravom zmysle slova. Ich rozmnožovanie je väčšinou nepohlavné, delením, vyskytujú sa však aj tri typy pohlavného rozmnožovania: gametogamia, gamontogamia a autogamia. Zvláštnym prípadom gamontogamie je konjugácia, rozšírená u nálevníkov ("Ciliophora") a kvasiniek.
Rastliny a huby.
Rastliny sú vo veľkej väčšine prípadov schopné pohlavného rozmnožovania, výnimku tvoria cyanobaktérie (sinice), u ktorých bol pohlavný cyklus dokázaný zatiaľ len experimentálne. Ale vzhľadom na to, že sinice sa zaraďujú k prokaryotom, možno o rastlinách všeobecne povedať, že sa môžu rozmnožovať nepohlavne aj pohlavne. U mnohých nižších rastlín, machorastov, rias a húb je typické striedanie pohlavnej a nepohlavnej generácie, tzv. rodozmena. Za rodozmenu možno považovať aj pohlavné rozmnožovanie cievnatých rastlín, pričom fáza nepohlavnej generácie (gametofytu) je u nich silne potlačená a gametofyt, ktorý bol u machorastov tvorený miliónmi buniek, ich u semenných rastlín obsahuje iba niekoľko málo. Len gametofyt dokáže vytvárať haploidné pohlavné bunky – gaméty.
Samičia pohlavná bunka u rastlín sa nazýva oosféra, samčie bunky sú spermatozoidy alebo spermie. U nekvitnúcich rastlín je oplodnenie viazané na vodné prostredie, v ktorom spermatozoidy priplávajú k vajcovej bunke a oplodnia ju. Suchozemské semenné rastliny sú odkázané na prenos samčích pohlavných buniek k samičím vetrom alebo živočíchmi. Semenné rastliny majú vajíčko mnohobunkové a predstavuje v podstate samičí gametofyt. Samotná samičia generatívna bunka oosféra sa vytvára až vnútri vajíčka. U nahosemenných rastlín sa peľové zrnko zachytáva na vajíčku a dovnútra vnikne za pomoci tzv. polinačnej kvapky. Tento jav sa nazýva opelenie. U krytosemenných rastlín sa za opelenie považuje prenos peľového zrnka na bliznu. Po oplodnení vzniká zygota, z ktorej u nekvitnúcich rastlín vyrastá rovno pohlavná generácie – sporofyt a u kvitnúcich vzniká zárodok – embryo, z ktorého za vhodných podmienok vyrastie nová rastlina.
Pokiaľ je rastlina schopná produkovať samičie aj samčie pohlavné bunky, nazýva sa jednodomá. Pokiaľ každý jedinec produkuje len jeden typ pohlavných buniek, hovoríme, že je dvojdomý.
Živočíchy.
Všetky živočíchy, od tých najprimitívnejších až po najvyspelejšie, sú pravdepodobne schopné pohlavného rozmnožovania, aj keď nie u všetkých bol pozorovaný celý cyklus. Pohlavné bunky sa tvoria v špeciálnych žľazách – gonádach. Samičie pohlavné bunky sa nazývajú vajcové bunky (vajíčka) a samčie spermie. Vajcové bunky živočíchov sú spravidla oblé a nepohyblivé (výnimku tvoria napr. hubky) a vždy bez bičíka. Aby sa po oplodnení vajcová bunka mohla deliť až do chvíle, kedy bude nový organizmus schopný prijímať potravu, väčšinou majú vajcové bunky zásoby žĺtka, ktoré sú rôzne veľké. Spermie sú spravidla menšie ako vajíčka, sú s bičíkmi alebo bez nich, a nenesú žĺtok.
Oplodnenie poznáme vonkajšie a vnútorné. Vonkajšie môže prebehnúť iba vo vode a je charakteristické pre mnohé vodné živočíchy, napríklad väčšinu rýb, ale aj obojživelníkov. Ak oplodnenie nastáva vnútri tela samice (resp. obojpohlavného organizmu), hovoríme o vnútornom oplodnení. Aby sa dosiahlo vnútorné oplodnenie, živočíchy niekedy majú vyvinuté špeciálne orgány, tzv. kopulačné orgány a oplodneniu predchádza pohlavný styk. Pokiaľ jedince nemajú kopulačné orgány, ale oplodnenie je vnútorné, môžu si dva jedince medzi sebou odovzdať spermie vzájomným priložením vývodov gonád, kloaky, alebo samec odovzdá samici semenný vak (spermatofor).
Vývin jedinca môže byť priamy alebo nepriamy. Pri nepriamom vývine vzniká z vajíčka tvarovo aj funkčne odlišný jedinec spravidla neschopný pohlavného rozmnožovania – larva. Larválnych štádií môže byť aj viac. Dospelec vzniká premenou larvy. Pri priamom vývine sa jedinec hneď po vyliahnutí alebo narodení podobá na dospelého jedinca a má aj všetky orgánové sústavy ako dospelec. Takýto jedinec sa nazýva mláďa.
Pokiaľ sú jedince jedného druhu schopné produkovať samčie aj samičie pohlavné bunky, nazývajú sa hermafroditi. Väčšinou ich ale jeden jedinec neprodukuje v rovnakom čase, aby nedošlo k samooplodneniu. Pokiaľ jedince produkujú iba samčie alebo iba samičie pohlavné bunky, nazývajú sa gonochoristi. Ak sa samec a samica výrazne od seba líšia aj v iných znakoch, ako je stavba pohlavných orgánov, hovoríme o pohlavnom dimorfizme.
Čas pohlavného rozmnožovania.
Na rozdiel od nepohlavného spôsobu reprodukcie, ktoré môže prebiehať už od štádia zygoty, pohlavné rozmnožovanie je umožnené až v tom štádiu ontogenézy, ktoré sa nazýva dospelosť. Ani dospelosť jedinca však nie je zárukou, že jeho pohlavné rozmnožovanie je hocikedy umožnené. Niektoré jedince sa rozmnožujú len raz za život a potom odumierajú (jednoročné rastliny, úhory a iné), niektoré sa rozmnožujú raz za niekoľko rokov, iné majú jedno alebo viac pohlavných rozmnožovaní za vegetačné obdobie.
Vyššie rastliny a vyššie živočíchy sa pohlavne rozmnožujú len za priaznivých vonkajších podmienok (v podmienkach ekologického optima). Jednobunkové organizmy, najmä baktérie sa naopak za priaznivých podmienok rozmnožujú nepohlavne a pri zhoršených podmienkach prechádzajú na pohlavný cyklus. Náhodným krížením sa snažia nájsť vhodnú kombináciu génov, ktorá by im nepriaznivé podmienky umožnila prekonať. Keď sa podmienky stabilizujú, rozmnožovanie je opäť hlavne nepohlavné.
Výhody a nevýhody.
Výhodou pohlavného rozmnožovania je rôznorodosť vzniknutého potomstva, ktorá je dôležitá z dvoch dôvodov. Jednak umožňuje jedincom rovnakého druhu rozdiferencovať svoje životné nároky v rôznorodom prostredí, takže si teoreticky nemusia toľko konkurovať a môžu obsadiť širšiu ekologickú niku, jednak spôsobuje, že jednotliví jedinci populácie reagujú na rovnaké faktory prostredia odlišne. Je napríklad len minimálna pravdepodobnosť, že by sa našiel patogén, voči ktorému bude špecificky citlivá celá populácia, na rozdiel od populácie klonov, kde sa toto môže stať celkom ľahko. Ďalšou výhodou je diploidný stav genómu. Každý gén totiž skôr či neskôr postihne mutácia, ale ak je v dispozícii jeho druhá funkčná kópia, jedinca to neohrozí. Druhy, ktoré však veľmi dlho nekombinujú svoje chromozómy s inými, sa časom stanú "funkčne haploidné" – z každého génu budú mať len jednu funkčnú kópiu. Vzájomným krížením by sa síce do jedného jedinca mohli dostať dve nefunkčné kópie a takýto jedinec by bol z evolúcie vyradený (pokiaľ by išlo o esenciálny či dôležitý gén), na druhej strane by sa ale obnovovali jedince s oboma génmi funkčnými.
Nevýhodou pohlavného rozmnožovania je jeho relatívna pomalosť v porovnaní s nepohlavným. Jedince sa môžu pohlavne rozmnožovať až po dosiahnutí pohlavnej dospelosti, ktorá nastane až za nejakú dobu od ich počatia. Pohlavné rozmnožovanie často tiež vyprodukuje menší počet jedincov v porovnaní s nepohlavným. Ďalšími nevýhodami sú zrieďovanie vlastného genetického materiálu (ale len v prípade, že bol osvedčený ako dobrý), nutnosť zložitejšieho aparátu ako v prípade nepohlavného množenia, ktorý nezriedka robí jedince zraniteľnejšími (tak ako aj sexuálne správanie). Je fakt, že účinnosť pohlavného rozmnožovania klesá s menšou hustotou populácie, pretože sa znižuje šanca, aby sa stretli dva jedince opačného pohlavia.