Nukleotid

Nukleotidy alebo nukleozidfosfáty sú zlúčeniny nukleozidu a kyseliny trihydrogenfosforečnej. Nukleotidy sú základné stavebné jednotky nukleových kyselín a niektorých koenzýmov. Niektoré nukleotidy plnia aj úlohu energetických prenášačov.
Nukleotdy by sa nemali zamieňať z nukleozidmi:
Štruktúra.
Každý nukleotid sa skladá z troch častí:
Nukleotidy môžu obsahovať jeden, dva alebo tri zvyšky kyseliny fosforečnej. Podľa toho sa označujú ako mono-, di- a trifosfáty, respektíve celým názvom ako nukleozidmonofosfáty, nukleoziddifosfáty a nukleozidtrifosfáty. Tieto tri druhy látok sa dokopy označujú ako nukleotidy.
Anhydridová väzba.
Fosfátové skupiny v nukleoziddifosfátoch a nukleozidtrifosfátoch sú navzájom nadviazané anhydridovou väzbou. Pri hydrolýze týchto väzieb sa uvoľní veľké množstvo energie (Δ G &lt; −30 kJ/mol), preto sú nukleotidy zlúčeninami, ktoré umožňujú aktiváciu rekreantov a priebeh endergonických reakcií. Takisto sa označujú ako vysokoenergetické fosfáty.
Názvoslovie.
Názvoslovie nukleotidov zodpovedá stavbe daného nukleotidu: prvá časť slova označuje nukleozid a druhá časť udáva počet zvyškov kyseliny trihydrogenfosforečnej. Medzi nimi je číslo s apostrofom ('), ktoré označuje číslo uhlíka monosacharidu, na ktorom je naviazaná kyselina trihydrogenfosforečná. Keďže fosforylácia najčastejšie prebieha na 5-uhlíku, napríklad názov adenozín-5'-monofosfát sa píše zjednodušene adenozínmonofosfát.
Okrem toho boli pre ich pomenovanie zavedené aj štvorpísmenové skratky. Podľa tohto označenia:
Cyklický adenozínmonofosfát sa teda označuje ako cAMP, kde c = cyklický, A = adenozín, M = mono- a P = fosfát.
Základné nukleotidy.
Podľa zloženia uvedeného vyššie existuje celkom 30 rôznych nukleotidov (5 báz × 2 sacharidy × až 3 zvyšky kyseliny fosforečnej = 30 možností), ktoré sú veľmi dôežité v mnohých biochemických procesoch.
Ďalšie nukleotidy uracilu a tymínu.
Adenín, guanín a cytozín sa nachádzajú v RNA i v DNA, takže tvorí ribonukleotidy i deoxyribonukleotidy. Uracil sa však nachádza výhradne v RNA a tymín výhradne v DNA, takže zvyčajne tvoria len buď ribonukleotidy (uracil), alebo deoxyribonukleotidy (tymín), ako je uvedené v tabuľke vyššie. Názvoslovie tymínových deoxyribonukleotidov je kvôli tomu odlišné od ostatných - často neobsahuje predponu deoxy-, pretože neexistujú ribonukleotidy, od ktorých by bolo potrebné ich odlíšiť. Pre jeho ribonukleotidy sa potom používa alternatívne pomenovanie tymínu, 5-metyluracil, podľa ktorého sú pomenované.
Menej bežné nukleotidy.
Okrem vyššie uvedených nukleotidov existujú i iné, ktoré sa však vyskytujú menej často alebo majú svoje špecializované úlohy. Nemajú bázu, ktorá sa bežne nachádza v RNA/DNA. Medzi tie patria napríklad inozínmonofosfát (IMP) a xantozínmonofosfát (XMP), odvodené od hypoxantínu a xantínu, ktoré vystupujú v metabolizme adenínu a guanínu. Takisto sem možno zaradiť nukleotidy odvodené od "N"6-metyladenozínu alebo napríklad wybutozínu, ktoré majú svoje uplatnenie v rôznych nukleových kyselinách.
Medzi nukleotidové deriváty, ktoré sa nevyskytujú v RNA ani DNA, patria niektoré koenzýmy, napríklad nikotínamidadeníndinukleotid (NADH). Tento koenzým je zložený z dvoch nukleotidov, pričom jedna báza je adenín a druhou je nikotínamid.
Skratky pre degenerované bázy.
Každý nukleotid má i skratku, ktorá je daná od IUPAC. Okrem piatich skratiek pre jednotlivé báze (A, C, G, T a U) sú často používané degenerované bázy (viac možných báz na tej istej pozícií) pri dizajne primérov pre PCR. Niektoré sekvencie môžu takisto obsahovať písmeno "I", ktoré označuje neštandardný nukleotid inozín. Inozín sa nachádza v tRNA a páruje sa s adenínom, cytozínom a tymínom. Nie je uvedený v nasledujúcej tabuľke, pretože nereprezentuje degenerované bázy. Zatiaľ čo inozín má podobnú funkciu, ako degenerácia "D", je to jeden nukleotid a nie reprezentácia pre skupinu nukleotidov, ktorá popisuje rôzne možné nukleotidy na danej pozícii.
Na reprezentáciu sekvencií AA a CA teda napríklad možno použiť skratku MA (pretože M reprezentuje A i C). Kodóny, ktoré kódujú izoleucín, teda AUU, AUC, AUA, je takto možné zapísať ako AUH (H = A, C, U) a kodóny, ktoré kódujú glutamín, teda CAA, CAG, možné zapísať ako CAR (R = A, G).