The biogeography of large islands, or how does the size of the ecological theater affect the evolutionary play ?
Authors: Leigh Egbert G. , Hladik Annette , Hladik C.M. , Jolly Alison 
Published: November 2022

La biogéographie des grandes îles, ou comment la taille de la scène écologique influence-t-elle le jeu de l’évolution ? — Nous présentons une approche comparative des particularités de l’évolution dans des milieux insulaires de différentes surfaces, allant de la taille de l’île de La Réunion à celle de l’Amérique du Sud au Pliocène. Cette revue des formes actuelles et fossiles est centrée sur Madagascar, ainsi que sur la Nouvelle-Zélande, la Nouvelle-Calédonie et les îles Hawaii, dont les caractéristiques géologiques et historiques sont précisées. L’étendue des terres isolées apparaît comme un facteur essentiel qui détermine la biodiversité, la taille des plus grands herbivores et celle des prédateurs au sommet des chaînes trophiques, le rythme de vie (fonction de la longévité et du métabolisme de base des animaux à taille égale), l’intensité de la compétition ainsi que la résilience de l’écosystème par rapport aux espèces envahissantes. Toutes ces caractéristiques dépendent aussi de l’éloignement des îles par rapport aux continents. Sur les plus grandes îles isolées pendant de longues périodes, des radiations adaptatives – à partir d’espèces colonisatrices ayant pu occasionnellement parcourir une longue distance – peuvent jouer le rôle écologique de groupes localement absents, même si l’ancienneté d’une colonisation et la relative protection vis-à-vis des compétiteurs continentaux qu’offre le nouvel habitat insulaire ne garantissent pas nécessairement une grande diversification des espèces qui en dérivent.
Diversification et endémisme : Bien que Madagascar et la Nouvelle-Zélande aient été reliées à des blocs continentaux, il y a un peu moins de 90 millions d’années, leurs biocénoses sont largement dominées par les descendants de formes colonisatrices ayant plus récemment traversé la mer. La phylogénie des espèces et leur datation en fonction de l’ADN montrent notamment qu’à Madagascar les formes actuelles de mammifères et d’oiseaux, ainsi que presque tous les reptiles et les plantes à fleurs (Tableau I) proviennent des colonisateurs qui ont traversé de vastes étendues marines. Des espèces endémiques qui sembleraient anciennes comme les baobabs sont arrivées à Madagascar il y a seulement dix millions d’années ; et la phylogénie moléculaire montre que certains groupes de vertébrés terrestres actuellement diversifi és en de nombreux genres et espèces endémiques (lémuriens, tenrecs), appartiennent chacun, en fait, à une seule radiation, donc à une seule colonisation réussie par la forme ancestrale. Inversement, les vagues successives d’espèces colonisatrices sont illustrées notamment par le hêtre austral (Nothofagus) ayant colonisé la Nouvelle-Zélande depuis l’Australie ; alors qu’il avait disparu à la suite de changements climatiques, il a de nouveau colonisé ce milieu insulaire. D’une façon générale, les datations en fonction de la phylogénie moléculaire montrent qu’on a longtemps sous-estimé l’importance d’espèces colonisatrices sur les terres qui furent anciennement séparées du continent. Ainsi que l’a montré Darwin, les espèces colonisant les terres isolées ont tendance à évoluer vers de nouvelles espèces endémiques. La proportion de ces endémiques est plus grande sur les terres les plus isolées, par exemple aux îles Hawaii, notre site le plus éloigné, où le taux d’endémisme est particulièrement élevé. Le taux d’endémisme est aussi plus grand dans les groupes dont la dissémination est peu efficace : à Madagascar, ce taux est plus élevé pour les plantes à fl eurs que pour les fougères et également plus élevé chez les amphibiens, les reptiles ou les mammifères terrestres que chez les oiseaux ou les libellules (Tableau II). De plus, un faible nombre de groupes peuvent se différencier sur des îles isolées et occuper des niches écologiques qui ne sont pas accessibles aux espèces des groupes continentaux apparentés. Les exemples cités à partir des données bibliographiques récentes ont permis de préciser les mécanismes de diversification des espèces sur les îles et les archipels. La spéciation fut allopatrique, aussi bien pour Drosophila sur les îles Hawaii, que pour les arbres de la section Tieghemopanax (Polyscias, Araliaceae) en Nouvelle-Calédonie, ainsi que pour les lémuriens de Madagascar. Cette différenciation des espèces correspond généralement aux exigences contrastées des différents habitats et des divers modes de vie possibles. La sélection dans les populations en train de se diversifi er va dans le sens d’une diminution de la compétition pour les ressources limitées. Ainsi à Madagascar, les plantules des différentes formes de l’arbre du voyageur (Ravenala) sont respectivement adaptées aux sous-bois, aux espaces dégagés ou aux milieux marécageux et le décalage des fl oraisons des formes arborescentes adultes permet la sympatrie dans certains cas. Sur les îles les plus isolées et sur celles d’étendue suffi sante pour héberger une grande diversité, on trouve les radiations évolutives les plus spectaculaires telles les drosophiles et les Drepanididae d’Hawaii ou, à Madagascar, les palmiers Dypsis, les batraciens Mantellidae et les lémuriens.
Selon le modèle darwinien, les innovations sont bien plus fréquentes sur les terres de grande étendue. Tous les continents sauf l’Antarctique (l’Australie et l’Amérique du Sud indépendamment des autres) ont permis l’émergence des écosystèmes prairiaux (ou graminéens) incluant de grands herbivores. Toutefois à Madagascar, l’hippopotame, un brouteur qui occupa les milieux ouverts et s’y différencia, dérive d’une forme venue du continent ; et aucune des îles de plus petite surface que Madagascar n’a vu évoluer ce type d’écosystème prairial.
Diversité, taille, convergence et rythme de vie : La probabilité d’extinction est plus faible et les possibilités de diversification sont plus grandes sur les îles de grande surface ; c’est donc dans ces milieux que la diversité des espèces, locale et/ou totale, est la plus grande (Tableaux VI et VIII). L’analyse des relevés botaniques, par le calcul de l’indice α de Fisher selon la formule S = α ln(1 + N/ α) où S est le nombre d’espèces et N le nombre des arbres, a permis de mettre en évidence ces différences. Alors qu’en Nouvelle-Calédonie (riche de 3 061 espèces indigènes), un échantillon de 500 arbres de forêt dense correspond à 76 espèces, à Madagascar (11 000 espèces indigènes) il correspond à 123 espèces et en Nouvelle-Guinée (15 000 espèces indigènes) à 196 espèces. De la même façon, les oiseaux insulaires utilisent davantage d’habitats, avec un régime alimentaire plus éclectique que celui de leurs équivalents continentaux. Il en résulte une plus grande compétition sur les îles de grande surface, alors que la pression des herbivores et des prédateurs se fait d’autant moins sentir que les îles sont petites, avec également, dans ces cas, une tendance vers une plus faible production primaire et un rythme de vie plus lent. Ainsi, avant l’apparition de l’homme, les plus gros herbivores étaient de moindre taille dans les milieux insulaires et d’autant plus petits que la surface des îles était réduite. Alors que les éléphants et les mammouths dépassaient 5 tonnes sur les blocs continentaux de grande surface, l’oiseau-éléphant de Madagascar (Aepyornis) pesait 275 kg et le plus gros herbivore d’Hawaii seulement 8,6 kg. La productivité primaire des écosystèmes est actuellement plus faible là où ces consommateurs primaires étaient de plus petite taille, notamment à Hawaii et probablement aussi à Madagascar (Tableau XIV). Parallèlement il apparaît qu’il y a moins d’espèces pionnières effi caces pour la régénération forestière sur les îles que dans les forêts continentales. Cela pourrait s’expliquer par le fait que, sur les îles, les plus gros folivores ne pouvaient pas créer de nombreux chablis en faisant chuter les arbres (comme les éléphants peuvent le faire). Les carnivores sont également de moindre taille dans les milieux insulaires de surface réduite, comparés aux grands félins d’Afrique ou d’Asie, avec seulement 17 kg pour Cryptoprocta spelea à Madagascar et à Hawaii 5 kg pour l’aigle qui était localement le plus gros des prédateurs (Tableau XIII). Dans la mesure où, sur les îles, les espèces sont exposées, au stade adulte, à de moindres dangers de prédation, elles peuvent consacrer une plus grande partie des ressources à un allongement de la durée de vie et moins investir pour se reproduire rapidement et en grand nombre. Ces particularités des milieux insulaires furent observées et décrites chez les rongeurs par Adler et Levins, sous le nom de “ syndrome îlien ”. Elles s’observent notamment chez le genre Anolis qui, sur les îles Caraïbes, vit plus longtemps et se reproduit plus tardivement et en moindre nombre que les espèces continentales équivalentes, ainsi que chez de nombreuses espèces de Nouvelle-Zélande réputées pour leur longévité et leur reproduction extrêmement lente. La faible pression de prédation se traduit également, chez les herbivores, par des convergences de formes et de fonctions entre des espèces insulaires et continentales là où les prédateurs sont peu efficaces. Par exemple, des lémuriens fossiles présentent des convergences avec des paresseux terrestres ou arboricoles d’Amérique du Sud et avec les koalas d’Australie, qui vivaient dans un environnement où les prédateurs marsupiaux étaient relativement peu efficaces. De même, les moas (Dinornis) de Nouvelle-Zélande ont évolué de façon convergente avec les moa-nalos (Branta et Chelychelynechen) des îles Hawaii et les oiseaux-éléphants (Aepyornis) de Madagascar.
Lorsque la limitation des ressources alimentaires a des répercussions plus importantes que la prédation ou la compétition sur les populations animales, le métabolisme basal tend à diminuer. Si on le compare à celui d’espèces du continent de taille équivalente, le métabolisme est d’autant plus réduit que l’espèce habite une île de petite dimension. McNab a observé cette réduction du métabolisme chez certains pigeons insulaires. Elle est également connue chez les lémuriens de Madagascar, dont le métabolisme est inférieur à celui des primates continentaux de poids équivalent, ainsi que chez les tenrecs si on les compare aux Lipotyphla du continent. Ces variations globales qui portent à la fois sur le niveau d’activité et sur l’efficacité de l’utilisation de l’énergie permettent de maintenir des populations plus grandes sur des ressources limitées.
Formes reliques et compétition avec les espèces envahissantes : Les terres anciennement isolées, suffisamment grandes pour amoindrir le risque d’extinction aléatoire, hébergent des formes reliques. Alors que des compétiteurs les ont remplacées sur les grands blocs continentaux, on trouve encore en Australie les monotrèmes, en Nouvelle-Zélande les rhynchocéphales (Sphenodon) et les Acanthisittidae (une famille ancestrale à la base de l’ensemble des passereaux), en Nouvelle-Calédonie, le genre Amborella, qui phy logénétiquement se situe vers l’origine de toutes les plantes à fleurs, et à Madagascar le genre Aepyornis
récemment disparu. Les espèces végétales des îles de grande surface possèdent généralement des défenses biochimiques contre leurs consommateurs, comme sur les continents. Mais il apparaît que si, sur un vaste bloc insulaire comme Madagascar, on trouve une proportion d’espèces riches en produits secondaires comparable à celle observée dans des milieux analogues continentaux, les végétaux des îles de petite surface en renferment d’autant moins que la surface est réduite. Ainsi les plantes des îles Hawaii et celles des Channel Islands, au large des côtes californiennes, sont moins bien défendues contre les vertébrés herbivores que celles du continent. De plus la compétition pour la lumière est plus faible : les plantes de sous-bois des îles Hawaii sont moins tolérantes à l’ombre que celles des forêts denses continentales. Il en résulte une plus grande sensibilité aux espèces envahissantes introduites sur les îles les plus petites. Les plantes pionnières introduites peuvent surcimer les végétaux indigènes qui ne font pas assez d’ombre pour les supprimer. De la même façon, les prédateurs peuvent se montrer redoutables faces à des proies dont la reproduction est très lente. Une bien plus grande efficacité dans l’utilisation des ressources ou l’utilisation, par des prédateurs, de techniques de chasse auxquelles les espèces insulaires n’ont jamais eu à faire face, confèrent aux espèces introduites une dangereuse supériorité. Nous présentons une revue de ces espèces envahissantes, végétales et animales, en fonction des effets observés sur des îles de différentes surfaces, avant et après l’intervention de l’homme. L’isolement géographique affecte profondément le potentiel évolutif d’un écosystème, et, à surface égale, les îles les plus isolées sont moins diversifiées que celles plus proches du continent. C’est le cas en particulier des petites îles où le risque d’extinction est élevé lorsqu’il n’y a pas d’opportunité pour une nouvelle spéciation et où les espèces colonisatrices sont peu fréquentes. L’isolement géographique a joué particulièrement contre les invasions spontanées de mammifères terrestres, qui ont pu atteindre plusieurs fois Madagascar mais qui n’ont jamais atteint ni la Nouvelle-Calédonie ni les îles Hawaii avant que l’homme n’intervienne. Dans les milieux insulaires où les mammifères terrestres furent absents, d’autres formes animales, dont les oiseaux, ont pu jouer un rôle équivalent au niveau du sol, tel ce perroquet terrestre et folivore du genre Strigops en Nouvelle-Zélande. L’intensité de la compétition et la moindre possibilité de colonisation dépendent également de l’isolement d’un milieu insulaire. Bien que l’isolement d’un bloc quasi-continental comme l’Australie n’ait pas empêché l’évolution de carnivores de taille respectable, Webb a fait remarquer que l’Amérique du Sud, longtemps isolée au début du Pliocène, semble avoir été trop petite pour permettre l’émergence de mammifères carnivores effi caces. En Australie les carnivores étaient de plus grande taille que ceux de Madagascar, arrivés du continent il y a environ 20 millions d’années. Mais alors que le plus grand carnivore australien connu de l’Holocène, le loup de Tasmanie (Thylacinus), n’a pas résisté à la compétition des dingos et des chiens introduits par l’homme, les carnivores de Madagascar ont survécu aux introductions de chiens, de chats et de rats. La présence de ces carnivores indigènes a considérablement limité l’impact des espèces introduites sur le reste de la faune de Madagascar. Ces différences entre les écosystèmes insulaires pourraient se comparer à celles que l’on observe entre des systèmes économiques. Les ensembles économiques ayant la plus grande production globale et qui sont les moins isolés des autres, comprennent une plus grande diversité de professions avec une compétition plus intense, un rythme des échanges plus rapide et une plus forte productivité per capita. Dans les écosystèmes les plus vastes, comme dans les plus grands ensembles économiques, les espèces – ou les professions – sont davantage spécialisées, ce qui implique davantage d’interdépendance, avec un réseau d’échange et de coopération plus vaste et plus complexe pouvant aller jusqu’à la symbiose.