Eco-ethological aspects of breeding in the Marsh Warbler Acrocephalus palustris
Authors: Dowsett-Lemaire Françoise 
Published: November 2022

Cet article décrit et discute les aspects éco-éthologiques de la nidification chez la Bousserolle verderolle Acrocephalus palustris, le cycle reproducteur étant analysé stade par stade. La population étudiée (marquée de bagues de couleur) a varié annuellement de 35 à plus de 60 couples (1974-1977). L’habitat consiste en quelques hectares de terrains de remblai secs où domine l’ortie Urtica dioica,
Les installations se déroulent en général de la deuxième semaine de mai à début juillet, mais le gros de la population se fixe dans la seconde moitié de mai ; les arrivées de femelles suivent de près celles des mâles (Fig. 1). Au printemps sec et chaud de 1976, la végétation herbacée est moins développée : la période d’installation est raccourcie de 3-4 semaines par rapport aux autres années, la densité de la population nicheuse est moindre (10,6 couples/ha contre 12,3 et 13,6 en 1975 et 1977) et la proportion d’individus non-nicheurs temporairement cantonnés est plus forte.
Les mâles célibataires défendent un petit territoire contenant des sites de nid potentiels. Ils se taisent pratiquement lorsqu’une femelle pénètre dans leur territoire pour prospecter les sites de nid ; c’est ainsi que le couple se forme. La plupart des mâles s’accouplent un jour ou deux après leur arrivée (Fig.2). La dimension du territoire (mais non l’étendue du répertoire vocal du mâle) a une influence sur la rapidité des accouplements (Fig.3).
L’emplacement du nid est choisi par la femelle ; elle se charge seule de la construction qui dure généralement 4 jours (Fig.5), commençant le plus souvent le jour après son arrivée. En 1975 et 1977, la majorité des nids sont construits dans des touffes herbacées, mais pas en 1976 où davantage de nids sont situés dans un type de végétation moins affecté par la sécheresse, comme les Polygonum cuspidatum (Tabl. II). La hauteur moyenne des nids augmente au cours de la saison (Tabl. III) avec la croissance de la végétation.
Les mâles paradent activement pendant deux ou trois jours, surtout le jour qui précède le début de la ponte et au cours duquel la copulation a été observée une fois seulement chez quelques couples.
La plupart des femelles commencent à pondre dès que le nid est terminé (Fig.7). Les pics d’activité de ponte de la population sont observés les derniers jours de mai et premiers jours de juin, suivant les pics d’arrivées de femelles une semaine plus tôt (Fig.8). Dans l’ensemble, les pontes ont été commencées du 18 mai au 14 juillet, mais en 1976, la période est plus courte de trois semaines que les autres années. Presque aucune nichée et peu de pontes perdues ne sont remplacées ; il n’y a pas eu de seconde ponte normale. La grandeur des pontes varie de 3 à 5 œufs (moyenne = 4,3 œufs, Tabl. IV) et décroît au cours de la saison (Fig.10). Les pontes tardives (plus petites) ont le même taux de succès que les pontes précoces (plus grandes). L’étalement des pontes sur la saison doit être avantageux puisqu’il réduit la pression de la population sur le milieu.
L’incubation dure de 12 à 13,5 jours et commence avant la ponte du dernier œuf dans les pontes de 4 ou 5 œufs. Les mâles prennent une part égale à l’incubation pendant la journée, bien qu’ils ne développent pas de plaque incubatrice. Les partenaires se relaient régulièrement, en moyenne toutes les 20 minutes.
Les mâles cessent de chanter au plus tard à la naissance des jeunes, et le territoire n’est plus défendu. Une grande proportion de la nourriture pour la nichée est recherchée en dehors du territoire initial, en zones neutres. Les fréquences de nourrissage augmentent avec l’âge de la nichée pour atteindre un plateau de 22-23 becquées par heure après l’âge de 7 jours (Fig.11). En moyenne, les mâles nourrissent autant que les femelles mais couvent moins.
La plupart des nichées quittent le nid à l’âge de 10 ou 11 jours (Fig.12), plusieurs jours avant de pouvoir voler. Les parents se séparent définitivement à l’envol des jeunes, chacun s’occupant d’une partie de la nichée et nourrissant les mêmes petits jusqu’à l’indépendance. Les jeunes commencent à se nourrir seuls vers l’âge de 20 jours et deviennent complètement indépendants à l’âge de 26 à 31 jours (Fig.13).
Pratiquement tous les adultes quittent les lieux de la reproduction aussitôt qu’ils ont émancipé leurs jeunes. La plupart sont alors en mue active des tectrices. Les adultes qui réussissent leur première tentative de reproduction restent en moyenne moins de deux mois sur place. La migration «d’automne» commence la deuxième semaine de juillet.
Certains jeunes restent encore dans la zone de naissance une ou deux semaines après l’émancipation. Us sont incapables de s’engraisser et la pousse des tectrices continue alors que les ailes et la queue ont (presque) achevé leur croissance à l’indépendance. Ils ne peuvent sans doute commencer à migrer que quelques semaines après leurs parents. Au cours de l’été, ils se nourrissent progressivement plus dans les arbustes (Salix spp. surtout) que dans la végétation herbacée qui se fane.
Le succès de la reproduction est en moyenne de 58,4 % (79,2 % à l’éclosion x 73,7 % à l’envol) ; il était le plus élevé en 1976 (Tabl. VI). En moyenne, 2,5 jeunes sont produits par nid. La prédation des nichées par les petits mammifères et la mort des jeunes par désertion/manque de nourriture (par temps pluvieux) sont les principales causes d’échec (Tabl. VII). La survie des jeunes de l’envol à l’indépendance est très élevée (94 %). L’augmentation actuelle des effectifs de la Verderolle et l’extension de son aire de nidification sont discutées à la lumière des observations sur le succès de la reproduction.
En conclusion, un cycle reproducteur très resserré et un système de petits territoires groupés sont des adaptations évidentes à l’exploitation d’un milieu localement très dense et à productivité de brève durée. Il est suggéré que ce sont très probablement des caractères visuels de l’environnement (le développement de la végétation herbacée en particulier) qui déterminent de façon immédiate l’époque de la nidification.