SPACE-FOR-TIME SUBSTITUTION IN ECOLOGY AND THE PROBLEM OF PLANT ADAPTATION IN THE CONDITIONS OF CLIMATE CHANGE
Authors: Усольцев В.А. , Цепордей И.С. 
Published: January 2022

Пространственно-временнóе замещение означает использование современных закономерностей и явлений, наблюдаемых в пространственных градиентах, для понимания и моделирования тех же закономерностей и процессов в ретроспективных и перспективных градиентах времени, которые на данный момент не поддаются наблюдению. Считается, что статистическую взаимосвязь между факторами окружающей среды и реакцией экосистем лучше всего выявить на основе наблюдений в течение длительного периода времени. Однако во многих случаях долгосрочные данные временных рядов недоступны, и тогда исследователи в своих моделях заменяют временные данные пространственными данными. Истоки теории пространственно-временного замещения восходят в XIX в., когда немецкий физик Больцман разработал кинетическую теорию газов. В наши дни методы, основанные на пространственно-временном замещении, применяются в разных областях: палеоклиматологии, геоморфологии, ландшафтоведении и экологических исследованиях. Метод пространственно-временного замещения используется в лесной таксации для построения таблиц хода роста путем подбора древостоев одного естественного ряда, а в лесной экологии – при прогнозировании растительных сукцессий, в частности восстановительно-возрастного морфогенеза таежных лесов. В связи с прогрессирующими климатическими изменениями применение метода пространственно-временного замещения в экологии является особенно актуальным. При построении трансконтинентальных моделей биомассы, чувствительных к изменению климата, на основе принципа пространственно-временного замещения установлено, что зависимость биомассы от температур и осадков описывается пропеллерообразной 3D-поверхностью. В холодных регионах при повышении осадков биомасса снижается, но по мере перехода к теплым регионам она характеризуется противоположным трендом; при повышении температуры во влажных регионах биомасса увеличивается, но по мере перехода в сухие условия снижается. Тем самым подтверждено действие закона лимитирующего фактора в отношении лесных сообществ в условиях изменения климата. Применение метода пространственно- временного замещения связано с рядом неопределенностей, и одна из них устанавливается разными адаптационными возможностями древесных растений, иногда даже у разных видов в пределах рода. Тем не менее, когда нет иной возможности исследовать экосистемные процессы в ретроспективе или перспективе, метод пространственно-временного замещения представляет вполне приемлемую альтернативу.
Space-for-time substitution means the use of modern patterns and phenomena observed in spatial gradients to understand and model the same patterns and processes in retrospective and prospective temporal gradients that are currently not observable. It is believed that the statistical relationship between environmental factors and the response of ecosystems is best identied using observations over a long period of time. However, in many cases, long-term time series data is not available, and then researchers in their models replace the temporal data with spatial data. The origins of the theory of space-time substitution go back to the XIX century, when the German physicist Boltzmann developed the kinetic theory of gases. Nowadays, methods based on space-for-time substitution are used in variouselds: paleoclimatology, geomorphology, landscape sciences and environmental studies. The method of space-for-time substitution is used in forest taxation to build forest yield tables by selecting stands of one natural sequence of different ages, and in forest ecology – when predicting plant successions, in particular, the restoration-age morphogenesis of taiga forests. Due to the progressive climatic changes, the use of the method of space-for-time substitution in ecology is especially relevant. When constructing transcontinental models of biomass sensitive to climate change, based on the principle of space-for- time substitution, it was found that the dependence of biomass on temperatures and precipitation is described by a propeller-shaped 3D surface. In cold regions, when precipitation increases, the biomass decreases, but as the transition to warm regions proceeds, it is characterized by the opposite trend; when the temperature increases in wet regions, the biomass increases, but as the transition to dry conditions, it decreases. Thus, the effect of the law of the limiting factor in relation to forest communities in the conditions of climate change is conrmed. The use of the principle of space-for-time substitution is associated with a number of uncertainties, and one of them is determined by different adaptive capabilities of woody plants, sometimes even in different species within the genus. Nevertheless, when there is no other way to study ecosystem processes in retrospect or perspective, the method of space-for-time substitution is a completely acceptable alternative.