Tanins ou alcaloïdes : deux tactiques phytochimiques de dissuasion des herbivores
Authors: Lebreton Philippe 
Published: November 2022

Depuis une vingtaine d’années surtout, un nombre considérable de données phytochimiques a été accumulé, et diverses remarques faites sur la signification (métabolique, taxinomique, écologique) des constituants dits secondaires.
Partant d’informations respectivement dues à Bate-Smith (1957) et Levin (1976), nous avons prouvé statistiquement l’existence d’une anticorrélation fréquentielle tanins vs. alcaloïdes, exprimée au niveau des principaux ordres et familles de Dicotylédones (et autres Spermaphytes). Le déterminisme de ce phénomène est complexe.
Les implications taxinomiques sont évidentes : la présence de tanins condensés est corrélative de la lignosité, donc de primitivité, Hutchinson sensu. Inversement, bien que des alcaloïdes soient notables chez certains ordres primitifs inter-tropicaux, ces phytoconstituants (quasi absents des Ptéridophytes et des Gymnospermes) connaissent leur apogée chez les Dicotylédones herbacées (et chez les Monocotylédones).
On peut trouver, avec Levin (1976, 1978) un prolongement biogéographique à ces données, mais la réponse la plus globalisante semble être d’ordre synécologique : tanins ou alcaloïdes sont deux armes utilisées par les plantes pour dissuader les «broûteurs herbivores», ou consommateurs primaires. On est donc amené à définir corrélativement deux tactiques phytochimiques : la tactique T, «quantitative», basée sur l’utilisation massive de substances modifiant le goût ou la digestibilité alimentaires : tanins, mais aussi terpènes ; la tactique a, «qualitative», s’appuyant sur l’emploi à plus faibles teneurs de micromolécules toxiques, le plus souvent azotées : alcaloïdes, amino-acides non-protéiques, glucosides cyanogénétiques, glucosinolates, etc.
S’inscrivant ainsi dans le cadre général des stratégies de survie (= stratégies démographiques McArthur sensu), la première tactique sert les stratèges K, constituants des milieux «stables et prévisibles », généralement climaciques (au premier chef, les milieux boisés) ; la seconde tactique, énergétiquement moins coûteuse et biogénétiquement plus évoluée, est le fait des stratèges r, rencontrés dans les milieux instables et marginaux, souvent pionniers ou transitoires (au premier chef, les milieux ouverts et/ou paucistrates).
Des exemples sont donnés, illustrant ce double gradient T/a et K/r, corrélatifs de nombreux autres traits biologiques et écologiques. Le cas des végétaux cultivés, «hyper a-r», met bien en relief diverses implications énergétiques de la dissuasion phytochimique.
Même si les phytoconstituants secondaires ne jouent pas toujours, et seulement, le rôle de dissuadeurs des Herbivores, il s’agit bien là d’une contribution originale et nuancée, longtemps insoupçonnée ou sous-estimée, à la structure, au fonctionnement et à l’évolution des écosystèmes. à plus faibles teneurs de micromolécules toxiques, le plus souvent azotées : alcaloïdes, amino-acides non-protéiques, glucosides cyanogénétiques, glucosinolates, etc.
S’inscrivant ainsi dans le cadre général des stratégies de survie (= stratégies démographiques McArthur sensu), la première tactique sert les stratèges K, constituants des milieux «stables et prévisibles », généralement climaciques (au premier chef, les milieux boisés) ; la seconde tactique, énergétiquement moins coûteuse et biogénétiquement plus évoluée, est le fait des stratèges r, rencontrés dans les milieux instables et marginaux, souvent pionniers ou transitoires (au premier chef, les milieux ouverts et/ou paucistrates).
Des exemples sont donnés, illustrant ce double gradient T/a et K/r, corrélatifs de nombreux autres traits biologiques et écologiques. Le cas des végétaux cultivés, «hyper a-r», met bien en relief diverses implications énergétiques de la dissuasion phytochimique.
Même si les phytoconstituants secondaires ne jouent pas toujours, et seulement, le rôle de dissuadeurs des Herbivores, il s’agit bien là d’une contribution originale et nuancée, longtemps insoupçonnée ou sous-estimée, à la structure, au fonctionnement et à l’évolution des écosystèmes.